CC BY
38
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 146: 451-458
О режиме кормления птенцов вертишейки 1упх ШдиШа
И.В.Прокофьева
Российский государственный педагогический университет,
Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 4 мая 2001
Существует мнение, что вертишейка 1упх ^гдиШа до сих пор остаётся слабо изученным видом во многих частях своего ареала (Баккал 2000). И действительно, даже на северо-западе нашей страны, где наблюдения за вертишейками в гнездовой период проводили в своё время несколько исследователей (Величко 1963; Мальчевский, Пукинский 1983; Гавлюк 1985; Баккал 2000 и др.), к полученным ими материалам можно добавить ещё многое. Рассматриваемый регион интересен ещё и тем, что гнездование птиц в нём происходит в условиях белых ночей, и активность птиц может иметь здесь свои особенности.
Для выявления этих и других особенностей поведения вертишеек во время выкармливания птенцов мы провели 11 круглосуточных наблюдений у 10 гнёзд. Работу проводили в Лужском р-не Ленинградской обл. в 1966-1988. За одним гнедом наблюдения проведены в дер. Перечицы, за остальными — в урочище Железо. Кроме того, использован материал по питанию птенцов вертишейки, собранный в дер. Естомичи в 1956, который частично опубликован (Прокофьева 1967). Работа проводилась совместно со студентами Ленинградского педагогического института им. А.И.Герцена (ныне Российский государственный педагогический университет) во время прохождения ими полевой практики.
В 7 гнёздах, где удалось определить величину выводка, было 6-9 птенцов (табл. 1), что для вертишейки немного. Осмотр 3 гнёзд не производили, чтобы не травмировать родителей расширением летка и в дальнейшем беспрепятственно вести наблюдения за интенсивностью кормления птенцов. Интересно, что в 5 из осмотренных 7 гнёзд, кроме птенцов, находились яйца (всего 7), из которых птенцы так и не вылупились. Таким образом, доля неоплодотворённых яиц и яиц с погибшими эмбрионами составила 11.1%. Таким образом, отход яиц вследствие т.н. эмбриональной смертности был довольно большим, что отмечалось для вертишейки в Ленинградской области при других обстоятельствах (Мальчевский, Пукинский 1983). Если бы не было такого отхода яиц, полученные нами оценки скорости кормления могли быть иными. Ведь не редкость, когда вертишейки выкармливают 10-12 и даже больше птенцов в выводке.
Результаты наблюдений за активностью вертишеек приведены в таблицах 1 и 2 и распределены в них с учётом прежде всего возраста птенцов. Благодаря этому можно без труда сравнивать интенсивность кормления птенцов разного возраста. Однако, поскольку на активность родителей оказывали водействие ещё и другие факторы, мы считаем, что зависимость числа кормовых прилётов от возраста птенцов удалось установить лишь в самых общих чертах.
№ гнезда Число птенцов Возраст птенцов, сут Даты наблюдений Погода Общее число прилётов в сутки Частота прилётов, раз/ч Среднее Мах Міп
1 9 5 30.06.1970 Солнечно 100 6 11 2
2 6 6-7 29-30.06.1980 Солнечно, прохладно, ветер 120 7 13 2
3 9 7 18.06.1988 Пасмурно, холодно, временами дождь 88 6 9 1
4 9 6-7 4-5.07.1972 Жарко, два раза ливневый дождь 123 8 16 1
4 9 8-9 7.07.1972 Тепло, переменная облачность, утром ливневый дождь 120 7 18 1
5 ? 9 24.06.1966 Солнечно 173 11 21 6
6 6 9-10 23-24.06.1975 Облачно, холодно 113 8 13 1
7 7 10 28-29.06.1979 Пасмурно, временами дождь 216 7 22 1
8 9 10-11 29-30.06.1973 Сначало ясно, затем гроза, потом пасмурно 200 12 23 1
9 ? Большие 4-5.07.1966 Переменная облачность, ветрено, иногда дождь 154 10 16 3
10 ? 18 3-4.07.1972 Тепло, солнечно 186 10 19 1
№ Рабочий Ночной Начало Конец Максимальные интервалы гнезда день отдых кормления кормления между кормлениями
1 17 ч 30 мин 6 ч 30 мин 4 ч 10 мин 21 ч 40 мин ?
2 16 ч 04 мин 7 ч 56 мин 5 ч 07 мин 21 ч 11 мин 35 мин
3 15 ч 08 мин 8 ч 52 мин 5 ч 59 мин 21 ч 07 мин 1 ч 25 мин
4 15 ч 58 мин 8 ч 02 мин 5 ч 10 мин 21 ч 08 мин 50 мин
4 16 ч 13 мин 7 ч 47 мин 5 ч 55 мин 22 ч 08 мин 57 мин
5 15 ч 12 мин 8 ч 38 мин 5 ч 12 мин 20 ч 34 мин 44 мин
6 14 ч 25 мин 9 ч 35 мин 5 ч 22 мин 19 ч 47 мин 43 мин
7 16 ч 01 мин 7 ч 59 мин 5 ч 00 мин 21 ч 01 мин 1 ч 32 мин
8 16 ч 30 мин 7 ч 30 мин 4 ч 45 мин 21 ч 15 мин 35 мин
9 15 ч 10 мин 8 ч 50 мин 5 ч 30 мин 20 ч 40 мин 32 мин
10 18 ч 00 мин 6 ч 00 мин 3 ч 45 мин 21 ч 45 мин 34 мин
Примечание: даты наблюдений за гнёздами приведены в таблице 1.
Наблюдения показали, что птенцам в возрасте 5-9 сут родители приносили пищу, за редким исключением, 90-120 раз в сутки (гнёзда №№ 1-6), тогда как птенцы постарше, спустя 10 сут и более после вылуления, получали корм 150-200 раз в сутки (гнёзда №№ 7-9). Максимальное число прилётов в сутки, а именно 216, было зарегистрировано во время дежурства у гнезда с семью 10-сут птенцами. В связи с этим интересны литературные данные о том, что даже в условиях Ленинградской обл. одна пара вертишеек кормила выводок из такого же числа птенцов в 1.5 раза чаще: за сутки родители принесли пищу 337 раз (Величко 1963). Соотвественно, и максимальное число кормлений в час в этих двух случаях было разным — у нас 22, в указанной работе около 40 раз. В дополнение к сказанному приведём ещё одни сведения, согласно которым максимальное число кормлений в час у вертишейки достигало 29 раз (Гавлюк 1985). В нашем же случае частота кормления ни разу не превысила 23 раз/ч, порой составляя всего 9 раз/ч. Одновременно было установлено, что частота кормления по мере роста птенцов возрастала медленно. Так, во время двух дежурств у одного и того же гнезда (№ 4) с интервалом в 2.5 сут вообще никакой разницы выявить не удалось. Выяснилось также, что больших птенцов вертишейки кормили не очень интенсивно. Так, к птенцам в возрасте 18 сут родители прилетали всего 186 раз за сутки, делая самое большее 19 прилётов в час (гнездо № 10). В то же время литературные данные о скорости кормления птенцов перед вылетом разноречивы: в одних случаях наблюдали её снижение (Величко 1963), в других же, наоборот, увеличение (Баккал 2000). В среднем к птенцам в возрасте 5-7 сут родители прилетали 6-8 раз/ч, в возрасте 10 сут и старше — 7-12 раз/ч. Иногда по той или иной причине наблюдалась очень низкая или, наоборот, высокая частота прилетов с кормом к гнезду. Так например, в гнезде № 6 птенцы получали пищу 113 раз/сут, а в гнезде № 7 — 216 раз/сут, хотя число птенцов в выводках и их возраст
были почти одинаковые, а погода в том и другом случаях мало благоприятствовала нормальному кормлению. Редкое кормление птенцов в гнезде № 6, надо думать, объясняется тем, что меньшая частота прилётов с пищей может компенсироваться большей массой приносимых порций (Баккал 2000).
Таким образом, чёткая зависимость частоты кормления от возраста птенцов прослеживается далеко не всегда. То же самое можно сказать и о связи частоты кормления с величиной выводка. Конечно, она должна быть. И при сравнении, например, частоты кормления 6 птенцов в возрасте 9-10 сут в гнезде № 6 (113 раз/сут) с таковой в гнезде № 8, где птенцов в 1.5 раза больше и они всего на 1 сут старше (200 раз/сут), различия, согласующиеся с таким предположением, сразу бросаются в глаза. Однако если сопоставить результаты наблюдений за гнёздами № 7 и № 8, соответственно, с 7 и 9 птенцами одного возраста (216 и 200 раз/сут), то подтвердить этими данными высказанное предположение нельзя. В то же время нельзя не отметить, что другим исследователям всё же удавалось установить связь между величиной выводка и частотой кормления (Величко 1963).
Что касается влияния погоды на активность вертишеек, то оно, скорее всего, невелико и уж во всяком случае не столь значительно, каким бывает в случае птиц, добывающих преимущественно летающих насекомых и испытывающих известные трудности во время охоты при сильном ветре и проливном дожде. У нас получилось, что вертишейки, питаясь в основном куколками, личинками и имаго Муравьёв, в дождливую погоду находили их в достаточном количестве, что позволяло им не снижать темп кормления птенцов (гнёзда №№ 4, 7, 8). Кстати, и другие исследователи отмечали, что при дожде частота прилётов с кормом заметно не уменьшается, и объясняли это сбором пищи прямо в муравьиных кучах (Елисеева, Хватова 1957). В то же время есть данные, свидетельствующие об обратном, согласно которым частота прилётов вертишеек с кормом составляла в хорошую погоду 5.5 раз/ч, а в дождливую — 0.9 раз/ч (Bitz, Rohe 1992). Нам некоторое снижение активности удалось отметить только при низкой температуре воздуха. В холодную погоду вертишейки кормили птенцов реже обычного (гнёзда №№ 3, 6), в связи с чем суточное число прилётов с кормом было самым минимальным из всех зарегистрированных в процессе работы (88 и 113 раз). К предположению, что в таких условиях родителям требуется больше времени проводить в гнезде, обогревая птенцов, и поэтому снижать темп кормления, следует относиться осторожно. С одной стороны, “рабочий день” вертишеек, чьи птенцы находились в указанных выше гнёздах, действительно, оказался самым коротким из всех, зафиксированных во время наблюдений, но разница, однако, была небольшой (табл. 2). С другой стороны, подсчёты показали, что в течение дня родители проводили в этих гнёздах в целом не так уж много времени: в гнезде № 3 — 5 ч 50 мин, в гнезде № 6 — 3 ч 58 мин. Для сравнения приведём аналогичные сведения, полученные во время наблюдений в жаркую погоду за гнездом N° 4 (первый день наблюдений), где находились тоже 9 птенцов того же возраста, что и в гнезде № 3. В этом случае вертишейки задерживались в гнезде хотя и часто, но ненадолго, в результате чего за весь активный день у них ушло на это 3 ч 17 мин. Таким образом, некоторые различия есть, но снова
небольшие. Сомнительным кажется и предположение, что в холодную погоду поиски Муравьёв затрудняет малая активность последних. Так или иначе, это был один из тех случаев, когда вертишейкам было выгодно приносить пищу птенцам редко, но зато помногу. Поэтому с полным правом можно утверждать, что птицы “умеют” хорошо подстраиваться к нестабильным условиям существования, демонстрируя тем самым весьма гибкое приспособительное поведение.
“Рабочий день” вертишеек продолжительным считать нельзя. В 9 гнёздах птенцы получали корм в течение лишь 14.5-16.5 ч в сутки, и только к гнёздам № 1 и № 10 родители прилетали в течение 17.5 и 18.0 ч (табл. 2). Эти данные согласуются с результатами наблюдений в Мурманской обл., в условиях ещё более длинного светового дня (Баккал 2000). Отсюда напрашивается вывод, что белые ночи не являются для вертишеек столь важным стимулирующим фактором, чтобы увеличивать “рабочий день” более. Соответственно, ночью родители отдыхали довольно долго, обычно 7.5-9.5 ч, и только у самых активных перерыв в кормлении длился 6.0-6.5 ч. Отметим, что у многих других насекомоядных птиц в тех же условиях “рабочий день” длится значительно дольше (Промптов 1940).
Большинство пар просыпалось не раньше 5 ч, и лишь две (гнёзда №№ 1 и 8) начали кормить птенцов в пятом часу, а одна (№ 10) даже в четвёртом. Кстати, эта последняя пара имела самый продолжительный “рабочий день” и вечером закончила его в 21 ч 45 мин, что для вертишеек весьма поздно. Что же касается остальных, то они прекращали кормление в девятом или, иногда, тоже в десятом часу вечера, за исключением двух пар, из которых одна (№ 6) закончила давать птенцам пищу очень рано — в 19 ч 47 мин (у неё “рабочий день был самым коротким), а другая (гнездо № 4, второй день наблюдений) последние два раза принесла корм после 22 ч.
Иногда вертишейки делали довольно длительные перерывы в кормлении, продолжавшиеся до получаса, а случалось, даже 1.5 ч. Наряду с этим наблюдалось и учащённое кормление. Так, оба родителя иногда успевали дать пищу птенцам в течение 1 мин, а однажды за 1 мин было зарегистрировано даже 3 прилёта, т.е. кто-то из родителей успел принести пищу два раза. Очевидно, именно в случае такой спешки родителей птенцы иногда получают ещё живых муравьев.
Исследование ритма кормления птенцов в 9 случаях из 11 показали одну и ту же картину, а именно, наибольшую активность родителей в первую половину дня с последующим её снижением после 12-13 ч. Иногда некоторое увеличение частоты прилётов с пищей мы отмечали ещё и в вечерние часы, приблизительно после 18 ч. Однако кривая частоты кормлений, тем не менее, не выглядела по-настоящему двувершинной. Почти такой она была только в одном случае (гнездо № 1), причём вечерний подъём активности был даже несколько выше утреннего. Ещё в одном гнезде (№ 7) родители особенно интенсивно кормили птенцов не утром, а днём — с 11 до 19 ч, и за этот период только около 17 ч ненадолго снизили свою активность. Отметим, что результаты этих наблюдений не совпадают с аналогичными данными из Ленинградской обл. (Величко 1963), но в общих чертах соответствуют тому, что было выявлено в Мурманской (Баккал 2000).
Характеризуя активность вертишеек, кормивших свои выводки, нельзя не сказать ещё и о количестве пищи, получаемой птенцами в разные периоды их гнездовой жизни. Понятно, что по мере роста птенцов для удовлетворения их возрастающей потребности в корме взрослые птицы вынуждены не только увеличивать частоту кормовых прилётов, но и приносить каждый раз пищи больше, чем в предыдущие дни. Мы уже видели, как возрастает суточное число прилётов вертишеек к гнезду по мере роста птенцов, а об увеличении количества приносимого корма даёт представление материал таблицы 3.
Таблица 3. Количество экземпляров корма, принесённое вертишейками
птенцам разного возраста за 1 час
Число птенцов в выводке Возраст птенцов, сут Среднее число объектов, принесённое за 1 ч:
на весь выводок на 1 птенца
10 0-2 78 8
12 2-6 338 28
10 5-9 404 40
10 9-13 1190 119
Большинство иследователей, изучавших питание птенцов вертишейки, пришли к выводу, что они выкармливаются преимущественно или даже почти исключительно муравьями и их куколками (Титаева, Поливанов 1953; Елисеева, Хватова 1957; Прокофьева 1967; Черных, Черняховский 1980; Гавлюк 1985; Баккал 2000). Считают также, что при поиске места для гнезда вертишейки даже специально выбирают участки с обилием Муравьёв (Peal 1968). Следовательно, они изо дня в день используют очень однообразную пищу и поэтому не могут, как это делают, например, насекомоядные воробьиные, подбирать для подрастающих птенцов более крупную добычу и тем самым увеличивать массу приносимой ими пищи (Промптов 1940). У вертишеек выход один — приносить больше экземпляров корма. Наблюдения показали, что количество пищевых объектов, получаемое на каждого птенца в сутки, возрастает по мере его роста очень заметно. Так, выводок совсем маленьких птенцов получает за 1 ч всего несколько десятков экземпляров добычи, а в возрасте 9 сут и старше — сотни и даже свыше тысячи экземпляров (табл. 3).
С возрастом птенцов несколько изменяется и качественный состав пищи. Согласно материалам, полученным в 1956 году (7614 экз. корма), на долю муравьиных куколок и личинок в первую неделю жизни птенцов приходилось 80% от всех принесённых объектов, а во вторую — 70%, тогда как доля взрослых Муравьёв, соответственно, увеличивалась (Прокофьева 1967). Взрослые муравьи имеют сильно хитинизированные покровы и являются более грубой пищей, нежели личинки и куколки, в связи с чем больше подходят для уже подросших птенцов, чем для маленьких. Куколки и личинки являются незаменимым кормом в первые дни после вылупле-
ния, а потом отчасти уступают место в диете взрослым муравьям. Регулировать по мере роста птенцов соотношение этих видов корма в их рационе родителям, видимо, несложно.
Что же касается дальности полётов за пищей, которая для некоторых других птиц имеет существенное значение и иногда заметным образом отражается на частоте кормления птенцов, то для вертишеек она, видимо, не так уж важна, т.к. недостатка их корма вблизи гнёзд, как правило, отмечать не приходилось.
Подводя итоги отметим, что поведение вертишеек во время выкармливания птенцов характеризуется рядом особенностей, которые отличают их от других насекомоядных птиц и прежде всего воробьиных. Так, частота кормления птенцов у вертишеек как правило ниже по сравнению с воробьиными, хотя, казалось бы, должно было быть наоборот, если учесть, что величина выводка у вертишеек обычно больше. В отдельных случаях частота кормления у вертишейки может снижаться ещё более, но это, однако, не сказывается негативно на состоянии птенцов, поскольку они зато каждый раз получают большие порции корма. Продолжительность “рабочего дня” у вертишеек также отличается от таковой у насекомоядных воробьиных. Последние обычно не могут позволить себе отдыхать не только 9, но даже 7 ч в сутки, как это делают вертишейки. Наконец, увеличивая с ростом птенцов количество приносимой пищи, те и другие поступают при этом тоже не совсем одинаково. Воробьиные начинают добывать для подрастающих птенцов не только больше объектов питания, но и более крупных беспозвоночных, благодаря чему общее количество пищи увеличивается, а рацион, вдобавок, становится разнообразнее. Что же касается вертишеек, типичных стенофагов, то говорить о разнообразии их рациона вообще не приходится. Зато преследуя цель приносить птенцам больше корма, они добывают не более крупные объекты, а просто собирают больше экземпляров практически того же корма. Достаточно сказать, что максимальное число объектов питания, которое получал выводок птенцов в возрасте 9-13 сут за 1 ч, по нашим подсчётам, достигало 2360 (Прокофьева 1967). Из сказанного следует, что и воробьиные, и вертишейки, существуя далеко не в стабильных условиях, могут прекрасно к ним приспосабливаться, но делают это по разному.
В целом же, характеризуя кормовой режим вертишеек, нельзя не согласиться с высказанной ранее точкой зрения, что степень интенсивности кормления птенцов — понятие весьма относительное, а численное выражение его — величина непостоянная (Мальчевский 1959).
Литература
Баккал С.Н. 2000. К биологии размножения вертишейки 1упх torquilla на юге Мурманской области // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 100: 10-21.
Величко М.А. 1963. О биологии размножения вертишейки в Ленинградской области // Учён. зап. Ленингр. пед. ин-та 230, 9: 3-17.
Гавлюк Э.В. 1985. Некоторые материалы по экологии вертишейки в гнездовой период// Экология птиц в репродуктивный период. Л.: 19-22.
Елисеева В.И., Хватова Л.П. 1957. Данные о питании некоторых птиц в Цен-трально-Чернозёмном заповеднике // Тр. Центрально- Чернозёмного заповедника 4: 86-109.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбрио-налъное развитие лесных воробьиных птиц европейской части СССР. Л.: 1-281. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Вертишейка Jynx torquilla // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 447-451.
Прокофьева И.В. 1967. Питание вертишейки // Материалы 3-й зоол. конф. пед.
ин-тов РСФСР. Волгоград: 448-449.
Промптов А.Н. 1940. Изучение суточной активности птиц в гнездовой период // Зоол. журн. 19, 1: 143-159.
Титаева Н.Н., Поливанов В.М. 1953. О методике изучения питания мелких насекомоядных птиц в гнездовой период//Бюл. МОИП. Отд. биол. 58, 2: 35-38. Черных JI.A., Черняховский М.Е. 1980. Питание птенцов большого пестрого, малого пестрого дятлов и вертишейки//Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 107-114. Bitz A., Rohe W. 1992. Der Einfluss der Witterung auf den Nahrungseintrag des Wendehalses (Jynx torquilla)// Beitr. Landespelege Reinland-Pfalz. 15: 575-591.
Peal R.E.F. 1968. The distribution of the wryneck in the British Isles 1964-1966 Ц Bird Study 15, 3: 111-126.
Ю 03
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 146: 458-463
Гаршнеп Lymnocryptes minima на юге Восточной Сибири: новые материалы о миграциях
Ю. И. Мельников
Государственный природный заповедник “Байкало-Ленский”,
ул. Декабрьских Событий, д. 47, Иркутск, 664007, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 17 мая 2001
После издания последней фундаментальной сводки по птицам Советского Союза, включая куликов (Гладков 1951), в Восточной Сибири накоплено очень много новых материалов почти по всем видам этой группы. Однако границы ареала и статус гаршнепа Lymnocryptes minima в этом регионе по-прежнему остаются неизвестными. Новые сведения, собранные в последние десятилетия, позволяют разрешить некоторые спорные вопросы, касающиеся распространения, обилия и биологии этого вида.
Первые сведения о встречах гаршнепа в Восточном Саяне у оз. Ильчир приводит Г.Радце (по: Гагина 1960а). Позднее И.Шведов (1877) несколько раз добывал гаршнепов в окрестностях Иркутска и по Качугскому тракту у дер. Манзурка. Характерно, что все зарегистрированные встречи приходятся Рус. орнитол. журн. 2001 Экспресс-выпуск № 146
