CC BY
89
Кузьмина М.А. 1953. Материалы по птицам Западного Алтая // Тр. Ин-та зоол.
АН КазССР 2: 80-104. Поляков Г.И. 1915. Орнитологические сборы А.П.Велижанина в бассейне Верхнего Иртыша // Орнитол. вестн. Прил. 3/4: 1-136. Сушкин П.П. 1938. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей СевероЗападной Монголии. М.; Л.:, 2: 1-436.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 537: 2298-2312
Территориальное распределение синиц Parus spp. и поползней Sitta europaea: экспериментальное исследование методом перемещаемой кормушки
А. В. Бардин
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Хотя уже первые работы с применением кольцевания указывали на оседлость синиц (Гроте 1916; Butts Промптов, Лукина 1937; Odum 1941-1942; Wallace 1941), до сих пор не изжито основанное на поверхностных наблюдениях мнение, что синицы и поползни всю осень и зиму проводят в широких кочёвках.
В начале 1960-х годов, когда последняя точка зрения господствовала в отечественной литературе, К.А. и Е.К.Вилкс (1964) провели серию остроумных опытов с перемещением кормушек. До этого они показали следующее: 1) кормушки в лесах не собирают много синиц и поползней; 2) количество птиц не возрастает с увеличением продолжительности прикормки и составляет 5-20 особей; 3) контингент посещающих кормушку птиц остаётся почти неизменным на протяжении осени и зимы; 4) все последующие встречи окольцованных взрослых птиц находятся в радиусе, не превышающем 500 м (Вилкс, Вилкс 1961)+. На основании указанных фактов авторы пришли к выводу, что основная часть населения синиц и поползней оседла. Находки же особей вдали от места кольцевания свидетельствуют о дисперсии молодых и частичной перелётности и отнюдь не подтверждают существования непрерывных кочёвок. Опыты с постепенным перемещением
* Бардин А. В. 1988. Территориальное распределение синиц и поползней: экспериментальное исследование методом перемещаемой кормушки II Тр. Зоол. ин-та АН СССР 182: 5-19.
t Аналогичные результаты получены ещё в конце 1920-х годов для североамериканской Parus atricapillus (Butts 1931).
кормушек показали, что синицы и поползни не идут за богатым источником корма неограниченно долго, как можно было ожидать исходя из представлений о кочевом образе жизни этих птиц и ведущей роли кормового фактора в их пространственном распределении. 85% особей следовали за кормушками не далее 500 м. Эксперименты убедительно продемонстрировали сильную привязанность птиц к своим участкам обитания и устойчивость пространственной структуры населения. С помощью источника легкодоступного и неограниченного корма разрушить территориальные связи не удалось.
Повторение этих экспериментов не только подтвердило сделанные К.А. и Е.К.Вилкс выводы (Бардин 1975а,в, 1983а; Д.В.Карелин, устн. сообщ.), но и показало, что наблюдения за индивидуально мечеными особями на перемещаемых кормушках — удобный метод количественной оценки территориального распределения и характера агрегиро-ванности птиц. Кроме того, такая кормушка - хорошая арена для наблюдений над социальными контактами, отношениями доминирования-подчинения и их зависимостью от местоположения особей. В частности, в опытах чётко прослеживается смена порядка доминирования при переходе с одной территории стаи на соседнюю (Бардин 1975в).
В данной работе анализируются результаты измерения двух параметров в опытах с перемещаемыми кормушками: 1) длины отрезков пути, на протяжении которых особи следуют за кормушкой и 2) количества птиц, зарегистрированных в каждом пункте.
Район исследования, материал и методика
Работу проводили в окрестностях г. Печоры Псковской области, на границе южной подзоны тайги и хвойно-широколиственных лесов. Эксперименты выполнены на участках смешанного, елового черничного и зеленомошного, соснового зеленомошного и беломошного лесов, растущих на изрезанной сетью ручьёв и речек холмисто-моренной равнине. В древостое преобладают сосна Pinus sylvestris, ель Picea abies, осина Populus tremula, берёзы Betula pendula и B. pubescens; в подлеске - можжевельник Juniperus communis, ольха серая Alnus incana, крушина ломкая Frangula alnus, ивы (Salix aurita, S. caprea, S. cinerea).
В своих опытах К. А. и Е.К.Вилкс (1964) использовали ряд из 12-15 кормовых ящиков. Движение ряда осуществляли поочерёдным переносом кормушек из арьергардного положения в авангардное. В данной работе для удобства наблюдения применяли одиночную кормушку. В период опыта в ней постоянно была пища -семена подсолнечника. Кормушку передвигали короткими переносами на 5-20 м. После каждого птицам позволяли брать корм. Синицы и поползни быстро привыкали к движению кормушки и находили её сразу после установки на новом месте. За один день кормушку перемещали на 30-300 м, в среднем на 90 м. Дальность дневного переноса зависела от появления новых птиц. Работу вели в режиме: день - перемещение, день - наблюдения из укрытия за посещающими её птицами, их отлов и мечение. Ловлю проводили бойком, захлопывая его вручную с помощью длинной лески. Это позволяло выборочно отлавливать новых особей, не тревожа уже помеченых. Последние, безбоязненно летая за кормом, хорошо привлекали
остальных. Всех птиц кольцевали стандартными алюминиевыми кольцами и индивидуально метили, окрашивая участки оперения в разные цвета.
По топографическим условиям местности путь кормушки редко представлял собой прямую линию, однако длину отрезка пути, на протяжении которой одна особь следовала за кормушкой, всегда измеряли как расстояние по прямой между начальной и конечной точками.
Эксперименты проводили в сентябре-январе 1970-1971, 1973-1974, 1976-1977 и 1980-1981 годов. Общая протяжённость пути кормушек составила 8 км. В опытах приняла участие 281 особь 6 видов: 26 поползней Sitta europaea, 4 болотных гаички Parus palustris, 8 московок P. ater, больших синиц P. major, 108 пухляков P. montanus и 86 хохлатых синиц P. cristatus.
Результаты
Из 281 птицы 6 видов ни одна не следовала за кормушкой на всём протяжении её пути: 53% особей не шли дальше 300 м, 76% — 400 м, 87% - 500 м, 95% - 600 м.
На рисунках 1-3 представлены кумуляты распределения длины пути следования за кормушкой для каждого вида. Среднее значение этой величины составило, м: для поползня 379 м (S.D. = 145), для большой синицы 252 (109), для хохлатой 272 (202) и для пухляка 277 (160). По болотной гаичке и московке данные малочисленны: для первого вида 160, 160, 380, 500 м, для второго - 210, 480, 480, 530, 540, 540, 540, 550 м.
Рис. 1. Кумуляты распределений длины пути следования за кормушкой у взрослых (светлые кружки, n = 47) и молодых (тёмные кружки, n = 60) пухляков Parus montanus.
Рис. 2. Кумуляты распределений длины пути следования за кормушкой у взрослых (светлые кружки, n = 31) и молодых (тёмные кружки, n = 42) хохлатых синиц Parus cristatus.
Рис. 3. Кумуляты распределений длины пути следования за кормушкой у больших синиц Parus major (кружки, n = 37) и поползней Sitta europaea (треугольники, n = 26).
Степень значимости различий между видами по длине пути следования за кормушкой дана в таблице 1. В таблице 2 представлена вероятность существования возрастных различий по рассматриваемому параметру. Эти различия значимы (Р < 0.05) только у хохлатой синицы. Однако все случаи дальних перемещений вслед за прикормкой относятся к особям на первом году жизни. Рекордные значения составили 780 м у поползня, 500 м у болотной гаички, 550 м у московки, 530 м у большой синицы, 800 м у пухляка и 820 м у хохлатой синицы.
Таблица 1. Значимость различий (вероятность нулевой гипотезы) между видами по длине пути следования за кормушкой.
Двусторонний критерий Колмогорова-Смирнова
Вид Вид
1 2 3 4
1. Sitta europaea
2. Parus major
3. Parus montanus
4. Parus cristatus
Количество особей
0.107 0.088 0.013 — 0.544 1.000 — 0.407
26
49
108
86
В большинстве случаев группа посещающих кормушку синиц разных видов следовала за ней до появления группы новых. После этого первая группа быстро отставала, а вторая начинала сопровождать кормушку. В двух случаях синицы прекращали двигаться за кормуш-
кой, хотя новые птицы не появились. Поползни могли сопровождать кормушку, последовательно участвуя в двух и даже трёх (1 случай) группах синиц, однако сразу отставали при появлении новой пары своего вида. В 5 случаях такая ситуация отмечалась у московок.
Таблица 2. Значимость возрастных различий в длине пути следования за кормушкой. Двусторонний критерий Колмогорова-Смирнова
Вид Количество птиц с известным возрастом Вероятность нулевой гипотезы
Взрослые Молодые
Sitta europaea 6 20 0.450
Parus major 19 18 0.627
Parus montanus 47 60 0.577
Parus cristatus 31 42 0.049
Путь кормушек частично пролегал по территории, где велось многолетнее кольцевание синиц и поползней. Расположение их участков обитания и индивидуальный состав смешанных стай были известны. Проведённые здесь наблюдения показали, что пухляки и хохлатые синицы наиболее активно посещали кормушку, пока она проходила по центральной зоне их участка обитания и той части зоны перекрывания с участками соседей, где они доминировали над последними. За это время птицы успевали сделать довольно большие запасы пищи с прикормки. Так, по данным подсчёта в конце октября 1970 года, пара взрослых хохлатых синиц прятала ежедневно по 1050-1180 семянок подсолнечника (т.е. 63-70 г в расчёте на сухие семена без кожуры). Когда кормушка входила в зону доминирования соседней группы, взрослые особи летали на неё реже и чаще кормились сделанными ранее запасами по сравнению с молодыми. Возможно, это связано с тем, что молодые нетерриториальные особи и на участке обитания своей стаи находятся в субдоминантном положении (Бардин 1975а, 1983а; Б^-stad 1987), поэтому они не испытывают столь контрастного снижения скорости добывания корма, оказавшись в положении третируемых на чужом участке, как это происходит с территориальными особями.
Если кормушка не пересекала центральную часть участка обитания группы, а проходила в пограничной зоне соседнего, члены группы могли периодически посещать кормушку. При этом на чужие участки чаще наведывались молодые птицы. Поскольку хозяева участка гоняли их с кормушки, они не находились здесь подолгу. В результате такие птицы регистрировались лишь в 1-3 пунктах. Это непропорционально увеличивало долю особей, у которых «путь следования» был меньше 100 м.
Все дальние — более 600 м — перемещения птиц за кормушкой были связаны со сменой участка обитания, которая могла быть обратимой и необратимой.
В первом случае молодая нетерриториальная особь просто посещала несколько социальных групп своего вида и попеременно держалась на их участках. В окрестностях Печор подобные случаи отмечены у пухляка и хохлатой синицы, т.е. у наиболее массовых видов с наибольшей плотностью населения. Из числа подопытных птиц такая ситуация прослежена у молодой хохлатой синицы Ъ25149. Эта самка появилась на исследуемой территории в начале июля 1973 года и образовала пару с молодым самцом Ъ24298*. Молодая пара поселилась на участке обитания шестилетнего самца Я470913 и трёхлетней самки Я545244. Во второй половине августа молодой самец пропал. Молодая самка Ъ25149 осталась жить на участке старых птиц. В октябре по этой территории проводили кормушку. Когда её переместили за пределы участка, взрослые особи сразу перестали посещать её. Однако молодая самка продолжала следовать за кормушкой на расстояние 820 м, поочерёдно присоединяясь ещё к 4 социальным группам своего вида. Когда дважды на 2 и 3 недели прекращали насыпать корм на кормушку, самка Ъ25149 возвращалась на прежний участок. В период весенних передвижений, в феврале 1974 года, она исчезла и в районе исследований больше не отмечалась.
Необратимая смена участка всегда связана с занятием молодыми нетерриториальными птицами вакантного места территориальной особи на соседнем участке (Бардин 1975а,в, 1983а). Например, 21-30 января 1971 такой случай удалось наблюдать весьма подробно. Группа из трёх молодых пухляков шла за кормушкой 350 м. Когда два из них отстали, за кормушкой продолжал ещё 450 м двигаться молодой самец Я545387. Этот участок пути проходил по территории обитания трёхлетней самки Я470936, овдовевшей в декабре. На этом участке поведение молодого самца резко изменилось. Он стал часто петь булькающую песню, доминировал над живущими здесь другими молодыми пухляками. В течение нескольких дней он утвердился в ранге территориальной птицы, образовав с самкой Я470936, и гнездился здесь с ней в последующие годы.
Аналогичная история произошла с уже упоминавшейся самкой хохлатой синицы Я545244. После дисперсии она поселилась на территории одной из взрослых пар в июле 1970 года и образовала пару с молодым самцом Я545242. Соседний участок занимал трёхлетний самец
* У хохлатой синицы большинство молодых особей, переходя к оседлости после дисперсии, в возрасте 1.5-2 месяца образуют пары и поселяются на участках пар взрослых территориальных особей (Бардин 1975в, 1983а). Аналогично ведут себя пухляки, у которых на одной территории взрослой пары поселяются 1-2 пары молодых (Ектап, Лйкепто 1984; Hogstad 1987).
Я470913, овдовевший этим летом и образовавший пару с молодой самкой Я545220. Последняя поселилась на его участке также в начале июля и сначала образовала пару с молодым самцом Я545221. После того, как она заняла место территориальной самки, её бывший молодой партнёр прожил на этом участке всю зиму, а в конце февраля 1971 года переместился на 1.1 км, образовал пару с овдовевшей старой самкой и жил там до 1978 года. В январе 1971 года через оба участка перемещали кормушку. Молодая пара Я545244 и Я545242 посещала её только в пределах участка своей социальной группы. Когда кормушка была переведена на участок самца Я470913, его новая молодая самка Я545220 случайно погибла при отлове. Это случилось 24 января, а уже 29 января молодая самка Я545244 наблюдалась вместе с самцом Я470913 на его участке. Образовав с ним пару, она стала территориальной птицей и гнездилась на этой территории в последующие годы.
У поползня наблюдали лишь один случай смены участка в ходе эксперимента. Когда в январе 1981 года кормушка переходила с территории пары молодых поползней на территорию, где жил овдовевший взрослый самец, самка оставила своего молодого партнёра и переселилась на территорию старого самца.
Характерно, что опыты с перемещением кормушек довольно легко провоцируют смену участков в осенне-зимний сезон, хотя в естественных условиях занятие территориальных вакансий происходит чаще всего в конце февраля — начале марта. Это связано с тем, что птицы проводят зиму на тех территориях, где с лета запасали корм, поскольку запасы — основной источник корма в этот период. Перемещаемая кормушка с неограниченным количеством пищи позволяет переселиться на участок, где у особи нет своих запасов, и быстро создать там новые. Случаи смены участком обитания, связанные с занятием территориальных вакансий молодыми птицами, всё же довольно редки. В ходе опытов они наблюдались лишь у 5% особей. В целом синицы и поползни показали очень сильную привязанность к своим участкам обитания.
В отличие от поползней, пухляков, болотных гаичек, московок и хохлатых синиц, значительная часть больших синиц покидает лесные массивы на зиму. В лесу остаются преимущественно взрослые и самцы. В декабре-январе среди отловленных в лесу больших синиц взрослые самцы составили 41%, взрослые самки 26%, молодые самцы 30%, молодые самки 3%. Для больших синиц также не получены данные, подтверждающие существование у них непрерывных кочёвок в зимний сезон. Результаты как многолетних наблюдений за мечеными особями, так и опытов с перемещением кормушек однозначно свидетельствуют о том, что оставшиеся на зиму в лесу большие синицы придерживаются определённых участков обитания. Для 9 участво-
вавших в экспериментах больших синиц известно, что они придерживались постоянных лесных участков более 2 лет. В то же время некоторые (возможно, многие) особи имеют не один, а два или более участков обитания и совершают между ними сезонные, апериодические и даже суточные перемещения. Как правило, один участок расположен в лесу, другой - в населённом пункте. Например, самка Я494857 на протяжении 4 лет сохраняла привязанность к постоянным лесному и зимовочному городскому участкам обитания, находившимся на расстоянии 3 км друг от друга. Зимой она держалась в городе, хотя продолжала регулярно появляться в лесу, обычно во время оттепелей. Она дважды участвовала в экспериментах в возрасте 1 и 4 года и посещала кормушку, только пока та проходила по её лесному участку. При этом она даже в ходе опытов наблюдалась на городском участке. Ещё два участника экспериментов, следовавших за кормушкой 100 м (взрослый самец) и 360 м (взрослая самка), наблюдались в период опыта на кормушке в Печорах на расстоянии соответственно 2.0 и 2.5 км. В городе они также ограничивали свои перемещения участками 300-400 м в диаметре.
Количество птиц, посещающих кормушку, представляет собой очень интересный показатель. Кормушку чаще всего посещают члены той смешанной стаи, на территории которой она находится. В пограничных зонах на кормушку могут летать птицы из 2 и даже 3 стай. Таким образом, данный показатель отражает количество птиц, которые потенциально могут использовать ресурсы данной лесной точки. При этом его медианное значение — характеристика одной смешанной стаи, поскольку на медиану слабо влияют редкие крайние значения, получаемые при случайных недоучётах или посещении кормушки двумя или тремя стаями.
Общее количество птиц рассматриваемых видов в одном пункте варьировало от 4 до 24, медиана 12, непараметрический доверительный интервал медианы при Р = 0.95 — 11^14 особей (рис. 4А). На рисунке 4Б представлены распределения количества особей для каждого вида, если он присутствовал на данном участке.
Три вида — поползень, московка и болотная гаичка — встречались в смешанных стаях лишь парами или в одиночку. Все случаи, когда в одном пункте отмечали более 2 особей, имели место при посещении кормушки одновременно 2 стаями. Медиана количества птиц для каждого из этих видов составила 2 птицы, максимум — 4 птицы.
У пухляка, хохлатой и большой синиц в состав одной стаи могло входить более 2 особей. В одном пункте отмечали до 11 пухляков, 9 хохлатых синиц и 8 больших синиц. Медианное значение составило для большой синицы 2 особи, для пухляка и хохлатой синицы — 4 особи. Различия между первым и последними видами значимы (медиан-
ный критерий: большая синица и пухляк — х2 = 18.3, df = 1, Р < 0.001; большая и хохлатая синицы — х2 = 9.6, df = 1, Р < 0.01).
40
^ 20 üi
Б о
I-
о
га 20 40
60
40
^ 20 S
¡5 о
I-
Ü
m 20
40
5 10 15 20 25 Число особей
В
Parus montanus
Parus cristatus
1 2 3 4 5 Число особей
60 -
40 -
20 -
0^
v о 60 -
-
15 40 -
1-
О
t 20 -
га
ZT 0 -
m 60 -
40 -
20 -
OL
20 -
oL
20 -
Sitta europaea
tü
Paris ate г
□
[ □
Parus palustris
Parus major
It
Parus cristatus
Parus montanus
» » *_i_i_* ■ ■ i *—i_i
1 3 5 7 9 11
Число особей
Рис. 4. Количество птиц в пунктах остановки кормушки:
А - распределение общего количества птиц, зарегистрированных в 87 пунктах; Б - распределение количества особей каждого вида в пунктах, где данный вид присутствовал: 66 Sitta europaea, 28 Parus ater, 9 Parus palustris, 66 Parus major, 87 Parus cristatus и 87 Parus montanus;
В - распределения количества молодых (заштриховано) и взрослых особей Parus montanus и Parus cristatus, зарегистрированных в каждом из 87 пунктов.
Таблица 3. Анализ влияния видовой принадлежности и возраста на количество особей в одном пункте у Parus montanus и Parus cristatus.
G-критерий (данные на рис. 4В)
Факторы и проверяемая гипотеза df G P <
Вид - количество (независимость) 1 2.44 —
Вид - возраст (независимость) 1 4.66 0.01
Возраст - количество (независимость) 1 8.22 0.01
Вид - возраст - количество (взаимодействие) 1 5.13 0.05
Вид - возраст - количество (независимость) 4 20.45 0.001
На рисунке 4В даны распределения количества молодых и взрослых особей в одном пункте для пухляка и хохлатой синицы. Медиана показателя для каждого возрастного класса у обоих видов равна 2 особям. По сравнению со взрослыми, молодых значимо чаще было 3 или более (табл. 3). Соотношение взрослых и молодых у этих видов также значимо различается. У хохлатой синицы оно в среднем составило 1:1.3, у пухляка — 1:1.6. Эти значения весьма близки к соотношению возрастных классов в популяциях этих видов в осенне-зимний сезон (Бардин 1975в, 1986), однако доля молодых несколько завышена. Это объясняется тем, что молодые чаще взрослых залетают на участки обитания соседних стай.
Обсуждение
По данным 15-летних исследований в окрестностях города Печоры Псковской области, все пухляки, болотные гаички, хохлатые синицы, московки и поползни оседлы в осенне-зимний сезон. Взрослые территориальные особи образуют постоянные пары и всю жизнь проводят в пределах постоянных территорий. Площадь круглогодичных участков обитания составляет около 10 га у гаичек и хохлатой синицы и 25 га у поползня и московки (Бардин 1975а,в, 1981, 1983а). Для межвидовых территориальных отношений этих птиц характерно совмещение участков обитания социальных групп разных видов. Границы участков обитания пухляков, хохлатых синиц и болотных гаичек совпадают (Бардин 1975в, 1982, 1983а,б). Участки обитания пар поползней и московок включают в себя 2-4 территории групп первых видов (Бардин 1975в, 1981). По-видимому, согласованное с синицами пространственное распределение имеют также желтоголовые корольки Regulus regulus и пищухи СеНЫа fаmiliаris. В результате образуются сообщества из нескольких видов оседлых птиц, объединяемые общностью территории обитания и сохраняющие постоянство состава на протяжении осени и зимы. Предложено называть эти сообщества федерациями, а входящие в него социальные группы отдельных видов — фратриями (Бардин 1983б). Члены федерации большую часть дневного
времени проводят вместе, образуя всем известные смешанные синичьи
•к ГГ «-» *-» _
стаи . Явление межвидовои совмещенности территории описано также для пухляка и хохлатоИ синицы в Швеции (Ekman 1979), пухляка и сибирскоИ гаички Parus cinctus в МурманскоИ области (Правосудов 1986, 1987).
Давно замечено, что установка в лесу кормушек не оказывает заметного влияния на пространственное распределение оседлых синиц и поползнеИ. Стационарные кормушки не собирают вокруг себя больше птиц, чем живет на данном участке (Butts 1931; Morley 1942, 1953; Вилкс, Вилкс 1961; Dixon 1963, 1965; Носков 1976; Rov 1979; и др.). Перемещаемые кормушки не уводят синиц и поползнеИ с их участков обитания (Вилкс, Вилкс 1964). Результаты данноИ работы полностью подтверждают это. За немногими исключениями, связанными со сме-ноИ участка обитания молодыми особями, синицы и поползни посещали перемещаемую кормушку только в пределах своих постоянных территориИ.
Как соотносятся измеряемая в экспериментах длина пути следования за кормушкоИ (h) и средняя величина участков обитания видов в данноИ местности? Путь кормушки пересекает участки птиц на слу-чаИном расстоянии от их центра. Допустим, что форма участков близка к круглоИ. Поскольку нас интересует не конкретные, а абстрактныИ «средниИ» участок, такое допущение вполне приемлемо. Легко доказать, что при многократном (n ^ да) равномерном случаИном пересечении круга прямыми ожидаемая средняя длина хорд (H) равна
H = п,
4
где D — диаметр. Примем среднее значение измеренных в опытах h в качестве оценки H. Тогда диаметр D и площадь S участка можно оценить, используя следующие формулы:
4 H 4H2 D = — ; S =^^.
п п
Рассмотрим в качестве примера данные по пухляку и хохлатоИ синице как единственно достаточно многочисленные. Средняя величина h для этих видов составила, соответственно, 277±16 м и 272±24 м. Вычисляя по вышеприведенным формулам получаем, что средниИ диаметр участков обитания составляет 353 м у пухляка и 346 м у хохлатоИ синицы; площадь — 9.8 и 9.4 га. Результаты удовлетворительно соответствуют оценке 9.0 га — среднеИ площади 10 многолетних территориИ пухляков и хохлатых синиц, определенноИ методом выпуклого многоугольника, описывающего точки встреч (Бардин 1983а). Таким
* Ещё Л.Уинг (Wing 1946), описывая свои наблюдения за смешанными синичьими стаями в штате Айдахо, высказал предположение, что зимние участки обитания членов стаи должны совпадать.
образом, данный способ можно использовать для оценки средней величины участков обитания синиц и поползней в местности, для которой отсутствуют измерения с помощью более точных методов.
Анализ количества особей разных видов в каждом пункте остановки кормушки выявил два типичных состава фратрий. У поползней, московок и болотных гаичек фратрию образует пара птиц (самец и самка). Эти виды немногочисленны на территории исследования и не образуют сплошного населения. Оседающие после ювенальной дисперсии молодые образуют пары между собой и поселяются на территориях федераций, где отсутствуют другие особи своего вида. У пухляков и хохлатых синиц фратрию образуют чаще всего 4 птицы: пара взрослых территориальных птиц и пара молодых, осевших после дисперсии. Население этих видов сплошное с плотностью в среднем 12 территориальных пар на 1 км2 (Бардин 1975а, 1983а).
Одновременные начало и прекращение посещения перемещаемой кормушки сразу целыми группами синиц и поползней полностью согласуется с представлениями об общности зимнего участка обитания фратрий разных видов, входящих в одну федерацию (Бардин 1975в, 1983б; Ekman 1979; Правосудов 1986, 1987). Смена участка обитания и переход особей в состав другой фратрии во всех случаях был связан с занятием молодой нетерриториальной птицей вакантного места территориальной особи на соседней территории. При этом достижение ранга территориальной птицы всегда происходило путём образования пары с овдовевшей старой территориальной птицей. Ни разу не отмечался случай, когда молодая нетерриториальная птица, следуя за кормушкой, переселялась на место исчезнувшей низкоранговой нетерриториальной особи. Молодые пухляки и хохлатые синицы меняли участок обитания и фратрию лишь при условии повышения в социальном ранге. Сходная картина наблюдалась в опытах по удалению отдельных особей из фратрий канадских пухляков Parus atricapillus. Высокоранговые особи замещались в течение 1-2 суток, тогда как места молодых низкоранговых членов групп оставались незанятыми (Smith 1987).
Особого внимания заслуживают результаты, полученные по большой синице. Как известно, этому виду, по сравнению с рассмотренными выше, свойствен иной характер территориального поведения и его большая изменчивость (Носков 1976; Носков, Смирнов 1981). По мнению Г.А.Носкова, больших синиц отличает способность широко перемещаться зимой на значительной площади в поисках мест сосредоточения корма. Исходя из представлений о блуждающем типе территориального поведения этих синиц (Носков 1976), можно было ожидать, что они будут бесконечно долго следовать за обильным источником такого предпочитаемого ими корма, как семена подсолнечника. Од-
нако результаты экспериментов показали, что по отношению к перемещаемой кормушке большие синицы ведут себя точно так же, как и другие виды синиц и поползни: они посещают кормушку только в пределах чётко ограниченных участков обитания, верность которым некоторые особи сохраняли несколько лет. В то же время часть больших синиц даже в период опытов регулярно появлялась в городе, где также ограничивала свои перемещения участками 300-400 м в диаметре. Полученные факты заставляют признать, что территориальные связи больших синиц в зимний период более упорядочены, чем следует из концепции «бродяжничества». Перемещения птиц ограничены определёнными и постоянными зимой участками обитания. По крайней мере часть особей имеет два или более участков обитания, находящихся на расстоянии до нескольких километров, и совершает между ними сезонные, апериодические и суточные перемещения. На территории между участками большие синицы, как правило, не наблюдаются, что свидетельствует о том, что перелёты с участка на участок совершаются быстро и целенаправленно. Для немногих окольцованных больших синиц известно, что они сохраняли верность лесному и городскому участкам в течение ряда лет.
Интересно, что если в городе кормушку зимой могут посещать более сотни больших синиц, то в лесу у кормушки их не собирается больше 10 особей. В опытах максимальное количество этих птиц в одном пункте составило 8 особей, мода и медиана — 2 особи. Чаще всего это были взрослые самец и самка или взрослый и молодой самцы. Результаты кольцевания показали, что в лесу зимой встречаются преимущественно местные большие синицы, тогда как зимующие мигранты из других регионов скапливаются в населённых пунктах. Держащиеся в лесу большие синицы входят в состав 1-2 федераций синиц и поползней и много времени проводят в компании с птицами других видов.
Большие синицы не запасают корм, однако для остающихся в лесу на зиму особей весьма важное значение в питании могут иметь запасы других синиц (иНЫгаМ 1962; Бардин 1975б). Как показали недавние исследования, запасы эти весьма велики и превышают потребности создавших их особей. По данным В.В.Правосудова (1985), в Мурманской области один пухляк запасает за весну, лето и осень около 500 тысяч кормовых объектов, из них около 300 тыс. — семена сосны. Это составляет примерно 15 кг. Чтобы полгода прожить только на своих запасах, достаточно использовать из пятую часть. Определённое количество запасов оставляют после себя погибшие особи. Избыток спрятанного корма на участках обитания синиц открывает возможность паразитизма на этих запасах. Их используют большие синицы и такие виды, как желтоголовый королёк и пищуха. По нашим данным, в ле-
сах Псковской области в окрестностях Печор одна федерация поползней, пухляков, хохлатых синиц, московок и болотных гаичек на своей территории (около 10 га) дисперсно размещает 100-200 кг спрятанного корма. На наш взгляд, потенциальная возможность воспользоваться частью этих запасов во многом объясняет возникновение склонности целого ряда видов присоединяться к смешанным синичьим стаям. Для зимующих в лесу больших синиц использование этого источника питания будет наиболее эффективным при распределении небольших групп особей по территориям федераций запасающих корм видов. Именно такая картина и наблюдается в зимнем лесу. Опыты с перемещением кормушек показали, что система территориального поведения больших синиц, обеспечивающая такое распределение и предотвращающая чрезмерную концентрацию особей на территории одной федерации, оказывается достаточно консервативной и не разрушается под влиянием искусственного источника легкодоступного и обильного корма.
Литература
Бардин А.В. 1975а. Территориальное поведение скандинавского подвида бурого-ловой гаички (Parus montanus borealis Selis-Longchamps) // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 24-34.
Бардин А.В. 1975б. Поведение синиц и поползней при запасании корма // Вестн.
Ленингр. ун-та 15: 8-14. Бардин А.В. 1975в. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых представителей рода Parus (Paridae, Aves). Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: 1-24.
Бардин А.В. (1981) 2006. О территориальном поведении поползня Sitta europaea
в Псковской области // Рус. орнитол. журн. 15 (306): 24-27. Бардин А.В. 1982. Структура смешанных синичьих стай // 18-й Междунар. орнитол. конгр.: Тез. сообщ. М.: 126-127. Бардин А.В. 1983а. Территориальное поведение и миграции хохлатой синицы (Parus c. cristatus L.) // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 14: 43-69.
Бардин А.В. (1983б) 2007. Явление межвидовой совмещённости территорий у
птиц // Рус. орнитол. журн. 16 (387): 1541-1542. Бардин А.В. 1986. Демография хохлатой синицы в Псковской области // Орнитология 21: 13-23.
Вилкс К.А., Вилкс Е.К. 1961. Сезонное размещение синиц и поползня в Латвийской ССР и их зимняя подкормка // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига: 151-160.
Вилкс К.А., Вилкс Е.К. (1964) 2001. Экспериментальные исследования территориального поведения синиц и поползней // Рус. орнитол. журн. 10 (157): 752-758.
Гроте Г. 1916. Некоторые результаты кольцевания птиц в южной Финляндии // Орнитол. вестн. 4: 256-260.
Носков Г.А. (1976) 2004. К вопросу об эволюции территориального поведения так называемых «оседлых» видов воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 13 (254): 204-214.
Носков Г. А., Смирнов О.П. 1981. Территориальное поведение и миграции большой синицы (Parus m. major L.) // Экология птиц Приладожья. Л.: 100-130.
Правосудов В.В. 1985. Поиск и запасание корма сероголовой гаичкой и пухляком // Зоол. журн. 64, 7: 1036-1043.
Правосудов В.В. (1986) 2008. О связи оседлости с запасательным поведением птиц (на примере пухляка Parus montanus и сероголовой гаички P. cinctus) // Рус. орнитол. журн. 17 (447): 1612-1613.
Правосудов В.В. 1987. Экология двух близких видов синиц Северо-Запада СССР // Орнитология 22: 68-75.
Промптов А.Н., Лукина Е.В. 1937. Изучение оседлости синиц (Paridae, Aves) методом кольцевания // Зоол. журн. 16, 4: 688-698.
Butts W.K. 1930-1931. A study of the Black-capped Chickadee and White-breasted Nuthatch by means of marked individuals // Bird-Band. 1: 149-168: 2: 1-26, 59-76.
Dixon K.L. 1963. Some aspects of social organization in the Carolina Chickadee // Proc. 13th Intern. Ornithol. Congr. Ithaca: 240-258.
Dixon K.L. 1965. Dominance-subordination relationships in Mountain Chickadees // Condor 67, 4: 291-299.
Ekman J. 1979. Coherence, composition and territories of winter social groups of the Willow Tit Parus montanus and the Crested Tit Parus cristatus // Ornis scand. 10, 1: 56-68.
Ekman J.B., Askenmo C.E.H. 1984. Social rank and habitat use in Willow Tit groups //Anim. Behav. 32, 2: 508-514.
Hogstad O. 1987. Social rank in winter flocks of Willow Tits Parus montanus // Ibis 129, 1: 1-9.
Morley A. 1942. Effects of bating on the Marsh Tit // Brit. Birds 35: 261-266.
Morley A. 1953. Field observations on the biology of the Marsh Tit // Brit. Birds 46: 233-238, 273-287, 332-346.
Odum E.P. 1941-1942. Annual cycle of the Black-capped Chickadee // Auk 58: 314333, 59: 499-531.
Rov N. 1979. Local movements of Willow Tits Parus montanus in a coniferous forest area of Central Norway, with notes on seasonal migration // Cinclus 2, 1: 40-48.
Smith S.M. 1987. Responses of floaters to removal experiments on wintering chickadees // Behav. Ecol. and Sociobiol. 20, 5: 363-367.
Ulfstrand S. 1962. On the nonbreeding ecology and migratory movements of the Great Tit (Parus major) and the Blue Tit (Parus caeruleus) in Southern Sweden // Var Fagelvarld. Suppl. 3: 1-146.
Wallace G.J. 1941. Winter studies of color-banded chickadees // Bird-Band. 12, 1: 4967.
Wing L. 1946. Species association in winter groups //Auk 63, 4: 508-511.
