ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1386: 5096-5107
Гнездовой период деятельности поползней Sitta europaea, влияние индивидуального уровня массы тела на сроки начала размножения в популяции
Е.В.Диатроптов, М.Е.Диатроптов
Евгений Витальевич Диатроптов. Натуралист-любитель
Михаил Евгеньевич Диатроптов. Научно-исследовательский институт морфологии человека, ул. Цюрупы 3, Москва, 117418, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 30 ноября 2016
Наблюдения за поползнями Sitta europaea проводились в северной части Битцевского лесопарка Москвы в период с 1994 по 2016 год. Все особи, появляющиеся на контролируемой территории площадью 2 км2, после установления их возраста (до первой послебрачной линьки возраст определялся по контрасту окраски кроющих первостепенных маховых и сменяющихся в период постювенальной линьки плечевых перьев и кроющих второстепенных маховых, а также по степени заострённости крайних рулевых, выраженной у первогодков) метились цветными кольцами, выточенными из пластика. На гнездовых участках находящихся под контролем пар сооружались прикормочные столики в виде дощечки на столбике, посещать которые, птицы были приучены звуковыми сигналами (хлопки ладоней), не опасаясь близкого присутствия человека. Измерение массы тела птиц проводили на весах, установленных на прикормочном столике. Дата начала продукции яиц самкой определялась по моменту начала ежедневного подъёма утреннего веса (на 0.25 г и более). Индивидуальный минимальный уровень массы тела регистрировали ранним утром в период окончания гнездования после поимки птицы. Длину крыла измеряли при уплощённом и вытянутом крыле на линейке с упором в период сентября, когда птицы недавно перелиняли.
В феврале-марте при оттепелях или ясной неморозной погоде деятельность самцов поползней по благоустройству дупла заключается в его очистке от старого гнездового материала. Наиболее ранняя значимая по объёму чистка гнездового дупла наблюдалась 30 января 2016 у 4 из 9 контролируемых пар, при потеплении до +3 °С. К началу строительства гнёзд самками самцы вычищают дупла до глубины 18-24 см от летка, в зависимости от того, на каком уровне им встретиться достаточно уплотнённый слой, могущий служить основанием гнезда. Некоторые самцы в незначительной мере помогают самкам в приносе гнездового материала, но в отличие от них, бросают его в леток, не залезая внутрь. В период продукции яиц самками при нахождении их в гнезде самцы между приносами корма изредка приносят и строительный материал, который в конечном итоге повышает уровень гнезда не более чем на 1 см. Другая обязанность самцов заключается в обеспечении хорошего обзора из летка с того момента, когда самка переходит на
ночёвки в гнезде. Для этой цели они убирают все препятствия, начиная с обрывания удлиняющихся серёжек лещины и заканчивая обрыванием распускающихся почек на расстоянии до 1.5 м от летка, с которого самцы каждый раз предварительно осматривают пространство.
После вычищения дупла самцами, охранявшими его в зимний период, самки по мере необходимости стёсывают древесину книзу от летка, углубляют дно дупла, расширяют полость его и сбивают кору, наплывшую на края летка. В исключительном случае самка ночевала в гнездовом дупле и зимой, тогда именно ей пришлось очищать дупло от старого гнезда. Бывает, что самцы освобождают гнездовое дупло для ночёвки самок ещё за несколько дней до полного окончания строительства гнезда, в течение которого самки ещё продолжают ночевать в других дуплах, но чаще самкам, только что закончившим гнездострое-ние, приходится выгонять самцов, провоцируя их агрессию подлётом на леток, либо опережать их в устройстве на ночь в гнездовом дупле.
Фенологические условия, обеспечивающие начало первой волны строительства гнёзд поползнями, включая принос материала для уменьшения глубины дупла (крупные щепки или гнилушки), определяются началом интенсивного снеготаяния, которое при появлении первых проталин на склонах оврагов и бугров на полях сопровождается прилётом первых полевых жаворонков Alauda arvensis и скворцов Sturnus vulgaris.
Объём строительных работ самки поползня на первых этапах определяется необходимостью сужения летка до наименьшего размера и создания пологого спуска в гнездо, вероятно необходимого для сохранения наибольшей ширины основного светового потока, попадающего в центр лотка будущего гнезда. Для гнездования птицы отдают предпочтение выдолбленным в осине дуплам больших пёстрых дятлов Dendrocopos major с заплывшими до 3.0 см летками. В дятловых дуплах, выдолбленных в засохших осинах, в дуплах в липе и дубе с широким летком самкам поползней приходилось сооружать из глины, уплотнённой ударами клюва, козырёк, конически сужающий отверстие до 3.1 см по горизонтали и 2.9 см по вертикали, свод которого в глубоком дупле был направлен под углом до 50° к центру поверхности гнезда. При этом нижний внутренний край летка продалбливался в виде сужающегося желоба до поверхности сооружающегося впоследствии гнезда. Образующееся входное отверстие создаёт освещённость лотка гнезда примерно в 50 раз более слабую, чем снаружи. Нередко, когда на гнездовой территории отсутствуют вывороченные с корнем деревья или склоны оврагов, где самки собирают показавшуюся из-под снега глину, вместо неё птицы используют помёт собак.
Следующий этап состоит в заполнении лишней глубины гнездовья грубым материалом, для чего используются крупные щепки или гни-
лушки, затем следует создание плотного и надёжного фундамента под само гнездо (небольшие гнилушки), который не позволит яйцам провалиться слишком глубоко. В глубоких дуплах (до 43 см от нижнего края летка) самки быстро заполняют лишнее пространство крупными (до 9 см длиной) щепками, поднимая дно дупла до 24 см от летка и на этой платформе уже располагают слой мелких мягких гнилушек, доходящих до уровня 18 см от летка, а затем настилают и само гнездо из плёнок коры, слой которых во всех гнездовьях составляет 6 см.
Самый длительный и трудоёмкий процесс — сбор материала для собственно гнезда — существенно осложняется при слишком большом диаметре гнездовой камеры. Поэтому оптимальный диаметр дупла составляет 13-14 см. Дуплянки с внутренним диаметром полости 10 см поползни не любят, однако при отсутствии других мест или очень сыром прошлогоднем дупле всё же заселяют. При глубине дупла от нижнего края летка в 21 см крупные гнилушки практически не используются, а слой мелких мягких гнилушек, закладываемых в основание гнезда, у разных самок составляет от 0.5 до 3.5 см. Выше птицы натаскивают пучки плёнок коры с ветвей сосны, а если их нет поблизости, то с берёз и лип. Подтыкая пластинки коры вертикально вдоль стенок дупла, самки добиваются уплотнения гнезда и формирования его поверхности в виде лотка, который в последний день строительства заполняется самыми тонкими, скручивающимися плёночками коры. Позже ими самки прикрывают кладку, взмахивая крыльями перед оставлением гнезда.
Минимально допустимое расстояние от нижнего края летка до поверхности гнезда составляет у поползней 8 см. В самых неглубоких из используемых ими дупел при расстоянии от летка до дна 14 см гнездо состоит из одних только плёнок коры и толщина его составляет 6 см.
Параллельно заполнению дупла гнездовым материалом самки продолжают приносить комочки глины. Помимо формирования нужного птицам входного отверстия дупла эта глина используется для замазки всех щелей и неровностей как снаружи, так и внутри дупла. Именно поэтому и в заплывших корой до диаметра 3.0 см летках дятловых дупел поползни лепят такой же козырёк, как и в более широких. В дуплянках с достаточно узкими, но прямыми летками они тоже лепят направленный к центру гнезда свод, однако если вырезать леток направленным косо вниз, то птицы этим полностью удовлетворяются и все их «гончарные» работы ограничиваются сглаживанием углов, образованных крышкой и передней стенкой дуплянки с внутренней и наружной стороны, причём объём этих работ тем меньше, чем плотнее прилегает крышка и плотнее входит её втулка. Таким образом, врождённая программа поползней в этом отношении реализуется весьма целесообразно, а не как целиком нормированный инстинктивный акт.
Кроме того, был отмечен случай, когда самка поползня, потерявшая половину выводка из 6-7-суточных птенцов, вытащенных большим пёстрым дятлом через леток, целенаправленно занялась укреплением стенок дуплянки и, полностью переложив кормление оставшихся птенцов на самца, в течение недели сгладила все наружные впадины, особенно много глины (до 2 кг в сыром виде) использовав на цементирование зазоров между задней стороной дуплянки и стволом дерева, на котором она была повешена. В следующие сезоны размножения это гнездовье самка уже не использовала, хотя причина неудачи была в искусственно повышенном до 5.5 см от летка уровне поверхности гнезда.
Способность самок поползней «планировать» строительство гнёзд во времени и пространстве подтверждается экспериментально. При благоприятных температурных условиях продукция яиц у самок поползней, как правило, начинается со дня окончания постройки гнезда. Искусственное уменьшение гнездового материала по мере его приноса птицами отсрочивает начало продукции яиц до тех пор, пока им не удастся в кротчайшие сроки довести толщину гнезда до 5 см. Добавление используемого поползнями гнездового материала в объёме целого гнезда в дуплянку сразу после начала в ней строительства не сдвигало начало продукции яиц самкой на более ранние сроки, хотя она тотчас прекращала принос новых порций гнездового материала и в течение следующего дня занималась только уплотнением имеющегося, а при избытке последнего даже выбрасывала лишнее. Опускание дна дуплянки на разную глубину в начале строительства не замедляло запланированного начала продукции яиц, а только соответственно ускоряло темпы строительных работ.
На работы по сооружению гнезда самки поползней затрачивают от 4 сут (при поздней, но дружной весне, или при начале гнездостроения в числе последних особей в популяции) до 12 сут при ранних сроках начала размножения (рис. 1). При средних сроках начала размножения и соответственных средних темпах развития весны период строительства гнезда составляет 8-9 сут, независимо от глубины дупла, так как при искусственном понижении уровня дна гнездовья на дополнительные 20 см самка в течение дня заполняет это пространство крупными гнилушками и сучками.
Может сложиться мнение, что сокращение периода строительства гнезда, как и периода продукции яиц (рис. 2), к концу гнездового сезона обусловлено только различиями в вероятности наступления неблагоприятных погодных факторов. Однако более подробный анализ данных показывает, что самки, осуществляющие свою деятельность при условиях среды, оптимально соответствующих их индивидуальным возможностям на каждом её этапе, при ранних сроках начала этой де-
ятельности продолжали её всё равно дольше, чем при более поздних, обнаруживая тем самым ориентировку своего периода гнездования на средние сроки всего потенциального периода размножения вида в рамках астрономического календарного времени.
14
12 10 8
0
11 мар 15 мар 19 мар 23 мар 27 мар 31 мар 4 апр 8 апр 12 апр
Рис. 1. Продолжительность строительства гнёзд у 20 самок поползней, наблюдавшихся в 4 сезонах размножения с 2000 по 2003 год, в зависимости от сроков начала гнездостроения. По оси абсцисс — календарная дата начала гнездостроения, по оси ординат — продолжительность периода строительства гнезда, сутки.
14 12 10 8 6 4 2
♦
W w w ♦ ♦
▲ ▲ w— ж ♦
W w w ♦ ж w д д ж
♦ w
y = -0,4064x + 17264
R2 = 0,5899 i i i i i
0
23 мар
27 мар
31 мар
4 апр
8 апр
12 апр
Рис. 2. Продолжительность периода от начала продукции яиц до его максимального уровня (за 1 сут до откладки первого яйца), у 20 самок поползней, наблюдавшихся в 4 сезонах размножения с 2000 по 2003 год в зависимости от сроков начала этого процесса. По оси абсцисс — календарная дата начала продукции яиц, по оси ординат — продолжительность этого процесса, сутки.
6
4
2
Нами установлена связь между минимальным в году утренним весом самки и среднесуточной температурой, при которой она начинает продукцию яиц, при этом резко увеличивая ежедневный прирост своего утреннего веса на 0.25-1.0 г за сутки (рис. 3). Очевидно, что наблю-
дающиеся среди самок одной популяции каждого вида воробьиных птиц, в том числе и поползней, вариации сроков начала размножения объясняются индивидуальными различиями в способности преодолевать при продукции яиц дополнительные энергетические нагрузки, возникающие в непостоянных условиях среды обитания.
Рис. 3. Связь величины среднесуточных температур воздуха, обеспечивающих начало продукции яиц (ряд 1) и приведение его к пику, наблюдающемуся за сутки до снесения первого яйца (ряд 2), с индивидуальным уровнем массы тела самки.
По оси абсцисс — минимальный в году утренний вес тела, г, по оси ординат — среднесуточная температура воздуха, °С.
Необходимо отметить, что связь среднесуточной температуры при начале продукции яиц с длинной крыла самки была значительно менее выражена. По этой причине необходимо более детально рассказать о результатах исследования связи длины крыла и минимальной в году утренней массы тела. Так, показатели длины крыла у исследованных самцов поползней (76 особей) составляли в среднем 89.8 мм (от 86 до 92 мм), самок (74 особи) — 86.4 мм (от 83 до 89 мм). Минимальная в году утренняя масса тела составляла у самцов в среднем 22.3 г (от 20.5 до 24.0 г) и самок - 21.3 г (от 19.5 до 22.5 г) соответственно. В исследованной популяции поползней (22 самца и 23 самки) зависимость минимальной в году массы тела (т, г) от длины крыла (Ь, мм) имела вид для самцов: т = 0.13Ь + 10.6 и для самок: т = 0.13Ь + 9.78. Однако далеко не у всех особей значения укладываются в линию регрессии.
Известно, что у многих видов воробьиных птиц длина крыла птиц одного пола, находящихся в одном и том же физиологическом состоянии, линейно коррелирует с массой тела. Это позволяет после того, как корреляция установлена, зная длину крыла, определять стандартный «тощий» (без жировых запасов) вес птицы. Однако наши исследования показали, что у всех поползней, доживших до возраста средней продолжительности жизни в популяции (3 года), длина крыла увеличи-
валась в течение этого срока в среднем на 2 мм (по 0.5-1.0 мм после каждой линьки). После этого в течение 3 лет происходило обратное изменение длины крыла до исходного уровня, который сохранялся затем до конца жизни (максимальная зарегистрированная продолжительность жизни составляет 11 лет). При этом, несмотря на сущест -венные возрастные изменения линейных размеров оперения поползней, указывающих на наивысшую степень жизненной приспособленности особи в возрасте трёх лет, соответствующем средней продолжительности жизни в популяции, индивидуальный уровень минимальной в году массы тела у них при этом не изменялся.
Таким образом, именно индивидуальный вес тела с учётом его изменений в разных физиологических и сезонных состояниях является наиболее стабильной величиной, тогда как длина крыла коррелирует с массой тела лишь в среднем, испытывая при этом также и возрастные изменения. Хотя, несомненно, что учитывая длину крыла в соотношении с весом тела можно получить более полные характеристики состояния особей, чем только по одной массе тела. Показательно, что из самок поползней, отличавшихся минимальным в популяции уровнем массы тела, наиболее мелкие яйца откладывала та, у которой крыло было длиннее, т.е. отрицательная величина отличия минимальной утренней массы тела от стандартного уровня по длине крыла была наибольшей.
В отношении возрастных влияний на темпы строительства гнезда, как это отмечено у больших пёстрых дятлов (Иванчев 1998), а также и на темпы продукции яиц у поползней эта тенденция не наблюдается. На примере самки, наблюдавшейся в течение первых 4 лет её жизни, видно, что в связи с продолжительностью периодов гнездостроения и продукции яиц, а также температурными условиями при этом, возрастные показатели распределяются хаотично (рис. 4). Единственная устойчивая связь существует между продолжительностью этих процессов и календарными сроками, которые для каждой особи, очевидно, определяются её энергетическим потенциалом. То есть сроки размножения у самок запрограммированы на тем более ранние фотопериодические условия, чем выше их индивидуальный уровень массы тела, а, следовательно, и мощность базального метаболизма.
Линии регрессии на рисунке 2 отражают общую тенденцию в популяции. Пример, показанный на рисунке 4, конкретен для регрессии продолжительности гнездостроения и продукции яиц у самок средней весовой категории. На рисунке 5 показана регрессия в крайних весовых категориях самок. Продолжение её линий за пределы, ограниченные наиболее короткими из возможных периодов гнездостроения и продукции яиц, по-видимому, даёт представление о календарных сроках, в которые при благоприятных условиях происходит частичное или
полное совмещение обоих этих процессов. Так, самка средней массы, потерявшая кладку 18 апреля 1999 в самом начале её инкубации, в следующие 4 сут, в период от распускания почек берёзы до липы, отстроила новое гнездо в другом дупле, и на следующий после этого день отложила первое яйцо, полностью совместив процесс строительства гнезда с продукцией яиц.
14 12 10 8 6 4 2 0
♦ Ряд1 ■ Ряд2
А
1-1-1-1-1-1-1
11 мар 15 мар 19 мар 23 мар 27 мар 31 мар 4 апр 8 апр
14
12
10
□
О
■
♦ 6 ■
♦ ■
2
0 1 1 1
♦ Ряд1 ■ Ряд2
Б
-2 0 2 4 6
Рис. 4. Продолжительность строительства гнезда (ряд 1) и продукции яиц до снесения первого яйца (ряд 2) у одной из самок поползня с минимальным в году утренним весом тела (21.0 г) в связи с календарными сроками начала этих процессов (А) и средней среднесуточной температурой воздуха в течение их (Б) в период с 2000 по 2003 год (синий цвет маркера соответствует возрасту самки — 1 год, красный — 2 года, жёлтый — 3 года, зелёный — 4 года). По оси абсцисс: А — календарная дата начала гнездостроения и продукции яиц, Б — среднесуточная температура, °С. По оси ординат — продолжительность периода, сутки.
Уровень мощности организма самок поползней, напрямую связанный с индивидуальным уровнем их массы тела, обуславливает не только сроки начала размножения в популяции по отношению к температуре среды, но и величину продукции, выражающуюся в размере
яиц (рис. 6). Ширина диапазона вариаций средней массы яйца у одних и тех же самок в годы с разными температурными условиями достигали 0.3 г. Поэтому в данную выборку не попали самки с крайними в популяции показателями индивидуального веса тела, чаще других попадающие как в слишком неблагоприятные, так и в слишком благоприятные температурные условия среды при самых ранних и самых поздних сроках своего гнездования в популяции.
14 12 10 8 6 4 2
Ряд1 Ряд2 Ряд3 Ряд4
0
6 мар 11 мар 16 мар 21 мар 26 мар 31 мар 5 апр 10 апр 15 апр 20 апр 25 апр
Рис. 5. Регрессия продолжительности гнездостроения (ряд 1 и 3) и продукции яиц до дня перед снесением первого яйца (ряд 2 и 4) в зависимости от сроков их начала
у самок поползней с минимальным утренним весом тела 23.0 г (синий цвет) и 20.0 г (зелёный цвет). По оси абсцисс — календарная дата начала этих процессов, по оси ординат — продолжительность периода, сутки.
2,8 2,7 2,6 2,5 2,4 2,3 2,2 2,1 2
у = 0,3026х - 4,0044 R2 = 0,7959
20
20,5
21
21,5
22
22,5
Рис. 6. Связь индивидуального уровня массы тела самок поползней с массой их яиц (98 яиц от 12 самок, продуцирующих яйца при среднесуточных температурах воздуха от +6 до +10 °С). По оси абсцисс — минимальный в году утренний вес тела, г, по оси ординат — средняя масса яйца в кладке, г.
Начало строительства гнёзд в населении поползней ежегодно имеет от 2 до 4 волн и растягивается от 4 до 13 сут. Временной интервал между волнами всегда составлял около 4 сут. В первой волне начала
строительства гнезда и продукции яиц участвуют самки, имеющие наибольший в популяции уровень индивидуальной массы тела, а в последней — наименьший. На рисунках 1 и 2 видно, что примерно каждый четвёртый день число самок приступивших к строительству гнезда или началу продукции яиц значительно выше, чем в соседние дни. Этот факт выявляется на всем протяжении наших исследований. Кроме того, начало каждой из волн этой деятельности ежегодно совпадает со следующими датами: 7, 11, 15, 19, 23, 27, 31 марта, 4, 8, 12, 16, 20, 24 апреля. Принимая во внимание тот факт, что начало строительства гнезда и продукции яиц тесно связан с преодолением индивидуального порога среднесуточной температуры, можно было бы связать наличие волн начала этих процессов именно с улучшением погоды. Зачастую, благодаря пока неустановленному механизму, в эти даты наблюдается потепление. Однако, нередко, и без дальнейшего потепления часть птиц в указанные даты приступает к гнездостроению или продукции яиц.
6
Рис. 7. Распределение по календарным датам числа случаев начала строительства гнёзд самками поползней в 2014 и 2015 годах. По оси абсцисс — календарные даты марта;
по оси ординат — число случаев.
Например, в 2014 году при благоприятных погодных условиях самые тяжёлые самки поползней начали гнездостроение 11 марта. Оказалось, что даже в отсутствии улучшения погоды 19 марта 2 особи начали строительство гнезда в этот день (рис. 7). В 2015 году 15 и 19 марта также без видимых улучшений в погоде многие самки приступили к гнездостроению. Таким образом, по-видимому, в эти дни помимо частого улучшения погоды, наблюдается активизация птиц неизвестным внешним или внутренним фактором. Благодаря этому наблюдению авторами была в дальнейшем проведено специальное исследование. В рамках настоящей статьи необходимо отметить, что как у
млекопитающих, так и у птиц установлен около 4-суточный биоритм концентрации кортикостерона в сыворотке крови. Максимальный уровень кортикостерона и связанные с ним увеличение активности и снижение показателя митотического индекса эпителия ежегодно наблюдаются около указанных выше календарных дат (Диатроптов и др. 2014).
Первая волна начала продукции яиц начинается у поползней при начале слабого сокодвижения у берёзы Betula pendula, негромкого пения зябликов Fringilla coelebs, первых песнях чёрных дроздов Turdus merula, прилёте первых крапивников Troglodytes troglodytes, белых трясогузок Motacilla alba и камышовых овсянок Emberiza schoeniclus. Ежегодная растянутость периода начала продукции яиц в исследованной популяции составляет от 4 до 13 сут. Последняя волна начала продукции яиц у поползней начинается в период от зацветания осины Popu-lus tremula и козьей ивы Salix caprea до распускания почек черёмухи Padus avium и рябины Sorbus aucuparia, совпадая с началом первой волны продукции яиц в популяции больших синиц Parus major.
Первая волна откладки яиц в популяции поползней начинается при начале пения певчих дроздов Turdus philomelos и зарянок Eritha-cus rubecula в период от зацветания лещины Corylus avellana и начала интенсивного сокодвижения у берёзы до зацветания осины и козьей ивы, когда у больших синиц начинается первая волна строительства гнёзд. Последняя волна откладки яиц у поползней совпадает с первой волной откладки яиц у больших синиц и начинается в период от распускания почек черёмухи и рябины до распускания почек берёзы.
В разные годы наблюдалось до четырёх волн начала продукции яиц и трёх волн откладки яиц. В 1994-2007 годах у передовых особей начало строительства гнёзд отмечалось с 11 марта по 4 апреля, начало продукции яиц - с 23 марта по 12 апреля, а начало откладки яиц - с 31 марта по 16 апреля. В 2015 году у одной самки начало интенсивного строительства гнезда зарегистрировано 7 марта, что является самым ранним сроком за 23 года наблюдений.
Величина кладки у наблюдаемых поползней составляла от б до 9 яиц. Подавляющее большинство кладок состояло из 8 яиц. Насиживание начиналось с предпоследнего яйца и продолжалось около 15 сут до момента вылупления первых птенцов. Сроки инкубации кладки, хотя и чётко определены, но, очевидно, не могут «планироваться» самками. Самка, у которой мы забирали яйца по мере их откладки, после снесения предпоследнего насиживала пустое гнездо ещё около 30 сут, что лишь на 3 сут больше суммы обычных сроков инкубации кладки и обогрева птенцов.
Обогревание птенцов у поползней продолжается 8-9 сут. Через 2324 сут после вылупления птенцы оставляли гнездо, а ещё спустя 12-13
суток покидали родительскую территорию. Интересно отметить, что при замене 15-дневных птенцов в гнезде на 10-дневных, они вылетели на 3-4 сут раньше положенного срока, как если бы это были родные птенцы. Вероятно, родители в определённое время стимулируют птенцов к вылету. Однако этот единичный факт, указывающий на строгую временную предопределённость у родителей сроков вылета их птенцов, нужно проверять на большем числе выводков.
Литератур а
Иванчев В.П. 1998. Гнездостроительная деятельность большого пёстрого дятла // Современная орнитология. М.: 159-160. Диатроптов М.Е., Макарова О.В., Диатроптова М.А. 2014. Закономерности инфради-анных биоритмов митотической активности эпителия пищевода у японских перепелов Сoturnix japonica и крыс Вистар // Геофизические процессы и биосфера 13, 4: 8296.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1386: 5107-5109
Европейский вьюрок Serinus serinus -новый вид для фауны Армении
В.Ю.Ананян, С.А.Бояджян
Василь Юрьевич Ананян. Ул. Башинджагяна, д. 179, кв. 23, Ереван, 0078, Армения. E-mail: [email protected]
Саргис Арутюнович Бояджян. 35-я ул. Нор Ареш, д. 111, Ереван, 0087, Армения Поступила в редакцию 25 декабря 2016
Европейский, или канареечный вьюрок Serinus serinus распространён в Средней и Южной Европе, Северо-Западной Африке, островах Средиземного моря и Малой Азии. На севере ареала он является перелётным. Зимовки находятся в южных частях гнездовоой части ареала, а также в северном Египте и Ираке (Бёме 1954; Clement 2016).
На Кавказе канареечный вьюрок был впервые отмечен весной 1896 года в одном из парков Тбилиси (Сатунин 1907). Птицы, включая поющих самцов, наблюдались К.А.Сатуниным 9-14 апреля*, держались стайками до 10 особей, иногда встречались в смешанных стайках вместе с чижами Spinus spinus и зябликами Fringilla coelebs.
В последние годы, с возросшей посещаемостью Грузии европейскими любителями птиц, накопились наблюдения этого вьюрка в разных
* Даты наблюдений из публикации К.А.Сатунина (1907) в нашей статье переведены в новый стиль (по Григорианскому календарю).