CC BY
37
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 643: 595-604
Перемещения болотных гаичек Parus palustris на Куршской косе по данным многолетних отловов рыбачинскими ловушками
А. В. Бардин, М. Ю. Марковец, Д. В. Михайлов
Второе издание. Первая публикация в 1992*
Болотную гаичку Parus palustris считают строго оседлым видом (Steinfatt 1938; Löhrl 1950; Morley 1950, 1953; Southern, Morley 1950; Gibb 1954, 1956; Anven 1961; Вилкс 1966; Панов 1965, 1971, 1973; Ludescher 1973; Бардин 1975в). Взрослые гаички образуют постоянные пары и проводят жизнь в пределах постоянных территорий. Убыль членов территориальных пар в результате естественной смертности компенсируется за счёт резерва молодых нетерриториальных особей. Для последних образование пар с овдовевшими старыми птицами является одним из основных путей достижения ранга территориальных. Замена погибших территориальных птиц может происходить в течение всего года. При этом вновь образующиеся пары продолжают жить на территориях овдовевших владельцев. Преемственность участков обитания обусловливает консерватизм пространственной структуры населения. Расположение территорий пар болотных гаичек остаётся практически неизменным из года в год (Morley 1950; Southern, Morley 1950; Бардин 1975в; Nilsson 1989 Марковец 2001).
По сравнению со взрослыми, молодые гаички гораздо более подвижны. После распадения выводков они всегда покидают территории родителей и расселяются (Бардин 1975в; Nilsson, Smith 1985, 1988; Nilsson 1989). Обычно изучение сроков, продолжительности, направленности и дальности дисперсии основано на наблюдениях за исчезновением молодых с мест рождения, появлением на их месте новых, неокольцованных птиц, а главным образом — на тщательном сборе сведений о повторных встречах и поимках особей, окольцованных птенцами. Такого рода факты дают богатый материал для анализа дисперсии как результата расселения, но не позволяют в должной мере описать сам процесс расселения.
Для изучения дисперсии как процесса необходимы наблюдения за движением расселяющихся птиц. Обычно такие перемещения регистрировать трудно, однако в особых условиях они хорошо заметны. Так,
* Бардин А. В., Марковец М. Ю., Михайлов Д. В. 1992. Перемещения болотных гаичек (Parus palustris) на Куршской косе по данным многолетних отловов рыбачинскими ловушками //Тр. Зоол. ин-та РАН 247: 7-17.
расселяющиеся особи могут быть встречены в нехарактерных для вида стациях. Они концентрируются вдоль направляющих линий (берега крупных водоёмов, лесные полосы в открытой местности и т.п.), где можно непосредственно наблюдать их передвижение. Хорошую возможность регистрации перемещений расселяющихся птиц даёт использование постоянно действующих ловушек, адаптированных по конструкции и расположению на местности к отлову пролётных птиц. Наиболее удобны для этой цели большие рыбачинские ловушки, сконструированные Я.Я.Якшисом на биологической станции «Рыбачий» Зоологического института Российской Академии наук.
В настоящей работе мы анализируем сезонную динамику перемещений болотных гаичек на Куршской косе по материалам 30-летней работы биостанции по отлову и кольцеванию птиц.
Район исследования
Куршская коса, отделяющая мелководный Куршский залив от Балтийского моря, имеет длину 97 км и ширину от 0.4 до 3.8 км. Лес тянется полосой преимущественно по центральной части косы, поэтому перемещения дендрофильных птиц происходят в основном вдоль неё. Это обстоятельство облегчает отлов и наблюдение расселяющихся синиц.
Леса на Куршской косе представлены преимущественно сосновыми посадками разного возраста (главным образом Pinus sylvestris, реже P. nigra, P. montana) на песчаных дюнах. В междюнных понижениях естественным путём формируются участки березняков (Betula pendula, реже B. pubescens) с пимесью осины Populus trémula и рябины Sorbus aucuparia, в заболоченных местах — черноольшаники (Alnus glutinosa) с примесью берёзы, осины, реже ясеня Fraxinus excelsior. Встречается ель (Picea abies, P. canadensis), образуя в некоторых местах почти чистые насаждения. В окрестностях посёлка Рыбачий сохранились фрагменты широколиственного леса из дуба Quercus robur, граба Carpinus betulus, липы Tilia cordata.
Болотные гаички населяют на Куршской косе лиственные и смешанные леса, образуя мозаичные поселения. Плотность гнездящихся пар в предпочитаемых биотопах составляет 10-12 пар/км2 (Марковец 1991; Марковец, Высоцкий 1993).
Материал и методика
Отлов и кольцевание птиц на стационаре «Фрингилла» на Куршской косе (Калининградская область) ведётся с 1957 года. Для этой цели используют стационарные рыбачинские ловушки (их описание см.: Эрик 1967; Дольник, Паевский 1976). Ежегодно ловушки круглосуточно работают с конца марта - начала апреля до конца октября — начала ноября. В светлую часть суток выемка пойманных птиц производится каждый час. С 1960 по 1984 год действовали 3 ловушки, в 1977 году к ним прибавились ещё 2, действующие по настоящее время. Первоначально ловушки были установлены на участке дюн, где закрепление песков только начиналось. Теперь стационар расположен в 35-летнем сосновом лесу. По мере роста деревьев отлов ловушками дендрофильных птиц, в том числе и болотных гаичек, увеличивался (рис. 1). Всего по 1989 год включительно в ловушки поймали 272 болотные гаички и получили 118 повторных сведений о 79 особях.
Сезонную динамику отловов рассматривали по декадам. Деление года на декады — стандартное. С 1 апреля начинается 10-я декада.
Рис. 1. Динамика ежегодных отловов болотных гаичек. Результаты
Суммарная за все годы сезонная динамика отловов (включая повторные) болотных гаичек представлена на рисунке 2.
Рис. 2. Сезонное распределение отловов болотных гаичек.
Эмпирическое частотное распределение отловов по декадам значимо отличается от теоретического, построенного в предположении, что гаички ловятся с одинаковой частотой с апреля по октябрь (критерий Колмогорова-Смирнова: п = 389; Я2 = 19.1; Р < 0.001). При попарном сравнении наблюдаемых частот с ожидаемыми при равномерном распределении (критерий х2 для случая с одной выборкой с поправкой Иейтса на непрерывность, Р < 0.05), выявлены следующие периоды, когда частота отловов значимо отличается от общей средней (18.5 особи в декаду). С 1 апреля по 30 мая и с 8 по 17 октября гаички ловились значимо реже, а с 20 июня по 19 июля — значимо чаще (см. рис. 2). На последний период приходится 42% всех отловов, на модальную декаду
с 20 по 29 июня — 16%. Только в этот период года гаичек отлавливали ежегодно.
Дальнейший анализ мы провели по данным за последние 10 лет (1980-1989). Этот выбор связан как с резким увеличением отловов болотных гаичек по мере роста леса на стационаре (см. рис. 1), так и с более пристальным изучением синиц на биостанции с начала 1980-х годов, когда начали регулярно кольцевать этих птиц на гнёздах и кормушках.
На рисунке 3 представлено сезонное распределение первичных отловов раздельно для молодых и взрослых особей. Среди пойманных 228 неокольцованных гаичек большинство составляли молодые особи (93%). Неокольцованные взрослые ловились лишь в апреле-мае (одна в июне) и далеко не каждый год. Среди первогодков в первичных отловах преобладали птицы в ювенильном оперении (72%).
Рис. 3. Сезонное распределение отловов молодых и взрослых особей.
а - молодые (чёрный столбцы - особи, окольцованные птенцами на гнёздах); б - повторные отловы молодых, окольцованных в ловушке; в - неокольцованные взрослые.
По данным наших исследований, на Куршской косе болотные гаички начинают откладку яиц с третьей декады апреля. Птенцы начинают вылупляться с первой декады мая. В 13-ю декаду вылупление произошло в 2 из находившихся под наблюдением гнёзд, в 14-ю — в 20, в 15-ю — в 17 и в 16-ю — в 1 гнезде (п = 40). Вылет птенцов из гнёзд начинается в последних числах мая. В 15-ю декаду птенцы вылетели из 7 гнёзд, в 16-ю — из 22 и в 17-ю — из 8 гнёзд. Судя по встречам вывод-
ков, в некоторых поздних гнёздах вылет может происходить в 18-ю и даже в начале 19-й декады года. Пик вылупления приходится на вторую декаду мая, пик вылета птенцов - на первую декаду июня.
Молодые болотные гаички начинают попадаться в ловушки с 17-й декады (10-19 июня). С 17-й по 30-ю декады частотное распределение отловов значимо отличается от равномерного (критерий Колмогорова-Смирнова: п = 211; X2 = 27.37; Р < 0.001). От общего среднего (15.1 особи в декаду) значимо отличаются следующие периоды (критерий х2, Р < 0.05): с 20 июня по 9 июля неокольцованные молодые гаички ловились значимо чаще (за это время поймали 45% особей), а с 29 августа по 17 сентября и с 28 сентября по 17 октября — значимо реже (см. рис. 3). Пик отловов приходится на третью декаду июня. В это время поймали 27% молодых особей, все из которых были в ювенильном пере. Мода вылупления и мода попадаемости в ловушку разделены интервалом в 40 сут.
Рис. 4. Сравнение количества пойманных молодых гаичек между декадами (критерий точной вероятности Фишера).
Результаты попарного сравнения частот первичных отловов молодых гаичек между рассматриваемыми декадами (с 17-й по 30-ю) представлены на рисунке 4. Резкий подъём частоты отловов в 18-20-ю декады высокозначим. Осенью, с 18 по 27 сентября, наблюдается второй небольшой пик на фоне низкой попадаемости в ловушки в 25-26-ю и 28-29-ю декады, однако на основании имеющегося материала о существовании осеннего пика нужно говорить с осторожностью.
На рисунке 3 показано также распределение по декадам отловов молодых птиц, окольцованных птенцами в гнёздах (п = 21). Как и в общей выборке, пик отловов приходится на 18-ю декаду. У 13 отловленных молодых точно известен возраст. В момент попадания в ловушку во время перемещений им было от 30 до 56 сут, медиана 37 сут, 95% непараметрический доверительный интервал медианы 30—39 сут.
Если одновременно попавшихся птенцов из одного выводка считать как одну варианту выборки, медиана составит 39 сут, квартильное отклонение — 3.5 сут.
Что касается оценки дальности дисперсии молодых болотных гаичек местной популяции, то ловушечные данные дают материал двоякого рода. Во-первых, часть особей, окольцованных птенцами, попадается в ловушки во время перемещений после распадения выводков. Расстояние между гнёздами, где вывелись эти птицы, и ловушкой варьировало от 0.5 до 10 км и в среднем составило 2.2±0.6 км (n = 16). Во-вторых, часть расселяющихся птиц, попавших в ловушки, впоследствии обнаруживаются осевшими на исследуемой территории косы длиной в 20 км. Расстояние от ловушки до места поселения варьировало от 0.5 до 6 км и в среднем составило 1.9±0.5 км (n = 9).
Начиная с 17-й декады в ловушки начинают повторно попадаться уже окольцованные здесь молодые особи. Пик повторных отловов смещён относительно пика первичных отловов и приходится на две последние декады июля (см. рис. 3). В этот период у осевших молодых наблюдается повышенная двигательная активность, связанная с выбором территории первоначального поседения и образованием фратрий. В повторных отловах преобладают особи, окольцованные в начале периода дисперсии. Из 14 гаичек, окольцованных во время осенних перемещений, впоследствии мы не встретили ни одной в пределах обследуемой территории.
Обсуждение
Сезонная и межгодовая динамика перемещений 6 видов синиц на Куршской косе по данным отловов рыбачинскими ловушками в 19571966 годах описана в специальной работе Н.П.Одинцовой (1975). В ней обращается внимание на тот факт, что в отличие от большой синицы Parus major, лазоревки P. caeruleus и московки P. ater, у болотной гаички хорошо выражены только летние «кочёвки», а весенние и осенние передвижения незначительны. Материал гораздо большего объёма, собранный сотрудниками биостанции в последующие годы, выявляет в принципе ту же картину. Большинство отловов болотных гаичек приходится на летний период, а именно на третью декаду июня и первые две декады июля. Чаще всего они попадаются в ловушки в конце июня. Именно в это время болотные гаички присутствуют в отловах ежегодно.
Данные многолетних наблюдений в Псковской области, в окрестностях города Печоры, соответствуют обсуждаемым результатам. На передвижения болотных гаичек нельзя не обратить внимания именно в третьей декаде июня, когда движущиеся в одиночку молодые особи появляются в несвойственных виду стациях, перелетают обширные
безлесные пространства и водоёмы. Осенью и весной столь выраженных перемещений у них не наблюдается (Бардин 1975в). Следует отметить, однако, что в Приморье ранневесенние передвижения болотных гаичек носят иногда характер настоящего пролёта (Панов 1973).
Характерно, что все отловленные стационарными ловушками болотные гаички — это в подавляющем большинстве молодые птицы (93%). Из них 72% особей были в ювенильном пере. В третьей декаде июня (модальной по количеству отловов) у всех пойманных гаичек постювенильная линька либо ещё не началась, либо была на самых ранних стадиях.
Изредка попадающиеся в рыбачинские ловушки весной неокольцо-ванные взрослые гаички (судя по повторным отловам части из них) — это, скорее всего, оседлые размножающиеся годовалые птицы, занявшие территории в окрестностях ловушек после ранневесенних перемещений в поисках территориальных вакансий и поэтому не окольцованные в предшествующий летне-осенний сезон (см. ниже).
Таким образом, данные отловов в стационарные ловушки однозначно свидетельствуют о том, что контингент подвижных особей у болотной гаички представлен молодыми птицами, причём в основном они активно перемещаются лишь в течение второго месяца жизни. Этап интенсивных перемещений чётко приурочен к определённому периоду годового цикла — между приобретением молодыми птицами самостоятельности и началом интенсивной постювенильной линьки. При этом гаички ловятся в узком возрастном интервале: квартильное отклонение возраста составляет всего 3.5 сут. Все эти факты указывают на то, что мы имеем дело с расселением молодых птиц, а также, что их расселение приурочено к определённому возрасту (около 40 сут) и происходит в течение непродолжительного времени (порядка 10 сут). На территориях первоначального поселения молодые гаички начинают оседать уже с середины июня.
Описанная картина хорошо соответствует представлениям, сложившимся при наблюдениях за поведением индивидуально маркированных особей. У видов синиц с круглогодичной территориальностью — пухляка Parus montanus, канадского пухляка P. atricapillus, хохлатой синицы P. cristatus, болотной гаички — птенцы после вылета из гнезда некоторое время продолжают держаться выводком на территории родителей. Последние продолжают кормить до 10 и более суток. Период жизни выводком продолжается у молодых пухляков 15-20 сут (Бардин 1975б), у канадских пухляков около 20 сут (Holleback 1974; Weise, Meyer 1979), у болотных гаичек 11-15 сут (Nilsson, Smith 1985; Марко-вец, Высоцкий 1993). Выводки хохлатых синиц сохраняются заметно дольше - до 36 сут (Бардин 1975б). Затем выводки быстро распадаются, и молодые птицы покидают территории родителей. Это событие
описывают либо как внезапный и быстрый, за редкими исключениями, разлёт молодых (Weise, Meyer 1979), либо как исчезновение молодых птиц поодиночке в течение нескольких дней (Бардин 1975б; Nils-son, Smith 1985, 1988; Nilsson 1989). Наблюдения за перемещением расселяющихся птиц показывают, что они движутся в одиночку и в разных направлениях (Бардин 1975б; Weise, Meyer 1979). На примере болотной гаички показано, что фаза расселения продолжается недолго, и в течение 10 сут после распадения выводков около 75% молодых уже оседают на территориях, где они проведут осень и зиму, а, возможно, и всю жизнь (Nilsson, Smith 1988).
О дальности дисперсии по данным большинства исследований судить трудно, поскольку поиск осевших особей проводят, естественно, лишь в пределах обследуемых территорий. По нашим данным, дальность дисперсии в некоторых случаях может превышать 10 км. В среднем путь расселяющейся особи от родного гнезда до ловушки, а также от ловушки до места поселения должен оценивать половину среднего значения дальности дисперсии. В нашем случае последняя величина составит около 4 км. У болотной гаички в южной Швеции максимальная зарегистрированная дальность дисперсии была 7.3 км (Nilsson 1989). Из 15860 окольцованных в Англии болотных гаичек разного возраста возврат колец получен от 108 особей. Из них далее 5 км от места кольцевания обнаружены 15%, при этом максимальная дальность перемещений составила 55 км (Sellers 1984). Большая часть молодых оседает в пределах 3 км от места рождения. Показано, что самки расселяются в среднем дальше, чем самцы (Nilsson 1989). Ни одна из наблюдавшихся молодых гаичек не обнаружена оставшейся на территории родителей.
Переход к оседлости после обязательной фазы дисперсии сопряжён с образованием пар у молодых птиц и поселением их на территориях взрослых или на свободных участках. Таким путём образуются социальные группы — фратрии, сохраняющие своё постоянство на протяжении позднего лета, осени и зимы. Небольшая часть молодых птиц — так называемые бродячие особи — ведут хотя и оседлый, но более свободный образ жизни, не входя в структуру фратрий.
Молодые птицы остаются на территориях первоначального поселения в течение осенне-зимнего периода. Заместив погибших территориальных птиц или заняв свободную территорию, они остаются здесь на гнездование (Бардин 1975в; Nilsson 1989; Марковец 2001). Не ставшие в течение первого лета, осени и зимы территориальными молодые птицы совершают перемещения в поисках территориальных вакансий ранней весной — во второй половине февраля — марте. Поскольку стационарные ловушки начинают работать лишь с апреля, данные отловов не могли зарегистрировать эти перемещения. Из-за
ранневесенних передвижений у гаичек среди гнездящихся на изучаемом участке особей случается обнаруживать новых, не наблюдавшихся здесь осенью и зимой.
Осенние перемещения у болотной гаички практически не наблюдаются. Во всяком случае, они не носят такого массового характера, как у пухляка. У последнего в осенней миграции участвуют только молодые птицы (Носков 1968; Ehrenroth 1973; Носков и др. 1981). Их происхождение и статус остаются неясными. Во всяком случае, в осенней миграции не принимают участия молодые пухляки, установившие территориальные связи летом (Бардин 1975а,в). Вопрос о том, что представляют собой осенние перемещения пухляка — расселение, инвазии или частичную миграцию с возвращением весной обратно — пока тоже не имеет ответа. Существование осеннего пролёта у болотной гаички на Северо-Западе России ставят под сомнение (Бардин 1975в), однако данные отлова на Куршской косе, кажется, указывают на то, что небольшая часть молодых гаичек может участвовать в осенних перемещениях.
Литература
Бардин А.В. 1975а. Территориальное поведение скандинавского подвида бурого-ловой гаички (Parus montanus borealis Selis-Longchamps) // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 24-34.
Бардин А.В. 1975б (2009). Поведение молодых пухляков Parus montanus и хохлатых синиц P. cristatus после вылета из гнезда и их послегнездовая дисперсия // Рус. орнитол. журн. 18 (472): 482-485. Бардин А.В. 1975в. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых представителей рода Parus (Paridae, Aves). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.:
1-24.
Вилкс Е.К. 1966. Миграции и территориальное поведение латвийских синиц и поползней по данным кольцевания // Миграции птиц Латвийской ССР. Рига: 69-88.
Дольник В.Р., Паевский В.А. 1976. Рыбачинская ловушка // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: 73-81. Марковец М.Ю. 1991. Затраты времени на различные типы активности и изменение поведения у молодых больших синиц после вылета из гнёзд // Тр. Зоол. ин-та РАН 231: 138-147. Марковец М.Ю. 2001 (2005). Демография болотной гаички Parus palustris на
Куршской косе // Рус. орнитол. журн. 14 (299): 856-857. Марковец М.Ю., Высоцкий В.Г. 1993. Биология гнездования болотной гаички (Parus palustris) на Куршской косе Балтийского моря // Рус. орнитол. журн. 2, 1: 61-69.
Носков Г.А. 1968. Миграции птиц на северо-западе Ленинградской области. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: 1-16. Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Голо-вань В.И. 1981. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Л.: 3-86.
Одинцова Н.П. 1975. Характеристика передвижений синиц на Куршской косе в 1957-1966 гг. // Сообщ. Прибалт. комиссии по изучению миграций птиц 9: 91104.
Панов Е.Н. 1965. Структура популяции черноголовой гаички в южном Приморье и формы поведения, поддерживающие эту структуру // Новости орнитологии. Алма-Ата: 288-290.
Панов Е.Н. 1971. Биология и поведение черноголовой гаички Poecile palustris brevirostris Tacz. на крайнем юге Приморья // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 98-112.
Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Эрик В.В. 1967. Большая ловушка для массового отлова птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 40: 51-55.
Anven B. 1961. Nagra observationer över entitans (Parus palustris) biologi // Vär Fägelvärld 20: 145-151.
Ehrenroth B. 1973. Studies on migratory movements of the willow tit Parus monta-nus borealis Selis-Longchamps // Ornis scand. 4: 87-96.
Gibb J.A. 1954. Population changes of titmice 1947-1951 //Bird Study 1: 40-48.
Gibb J.A. 1956. Territory in the genus Parus // Ibis 98: 420-429.
Holleback M. 1974. Behavioral interactions and dispersal of the family in black-capped chickadees // Wilson Bull. 86: 466-468.
Löhrl H. 1950. Beobachtungen zur Sociologie und Verhaltensweise von Sumpfmeisen (Parus palustris communis) im Winter // Z. Tierpsychol. 7: 417-424.
Ludescher F.-B. 1973. Sumpfmeise (Parus p. palustris L.) und Weidenmeise (P. mon-tanus salicarius Br.) als sympatrische Zwillingsarten // J. Ornithol. 114: 3-56.
Morley A. 1950. The formation and persistence of pairs in the marsh tit // Brit. Birds 43: 387-393.
Morley A. 1953. Field observations on the biology of the marsh tit // Brit. Birds 46: 233-238, 273-287, 332-346.
о
Nilsson J.-A. 1988. Effects of dispersal date on winter flock establishment and social dominance in marsh tit Parus palustris // J. Anim. Ecol. 57: 917-928.
о
Nilsson J.-A. 1989. Causes and consequences of natal dispersal in the marsh tit, Parus palustris // J. Anim. Ecol. 58: 619-636.
о
Nilsson J.-A., Smith H.G. 1985. Early fledgling mortality and the timing of juvenile dispersal in the marsh tit Parus palustris // Ornis. scand. 16: 293-298.
Sellers R.M. 1984. Movements of coal, marsh and willow tits // Ring. and Migration 5: 79-89.
Southern H.N., Morley A. 1950. Marsh tit territories over six years // Brit. Birds 43: 33-47.
Steinfatt O. 1938. Das Brutleben der Sumpfmeise und einige Vergleiche mit dem Brutleben der anderen einheimischen Meisen // Beiträge Z. Fortpfl. Vögel 14: 8489, 137-144.
Weise C.M., Meyer J.R. 1979. Juvenile dispersal and development of site fidelity in the black-capped chickadee // Auk 96: 40-55.
