CC BY
55
За время многолетних экспедиционных исследований в пустынях Юго-Восточного и Восточного Казахстана мне довелось познакомиться с самыми разнообразными вариантами устройства индийскими воробьями гнёзд среди древесно-кустарниковой растительности, но подобный тип гнездования на изгородях встречен впервые.
Литератур а
Гаврилов Э.И. 1974. Семейство Ткачиковые - Ploceidae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 5: 368-406.
ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1316: 2780-2786
Биологические особенности гнездования поползня Sitta europaea на северо-востоке Украины
Д.И.Бондарец
Второе издание. Первая публикация в 2015*
Период гнездования является важным этапом биологического цикла любого вида птиц. Именно гнездование обеспечивает поддержание оптимальной численности вида. Особого внимания заслуживают те виды, которые имеют ценность для человека и практическое значение в садоводстве, поскольку являются естественными регуляторами численности многих видов вредителей деревьев и плодовых культур. Поэтому объектом для нашего исследования был выбран поползень Sitta europaea как один из таких видов. Целью исследования был анализ биологические особенности гнездования поползня в северо-восточной части Украины.
Материал собран в Сумском (урочище Вакаловщина, 51°01' с.ш., 34°55' в.д.) и Тростянецком районах Сумской области (Гетьманский национальный природный парк (НПП), 50°24'55" с.ш., 35°04'16" в.д.) и в Змиевском районе Харьковской области (Национальный природный парк «Гомольшанские леса», 49°38' с.ш., 36°18' в.д.) весной и летом 2009-2014 годов. В основу работы положены прижизненные методы изучения особенностей биологии поползня. Под наблюдением находились в разные годы до 269 искусственных гнездовий (далее ИГ) в урочище Вакаловщина. до 139 в Гетьманском НПП и до 150 ИГ в НПП «Гомольшанские леса». ИГ для мелких воробьиных птиц изготовлены из нарезной доски стандартных размеров с диаметром
* Бондарец Д.И. 2015. Биологические особенности гнездования поползня (Sitta europaea Ь.) (на примере северо-восточной Украины) IIПопуляционная экология растений и животных: Материалы 1-й Международ. молодёжной науч. конф. Уфа: 19-27.
летка 3-4 см. У всех ИГ в Гетьманском НПП вынималась передняя стенка, а в урочище Вакаловщина и НПП «Гомольшанские леса» в некоторых снималась верхняя крышка или передняя стенка. Все ИГ расположены на высоте 1.3-2 м от земли и на расстоянии 5-10 м друг от друга. Проверку ИГ осуществляли в период со второй декады апреля по третью декаду июня до 10 раз. Чистку заселённых ИГ проводили после вылета птенцов в конце сезона размножения.
В урочище Вакаловщина исследования проводили в разновозрастных клено-во-липовых и ясеневых дубравах, участках старовозрастного сада, который расположен на краю дубравы. Подлесок образован черёмухой Padus avium и лещиной Corylus avellana. Подрост неравномерный, на некоторых участках отсутствует совсем. Травянистый покров не густой. В Гетьманском НПП преобладают мятлико-во-чистотеловые и мятликово-купеновые ассоциации. Деревья имеют три яруса с сомкнутостью кроны 0.3-0.7. Первый ярус представлен сосной Pinus sylvestris, реже дубом Quercus. Второй ярус представлен вязом Ulmus, рябиной Sorbus, дубом, клёном татарским Acer tataricum, бузиной красной Sambucus racemosa. Третий ярус образован бузиной, грушей дикой Pyrus communis, берёзой повислой Betula pendula. Травяной покров равномерный, характерный для лесной растительности. В НПП «Гомольшанские леса» опытные участки представлены кленово-липово-ду-бовыми лесами, среди которых преобладала кленово-липово-дубово-волосистоосо-ковая ассоциация. Характерен двухъярусный древостой с сомкнутостью крон 0.40.5. Первый ярус образован дубом черешчатым Quercus robur с примесями ясеня обыкновенного Fraxinus excelsior. Второй ярус представлен клёном остролистым Acer platanoides, липой сердцелистой Tilia cordata, лещиной и бруслиной Euonumus verrucosus. Иногда встречаются одинокие экземпляры вяза гладкого Ulmus laevis. Подлесок образован свидиной кроваво-красной Swida sanguinea с сомкнутостью 0.2-0.3. Травяной покров не сплошной и отвечает типу дубравы.
Изучены морфометрические параметры яиц поползня. Морфологической обработке подлежало 52 яйца из 8 кладок. При этом определялись: 1) линейные размеры (длина яйца L и диаметр B); 2) объём яйца V вычисляли по формуле, предложенной Р.М.Мяндом (Мянд 1988): V = 0.51LB. Использование коэффициента 0.51, по данным Д.Хойта (Hoyt 1979), не даёт ошибки более 2%; 3) индекс формы (соотношение длины и диаметра яйца) Sph = LIB. Коэффициент вариации CV применяли для сравнения изменчивости признаков, выражен в разных единицах.
Успешность вылупления птенцов подсчитывали как отношение числа яиц, из которых вылупились птенцы, к общему числу яиц, выраженное в %. Успешность постэмбрионального гнездового периода определяли по отношения успешно числа вылетевших птенцов к общему числу вылупившихся (в %).
Поползень населяет высокоствольные лиственные и смешанные леса, боры с лиственным подлеском. Преобладает в зрелых и перестойных дубравах с негустым подлеском и кустарниковым ярусом. Предпочитает сомкнутые леса. Территориальное распределение птиц зависит от наличия естественных дупел и искусственных гнездовий. Микростации поползня связаны со стволами деревьев, на которых он собирает корм (насекомых, пауков), передвигаясь вертикально вверх или вниз, при этом может осматривать скелетные ветви первого порядка в горизонтальном направлении, схватывает беспозвоночных с тонких веточек и листьев, собирает корм на кустарниках и травянистых растениях. Осенью и весной изредка собирает корм на земле на
лужайках и просеках, добывает личинок в трещинах и из-под коры (Булахов та îh. 2015). За поиском корма зимой поползни проводят 90% времени, ранней весной время кормления снижается до 65% (Enoksson 1990). Часто ловит насекомых в воздухе в период выкармливания птенцов (Бардин 2002). Разыскивает корм в основном в нижнем и среднем ярусах древостоя. В дубравах урочища Вакаловщина гнездовая плотность поползня достигает 53 ос./км2, в байрачных и смешанных лесах с относительно молодыми лиственными деревьями — 20-26 ос./км2 (Матвиенко 2009). Наличие в лесу ИГ мало влияет на плотность поползня, но на некоторых участках в отдельные годы она повышается от 10 до 30 пар/км2 (Кныш 2014). Плотность гнездования увеличивается от 28 (Гетьманский НПП) до 50.0±6.5 пар/км2 (урочище Вакаловщина).
В районе исследования поползень является типичным оседлым и кочующим видом. На площадь зимних территорий влияет плотность населения, поползни довольно строго соблюдают границы территорий (Вилкс, Вилкс 1961). В девяти разных местностях северной Бельгии поползни используют пять различных типов песен, сходство которых не связано с географическим расстоянием (Matthysen 1997). Для поползня характерно моноциклическое размножение. В редких случаях при гибели первой кладки птицы приступают к повторной.
В нашем случае наблюдались 8 случаев заселения поползнем ИГ (в 2009, 2012, 2013, 2014 годах). Заселение поползнем ИГ (дата начала строительства гнезда) пришлось на 2 апреля. Поползень обычно укладывает чашу из толстых кусков и тонких пластин сосновой коры и сухой листвы, обмазывает изнутри гнездовья леток и съёмные переднюю стенку или верхнюю крышку глиной или землёй. Передняя щель под крышкой замазывается глиной как с внешней, так и с внутренней стороны гнездовья. С целью укрепления «штукатурки» поползни обрабатывают её слюной (Воинственский 1949, 1954; Ганя 1981), а также используют связующие компоненты растительного и животного происхождения: мох, сухие листья трав, мякоть ягод, корешки, млечный сок деревьев, помёт хищных зверей и мелких грызунов, щепки, глину, навоз, смолу, раздавленных муравьёв и гусениц. Поползни при необходимости могут расширять леток, немного раздалбливая его (Бардин 2002). Одно и то же ИГ за одно лето может быть занято дважды. После рано гнездящегося поползня освободившееся в июне ИГ может быть занято мухоловкой-пеструшкой Ficedula hypoleuca (Лихачёв 1954).
Известно, что поползни отдают предпочтение дуплянкам с круглым летком (1.4-3.4%), совершенно не поселяются в дуплянках с прямоугольным летком и реже занимают дощатые синичники (0.6-1.3%) по наблюдениям в сосновых насаждениях Воронежского заповедника в 1949-1952 годах (Семёнов 1954).
Гнездо строит самка, на что затрачивает от 7 до 12 дней (n = 8), в
среднем 10.4±0.6 дня. Самец поползня находится рядом с самкой и с середины периода гнездостроения начинает её подкармливать. Во время насиживания он приносил корм от 1 до 9 раз за 1 ч наблюдений. Самая высокая частота кормления самки самцом отмечается в утренние часы - 2-5 раз, днём снижается до 1-4 раз, а вечером - до 0-3. Самец с кормом садится либо на леток, откуда кормит самку, находящуюся в гнезде (65 случаев), либо на крышу и, зависая головой вниз, передаёт корм высунувшейся из летка самке (23 случаев). Изредка (3 случая) самка принимает корм от самца, предварительно вылетев из гнезда. Материал для строительства гнезда взрослые поползни собирают в 5-50 м от гнезда. В течение часа птица прилетает с материалом к гнезду в среднем 4-6 раз. Утром строительство гнезда происходит интенсивнее (средняя частота прилёта 6.8 раз/ч). К полудню снижается до 3.1, а к вечеру - до 2.1 раз/ч. Нам не удалось выявить последовательности в строительстве гнезда. В гнёздах поползней значительно меньше эктопаразитов (блох, личинок мух), чем в гнёздах других птиц-дуплогнездников (Бардин 2002).
Дата начала откладки яиц пришлась на 13-23 апреля. Всего отложено 52 яйца. Морфометрические параметры яиц поползня приведены в таблице 1. Насиживать начинает с 20-24 апреля. Насиживает, вероятно, только самка (Воинственский 1949). Продолжительность насиживания составляет 12-16, в среднем 14.2±0.4 сут и заканчивается 29 апреля - 9 мая. Полные кладки чаще всего содержат 9 яиц (50.0%), в среднем 6.5±1.2 яйца. Средние размеры отложенных яиц 14.7x19.6 мм и масса 2.17 г (табл. 1). По данным Л.И.Езеркас (1961), средняя величина кладки составляет 7.3 яйца, а средний вес яйца - 2.22 г.
Таблица 1. Морфометрические параметры яиц поползня ЗШа выторава (2009, 2012-2014 годы)
Показатель Мт Мах М СУ, % N
Масса яиц, г 1.34 2.60 2.17 ± 0.02 11.8 52
Длина яйца, мм 18.3 20.6 19.5 ± 0.14 3.5 52
Ширина яйца, мм 14.2 15.2 14.7 ± 0.04 1.6 52
Объем яйца, мм 147 163 155 ± 1.4 2.5 52
Величина кладки 5 9 6.5 ± 0.35 16.6 8
Индекс округлённости 1.31 1.36 1.34 ± 0.01 2.26 52
По годам средняя величина кладки варьирует от 5.0 (2012, 2014) до 7.5 (2009), масса яиц - от 2.11 г (2012) до 2.23 г (2009). В березняках откладывается в среднем (п = 7) по 6.71±0.42 яйца массой 2.17±0.02 г, а в сосновых лесах (п = 1) - 5 яиц массой 2.12±0.03 г. За время инкубации яйца (п = 52) теряют 0.14-0.52, в среднем 0.38 г, или 17.5% от начальной массы. По данным Л.И.Езеркаса (1961), общая масса кладки (п = 8) варьирует от 10.85 до 19.95 г, что в среднем составляет 16.24 г.
Вылупление птенцов выводка происходит в пределах от 0.5 до 3 сут и зависит от погодных условий во время инкубации яиц (чем теплее и благоприятнее погода, тем быстрее происходит вылупление). Вылупившиеся птенцы весят 1.1-1.8 г. Их кожа телесно-розовая. Клюв серовато-жёлтого цвета. Язык и ротовая полость жёлтые. Клювные валики сначала белые с желтоватым оттенком, со временем становятся чисто-белыми, когти светло-серого цвета. Пух темно-пепельный. Скорость роста птенцов максимальна в первые 4 дня жизни, далее постепенно снижается, что связано с началом интенсивного роста оперения (на 7-е сутки над поверхностью кожи появляются пеньки трубочек маховых перьев). В возрасте10 сут птенцы приоткрывают глаза. На 12-е сутки появляются кисточки маховых перьев. Поверхность крыла становится сплошной на 18 сут (Бардин 2002).
Птенцов кормят и самец и самка. Средняя масса тела взрослой птицы 23.5 г (Езеркас 1961). Частота кормления в первые 10 дней жизни птенцов составляет от 8 до 21 раз/ч, при этом самка кормит реже, чем самец, так как продолжает обогревать птенцов. Однако самка добывает больше семян подсолнечника за раз (Enoksson 1988). В период с 11 по 20 сут самка прекращает обогрев птенцов, увеличивается частота приноса корма до 24-46 раз/ч. По данным К.Н.Благосклонова (1940), поползни кормят птенцов в среднем 370-380 раз в сутки. За один прилёт приносят от 1 до 12 кормовых объектов. Средняя масса порции корма составляет около 1% от массы тела взрослого поползня (Бардин 2002). Отмечена повышенная активность кормления птенцов после дождя (Прокофьева 2001). Птенцы покидают гнездо (п = 8) на 22-25, в среднем 24.2±0.3 сутки, уже умея хорошо летать.
Таблица 2. Успешность размножения поползня на северо-востоке Украины
Год Число гнёзд Число яиц Число вылупившихся птенцов Число вылетевших птенцов Отход яиц, % Отход птенцов, % Успешность размножения, %
2009 4 30 27 27 10.0 0 90.0
2012 1 5 5 5 0 0 100.0
2013 2 12 12 11 0 8.3 91.7
2014 1 5 5 5 0 0 100.0
В находящиеся под наблюдением 8 гнёзд отложено 52 яйца. Из 94.2% яиц вылупились птенцы, 97.6% птенцов успешно вылетели. С 24 мая по 1 июня 48 птенцов покинули гнездовья. Средняя величина выводка составила 6 птенцов (92.3% от числа отложенных яиц). Отход яиц (7.7%) связан с эмбриональной смертностью (болтуны, задохлики, усохшие яйца с утончённой скорлупой) (табл. 2).
Благодаря способности поползней быстро переключаться на массовые корма на конкретной территории в определённое время, основны-
ми компонентами в пробах корма птенцов у разных выводков могут оказываться разные по экологии беспозвоночные (Бардин 2002). Рацион птенцов представлен в основном беспозвоночными (80.5%), среди которых больше всего насекомых (78.5%) (доминируют чешуекрылые Lepidoptera - 49.5% и жуки Coleoptera - 19.0%; двукрылых Díptera -2.3%, клопов Heteroptera - 2.0%, стрекоз Odonata - 1.8%). Другие беспозвоночные представлены пауками Araneae и моллюсками Mollusca, по 2.0% и 0.2% соответственно. На всех стадиях развития из чешуекрылых поползень использует непарного шелкопряда Lymantria dispar, пядениц Geometridae, листовёрток Tortricidae, совок Noctuidae. Жуки представлены имаго долгоносиков Curculionidae (4.0%), листоедов Chry-somelidae (4.3%), жужелиц Carabidae, , божьих коровок Coccinellidae (1.1%), усачей Cerambycidae (0.3%), майских жуков Melolontha, точильщиков Anobiidae, короедов Scolytinae (4.6%), златок Buprestidae (0.4%), мертвоедов Silphidae (0.9%), стафилин Staphylinidae (1.7%). Кузнечики Tettigonioidae составили 2.4%. Из Díptera используются звонцы Chiro-nomidae, мошки Smulidae, длинноножки Tipulidae, настоящие мухи Muscidae. Присутствуют в пище красноклопы Pyrrhocoridae, настоящие стрекозы Libellulidae. Перепончатокрылые Hymenoptera представлены муравьями Formicidae, наездниками Parasitica, рогохвостами Siricidae и жалящими перепончатокрылыми Apocrita. В питании поползня значительное место занимает растительная пища (19.5%), особенно осенью и зимой, представленная семенами, орехами, желудями, ягодами, реже зелёными листьями, корой, почками. По данным анализа содержимого 8 желудков поползней на юге Ленинградской области, основу питания составляют беспозвоночные, значительно реже встречалась растительная пища (Прокофьева 2001).
В осенне-зимний период поползни, делая запасы корма, опустошают кормушку в течение дня (Вилкс, Вилкс 1961).
Поползни нередко могут заглатывать мелкие камешки в качестве гастролитов (Воинственский 1949), питаться соком деревьев (Бардин 1987), пищевыми отходами (Мальчевский, Пукинский 1983). Из насекомых отдают предпочтение малоподвижным (долгоносики, гусеницы, личинки клопов, муравьи) (Прокофьева 2001). Концентрируются в местах массового размножения насекомых-вредителей, предотвращая вспышки их численности (Иноземцев 1965). По данным А.В.Бардина (2002), 62% от всей массы пищи составляли нежные имаго, 23% - грубые имаго (в том числе куколки) и 15% - пауки и гусеницы.
Исходя из немногочисленных данных в литературе об использовании широкого набора кормов, невозможно говорить о какой- либо трофической специализации поползней во время выкармливания птенцов, но существует ярко выраженная индивидуальная специализация каждой отельной гнездящейся пары.
Анализ гнездовой подстилки поползня в Гетьманском НПП в 2014 году показал, что 20% жителей гнезда — жуки Trox scaber из семейства падальников, остальные (80%) определены лишь до класса Insecta.
Литератур а
Бардин А.В. 2002. О питании гнездовых птенцов и гнездовых повадках поползня Sitta europaea // Рус. орнитол. журн. 11 (192): 699-710.
Бардин А.В. (1987) 2011. Сок деревьев, нектар и пыльца как источники пищи для синиц и корольков ранней весной // Рус. орнитол. журн. 20 (683): 1694-1696.
Благосклонов К.Н. 1940. Охраняйте птиц. М.: 1-32.
Булахов В.Л., Губкш А.А., Пономаренко О.Л., Пахомов О.С. 2015. Бiологiчне рiзно-матття Украти. Днтропетровська область. Птахи: Горобцеподiбнi (Aves: Passe-riformes). Дншропетровськ
Вилкс К.А., Вилкс Е.К. 1961. Сезонное размещение синиц и поползня в Латвийской ССР и их зимняя подкормка // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 151160.
Воинственский М.А. 1949. Пищухи, поползни, синицы УССР: Биология, систематика, хозяйственное значение. Киев: 1-122.
Воинственский М.А. 1954. Семейство поползни Sittidae // Птицы Советского Союза. М., 5: 710-725.
Езеркас Л.И. 1961. О биологии птиц-дуплогнездников семейств синицевых и мухоловко-вых в Литовской ССР // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 115-122.
Иноземцев А.А. 1965. Значение высокоспециализированых птиц- древолазов в лесном биоценозе // Орнитология 7: 416-436.
Кныш Н.П. 2014. Обыкновенный поползень в искусственных гнездовьях в Лесостепных дубравах Северо-Восточной Украины // Птицы- дуплогнездники как модельные объекты в решении проблем популяционной экологии и эволюции. М.: 133-136.
Лихачёв Г.Н. 1954. Привлечение насекомоядных птиц-дуплогнездников в искусственные гнездовья // Привлечение и переселение полезных насекомоядных птиц. М.: 58-72.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Матвиенко М.Е. 2009. Очерки распространения и экологии птиц Сумской области (60-е годы ХХ ст.). Сумы.
Мянд Р. 1988. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: 1-195.
Прокофьева И.В. 2001. Забота о птенцах и питание поползней Sitta europaea // Рус. орнитол. журн. 10 (168): 1019-1027.
Семёнов С.М. 1954. Привлечение птиц в Воронежском заповеднике // Привлечение и переселение полезных насекомоядных птиц. М.: 78-82.
Enoksson B. 1988. Age- and sex-related differences in dominance and foraging behaviour of nuthatches Sitta europaea // Anim. Behav. 36: 231-238.
Enoksson B. 1990. Time budgets of nuthatches Sitta europaea with supplementary food // Ibis 132: 575-583.
Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.
Matthysen E. 1997. Geographic variation in the occurrence of song types in Nuthatch Sitta europaea populations // Ibis 139: 102-106.
Matthysen E. 1998. The Nuthatches. London.
