CC BY
84
Так, в естественных водоемах, где плотность рыбы минимальная, дактилогирусы вида Dactylorus aristich-thys обнаружены у карпа и сазана при средней интенсивности инвазии (8-15 экз.); вида Dactylorus ctenopharyn-godonis определены у Терского лосося, Терской кумжи (слабая ИИ), карпа и сазана (средняя ИИ); вида Dactylorus extensus выявлены у Терской кумжи, карпа и сазана при слабой ИИ; вида D. minutus только у карпа и сазана (слабая и средняя ИИ); D. hypophtalmichthys выявлены у Терского лосося, Терской кумжи и белого амура (слабая ИИ); D. lamellatus - у Терской кумжи, карпа и сазана (слабая ИИ); D. nobilie - у Терской кумжи, карпа, сазана и белого амура (средняя и слабая ИИ); D. vastulae - у карпа и сазана (слабая ИИ); Cyrodactylus cyprini - у Терского лосося, Терской кумжи, карпа, сазана и белого амура (слабая ИИ); Cyrodactylus cyprini - у Терского лосося и белого амура (слабая ИИ), карпа и сазана (средняя ИИ); G. elegans - у карпа и сазана (слабая ИИ); G. medius - у белого амура (слабая ИИ); G. ctenopharingodontis - у Терского лосося, Терской кумжи и белого амура (слабая ИИ); G. truttae - у карпа и сазана (слабая ИИ); Diplozoon bychowskyi - у Терской кумжи, карпа и сазана (слабая ИИ); Diplozoon paradoxum - у белого амура (слабая ИИ) (табл. 6).
Наибольшая степень неблагополучия биотопов дактилогирусами отмечается на равнинных отводах бассейнообразующих рек Терек, Кума, Урух, Шалушка, Арик (81,5-100% неблагополучия). По данным мониторинга, у рыб из года в год в бассейнообразующих реках наблюдается увеличение видового состава дактилогирусов, что в большей степени обусловлено завозом инвазии извне с ихтиофауной карповых рыб из других неблагополучных водоемов страны.
Литература
1. Астапович, С.Н. Дактилогирозы рыб искусственных водоемов: мат-лы Всерос. конф. / С.Н. Астапович. - М., 1985. - С. 32-35.
2. Афанасьев, Ю.И. Паразитофауна и меры борьбы с основными гельминтозами рыб в рыбоводных хозяйствах Ростовской области: автореф. дис. ... канд. вет. наук / Ю.И. Афанасьев. - Иваново, 1998. - 21 с.
3. Быховский, Б.Е. Паразитологическое исследование рыб / Б.Е. Быховский. - Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1982. - 109 с.
4. Ванятинский, В.Ф. Болезни рыб / В.Ф. Ванятинский. - М.: Пищевая пром-сть, 1979. - 232 с.
5. Васильков, Г.В. Болезни рыб: справ. / Г.В. Васильков, Л.И. Грищенко, В.Г. Енгашев. - М.: Агропромиз-дат, 1989. - 288 с.
6. Гогебашвили, И.В. Дактилогироз рыб бассейна реки Кура: сб. науч. тр. / И.В. Гогебашвили. - Тбилиси, 1994. - С. 25-29.
7. Донец, З.С. Дактилогирозы бассейнов рек СССР (фауна, экология, эволюция и зоогеография) / З.С. Донец // Экологическая и экспериментальная паразитология. - 1979. - Вып. 2. - С. 166-172.
8. Ногеров, У.О. Паразитофауна рыб, основные болезни и меры борьбы с ними в Кабардино-Балкарской АССР: дис. ... канд. вет. наук / У.О. Ногеров. - Минск, 1987. - 177 с.
9. Ногеров, У.О. Паразитофауна рыб в Кабардино-Балкарской республике / У.О. Ногеров// Вестн. ветеринарии. - 1999. - №5. - С. 72-75.
---------♦-----------
УДК 581.524.3 (212.6) (517) Е.В. Данжалова, С.Н. Бажа
ТРАНСФОРМАЦИЯ ОСНОВНЫХ ТИПОВ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЦЕНТРАЛЬНОЙ МОНГОЛИИ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ВЫПАСА
В статье рассматриваются результаты геоботанических исследований на субмеридиональной трансекте Сухэ-Батор - Улан-Батор - Дзамын-Уд, на которой представлены основные типы степных экосистем Монголии, включающей участки с разным режимом использования (выпас, заповедание). Единовременное обследование этих сообществ показало снижение общей надземной фитомассы в результате перевыпаса во всех подзонах степей. Наблюдалась также смена доминантов на пастбищах в результате увеличения доли участия в сообществах кустарников и полукустарничков и внедрения дигрессивно-активных видов из других сообществ.
Интенсивное антропогенное воздействие на степные экосистемы в процессе хозяйственного освоения привело к их полному уничтожению или значительной трансформации на большей части Евразии. Одной из
территорий, где степные экосистемы пока не утратили своего естественного потенциала, является Монголия. Это связано с географическим положением страны, ее малонаселенностью и сохранением традиционного животноводческого уклада. Однако и здесь умеренным нарушениям подвержено сейчас 50-60% пастбищ, сильным - 20-25% [3]. В последнее десятилетие усилившаяся нагрузка, обусловленная «животноводческим бумом», изменила природное равновесие и, в связи с повышенной уязвимостью семиаридных и аридных экосистем, способствует их деградации и опустыниванию. Так, по статистическим данным, уже в конце 90-х годов прошлого столетия число животноводов увеличилось в 2,5-3 раза по сравнению с концом 80-х годов, а общее поголовье скота в 1,5 раза (с 23 до 25 млн голов) [11-12]. Слабое развитие инфраструктуры в животноводческом хозяйстве, обеспечивающей своевременный сбыт сельскохозяйственной продукции, привело к необоснованному с экологической точки зрения увеличению численности мелкого рогатого скота в центральной части Монголии. Прежде всего, это наблюдается в большинстве сомонов Селенгинско-го, Центрального и Восточно-Гобийского аймаков. Общее поголовье скота возросло здесь в 1,5-2 раза с одновременным изменением структуры стад (отар) в сторону увеличения в 3-4 раза поголовья коз. Все это не могло не сказаться на состоянии пастбищ в Монголии вообще и в ее центральной части, в частности.
В задачу настоящей работы входило изучение структуры и продуктивности растительных сообществ основных типов степных экосистем Центральной Монголии и их реакции на воздействие выпаса, что в итоге позволит более обоснованно подходить к оценке состояния пастбищ, их антропогенной нарушенности, а в итоге и к характеру трансформации степных экосистем при пастбищном использовании.
Объекты и методика исследований. Достоверно судить о направленности и характере изменений функционирования степных экосистем можно при единовременном изучении состояния растительного покрова эталонных участков, длительное время изолированных от внешнего антропогенного воздействия. Такие участки были обнаружены нами в зоне отчуждения железной дороги Сухэ-Батор - Улан-Батор - Дзамын-Уд и ее ответвлениях на города Эрдэнэт и Шарын-Гол, где с помощью хорошо организованной службы и специальной ограды доступ животных сведен к минимуму и где в течение 50-60 лет существует охраняемая зона. Исследования трансформации растительного покрова пастбищ в сравнении с заповедными аналогами проводили в 2006 г. на заранее выбранных шести полигонах, расположенных вдоль железной дороги на субмеридиональной трансекте, пересекающей наиболее типичные сообщества в основных подзонах степей: горно-луговых, луговых, настоящих, сухих, очень сухих переходных и пустынных. Наблюдения проводились в сжатый срок (25 июля - 25 августа) в период максимального развития доминирующих видов, позволяющий делать сравнение растительного покрова разных подзон и парных участков, находящихся в режимах пастбищного использования и охраны. Основным критерием для выбора участков внутри полигона служило их близкое расположение (не более 10-20 м друг от друга) и положение в одинаковых почвенногеоморфологических условиях.
Сбор полевых материалов осуществлялся по стандартной методике. В каждом сообществе проводились подробные геоботанические описания на площади 100 м2. Для определения численности, проективного покрытия и продуктивности травянистых растений закладывалось по 3-5 площадей размером 1 м2. Срезанную фитомассу разбирали по видам, высушивали в сушильном шкафу при 105°С, затем абсолютно сухую массу взвешивали. У кустарников измеряли высоту, наибольший и наименьший диаметр кроны, определяли количество побегов на пробных площадях размером 0,5 и 1 га. Запас надземной фитомассы кустарников определялся путем выделения размерных классов на пробной площади, в каждом из них выбиралась средняя особь, фитомасса которой умножалась на количество особей в данном размерном классе. Кроме того, в каждом сообществе проводились почвенные исследования, включающие взятие образцов почв по генетическим горизонтам для определения естественной влажности.
Результаты исследований. Субмеридиональная трансекта, расположенная между 51° и 43° с.ш., пересекает Монголию с северо-северо-запада на юга-юга-востоке в ее центральной части. С орографической точки зрения трансекта пересекает четыре крупных геоморфологических района: Орхон-Селенгинское среднегорье, низкогорные массивы юго-западного Хэнтэя, центральную часть Гобийского пенеплена и Восточно-Гобийскую депрессию [1]. По ботанико-географическому делению территория трансекты входит в Центральноазиатскую подобласть (Даурско-Монгольскую) Евроазиатской степной области [7].
Степные экосистемы, в связи с нахождением в зимний период в зоне выхолаживания, мало отличаются между собой по термическому режиму. В то же время различия по условиям увлажнения довольно значительны. Так, по годовым суммам осадков подзональные типы экосистем могут различаться в 2-2,5 раза, а по индексу сухости в 5-7 раз. С точки зрения режима выпадения атмосферных осадков следует отметить их неравномерное распределение как в сезонной (приуроченность ко второй половине лета), так и в многолетней динамике.
Экосистемы горно-луговых степей были исследованы на полигоне, представляющим собой крутой каменистый склон северной экспозиции холмистой возвышенности в юго-западной оконечности Хэнтэя. Растительность заповедного фрагмента представлена осоково-крыловскоковыльно-овсяницевым сообществом на сильно защебненных почвах (табл.). На этом участке отмечено самое высокое видовое разнообразие (47), проективное покрытие составляет 40%, надземная масса - 150,7 г/м2. В структуре сообщества доминирует Festuca sibiríca, которая составляет более 40% проективного покрытия и фитомассы. Заметное участие принимают в сообществе Stipa krylovíí и Agropyron crístatum. Carex pediformis является субдоминантом (более 13% фитомассы). Многолетние травы накапливают 11%, из которых особенно выделяются Thalictrum petaloideum, Galium verum, Carum carvi, Artemisia dracunculus.
Геоботаническая характеристика степных зональных сообществ на субмеридиональной трансекте Сухэ-Батор - Улан-Батор - Дзамын-Уд
Степи Сообщество Координаты участка, высота Режим использования Надземная фитомасса (абс. сух. вес), г/м2
Г орно-луговые Осоково-крыловскоковыльно-овсяницевое Festuca sibirica+Stipa krylovii+Carex pediformis 47° 37' 22,3” с.ш. 107° 11' 10,5” в. д. Ь|=1654 м над у. м. Заповедание 150,7
Тонконогово-осоково-крыловскоковыльно-житняковое Agropyron cristatum+Stipa krylovii+Carex pediformis+ Koeleria cristata 47° 37' 22,6” с.ш. 107° 11' 11” в.д. Ь|=1655 м над у. м. Выпас 97,1
Луговые Змеевково-луковое Allium senescens+Cleistogenes squarrosa 49° 23' 29,0” с.ш. 105° 55' 20,7” в.д. Ь|=703 м над у. м. Заповедание 176,2
Осоково-змеевково-полынное Artemisia frigida, A. scoparia+Cleistogenes squarrosa+ Carex duriuscula 49° 23' 22,2” с.ш. 105° 55' 18,3” в.д. Ь|=702 м над у. м. Выпас 113,8
Настоящие Разнотравно-байкальскоковыльное Stipa baicalensis+ Convolvulus ammanii+ Bupleurum scorzonerifolium 48° 04' 54,7” с.ш. 106° 35' 23,8” в.д. Ь|=1278 Заповедание 212,4
Разнотравно-полынно-злаковое Agropyron cristatum+Stipa krylovii, S. baicalensis+Leymus chinensis+Artemisia adamsii +Potentilla acaulis 48° 05' 07,7” с.ш. 106° 35' 13,8” в.д. Ь|=1280 м над у. м. Выпас 104.7
Сухие Крыловскоковыльное с караганой [Caragana microphylla]-Stipa krylovii 46° 56' 41.7” с.ш. 107° 43' 39.9” в.д. Ь|=1330 м над у. м. Заповедание 164,2
Солянково-холоднополынно-карагановое [Caragana microphylla]- Artemisia frigida+ Salsola pestifera 46° 56' 41,5” с.ш. 107° 43' 37,4” в.д. Ь|=1334 Выпас 140,1
Очень сухие Прутняково-дерновиннозлаково-луковое с караганой [Caragana stenophylla]-[Kochia prostrata]-Allium odorum, A. bidentatum+ Cleistogenes squarrosa+ Stipa gobica+ S. krylovii 46° 09' 19,6” с.ш. 108° 37' 14,9” в.д. Ь|=1221 м над у. м. Заповедание 15,5
Разнотравно-луково-дерновиннозлаковое с караганой [Caragana stenophylla]-Stipa krylovii+Cleistogenes squar-rosa+S. gobica+Allium bidentatum+ Sibbaldianthe ad-pressa 46° 09' 17,7” с.ш. 108° 37' 13,9” в.д. Ь|=1219 м над у. м. Выпас 10,3
Пустынные Луково-спаржево-ковыльково-карагановое [Caragana korshinskii, C. stenophylla]-Stipa gobica+ Asparagus gobicus+Allium mongolicum 43° 55' 02,0” с.ш. 111° 37'23,2” в.д. Ь|=989 м над у. м. Заповедание 22,9
Ковыльково-луково-спаржево-карагановое с однолетниками [Caragana korshinskii, C. stenophylla]-Asparagus gobicus+Allium mongolicum+Stipa gobica 43° 55' 09,2” с.ш. 111° 37' 26,4” в.д. Ь|=985 м над у. м. Выпас 11,7
Ковыльково-змеевково-луково-спаржево-карагановое с однолетниками [Caragana korshinskii, C. stenophylla]-Asparagus gobicus+Allium mongolicum+Cleistogenes songorica+Stipa gobica 43° 54' 54,4” с.ш. 111° 37' 07,0” в.д. Ь|=979 м над у. м. Выпас 10,6
На выпасе данное сообщество трансформировалось в тонконогово-осоково-крыловскоковыльно-житняковое сообщество (табл.). Проективное покрытие снижается (32,7%), общие запасы фитомассы сокращаются в 1,5 раза. На доминирующие позиции выходит Agropyron cristatum. Участие овсяницы сибирской и ковыля Крылова снижается. Koeleria cristata накапливает в этих условиях большую массу, чем при запове-дании. Участие многолетнего разнотравья в фитомассе возросло по всем показателям. В их составе преобладают плохо- и непоедаемые виды (Bupleurum scorzonerifolium, Saussurea salicifolia).
Экосистемы луговой степи были обследованы в 8-10 км от г. Дархан на высокой надпойменной террасе. В режиме заповедания распространено змеевково-луковое сообщество на каштановой песчаной почве (табл.). Сообщество составляет 31 вид, проективное покрытие - 31,5%, общая фитомасса - 176,2 г/м2. Доминант - Allium senescens - образует 74% от фитомассы. Субдоминант - Cleistogenes squarrosa - составляет 24,5% в общей фитомассе.
При пастбищной нагрузке в сообществе произошло снижение видового разнообразия и фитомассы, но при этом отмечается довольно высокое проективное покрытие (55%), что является характерным для промежуточных стадий сбоя, когда происходит разрастание устойчивых к выпасу видов. Таким образом, на месте змеевково-лукового сообщества сформировалось осоково-змеевково-полынное. Более 80% всей фитомассы накапливает полукустарничек Artemisia frígida.. Участие луков и злаков резко снижено, субдоминант -рыхлодерновинный злак Cleistogenes squarrosa - формирует 6% фитомассы.
Определение фитоценотических показателей в экосистемах настоящей степи проходило в 5 км на северо-восток от станции Аршант в нижней части делювиального шлейфа. Заповедный участок представлен разнотравно-байкальскоковыльным сообществом на каштановых щебнисто карбонатных почвах. Количество видов - 31, проективное покрытие - 36,4%, запасы общей фитомассы составляют 212,4 г/м2. Причем, круп-ноплотнодерновинный злак Stipa baicalensis составляет более 60% фитомассы. Дерновины ковыля байкальского хорошо выражены, генеративные побеги составляют 100%. Многолетнее разнотравье образует 18% фитомассы. Хорошее развитие было отмечено у Bupleurum scorzonerifolium и Convolvulus ammanii. Полукустарничек Artemisia adamsii создает 9,6% от фитомассы. Жизненное состояние всех видов хорошее, у них отмечено цветение и плодоношение.
В условиях пастбищного использования сформировалось разнотравно-полынно-злаковое сообщество. Проективное покрытие более разреженное (28,3%), общие запасы фитомассы снижаются до 104,7 г/м2 (табл.). Видовая насыщенность - 28. Доминирует Artemisia adamsii. Злаки составляют более половины запасов фитомассы. Масса ковыля байкальского снижается в 9,5 раза, дерновины сильно уменьшаются, но, тем не менее, злак играет заметную роль в структуре сообщества (13,8% от фитомассы). Такое же обилие отмечено у Stipa krylovii. Agropyron cristatum и Leymus chinensis увеличивают свое участие по сравнению с заповедным участком. Многолетнее разнотравье формирует дигрессивно-активные виды, значительное обилие отмечено у Potentilla acaulis.
В сухой степи исследования проводились на полигоне, расположенном в 138 км к югу от г. Улан-Батора на пологоволнистой равнине. В заповедных условиях представлено крыловскоковыльное с карага-ной сообщество (табл.). Видовая насыщенность сообщества - 27. Проективное покрытие - 70%. Запасы надземной фитомассы - 164,2 г/м2. Доминантом в сообществе является Stipa krylovii. Она имеет хорошее жизненное состояние, генеративность побегов составляет 100%, высота особей достигает 80 см. Caragana microphylla образует более 24% от фитомассы и 26% от проективного покрытия. Практически все особи отличались обильным плодоношением. Среди многолетнего разнотравья встречаются Cymbaria daurica, Hap-lophyllum davuricum и Scorzonera capito, их участие в фитомассе составляет 3,4%. Полукустарничек Artemisia frigida формирует менее 1% всех показателей.
На выпасаемой территории растительность сухой степи представлена солянково-холоднополынно-карагановым сообществом. Обилие видов несколько снижается по сравнению с загороженным участком и составляет 21. Проективное покрытие разреженное, надземная фитомасса снижается в 1,2 раза (табл.). Доминантом в сообществе становится Caragana microphylla, которая формирует 69% от общей фитомассы. Ее куртины на пастбище распались и в целом они стали меньше. Большая часть массы Caragana microphylla приходится на многолетние побеги, отмечено ее незначительное плодоношение. Полукустарник Artemisia frígida увеличивает здесь свое обилие и становится субдоминантом. Очень плохое развитие у злаков, их участие в сообществе незначительно. Продуктивность Stipa krylovii снижается в 39 раз по сравнению с заповедным режимом, особи низкорослые, у большинства отсутствуют генеративные побеги. Одно- и двулетники увеличивают свое участие, а Salsola pestifera доминирует среди травяной растительности. В этом сообществе наиболее ярко происходит процесс закустаривания, и, по-видимому, с этим процессом связано незначи-
тельное различие по сравнению с другими вариантами степей в фитомассе заповедного и выпасаемого участков.
В переходной зоне от сухих степей к пустынным исследуемый полигон был выбран в привершинной части выположенного холма в 28 км к югу от п. Чойр. На заповедном участке исследования были проведены в прутняково-дерновиннозлаково-луковом сообществе с караганой. Видовое разнообразие составляет 31 наименование, проективное покрытие - 13,2%, а значения фитомассы самые низкие и составляют всего 15,7 г/м2 (табл.). Дерновинные злаки составляют 22,7 % запасов общей фитомассы. Доля луков в фитомассе - 33,4%, отмечено хорошее жизненное состояние у Allium odorum и А. bidentatum. Кустарниковый ярус образует Caragana stenophylla, которая по фитомассе составляет 2,6%. Примитивный полукустарничек Kochia prostrata накапливает 12,1% фитомассы и является субдоминантом.
На выпасе данное сообщество трансформировалось в разнотравно-луково-дерновиннозлаковое с ка-раганой. Видовая насыщенность составляет 29 наименований. Травянистый покров разреженный (9,3%), общая фитомасса снижается в 1,5 раза по сравнению с заповедным участком. Доминантом в этом сообществе также, как и при заповедании, является Allium bidentatum, но его абсолютные показатели проективного покрытия и фитомассы снижаются. В структуре фитомассы Caragana stenophylla составляет 11,6%, полукустарнички - 10,6%. Среди травянистой растительности более всего накапливает многолетнее разнотравье -34%, хорошее жизненное состояние отмечено у дигрессивно-активного вида Sibbaldianthe adpressa. Злаки формируют 20,4% фитомассы, из них более всего накапливает Stipa krylovii. Среди полукустарничков встречается Artemisia frigida.
В пустынной степи исследование проходило на полигоне, расположенном на выположенной опес-чаненной равнине в 30 км к северу от монгольско-китайской границы. Заповедный участок представляет собой луково-спаржево-ковыльково-карагановое сообщество на бурой пустынно-степной почве. Сообщество насчитывает всего 11 видов. Проективное покрытие составляет 16,3%, запасы общей фитомассы незначительны - 22,4 г/м2 (табл.). В связи с засушливыми условиями в Гобийской части Монголии в первой половине лета 2006 г. наблюдалось замедленное развитие растительности, отмечено плохое жизненное состояние у многих видов. Хорошее развитие отмечено у Caragana stenophylla, C. korshinskii, их надземная масса составила 21,4% от общего запаса. Основным доминантом является плотнодерновинный злак Stipa gobica, который накапливает более 60% от общей фитомассы. Из многолетнего разнотравья самая высокая надземная масса отмечена у Asparagus gobicus. В этом сообществе довольно хорошее жизненное состояние было только у Allium mongolicum.
В режиме пастбищного использования эти участки представляют собой сильно трансформированные экосистемы. На выпасаемой территории изучено два участка (с восточной и западной стороны железной дороги). С восточной стороны участок представляет собой ковыльково-луково-спаржево-карагановое сообщество с однолетниками на бурой пустынно-степной слабоопесчаненной почве. В сообществе за счет однолетников увеличилось видовое разнообразие (16). Травостой разрежен - 14,4%, фитомасса - 11,7%. Кустарниковый ярус образует 40,2% фитомассы (табл.). Караганы находятся в хорошем жизненном состоянии, количество экземпляров Caragana korshinskii на пробной площади увеличивается в 4 раза, но при этом уменьшаются их размеры. Количество C. stenophylla остается таким же, как и при заповедании, ее особи низкорослы, но при этом имеют большее количество побегов. В структуре фитомассы травяных растений больше всего накапливает многолетнее разнотравье, основную долю которого составляет Asparagus gobicus (23,1%). Среди однолетников выделяется такой индикатор выпаса, как Tribulus terrestris. Хорошее жизненное состояние отмечено у Allium mongolicum, его участие в фитомассе составляет 10,3%. Обилие Stipa gobica сильно сокращается по сравнению с коренным сообществом, ковыль повсеместно скусан, дерновины разбиты.
С западной стороны железной дороги на бурых пустынно-степных сильноопесчаненных почвах пастбище представляет собой ковыльково-змеевково-луково-спаржево-карагановое с однолетниками сообщество. Выявлено 14 видов. Проективное покрытие и фитомасса более сниженные, чем на предыдущих участках (11,8% и 10,6 г/м2). Караганы образуют более 60% фитомассы. На пробной площади количество особей Caragana korshinskii увеличивается более чем в 8 раз по сравнению с участком при заповедании, линейные размеры ее уменьшаются. Количество экземпляров C. stenophylla остается таким же, как и на предыдущем участке, но при этом увеличивается общее количество побегов. Среди травяных растений доминирует Asparagus gobicus. Участие в структуре сообщества Stipa gobica в этих условиях более незначительное. В сообществе отмечены всходы однолетников Tribulus terrestris, Setaria viridis, Salsola collina.
Заключение. Единовременное обследование растительных сообществ 6 полигонов в основных типах степных экосистем Центральной Монголии, показало, что значения обилия видов в рассмотренных типах
растительности имеют существенные различия по составу, структуре и продуктивности, а наиболее отличительными признаками сообществ являются значения общей надземной фитомассы, видов-доминантов и субдоминантов. Сравнение выпасаемых сообществ с их ландшафтно-экологическими аналогами в заповедном режиме показало снижение общей фитомассы в 1,2-2 раза в результате перевыпаса даже на стадии средней нарушенности во всех исследуемых типах степей (табл., рис.).
250 200 150
5!
100 50 0
Кустарники И Полукустарнички □ Злаки □ Луки 10 Осоки: В Разнотравье ЕЭ Одно-, двулетники
Надземная фитомасса степных зональных сообществ на субмеридиональной трансекте Сухэ-Батор - Улан-Батор - Дзамын-Уд (названия сообществ см. в табл.)
Основными доминантами, как по проективному покрытию, так и по фитомассе, в охарактеризованных выше степных сообществах в режиме заповедания являются соответственно в каждой подзоне Festuca si-birica, Allium senescens, S. baicalensis, S. krylovii, Allium odorum, S. gobica. Под воздействием выпаса четко проявляется эффект смены доминантов на пастбищах. С одной стороны, в сообществах происходят сукцессии, когда травяные растения вытесняются кустарниковыми (Caragana microphylla, C. stenophylla, С. kor-shynskii) и полукустарничковыми (Artemisia frigida и A. adamsii) жизненными формами, и которые по праву можно отнести к варианту закустаривания пастбищ. С другой стороны, вследствие перевыпаса, происходит внедрение дигрессивно-активных многолетних и однолетних видов, таких, как Artemisia dracunculus, A. palustris, Carex duriuscula, Convolvulus ammanii, Potentilla acaulis, Sibbaldianthe adpressa, Veronica incana, которые считаются видами-индикаторами пастбищной дигрессии в Монголии [10; 9; 5; 6; 4].
Таким образом, проведенные исследования не только подтвердили снижение надземной фитомассы пастбищ, ранее установленной работами А.А. Горшковой с соавторами в Забайкалье [2] и О. Чогния и Ю.М. Мирошниченко для Монголии [9; 8], но и показали универсальный характер этой закономерности для всего Восточно-Азиатского сектора степей. Кроме того, полученные результаты выявили специфические особенности в реакции видов-доминантов и субдоминантов на выпас, свойственные основным подзональ-ным типам растительных сообществ степей.
В горно-луговой степи при среднем уровне нарушенности происходит смена доминантов субдоминантами. Так, Festuca sibirica замещается при выпасе Agropyron cristatum. На участках луговой степи при выпасе проявляются процессы ксерофитизации в растительных сообществах и связанное с этим увеличение роли в структуре сообществ полукустарничка Artemisia frigida. Луковые сообщества могут полностью замещаться холоднополынными. В растительных сообществах настоящей степи в процессе пастбищных сукцессий снижается роль ковыля байкальского и наблюдается разрастание Artemisia adamsii и Potentilla acaulis, что возможно связано как с зоогенным фактором (жизнедеятельность грызунов), так и с чрезмерным использованием пастбища. В растительных сообществах сухой степи при длительном пастбищном использовании происходит полная смена субдоминантного состава. Здесь сильно увеличивают свою роль кустарнички и полукустарнички, а участие травяных видов уменьшается. Иссушение почвенной среды при выпасе приводит к значительному увеличению роли таких эуксерофитов, как Caragana microphylla и Artemisia frigida. Наиболее отчетливо экспансия караган выражена в растительных сообществах пустынных степей, где при выпасе не только отчетливо проявляется тенденция к увеличению фитоценотической роли
устарников Caragana korshinskii и C. stenophylla, но и повышается их статус до уровня основного доминанта растительных ассоциаций. Наиболее ярко этот процесс выражен в экосистемах с опесчаненной поверхностью.
Работа выполнена в рамках Программы РАН «Биологические ресурсы: фундаментальные основы рационального использования», а авторы статьи выражают глубокую благодарность и признательность руководителям исследований докторам биологических наук П.Д. Гунину и Т.И. Казанцевой.
Литература
1. Геоморфология Монгольской Народной Республики. - М.: Наука, 1982. - 259 с.
2. Горшкова, А.А. Изменение экологии и структуры степных сообществ Забайкалья под влиянием пастбищного режима / А.А. Горшкова, И.Н. Лобанова // Докл. ин-та географии Сибири и Д. Востока. - Иркутск, 1972. - С. 38-43.
3. Гунин, П.Д. Охрана экосистем внутренней Азии / П.Д. Гунин, Е.А. Востокова, Е.Н. Матюшкин // Тр. Рос.-Монг. компл. биол. экспедиции рАн и АНМ. - М., 1998. - Т. 40. - 220 с.
4. Гунин, П.Д. Современные процессы деградации и опустынивания экосистем Восточно-Азиатского сектора степей и лесостепей / П.Д. Гунин, И.М. Микляева // Современные глобальные изменения природной среды. - М., 2006. - Т. 2. - С. 389-412.
5. Казанцева, Т.И. Продуктивность фитоценозов степей и пустынь МНР / Т.И. Казанцева, Ц. Даваажамц // Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии. - Пущино, 1988. - С. 242-256.
6. Казанцева, Т.И. Пастбищные экосистемы пустынной зоны МНР и оценка их состояния / Т.И. Казанцева, Г.Н. Якунин, Б. Амаржаргал // Экология и природопользование в Монголии. - Пущино, 1992. - С. 122-133.
7. Лавренко, Е.М. Степи Евразии / Е.М. Лавренко, З.В. Карамышева, Р.И. Никулина // Тр. Сов.-Монг. компл. биол. экспедиции АН СССР и АН МНР. - Л., 1991. - Т. 35. - 145 с.
8. Мирошниченко, Ю.М. О распространении Artemisia frigida Willd. в МНР / Ю.М. Мирошниченко // Бот. журн. - 1964. - Т. 50. - №3. - С. 420-425.
9. Чогний, О. Закономерности пастбищной дигрессии и пастбищной демутации пастбищ / О. Чогний // Тр. сов.-монг. компл. биол. экспедиции АН СССР и АН МНР. - М., 1988. - С. 45-81.
10. Юннатов, А.А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики / А.А. Юна-тов // Тр. сов.-монг. компл. биол. экспедиции АН СССР и АН МНР. - 1950. - Вып. 39. - 223 с.
11. Mongolia Environment Monitor. The World Bank Office. - Ulaanbaatar, 2003. - 37 p.
12. State of Environment Mongolia. - UNEP, 2002. - 79 p.
---------♦'----------
УДК 581.192.8+581.5 О.В. Нестеренко
НАКОПЛЕНИЕ И ВЗАИМНОЕ ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В КЛУБНЯХ ТОПИНАМБУРА {HELIANTHES TUBEROSUS L)
Изучены особенности кумулятивной активности клубней топинамбура (Helian-thes tuberosus L) в отношении ионов кобальта, йода и селена, а также их взаимовлияние в условиях дополнительного внесения в почву солей этих микроэлементов.
В настоящее время большое внимание уделяется проблемам экологии питания и здоровья населения. Особенно остро стоит вопрос по нехватке микроэлементов в организме человека. Это обусловлено тем,
что прогрессирующий дефицит микроэлементов в пище человека является причиной нескольких десятков заболеваний, что явно выражено в регионах с неблагоприятной экологической обстановкой. В связи с этим весьма важным является потребление в повседневном рационе продуктов растительного происхождения, обогащенных эссенциальными микроэлементами. Поэтому становятся актуальными исследования, направленные на определение содержания и накопления микроэлементов в растениях в зависимости от сорта и условий выращивания, а также разработку приемов оптимизации их содержания. В Сибирском регионе с его экологическими условиями среди таких растений, которые можно употреблять как самостоятельный продукт,
