Хахлов В.А., Селевин В.А. 1928. Список птиц окрестностей Семипалатинска // Uragus 2 (7): 19-34.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1360: 4277-4283
Плотность, территориальная и возрастная структура населения и враги поползня Sitta europaea в Битцевском лесопарке Москвы
Е.В.Диатроптов, М.Е.Диатроптов
Евгений Витальевич Диатроптов. Натуралист-любите ль
Михаил Евгеньевич Диатроптов. Научно-исследовательский институт морфологии человека, ул. Цюрупы, д. 3, Москва, 117418, Россия. E-mail: diatrom@inbox.ru
Поступила в редакцию 16 октября 2016
Для европейских форм поползня Sitta europaea характерна строгая оседлость. Как показали исследования с применением индивидуального мечения, взрослые птицы образуют постоянные пары, сохраняющиеся до смерти одного из партнёров, и проводят свою жизнь на постоянных участках обитания (Löhrl 1958; Вилкс, Вилкс 1961; Nilsson 1976; Бардин 1981, 1983; Enoksson, Nilsson 1983; Matthysen 1987, 1990; и др.). Молодые птицы после распадения выводков широко расселяются и вскоре занимают территории, образуют пары и переходят к оседлости; часть молодых ещё раз совершает перемещения ранней весной (Бардин 1981, 1983; Matthysen 1987; Matthysen, Schmidt 1987). На своём участке обитания поползни создают большие запасы корма (Löhrl 1958; Бромлей и др. 1974; Бардин 1975, 1983, 1989а; Kallander 1993). Опыты с перемещением кормушек показали, что даже с помощью источника легкодоступного обильного корма преодолеть привязанность поползней к своей круглогодичной территории не удаётся (Вилкс, Вилкс 1964; Бардин 1988а). Осёдлость, лёгкость отлова и заметность поползней делает их хорошим модельным объектом проведения для популяцион-ных исследований. Подобное исследование было предпринято нами в Битцевском лесопарке Москвы.
Пл о тно сть на се л е ни я
Исследование проведено в период с 1993 по 2009 год в центральной части Битцевского лесопарка Москвы, где из древесных пород преобладает осина, липа и дуб. В таких местах плотность населения поползня составляла 12-13 пар на 1 км2. Выбор территории исследования определялся так, чтобы кормовая база наблюдаемых поползней не
обеспечивалась благодаря наличию кормушек. С боков к этой территории прилегали только две постоянные кормушки, одной из которых пользовалась в основном та пара, на чьей территории она находилась. Другая постоянная кормушка находилась на границе трёх территорий поползней, но только одна из этих трёх пар входила в контролируемый нами участок. Мы устраивали временные кормушки только для того, чтобы поймать уже живущих здесь поползней и приучить прилетать к весам на хлопки в ладони. В дальнейшем, когда проводили взвешивание, давали всего по несколько семечек утром и вечером. Все особи были помечены индивидуальными наборами цветных колец, выточен -ными из пластика с таким расчётом, чтобы они плотно надевались на плюсны через пальцы. Внутренний диаметр таких колец для особей разной величины составлял от 3.8 до 4.0 мм.
Развеской с избытком искусственных гнездовий удалось добиться максимальной концентрации поползней — до 25 пар на 1 км2. Минимальное расстояние между гнездовьями соседних пар в этом случае составляло 200 м, что, учитывая удалённость мест ночёвок от гнёзд до 120 м, соответствует размеру гнездовой территории, охраняемой самцом (4 га). Иногда расстояние между гнёздами соседних пар составляло 150 м, и в этих случаях у позднее поселившихся пар гнёзда были расположены ближе к периферии их гнездовых участков, тогда как ранее поселившиеся в условиях свободного выбора формировали свою территорию вокруг гнездового дупла равномерно.
В северной части лесопарка с преобладанием берёзы население поползней было более разрежено и членов устойчиво сформировавшихся пар приходилось встречать до 200, реже 300 и очень редко до 600 м от гнездового дупла.
Нужно отметить, что с 2010 к 2015 году плотность населения резко увеличилась: теперь гнездо от гнезда находится в 100-150 м, а в некоторых случаях — всего 70-80 м. Во многих местах на границе двух территорий поползней, стабильно существующих с 1994 года, поселилась и загнездилась ещё одна пара. Рост плотности популяции можно было бы связать с увеличением числа кормушек, но в глуши центральной части лесопарка их нет.
Выбор зимних участков молодыми парами зависит в большей степени от наличия кормовой базы, а не от наличия удобных мест для ночёвок и гнездования. Так, в северной части лесопарка преобладает берёзовый лес, где дупел практически нет, но на каждой зимней постоянной кормушке можно встретить пару молодых поползней.
Зимние пары молодых поползней легко распадаются при возможности заменить одного из членов живущих по соседству старых пар, но сохранившись, остаются на прежней территории, которую покидают в начале марта только в виду отсутствия на ней подходящего места для
гнезда. Вывешивание подходящей дуплянки удерживает молодую пару на месте зимовки. Идеальным, с точки зрения поползня, является дупло глубиной от 20 см и диаметром летка 32 мм. Более глубокие дупла в начале строительства гнезда быстро заполняются крупными гнилушками, а широкие летки замазываются глиной до размера 3.1 см по горизонтали и 2.9 см по вертикали. Нижний внутренний край летка желательно продалбливать в виде сужающегося желоба до поверхности сооружающегося впоследствии гнезда, как это делают сами птицы в трухлявой древесине.
Молодые самцы и самки, присоединившись к овдовевшим территориальным птицам, до своего первого сезона размножения сохраняют склонность к довольно широким (в радиусе 500 м) перемещениям в поисках других овдовевших птиц, к которым примыкают на несколько дней или навсегда.
После первого совместного гнездования сформировавшиеся пары поползней сохраняют постоянство до конца жизни одного из членов, а также и стойкую привязанность к гнездовой территории, проявляющуюся даже у овдовевших особей при условии сохранения гнездовья.
При этом старые самки, лишившиеся самца, используют в негнездовое время первую же возможность заменить погибшую самку на соседней территории, тогда как овдовевшие самцы, будучи более консервативны в отношении своей территории с охраняемыми ими гнездовыми дуплами, предпочитают громкими призывными криками с верхушек деревьев добиваться прилёта к ним молодых или овдовевших старых самок.
Только самки, потерявшие самцов перед самым началом постройки гнезда, в процессе строительства, продукции яиц, насиживании кладки и выкармливании птенцов, вынуждают самцов, потерявших самок на ближайших территориях навсегда перейти на свою территорию.
Молодые самцы, потерявшие самок в процессе строительства гнезда, сохраняя ещё некоторую привязанность к своей территории, совер -шают всё более далёкие вылазки на ближайшие участки других пар и, проявляя особенную настойчивость в преследовании самки в начал ь-ный период продукции яиц или в кормлении насиживающей самки, нередко добиваются изгнания даже старых, законных владельцев, которые в этих случаях переходят на периферию своих гнездовых участков, находясь в очень угнетённом состоянии (при отсутствии значительных физических травм), а затем исчезают навсегда, скорее всего, погибая от хищников. Однако так поступают только наиболее активные молодые самцы. Другой же молодой самец после гибели своей молодой самки перед самым пиком продукции яиц не покинул территорию, хотя новая самка появилась уже после окончания репродуктивного периода (после 15 мая). Самки отличаются большей терпимостью
в отношении новых самцов, тогда как самцы, потерявшие своих самок, не сразу принимают новых, первое время пытаясь даже прогонять их со своих территорий.
Замена погибших членов пары происходит и в процессе размножения. Так зарегистрирован случай, когда к самке, лишившейся самца в период выкармливания птенцов, присоединился старый самец, приносивший ей корм вне дупла и оставшийся с ней до конца жизни. К одной самке, потерявшей самца в начале откладки яиц, тоже сразу же присоединился новый самец, а другая бросила насиженную кладку и только в октябре присоединилась к только что овдовевшему старому самцу, живущему на соседней территории.
Смертность
Из 152 индивидуально помеченных поползней, появлявшихся на контролируемой территории, 60 молодых особей, проводивших зиму на участках, не имеющих подходящих для устройства гнезда дупел или дуплянок, исчезли до начала гнездования и поэтому не могли быть учтены ни как погибшие, ни как выжившие.
Возраст поползней до первой послебрачной линьки определялся как по контрасту более тусклых кроющих первостепенных маховых, чем оперение спины и кроющих второстепенных маховых, так и по большей заострённости концов крайних рулевых перьев. Кроме того учитывалось, что в осенне-зимний сезон ноги молодых птиц не приобретают той степени интенсивности жёлтого цвета, которая отличает старых особей в течение всей жизни после первого сезона размножения.
Из остальных 92 особей (49 самок и 43 самца), прочно осевших на данной территории, начиная с периода постювенильной линьки до начала своего первого сезона размножения в возрасте до 1 года погибло 30 особей, 2 лет - 21 особь, 3 лет - 14, 4 лет - 8, 5 лет - 6 особей, 6 лет - 5, 7 лет - 3, 8 лет - 2, 9 лет - 1, 10 лет - 1, 11 лет - 1 особь.
Наибольшая продолжительность жизни самок составила 9 лет, а самцов - 11 лет. Самки несколько чаше пропадали, что, вероятно, обусловлено менее надёжным ночным укрытием, т.к. в гнездовом дупле ночует самец с середины лета и до окончания строительства гнезда.
Таким образом, средняя ежегодная смертность взрослых поползней составляет 32.6%. Средняя продолжительность жизни в популяции составила 3 года. Смертность особей каждого возраста одинакова и равна средней ежегодной смертности.
В условиях высокой и стабильной плотности населения особи, впервые приступившие к размножению на участке наблюдений, составляли примерно 33% гнездящихся поползней, что зависит от наличия подходящих территорий, на которых освободились места в результате смерти старых. При разреженном населении старых территориальных
особей доля оставшихся на зимовку молодых птиц гораздо больше и может сохраниться лишь в случае предшествующего расселения больших пёстрых дятлов Dendrocopos major, старые дупла которых занимают поползни, или развески искусственных гнездовий.
Таким образом, смертность у поползня — одна из самых низких для мелких воробьиных лесной зоны и сравнима с таковой лишь у хохлатой синицы Parus cristatus (Бардин 1986, 1988б, 1989б). Нужно отметить, правда, что в условиях лесопарка наблюдается меньшее давление на население поползней со стороны хищников.
Враги
Самым опасным врагом ночующих в дуплах птиц является ласка Mustela nivalis. В отдельные годы, очевидно, бедные на мышевидных грызунов, некоторые ласки в феврале -марте полностью переходят на питание птицами и за месяц истребляют едва ли не всех синиц и п оползней в радиусе 200 м от своего временного подснежного гнезда, представляющего собой полость с валиком из отгрызенных вровень с поверхностью кожи перьев приносимой сюда добычи. В одном из таких убежищ мы нашли целую горстку своих цветных колец.
Примечательно, что такие ласки, следуя от одного дерева к другому, забираются только на те, на которых в дуплах на высоте до 8 м от земли в данный момент действительно ночуют птицы. Преимущест -венно это происходит ночью, но всё же некоторые птицы успевают покинуть дупло, услышав шорох лап ласки.
Однажды в марте пришлось наблюдать, как ласка ещё до захода солнца по спирали взобралась по стволу раздвоенного дубка до уровня дупла на соседнем стволе в 8 м от земли, из которого незаметно для неё вылетела перед этим ещё раньше устроившаяся на ночлег большая синица Parus major. Нацелившись на это дупло, ласка каким-то образом быстро поняла, что птицы в нем уже нет, и спрыгнула на снег.
Другим опасным врагом поползней и синиц следует признать воробьиного сычика Glaucidium passerinum. Хотя поползни, предпочитающие ночевать в дуплах с узким входом, ему не доступны, он нередко подкарауливает их при утреннем вылете. При этом сычик, как и ласка, словно чувствует на расстоянии, где ночуют птицы. Так, однажды зимой в утренних сумерках сычик подлетел на сучок осины с противоположной стороны направления летка дупла, в котором ночевал самец поползня, а затем уверенно облетел ствол и стал делать настойчивые попытки пролезть в узкий леток, указывающие на то, что это дупло ему не было известно заранее. Вскоре, убедившись в тщетности своих усилий, сычик отлетел поодаль, где не более чем через минуту раздался предсмертный крик схваченной в дупле с широким входом большой синицы.
Третий враг поползней — лесная куница Martes martes. Однако этому хищнику доступны только те глубокие дупла, которые имеют трухлявые стенки, позволяющие расширить зубами леток до необходимых размеров, или очень неглубокие дупла, в которых он может дотянуться лапой до птицы.
Из дневных хищных птиц ощутимый ущерб наносит мелким птицам перепелятник Accipiter nisus, хотя всегда вовремя замечающие его поползни, замирая на стволе в позе, имитирующей древесный нарост, находятся в более выгодном положении, чем другие воробьиные.
Так же, как на перепелятника, поползни реагируют и на тетеревятника Accipiter gentilis, хотя последний в охоте на мелких птиц не замечен. Более того, живущие на территории, контролируемой тетеревятником, мелкие птицы в дневное время находятся практически в полной безопасности, т.к. перепелятник не может существовать рядом с более крупным видом ястреба.
Большой пёстрый дятел, способный раздолбить гнездовое дупло поползня, представляет реальную угрозу для птенцов этого вида лишь в том случае, если может достать их клювом через леток в отсутствие взрослых птиц, поскольку поползням всегда удаётся согнать дятла с гнездового дерева стремительными пикированиями с нацеленным в его голову клювом.
Литер атур а
Бардин А.В. 1975. Поведение синиц и поползней при запасании корма // Вестн. Ленингр ун-та 15: 8-14.
Бардин А.В. (1981) 2006. О территориальном поведении поползня Sitta europaea в
Псковской области // Рус. орнитол. журн. 15 (306): 24-27. Бардин А.В. 1983. Сем. Поползни - Sittidae // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана / А.С.Мальчевский, Ю.Б.Пукин-ский. Л., 2: 299-304.
Бардин А.В. (1986) 2011. Демография хохлатой синицы Parus cristatus в Псковской области // Рус. орнитол. журн. 20 (674): 1444-1457. Бардин А.В. (1988а) 2009. Территориальное распределение синиц Parus spp. и поползней Sitta europaea: экспериментальное исследование методом перемещаемой кормушки // Рус. орнитол. журн. 18 (537): 2298-2312. Бардин А.В. (1988б) 2011. Оценка выживаемости пухляков Parus montanus и хохлатых синиц P. cristatus с помощью стохастических моделей мечения и повторного отлова // Рус. орнитол. журн. 20 (648): 746-748.
Бардин А.В. (1989а) 2012. Осенние наблюдения за стаями синиц и поползней на Сахалине // Рус. орнитол. журн. 21 (721): 136-144. Бардин А.В. (1989б) 2011. Образование, постоянство и возрастной состав пар хохлатой
синицы Parus cristatus // Рус. орнитол. журн. 20 (695): 2011-2026. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А., Охотина М.В. (1974) 2010. Роль амурского поползня Sitta europaea amurensis в возобновлении корейского кедра Pinus koraiensis // Рус. орнитол. журн. 19 (558): 523-527. Вилкс К.А., Вилкс Е.К. 1961. Сезонное размещение синиц и поползня в Латвийской ССР и их зимняя подкормка // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 151160.
Вилкс К.А., Вилкс Е.К. (1964) 2001. Экспериментальные исследования территориального поведения синиц и поползней // Рус. орнитол. журн. 10 (157): 752-758. Enoksson B., Nilsson S.G. 1983. Territory size and population density in relation to food
supply in the Nuthatch Sitta europaea // J. Anim. Ecol. 52: 927-935. Lohrl H. 1958. Der Verhalten des Kleibers (Sitta europaea caesia Wolf) // Z. Tierpsychol. 15: 191-252.
Kallander H. 1993. Food caching in the European Nuthatch Sitta europaea// Ornis svecica 3: 49-58.
Matthysen E. 1987. Territory establishment of juvenile Nuthatches Sitta europaea after
fledging // Ardea 75: 53-57. Matthysen E. 1990. Behavioral and ecological correlates of territory quality in the Eurasian
Nuthatch (Sitta europaea) // Auk 107: 86-95. Matthysen E., Schmidt K.-H. 1987. Natal dispersal in the Nuthatch // Ornis scand. 18: 313316.
Moreno J., Lundberg A., Carlson A. 1981. Hoarding of individual Nuthatches Sitta europaea and Marsh Tits Parus palustris // Holarctic Ecology 4: 263-269. Nilsson S.G. 1976. Habitat, territory size, and reproductive success in the Nuthatch Sitta europaea // Ornis. scand. 7: 179-184.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1360: 4283-4284
Питание большого пёстрого дятла Dendrocopos major сеголетками зелёной жабы Bufo viridis
Е.Ю.Мельников
Евгений Юрьевич Мельников. Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского, ул. Астраханская, д. 83, Саратов, Саратовская область, 410012, Россия. E-mail: skylark88@yandex.ru
Поступила в редакцию 30 октября 2016
Необычный случай питания молодого большого пёстрого дятла Dendrocopos major отмечен 25 июня 2012 в природном парке «Кумысная поляна», расположенном в черте города Саратова. Во время орнитологической экскурсии возле кардиологического санатория «Октябрьское ущелье» наблюдался массовый выход сеголетков зелёной жабы Bufo viridis из пруда родникового происхождения. Амфибии расселялись по окрестностям водоёма, в том числе и в лесной массив. Один из таких сеголетков был схвачен и расклёван молодым большим пёстрым дятлом на стволе погибшего дерева.
Большой пёстрый дятел является наиболее распространённым видом дятлов в России. Одной из интересных особенностей экологии этого вида выступает его хищническое поведение, выражающееся в разорении гнёзд мелких птиц (Бутьев и др. 2005; Бардин 2008; Подольский 2008; Иванчев 2015; Cramp 1998; и др.). Однако в литературе сведения