CC BY
0УДК 633.63:631.523
doi.org/10.24412/2413-5518-2024-4-32-36
Влияние погодных условий на продуктивность гибридных комбинаций сахарной свёклы
Т.В. ВОСТРИКОВА, канд. биолог. наук, научн. сотрудник (e-mail: tanyavostric@rambler.ru) М.А. БОГОМОЛОВ, д-р с/х наук, вед. научн. сотрудник (e-mail: bogomolov47@bk.ru) Т.П. ФЕДУЛОВА, д-р биолог. наук, вед. научн. сотрудник (e-mail: biotechnologiya@mail.ru)
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы и сахара имени А.Л. Мазлумова»
Введение
Основными лимитирующими факторами, определяющими урожайность сахарной свёклы, являются температура и влажность. Влияние погодных условий на признаки продуктивности культуры может быть как положительным, так и отрицательным. Другой анализируемый признак продуктивности — сахаристость, следовательно, сбор сахара зависит также от сочетания температуры и влажности. Для селекционера важно добиться постоянно высоких показателей продуктивности сахарной свёклы. Ранее было отмечено достаточное увлажнение посевов на протяжении всего вегетационного периода как определяющее условие продуктивности [10].
Одна и та же гибридная комбинация в разных погодных условиях может проявлять положительный (истинный, сверхдоминирование) или отрицательный гетерозис [4]. Специфика проявления признаков продуктивности определяется, с одной стороны, наследственными особенностями родительских линий, с другой стороны — совокупностью взаимодействия генов с факторами окружающей среды [4]. Гетерозис гибридов в большей степени зависит от продуктивности исходного материала, поэтому важную роль играет комбинационная способность роди-
тельских линий сахарной свёклы, хотя устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды остаётся одним из главных направлений в современной селекции. Селекцию на устойчивость к неблагоприятным факторам среды проводили у зерновых [13], плодовых [7, 20], овощных культур [17, 18]. Однако сложность селекции на устойчивость заключается в том, что она находится в обратной корреляции с продуктивностью. Из литературных источников известно, что к осуществлению процессов, направленных на повышение устойчивости и продуктивности растений, привлекаются одни и те же метаболиты (аскорбиновая кислота, NADH), перераспределённые по разным направлениям (цикл Кальвина, цикл Кребса) в с зависимости от их генетической регуляции [7, 20].
Отбор на продуктивность и стабильность на разных этапах селекционного процесса включает в себя оценку адаптивной способности и экологической стабильности генотипов, поэтому селекция на устойчивость к абиотическим факторам среды тесно связана с адаптивной селекцией, которой в последние годы уделяют особое внимание. Центральным понятием здесь является термин «адаптивный потенциал»; некоторые учёные понимают под ним предел
устойчивости растений [9], другие авторы рассматривают его как предел устойчивости культурных растений к неблагоприятным факторам: насекомым-вредителям, засорённости посева, болезням, засухе, засолению почвы, холоду [13]. Адаптивную селекцию определяют как совокупность методов, обеспечивающих получение сортов и гибридов с максимальной и устойчивой продуктивностью в экологических условиях определённого региона [12].
Для практического использования гетерозиса необходимо исследование комбинационной способности линий, так как оно позволяет предвидеть результаты будущих скрещиваний и отобрать перспективный материал [14, 15, 17]. Чтобы уменьшить затраты времени и средств на получение и испытание большого количества гибридов, не имеющих практической ценности, скрещивания проводят методом топкросс с тестером, которым может служить инбредная линия. Этот метод применяют при изучении комбинационной способности линий с цитоплазматической мужской стерильностью, где возможно их использование только в качестве материнской, а фер-тильной — в качестве опылителей [4, 12, 17]. Для проведения отбора наиболее устойчивого к разнообразным погодным условиям
32 САХАР № 4 • 2024
^iiPMlIrtylW 20 лет интенсивного развития
—^ц/ц/ц/ nt-nrnm rn ' ~~
и продуктивного исходного материала, а также гибридных комбинаций необходимо исследование реакций растений в течение нескольких лет. В связи с этим целью настоящей работы являлось изучение показателей продуктивности линий и гибридных комбинаций сахарной свёклы в контрастных погодных условиях.
Материалы и методы
исследования
В качестве тестера для изучения комбинационной способности нами была использована мужско-стерильная форма сахарной свёклы МС-2113 (диплоидная раз-дельноплодная инбредная линия) [1—4], которую скрещивали с фер-тильными диплоидными сростно-плодными опылителями (селекции ВНИИСС им. А.Л. Мазлумо-ва, М.А. Богомолов).
Оценивали продуктивные признаки гибридных комбинаций (урожайность, сахаристость и сбор сахара). По перечисленным параметрам судили о комбинационной способности анализируемых линий сахарной свёклы. В ранних исследованиях (2011— 2014 гг.) в качестве стандарта был использован гибрид селекции ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова РМС 70. В более поздних экспериментах (2020 г.) стандартом служил иностранный гибрид Баккара (оригинатор Mezon Florimond Desprez). Полевые опыты были заложены согласно общепринятой методике [8].
Оценку урожайности и сахаристости линий и гибридных комбинаций сахарной свёклы проводили путём взятия средней пробы с делянки. Анализ корнеплодов для определения массы и сахаристости проводили на автоматизированной линии «ВЕНЕМА» [1, 2].
В качестве меры засухи широко используется гидротермический коэффициент (ГТК) Г.Т. Селяни-
нова, характеризующий соотношение тепла и влаги [19].
ГТК = R / 0,1-Т>10 оС,
где Т>10 оС — сумма среднесуточных температур воздуха за период с температурой воздуха выше 10 оС, R — количество осадков за тот же период [19].
Классификация засух на основе ГТК [19]:
0,8 < ГТК < 1 — слабая (низкая);
0,6 < ГТК < 0,8 — умеренная;
0,3 < ГТК < 0,6 - сильная;
ГТК < 0,3 — экстремальная.
Интенсивность засухи определяли по ГТК и классификации засух [19] в Центральном Черноземье на основе данных ФГБНУ ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова (табл. 1).
Результаты исследований
и их обсуждение
Известно, что погодные и климатические условия оказывают существенное влияние на продуктивность сельскохозяйственных культур, в частности сахарной свёклы. При анализе ГТК за вегетационный период выявлен недостаток осадков в мае 2011—2012, 2014 гг., что в начальном периоде роста культуры компенсируется остаточной почвенной влагой. В июне 2011—2012, 2014 гг. зафиксировано удовлетворительное количество осадков, а в июне
2020 г. — очень низкое. Начало второго периода (наиболее критичного для растениеводства по потребности во влаге) — июль — характеризовалось недостатком влаги во все анализируемые годы, особенно в 2014-м. В августе, когда происходит наиболее сильное увеличение корнеплода, в 2012 г. отмечен значительный избыток, а в 2014 и 2020 гг. — существенный недостаток влаги, в 2011 г. — средний параметр. В сентябре, характеризующимся повышением содержания сахара в корнеплоде, замечено низкое и очень низкое количество осадков (см. табл. 1).
В табл. 2 представлены результаты исследований массы корнеплода и содержания сахара раздельно-плодных и сростноплодных линий сахарной свёклы. Как видим, показатели продуктивности в 2020 г. более высокие, хотя в этом году складывались менее благоприятные климатические условия, чем в 2011-м. Полученные результаты свидетельствуют, с одной стороны, об успешной селекции данных материалов. С другой стороны, возможно некоторое повышение содержания сахара и сухих веществ в корнеплодах в засушливых условиях, что было замечено исследователями [15]. Влияние метеорологических условий на растения сахарной свёклы первого года жизни особо отмечено и другими
Таблица 1. Гидротермические коэффициенты в Воронежской области
за вегетационный период
Год исследования Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Среднее за вегетационный период
2011 2,1 0,8 1,5 0,8 1,1 0,5 2,0 1,1
2012 1,7 0,2 1,4 0,9 3,9 1,0 3,5 1,8
2014 1,8 0,7 1,5 0,05 0,55 0,08 0,68 0,77
2020 0,8 1,2 0,3 0,5 0,1 0,1 1,6 0,6
Средне- многолетнее значение 2,4 1,0 1,1 1,1 0,9 1,6 5,6 2,0
№ 4 • 2024 САХАР
33
20 лет интенсивного- развития
щшж
www. nt-prom. ru
авторами на участках с дефицитом влаги [21].
Наибольшей массой корнеплода в 2011 г. характеризовались растения сростноплодных опылителей ОП 15676 (425 г) и ОП 14044 (490 г), апомиктичной мужскосте-рильной линии МС-94-АР (400 г) и закрепителя стерильности Оуэн-типа О-тип 2093 (385 г) и МС-2093 (380 г). У всех изученных генотипов содержание сахара в 2011 г. было невысоким — от 16,3 % (О-тип 2093) до 16,9 % у растений О-типа Перла и сростноплодного опылителя ОП 15202.
В 2020 г., благоприятном по вла-гообеспеченности, у всех проанализированных исходных материалов сформировалась корнеплоды с высокой массой: от 380 г у растений линии МС-2113 до 505 г у ОП 14044 при высокой сахаристости — от 17,4 % у МС-2093 и О-типа 2093 до 18,0 % у МС-90-47.
В табл. 3 представлены показатели продуктивности в варианте «Стандарт». Самые высокие параметры отмечены в 2020 г., поскольку тогда в качестве стандарта применялся иностранный гибрид «Баккара». В более ранних исследованиях (2011—2014 гг.) был использован гибрид РМС 70, который проявил себя наилучшим образом в благоприятных климатических условиях 2012 г. по урожайности (39,59 т/га) и сбору сахара (6,27 т/га). Хотя РМС 70 в 2014 г. отличился более высокой сахаристостью (16,24 %), чем в предыдущие годы, сбор сахара (5,46 т/га) был ниже по сравнению с 2012 г. Увеличение процентного содержания сахара в корнеплодах при недостатке влаги было замечено и другими исследователями [6, 21].
Среди анализируемых гибридных комбинаций наибольшей урожайностью отличалась комбинация МС-2113 хОП 15676 во все годы исследования (при благоприятных и неблагоприятных
погодных условиях), особенно повышенной в 2012 г. при ГТК = = 1,8 (удовлетворительное увлажнение). Однако сахаристость незначительно превышала стандарт (на 2,1 %). В 2011 г. (ГТК = 1,1) в слабозасушливых условиях эта гибридная комбинация, а также МС-2113хОП 15202 характеризовались наиболее высоким содержанием сахара, превышая стандарт на 11,4-11,5 % (табл. 4).
В целом в 2012 г. климатические условия были более благоприятными, чем в 2011-м: возможно, избыток влаги в августе и достаточное её количество в сентябре в сочетании с повышенными температурами положительно сказались на продуктивности и ростовой способности. Необходимость анализа климата в предшествующий исследованиям период в зоне культивирования была показана в отношении сахарной свёклы и других растений [5, 6, 21].
Адаптивной реакцией на повышенное увлажнение в конце вегетационного сезона, по литературным источникам, является вторичное отрастание листьев, т. е. происходят синтетические процессы, на которые расходуются пластические вещества [16, 22]. Ими, в свою очередь, служат сахара, запасённые в корнеплоде. Это значительно снижает сахаристость [16, 22]. Несмотря на хорошую урожайность (превышение стандарта до 47,8 %), существенный избыток влаги в октябре 2012 г. (ГТК = 3,5) мог снизить сахаристость, которая у одноимённых гибридных комбинаций была на 1-8 % ниже, чем в 2011 г., за исключением МС ПерлахОП 15465 (3,8 % против 2,6-3,5 %) за счёт материнской линии МС Перла, которая является линией сахаристого типа и подтверждает это в условиях эксперимента. В целом урожайность и сбор сахара в 2012 г.
Таблица 2. Сравнительная характеристика раздельноплодных и сростноплодных
материалов сахарной свёклы
Линия Год исследования
2011 2020
Масса одного корнеплода, г Содержание сахара, % Масса одного корнеплода, г Содержание сахара, %
МС-2113 350 16,5 380 17,6
О-тип 2113 370 16,4 405 17,5
МС-2093 380 16,4 395 17,4
О-тип 2093 385 16,3 410 17,4
МС-Перла 360 16,8 385 17,8
О-тип Перла 375 16,9 400 17,9
МС 94-АР 400 16,6 425 17,7
МС 90-47 370 16,8 390 18,0
ОП 15202 380 16,9 410 17,9
ОП 14044 490 16,8 505 17,8
ОП 15465 375 16,6 475 17,6
ОП 15676 425 16,8 435 17,8
НСР05 2,6 0,2 2,5 0,2
Таблица 3. Показатели продуктивности сахарной свёклы в варианте «Стандарт»
Год исследования Урожайность, т/га Сахаристость, % Сбор сахара, т/га
2011 34,45 15,23 5,28
2012 39,59 15,84 6,27
2014 33,63 16,24 5,46
2020 50,33 17,44 8,78
НСР05 4,01 0,34 0,68
34 САХАР № 4 • 2024
УЦ/^^Ч^М/ 20 лет интенсивного развития
—^ц/ц/ц/ пФ-птт т ' ~~
были значительно выше, чем в 2011-м (табл. 4). Ранее были замечены критические периоды развития и формирования урожая свекловичных растений в зоне неустойчивого увлажнения [6].
В 2014 и 2020 гг. погодные условия по ГТК были сходны с июля по сентябрь (см. табл. 1). В октябре 2020 г. отмечалось удовлетворительное количество осадков в отличие от 2014 г. В засушливых условиях 2014 г. гибридная комбинация МС-2113хОП 15202 отличилась от остальных наиболее высоким содержанием сахара (превышала стандарт на 8,3 %), а МС-2113хОП 15676 - наибольшей урожайностью (на 18,6 % выше стандарта), поэтому обе характеризовались повышенным сбором сахара (на 18,5-19,8 % выше стандарта) (см. табл. 4). За счёт сростноплодного опылителя сахаристого типа, который можно охарактеризовать как склонный к засухоустойчивости (ОП 15202), комбинация МС-2113хОП 15202 показала повышенный сбор сахара в 2020 г. (на 2,1 % выше стандарта). Подобным параметром отличалась гибридная комбинация МС ПерлахОП 15465 из-за высокосахаристой МС-линии Перла в 2020 г. Поэтому линию МС Перла можно назвать склонной к засухоустойчивости.
Полученные нами результаты согласуются с работой по сравнительному изучению адаптивной способности образцов сахарного сорго, авторы которой рекоменду-
ют включать в селекционный процесс наиболее приспособленный к контрастным по гидротермическому режиму условиям возделывания исходный материал [14].
Заключение
Таким образом, сростноплод-ные опылители сахарной свёклы ОП 15202, 15465, 15676 показали высокую комбинационную способность в сочетании с инбред-ной линией МС-2113 по признакам продуктивности — урожайность, сахаристость, сбор сахара, достоверно превышая стандарт в контрастных погодных условиях (в засушливых и при избыточной влажности).
Выделены линии с признаком засухоустойчивости: раздельно-плодная МС Перла и сростно-плодная ОП 15202.
В контрастных погодных условиях высокой урожайностью и сахаристостью отличалась гибридная комбинация МС-2113 х хОП 15676. Она особенно отзывчива на повышенное увлажнение за счёт сростноплодного опылителя урожайно-сахаристого типа.
Предлагается использовать ин-бредную линию МС-2113 в качестве тестера на комбинационную способность для сростноплодных опылителей. Изучены показатели продуктивности линий и гибридных комбинаций сахарной свёклы в контрастных погодных условиях. Установлено повышение урожайности культуры с увеличением гидротермического коэффициента
(ГТК). Отобраны засухоустойчивые диплоидные линии с высокой продуктивностью. Оценена комбинационная способность скрещиваемых пар на основе МС-компонента и сростноплодного опылителя по признакам урожайности и сахаристости. В качестве тестера для скрещивая методом топкросс использована инбред-ная диплоидная раздельноплодная МС-линия Перла. Выявлены диплоидные сростноплодные линии с высокой комбинационной способностью в скрещиваемых парах (ОП 15202, ОП 15465, ОП 15676).
Список литературы
1. Богомолов, М.А. Комбинационная способность в селекционных исследованиях гибридов сахарной свёклы / М.А. Богомолов, Т.В. Вос-трикова // Сахар. — 2023. — № 9. — С. 26-30.
2. Богомолов, М.А. Научное обоснование и приёмы создания исходного материала для гетерозис-ной селекции сахарной свёклы (Beta vulgaris L.): специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений»: дисс. ... д-ра с/х наук / Богомолов Михаил Алексеевич; Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощных культур. — М., 2007. — 348 с.
3. Богомолов, М.А. Некоторые аспекты проявления гетерозиса у гибридов сахарной свёклы / М.А. Богомолов, Т.В. Вострикова // Сахар. — 2022. — № 3. — С. 46—49.
4. Богомолов, М.А. Оценка комбинационной способности МС-линий и многосемянных опылите-
Таблица 4. Показатели продуктивности гибридных комбинаций сахарной свёклы (% от стандарта)
Гибридная комбинация 2011 г. 2012 г. 2014 г. 2020 г.
Урожайность Сахаристость Сбор сахара Урожайность Сахаристость Сбор сахара Урожайность Сахаристость Сбор сахара Урожайность Сахаристость Сбор сахара
МС-2113хОП 15465 108,3 101,7 109,7 107,8 100,4 108,3 103,6 100,4 104,0 98,8 102,4 100,1
МС-2113хОП 15202 108,2 111,4 119,9 104,4 106,6 111,3 109,5 108,3 118,5 99,4 102,7 102,1
МС-2113хОП 15676 110,0 111,5 121,6 147,8 102,1 123,1 118,6 101,2 119,8 98,7 101,8 100,5
МС ПерлахОП 15465 99,0 102,6 100,8 105,3 103,8 109,3 95,1 103,5 98,4 96,6 106,3 102,6
НСР05 3,78 0,32 0,60 4,49 0,24 0,71 8,16 0,34 1,27 4,20 0,21 0,79
лей сахарной свёклы для подбора пар при скрещивании / М.А. Богомолов, Т.В. Вострикова // Сахар. — 2022. - № 6. - С. 44-48.
5. Вострикова, Т.В. Влияние природно-климатических факторов и стимуляторов роста на эколо-го-биологические особенности львиного зева / Т.В. Вострикова, В.Н. Калаев, Т.А. Девятова // Вестник Воронежского гос. ун-та. Серия: Химия. Биология. Фармация. - 2012. - № 1. - С. 64-70.
6. Дерюгин, В.А. Критичные периоды развития свекловичных растений на юге России / В.А. Дерюгин // Сахарная свёкла. - 2013. -№ 8. - С. 10-15.
7. Дорошенко, Т.Н.Адаптивный потенциал плодовых растений юга России / Т.Н. Дорошенко, Н.В. За-харчук, Л.Г. Рязанова. - Краснодар : Просвещение-Юг, 2010. - 140 с.
8. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. - М. : Агропромиздат, 1985. - 351 с.
9. Жученко, А.А. Роль прогнозирующих возможностей закона гомологических рядов в наследственной изменчивости при поиске адаптивно значимых и хозяйственно ценных генофондов / А.А. Жученко // Известия ТСХА. - 2012. - № 4. -С. 28-38.
10. Карпук, Л.М. Урожайность свекловичных плантаций в зависимости от густоты насаждения растений / Л.М. Карпук // Сахар. -2013. - № 6. - С. 13-15.
11. Кибальник, О.П. Адаптивная способность сортов сахарного сорго / О.П. Кибальник, И.Г. Ефремов, Д.С. Сёмин // Орошаемое земледелие. - 2021. - № 2 (33). -С. 40-43.
12. Кильчевский, А.В. Генетические основы селекции растений. -В 4 т. - Т. 1: Общая генетика растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хо-тылева. - Минск : Белорусская наука, 2008. - 551 с.
13. Корзун, О.С. Адаптивные особенности селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений:
пособие / О.С. Корзун, А.С. Бруй-ло. - Гродно : ГГАУ, 2011. - 140 с.
14. Кривошеее, Г.Я. Оценка общей и специфической комбинационной способности самоопылённых линий кукурузы в системе топ-кроссных скрещиваний / Г.Я. Кри-вошеев, А.С. Игнатьев // Зерновое хозяйство России. - 2011. - № 6. -С. 41-46.
15. Особенности выращивания гибридов сахарной свёклы в условиях засухи / А.В. Логвинов, В.Н. Мищенко, В.А. Логвинов [и др.] // Сахарная свёкла. - 2020. -№ 7. - С. 16-21.
15. Мазлумов, А.Л. Селекция сахарной свёклы. - Изд. 3-е / А.Л. Мазлумов. - М. : Бета, 1996. -208 с.
16. Минейкина, А.И.Создание исходного материала капусты с использованием современных методов селекции: специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений», 03.01.06 «Биотехнология» (в том числе бионанотехнологии): дисс. ... канд. с/х наук / Минейкина Анна Игоревна; ФГБНУ «Федеральный научный центр овощеводства». - М., 2018. - 118 с.
17. Пивоваров, В.Ф. Экологические методы селекции на мини-
мальное накопление радионуклидов / В.Ф. Пивоваров, Е.Г. Добруц-кая, А.В. Солдатенко // Сельскохозяйственная биология. — 2009. — № 1. - С. 21-27.
18. Черенкова, Е.А. О сравнимости некоторых количественных показателей засухи / Е.А. Черенкова, А.Н. Золотокрылин // Фундаментальная и прикладная климатология. — 2016. — № 2. — С. 79—94.
19. Юшков, А.Н. Сравнительная оценка засухоустойчивости исходных форм яблони и вишни в природных и моделируемых условиях / А.Н. Юшков, Н.В. Борзых // Современное садоводство: электронный журнал. — 2013. — № 2. — С. 1—6.
20. Bastaubayeva, S.O. Climatic and agronomic impacts on sugar beet (Beta vulgaris L.) production / S.O. Bastaubayeva, L.K. Tabynbayeva, R.S. Yer-zhebayeva [et al.] // Sabrao Journal of Breeding and Genetics. — 2022. — № 54 (1). — P. 141—152.
21. Nemeata Alla, H.E.A. Response of sugar beet to sandy soil amended by zeolite and potassium sulfate fertilization / H.E.A. Nemeata Alla, S.A.M. Helmy // Sabrao Journal of Breeding and Genetics. — 2022. — № 54 (2). — P. 447—457.
Аннотация. Изучены показатели продуктивности линий и гибридных комбинаций сахарной свёклы в контрастных погодных условиях. Установлено повышение урожайности культуры с увеличением гидротермического коэффициента (ГТК). Отобраны засухоустойчивые диплоидные линии с высокой продуктивностью. Оценена комбинационная способность скрещиваемых пар на основе МС-компонента и сростноплодного опылителя по признакам урожайности и сахаристости. В качестве тестера для скрещивания методом топкросс использована инбредная диплоидная раздельноплодная МС-линия. Выявлены диплоидные сростноплодные линии с высокой комбинационной способностью в скрещиваемых парах. Предлагается применять испытанную МС-линию в качестве тестера на комбинационную способность для сростноплодных опылителей. Ключевые слова: сахарная свёкла, гибридизация, продуктивность, комбинационная способность, засухоустойчивость, ГТК.
Summary. The productivity indicators of sugar beet lines and hybrid combinations in contrasting weather conditions were studied. A rise in sugar beet yield with increasing the hydrothermal coefficient (HTC) has been established. Drought-resistant diploid lines with the high productivity were selected. The combinative ability of crossed pairs based on the MS component and a multi-seeded pollinator was assessed for the characteristics of yield and sugar content. An inbred diploid single-seeded MS-line was used as a tester for crossbreeding by the topcross method. Diploid multi-seeded lines with the high combining ability in crossed pairs have been identified. It is proposed to use the tested MS-line as a combining ability tester for multi-seeded pollinators.
Keywords: sugar beet, hybridization, productivity, combining ability, drought resistance, HTC.
36 САХАР № 4 • 2024
^ilßMÜßtylW 20 лет интенсивного развития
—^ц/ц/ц/ nt-nrnm т ' ~~
