CC BY
23
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2017, Том 26, Экспресс-выпуск 1409: 713-725
Годовой цикл изменения массы тела у поползня Sitta europaea
Е.В.Диатроптов, М.Е.Диатроптов
Евгений Витальевич Диатроптов. Натуралист-любитель
Михаил Евгеньевич Диатроптов. Научно-исследовательский институт морфологии человека, ул. Цюрупы 3, Москва, 117418, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 29 декабря 2016
Взвешивание индивидуально помеченных цветными кольцами и приученных прилетать на зов человека (хлопки ладоней) поползней Sitta europaea проводилось механическими весами, связанными с кормушкой, в период взятия птицей корма. На весах такой конструкции не всегда удавалось определить вес птицы с первого раза. Поэтому точности измерения способствовала потребность поползней запасать корм, а также привычка набирать в клюв по 2 семечка подсолнечника. Если вес поползней превышал пределы диапазона шкалы, использовались дополнительные грузовые подвески. Точность взвешивания составляла ±0.125 г. Применение такого метода взвешивания позволило, не пугая птиц, в любое время года получать данные динамики веса. Изменения веса тела были прослежены у 21 самца и 23 самок поползней в течение их жизни, длившейся от 2 до 9 лет. Для установления точного минимального в году веса птиц отлавливали ранним утром в период окончания гнездования. Длину крыла измеряли при уплощённом и вытянутом крыле на линейке с упором в период сентября, когда новое оперение ещё не успело истрепаться. Существенных отложений подкожного жира у поползней исследуемой популяции не наблюдалось даже при низких температурах в условиях короткого дня (в декабре при -10°С). Следовательно, у них в течение всего года регистрировался «тощий» вес тела, который до начала утренней кормёжки изменяется только за счёт колебания воды и протеинов в тканях.
Сезонное изменение веса тела у мелких видов диких птиц до сих пор изучено недостаточно, хотя уровень массы тела может служить хорошим показателем физиологического состояния организма при изучении экологии птиц. Традиционные методы сбора материала и его анализа, основанные на получении усреднённых данных от разных особей по месяцам года, устанавливают лишь общую тенденцию сезонного изменения массы тела внутри вида (Добринский 1981). Данные, полученные при регистрации динамики массы тела у каждой конкретной особи, могут помочь сформировать более полное представление об этом процессе.
Результаты исследования динамики массы тела популяции поползней в периоды разных физиологических сезонных состояний представлены в таблице 1. На протяжении года наблюдалось три периода подъёма массы тела: на пике половой активности самца и продукции яиц самки (рис. 1), в период линьки и в зимний период (рис. 2). Зимой утренний и вечерний вес тела поползней повышается в соответствии с величиной отрицательной температуры воздуха в пропорции: 0.033 г на 1° отрицательной температуры. У самок поползней динамика изменения веса тела в период линьки и зимой аналогична представленной на рисунке 2 для самцов, и различия заключаются только в исходном, более низком уровне массы птицы.
Таблица 1. Параметры изменения веса тела (в граммах) в течение годового цикла у поползней Sitta europaea крайних в популяции весовых категорий (округлено по нескольким особям) и одной гнездовой пары больших синиц Parus major в периоды стабильных физиологических сезонных состояний: 1 — март — начало апреля до продукции яиц при температуре >0°С; 2 — токование и пик продукции яиц; 3 — насиживание кладки; 4 — от окончания обогрева птенцов до начала линьки;
5 — интенсивная регенерация оперения; сентябрь — начало октября после линьки.
Вид Пол Время суток Стадия годового цикла декабрь - начало января (температура воздуха)
1 2 3 4 5 6 0°С -15°С -30°С
Sitta europaea
Parus major
S
S ?
? S
вечер 26.0 27.0 26.0 25.0 27.5 26.0 26.5 27.0 27.5
утро 25.0 26.0 25.0 24.0 26.0 25.0 25.5 26.0 26.5
вечер 22.5 23.5 22.5 21.5 24.0 22.5 23.0 23.5 24.0
утро 21.5 22.5 21.5 20.5 22.5 21.5 22.0 22.5 23.0
вечер 24.5 31.0 26.5 23.5 26.0 24.5 25.0 25.5 26.0
утро 23.5 27.5 25.0 22.5 24.5 23.5 24.0 24.5 25.0
вечер 21.5 27.5 23.5 20.5 23.0 21.5 22.0 22.5 23.0
утро 20.5 24.5 22.0 19.5 21.5 20.5 21.0 21.5 22.0
вечер 19.3 20.1 19.3 18.5 20.5 19.3 19.7 20.1 20.5
утро 18.5 19.3 18.5 17.7 19.3 18.5 18.9 19.3 19.7
вечер 18.9 23.8 20.5 18.1 20.1 18.9 19.3 19.7 20.1
утро 18.1 21.3 19.3 17.3 18.9 18.1 18.5 18.9 19.3
?
Измерение веса тела в разные года у одних и тех же особей на определённых стадиях годового цикла показало чрезвычайное постоянство этого показателя. Каждая особь в течение года воспроизводит одинаковые свойственные виду колебания веса тела на собственном индивидуальном уровне, т.е. относительно своей минимальной в году массы. В зависимости от возраста вес поползней не изменяется. Соответствие веса тела определённому физиологическому состоянию у поползней оказалось настолько точным, что зная индивидуальный минимальный уровень массы тела можно судить о состоянии особи в любое время года, стоит только её взвесить.
Рис. 1. Схема динамики массы тела гнездовой пары поползней со средними показателями веса в популяции в период гнездовой деятельности: с 31 марта по 8 апреля — строительство гнезда; с 8 до 17 апреля — продукция яиц; с 17 по 24 апреля — откладка яиц; с 23 апреля по 9 мая — насиживание кладки; с 9 по 18 мая — обогрев птенцов и их кормление; с 18 мая по 1 июня — выкармливание в гнезде; 2 июня — вылет птенцов.
Ряды: утро — утренний вес до начала кормёжки; вечер — вечерний вес предыдущего дня после окончания кормёжки. По оси абсцисс — календарная дата; по оси ординат — масса тела, г.
Изменение тощего веса (без видимых жировых резервов) в течение времени отражают изменения содержания воды и протеинов в теле птицы. Установлено, что этот показатель отражает интенсивность процессов синтеза и утилизации протеинов и чётко коррелирует с такими процессами как рост, продукция яиц, линька, увеличение массы мышц перед миграцией или при зимовке в низких температурах. Во всех этих случаях тощий вес увеличивается (Дольник 1976, 1995). Поскольку на массу тела птицы влияет содержание пищи в пищеварительном тракте, наиболее пригоден для сравнения вес, зарегистрированный ранним утром до начала кормёжки.
26,5
25,5 24,5 23,5 22,5 21,5 20,5
июн июл авг сен окт ноя дек янв фев мар апр
Рис. 2. Схема изменения массы тела самца поползня со средним в популяции весом в сезон послебрачной линьки и зимовки при температуре > 0°С (при отрицательных температурах воздуха утренний и вечерний вес тела поползней повышается от указанного в пропорции: 0.033 г на 1°С отрицательной температуры). Ряды: утро — утренний вес до начала кормежки; вечер — вечерний вес предыдущего дня после окончания кормёжки.
По оси абсцисс — время года, по оси ординат — масса тела, г.
Наименьший утренний и вечерний вес самцов и самок поползней и больших синиц наблюдается в период между окончанием обогревания птенцов самкой и началом послебрачной линьки. Считается, что «тощий» вес стандартен и стабилен в сезоны, не связанные с размножением и линькой (Дольник 1975). Однако его вариации у поползней и в эти промежуточные непродуктивные сезоны весьма значительны. В пору равноденствий утренний вес поползня на 1.0 г выше, чем в период окончания гнездования и начала линьки, а зимой при самом коротком дне, в зависимости от величины отрицательных температур воздуха, он также выше на 0.5-1.5 г по сравнению с минимальным в году. Поэтому при сравнениях целесообразно исходить из минимального в году стандартного утреннего веса. Индивидуальный подход при измерении веса тела поползней показал практически одинаковые у всех особей каждого пола величины его межсезонных изменений от исходного минимального в году индивидуального уровня.
Се з он р аз множе ния
Динамика массы тела в репродуктивный период представлена на рисунке 1. Для поползней, в отличие от большинства других видов воробьиных птиц, характерен продолжительный период от начала подъёма массы тела самкой до откладки первого яйца, который в среднем, даже при достаточно благоприятных погодных условиях, составляет 89 сут, а иногда затягивается до 12-14 сут. Тогда как все наблюдаемые нами (п = 6) самки больших синиц стремились осуществить начальный
вечер утро
период синтеза яиц в максимально быстром темпе, и период подъёма массы тела в различных температурных условиях и в разные календарные сроки у них имел продолжительность в 4, реже 5 сут. Однако и у поползней при наиболее благоприятных температурных условиях в средние, а чаще в поздние сроки размножения самка способна повысить свой утренний вес тела до максимума (на 4 г) за 4 сут, а на 5-е сутки от начала продукции яиц отложить первое яйцо. Таким образом, максимальная скорость подъёма массы тела самок в период продукции яиц составляет 1 г/сут. Вероятно, по причине начала продукции яиц поползнями в очень ранние сроки при минимальных положительных значениях температуры воздуха у этого вида период продукции яиц затянут из-за наличия продолжительной стадии подготовки, отражающейся в постепенном повышении массы тела. Применяя такую стратегию, рано приступившие к размножению самки поползней добиваются того, что их первые яйца, продуцируемые зачастую при менее благоприятных температурных условиях, чем последние, не только не оказываются мельче последних в кладке, а даже могут существенно превышать их по массе.
Нами зарегистрировано два варианта изменения утренней и вечерней массы тела. Так, у самки поползня с низким индивидуальным уровнем минимальной в году массы утренней массы тела, равной 20.0 г, в 2001 году подъём массы тела, связанный с продукцией яиц, с до своего пика проходил при плавном повышении среднесуточной температуры воздуха от +6 до +10°С в интервале 3 сут после зацветания лещины Corylus avellana до зацветания осины Populus tremula, а в 2003 году - при +4...+6°С около зацветания лещины. В 2001 году в возрасте 2 лет она, осуществляя продукцию яиц в наиболее благоприятных для себя температурных условиях, смогла поднять массу тела до максимума в кротчайшие сроки (за 4 сут) и на пике продукции яиц не вышла за рамки уровня утреннего веса, характерного для откладки первых яиц кладки (рис. 3). Загнездившись в 2003 году в возрасте 4 лет в сравнительно поздние календарные даты, но в более ранние, чем обычно, фенологические сроки, при относительно низкой температуре среды, достигнув уровня утреннего веса тела, соответствующего периоду откладки первых яиц, продолжила его повышение, не сумев в один день поднять достаточный для поддержания на пике утреннего вечерний вес.
На рисунке 4 представлена динамика массы тела самки при пропуске в откладке яиц. 16 апреля эта самка не отложила яйцо, вероятно по внутренним причинам, т.к. погодные условия были нормальными. Резкое снижение массы тела вечером 15 апреля обусловлено отсутствием очередного яйца в яйцеводе, которое у этой самки имело среднюю массу 2.20 г. Однако на протяжении с 13 по 15 апреля заметно
снижение, а затем с 15 по 18 апреля постепенное увеличение массы тела, тогда как в норме в этот период масса самки очень стабильна.
29 28 27 26 25 24 23 22 21
20
И-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-г
у «у I» У «У I» V , V , ¥ .у у I»
<$>' с? <У О- ^ ^
29 28 27 26 25 24 23 22 21 20
2003
вечер утро
(С (Ч
00 го
00
00 1Л
00 1С
00
00 013
00 (Т>
00 О гч
гч гч
т гч
00 гч
1Л
гч
ю гч
гч
Рис. 3. Два варианта изменения утреннего и вечернего предыдущего дня веса тела у одной и той же самки поползня с наименьшим в популяции индивидуальным уровнем массы тела в период продукции яиц, которая до своего пика в 2001 году проходила при плавном повышении среднесуточной температуры воздуха от +6 до +10°С в интервале 3 суток после зацветания лещины до зацветания осины, а в 2003 — при +4.. .+6 °С около зацветания лещины. Цветом обозначены даты последовательного снесения яиц. Ряды: утро — утренний вес до начала кормёжки; вечер — вечерний вес предыдущего дня после окончания кормёжки. По сои абсцисс — календарная дата, по оси ординат — масса тела, г.
Нами установлено, что при условии наличия самца и гнезда подъём массы тела самок, связанный с подготовкой к продукции яиц, начинается при определённой минимальной среднесуточной температуре, индивидуальной для каждой самки на протяжении всей жизни и связанной с её массой тела (Диатроптов, Диатроптов 2016). Чем выше масса тела самки, тем при более низкой температуре среды она способна начать продукцию яиц. Интересно было установить, как влияет последующее после начала продукции яиц понижение температуры
на продукцию яиц у самок и интенсивность токования самцов. Оказалось, что понижение температуры среды ниже уровня, необходимого для начала продукции яиц, вызывает приостановку продукции яиц до тех пор, пока температура не повысится. Так в период 4 по 7 апреля масса тела оставалась на достигнутом к этому моменту уровне (рис. 5, А). Токовую же активность самцов даже существенное понижение температуры (до -8°С в утро пика токования) не угнетает (рис. 5, Б). Скорее наоборот, в период похолодания самцы, очевидно, с целью стимуляции репродуктивной активности самок проявляют основной пик токования раньше, чем самка достигнет максимального уровня продукции яиц.
30 29 28 27 26 25 24 23 22 21
Рис. 4. Пример изменения массы тела самки поползня в случае паузы в откладке яиц в апреле 2003 года. Оранжевым цветом обозначены даты последовательного снесения яиц. Ряды: утро — утренний вес до начала кормёжки; вечер — вечерний вес предыдущего дня после окончания кормёжки. По оси ординат: масса тела, г. По оси абсцисс: календарная дата.
(Яйца, отложенные до паузы, весили 2.22 и 2.18 г, а после паузы — 2.38 г.).
В период откладки яиц при снижении среднесуточной температуры воздуха ниже пороговой для начала продукции яиц, самки поползня не прекращают ежедневное снесение яйца, однако масса тела птицы при этом значительно снижается (рис. 6). В этот неблагоприятный период масса желтка и белка отложенных яиц не изменялась. Тогда как у больших синиц снижение температуры среды на соответственную величину вызывает приостановку в откладке яиц, а незначительное снижение температуры ниже критической сказывается в значительном снижении массы отложенного яйца. Даже при похолодании в диапазоне некритических температур у нескольких самок больших синиц при снижении среднесуточной температуры воздуха от +14 до +8°С масса яиц в среднем уменьшилась на 150 мг. Вероятно, благодаря
с с с с с с с с с с с с с с с с с с с с с
со 00 00 00 со 00 00 00 со 00 00 00 со 00 00 00 00 со 00 00 00
1Л 1С 013 о (Ч со 1Л 1С 013 (Т> о (Ч го 1Л
о о о о о гч гч гч гч гч гч
вечер утро
наличию у поползней продолжительного подготовительного периода к быстрому синтезу яиц, выражающемуся в значительном повышении массы тела (на 1.5-2 г) ещё до резкого увеличения массы яйцеклеток, достигается возможность продукции полноценных яиц в критических температурных условиях окружающей среды.
30
29 28 27 26 25
24 23 22 21
# ^ ^ о*- с?3' ^
30
25 20 15 10
5 0 -5 -10
Л^ о,^ ^ с^ ьЛ о,- Л?
^ ^ ^ О1, Г # (У № V ^ V V Г
Рис. 5. Пример приостановки подъёма утреннего и вечернего предыдущего дня веса тела (А), отражающего темпы продукции яиц, у самки поползня при понижении среднесуточной температуры воздуха, при которой формировался уровень вечернего веса и проявление в связи с этим токовой активности её самца (Б). Цветом выделены даты откладки последовательных яиц. Ряды: утро — утренний вес до начала кормёжки; вечер — вечерний вес предыдущего дня после окончания кормёжки. По оси абсцисс — календарная дата 2002 г, по оси ординат А — масса тела, г; Б — среднесуточная температура, при которой формировался уровень вечернего веса, °С, и число токовых сигналов самца за утро х33.
У самки поползня, откладывающей средние по величине яйца в популяции весом 2.35 г, последовательные фолликулы, отличающиеся насыщенным жёлтым цветом, к моменту овуляции, происходящей на восходе солнца около времени откладки очередного яйца, образуют
ряд: 20 мг, 65 мг, 155 мг, 290 мг и 470 мг. Следовательно, каждое утро, на пике продукции яиц, накопленное содержимое яичника таких самок составляет в сумме 1.0 г. Общая масса яйцевода сразу после снесения яйца равна 1.45 г, из этого веса 1.05 г составляет накопленный в стенках секрет, который затем переходит в белок яйца весом 1.75 г.
Рис. 6. Изменение веса тела (А) самки поползня в период продукции яиц (утро — утренний вес до начала кормёжки, вечер — вечерний вес предыдущего дня после окончания кормежки) при неблагоприятных условиях среды и колебания среднесуточной температуры воздуха (Б) в предшествующие сутки. Температура +4 °С для этой птицы критическая для начала продукции яиц и дальнейшего его осуществления. По оси абсцисс — календарная дата 2007 г; по оси ординат: А — масса тела, г; Б — среднесуточная температура предыдущего дня, °С.
Таким образом, в теле самок поползней, откладывающих яйца среднего размера, при стандартном повышении своего утреннего веса к пику продукции яиц на 4.0 г от исходного уровня помимо веществ, аккумулированных в репродуктивных органах (1.0 + 1.45 г), дополнительно запасается ещё 1.55 г, которые, как показывают наблюдения,
могут расходоваться в качестве резервного запаса, позволяющего не прекращать откладку яиц при кратковременном похолодании. Именно на такую величину (1.5 г) снизился утренний вес самки поползня продолжающей яйцекладку при похолодании (рис. 6).
Необходимо отметить, что у самки большой синицы с минимальным в году весом тела 17.3 г при быстрой продукции яиц, начавшейся после распускания почек черёмухи Padus avium, утренняя масса тела увеличилась на 3.2 г, при среднем весе яйца 1.75 г, т.е. изменялась пропорционально поползневой. Следовательно, и при сжатых сроках продукции яиц, птицам также характерно запасание резервных для формирования яиц веществ.
Се зон линьки
Повышение утренней массы тела поползней, связанного с процессом линьки, начинается в самом конце докармливания выводка при начале роста 8-х первостепенных маховых перьев и достигает максимума к началу роста 3-х маховых. Вес поползня повышается не равномерно, а периодически с интервалами 4-8-12 сут птица повышает свой вечерний и, соответственно, утренний вес на 0.25-0.5 г, и к разгару линьки масса тела увеличивается на 1.8-2.0 г. В процессе окончания линьки, совпадающего с периодом полного отрастания 16-х маховых, вес поползней снижается до осеннего уровня.
По данным литературы, во время линьки в теле птицы, в том числе в коже, мышцах, печени и пищеварительном тракте, увеличивается содержание воды. Общее увеличение воды в теле зябликов Fringilla coelebs к середине линьки может достигать 2 г (16.7% от обычного содержания воды) (Гаврилов, Дольник 1974). Изменение количества воды в течение линьки как у взрослых, так и у молодых птиц чётко коррелирует с изменением индекса регенерации оперения. Можно утверждать, что повышение количества воды непосредственно связано с синтезом кератинов для регенерирующего оперения. Известно, что у всех животных усиление протеинового метаболизма сопровождается увеличением содержания воды, необходимого для синтеза, преобразования и транспорта аминокислот.
В начале послебрачной линьки увеличение массы тела поползней обусловлено усилением метаболических процессов соответственно повышению интенсивности регенерации оперения и связано с установлением положительного энергетического баланса вследствие активизации кормового поведения в предыдущий день. Этот процесс, как и процессы, связанные с началом строительства гнезда и продукции яиц, осуществляется не равномерно, а имеет волнообразное течение, связанное с фазами около 4-суточного биоритма, замеченного в изменениях уровня пробуждающей яркости неба при начале активности
птиц и рельефе поверхности постоянно растущих тканей животных (рамфотека клюва птиц и резцы грызунов и зайцеобразных), а позднее установленного в динамике концентрации глюкокортикоидных гормонов у человека, кроликов, крыс, перепелов и скворцов (Диатроптов 2013а,б; Диатроптов и др. 2014).
Если в 2002 году увеличение массы тела каждые у группы исследуемых поползней можно было связать со стимулирующим действием понижения температуры среды, то в 2001 году 4-суточная ритмика проявилась независимо от температуры, хотя и в меньшей степени (рис. 7 и 8).
Рис. 7. Динамика повышения уровня утренней массы тела (А) поползней от минимального в году
индивидуального уровня в среднем по 5 самцам и 5 самкам в процессе послебрачной линьки и колебания среднесуточной температуры воздуха при которой формировался вечерний вес (Б) в период с 6 июня по 13 июля 2002. По оси абсцисс: календарная дата. По оси ординат: А — средний по группе прирост массы тела, граммы, Б — среднесуточная температура, °С.
I I I I I I I I I I I I I I I I I I
^ ^ ^ ^ у ^ ^ лр* у ^ ^ ^
Л* \ГЧ Л' Л. чГЧ Л' \Рч чТЧ \ГЧ \ТЧ \1Ч \ТЧ \ТЧ \1> ч1Ч \1Ч Л' \!> ^
«з % ^ ^^ ^ лр ^ ^ ^ ^V V «Л V ^^^
23 21 19 17 15 13 11
5
И-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-г
<0 "и ь <ъ «ь ^ ^ ^
9
7
Рис. 8. Динамика повышения уровня утренней массы тела поползней от минимального в году индивидуального уровня в среднем по 4 самцам и 4 самкам (А) в процессе послебрачной линьки в период с 6 июня по 14 июля 2001 года и среднесуточная температура воздуха предыдущего дня (Б). По оси абсцисс: календарная дата. По оси ординат: А — средний по группе прирост массы тела, г,
Б — среднесуточная температура, °С.
В 2002 году резкое повышение вечерней массы тела линяющих поползней, определяющее её уровень на следующее утро, происходило всегда в рамках 4-суточного ритма 7-9 июня в начале 3-й стадии линьки, 16-17 июля в середине 4-й стадии, 25-26 июня в конце 5-й стадии и 10-11 июля в середине 7-й стадии. Видна отрицательная зависимость увеличения массы тела с температурой среды. Повышение массы тела поползней на трёх его этапах происходило при спаде среднесуточной температуры воздуха, но четвёртый этап повышения массы тела 10-11 июля пришёлся на самый высокий температурный пик.
В 2001 году наблюдалось значительно больше число волн подъёма массы тела, но меньших по величине. Каждые четвертые сутки у части
поползней наблюдалось повышение массы тела. В начале каждой волны масса поползня в течении двух суток увеличивалась на 0.250.5 г, после чего следовал период стабильного уровня массы с тенденцией к некоторому его снижению.
Все моменты повышения веса поползней начинались в день акро-фазы (максимума) концентрации кортикостерона, а достигали максимума уже на спаде уровня кортикостерона, что указывает на определённую роль этого фактора в регуляции метаболизма. Необходимо отметить, что у поползней между началом роста смежных первостепенных маховых проходит либо 6 либо 9 сут, а динамика смены первостепенных маховых перьев в целом по популяции и концентрация гормонов щитовидной железы, стимулирующих пролиферативную активность клеток, имеет 3-суточную ритмичность (Диатроптов 2013а).
По-видимому, начало подъёма массы тела, приходящееся на максимальный уровень кортикостерона в крови, объясняется активацией этим гормоном кормового поведения птиц, подобно тому, как высокий уровень этого гормона активизирует гнездостроительное поведение и процесс начала продукции яиц у самок. Однако нельзя так однозначно указывать только на роль кортикостерона, возможно, во всех этих процессах задействованы и другие нейроэндокринные процессы, имеющие колебания с около 4-суточной периодичностью.
Литератур а
Гаврилов В.М., Дольник В.Р. 1974. Биоэнергетика и регуляция послебрачной и пост-ювенильной линек у зябликов ^Н^ИЫ coelebs) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 55: 1464.
Диатроптов М.Е. 2013а. Инфрадианный ритм изменения уровня тироксина и связанная с ним периодичность смены пера во время линьки у воробьиных птиц // Журн. общ. биол. 74, 5: 379-385.
Диатроптов М.Е. 2013б. Инфрадианные ритмы митотической активности эпителия пищевода и уровня кортикостерона и тироксина у японских перепелов (Coturnix japonica) // Цитология 55, 5: 333-337. Диатроптов М.Е., Макарова О.В., Диатроптова М.А. 2014. Закономерности инфради-анных биоритмов митотической активности эпителия пищевода у японских перепелов Coturnix japonica и крыс Вистар // Геофизические процессы и биосфера 13, 4: 8296.
Диатроптов Е.В., Диатроптов М.Е. 2016. Гнездовой период деятельности поползней Sitta europaea, влияние индивидуального уровня массы тела на сроки начала размножения в популяции // Рус. орнитол. журн. 25 (1386): 5096-5107. Добринский Л.Н. 1981. Динамика морфофизиологических особенностей птиц. М.: 1-124. Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
Дольник В.Р. 1976. Прижизненная обработка кольцуемых птиц // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: 209-235. Дольник В.Р. 1995. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб.: 1-360.
