CC BY
8
Li t ski W„ Am. J. publ. Hlth., 1951, v 41, p. 38. — M a s e 11 i G„ Bull. Wld. Hlth. Org., 1954, v. 10, p. 181. —Müller G., Zbl. Bakt., I ABt Orig., 1956, Bd 159, S. 319. — P e t г i к M„ Bull. Wld. Hlth. Org., 1954, v. 10, p. 207. — P а г к n u r s t J. D., Division, 1965, v. 91, —Rhodes А. T. et al. Canade J. Publ. Health., 1950, v. 41, p. 248,— S с h m i d t В., W i e 1 a n d F., Z. Hyg. Infect., 1950, Bd 130, S. 603.
Поступила 3/11 1969 r.
УДК 576.851.513.06(047)
BAC. CEREUS И ЕГО РОЛЬ В ПАТОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА
Ю. П. Пивоваров, Г. И. Сидоренко Кафедра общей гигиены II Московского медицинского института им. Н. И. Пирогова
Борьба с кишечными инфекциями и пищевыми отравлениями составляет одну из первоочередных задач здравоохранения. Количество пищевых интоксикаций за последние десятилетия практически не снижается, причем значительная часть их остается недиагностированной. Это в большей мере связано с тем, что отдельные микроорганизмы как возможный этиологический фактор пищевых отравлений не изучаются или изучаются мало и никаких профилактических мероприятий по отношению к ним не проводится.
К группе микроорганизмов, изучение роли которых в пищевых отравлениях в нашей стране по существу только начато, относится Вас. cereus. Его открыл в 1888 г. Frankland, а позднее он был описан под другими названиями: Вас. pseudoantracis (Werlich), Вас. antracoides (Kurp и Wud), Вас. ellenbachi (Sawamura), Вас. С. (Sokoloff и Klotz) и т. д. По определителю Bergey, этот микроорганизм отнесен к роду Bacillus, к группе апатогенных аэробных спорообразователей. Род Bacillus объединяет 25 видов, из них 2 практически не отличаются от Вас. cereus. К ним относится Вас. mycoides и Вас. thuringiensis. Первый из указанных микроорганизмов может отличаться только по ри-зоидному характеру роста на твердых питательных средах, однако это свойство, как отмечают некоторые исследователи (Gordon; Ro-sypal и Hodak), может стойко утрачиваться. Второй вообще не имеет отличий, хотя ряд авторов указывает на наличие у бактериальных клеток данного вида кристаллообразных включений, токсинов, которые обусловливают его патогенность для насекомых (Frobisher; Norris и Burges; Smirnoff). Однако ввиду того что энтомопатогенность доказана и для штаммов Вас. cereus (Babers; Sokoloff и Klotz; Toymanoff, 1955, 1956; Godlewska; Lipowa), нет основания выделять указанный выше микроорганизм в самостоятельный вид, а следует, очевидно, рассматривать его, как и Вас. mycoides, в качестве разновидности Вас. cereus, что и предлагается Hannay, Brown с соавторами, Drilhon и Vago, Sri-pathy с соавторами, Schönberg, Wittmann и Rehn, Silhankova и Suchá.
Вас. cereus представляет собой грамположительные крупные подвижные палочки, лежащие в мазках отдельно или в виде цепочек и штакетообразных скоплений. Он хорошо растет на простых питательных средах как в аэробных условиях, так и в условиях неполного вакуума (Wildfür; Frobisher), довольно легко и быстро образует споры. Уже в 2-суточной культуре обычно наблюдается от 25 до 50% спор по отношению к вегетативным формам. При этом споры Вас. cereus, по данным ряда авторов (Williams и Harper; Bose и Ayan-Dutt; Т. Калинов), выдерживают прогревание при 105—125° в течение 10—13 мин. При росте на твердых питательных средах Вас. cereus образует крупные распластанные колонии серовато-белого цвета с зубчатыми краями
(Bac. mycoides колонии ризоидной формы). При этом рост на среде с желтком сопровождается образованием широкой зоны глубокого равномерного бело-матового преципитата, а рост на кровяном агаре — образованием зоны полного гемолиза. В мясо-пептонном бульоне микроорганизм дает равномерное помутнение, иногда осадок или образование пленки. Многие авторы отмечают невозможность использовать для идентификации Вас. cereus способность этого микроорганизма сбраживать углеводы, так как указанное свойство подвержено значительным колебаниям (Jirsakova). В то же время данные нашей лаборатории, полученные при исследовании более 500 штаммов Вас. cereus разного происхождения, свидетельствуют о том, что подавляющее большинство (около 80%) штаммов этого микроорганизма разлагают при 30° до кислоты глюкозу, мальтозу и сахарозу, а 15% штаммов — только глюкозу и мальтозу. Это позволяет нам считать, что и данный тест может быть использован в качестве дополнительного для идентификации Вас. cereus. Кроме того, Вас. cereus способен давать положительную реакцию Фогес — Проскуэра.
Согласно современному состоянию классификации рода Bacillus для идентификации Вас. cereus необходимо изучение подвижности (согласно литературным данным, у части штаммов это свойство может отсутствовать), лецитиназной, гемолитической активности и реакции на ацетил-метил-карбинол (Thorsell и Nordberg; Molnar; Kushner; Jirsakova; Fossum; К. Беттхер; В. Г. Калина). В качестве дополнительных тестов может быть использована способность микроорганизма сбраживать углеводы и росту на молоке (свертывание и незначительная пеп-тонизация) и к росту на цитратной среде Козера (этот показатель, по последним данным, в том числе и данным нашей лаборатории, весьма вариабельный).
К условиям, необходимым для роста, Вас. cereus крайне нетребователен. Оптимум роста этого микроорганизма 30° (Bergey; Lundgren; Wildfuhr). Однако споры его могут прорастать при 3—5° (Т. Калинов; H. Н. Сушкина и В. Н. Новоселова), а верхняя граница роста достигает 44—59° (Knaysi) и даже 70° (Chisletti и Kushner). Согласно литературным данным (Vas; Proszt, 1957; Chisletti и Kushner; Kosewska) и нашим наблюдениям, Вас. cereus может расти при pH от 4—6 до 11. Довольно устойчив этот микроорганизм и к действию поваренной соли. По данным большинства авторов, остановка роста Вас. cereus наблюдается только при 10—15% содержания NaCl (Jyer и Bhat; Schwerin; Ю. П. Пивоваров).
Во внешней среде Вас. cereus распространен чрезвычайно широко. Он является постоянным обитателем почвы (JI. Н. Палецкая; Sneath; В. Д. Гогуа-дзе; Е. Н. Жданникова; Ф. П. Вавуло и А. И. Карбанович), часто обнаруживается в открытых водоемах (Corso; Schmidt и Kampt), в воздухе помещений и других объектах. Согласно данным, полученным в нашей лаборатории, этот микроорганизм в 43% случаев выявляется в водопроводной воде, причем в титрах, в десятки раз более низких, чем титры кишечной палочки. Широкому распространению Вас. cereus во внешней среде способствует широкое использование бактериальных препаратов его для борьбы с вредителями растений (Grison и Béguin; В. Т. Бобович; В. М. Гукасян (Пыжова); Э. Р. Зурабова). При этом используется не только энтомопатогенный вариант этого микроорганизма — Вас. thuringiensis, но и основной вариант Вас. cereus (В. Т. Бобович; Э. Р. Зурабова). По данным В. М. Гукасян (Пыжовой), например, уже в 1962 г. препарат спор Вас. cereus (энтомобактерин), содержащий десятки миллиардов спор этого микроорганизма в 1 г, был испытан в 20 точках СССР для борьбы с огородными вредителями.
Благодаря широкому распространению во внешней среде Вас. cereus часто обсеменяет и продукты питания. До последнего времени об-
семенение этим микроорганизмом продуктов питания изучалось лишь в связи с тем, что он может явиться причиной порчи продуктов. Описаны многочисленные случаи порчи консервов, в том числе мясных (Zeller), овощных и плодовых (Sripathy и Ramachandra; Jahar Dayal Singh; Karaiwanowa). Имеются сообщения о довольно частом обнаружении этого микроорганизма в мясных, рыбных и молочных продуктах (В. Г. Геймберг; Buttiaux с соавторами; Gibson и Abd-El-Malek; Yoko-seki; Dessel с соавторами; Pohia с соавторами; Labots и Hup; Jonescu с соавторами; Pliszka; Inal Turan; Silhankova и Suchá). A Nikodemusz отмечает, что по частоте обсеменения продуктов питания Вас. cereus занимает 4-е место среди других микроорганизмов.
При нарушении режима приготовления и особенно хранения продуктов питания последние могут довольно быстро обсеменяться большим количеством Вас. cereus, что в свою очередь, как установлено теперь, может приводить к возникновению пищевых отравлений у людей. Первые сообщения о роли аэробных спорообразующих микроорганизмов в пищевых отравлениях человека появились еще в начале нашего столетия. В 1906 г. Lubenau описал в Германии случай гастроэнтерита примерно у 300 лиц, отдыхавших в санатории, после употребления в пищу битков, обсемененных аэробными спорообразующими бациллами. Аналогичные заболевания зафиксированы в той же стране и в более поздние годы (Brekenfeld; Trüb и Wundram). В 1947 г. Р1а-zikowski (Швеция) сообщил о том, что 117 из 367 вспышек пищевых отравлений, зарегистрированных в Стокгольме с 1936 по 1943 г., по-видимому, вызваны аэробными спорообразующими бациллами. Точная идентификация возбудителей, выделенных при описанных выше заболеваниях, не проводилась. Авторы отнесли их к группе mesentericus-subtilis и отметили лишь высокую гемолитическую активность указанных штаммов. Это дало возможность Nikodemusz ретроспективно отнести данных возбудителей к виду Вас. cereus.
Первые достоверные данные о роли Вас. cereus в пищевых отравлениях человека получены Cristiansen с соавторами в 1951 г. в Швеции. Авторы изучили интоксикацию 121 человека (15 взрослых и 106 детей) после употребления в пищу пудинга, обсемененного чистой культурой Вас. cereus. Указания на роль Вас. cereus в пищевых отравлениях стали появляться в печати ежегодно, охватывая все большее количество стран. Так, в 1952 г. Pisu и Stazzi наблюдали отравление 6 человек в Италии, вызванное куриным бульоном, содержащим 60 млн. Вас. cereus в 1 мл. С 1955 по 1957 г. в Норвегии и Дании (Наи-ge; Ciarenburg и Kampelmacher) зарегистрировано более 800 случаев заболеваний данной этиологии, причем причиной отравления служили картофельное пюре и картофельный пудинг, а также крем. В тот же период зафиксировано отравление, вызванное Вас. cereus, во Франции (Buttiaux). С 1958 г. большое количество отравлений данной этиологии отмечено в Венгрии (Nikodemusz, 1958, 1961; Csaba и Nikodemusz; Bod-nar; Biro и Kovacs; Novotny). Nikodemusz с соавторами в 1962 г., суммируя результаты исследования за 5 лет, указывают на 1226 случаев заболевания при 51 вспышке, вызванных Вас. cereus, причем 23 из них вызваны продуктами растительного происхождения, 15 — животными продуктами и 12 — смешанными.
В последние годы описаны отравления, вызванные копченой колбасой и птицей (Bodnar, 1962, Венгрия), беконом (Gullotti и Spano, 1962, Италия), жареной свининой (Heral, 1963, ЧССР), шоколадным пудингом (Bischoff, 1962, ФРГ), пудингом и соусом (Seidel и Schulz, 1963, ФРГ), ливерной колбасой (Temper, 1963, ГДР), жареной рыбой в томатном соусе (Smukal и Rikoszewska, 1965, Польша). Большинство указанных сообщений опровергает установившееся ранее мнение, что фактором отравлений, вызванных Вас.
cereus, могут быть продукты, содержащие большое количество крахмала (Hauge). Вместе с тем следует признать, что продукты растительного происхождения служат частой причиной пищевых интоксикаций, вызванных Вас. cereus, что связано, очевидно, с их более частым обсеменением указанным микроорганизмом в естественных условиях.
Внимание, уделяемое изучению пищевых отравлений в связи с Вас. cereus, способствовало тому, что к настоящему моменту интоксикации этой этиологии по существу зафиксированы во всех странах Европы, а также в Японии (Мияки с соавторами) и Канаде (Dolman). При этом, по данным ряда авторов из ФРГ и ГДР (Seidel; Hauke), Вас. cereus как причина пищевых отравлений занимает в этих странах первое место по частоте, оттесняя на последующие места CI. perfringens, протей, сальмонеллы и т. д.
В последние годы интерес к Вас. cereus как к возбудителю пищевых отравлений стал проявляться и в нашей стране. Опубликован ряд литературных обзоров по данному вопросу (С. П. Аскалонов и А. И. Ильченко; К. А. Ахундова). Вас. cereus включен в число санитарно-пока-зательных и патогенных микроорганизмов, имеющих значение в санитарной бактериологии (Г. П. Калина). С 1967 г. вопрос о возможности пищевых интоксикаций, вызываемых Вас. cereus в нашей стране, изучается на кафедре общей гигиены II Московского медицинского института им. Н. И. Пирогова. За истекшее время нашей лабораторией зарегистрировано в Москве, Московской и Луганской областях 6 вспышек и 29 единичных случаев заболеваний, вызванных Вас. cereus, с числом пострадавших около 150 человек (Ю. П. Пивоваров с соавторами). Кроме того, установлена роль этого микроорганизма в этиологии кишечных заболеваний у детей (Ю. П. Пивоваров и Е. Н. Страто-нова). В качестве подтвержденной бактериологическими исследованиями причины отравлений фигурировали: колбаса (чаще домашнего приготовления) — 5 раз, борщ — 2 раза, картофельный суп, вареный картофель, тушеная капуста, сардины, утка домашнего консервирования, консервы «тушеная говядина», грибы — по 1 разу.
Согласно литературным данным и нашим наблюдениям, пищевые отравления, вызываемые Вас. cereus, протекают в большинстве случаев сравнительно легко. После инкубационного периода длительностью 4—16 часов появляются боли в животе, тошнота и диарея (до 10— 20 раз в сутки). Стул жидкий без примесей или с примесью слизи. Температура, как правило, не повышается или повышается незначительно. Заболевание продолжается 11 —16, реже 24—48 часов. В ряде случаев отравления могут протекать и с выраженными симптомами интоксикации (головная боль, рвота, потеря сознания, увеличение размеров печени и селезенки). По нашим данным, случаи пищевых отравлений с выраженной интоксикацией составляют примерно 2% общего числа страданий данной этиологии. Они, как правило, отличаются более тяжелым и продолжительным течением. В литературе приведен лишь один случай отравления, вызванного Вас. cereus, с летальным исходом (Temper).
Большинство авторов относит пищевые отравления, вызываемые Вас. cereus, к токсикоинфекциям. Вместе с тем разработан и ряд других теорий патогенеза данного заболевания. В частности, отмечается действие на организм токсичных продуктов расщепления белков пищи под влиянием протеолитических ферментов, вырабатываемых Вас. cereus,— мускарина, нейрина, гистамина (Мияки с соавторами; Bibik; Schönberg и Konekamp; Temper), локальное влияние на кишечник фосфорилхо-лина — продукта расщепления лецитина (Nygren, 1961, 1962; Pliszka). Существует также аллергическо-анафилактическая теория происхождения интоксикации (Jovanovisz).
Приведенные литературные данные и наши результаты убедительно свидетельствуют о необходимости включения исследований на Вас. cereus в общую схему бактериологических работ при выяснении случаев пищевых отравлений. В качестве критериев для диагностики таких интоксикаций может быть предложено выделение Вас. cereus (при отсутствии другой патогенной микрофлоры) из продуктов питания, которые могли вызвать отравление в количестве 105/г и выше, особенно если этот микроорганизм выделен из кала, рвотных масс или промывных вод желудка. Если таких продуктов не окажется, то при диагностике можно учитывать параллельное выделение Вас. cereus из кишечного содержимого (в количестве более 102/г) и рвотных масс или промывных вод желудка, а также выделение этого микроорганизма только из кала (102—103/г и выше) больных в острый период заболевания с последующим его исчезновением из кишечного содержимого к моменту выздоровления.
Здоровое бациллоносительство у людей Вас. cereus, согласно нашим данным (Ю. П. Пивоваров, 1968), — явление крайне редкое. Естественно, что диагноз пищевого отравления, вызванного Вас. cereus, может быть поставлен лишь в тех случаях, когда наряду с этим микроорганизмом не выделяется никакой патогенной микрофлоры.
ЛИТЕРАТУРА
Аскалоно.в С. П., Ильченко А. И. В кн.: Вопросы питания, 1962, с. 226.— Ахундова К. А. Ж. микробиол., 1967, № 10, с. 129. — Беттхер К- Микробиология, 1963, в. 2, с. 231. — Бобович В. Т. В кн.: Использование микроорганизмов в сельском хозяйстве, 1962, с. 300. — Вавуло Ф. П., Карбанович А. И. Микробиол., 1965, № 1, с. 114. — Геймберг В. Г. и др. Гигиена производства пастеризованного бутылочного молока. В кн.: Вопросы гигиены питания, 1964, с. 165. — Го-гуадзе В. Д. Изв. АН СССР. Серия биол., 1963, № 1, с. 40. — Гукасян А. Б. Там же, 1962, № 5, с. 809. — Зурабова Э. Р. В кн.: Микробиологические методы борьбы с вредными насекомыми. М., 1963, с. 57. — Калина Г. П. В кн.: Методы санитарно-бактериологических исследований внешней среды. М., 1966, с. 117. — Пале ц к а я J1. Н. Изв. АН Туркменск. ССР. Серия Биол., 1962, № 3, с. 34. — Пивоваров Ю. П. В кн.: Некоторые актуальные вопросы биологии и медицины. М., 1968, с. 211. — Он же. Там же, с. 215. — П и в о в а р о в Ю. П., Стратонова Е. Н. Там же, с. 212. — Пивоваров Ю. П., Сидоренко Г. И., Т к а ч е и к о А. В. и др. Гиг. и сан., 1969, №6. — Сушкина H. Н., Новоселова В. Н. В кн.: Микроорганизмы 'В сельском хозяйстве. М., 1963, с. 35. — В a b е г s F. H., Ann. Entomol. Soc. Am., 1938, v. 31, p. 371, —Bergey D. H., Determinative Bacteriology. — В i b i k С., Veterinaria (Sarajevo), 1961, т. 10, с. 513. — Biro G., Ko va es L., Honvedorvos, 1965, т. 17, c. 109. —Bischof f I., Arch. Lebensmitt.-Hyg., 1962, Bd 10, S. 229,— В о d n a r S., Z. Ges. Hyg., 1962, Bd 8, S. 388. — В о s e A. N.. A y a n - D u 11 I. M., J. Sei. Industr. Res., 1955, v. 14, p. 53. — В r e k e n f e 1 d, 1929. Цит. J. Nikodemusz.— Brown E. R., Moody M. D., Treece E. L. et al. J. Bact., 1958, v. 75, p. 499.— Buttiaux R., Rev. méd. Lièqe, 1956, v. 11, p. 521. — В u 11 i a u x R., Breton A., Gandier В., Arch, franç. Pediat., 1956, v. 13, p. 543. — С h i s 1 e 11 M. E., К u s h-пег D. J., J. gen. Microbiol., 1961, v. 25, p. 151. — С 1 a r e n b u r g A., Kampelm a-cher E., Voeding, 1957, v. 18, p. 384. — С о r s о G., Boll. Ist. sieroter, milan., 1962, v. 31, p. 322. — С r i s t i a n se n O., Koch S. O., Madelung U. P., Nord. Vet-Med., 1951, v. 3, p. 194. — Csaba K., Nikodemusz I., Nepegeszségügy, 1963, т. 44, с. 25.— Dessei M. M., В о we r so x E. M., J e t e r W. S., J. Am. diet. Ass., 1960, v. 37, p. 230. — Dolman., Hygiene des viandes. Genève, 1958. — Dril h on A., Vago С., Antome van Leewenhock, 1960, v. 24, p. 407. — F r a n k i a n d, 1888. Цит. D. H. Bergey.— Frobisher M., Fundamentals of Microbiology. Philadelphia, 1962, p. 467.— Fossum K-, Acta path, et microbiol. scand., 1963, v. 59, p. 400. — Gibson T., Abd-El-Malek V., Canad. J. Microbiol., 1957, v. 3, p. 203. — G o d 1 e w s k a - L i p о -wa W. A., Ekol-pol., 1963, v. 9, № 2, p. 107, —Gordon, 1940. Цит. S. Rocypal., K. Ho-dak. — Griison M. P., Bequin S., C. R. Acad. agrie, françe., 1954, v. 40, p. 413.— Gullotti A., Spano C., Igiene med., 1962, v. 55, p. 132. — Hann ay С. L., Nature, 1953, v. 172, p. 1004.— Hauke H. Wiss Z. Karl-Mark-Univ. Leipzig. Math.-naturwiss. Reihe, 1961, Bd 10, S. 303. — H a u g e S., J. appl. Bact., 1955, v. 18, p. 591, —Heral V., Csl. Hyg., 1963, т. 8, c. 303.—Jirsakova A., Spisy prirodoved. fak. univ. Brno, 1962, т. 10, c. 486. — Jonescu Gh., Jenistea C., Jonescu C., Microbiología (Bue.), 1965, т. 10, c. 327. — J о v a n о v i с z. Цит. С. Bibik.—Jnal Turan, Fleischwirtschaft, 1965, Bd 45, S. 933. — Jyer V., Bhat I. V., J. Sei. and industr. Res., 1954, v. 13,
p. 336. — Калинов Т. В кн.: Научные труды Высш. ин-та хранит, и вкус, пром-ст. Пловдив, 1961, т. 8, с. 93. — К а г a i w а п о w a J., Z. ges. Hyg., 1965, Bd 11, S. 331. — К nay si G., J. Bact., 1964, v. 87, p. 619. — Kosewska L„ Prace Inst, i lab. ba-dowcz. przem. Spozywcz., 1965, т. 15, N 2, с. 29. — К u r p Wud, 1889. Цит. D. H. Ber-gey. — К u s h п e r D. I., Canad. J. Microbiol., 1962, v. 8, p. 673. — L a b о t s H„ Hyp G., Nederl. melk-en zuiveltijdsxhr., 1964, v. 18, p. 112. — Lundgren L., Physiol, plan-tarum, 1966, v. 19, p. 403. — Lüben a u С. Цит. J. Nikodemusz, K. Csaba. — Мияки, Хаяси, Такэяти, J. Pharm. Soc. Jap., 1964, v. 74, p. 478. — M о 1 n a r D. M., J. Bact., 1962, v. 84, p. 147. — Nikodemusz I., Z. Hyg. Infekt., 1958, Bd 145, S. 335,— Nikodemusz I., Csaba K., Ibid., Bd 146, S. 156. — N i k о d e m u s z I., Orv. He-til., 1961, v. 41, p. 1947, — Nikodemusz I., Bodnar S„ Bojan M. et al. Zbl. Bakt., J. Abt. Orig., 1962, Bd 184, S. 462. — Ni k о d em u s z I., Hoch V., Kiss M. et al. Arch. Lebensmitt.-Hyg., 1963, Bd 14, S. 172. — Norris J. R„ В urges H. D., J. Insect. Path., 1963, v. 5, p. 460. — Novotny Т., Nepegeszsegügy, 1966, т. 47, с. 307.— Nygren В., Acta path, microbiol. scand., 1961, v. 51, p. 297. — Nygren В., Ibid., 1962, v. 160, p. 89. — P i s u I., S t a z z i А. Цит. A. Gullotti, C. Spano. — P I i s z k a A., Roczn. zak. Hig. (Warsz.), 1965, т. 16, с. 331, —Pohia M. S., Hermonen E„ Nur-mi E. V., Fleischwirtschaft., 1964, Bd 16, S. 760. — R о s у p а 1 S., Hodak K-, Spisy prirodoved fak. univ. Brno, 1962, т. 10, с. 489. — Sawamura S., Tokyo. Univ. Coli. Agr. Bull., 1906, v. 7, p. 105. — Schönberg F., Konekamp R., Arch. Lebensmitt.-Hyg., 1962, № 3, c. 58, —Schönberg F., Ibid., 1963, № 14, c. 132.— Seidel G„ Schulz C„ Dtsch. Gesundh.-Wes., 1963, Bd 18, S. 368. — S e i d e 1 G., Arch. Lebensmitt.-Hyg., 1964, Bd 15, S. 89, —Smirnoff W. A„ Canad. Entomol., 1963, v. 95, № 2, p. 127. — Smukal В., Rokoszewska I., Przegl. epidem., 1965, т. 19, с. 273. — S о -koloff V. P., Klotz L. J., Phytopathology, 1942, v. 32, p. 187. — S r i p a t h у К. R., Ramachandra T. N., Food Sei., 1962, v. 11, p. 89. — Silhankova L., Suchä E., Sb. Vysoke Skoly chem-technol. Praha, 1966, т. 10, с. 93. — Sneath P., Nature (Lond.), 1962, v. 195, p. 643. —Schmidt В., Kampf W. D„ Z. Hyg. Infekt.-Kr„ 1961, Bd 147, S. 495. —Schwerin К. О., Arch. Lebensmitt.-Hyg., 1962, Bd 13, S. 156.—Temper K., Z. Ges. Hyg., 1963, Bd 9, S. 481. — T h о г s e 11 W„ Nordberg В. К., Acta. vet. Scand., 1961, v. 2, p. 15. — Toumanoff C., Ann. Inst. Pasteur., 1955, v. 88, p. 384.— Idem, Ibid., 1956, v. 90, p. 660, —Trüb С., W u n d r a m G., Ver-öff. Volksgesundh. Reichministr. innern., 1942, v. 56, № 1. —Yokoseki M., Bull. Jap. Soc. Sei. Fish., 1958, v. 23, p. 539. — W e r 1 i с h, 1890—1891. Цит. D. H. Bergey. — W i 1 d f ii h r G„ Medizinische Mikrobiologie. Immunologie und Epidemiologie. Leipzig, 1959, Bd 1, S. 306, —Williams О. В., HarperO. F., J. Bact., 1951, v. 61, p. 551.— Wittmann H„ Rehm H., Zbl. Bact., II Abt., 1964, Bd 117, S. 367. — Z e 11 e r M„ Arch. Lebensmitt.-Hyg., 1963, Bd 14, S. 104.
Поступила 24/III 1969 r.
