CC BY
8
УДК 619:616.33:616-008:636.22/.22
УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЯ ЗМЕНЫ У АРГАШЗАЦЬП СЛ1З1СТАЙ АБАЛОНК1 РУБЦА У ВЫСОКАПРАДУКТЫУНЫХ КАРОУ ПРЫ ПАРУШЭНН1 АБМЕНУ РЭЧЫВАУ
В. В. МАЛАШКА, Г. А. ТУМ1ЛОВ1Ч
УА «Гродзенст дзяржауны аграрны утверстэт», г. Гродна, Рэспублжа Беларусь, 230008
(Паступтаурэдакцыю 22.03.2021)
Пры кетозе адзначаецца выразная структурна-функцыянальная гетэрагенасць эniтэлiяцътау эniтэлiю рубца. Най-больш значныя ультраструктурныя змены эпiтэлiяцытау адзначаны пры клтчнай форме кетозу, якая характарызавалася вострым катаральным запаленнем. Да фактарау, яюя выклжаюць развщцё рэгенераторна-пластычнай недастатковасц эmтэлiяцътау, можна аднесц рэзюя, некампенсаваныя змены рН змесщва рубца, павышаныя кан^нтрацын амiяку, ар-гатчных юслот, таканау i патагенныхмжрааргатзмау.
На ультраструктурным узроут можна вызначыць маркеры развщця рэгенераторна-пластычнай недастатковасщ: пашырэнне профыяу гранулярнай эндаплазматычнай сетш i каляядзернай мiжмембранай прасторы у базальным, шыпава-тым i зяртстым слаях; тжэнне колькасц пучкоу тонафыаментау i кератагiялiнавых гранул; памяншэнне колькасц шчыгльных кантактау у эmтэлiяцътах шыпаватага i зяртстага слаёу.
Ключавыя словы: карова, кетоз, ацыдоз, абмен рэчывау, рубец, слгзктая абалонка, эштэлш, дыстрафiя, электронная мжраскашя, ультраструктура.
In ketosis, there is a clear structural and functional heterogeneity of the epithelial cells of the rumen epithelium. The most significant ultrastructural changes in epithelial cells were observed in the clinical form of ketosis, which was characterized by acute ca-tarrhal inflammation. The factors that cause the development of regenerative-plastic insufficiency of epithelial cells include sharp, not compensated changes in the pH of the contents of the rumen, increased concentrations of ammonia, organic acids, toxins and pathogenic microorganisms.
At the ultrastructural level, it is possible to determine the markers of the development of regenerative plastic insufficiency: expansion of the profiles of the granular endoplasmic network and the perinuclear intermembrane space in the basal, spiny and granular layers; decrease in the number of bundles of tonofilaments and keratohyaline granules; decrease in the number of dense contacts in the epithelial cells of the spiny and granular layers.
Key words: cow, ketosis, acidosis, metabolism, scar, mucosa, epithelium, dystrophy, electron microscopy, ultrastructure.
Уводзшы
Айчыннымi i замежнымi rnByKoy^Mi даказана, што у аснове захворванняу перадстраушка высокапрадуктыуных кароу перш за усё ляжаць парушэнш 6iHxiMi4Hbix i ферментатыуных працэсау у змесщве рубца. З прычыны гэтага у рубцы развiваецца ацыдатычны стан, як прыводзщь да парушэння стрававання [1; 2; 3; 6; 7; 21].
Рэзкая змена характару i структуры рацыёну, працяглы канцэнтратны тып кармлення у жвачных жывёл, змена фiзiялагiчнага стану прыводзщь да развщця вострых i храшчных формау ацыдозна-кетозных станау, яюя характарызуюцца yстойлiвымi стрyктyрна-фyнкцыянальнымi зменамi як у ар-гашзме у цэлым, так i асаблiва у рубцы. Лгаратурныя дадзеныя i вынш нашых даследаванняу пака-зваюць, што пры храшчных формах парушэння абмену рэчывау i рубцовага метаб^зму узшкае храшчнае запаленне ^зютай абалоню рубца (румшт) [1; 4; 12; 13; 18; 20]. Востра працякаючыя формы ацыдозна-кетозных станау суправаджаюцца парушэннем рубцовага стрававання i эразшна-язвавымi пашкоджаннямi ^зютай абалонкi рубца. Характар мiкраскапiчных змяненняу язвавых паражэнняу залежыць ад стадьп захворвання [12; 14; 19].
Запаленчыя працэсы у рубцы часта з'яуляюцца першаснымi i адлюстроуваюць парyшэннi бар'ер-най i ахоунай функцый яе эпiтэлiяльнага пласта [16; 17]. Ахоуная функцыя слiзiстай абалонкi рубца забяспечваецца разв^ой сiстэмай iмyнакампетэнтных клетак, сярод яюх важную ролю займаюць лiмфацыты, макрафагi i плазматычныя клеткi [7; 10]. У той жа час характар i працяг запаленчых працэсау страушкава-юшэчнага тракту вызначаецца наяунасцю сютэмных захворванняу (метабалiч-ны ацыдоз, кетоз, гепатадыстрафiя) [1; 3; 6; 11; 15], што неабходна yлiчваць пры выбары схемы лячэння i пры распрацоуцы мерапрыемствау па прафiлактыцы. Нягледзячы на значны прагрэс у распрацоуцы эфектыуных метадау аказання тэрапеутычнай дапамогi i сродкау прафiлактыкi захворванняу абмену рэчывау у высокапрадуктыуных кароу i досыць шырокае iх прымяненне, частата узшк-нення i цяжар дадзенай паталогii за апошшя гады iстотна не знiзiyся [3; 4; 6]. Гэтыя абставiны вызна-чаюць неабходнасць далейшага дакладнага ультраструктурнага вывучэння розных аспектау развiцця запаленчых працэсау ^зютай абалонкi рубца высокапрадуктыуных кароу пры парушэнш рубцовага метабалiзмy i абмену рэчывау у цэлым.
Мэта работы - вызначыць характар ультраструктурных пераутварэнняу у тканкавых кампанентах эпiтэлiяльнага пласта слiзiстай абалонкi рубца пры парушэннi абмену рэчывау у высокапрадук-тыуных кароу.
Асноуная частка
Матэрыялам для гiсталагiчных даследаванняу служылi узоры сценак рубца у розных яго участках. Матэрыял адбiрауся у пераддзверЧ, зводзе i сляпых выступах дарсальнага i вентральнага паумяшкоу у высокапрадуктыуных кароу 2-5-й лактацыi з прадуктыунасцю больш за 25 л^рау у сутю. Пры адборы матэрыялу iмкнулiся да максiмальнай стандартызацыi прэпаратыуных працэдур пры фшсацьп, праводцы, залiваннi, падрыхтоуцы парафiнавых i крыястатных зрэзау. Адбор проб рубца праводзiлi не пазней 10-15 мш пасля ускрыцця брушной поласцi жывёл. Матэрыял папярэдне фшсавауся у 10%-ны растворы нейтральнага фармал^. Затым залiвалi у парафiн i ажыццяулялi Унiфiкаваную праводку. Зрэзы таушчынёй 5-8 мкм рыхтавалi на ратацыйным мiкратоме МПЗ-2, МС-2. Для правядзення марфалагiчных агульных даследаванняу тканкавых кампанентау рубца выкарыстоУвалi афарбоуку - гематаксшш-эазшам, па Ван Гiзану, па Вейгерту. Для апрацоую дадзеных выкарыстана сiстэма мiкраскапii з камп'ютарнай апрацоукай праграмай «Altami Studio», якая уключае мiкраскоп ЛАМА М1КМЕД-2, каляровую фотакамеру D.S.P. 78/73 SERIES.
Для электронна-мшраскашчнага даследавання бралi участкi рубца велiчынёй 1,5-3 см, якiя былi лшраваны, затым унутрылюмiнальна Уводзiуся метадам дыфузп 2%-ны раствор глютаравага альдэгiду. Потым тканкi змяшчалi у 5%-ны раствор глютаравага альдэпду на 2 гадзшы. Глютаравы альдэгiд рыхтавауся на 0,1 М фасфатным буферы з рН 7,2-7,4, у яюм фiксавалi тканкi пры тэмпературы +4 °С. Затым рабш вертыкальныя разрэзы у адносiнах да вос рубца i выраблялi кубш з даужынёй краю 1-1,5 см. Пасля трохразовага прамывання у 0,1 М фасфатным буферы матэрыял апрацоУвалi 2%-ным растворы чатырохвокiсi осмiю, дэгiдрыравалi у спiртах нарастаючай канцэнтрацыi, кантраставалi Уранiл ацэтатам i залiвалi у аралдзiт.
Ультратонкiя зрэзы рыхтавалi з дапамогай алмазных нажоу LKB JUMDI (Япошя) на Ультрамiкратоме ЛКБ (LKB Ultratome Bromma Nova, Швецыя), кантраставалi цытратам свiнцу i праглядалi пад мшраскопам JEM-100B i JEM-100CX (Япошя).
Пры правядзенш марфалагiчных ультраструктурных даследаванняу ^зютай абалонкi рубца намi было устаноулена, што агульная яе будова у кароу з клiнiчнай праявай розных формау цячэння кетозу была захавана. Слiзiстая абалонка складаецца з шматслойнага плоскага эпiтэлiю з прыкметамi частковага арагавенне i уласнай пласцшю. У эпiтэлii адзначаюцца базальны, шыпаваты, зярнiсты i паверхневы (ахоуны або рагавы) слаi.
Па дадзеных марфалапчнага аналiзу, у кароу з клшчнай формай кетозу у слiзiстай абалонцы рубца выяулялiся патамарфалагiчныя прыкметы, характэрныя пераважна для вострага запаленчага працэсу. Назiралiся выяуленыя дэструктыуныя змены эпiтэлiяцытау ва усiх слаях эпiтэлiю i суправаджалюя значнай дыфузнай лiмфацытарна-плазмацытарнай шфшьтрацыяй уласнай пласцiнкi слiзiстай абалонкi, часта з прысутнасцю нейтрафiлау, выяуленая м^рацыя лейкацытау у эпiтэлii можа дасягаць ахоунага слоя.
У даследаваных намi узорах тканак рубца на значных участках эпiтэлiяльнага слоя адзначалiся прыкметы паталапчнага арагавення (паракератозу). Дадзены вщ дыстрафй мы адзначалi пры суб-клiнiчнай форме ацыдозу у кароу. Адзначана, што штэнаунасць i ступень праявы дадзенай паталогй пры кетозе менш адметна. Паракератоз характарызавауся з'яуленнем у рагавым пласце полiганальных клетак з ядрамi i кератагiялiнавымi грануламi i вялiкай колькасцi рагавых лускавшак. Дадзены факт зазначае аб падабенстве мехашзму развiцця запаленчых працэсау ^зютай абалонкi рубца пры ацы-дозна-кетозных станах.
Ультраструктурныя змены у слiзiстай абалонцы рубца буйной рагатай жывёлы пры вострых ацы-дозна-кетозных станах характарызавалiся вострай формай запаленчага працэсу. Папуляцыя базаль-ных эпiтэлiяцытау у такiх выпадках была прадстаулена клеткамi 3 тыпау. Для кожнага тыпу клетак былi характэрныя свае ультраструктурныя асаблiвасцi. Клетю 1-га тыпу утрымлiвалi электронна-празрыстую цытаплазму, невялiкую колькасць арганэл i тонюх пучкоу тонафiламентаУ на фоне павялiчанай колькасцi палiсом; у цытаплазме у значнай ступенi выяулялiся вакуолi (мал. 1а). Ядра у таюх клетках утрымлiвалi толькi эухрамацiн; ядзерка было буйным пятлютым з добра развтой гра-нулярнай i фiбрылярнай нуклеаланемай. Гэтую клетачную форму можна аднесщ да маладых, няспе-лых клетак.
Клеткi 2-га тыпу мелi больш электронна-шчыльную цытаплазму, у якой выяулялюя шматлiкiя палiсомы, вялiкая колькасць патоушчаных пучкоу тонафiламентаУ, а таксама адзшкавыя лiпiдныя
кроплц цытаплазма гэтых клетак таксама была вакуалiзаваная у вышку пашырэння цыстэрнау эндаплазматычнай сеткi (мал. 1б). Ультраструктура ядрау i ядзеркау была такой жа, як i у клетках першага тыпу.
Клетю 3-га тыпу утрымлiвалi у цытаплазме вялiкую колькасць глiкагену, як нярэдка падвяргауся секвестрацыi. Ядзерная абалонка у такiх клетках, як правша, была звшстай. Ддзерю былi буйным^ у асноуным выцягнутай формы, часам - фрагментаванымь У клетках 3-га тыпу назiралася вялiкая колькасць вакуолепадобных i лакунападобных пашырэнняу. Мiжклетачныя кантакты у базальным пласце былi захаваныя; прысутнiчалi як дэсмасомы, так i шматлiкiя iнтэрдыгiтальныя злучэннi.
а - эштэл1яцыты базальнага слоя утрымл1ваюць электронна-празрыстую цытаплазму, невялш л1к арганэл 1 тонких пучкоу тонафшаментау; б - вакуал1зацыя цыстэрнау эндаплазматычнай сетк1 каляядзернай зоны у базальным эттэл1яцыце; в - рэдукцыя шчыльных м1жклетачных кантактау (дэсмасом) эштэл1яцыта шыпа-ватага слоя; г - рэдукцыя м1жклетачных кантактау (дэсмасом) эштэл1яцыта зяршстага слоя дасягае значных маштабау. Узрост - карова 4 гады (а, б), 5 гадоу (в, г). Электроннаграма. Пав.: 5000.
Мал. 1. Ультраструктура эштэл1яльнага пласта сл1зютай абалонк1 рубца кароу з клшчнай формай цячэння кетозу
Ультраструктурныя змены эпiтэлiяцытау шыпаватага слоя у асноуным заключалiся у вакуалiзацыi iх цытаплазмы (у вынiку пашырэння везшул i цыстэрнау эндаплазматычнай сетю) i рэдукцыi шчыльных мiжклетачных кантактау (дэсмасом) (мал. 1в). У некаторых эпiтэлiяцытах шыпаватага слоя варта адзначыць значныя пашырэннi каляядзернай мiжмембраннай прасторы i лiтычныя змены каляядзернай зоны, характэрныя для рэгенераторна-пластычнай недастатковасцi клетак. У цытаплазме эпiтэлiяцытау шыпаватага слоя змяшчалася розная колькасць дыфузна размешчаных пучкоу тонафiламентаУ, такiя ж пучю прысутнiчалi у цытаплазматычных вырастах.
У ядрах эmтэлiяцытау шыпаватага слоя назiрауся полiмарфiзм ядзеркау, сустракалiся як пятлютыя ядзеркi з добра развiтымi гранулярнымi i фiбрылярнымi кампанентамi, так i ядзеркi са з'явамi сэгрэгацыi. Важна адзначыць, што у эпiтэлiяцытах з прыкметнай рэдукцыяй мiжклетачных кантактау i выяуленай вакуалiзацыяй цытаплазмы у ядрах утрымлiвалiся ядзеркi са сэгрэгiраванымi гранулярнымi i фiбрылярнымi кампанентамi i колцападобна трансфармiраваныя ядзеркi, што адлюстроувала рэгенераторна-пластычную недастатковасць дадзеных клетак. У вышку змяншэння
колькасщ мiжклетачных кантактау такiя эmтэлiяцыты набывалi круглявую форму, на iх паверхш фармiравалiся невялiкiя бурбалкападобныя цытаплазматычныя вырасты. Характэрнай таксама была значная субплазмалемальная вакуалiзацыя цытаплазмы. Знiжэнне колькасцi мiжклетачных кантактау i выяулены мiжклетачны ацёк спрыялi разлучэнню клетак шыпаватага слоя.
Ультраструктурныя змены у эпiтэлiяцытах зярнютага слоя па сваёй накiраванасцi не адрозшвалюя ад такiх у шыпаватым слаi. Сярод эпiтэлiяцытау зярнiстага слоя адзначалюя клеткi з электронна-празрыстай цытаплазмай i клеткi з электронна-шчыльнай цытаплазмай. У клетках абодвух тыпау варта адзначыць памяншэнне колькасцi кератапялшавых гранул i мiжклетачных кантактау, iх рэдукцыя дасягае значных маштабау (мал. 1г). Вакуалiзацыя цытаплазмы прысутнiчала, але не была такой значнай, як у эmтэлiяцытах шыпаватага слоя. У эmтэлiяцытах гэтага слоя назiралася узмацнен-не аутафапчных працэсау - фармiраванне невялiкiх рэшткавых цельцау. Ядра эmтэлiяцытау зярнiстага слоя утрымлiвалi прыкладна роуную колькасць эухрамацiна i гетэрахрамацiна, ядзерю су-стракалiся рэдка (мал. 1г).
Эпiтэлiяцыты рагавога слоя па iх ультраструктурнай арганiзацыi можна было падзялщь на два тыпы - з электронна-празрыстай цытаплазмай i выяуленымi лiтычнымi зменамi ультраструктуры i з электронна-шчыльнай (кандэнсаванай) дрэнна структурыраванай цытаплазмай. У гэтым слаi адзна-чалася зшкненне мiжклетачных кантактау, што неабходна для злушчвання клетак.
а - м1жклетачныя шчыльныя кантакты эштэл1яцытау шыпаватага 1 зяршстага слоя эттэлш захаваны, м1жклетачны ацёк адсутшчае; б - адзначаецца пашырэнне гранулярнай эндаплазматычнай сетк1 эштэл1яцы-тау; в - адзначаецца фарм1раванне патоушчаных пучкоу калагенавых валокнау пабл1зу базальнай мембраны эпггэлш; г - ачап л1зюу 1 дэструкцьп арганэл у каляядзернай зоне, значныя вакуолепадобныя пашырэнш эндаплазматычнай сетк1 эштэл1яцыта базальнага слоя. Узрост - карова 4 гады (а, г), 5 гадоу (б, в). Электрон-награма. Пав.: 2500 (а, у), 15000 (б, г).
Мал. 2. Ультраструктурныя змены эштэл1яльнага пласта сл1з1стай абалонш рубца кароу
з субклшчнай формай цячэння кетозу
У большасцi жывёл з суклшчнай формай кетозу у ^зютай абалонцы рубца назiралiся патамарфалагiчныя змены, характэрныя для хранiчнага катаральна-склератычнага запалення, i характарызавалiся менш выяуленай запаленча-клетачнай iнфiльтрацыяй уласнай пласцiнкi слiзiстай абалоню рубца i яе умеранай калагешзацыяй (мал. 2в). Пры склератычным запаленш адзначалася, як
правша, значная атрафiя эпiтэлiяльнага слоя i выяулены склероз тканкавых элементау уласнай пласцшю слiзiстай абалонкi.
Пры развщщ запаленчага працэсу у форме катаральна-склератычнага запалення у базальным слаi адрозшвалюя эпiтэлiяцыты двух тыпау. У клетках 1-га тыпу цытаплазма была электронна-празрыстай, у ёй прысутнiчалi шматлшя палiсомы i вялiкая колькасць тонюх пучкоу тонафiламентаУ; цытаплазма выглядала умерана вакуалiзаванай за кошт пашырэння цыстэрнау эндаплазматычнай сеткi. У клетках 2-га тыпу цытаплазма была больш электронна-шчыльнай, у ёй утрымлiвалiся шматлiкiя патоушчаныя пучкi тонафiламентаУ, адрознiвалiся профiлi гранулярнай эндаплазматычнай сетю, якiя былi нераунамерна пашыраныя. Магутныя пучкi тонафiламентаУ распасщралюя у цытаплазматычныя адросткi, колькасць яюх iстотна не змянялася. Мiжклетачны ацёк быу нязначны, у большасцi выпадкау ён адсутнiчау. Ядры базальных эпiтэлiяцытау утрымлiвалi эухрамацiн i буйныя пятлютыя ядзеркi з добра развiтымi гранулярнымi i фiбрылярнымi кампанентамi.
Ультраструктурныя змены у эпiтэлiяцытах шыпаватага i зяршстага слаёу эпiтэлiю пры субклiнiчнай форме кетозу былi менш выяуленымi, чым пры клiнiчнай форме. У цытаплазме эпiтэлiяцытау шыпаватага слоя прысутнiчалi шматлшя патоушчаныя пучкi тонафiламентаУ, адзначалася нераунамернае пашырэнне профiляу гранулярнай эндаплазматычнай сетю. Мiжклетачныя шчыльныя кантакты захоУвалiся; мiжклетачны ацёк адсутнiчау цi быу нязначным (мал. 2а). У эпiтэлiяцытах зяршстага слоя варта адзначыць памяншэнне кератапялшавых гранул. У той жа час у цытаплазме некаторых клетак назiралася вялiкая колькасць адзiночных кератагiялiнавых валокнау i далiкатных пучкоу тонафiламентаУ; прысутнiчалi шматлiкiя палiсомы i рыбасомы. Ва ушх клетках адзначалася пашырэнне гранулярнай эндаплазматычнай сетю (мал. 2б).
У некаторых выпадках пры субклiнiчнай форме кетозу адзначалюя прыкметы склератычнага запалення з характэрнымi ультраструктурнымi зменамi эmтэлiяцытау базальнага слоя, што праяулялася вакуалiзацыяй iх цытаплазмы (пашырэннi цыстэрнау гранулярнай эндаплазматычнай сетю), асаблiва у каляядзернай вобласцi. У цытаплазме гэтых клетак адзначалюя палюомы, гранулы глiкагену, пучю тонафiламентау. Мiжклетачныя кантакты у асноуным захоУвалiся. Характэрна утварэнне шматлiкiх цытаплазматычных мiкраварсiнак, якiя запаунялi мiжклетачныя прасторы. Ядра у базальных клетках утрымлiвалi эухрамацiн i буйныя пятлiстыя ядзерю.
Характар змяненняу эпiтэлiяцытау шыпаватага слоя быу таюм жа, як i у базальным пласце: часта сустракалюя прыкметы лiзiсу i дэструкцыi арганэл у каляядзернай зоне, тут жа часцей за усё адзначалюя значныя вакуолепадобныя пашырэннi эндаплазматычнай сеткi (мал. 2г). У цытаплазме эпiтэлiяцытау шыпаватага слоя змяшчалася вялшая колькасць патоушчаных пучкоу тонафiламентаУ, у некаторых клетках можна было адзначыць гшерпрадукцыю гэтых структур. Парушэнш мiжклетачных кантактау былi адзiнкавымi, мiжклетачны ацёк адсутнiчау. Ядра эпiтэлiяцытау шыпаватага слоя утрымлiвалi у асноуным эухрамацш, колькасць гетэрахрамацiна была невялшай. У эпiтэлiяцытах зярнiстага слоя прысутнiчалi кератагiялiнавыя гранулы i скарочаныя пучкi тонафiламентаУ, якiя размяшчалiся пераважна вакол ядрау. Цытаплазма гэтых клетак была умерана вакуалiзаванай, у ёй адзначалюя таксама палюомы i гранулы гакагену.
Ультраструктурныя змены уласнай пласцшю слiзiстай абалонкi рубца пры склератычным запа-леннi заключалiся у выяуленай калагенiзацыi мiжтканкавай прасторы. Асаблiва варта адзначыць фа-рмiраванне патоушчаных пучкоу калагенавых валокнау паблiзу базальнай мембраны эштэлда, а таксама вакол крывяносных сасудау (мал. 2в). Праведзенае электронна-мшраскашчнае вывучэнне узорау тканак рубца дазваляе заключыць, што ультраструктурныя змены эпiтэлiяцытау пры розных формах цячэння кетозу з праявай клiнiчнай i суклiнiчнай формау запалення адрознiваюцца па выяуленасщ i адлюстроуваюць развiццё рэгенераторна-пластычнай недастатковасцi.
Заключэнне
Пры усiх формах кетозу захоуваецца выяуленая структурна-функцыянальная гетэрагенасць эmтэлiяцытау ва усiх слаях эштэлда рубца. Найбольш значныя ультраструктурныя змены эпiтэлiя-цытау адзначаны пры клшчнай форме кетозу, якая характарызавалася вострым катаральным запа-леннем. Да фактарау, якiя выклiкаюць развiццё рэгенераторна-пластычнай недастатковасщ эпiтэлiя-цытау, можна аднесцi рэзюя, некампенсаваныя змены рН змесцiва рубца, павышаныя канцэнтрацыi амiяку, арганiчных кюлот, таксiнау i патагенных мiкраарганiзмау.
Пры ушх формах запаленчага працэсу адным з вядучых ультраструктурных змяненняу эпiтэлiя-цытау у базальным, шыпаватым i зярнiстым слаях з'яуляецца пашырэнне профшяу гранулярнай эндаплазматычнай сеткi i каляядзернай мiжмембранай прасторы. У эmтэлiяцытах шыпаватага i зярнiстага слаёу зшжаецца колькасць пучкоу тонафiламентаУ i кератапялшавых гранул адпаведна. Гэтыя ульт-
раструктурныя змены з'яуляюцца маркера1Ш развiцця рэгенераторна-пластычнай недастатковасцi. Да праяу рэгенератарна-пластычнай недастатковасщ эпiтэлiяцытaу рубца aдносiццa таксама памяншэнне колькaсцi шчыльных кантактау i развщцё з гэтай прычыны aкaнтолiзу, як характарызуецца разбу-рэннем мiжклeтaчных масткоу, стратай клeткaмi большай чaсткi цытаплазмы i мapфaлaгiчнымi зме-нaмi у ядрах.
Варта адзначыць, што выяуленасць ультраструктурных змяненняу эпiтэлiяцытaу слiзiстaй абалон-кi i эндaтэлiяцытaу крывяносных кашлярау рубца пры ацыдозна-кетозных станах у значнай ступет залежыць ад спадарожнай пaтaлогii (парушэнне бялковага, вугляводнага, тлушчавага i мiнepaльнaгa абмену рэчывау). У таюх выпадках у эпiтэлiяцытaх можа змяняцца спектар i суaдносiны бiялaгiчнaa-ктыуных медыятарау, фактарау росту i дыферэнцыявання клетак, мшраэлементау, што выкткае знiжэннe узроуню унутрыклетачнай pэгeнepaцыi клетак.
Работа выканана пры падтрымцы БРФФДгрант №Б19-017.
ШТАРАТУРА
1. Богатко, Л. М. Хронический молочнокислый руменит при интенсивном откорме молодняка крупного рогатого скота: автореф. дис. ... канд. вет. наук: 16.00.01 / Л. М. Богатко; Украинская сельскохоз. акад. - Киев, 1992. - 22 с.
2. Зотов, В. С. Показатели рубцового пищеварения у коров при использовании в рационах различных источников углеводов / В. С. Зотов // Кормление и разведение сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. - Саранск, 1985. - С. 83-88.
3. Курдеко, А. Как предупредить хронический ацидоз рубца? / А. Курдеко, А. Мацинович, А. Белко // Белорусское сельское хозяйство. - 2017. - № 5 (181). - С. 62-65.
4. Ли, А. Ч. Препарат для профилактики паракератоза рубца / А. Ч. Ли, А. П. Чернявский, П. Н. Безбородов // Материалы Первого съезда ветеринарных фармакологов России / Всероссийский науч.-иссл. вет. ин-т патологии, фармакологии и терапии. - Воронеж, 2007. - С 407-411.
5. Малашка, В. В. Ультраструктурныя змены нервовага апарату рубца высокапрадуктыуных кароу пры ацыдозе / В. В. Малашка, Г. А. Тумшов1ч // Животноводство и ветеринарная медицина. - 2019. - № 1 (32). - С. 39-45.
6. Малашко, В. В. Ацидоз животных / В. В. Малашко // Ветеринарное дело, 2014. - № 1 (31). - С. 23-30.
7. Салижанов, Х. С. Физиологическая роль рубца в механизме сохранения баланса веществ и энергии в организме лактирующих коров / Х. С. Салижанов, И. И. Хренов, М. А. Ажибеков // Физиологические механизмы адаптации сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр., Алма-Ата, 1983 - С. 67-82.
8. Сахно, В. М. Морфогенез гиперкератоза В. М. Сахно // Морфофункциональные показатели продуктивных животных: сб. науч. тр. - Москва, 1992. - С. 61-63.
9. Структурно-метаболические процессы в рубце и влияние на них факторов питания (теоретические и практические аспекты пищеварения у жвачных животных) / В. В. Малашко [и др.] // Сельское хозяйство - проблемы и перспективы: сб. науч. тр.: Т 33. - Гродно, 2016. - С. 88-100.
10. Тумилович, Г. А. Биохимические показатели крови высокопродуктивных коров при кетозе / Г. А. Тумилович, Д. В. Воронов, Д. Н. Харитоник // Аграрная наука - сельскому хозяйству: материалы XIV Междунар. науч.-практ. конф., Барнаул, 12-13 марта 2020 г / Алтайский гос. аграр. ун-т; редкол.: Н. А. Ковпаков [и др.]. - Барнаул, 2020. - С. 360-362.
11. Тумилович, Г. А. Деструктивные изменения тканевых элементов слизистой оболочки коров при нарушении обмена веществ / Г. А. Тумилович, Д. Н. Харитоник // Ветеринарно-санитарные аспекты качества и безопасности сельскохозяйственной продукции: материалы IV Междунар. конф. по ветеринарно-санитарной экспертизе, Воронеж, 20 декабря 2019 г. / Воронежский гос. аграр. ун-т им. Петра I; редкол. Н. И. Бухтояров. - Воронеж, 2020. - С. 156-161.
12. Тумшов1ч, Г. А. Марфалапчная характарыстыка дыстраф1чных змененняу опзютай абалоню рубца пры храшч-най форме ацыдозу у кароу / Г. А. Тумшов1ч // Животноводство и ветеринарная медицина. - 2018. - № 2 (29). - С. 26-31.
13. Тумшов1ч, Г. А. Марфалапчная характарыстыка дэструктыуных змяненняу сл1з1стай абалоню рубца пры вострай форме ацыдозу у кароу / Г. А. Тумшов1ч // Животноводство и ветеринарная медицина. - 2018. - № 4 (31). - С. 58-64.
14. Тумшов1ч, Г. А. Патамарфалапчныя змены у печаш пры парушэнш абмену рэчывау у кароу / Г. А. Тумшов1ч, Дз. У. Воранау, Дз. М. Харытонж // Сельское хозяйство - проблемы и перспективы: сб. науч. тр. / УО ГГАУ; редкол. В. К. Пестис [и др.]. - Гродно, 2020. - Т. 48. - С. 287-303.
15. Туревский, А. А. Структурные и гистологические основы функциональной деятельности преджелудков крупного рогатого скота в онтогенезе: автореф. дис. ... докт. биол. наук / А. А. Туревский; Ленинградский вет ин-т. - Ленинград, 1964. - 19 с.
16. Шмидт, Р. М. Роль слизистой оболочки рубца во взаимосвязях рубцовой ферментации с интермедиарным метаболизмом у откормочных бычков / Р. М. Шмидт, Г. И. Каланчук // Меры борьбы с болезнями сельскохозяйственных животных и птиц в УССР: сб. науч. тр. - Киев, 1982. - №83. - С. 119-122.
17. Cakala, S. The influence of diet on the development of forestomach parakeratosis in cattle / S. Cakala, J. Lubiarz // Proceedings of the 5th International congress on animal hygiene, 1985. - Р. 515-521.
18. Dirksen, G. Morphologie der Pansenschleimhaut und Fettsaureresorption beim Rind-bedeutende Faktoren fur Gesundheit und Leistung / G. Dirksen, H.G. Liebich, G. Brosi // Zbl. Veter.-Med. Reihe A, 1984. - Т. 31. - № 6. - S. 414-430.
19. Dirksen, G. Schleimhautveranderungen im Pansen / G. Dirksen, H.-G. Liebich, E. Mayer // Tierzuchter, 1986. - Т. 38. -№ 11. - S. 477-479.
20. Espinasse, J. Concentres et pathologie des ruminants / J. Espinasse // C. R. Acad. Agr. Fr, 1983 - Т. 69. - № 13. - Р. 0331044.
21. Morphological and biochemical features of func-canavanine of the mucous membrane of the rumen of cows / G. A. Tu-milovich [et all] // Сельское хозяйство - проблемы и перспективы: сб. науч.тр. / Гродненский гос. агр. ун-т; под ред. В. К. Пестиса. - Гродна, 2018. - Т. 40. - С. 221-234.
