Научная статья на тему 'Наблюдения за голосовой активностью поползня Sitta europaea'

Наблюдения за голосовой активностью поползня Sitta europaea Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
109
18
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Диатроптов Евгений Витальевич, Диатроптов Михаил Евгеньевич

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Наблюдения за голосовой активностью поползня Sitta europaea»

Кулаков Д.В. 2015. Птицы парков Череповца // Рус. орнитол. журн. 24 (1124): 1085-1104. Мальчевский А.С. 1981. Орнитологические экскурсии. Л.: 1-296.

Мальчевский А.С, Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л., 1: 1-480. Немцев В.В. 1988. Птицы // Фауна Дарвинского заповедника. Флора и фауна заповедников СССР. М.: 29-57.

Парахонский Э.В., Парахонский М.Э. 1997. Основы экологической политики индустриального города. Вологда: 1-302. Shannon C.E., Weaver W. 1963. The mathematical theory of communication. Urbana: 1-117.

Ю ^

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1456: 2365-2375

Наблюдения за голосовой активностью поползня Sitta europaea

Е.В.Диатроптов, М.Е.Диатроптов

Евгений Витальевич Диатроптов. Натуралист-любитель

Михаил Евгеньевич Диатроптов. Научно-исследовательский институт морфологии человека, ул. Цюрупы 3, Москва, 117418, Россия. E-mail: diatrom@inbox

Поступила в редакцию 21 ноября 2016

В ходе продолжительных исследования временных и световых рамок дневной активности поползней в утреннее и вечернее время мы регистрировали все издаваемые этими птицами позывы. Часто можно было связать издаваемый позыв с конкретным поведением птицы в определённой обстановке.

О готовности к действиям, связанным с перемещением в пространстве, поползни информируют друг друга сигналами «цит». Более громкими и протяжными «циит!» они оповещают партнёров об отправлении на ночёвку.

Сигналами «твють!» самцы и сигналами «твить» самки сообщают о своём местонахождении после перелётов, исключая только прибытие непосредственно к месту ночёвки, которое стараются осуществлять незаметно. После тщательного осмотра они всегда молча и стремительно залетают в ночное укрытие. Этими сигналами они большую часть года обозначают момент начала своей дневной активности. Только с утра, предшествующего пику токования в течение 5-7 дней, самцы используют для сообщения самкам, находящимся в гнездовом дупле, о своём прибытии одни лишь сигналы «сиррь», а самки молча демонстрируют свой вылет из дупла замедленным планирующим полётом.

Сигналы «вяяй!», которыми поползни окрикивают обнаруженного днём воробьиного сычика Glaucidium passerinum, в иной ситуации из-

давались самцом, сопровождающим самку при её устройстве на ночёвку, когда она вышла утрамбовать глину в летке, для того, чтобы заставить её спрятаться обратно. В этом случае он добился желаемого либо, «обманув» самку несуществующей опасностью, либо выразил своё недовольство её поведением, как при недовольстве присутствием хищной птицы.

С начала декабря самцы начинают заявлять о себе все более настойчиво, переходя на позывы «твютють!», а потом и «твютютють!», перед которыми при начале дневной активности нередко издают крик «сииррь-сииррь», а самки для этой цели начинают использовать звуковой сигнал, звучащий как «пцилль-пцилль».

С этого же времени самцы, особенно в тёплые или ясные дни, начинают издавать первые весенние свисты «пьиа!», повторяющиеся до трёх раз подряд, которыми они обозначают свою территорию, находясь вблизи гнездового дерева и перекликаясь между собой. Один молодой самец издавал такие территориальные сигналы даже 7 ноября, заявляя свои права на только что занятый участок.

С середины декабря в пении начинают присутствовать и такие элементы, как «вий-вий!», «тррюррюррю!» и «тпипи-пипипи!», громкость которых и продолжительность постоянно увеличиваются.

Сигналами «виий-виий!» поползень, очевидно, заявляет о себе как о самце. Они издаются почти обязательно после копуляции со своей самкой, а также при встрече с соседней, которая при знакомстве демонстрирует ему развёрнутые рулевые перья.

Сигналы «тррюррюррюррюррю!», вариантами которых в песне поползня, очевидно, являются «трриррирриррирри!» и «тюлюлюлюлю!», отражают боевые качества самцов. До предела ускоренный первый вариант этого позыва издаётся самцом при близком контакте с прогоняемыми от гнездового дупла поползнями, синицами и дятлами, а последний используется на большем расстоянии от них.

С учащёнными «тририририри!» самцы поползней атакуют не только птиц, но и, например, пробегающую под гнездовым дуплом с находящейся в нем самкой ласку Mustela nivalis, а затем провожают её до границы своей территории с криком «твютютютютютють!».

В период с 29 декабря до 25 января, в зависимости от погоды, самцы поползней сразу после начала дневной активности начинают встречать своих самок у их места ночёвки и совершать каждое утро ритуальные погони за ними. Вылетевшая из дупла самка садится неподвижно на горизонтальную ветку в середине кроны и ждёт, когда самец подлетит в вершину кроны, с которой после многократных нацеливаний в течение примерно 5 мин он отвесно пикирует на неё, а самка в последний момент улетает, позволяя самцу с агрессивными звуковыми сигналами «трриррирри!» и «тюлюлюлю!» преследовать её до

тех пор, пока она не остановится, после чего самец всегда издаёт «вий-вий-вий!». Таким способом самец может не только демонстрировать свой интерес к данной самке, но и свою жизнеспособность, заодно выясняя и жизнеспособность самки.

Наблюдался случай, когда один самец, потерявший свою самку в период гнездостроения, настойчивым преследованием самки в совместных ритуальных погонях добился изгнания самца, уже гнездившегося с этой самкой.

Песенный элемент «тпипипипипипипи!», очевидно, выражает отношение самца к гнездовью. В коротком и тихом варианте он издаётся в присутствии строящей гнездо самки, как бы поощряя её действия, а также при привлечении к гнездовому дуплу новой самки, что сопровождается демонстративным выбрасыванием из него старого гнездового материала даже зимой. Сигналы «тпипипипипипи!» в сочетании с «тррриррриррри!» издают самцы, прогоняющие от своих гнёзд других самцов, чем конкретизируют причину своей агрессии.

Сигналы «пьиа!», издаваемые обычно с высоких ветвей деревьев, усиливаются при приближении чужаков к границам участка пары поползней, расположенным в радиусе 120 м вокруг гнездового дупла, что даёт основание считать его главным территориальным сигналом, тогда как вблизи самки, находящейся в гнезде, эти сигналы, произносимые очень тихо, могут служить лишь информацией о готовности самца охранять свою территорию.

Присутствующие в пение самцов свисты «пю-ии!», которыми они перекликаются, сидя напротив летков гнездовых дупел, очевидно, тоже являются территориальными сигналами, но связанными только с охраной места в непосредственной близости гнезда. Один самец поползня с массой тела ниже среднего уровня, встретившись с самым массивным самцом, заявлял свои права на гнездовье сигналами «пю-ии!», направляя в сторону пришельца плотно сложенные перья хвоста и растопыривая кроющие.

Отдельными сигналами «твюй!» самцы зовут своих самок, потеряв их из вида, а после гибели самки особенно настойчиво призывают других с верхушек деревьев громкими «твююй!». В утреннем пении эти сигналы, повторяющиеся учащённо около гнездовых дупел задолго до выхода из них самок, вероятно, служат средством демонстрации желания самца показать свою заинтересованность в контакте с самкой и привязанность к ней.

В отношении половых контактов поползни используют однообразные сигналы. Тихие учащенные «тий» являются приглашением к копуляции как со стороны самки, так и самца. Обычно самка, вылетев утром из гнездового дупла, замедленным демонстративным полётом первой перелетает на невысокую толстую горизонтальную ветку по-

близости и начинает издавать эти сигналы, мелко тряся крыльями, как при выпрашивании корма. Самец тут же подлетает к ней на эту ветку и обе птицы, повернувшись спиной друг к другу, начинают поводить вытянутой полувертекально головой из стороны в сторону. Вскоре повороты самца становятся все более широкими и при одном из них он, совершив полный оборот, заскакивает на спину самки. За 1 мин самец таким образом делает несколько садок и, отлетев первым, издаёт «виий-виий-виий!». Иногда он сам приглашает самку вылететь на излюбленную ветку или выйти на крышу дуплянки для спаривания.

Вечернее спаривание наблюдалось примерно за 1 ч до устройства самки на ночлег, всегда по инициативе самца. Первые ранние утренние копуляции у поползней наблюдаются с самого начала продукции самками яиц и продолжаются до её окончания. Утреннее спаривание иногда происходило и до откладки яйца. После окончания откладки яиц самцы на приглашающие к спариванию сигналы самок обычно не реагировали и ограничивались приносом корма.

Сигналы «тий», помимо конкретного значения, могут являться и демонстрацией намерений самца в отношении самки. Так, например, издавание самцом этих сигналов наблюдалось при оттепели 5 января 2000, когда перед устройством на ночлег в гнездовой дуплянке своей новой самки он демонстрировал ей поверхность распущенного хвоста, вытянувшись на веточке вертикально и поводя головой из стороны в сторону. Другой самец при тех же характерных поворотах головы на крыше дуплянки, в которой завершала насиживание кладки его самка, издавал эти позывы после настойчивых попыток кормления её другим молодым самцом, овдовевшим в период строительства гнезда.

Самое раннее в году издавание сигналов «тий» отмечено 21 октября, когда взрослый, но присоединившийся к овдовевшей самке при выкармливании птенцов самец, совершал токовые телодвижения перед самкой с соседней территории, оказавшейся на её границе, что заставило самца этой самки прогнать её обратно ударами клюва.

С самого начала продукции яиц «тий» самок звучат из гнездовых дупел ещё при токовании самцов в предрассветных сумерках. Постепенно повышая интенсивность этих сигналов, они сообщают самцам о степени готовности к спариванию, стимулируя этим повышение интенсивности их токования. За 2-3 сут до откладки первого яйца возбуждение самок достигает наивысшего уровня, разного у разных особей и одной и той же особи в разные годы, который заставляет их выходить для спаривания раньше обычного срока при освещённости в лесу от -0.5 лог. ед. до +1.5 лог. ед. При этом наиболее активные самки пользуются низкой освещённостью, чтобы незаметно покинуть территорию своего самца и совершить перелёт над лесом на расстояние от 200 до 1000 м в зависимости от удалённости участков других активно

токующих самцов, с которыми копулируют от 10 до 25 раз, тогда как оставаясь со своими самцами, совершают всего 3-9 копуляции подряд.

Можно считать, что примерно половина самок поползней склонна разнообразить генетический состав своего потомства. Вероятно, именно поэтому утренняя активность самцов поползней достигает в этот период наивысшего уровня.

Специфическими сигналами приглашения самки в новое дупло, по-видимому, являются сигналы «тсиить!». Однако самцы применяют для этой же цели и другие сигналы, носящие более глубокий смысл. Так, один самец привлекал внимание самки к новой гнездовой дуплянке сначала сигналами «сссииррь-сссииррь!», а затем, когда она прилетела, - «тий-тий-тий». В данном случае первые сигналы, очевидно, привлекали внимание самки, а вторые служили в качестве конкретного приглашения к совместному размножению.

Сигналами «сиррь» самцы поползней всегда предупреждают самок о появлении ястреба. Самки эти сигналы употребляют редко, только в тех случаях, когда самцы, берущие на себя обязанности по охране самок, не замечают опасности первыми.

Этими же, но усиленными до «сссиирррь!» сигналами, овдовевшие самцы поползней пытаются задержать на своих гнездовых участках новых самок, которые при этом надолго затаиваются, как при появлении ястреба.

В период продукции яиц сигналы «сиррь» тихо произносятся самцами, прицепившимися на стволе над гнездовым дуплом, в котором в утренних сумерках заканчивают ночёвку самки. В эту пору такие сигналы выступают в роли токовых, основное значение которых заключается в том, чтобы удержать самку в дупле до момента спаривания, которое наиболее эффективно за сутки до снесения первого яйца. Поэтому самцы стараются приурочить пик токования именно к этому моменту, доводя число токовых сигналов «сиррь» за утро до 500-2500 и частоту их издавания до 0.5-3.0 в секунду. Самки реагируют на эти сигналы затаиванием, что наблюдалось при ночёвке их в полуоткрытых убежищах, где они максимально прижимали оперение к телу.

Особенно интенсивно поползни токуют в течение 5 предрассветных сумерек около пика токования. Пропорционально изменению токовой активности самца изменяется и предпочитаемая им для её начала освещённость, которая тем ниже, чем выше активность. О том, что ведущим фактором в этом смысле является именно освещённость, свидетельствует необыкновенно раннее начало активности самца на пике токования в условиях подсвеченности слоя облаков городским светом. Так 12 апреля, за сутки до откладки первого яйца самкой, самец начал активность за 88 мин до восхода солнца, при освещённости в лесу, соответствующей -0.9 лог. ед., тогда как наиболее активный поползень

из всех наблюдавшихся 25 апреля на пике токования начал активность за 68 мин до восхода солнца в ясную погоду при освещённости, соответствующей -1.2 лог. ед. в лесу.

В период начала продукции самками яиц о своей половой зрелости самцы сообщают в пении громкими свистами «тий-тий-тий-тий!», адресованными, возможно, не только своим самкам.

Самки своими «тий», начинающимися задолго до выхода их из дупла, сигнализируют об уровне своего сексуального возбуждения, однако по мере приближения пика продукции яиц эти сигналы все чаще заменяются на «тюй», «тчюй», и даже «тчююй», которые сообщают самцам о степени заинтересованности самок в дополнительном питании. В период продукции яиц, особенно при плохой погоде, эти же сигналы самки издают при получении корма от человека.

Тихими «тюй» самки побуждают птенцов получать корм в первый день вылупления, что подтверждает кормовое значение этого сигнала.

Самцы тоже используют аналогичные звуковые сигналы «твууй-твууй-твууй» если самка, занятая откладкой яйца, не берет принесённый корм.

После достижения пика продукции яиц (перед откладкой первого яйца) самкам обычно уже не приходится прибегать к крайним мерам для стимуляции кормления их самцами. Они с этого времени выпрашивают корм только позывами «тсии-сии-сии!», которые полностью прекращаются в день вылупления птенцов, что служит для самцов указанием момента перехода на сбор более мелких кормовых объектов, чем те, которые они приносили самкам.

Сходные позывы «сиит-сиит-сиит», только ещё более похожие на голоса слётков, выпрашивающих корм у родителей, издают и самцы во время утреннего пения. Именно эти сигналы в порядке пения самцов в период синтеза яиц самками следуют за главными в этот период токовыми «сиррь» и, видимо, служат для подтверждения самкам своей готовности обеспечивать их, а позже и птенцов, кормом.

Следующие в порядке утреннего пения, а значит и третьими по значимости у многих самцов поползней являются сигналы «твюй!»

Остальные сигналы после их начала используются уже бессистемно, что указывает на их равноценность. Однако некоторые самцы, очевидно, больше внимания уделяют своей территории, чем самке, и на третье место ставят сигналы «пьиа!»

Таким образом, в песню поползня входят производные от большинства сигналов, имеющих определённые смысловые значения в конкретных жизненных ситуациях, что даёт основание утверждать, что пение самцов служит способом информирования самок, а также и соседних самцов о своём состоянии, своих способностях, стремлениях, своей жизненной силе и активности. Силу и активность самца марки-

руют не только голосовые демонстрации, но и освещённость, при которой птица их начинает.

Судя по распределению во времени элементов утренней голосовой активности самцов поползней (рис. 1-3), можно утверждать, что причиной расширения световых и временных рамок дневной активности в пору продукции яиц их самками является усиление потребности в интенсивном использовании токовых сигналов «сиррь» в течение большей части сумеречного периода суток. При этом на пике токования громкие голосовые демонстрации, связанные с охраной территории, даже отодвигаются на более позднее, чем обычно, время.

4:55 4:50 4:45 4:40 4:35 4:30 4:25 4:20 4:15 4:10 4:05 4:00 3:55 3:50

14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26

Рис. 1. Распределение во времени утренней голосовой активности самца поползня № 7 в период

токования. По оси абсцисс: календарная дата апреля 1996 года. По оси ординат: зимнее местное время (ч:мин). Дата снесения первого яйца кладки — 22 апреля. Ряды: 1 — выход из ночного укрытия; 2 — перелёт к гнездовому дуплу и первые токовые позывы «сиррь»; 3 — начало постоянного токования сигналами «сиррь»; 4 — начало пения сигналами «тюлюлюлю», «твююй», «пьиа» и «вит».

На пике токования наиболее активный самец № 40 начинал активность при -0.8 лог. ед. под открытым небом, самец № 7 — при -0.4, а самец № 5 — при 0.2 лог. ед. Раннее начало активности наиболее активных самцов (рис. 2) способствовало незначительным колебаниям времени начала пения относительно восхода солнца и отсрочивало начало токования на более позднее время от момента начала активности. Позднее начало активности наименее активных самцов (рис. 3) ограничивало время токования моментом начала активности и смещало начало пения, соответственно, на более поздние сроки.

4:35 4:30 4:25 4:20 4:15 4:10 4:05 4:00 3:55 3:50 3:45

Ряд1 Ряд2 Ряд3

21

22

23

24

25

26

27

28

29

30

Рис. 2. Распределение во времени утренней голосовой активности самца поползня № 40 в период токования. По оси абсцисс: календарная дата апреля-мая 1998 года. По оси ординат: зимнее местное время (ч:мин). Дата снесения первого яйца кладки — 24 апреля. Ряды: 1 — выход из ночного укрытия, перелёт к гнездовому дуплу и первые токовые позывы «сиррь»; 2 — начало постоянного токования сигналами «сиррь»; 3 — начало пения сигналами «пьиа» в период токования, «тюлюлюлю» перед началом периода токования и «тюрюрюрю» после окончания периода токования.

1

2

Поскольку существует множество видов птиц, самцы которых в период продукции яиц их самками, расширяют рамки дневной активности для громкого демонстративного пения, то можно полагать, что такие песни у них обеспечивают, наряду с обозначением территории, и упрочнение брачных отношений между партнёрами. Так, наблюдения за некоторыми видами (зеленушка Chloris chloris, скворец Sturnus vulgaris, белая трясогузка Motacilla alba), особи которых в период продукции яиц группируются на коллективных ночёвках, показали, что резкое расширение рамок дневной активности у самцов этих видов также идёт соразмерно нарастанию интенсивности продукции яиц их самками, а соответствующие голосовые сигналы, маркирующие состояние самцов на пике токования, демонстрируются на месте ночёвки, расположенном на очень значительном (до 1 км) расстоянии от гнёзд, к которым брачные пары этих птиц прилетают позднее, что указывает на отсутствие у них в этот раннеутренний период территориальной функции пения. Такое поведение, как и максимально раннее начало тихой голосовой активности у самцов тех видов, особи которых ночуют вблизи гнёзд (поползень, пищуха Certhia familiaris, большая синица Parus major) указывает на то, что стремление к раннему началу дневной ак-

тивности в период продукции яиц у птиц, по крайней мере у части видов, не имеет территориального значения, а служит средством укрепления и координации брачных отношений.

5:26 5:21 5:16 5:11 5:06 5:00 4:55 4:50 4:45 4:40 4:35 4:30 4:25 4:20

Ряд1 Ряд2

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

Рис. 3. Распределение во времени утренней голосовой активности самца поползня № 5 в период токования. По оси абсцисс: календарная дата апреля 1997 года. По оси ординат: зимнее местное время (ч:мин). Дата снесения первого яйца кладки — 16 апреля. Ряды: 1 — выход из ночного укрытия, перелёт к гнездовому дуплу и начало постоянного токования сигналами «сиррь»; 2 — начало пения сигналами «виий», «пьиа» или «твююй».

Токовое состояние самцов воробьиных птиц характеризуется особыми демонстрациями, заключающимися у разных видов в своеобразных поведенческих изменениях, служащих для привлечения внимания самок (полёты, модификация песен, использование подпесни и определённых сигналов). Перелётные виды для этой цели пользуются всем арсеналом своих демонстраций с момента прилёта самок и до окончания откладки яиц. Зимующие парами на своей гнездовой территории виды ограничиваются токовыми демонстрациями только в период продукции яиц.

Сигналы самца поползня «сиррь», аналогичные сигналам этого вида на появление ястреба, издаваемые с раннего утра только в период продукции яиц самкой, можно с полным основанием считать токовыми, поскольку они, достигая наибольшей интенсивности обычно к моменту пика продукции яиц, служат не только маркёром состояния самца, определяемым самкой по интенсивности и минимальному уровню освещённости при начале издавания этих сигналов, но и способом удержания самки в гнездовом дупле до момента спаривания. Те самки,

половая возбуждённость которых, судя по минимальной освещённости биотопа при выходе из дупла, достигает уровня, превышающего уровень половой активности самцов, определяющего начало их интенсивного токования, благодаря низкой освещённости, ускользая из поля видимости самцов, покидают свою гнездовую территорию и, встретив на своём пути (на расстоянии иногда до километра) токующих самцов, спариваются с ними.

Использование поползнями в начальный период дневной активности сигналов, сдерживающих активность самок по мере развития у них репродуктивного состояния, побуждающего их к поиску наиболее активных партнёров, свидетельствует о явлении токования как способе упрочнения брачных связей, особенно важным в наиболее ответственный для реализации в потомстве собственного генотипа момент. Возможно, что у поползня, как вида, отличающегося особенным постоянством пар, самкам наиболее свойственно обеспечивать генетическое разнообразие своего потомства, чему самцы препятствуют соответствующим ужесточением контроля над ними путём применения тактики устрашения.

Пение поползней почти полностью прекращается при вылуплении в их гнёздах птенцов, но отдельные элементы их песни «вий-вий!» можно слышать до 15 мая. К этому дню полностью прекращают последние песни («тпипипипипипипи!» и «вий-вий-вий,-вий-вий-вий-вий!») овдовевшие в сезон размножения самцы и даже самцы, самки которых ещё не закончили вынужденные повторные кладки. Это свидетельствует о существовании строго определённой во времени границы окончания периода размножения в популяции.

Исключительная по сравнению с другими видами воробьиных птиц разобщённость фрагментов песни поползня, позволяющая человеческому восприятию уловить в ней разнообразное смысловое содержание, даёт основание предполагать, что и в слитной песне и подпесне каждого из видов певчих птиц может быть заключено не меньше информации, доступной только лишь птичьему слуху и техническим приёмам со стороны человека.

Тщательный сонографический анализ позволил установить филогенетическую связь песни с основными категориями позывов даже у видов с генетически предопределёнными, законченными и жёстко структурированными песнями, таких как весничка Phylloscopus trochi-

и зяблик FringШa coelebs (Симкин 1982).

Следует ещё добавить, что информативность голосовых демонстраций поползней, как и у прочих видов, ещё более повышается оттене-нием смысла каждого отдельного сигнала путём модуляций его в разных ситуациях изменением громкости, протяжности и частоты произношения, а также числа повторений.

Литератур а

Симкин Г.Н. 1982. Актуальные проблемы изучения звукового общения птиц // Орнитология 17: 36-53.

ю ^

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ISSN 0869-4362

Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1456: 2375-2380

О весенней встрече грязовика Limicola falcinellus в Сестрорецке (Санкт-Петербург)

Б.М.Катаев

Борис Михайлович Катаев. Зоологический институт РАН, Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: harpalus_bk@inbox.ru

Поступила в редакцию 4 июня 2017

Грязовик Limicola falcinellus — мелкий кулик из семейства песочников Calidrinidae, гнездящийся на болотах Евразии в зоне северной тайги, лесотундры и южной тундры. Распространён спорадично и повсеместно редок. Включён в Красную книгу Мурманской области и Красную книгу Ямало-Ненецкого автономного округа. Вид формирует два подвида, незначительно различающиеся окраской оперения в брачный период. Номинативный подвид L. f. falcinellus (Pontoppidan, 1763) размножается в северной Европе от Скандинавии до полуострова Ка-нин и после значительного разрыва в Западной Сибири на восток до Енисея, где крайне редок (Рябицев 2014); в послегнездовой период он мигрирует преимущественно на юго-восток и юг и зимует в Африке и Юго-Западной Азии до Индии, главным образом по берегам Индийского океана. Подвид L. f. sibirica Dresser 1876 гнездится отдельными пятнами на севере Сибири к востоку от Енисея, мигрирует в южном и юго-восточном направлении и зиму проводит в Юго-Восточной Азии, Австралии и Новой Зеландии (Chandler 2009). В Европе на пролёте могут быть встречены птицы только номинативного подвида; с середины апреля по начало июня грязовики этого подвида пролетают через центр Европейской части России (Томкович 2014).

Ленинградская область лежит в стороне от основного потока миграции грязовика, поэтому в пределах области в литературе зафиксировано лишь несколько встреч этого вида на востоке Финского залива под Ленинградом (Санкт-Петербургом), на Раковых озёрах, юге Карельского перешейка и западном побережье Ладожского озера в период с мая по сентябрь (Мальчевский, Пукинский 1983). На основе этих указаний вид был внесён в список птиц Санкт-Петербурга (Храбрый

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.