CC BY
39
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 100: 10-21
К биологии размножения вертишейки Jynx torquilla на юге Мурманской области
С.Н.Баккал
Зоологический институт Российской Академии наук,
Университетская набережная, д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 23 февраля 2000
Поведение пары вертишеек Jynx torquilla Linnaeus, 1758 мы проследили в 1988 году в Кандалакшском заповеднике на острове Великий в Кандалакшском заливе Белого моря (66°35' с.ш., 33°10' в.д.) в районе Куп-чинского пролива.
По равнению с другими птицами-дуплогнездниками, в частности, настоящими дятлами Picinae, вертишейка, несмотря на широкое распространение, остаётся до сих пор слабо изученным видом во многих частях своего ареала. Основными причинами этого обычно считают малочисленность вертишеек (Величко 1963), труднодоступность гнёзд (Конева, Козлов 1980) и сложность их нахождения (Иванчев 1993). Однако не исключено, что на этот вид обращали мало внимания и по той причине, что просто считали его слишком тривиальным. Между тем, в последние десятилетия в некоторых регионах отмечается сокращение численности вертишеек (Monk 1963; Мальчевский, Пукинский 1983). Описано и исчезновение локальной популяции вертишеек из-за изменений условий обитания (Паевский 1991).
По характеру пребывания в Мурманской обл. вертишейка является нерегулярно гнездящимся видом. Многолетние сезонные маршрутные учёты птиц, проводившиеся в обширном таёжном массиве Великого, показали, что вертишейка периодически, в среднем раз в 3-4 года, гнездилась на острове: в 1969, 1972, 1978, 1981, 1982 и 1988 (Коханов 1987; наши данные). В Лапландском заповеднике (68° с.ш.) размножение вертишейки регистрировалось ещё реже (Семёнов-тян-Шанский 1991). Тем не менее установлено, что область гнездования J. t. torquilla L., 1758 простирается на север дальше, чем представлялось ранее (Холодковский, Силантьев 1901; Брем 1911; Степанян 1975), и в Европе в настоящее время ограничено территорией Финской Лапландии — 69° с.ш. (Järvinen 1983).
До сих пор в Мурманской обл. было описано лишь несколько гнёзд вертишейки. Поэтому уже сам факт обнаружения ещё одного гнезда представляет интерес. Гнездовая пара, наблюдавшаяся на Великом, поселилась на участке редкого соснового леса на скалах со следами пожара 15-20-летней давности. На основе анализа литературных данных можно заметить, что вертишейки почти всегда избегают глухих лесов и участков с хорошо развитым подростом и подлеском. Найденное нами гнездо располагалось на сухой сосне Pinus sylvestris на высоте 1.8 м от земли в ста-
ром дупле трёхпалого дятла Picoides tridactylus. Несколько лет назад задняя стенка дупла была вскрыта, что облегчило нам регулярное обследование гнезда. На момент обнаружения 25 июня 1988 в гнезде находилось 6 птенцов в возрасте 3-4 сут и 2 неоплодотворённых яйца (19.7x14.6, 20.5x15.1). Никакой подстилки, кроме плотного слоя древесной трухи, на дне дупла не было.
По данным многих исследователей, вертишейка прилетает на места гнездования поздно. В центральной части ареала период откладки яиц у неё сильно растянут и иногда занимает более 1 мес (Федюшин, Долбик 1967; Иванчев 1993), что, по-видимому, связано с повторной откладкой яиц после утраты первых кладок. В менее стабильных условиях Северо-Запада России репродуктивный цикл вертишейки проходит в более сжатые сроки (Мальчевский, Пукинский 1983). Сезон размножения вертишейки на Севере ещё короче, что почти не оставляет шансов на повторное гнездование в случае гибели яиц или птенцов. В южных районах Мурманской обл. в течение 15 лет первые встречи вертишеек регистрировали с 11 по 26 мая, в среднем 17 мая (Бианки и др. 1993). На острове Великом в 1988 яйца были отложены с 1 по 8 июня.
Утверждают, что на участках развески искусственных гнездовий вертишейки не начинают гнездиться, пока не освободятся дупла (Покровская 1963, с. 23). Однако по нашим данным, подтверждённым наблюдениями в Карелии (А.В.Артемьев, устн. сообщ.), вертишейки прилетают в те же календарные сроки, что и мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca. Затрачивая много времени на поиски подходящих дуплянок, вертишейки нередко проявляют себя как пассивные разорители гнёзд других дупло-гнездников. Так, например, в Латвии и Финляндии их жертвами чаще всего становились незаконченные кладки мухоловки-пеструшки (Тима 1958; Haartman 1957), а в Южной Карелии — кладки больших синиц Ра-rus major (Зимин, Артемьев 1998).
Чаще всего откладка яиц происходит ежедневно (Величко 1963; Покровская 1963), иногда интервал между откладкой отдельных яиц достигает 48 ч (Евстратова 1961). Судя по некоторым литературным данным, можно констатировать, что в разных географических районах плотное насиживание начинается на разных стадиях формирования кладки. Наиболее обычная продолжительность насиживания — 12-13 сут (табл. 1). Обычно самец участвует в обогревании, не насиживая кладку. Отмечались даже случаи одновременного присутствия на кладке самки и самца (Мальчевский, Пукинский 1983). В период насиживания самка покидает гнездо до 20 раз в сутки (Киселёва 1978). Круглосуточные наблюдения, проведённые за 2-3 сут до вылупления, показали, что затраты времени на обогревание кладки, в котором участвовали оба партнёра, составляли 22.4 ч/сут; в этот период родители покидали кладку на короткие промежутки времени — от 1 до 2 мин (Гавлюк 1985). Очевидно, что если самка в этот период получает помощь со стороны самца в форме его участия в обогревании яиц, то она меньше тратит энергии при инкубации большой кладки (иногда превышающей 10 яиц) и имеет возможность обеспечить себя достаточным количеством корма.
Основными показателями родительского усилия (затрат на родительское поведение) могут быть: 1) доля участия партнёров в инкубации кладки; 2) интенсивность обогревания и кормления птенцов (касается тех видов, у которых не происходит полного разделения этих обязанностей между полами); 3) количество корма, принесённого каждым из родителей в расчёте на 1 птенца в единицу времени. Нам представилась возможность собрать материал по некоторым индивидуальным особенностям гнездового поведения вертишеек на северном пределе ареала, а именно, установить: 1) степень участия полов в обогревании и кормлении птенцов до момента из вылета из гнезда; 2) состав пищи птенцов.
Таблица 1. Некоторые характеристики периода насиживания
у вертишейки
Характеристики Источник информации
Начало насиживания:
После откладки 1-го или 2-го яйца Птушенко, Иноземцев 1968; Киселёва 1978; Уопл-Тоу, Аг 1993
Перед откладкой последних 3-4 яиц Мальчевский, Пукинский 1983; Гавлюк 1985
С последнего или предпоследнего яйца Величко 1963; Конева, Козлов 1980; Комаров 1991
Продолжительность насиживания:
11-13 сут Птушенко, Иноземцев 1968
12-13 сут Величко 1963; Покровская 1963; Зимин, Ивантер 1974; Киселёва 1978; Конева, Козлов 1980; Комаров 1991
13-17 сут Гавлюк 1985
Участие самца в насиживании
Принимает участие Холодковский, Силантьев 1901; Величко 1963; Птушенко, Иноземцев 1968; Киселёва 1978; Мальчевский, Пукинский 1983; Гавлюк 1985
Не принимает участия Конева, Козлов 1980
Первое круглосуточное наблюдение за индивидуально помеченными с помощью колец и окраски оперения вертишейками мы провели, когда птенцы достигли возраста 5 сут. По внешним признакам, разница в возрасте птенцов в выводке не превышала 1 сут, что подтверждает некоторые данные (табл. 1) о начале плотного насиживания до завершения кладки. Установлено, что процесс вылупления у вертишейки может длиться от 1 до 4 сут (Киселёва 1978; Конева, Козлов 1980; Гавлюк 1985). Как исключение, разница в возрасте гнездовых птенцов может достигать 6 сут (Мальчевский, Пукинский 1983), что, вероятно, не обязательно связано с разнокачественностъю птенцов в результате асинхронного вылупления.
Таблица 2. Затраты времени вертишейками на обогревание птенцов в разное время периода дневной активности (% от общих дневных затрат)
Возраст птенцов, сут Пол партнёра Время суток, ч
6-8 8-10 10-12 1-14 14-16 16-18 18-20 20-22
5 Самка 15.9 10.7 11.0 7.8 9.1 8.9 15.2 21.4
Самец 12.1 13.1 12.0 14.3 9.6 11.0 11.7 16.2
10 Самка 39.5 18.5 24.1 2.1 8.2 1.5 6.1 —
Самец 29.5 23.3 26.4 6.2 3.0 2.3 8.5 —
15 Самка ★ — — — — — — —
Самец ★ ★ — — — — — — —
★ — только в это время суток самка обогревала птенцов 22 мин;
★ ★ — только в это время суток самец обогревал птенцов 5 мин.
Оба партнёра участвовали в обогревании и кормлении птенцов. В таблице 2 показано участие самца и самки в обогревании выводка как доли (в %) от общего времени, затраченного каждым из родителей на дневное обогревание. Птенцов в возрасте 5 сут самец обогревал 4.4 ч (29%), самка — 8.8 ч (58%), т.е., партнёры грели выводок фактически попеременно (табл. 3). Продолжительность дневной активности в этот период составила 13.5 ч. Таким образом, затраты родителей на самоподдер-жание, добывание корма для птенцов и уход за ними в возрасте 5 сут составили: самцом 10.9 ч, самкой 6.5 ч. Распределение затрат времени на обогревание в течение дня у самца оказалось более равномерным, по сравнению с самкой, которая интенсивнее обогревала птенцов в утренние и вечерние часы.
В возрасте 10 сут птенцы обогревались самкой в течение 3.3 ч (21%), самцом — 2.1 ч (13.5%). Обогревание происходило в основном в период с 600 до 1300. Во второй половине дня самца и самку часто наблюдали сидящими в отверстии летка в ожидании прилёта отсутствующего партнёра, что является характерной реакцией взрослых вертишеек не только при беспокойстве, но и охране гнезда и гнездовой территории.
После достижения птенцами возраста 15 сут появление родителей у гнезда и момент передачи корма сопровождались шумной реакцией птенцов (в более раннем возрасте птенцов получение ими пищи происходило в тишине). В этот период обогревания родителями птенцов не наблюдалось, за исключением ранних утренних часов (табл. 2). В литературе есть упоминание, что в предгорьях Северной Осетии вертишейки обогревали птенцов до 13-сут возраста (Комаров 1991).
На основании наших наблюдений к уже известным фактам следует добавить, что самец вертишейки и на севере ареала регулярно обогревает выводок, затрачивая на эту форму активности, вероятно, больше времени, чем в средних широтах. Ведущая роль самки в обогревании птенцов очевидна: она греет выводок 2/3 от общего времени обогревания. С пре-
кращением обогревания птенцов реакция родителей на опасность усиливалась до самого вылета птенцов. В ночное время только самка обогревала птенцов, ночуя в гнезде до достижения птенцами 14-15 сут.
Продолжительность кормовой паузы (ночного отдыха), в течение которой птенцы не получали пищу и не выпрашивали её у родителей, составляла 8.2-8.7 ч. Это соответствует большинству данных, полученных в средних широтах (Прокофьева 1967; Киселёва 1978; Конева, Козлов 1980), хотя есть и уклоняющиеся оценки — 5.5 ч (Величко 1963).
Интенсивность прилётов родителей с кормом к гнезду во время выкармливания выводка обусловливается разными причинами, основными из которых являются величина выводка и возраст птенцов. Например, в
Таблица 3. Основные показатели периода выкармливания гнездовых птенцов у вертишейки на острове Великом в 1988
Показатели Возраст птенцов, сут
(выделены максимальные значения) 5 10 15 20
Время начала дневной активности (ч:мин) 6:04 5:57 5:19 6:12
Время окончания дневной активности (ч:мин) 21:22 21:28 21:34 21:46
Продолжительность “рабочего дня”, ч 15.3 15.5 15.8 15.6
Время, затраченное на дневное обогревание, ч:
самкой 8.8 3.3 0.4 —
самцом 4.4 2.1 0.1 —
в сумме 13.2 5.4 0.5 —
Число прилётов с кормом в сутки:
самки 21 47 61 62
самца 57 71 67 64
всего 78 118 128 126
Средняя масса порции корма, мг:
принесённого самкой (п = 29) 120 170 230 200
самцом (п = 37) 230 280 240 210
Среднее число кормовых объектов в порциях:
принесённых самкой 12.8 14.6 15.9 16.1
самцом 14.5 20.9 26.3 22.2
Число кормовых объектов, принесённых за 1 сут:
самкой 368 686 970 998
самцом 827 1484 1762 1421
всего 1195 2170 2732 2419
Средняя масса корма, принесённая за 1 ч, г:
самкой 0.16 0.52 0.89 0.79
самцом 0.86 1.28 1.02 0.86
всего 1.02 1.80 1.91 1.65
Масса корма, принесённого за 1 сут, г:
самкой 2.5 8.1 14.1 12.3
самцом 13.2 19.8 16.1 13.4
всего 15.7 27.9 30.2 25.7
i
«
а
І
о.
0 к
У
1 I §■ о
Ui
Время, ч
Режим кормления птенцов парой вертишеек в возрасте птенцов 5, 10, 15 и 20 сут
двух гнёздах вертишейки с 7 и 10 птенцами частота прилётов родителей с кормом была максимальной в возрасте 15 сут и составляла, соответственно, 323 и 407 раз/сут (Величко 1963). По другим данным, максимальная интенсивность кормления наблюдалась в гнезде с 7 птенцами в возрасте 12 сут — 207 раз/сут (Птушенко, Иноземцев 1968) и 8 птенцами в возрасте 17 сут — 96 раз/сут (Конева, Козлов 1980). В этих случаях, учитывая продолжительность “рабочего дня”, выводок в течение 1 ч получал в среднем от 6 до 22 порций корма. Максимальная зарегистрированная скорость кормления — 29 раз/ч (Гавлюк 1985). В нашем случае максимальные скорости кормления наблюдались в возрасте птенцов 15 и 20 сут, когда родители кормили птенцов 128 и 126 раз/сут, соответственно (табл. 3). В среднем они приносили корм 8 раз/ч (lim 1-13 раз/ч). Самец и самка принимали равное участие в кормлении птенцов после завершения периода обогревания выводка, т.е. с 14-15-сут возраста. В более раннем возрасте самец кормил птенцов значительно чаще самки: 5-сут птенцов — в 3 раза, 10-сут — в 1.5 раза чаще (табл. 3). В противоположность нашим данным, наблюдения в Окском заповеднике показали, что в выкармливании птенцов более активными были самки, на долю которых приходилось 58-77% от общего числа прилётов с кормом (Киселёва 1978).
Представленные на рисунке результаты 4 круглосуточных наблюдений у гнезда вертишейки на о-ве Великом показывают режим кормления 6 птенцов вертишейки в возрасте 5, 10, 15 и 20 сут. В возрасте птенцов до 10 сут общая частота их кормления мало изменялась в течение дня. При кормлении более старших птенцов наблюдалась тенденция увеличения частоты прилётов с кормом в первой половине дня и снижения её во второй половине.
При сравнении данных по частоте кормления птенцов разного возраста (5, 10, 15 и 20 сут) выявилась и другая тенденция: самка постепенно увеличивала частоту прилётов к гнезду с кормом (1.37, 3.03, 3.83 и 3.97 раз/ч), тогда как у самца эта переменная была в меньшей степени связана с возрастом птенцов (3.73, 4.58, 4.24 и 4.10 раз/ч). Таким образом, в данном случае доля прилётов самца с кормом в первую половину гнездовой жизни птенцов не была меньше при его участии в обогревании выводка, и следовательно, его родительский вклад в этот период оказался гораздо выше, чем у самки. В дальнейшем, когда только добывание корма определяло время, затрачиваемое на другие формы активности, усилия обоих родителей в кормлении гнездовых птенцов оказались практически равными. К концу гнездового периода число прилётов с кормом не сократилось, что подтверждает некоторые другие данные (Ruge 1971).
Один из факторов, влияющих на частоту и характер кормления птенцов, определяется кормовыми ресурсами — обычностью, обилием и доступностью корма. Меньшая частота кормления может до известной степени компенсироваться большей массой корма, приносимого за один раз. Используя в основном традиционный метод наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953), в разные периоды гнездовой жизни птенцов мы собрали 66 порций корма (по 7-9 порций после прилёта самца и самки в течение каждого круглосуточного сеанса наблюдений), содержащих 1105 кормовых объектов. При анализе этой выборки установлено, что средняя масса порции корма, принесённого самкой, была меньше, чем у самца (в возрасте птенцов 5 и 10 сут) или почти не отличалась от массы порций, приносимых самцом (в 15 и 20 сут). В то же время, среднее число объектов в 1 порции у самца было в 2 раза большим, чем у самки в течение всего гнездового периода. Средняя масса кормовых объектов из порций самки во второй половине гнездового периода значительно превышала среднюю массу пищевых объектов из порций самца. Этими крупными кормовыми объектами были моллюски — мидии Mytilus edulis (возрастная категория жертв, в основном, была 2+, средняя сырая масса 87 мг). Мидии не были преобладающим кормом в рационе птенцов вертишейки и приносились только самкой и только во второй половине гнездовой жизни птенцов.
На Великом, как и в большинстве других районов, где исследовалось питание птенцов вертишейки, основным кормом птенцам служили муравьи Formicidae (Hymenoptera), представленные как имаго, так и куколками в коконах (“муравьиными яйцами”). Доля порций, содержащих эти объекты, составила 85% у самки и 78% у самца. Взрослые муравьи встречались только в 4% порций, содержащих Hymenoptera. Другим массовым кормом служили Chironomidae (Díptera) — 15% порций самца и порций 13% самки. Несколько раз мы наблюдали, как взрослые вертишейки, сидя в летке дупла, склёвывали хирономид со ствола, выдвигая язык на 2-3 см. В одной из порций корма, скормленной птенцам самкой, оказалось 53 хирономиды, пойманные птицей за 7 мин. Установлено, что вертишейка относится к группе птиц с очень длинным “захватывающим” (но не “извлекающим) языком и сильно развитыми его клейкими частями
(Назарова 1963). Такая пассивная охота на хирономид заметно сокращала время активного добывания пищи на муравейниках. Муравьиные куколки не менее 2 видов рода Formica чаще всего добывались на муравьиных гнёздах из-под подушек мхов и лишайников. Одна из таких раскопок обнаружена в 25 м от гнезда. Самое большое расстояние, на которое улетали вертишейки от гнезда как центра активности при кормлении птенцов, составило 150-200 м. Такие дальние полёты за кормом совершала только самка при добывании мидий на литорали.
О стенофагии вертишейки в период выкармливания птенцов сообщается в большинстве публикаций (Хватова 1956; Тима 1958; Евстратова 1961; Прокофьева 1967; Птушенко, Иноземцев 1968; Новиков 1969). В связи с этим большой интерес представляет работа, выполненная И.В.Покровской (1963) в Ленинградской обл., где показан необычно широкий для вида спектр кормов гнездовых птенцов. Однако во всех публикациях сообщается о присутствии в корме птенцов вертишейки различных видов наземных моллюсков, которых чаще всего извлекали из пищеводов птенцов с наложенными лигатурами. Есть даже данные о том, что вертишейки могут делать запасы из раковин моллюсков, складывая их на дне гнезда в стороне от птенцов, а затем постепенно скармливая их (Прокопов 1969). Кроме того, существует мнение, что раковины двустворчатых или брюхоногих моллюсков являются чужеродными объектами в гнёздах вертишейки (Terhivuo 1983) наряду камешками, чешуёй рыб, кусочками стекла, фарфора, металла, пластика и т.п. и иногда становятся причиной гибели гнездовых птенцов (Christensen 1975). Тем не менее, предполагают, что такие чужеродные объекты появляются в гнёздах вертишеек не случайно, а приносятся птицами при временном недостатке корма или ухудшении его качества (Terhivuo 1977) и, вероятно, необходимы для облегчения пищеварения птенцов (Тима 1958; Klaver 1964; Lohrl 1978). В отношении других видов птиц сообщалось, что моллюски приносятся в гнездо впрок и служат птенцам источником минерального питания (Хо-хуткин, Некрасов 1969) или в качестве гастролитов (Москвитин 1969).
Неоднократно упоминалось о том, что на Белом море лесные птицы активно используют литоральную фауну как кормовую базу в период выкармливания птенцов (Виноградов 1950; Баккал 1995; Шутова 1997). Высказывалось предположение, что устойчивые трофические связи некоторых птиц в беломорском регионе имеют важную качественную специфику в диете гнездовых птенцов не только как источник солей кальция (в частности, СаС03 — М.Ю.Комендантов, устн. сообщ.), но и как дополнительная белковая пища (Баккал 1995). Однако при наблюдениях за вертишейками мы заметили, что ни одна из раковин мидий, которых находили на дне гнезда, не была повреждена, т.е. возможно, они не проходили через пищеварительный тракт или отвергались птенцами. В фекальных капсулах птенцов, тем не менее, остатки разрушенных раковин были обнаружены.
При оценке количества пищи, полученной выводком из 6 птенцов за 1 сут в разном возрасте мы установили, что в первую половину гнездового периода потребление корма выводком увеличивалось значительно
(табл. 3). Оно достигалось как увеличением частоты кормлений, так и увеличением количества корма, приносимого за один раз. Начиная с возраста 10 сут объём корма, получаемый птенцами, оставался довольно стабильным из-за компенсирующих друг друга изменений в поведении кормления самца и самки. По нашим оценкам, выводок из 6 птенцов за период нахождения в гнезде потреблял около 500 г сырой массы корма. Общее количество съеденных птенцами экземпляров добычи оценивается в 43 тыс. Имеются другие данные о количестве беспозвоночных, скармливаемых вертишейками выводку — 160-200 тыс. (Иноземцев 1978). Полученные нами оценки средней массы одной порции корма (табл. 3) также минимальны из известных в литературе — ср.: 0.2-1.1 г (Птушенко, Иноземцев 1968), 0.2-1.55 г (Черных, Черняховский 1980).
Одна из основных причин, которая оказывает влияние на частоту и характер кормления птенцов, связана с кормностью охотничьих участков. Существенной особенностью такого биотопа, как сосняк скальный на Белом море, является низкая численность беспозвоночных и обеднение их видового состава (Бызова и др. 1986). Кроме того, известно, что наличие муравейника, который может быть размещён в нескольких муравьиных гнёздах, существенно изменяет население беспозвоночных почвенного яруса прилегающей территории, снижая долю поверхностных обитателей (Там же; О.Н.Кабаков, устн. сообщ.). Возможно, именно в таких условиях оказалась наблюдавшаяся нами пара вертишеек.
Представленные данные, относящиеся лишь к некоторым сторонам жизни вертишейки в южной полосе северной тайги, свидетельствуют о том, что несмотря на известную консервативность основных биологических характеристик вида в репродуктивный период, эти характеристики в пределах ареала всё же достаточно изменчивы и пластичны. При этом очень важной видовой и популяционной характеристикой оказывается родительское поведение.
Есть ещё одно обстоятельство, которое привлекло наше внимание во время наблюдений за гнездованием пары вертишеек. Мы осматривали гнездо раз в 5 дней, начиная с 5-сут возраста птенцов. При заключительном осмотре гнезда 11 июля, после вылета последнего из 6 птенцов (вылет растянулся на 38.5 ч), в гнезде были обнаружены 2 новых яйца вертишейки (20.9x15.2 и 21.5x15.6 мм), которых не было при предыдущем осмотре. За время наблюдений за меченой парой мы не видели здесь других вертишеек. Осталось не прослеженным, как повела бы себя самка в дальнейшем после появления в гнезде новых яиц.
Интересный факт приводит Е.Г.Киселёва (1978) из своих наблюдений в Окском заповеднике, когда за несколько дней до вылета 2 птенцов повторного выводка вертишейка отложила ещё одну (третью!) кладку в соседнем синичнике, но потом её не насиживала. На Куршской косе Балтийского моря однажды все факты свидетельствовали о том, что вертишейка перенесла (!) свою кладку из одного искусственного гнездовья в другое (Паевский 1991). Упоминается об экспериментах с изъятием откладываемых яиц у вертишейки; опыты показали, что эти птицы могут отложить более 60 яиц (Дементьев, Ильичёв 1986, с. 25). В нашем случае
по косвенным фактам (появлению новых яиц уже после завершения кладки) можно предполагать, что имел место редкий случай внутривидового гнездового паразитизма.
Доступность основных кормов во многом определяет фенологию гнездования. Существует мнение, что одна из стратегий адаптации к фенологическим особенностям гнездового периода (Б-стратегия) возникла в условиях короткого периода размножения с поздним началом (Иваницкий 1981). Её преимущество состоит в отсутствии дефицита пищи в начале размножения, а недостаток — в ограниченном запасе времени для повторных попыток и невозможности полициклии. По-видимому, вертишейка относится к видам, использующим Б-стратегию на большей части ареала. В литературе приводится один факт, указывающий на возможность второй кладки у вертишейки после успешного воспитания птенцов первого выводка (Киселёва 1978). Однако второе размножение у этого вида возможно только в мягких климатических условиях, когда при более растянутом сезоне размножения и большем разнообразии среды спектр адаптивной стратегии расширяется.
Несмотря на то, что работа Е.Г.Киселёвой (1978), посвящённая вертишейке — одна из самых цитируемых, так как именно в ней содержится много важных для других исследователей фактов, она в то же время являет пример небрежного отношения к первоисточнику. Ссылаясь на работу М.Г.Чауна (1958), Е.Г.Киселёва на с. 195 пишет: “Как показала окраска взрослых птиц, иногда тот или другой самец может иметь двух самок и два выводка одновременно”. При ознакомлении с первоисточником выяснилось, что М.Г.Чаун писал не о вертишейке, а о мухоловке-пеструшке! Важно, чтобы некорректность таких цитирований не стала предметом дальнейших теоретических построений или заключений.
Выражаю благодарность группе студентов Курского педагогического института (руководитель практики Е.В.Тимонов) за участие и помощь в проведении круглосуточных наблюдений у гнезда вертишейки на острове Великом.
Литература
Баккал С.Н. 1995. О трофических отношениях мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca с литоралью Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. СПб.: 54-55.
Бианки В.В., Коханов В.Д., Корякин А.С., Краснов Ю.В., Панёва Т.Д., Татарин-кова И.П., Чемякин Р.Г., Шкляревич Ф.Н., Шутова Е.В. 1993. Птицы Коль-ско-Беломорского регионаЦ Рус. орнитол. журн. 2, 4: 491-586.
Брем А.Э. 1911. ВертишейкаЦЖизнь животных (Птицы). СПб. 8, 3: 574-579. Бызова Ю.Б., Уваров A.B., Губина В.Г., Залесская Н.Т., Захаров A.A., Петрова А.Д., Суворов А.А., Воробьёва В.Г. 1986. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М.: 1-312.
Величко М.А. 1963. О биологии размножения вертишейки в Ленинградской области//Учён. зап. Ленингр. пед. ин-та 230, 9: 3-17.
Виноградов М.Е. 1950. Характер пищевых связей некоторых видов птиц с литоралью Белого моря// Тр. Всесоюз. гидробиол. общ-ва 2: 103-118.
Гавлюк Э.В. 1985. Некоторые материалы по экологии вертишейки в гнездовой период// Экология птиц в репродуктивный период. JL: 19-22.
Дементьев Г.П., Ильичёв В.Д. 1986. Класс птицы (общая характеристика) // Жизнь животных. М., 6: 5-32.
Евстратова И.В. 1961. Некоторые данные к биологии вертишейки // Тез. докл. 3-й Всесоюз. конф. молодых учёных-биологов. М.: 123-127.
Зимин В.Б., Артемьев А.В. 1998. Большой пёстрый дятел (Dendrocopos major) как разоритель гнёзд птиц-дуплогнездников в таёжных лесах Карелии // Фауна и экология наземных позвоночных животных Республики Карелия. Петрозаводск: 74-86.
Иваницкий В.В. 1981. О некоторых аспектах организации внутрипопуляцион-ных отношений у воробьиных птиц (Passeriformes) // Журн. общ. биол. 42, 5: 708-720.
Иванчев В.П. 1993. Видовые особенности биологии размножения дятлов как основа методов поиска их гнёзд // Рус. орнитол. журн. 2, 2: 215-221.
Иноземцев А.А. 1978. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. JL: 1-264.
Киселёва Е.Г. 1978. Некоторые вопросы экологии вертишейки в Окском заповеднике// Тр. Окского заповедника 14: 191-206.
Комаров Ю.Е. 1991. Гнездовая биология кавказского щегла и вертишейки в Осетии // Распространение, численность и биология птиц Северного Кавказа. Ставрополь: 56-65.
Конева JI.A., Козлов H.A. 1980. Некоторые особенности гнездовой биологии вертишейки ЦЖивотный мир Сибири и его охрана. Новосибирск: 81-86.
Коханов В.Д. 1987. Обзор изменений, отмеченных в орнитофауне Мурманской области за последнее столетие // Проблемы изучения и охраны природы Прибе-ломоръя. Мурманск: 20-37.
Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания птенцов насекомоядных птиц//Зоол. журн. 32, 2: 277-282.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Вертишейка — Jynx torquilla Ц Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 447-451.
Москвитин С.С. 1969. Пресноводные моллюски в питании птиц Западной Сибири // Вопросы малакологии Сибири. Томск: 136-138.
Назарова И.В. 1963. Эколого-морфологические особенности некоторых дятлов // Орнитология 6: 478-479.
Новиков Г.А. 1969. Материалы по питанию птиц отряда дятлообразных в дубравах Белгородской и Воронежской областей // Вопросы экологии и биоценологии 9: 19-Ю.
Паевский В.А. 1991. Исчезнувшая популяция вертишейки: её история и параметры // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. Минск, 2: 132-133.
Покровская И.В. 1963. К вопросу об экологии вертишейки // Учён. зап. Ленингр. пед. ин-та 230, 9: 19-32.
Прокопов А.С. 1969. Моллюски в питании дятловых // Вопросы малакологии Сибири. Томск: 141-142.
Прокофьева И.В. 1967. Питание вертишейки // Материалы 3-й Зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР. Волгоград: 448-449.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Род Вертишейка — Jynx Linnaus // Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 204-207.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1991. Отряд Дятлообразных (Piciformes) // Птицы Лапландии. М.: 296-297.
Степанян Л.С. 1975. Отряд Дятлообразных (Род Jynx) Ц Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные Non-Passeriformes. М.: 296-297.
Тима Ч.Б. 1958. Материалы по корму дуплогнездников в сосновых насаждениях Латвийской ССР // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига: 187-220.
Федюшин А.В., Долбик М.С. 1967. Подсемейство Вертишейки — Jynginae // Птицы Белоруссии. Минск: 325-327.
Хватова Л.П. 1956. Питание большой синицы, полевого воробья и вертишейки // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 40-44.
Холодковский Н.А., Силантьев А.А. 1901. Семейство Jyngidae // Птицы Европы. СПб., 2: 378-379.
Хохуткин И.М., Некрасов Е.С. 1969. Некоторые трофические связи мухоловки-пеструшки // Орнитология в СССР. Ашхабад, 2: 684-685.
Чаун М.Г. 1958. Состав и динамика местных популяций мухоловки-пеструшки в искусственных гнездовьях // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига: 73-99.
Черных Л.А., Черняховский М.Е. 1980. Питание птенцов большого пёстрого, малого пёстрого дятлов и вертишейки//Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 107-114.
Шутова Е.В. 1997. Морские беспозвоночные в питании насекомоядных птиц на островах Кандалакшского залива Белого моря // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 7: 13-17.
Christensen J.H. 1975. Vendehalsen som ynglefugi i Vestjylland // Dansle Fugle 24: 201-203.
Haartman L., von. 1957. Adaptation in hole-nesting birds// Evolution 11, 3: 339-347.
Jarvinen A. 1983. Breeding strategies of hole-nesting passerines in northern Lapland // Ann. zool.fenn. 20: 19-149.
Klaver A. 1964. Wearnemingen over de biologie van de raaihals (Jynx torquilla L.) // Limosa 37: 221-31.
Lohrl H. 1978. Beitrage zur Ethologie und Gewichtsentwicklung beiu Wendehals Jynx torquilla // Ornithol. Beobachter 75: 193-201.
Monk J.F. 1963. The past and present status of the Wryneck in the British Isles // Bird Study 10, 2: 112-132.
Ruge K. 1971. Beobachtungen am Wendehals Jynx torquilla// Ornithol Beobachter 68: 9-33.
Terhivuo J. 1973. Occurence of strange objects in nests of the wryneck Jynx torquilla // Omis fenn. 54: 66-7.
Yom-Tov Y., At A. 1993. Incubation and fledging durations of woodpeckers // Condor 95, 2: 282-287.
Ю СЯ
