CC BY
10УДК 633.63:631.523
doi.org/10.24412/2413-5518-2023-9-34-38
Комбинационная способность в селекционных исследованиях
сахарной свеклы
S
М.А. БОГОМОЛОВ, д-р с/х наук, вед. научн. сотрудник (e-mail: bogomolov47@bk.ru)
Т.В. ВОСТРИКОВА, канд. биолог. наук, научн. сотрудник (e-mail: tanyavostric@rambler.ru)
ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы и сахара им. А.Л. Мазлумова»
Введение
Оценка комбинационной способности изучаемых сортов и линий позволяет предвидеть результаты будущих скрещиваний и отбирать перспективный материал, избегая при этом затрат времени и средств на получение и испытание большого числа гибридов, не имеющих практической ценности [9]. Комбинационная способность передаётся потомству как при самоопылении, так и при скрещивании [10, 12—14]. При оценке линий различают общую комбинационную способность (ОКС) и специфическую комбинационную способность (СКС).
Под ОКС формы понимают разницу между средним показателем гибридов, полученных с её участием, и средним показателем всех гибридов комплекса. ОКС выражает среднюю ценность сорта (линии) в гибридных комбинациях и измеряется средней величиной отклонения признака у всех гибридов с участием этой родительской формы от общего среднего по всем гибридам [9].
Анализ новых линий на ОКС предполагает отбор таковых, дающих в скрещиваниях гибридные комбинации, обеспечившие продуктивность выше, чем их родительские формы и лучшие гибриды. Оценка линейного материала на СКС проводится для отбора конкретных гетерозисных пар линий, которые обеспечили получение высокоурожайного гибрида [5]. Специфическая комбинационная способность (СКС) отдельной гибридной комбинации определяется отклонением величины признака этой комбинации от общей средней и суммы ОКС двух родительских линий [5, 19, 20].
ОКС выражает среднюю ценность линии в гибридных комбинациях и оценивается на основе полных или неполных диаллельных скрещиваний, методами топкросс, поликросс или свободного опыления [5]. Оценка специфической комбинационной способности проводится только в топкроссах и диаллельных скрещиваниях [5]. При определении СКС методом
топкросса в качестве тестеров используют инбредные линии или простые гибриды с известной генетической основой [5—7, 12—14].
Лучшими методами оценки ОКС родительских форм считаются диаллельные и топкроссные скрещивания. С целью сокращения числа гибридных комбинаций и уменьшения объёма работы при оценке родительских форм по комбинационной способности проводят скрещивания методом топкросс [9]. Этот метод получил широкое распространение в селекции кукурузы и других перекрестноопыляющихся культур. Установлено, что линии, выделенные на основе топкросс, дают лучшие межлинейные гибриды [16].
Использование линий в качестве тестеров при оценке комбинационной способности — более трудоёмкий процесс, так как при получении тест-кроссов на линейных растениях нужно делать больше скрещиваний, чем на гибридных [5]. Однако применение линии в качестве тестера повышает результативность селекционной работы. В результате тестирования мы можем определить не только ОКС, но и выделить линии с высокой СКС и за одно тестирование получить перспективные высокогетерозисные и высокопродуктивные гибриды [5, 17]. По мнению У. Уильямса, корреляция между ОКС и СКС настолько высока, что позволяет выбраковывать наименее перспективные линии на основе ОКС, не определяя их СКС [15]. Считается, что если изучаемая линия имеет высокую ОКС и низкую СКС, то, как правило, все полученные с её участием гибриды будут иметь примерно одинаковый уровень данного признака. В то же время, если высокий уровень ОКС объединяется в линии с высокой СКС, имеется возможность получения гибридных комбинаций с высоким или низким уровнем выраженности данного признака [5].
В связи с вышеизложенным целью данного исследования являлась оценка МС-линий сахарной свёклы по комбинационной способности методом топкросс.
S3
ф Я
ite
о го
О т
.s 2
s с
1 го
ГО I й- 5 8 2 * е
34 САХАР № 9 • 2023
MARIBO@ гибриды сахарной свеклы HILLESHOG
manboseed.com/russia hilleshog.com/ru
НШЕБНОб
ТЕХНОЛОГИЯ ВЫСОКИХ УРОЖАЕВ
Методы исследования
Топкросс — метод скрещивания, применяемый для определения общей или специфической комбинационной способности инцухт-линий или сортов в селекции на гетерозис, в котором изучаемые линии или сорта скрещивают с одной специально подобранной формой, называемой тестером или анализатором [10]. В соответствии с другими исследованиями для получения гибридов F1 сорта-тестеры (не менее трёх) часто используются в качестве опылителя [9]. Применение нескольких тестеров значительно увеличивает достоверность оценки комбинационной способности. Использование двух-трёх тестеров устраняет маскирующее доминантное и эпистатическое действие генов [1, 2]. Этот метод используют при изучении комбинационной способности линий с цитоплазма-тической мужской стерильностью, где возможно их использование только в качестве материнской, а фер-тильной — в качестве опылителей [9]. Линии, которые в комбинации с тестером дали урожай ниже среднего по опыту, выбраковываются, а у оставленных линий в диаллельных скрещиваниях определяют специфическую комбинационную способность [10].
Метод топкросса является перспективным при оценке ОКС сортов и линий, так как существенно упрощает работу, особенно когда требуется испытание большого числа линий и сортов [9]. При этом отмечается, что в топкроссных скрещиваниях достигается практически та же степень полноты информации, как и в диаллельных [9].
В наших исследованиях был применён метод топ-кросса для оценки общей комбинационной способности материнских мужскостерильных линий с помощью трёх фертильных опылителей (тестеров). В настоящее время общепризнано, что тестером при этом методе должна служить относительно устойчивая гетерогенная популяция с широкой генетической основой [12—14]. Эти условиям удовлетворяют ранее изученные нами диплоидные многосемянные опылители: ОП 13384, ОП 15465, ОП 14044 [1-3].
Анализировали мужскостерильные формы зарубежной селекции на комбинационную способность (оригинаторы материалов фирма МапЬо, К1ет-Wanzleben). Комбинационную способность МС-линий сахарной свёклы оценивали по урожайности, сахаристости и сбору сахара с помощью многосемян-ных опылителей селекции Всероссийского научно-исследовательского института сахарной свёклы и сахара им. А.Л. Мазлумова, использованных в качестве тестеров. Стандартом служил иностранный гибрид Баккара (оригинатор Ме20п Florimond Desprez). Полевые опыты были заложены согласно общепринятой методике [8].
Оценку урожайности и сахаристости линий сахарной свёклы проводили путём взятия средней пробы с делянки. Анализ корнеплодов для определения массы корнеплода и сахаристости проводили на автоматизированной линии ВЕНЕМА [1, 2]. Исследования производили по стандартным методикам [1-3, 10]. Достоверность полученных данных оценивали методом однофакторного дисперсионного анализа [8].
Обсуждение результатов
Анализ урожайности в стандартном варианте показал 43,4 т/га, сахаристость составила 17,2 %, сбор сахара — 7,5 т/га.
Среди исследованных гибридов наибольшая сахаристость была отмечена у пар с использованием МС-линий происхождения К1ет^а^1еЬеп: 5406, 5407, 5409 (табл. 1). Материалы фирмы МапЬо имели меньшую сахаристость, но среди них можно отметить МС 1049, 1047, 1022 (табл. 2). Следовательно, перечисленные линии проявляют лучшую комбинационную способность с данными многосемянными опылителями по признаку сахаристости.
Урожайность повышалась в гибридных комбинациях тестеров с упомянутыми линиями КМп^аш1еЬеп и МС 5404 (см. табл. 1). Аналогичная сахаристости
Таблица 1. Параметры гибридных комбинаций на основе мужскостерильных форм зарубежной селекции (оригинаторматериаловKlein-Wanzleben) имного-семянных опылителей селекции ФГБНУВНИИСС
им. А.Л. Мазлумова
МС- форма Опылитель Урожайность, т/га Сахарис-тость,% Сбор сахара, т/га
5404 13384 56,03 17,58 9,89
5405 ---- 49,34 17,82 8,84
5406 ---- 49,78 18,16 9,06
5407 ---- 53,56 17,30 6,80
5408 ---- 47,00 16,87 7,97
5409 ---- 54,25 17,87 9,73
5404 15465 60,89 17,68 10,82
5405 ---- 51,12 17,51 9,00
5406 ---- 61,67 18,08 11,18
5407 ---- 56,85 17,96 10,19
5408 ---- 54,34 17,82 9,74
5409 ---- 60,02 17,99 10,86
5404 14044 56,03 17,35 7,88
5407 ---- 65,67 18,15 11,97
5408 ---- 63,58 17,68 11,29
5409 ---- 58,03 18,02 10,52
№ 9 • 2023 САХАР 35
МАЮВО® гибриды сахарной свеклы НШЕБНОС
manboseed.com/russia hilleshog.com/ru
картина наблюдалась и по урожайности у материалов МапЬо. Кроме перечисленных вариантов можно отметить МС 1104, 1197 как проявляющие высокую урожайность (см. табл. 2). При этом параметр увеличивался не во всех случаях применения опылителей-тестеров. Отдельные гибриды с ОП 13384 и 15465 не имели высокой урожайности. Наибольшую комбинационную способность по признаку урожайности показывают МС 5404, 5406, 5407, 5409, также МС 1049, 1047, 1022, 1104, 1197 с исследованными многосемян-ными опылителями.
Строгой зависимости по увеличению сахаристости в анализируемых парах не отмечалось, однако тенденция повышения параметра при скрещивании одних и тех же МС-форм с разными опылителями сохранялась. Аналогичное заключение можно сделать в отношении урожайности: при использовании различных тестеров и одинаковых МС-форм замечено увеличение урожайности.
Сбор сахара складывается из сочетания признаков «урожайность» и «сахаристость», но наибольший вклад в параметр вносит урожайность. С высоким
Таблица 2. Параметры гибридных комбинаций на основе мужскостерильных форм зарубежной селекции (оригинатор материалов фирма МапЬо) и многосемянных опылителей селекции ФГБНУВНИИСС им. А.Л. Мазлумова
сбором сахара выделяются такие же гибридные комбинации, как и с повышенной урожайностью. Аналогичное сочетание в гибридах анализируемых групп высокой урожайности и повышенной сахаристости свидетельствует о хорошей комбинационной способности МС-форм. Однако лучшее её проявление отмечается у линий К1ет^а^1еЬеп: МС 5404, 5406, 5407, 5409 в сочетании с исследованными многосемянны-ми опылителями (см. табл. 1). Более слабая комбинационная способность у материалов МапЬо: МС 1049, 1047,1022, 1104, 1197(см. табл.2).
Оценка перечисленных признаков в топкроссных скрещиваниях с многосемянным опылителем выявила, что в вариантах с ОП 13384 они увеличиваются менее, чем в остальных случаях, по отношению к стандарту (табл. 3, 4). Более эффективен ОП 15465, а наибольшее повышение параметров отмечалось в парах с ОП 14044 (см. табл. 3, 4). В целом урожайность и сбор сахара значительно превышали стандарт во всех вариантах скрещиваний. Сахаристость в основном увеличивалась по отношению к стандарту, но в отдельных случаях была на уровне стандарта
МС- форма Опылитель Урожайность, т/га Сахаристость, % Сбор сахара, т/га
1104 13384 45,00 17,26 7,80
1049 ---- 55,03 18,04 9,97
1034 ---- 48,43 17,21 8,38
1022 ---- 48,04 17,03 8,21
1047 ---- 50,78 16,91 8,63
1197 ---- 56,42 17,18 9,72
1104 15465 55,03 17,20 9,72
1049 ---- 45,87 17,15 7,90
1022 ---- 53,25 17,94 9,63
1047 ---- 59,80 17,93 10,76
1197 ---- 54,55 17,18 9,43
1104 14044 54,55 17,65 9,67
1049 ---- 58,11 17,66 10,32
1034 ---- 59,02 17,61 10,48
1022 ---- 53,15 17,41 9,17
1197 ---- 59,63 17,58 10,54
Таблица 3. Характеристика гибридных комбинаций на основе мужскостерильных форм зарубежной селекции (оригинаторматериаловKlein-Wanzleben) и многосемянных опылителей селекции ФГБНУВНИИСС им. А.Л. Мазлумова по отношению к стандарту
МС- форма Опылитель В % от стандарта
Урожайность Сахаристость Сбор сахара
5404 13384 129,1 102,2 131,9
5405 ---- 113,7 103,6 117,8
5406 ---- 114,7 105,6 120,8
5407 ---- 123,4 100,6 124,0
5408 ---- 108,3 98,1 106,2
5409 ---- 125,0 103,9 129,7
5404 15465 140,3 102,8 144,2
5405 ---- 117,8 101,8 120,0
5406 ---- 142,1 105,1 149,1
5407 ---- 131,0 104,4 135,9
5408 ---- 125,2 104,6 129,8
5409 ---- 138,3 103,6 144,8
5404 14044 129,1 100,9 130,5
5407 ---- 151,3 105,5 159,6
5408 ---- 146,5 102,8 150,5
5409 ---- 133,7 104,8 140,2
36 САХАР № 9 • 2023
MARIBO@ гибриды сахарной свеклы HILLESHÓG
manboseed.com/russia hilleshog.com/ru
HILLESHOG
ТЕХНОЛОГИЯ ВЫСОКИХ УРОЖАЕВ
(МС 5408 X ОП 13384, МС 1047 х ОП 13384, МС 1022 х ОП 13384). Эти комбинации мы не рекомендуем к использованию в дальнейшей работе.
В оценке комбинационной способности следует учитывать влияние наследственности на признаки и взаимодействия генов. ОКС определяется аддитивными наследственными факторами, а в основе СКС лежат доминирование, сверхдоминирование и эпи-стаз [11].
Установлено, что комбинационная способность по признакам урожайности, сахаристости диплоидных и тетраплоидных линий и опылителей сахарной свёклы на широкой генетической основе определяется главным образом аддитивными взаимодействиями генов [6]. Оценка комбинационной способности как неотъемлемая часть рекуррентного отбора является эффективной в направлении повышения сахаристости и урожайности [6]. В соответствии с другими литературными источниками урожай корнеплодов сахарной свёклы определяется в большей мере неаддитивными эффектами взаимодействия генов, хотя зависит и от аддитивных эффектов, в то время как содержание
Таблица 4. Характеристика гибридных комбинаций на основе мужскостерильных форм зарубежной селекции (оригинатор материалов фирма Maribo) и много-семянных опылителей селекции ФГБНУВНИИСС им. А.Л. Мазлумова по отношению к стандарту
МС- форма Опылитель В % от стандарта
Урожайность Сахаристость Сбор сахара
1104 13384 103,7 100,4 104,0
1049 ---- 126,8 104,9 133,0
1034 ---- 111,6 100,1 111,8
1022 ---- 110,7 99,0 109,4
1047 ---- 117,0 98,3 115,1
1197 ---- 130,0 99,9 129,6
1104 15465 126,8 100,0 126,8
1049 ---- 105,7 99,7 105,4
1022 ---- 122,7 104,3 128,4
1047 ---- 137,8 104,0 143,4
1197 ---- 125,7 99,9 125,7
1104 14044 125,7 102,6 129,0
1049 ---- 133,9 102,7 137,7
1034 ---- 136,3 102,4 139,7
1022 ---- 120,8 101,2 122,2
1197 ---- 137,4 102,2 140,5
сахарозы определяется и аддитивными, и неаддитивными взаимодействиями [4, 18, 21]. Мы согласны с мнением В.В. Волгина и считаем, что общая комбинационная способность по признакам урожайности, сахаристости в большей степени обусловлена влиянием аддитивных наследственных факторов, но следует учитывать и неаддитивные взаимодействия генов: доминирование, сверхдоминирование и эпистаз, которые лежат в основе СКС и явления гетерозиса [1, 2]. Для оценки последнего как раз необходимо исследование комбинационной способности. Как было сказано выше, ОКС и СКС тесно связаны друг с другом, а корреляции между ними позволяют выделять лучшие, выбраковывать неперспективные линии на основании ОКС, поэтому важно анализировать всю совокупность наследственных факторов, не разграничивая отдельные эффекты.
Предложение производству
Предлагается использовать в качестве тестеров на комбинационную способность МС-линий сахарной свёклы диплоидные многосемянные опылители селекции Всероссийского научно-исследовательского института сахарной свеклы и сахара им. А.Л. Мазлумова: ОП 13384, ОП 15465, ОП 14044. Выявленные перспективные МС-линии с высокой комбинационной способностью на основании применения тестеров рекомендуются к дальнейшему исследованию.
Выводы
Комбинационную способность МС-линий сахарной свёклы оценивали по урожайности, сахаристости и сбору сахара с помощью трёх фертильных опылителей (тестеров) методом топкросса. Выявлены наиболее перспективные МС-линии с лучшими параметрами, превышающими стандарт. Отбор наиболее перспективных линий с высокой комбинационной способностью целесообразно производить на основании признаков урожайности, сахаристости, расчёта сбора сахара относительно таковых у иностранного гибрида, взятого в качестве стандарта.
Список литературы
1. Богомолов, М.А. Научное обоснование и приёмы создания исходного материала для гетерозисной селекции сахарной свёклы (Beta vulgaris L.) : специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений» : дисс. ... д-ра с/х наук / Богомолов Михаил Алексеевич ; Всерос. науч.-исслед. ин-т селекции и семеноводства овощных культур. — М., 2007. - 348 с.
2. Богомолов, М.А. Некоторые аспекты проявления гетерозиса у гибридов сахарной свёклы / М.А. Бого-
№ 9 • 2023 САХАР 37 -
MARIBD гибриды сахарной свеклы HILLESHOG3
manboseed.com/russia hilleshog.com/ru
молов, Т.В. Вострикова // Сахар. — 2022. — № 3. — С. 46-49.
3. Богомолов, М.А. Оценка комбинационной способности МС-линий и многосемянных опылителей сахарной свёклы для подбора пар при скрещивании / М.А. Богомолов, Т.В. Вострикова // Сахар. — 2022. — № 6. — С. 44—48.
4. Бычко, Е. Комбинационная способность и прогнозирование гетерозиса по признакам продуктивности и технологических качеств у тетраплоидной сахарной свёклы. — Ч. 5. / Е. Бычко, А. Ахраменко, Н. Вострухина. — Четвёртый съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова. — Кишинёв, 1982. — С. 26—27.
5. Варламов, Д.В. Изучение новых самоопылённых линий кукурузы интегральными методами селекции : специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений» : дисс. ... канд. с/х наук / Варламов Дмитрий Владимирович; ФГБНУ «Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П.П. Лукьяненко». — Краснодар, 2016. — 229 с.
6. Волгин, В.В. Теория и практика создания гетеро-зисных гибридов сахарной свёклы на ЦМС основе: специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений» : автореф. дисс. ... д-ра с/х наук / Волгин Вячеслав Викторович ; Всерос. науч.-исслед. ин-т риса. — Краснодар, 2007. — 48 с.
7. Волгин, В.В. Повышение комбинационной способности популяций и линий сахарной свёклы по массе корнеплодов и сахаристости в процессе одного цикла рекуррентного отбора / В.В. Волгин, И.Я. Балков, В.А. Логвинов, Л.А. Джигирис // Сельскохозяйственная биология. — 1992. — № 3. — С. 95—99.
8. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований) / Б.А. Доспехов. — М. : Агропромиздат, 1985. — 351 с.
9. Минейкина, А.И. Создание исходного материала капусты с использованием современных методов селекции : специальность 06.01.05 «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений», 03.01.06 «Биотехнология (в том числе бионанотехнологии)» : дисс. . канд. с/х наук / Минейкина Анна Игоревна; ФГБНУ «Федеральный научный центр овощеводства». — М., 2018. — 118 с.
10. Савченко, В.К. Многоцелевой метод количественной оценки комбинационной способности в селекции на гетерозис / В.К. Савченко // Генетика. — 1978. — № 5. — С. 793—804.
11. Спрэг, Д.Ф. Селекция кукурузы / Д.Ф. Спрэг // Кукуруза и её улучшение. — М. : Иностранная литература, 1957. — 557 с.
12. Турбин, Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность / Н.В. Турбин // Генетические основы селекции растений. - М. : Наука, 1971. - С. 112-155.
13. Турбин, Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылёва, Л.А. Тарутина. — Минск : Наука и техника, 1974. — С. 5-20.
14. Турбин, Н.В. Периодический отбор в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылёва, Л.Н. Каминская ; АН БССР, Ин-т генетики и цитологии, Белорус. общество генетиков и селекционеров. - Минск : Наука и техника, 1976. - 139 с.
15. Уильяме, У Генетические основы и селекция растений / У. Уильямс. - М. : Колосс, 1968. - 148 с.
16. Хотылёва, Л.В. Селекция гибридной кукурузы (принципы и методы селекции на комбинационную способность) / Л.В. Хотылёва. - Минск : Наука и техника, 1965. - 168 с.
17. Чистяков, С.Н. Оценка комбинационной способности новых линий кукурузы по признакам «урожайность и уборочная влажность» в топкроссных скрещиваниях / С.Н. Чистяков, А.И. Супрунов // Зерновое хозяйство России. - 2013. - 1 (25). - С. 42-46.
18. Hecker, R.J. Evaluation of three sugar beet breeding methods / R.J. Hecker // J. Amer. Soc. Sugar Beet Thechnol. - 1967. - Vol. 14. - P. 309-318.
19. Khalil, I. Genotypic Variability for morphological traits among exotic maize hybrids / I.H. Khalil, H. Rehman // Sarhad J. Agric. - 2005. - № 21 (4). - P. 599-602.
20. Malik, I. General and Specific combining ability studies in maize diallel crosses / I. Malik // International Journal of Agriculture & Biology. - 2004. - № 5. -P. 856-859.
21. Combining ability and gene action estimates in an eight parent di-allel cross of sugar beet / G.A. Smith, R.J. Heker, G.W. Maag, D.M. Rasmason // Crop. Sci. -1973. - № 13. - P. 312-316.
Аннотация. Оценена комбинационная способность по признакам урожайности и сахаристости у МС-компонента методом топкросс. В качестве тестеров использованы три диплоидных многосемянных линии. Выявлены МС-линии с высокой комбинационной способностью в скрещиваемых парах. Предлагается применять испытанные многосемянные опылители как тестеры на комбинационную способность для МС-компонента.
Ключевые слова: сахарная свёкла, гибридизация, комбинационная способность.
Summary. The combining ability according to the characteristics of yield and sugar content in the MC component was estimated by the topcross method. Three diploid multigerm lines were used as testers. MC lines with high combining ability in crossed pairs were revealed. It is proposed to use the tested multigerm pollinators as testers for combining ability for the MC component. Keywords: sugar beet, hybridization, combining ability.
38 САХАР № 9 • 2023
MARIBO@ гибриды сахарной свеклы HILLESHÖG
manboseed.com/russia hilleshog.com/ru
