CC BY
48
-СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —————
УДК: 581.5: 528. 94 (517.3)
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ СТЕПЕЙ
ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ
© 2011 г. Г.Н. Огуреева*, И. М. Микляева*, М.В. Бочарников*, С.В. Дудов*, И. Тувшинтогтох**, Л. Жаргалсайхан**
*Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, 119991 Москва, Ленинские горы, МГУ, географический факультет
E-mail: [email protected] **Ботанический институт Академии наук Монголии Монголия, 210351 Уланбатор, проспект Жукова, д. 77
В 2008 г. проведено обследование степных экосистем Восточной Монголии, в том числе на территории стационара Тумэн-Цогт (Сухебаторский аймак), в рамках программы мониторинга экосистем Монголии. Важная составляющая мониторинга -картографирование, которое дает возможность выявить качественные и количественные изменения компонентов экосистем, а также показать пространственное распространение и направленность основных природных и антропогенных процессов. Крупномасштабное картографирование растительного покрова территории стационара проводилось в третий раз примерно с 20-летним интервалом. На карте актуальной растительности (1:200 000) показано современное ценотическое разнообразие степных сообществ, представленное 29 группами ассоциаций, относящихся к 18 формациям; 4 группы ассоциаций представляют петрофитные варианты степей. Нашли отражение на карте и основные виды гетерогенных структур растительного покрова, характерные для разных типов мелкосопочников. Ключевые слова: карта растительности, биоразнообразие, структура растительного покрова, степная экосистема.
Введение
В решении проблем устойчивого развития степных регионов на первое место выходят исследования, связанные с инвентаризацией и сохранением разнообразия природных экосистем, устойчивое состояние которых зависит от их природного потенциала, определяющего их биоразнообразие. Мониторинг степной растительности позволяет получать достоверную информацию по экологическому состоянию экосистем на определенный период времени, выявлять тенденции их развития и динамики. Важная составляющая мониторинга степей - оперативное картографирование, которое дает возможность не только выявить качественные и количественные изменения компонентов экосистем, но и показать пространственное распространение и направленность основных процессов, что важно для сохранения и реабилитации экосистем. Растительный покров -один из важнейших индикаторов экологической ситуации в регионе, который служит определенной мерой оценки его состояния. Многоплановое изучение растительного покрова степей опирается на результаты многолетних исследований, как на стационарах, так и при маршрутных обследованиях территории.
История изучения степного биома Восточной Монголии насчитывает не один десяток лет. Степной стационар Тумэн-Цогт в этом плане представляет большой интерес, потому как изучение сухих степей, включая картографирование растительного покрова, имеет
многолетнюю историю. Крупномасштабное картографирование степных экосистем стационара проводилось примерно с 20-летним интервалом (Волкова, 1988; Храмцов, Дмитриев, 1993; Экосистемы..., 1995). По ботанико-географическому районированию степи этой территории относятся к Восточномонгольской подпровинции Монгольской провинции ультраконтинентального сектора степей Евразии (Лавренко, 1970). Специфика степного биома здесь заключается в сочетании черт горных и равнинных степей. В составе растительного покрова участвуют сухие дерновиннозлаковые, разнотравно-дерновиннозлаковые и богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи на каштановых почвах, распределение которых хорошо согласуются с природными особенностями территории Восточной Монголии (Лавренко и др., 1991).
По геоморфологическому районированию территория стационара относится к Восточно-Монгольской провинции Центрально-Азиатской геоморфологической страны (Цэгмид, 1990). Для нее характерен структурно-денудационный рельеф, представленный высокими пластовыми и цокольными равнинами, плоскими котловинами и слабо омоложенными остаточно-глыбовыми горами (Экосистемы., 1995). Территория стационара расположена в пределах подпровинции сухостепных высоких цокольных равнин и плоских котловин бассейна р. Керулен. Рельеф подразделяется здесь на несколько высотных уровней, включая: равнинные поверхности (800-940 м н.у.м.), в осевых частях которых находятся неглубокие засоленные депрессии, низкие мелкосопочники и увалистые равнины (950-1150 м) с пологими, выположенными в нижних частях склонами, средние мелкосопочники (1000-1200 м) с пологими склонами и плоскими вершинами, высокие денудационные мелкосопочники и низкогорные массивы (1100-1350 м) с крутыми эрозионно-расчлененными склонами и межгорными долинами.
На современном этапе проведено повторное картографирование растительности стационара, площадь которого составляет около 2 тыс. км2 (Огуреева и др., 2009). Среднемасштабная карта (1:200 000) отображает актуальный растительный покров, развивающийся под многовековым воздействием выпаса скота (рис.). Разнообразие природных растительных комплексов, закономерности их современного распространения и динамика раскрывают современный экологический потенциал территории. Легенда карты построена на основе эколого-географических принципов, отражающих связи степей с ландшафтными особенностями территории, с учетом фитоценотических, флористических особенностей растительных сообществ. Естественное типологическое разнообразие степей дано на основе эколого-морфологической классификации растительности. Картографируемые подразделения представлены как типологическими подразделениями (для гомогенной растительности), так и различными типами структур (для гетерогенной растительности), которые связаны с многообразием местообитаний, определяющих разнообразие и неповторимость сложных комбинаций степных сообществ. Растительность выступает интегрирующим показателем природных условий и физиономичным индикатором современного состояния окружающей среды.
Результаты исследований
Ценотическое разнообразие восточномонгольских степей
Степные экосистемы природно-территориальных комплексов находятся в постоянной динамике, связанной с изменением природного потенциала территории, интенсивностью и длительностью антропогенного воздействия. Ценотическое разнообразие степей подвержено флуктуационным и сукцессионным изменениям, однако природный потенциал территории имеет некоторые постоянные характеристики (инвариант), которые определяют место растительных сообществ в зональном положении, распространение в пространстве в
Рис. Карта растительности стационара Тумэнцогт. Авторы карты: Г.Н. Огуреева, И.М. Микляева, М.В. Бочарников, С.В. Дудов (Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова), И. Тувшинтогтох, Л. Жаргалсайхан (Ботанический институт Академии Наук Монголии). Fig. The vegetation map of the East Steppe Stationary Tumentsogt. Authors of a map: G.N. Ogureeva, I.M. Miklyaeva, M.V. Bocharnikov, M.V. Dudov, (Moscow M.V. Lomonosov State University), I. Tuvshintogtokh, L. Jargalsaikhan (Institute of Botany of the Mongolian Academy of Sciences).
Легенда к карте растительности стационара Тумэн-Цогт.
I. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВЫСОКИХ МЕЛКОСОПОЧНИКОВ (1100-1350 м н.у.м.)
Богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи
1. Заросли кустарников (Betula fusca, Dasiphora fruticusa) в сочетании с петрофитноразнотравными (Filifolium sibirica, Pulsatilla bungeana, P. turchaninovii, Sedum aizoon, Potentilla leucophilla, Gentiana decumbens, Dendrathema zavadskii, Adenophora stenanthina, Artemisia sericea) сообществами с Cotoneaster melanocarpa.
2. Заросли кустарников (Armeniaca sibirica, Amygdalus pedunculata, Spiraea aquilegifolia) в сочетании с ковыльно (S. baicalensis, Stipa sibirica)-осоково (Carex pediformis)-богаторазнотравными (Clematis hexapetala, Schizonepeta multifida, Stellera chamaejasme, Adenophora gmelinii) и петрофитноразнотравными степями.
3. Серия петрофитноразнотравно (Orostachys spinesa, Sedum aizoon, Cymbaria dahurica, Chamaerhodos altaica, Arenaria capillaries, Pulsatilla ambigua, Oxytropis oxyphylla, Gypsophila dahurica, Iris dichotoma, Schizonepeta multifida, Ptilotrichum canesens)-пижмово (Filifolium sibiricum^-осоково (Carex pediformis)-злаково (Koeleria crisata, Festuca lenensis, Leymus chinensis, Agropyron cristatum)-ковыльных (Stipa grandis, S. baicalensis S. sibirica,) степей местами с зарослями кустарников (Armeniaca sibirica, Amygdalus pedunculata, Spiraea aquilegifolia).
4. Экспозиционное сочетание. Злаково (Stipa baicalensis, S. sibirica, Festuca lenensis, Koeleria cristata)-богаторазнотравные в сочетании с осоково (Carex pediformis)- богаторазнотравными (Phlomis tuberosa, Galium verum, Thalictrum minus, Filifolium sibiricum, Adenophora stenanthina, A. gmelinii, Hemerocalis minor, Lilium pumilum, Stellera chamaejasme, Allium senescens, Iris dichotoma, Rhaponticum uniflorum) степями.
5. Экспозиционное сочетание. Злаково (Bromopsis inermis, Stipa sibirica)- богаторазнотравно (Sanguisorba officinalis, Clematis hexapetala, Crepis sibirica, Thalictrum minus, Allium senescens, Phlomis tuberoso, Campanula glomerata)-осоковые (Carex pediformis) степи с Dasiphora fruticosa в сочетании с пижмово (Filifolium sibiricum)-разнотравно-трехковыльными (Stipa sibirica, S. grandis, S. krylovii) степями.
6. Экспозиционное сочетание. Карагановые (Caragana microphylla) богаторазнотравно
(Clematis hexapetala, Adenophora stenathina, Rhaponticum uniflorum, Allium senesens, A. leucocephalum, Lespedeza dahurica, Medicago ruthenica, Thymus dahuricus)-злаково (Poa attenuata, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum)-трехковыльные (S. grandis, S. krylovii, Stipa sibirica) в сочетании со злаково- и осоково (Carexpediformis)-богаторазнотравными степями.
II. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СРЕДНИХ МЕЛКОСОПОЧНИКОВ (1000-1100-1200 м)
Разнотравно-дерновиннозлаковые степи
7. Петрофитноразнотравно (Orostachys spinosa, Veronica incana, Thymus gobicus, Cymbaria dahurica, Sibbaldianthe adpressa, Dianthus versicolor, Phlomis tuberosa)-осоково (Carex korshinskyi, C. pediformis)-злаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Koeleria cristata)-трехковыльные (Stipa sibirica, S. grandis, S. krylovii), местами с зарослями кустарников (Armeniaca sibirica, Amygdalus pedunculata, Spiraea aquilegifolia).
8. Серия петрофитноразнотравно (Orostachys spinosa, O. malacophylla, Sedum aizoon, Potentilla leucophylla, Shizonepeta multifida, Arenaria capillaris, Veronica incana, Oxytropis filiformis, Arctogeron gramineum)-осоково (Carex pediformis)-типчаково (Festuca lenensis, Agropyron cristatum)-трехковыльных (Stipa grandis, S. sibirica, S. krylovii) степей с древесно-кустарниковыми сообществами ильма (Ulmuspumila, Dasifora fruticosa, Spiraea aquilegifolia).
9. Серия петрофитноразнотравно (Filifolium sibirica, Pulsatilla turchaninovii, Haplophyllum dahuricum, Potentilla leucophylla, Sibbaldianthe adpressa, Orostachis spinosa)-злаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Koeleria cristata)-трехковыльных (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) степей, местами с зарослями кустарников (Armeniaca sibirica, Amygdalus pedunculata).
10. Серия карагановых (Caragana microphylla, C. stenophylla) петрофитноразнотравно
(Thymus gobica, Ptilotrichum canescens, Potentilla leucaphylla, Sibbaldianthe adpressa, Pulsatilla bungeana, Cymbaria dahurica)-злаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Koeleria cristata,
Agropyron cristatum)-прутняково (Kochiaprostrata)-ковыльных (Stipa krylovii) степей.
11. Петрофитноразнотравно (Filifolium sibiricum, Orostachis spinosa, Asparagus dahurica, Lespedeza dahurica, Rhaponticum uniflorum, Arenaria capilliformis, Iris tigridia, Dontostemon Ontegrifolius, Dianthus versicolor, Chamaerhodes altaica)-ковыльные (Stipa krylovii, S. sibirica) степи с Ephedra sinica и Lespedeza dahurica в сочетании с разнотравно-типчаково-ковыльными степями и зарослями кустарников (Armeniaca sibirica, Spiraea aquilegifolia, Caragana stenophylla).
12. Экспозиционное сочетание. Карагановые (Caragana microphylla, C. stenophylla) богаторазнотравно (Filifolium sibiricum, Gypsophila dahurica, Stellera chamaejasme, Bupleurum scorzonerifolium, Artemisia commutata, Saposhnikovia divaricata, Polygonum divaricatum)-злаково (Koeleria crisata, Festuca lenensis, Leymus chinensis, Agropyron cristatum)-ковыльные (Stipa grandis, S. sibirica) степи в сочетании с разнотравно-крыловскоковыльными степями, местами с Ephedra sinica и Lespedeza dahurica.
13. Экспозиционное сочетание. Петрофитноразнотравно (Cymbaria dahurica, Pulsatilla turczaninovii, Pedicularis striata, Sibbaldianthe adpressa, Iris tigridia, Ptilitrichum canescens)-злаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Koeleria macrantha)-ковыльные (со Stipa grandis на южных и Stipa krylovii на северных склонах) степей с участием караган (Caragana microphylla, C. stenophylla).
14. Экспозиционное сочетание. Карагановые (Caragana microphylla)-разнотравно (Serratula centaurioides, Haplophyllum dahuricum, Astragalus adsurgens, Thalictrum squarrosum, Galium verum)-осоково (Carex duriuscula, C. korshinskyi)-злаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Koeleria cristata, Festuca lenensis)-ковыльные (Stipa grandis, S. krylovii) по южным склонам в сочетании с разнотравно-луково (Allium senescens, A. anizopodium, A. tenuissimum)-злаково-трехковыльными (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) степями по склонам северной экспозиции.
15. Экспозиционное сочетание. Петрофитноразнотравные (Orostachys spinosa, Polygonum angustifolium, Pulsatilla bungeana, Chamaerhodos altaica, Sibbaldianthe adpressa) и пижмово (Filifolium sibiricum)-злаково (Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata)-осоково (Carex korshinskyi)-ковыльные (Stipa baicalensis, S. grandis, S. sibirica) степи в сочетании с богаторазнотравно (Gypsophila dahurica, Clematis hexapetala, Bupleurum scorzonerifolium, Iris dichotoma, Lespedeza dahurica, Haplophyllum dahuricum, Thalictrum squarrosum, Stellera chamaejasme, Adenophora gmelinii)-ковыльными (Stipa baicalensis, S. grandis, S. sibirica) степями.
16. Карагановые (Caragana microphylla, C. stenophylla) богаторазнотравно (Saposhnikovia divaricata, Euphorbia pallasii, Iris tenuifolia, Bupleurum scorzonerifolium, Goniolimon speciosum, Allium odorum, A. anizopodium)-злаково Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Koeleria cristata)-трехковыльные (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) степи.
17. Карагановые (Caragana microphylla)-разнотравно (Serratula centauroides, Allium edorum, A. anizopodium, Saposhnikovia divaricata, Haplpphyllum dahuricum, Gypsophila dahurica, Cymbaria dahurica)-вострецово-змеевково (Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristnatum)-трехковыльные (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) степи, местами с Ephedra sinica.
III. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НИЗКИХ МЕЛКОСОПОЧНИКОВ (950-1050-1150 м)
Разнотравно-дерновиннозлаковые и сухие дерновиннозлаковые степи
18. Серия петрофитноразнотравно (Orostachys spinosa, Shizonepeta multifida, Thymus gobicus, Sibbaldianthe adpressa, Arenaria capillaris)-осоково (Carex korshinskyi)-ковыльно (Stipa krylovii, S. sibirica)-злаковых (Festuca lenensis, Koeleria cristata, Agropyron cristatum) степей с участием кустарников (Dasiphora fruticosa, Caragana microphylla, C. stenophylla, Spiraea aquilegifolia).
19. Экспозиционное сочетание. Карагановые (Caragana microphylla)-разнотравно (Serratula centauroides, Gypsophila dahurica, Bupleurum scorzonerifolium)-злаково (Leymus chinensis, Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Festuca lenensis)-трехковыльные (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) в сочетании с разнотравно-полынно (Artemisia frigida)-прутняково (Kochia prostrata)-злаково (Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Festuca lenensis)-крыловскоковыльными (Stipa krylovii) степями с участием эфедры.
20. Экспозиционное сочетание. Карагановые (Caragana microphylla) петрофитноразнотравные (Filifolium sibiricum, Bupleurum scorzonerifolium, Dontostemon
integrifolius, Cymbaria dahurica, Adenophora gmelinii) в сочетании с разнотравно (Polygonum angustifolium, Saussurea salicifolia, Medicago ruthenica, Serratula centauroides)-змeeвково-вострeцово (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis)-трexковыльными (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) степями.
21. Экспозиционное сочетание. Пeтрофитнорaзнотрaвно (Thymus gobicus, Orostachys spinosa, Ptilotrichum canescens, Bupleurum bicaule, Arenaria capillaris, Cymbaria dahurica, Sedum aizoon, Schizonepeta multifidä)-злaково (Koeleria macrantha, Festuca lenensis, Poa botryoides)-трexковыльныe (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) в сочетании с карагановыми полынно (Artemisia frigidä)-вострeцово-змeeвково (Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum)-осоково (Carex duriuscula, C. кorshinskyi)-крыловскоковыльными (S. krylovii) степями местами с Dasiphora fruticosa и Spiraea aquilegifolia.
22. Kaрагановьte (Caragana microphylla, C. stenophylla) разнотравно (Saposhnikovia divaricata, Scorzonera radiara, Serratula centauroides, Allium anisopodium Potentilla tanacetifoliä)-полынно (Artemisia frigidä)-прутняково (Kochia prostratа)-злaково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Koeleria cristatä)-трexковыльныe (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) степи с эфeдрой (Ephedra sinicä).
23. Разнотравно (Saposhnikovia divaricata, Bupleurum scorzonerifolium, Allium senescens, A. tenuisimum, Haplophyllum dahuricum, Filifolium sibiricum, Cymbaria dahurica, Sibbaldianthe adpressa)-злaково (Leymus chinensis, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa)-ковыльныe (Stipa grandis, S. krylovii) степи с участием Ephedra sinica, местами с караганами (Caragana microphylla, C. stenophylla, Lespedeza dahurica).
24. Экспозиционное сочетание. Kaрагановыie (Caragana microphylla, C. stenophylla) разнотравно (Serratula centauroides, Bupleurum scorzonerifolium)-полынно (Artemisia frigida)-прутняково (Kochia prostrata)-злaково (Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Festuca lenensis)-крыловскоковыльныe (Stipa krylovii) степи в сочетании с разнотравно (Euphorbia discolor, Stellaria dichotoma, Convolvulus ammanii, Haplophyllum dauricum, Artemisia adamsii)-луково (Allium odorum, A. tenuissimum, A. bidentatum)-осоковыми (Carex korshinskyi, C. duriuscula) степями.
IV. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАВНИН
Дерновиннозлаковые и корневищнозлаковые степи
25. Ka^рагановыte (Caragana microphylla) полынно (Artemisia frigida)-прутняково (Kochia prostrata)-вострeцово-змeeвково (Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum)-крыловскоковыльныe (Stipa krylovii, S. sibirica) степи, местами с эфедрой.
25а. Зaлeжи: вострeцово-змeeвковыe (Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Stipa sibirica) с горцом (Polygonum divaricatum) и однолетниками (Axyris amaranthoides, Salsola collina, Artemisia anethifolia, A. scoparia).
25б. Зaлeжи. Змeeвковыe (Cleistogenes squarrosa) с одно-двулетниками (Artemisia sieversiana, Setaria viridis, Heteropappus hispidus, Salsola monoptera).
26. ^рагановыы (Caragana microphylla, C. stenophylla) разнотравно (Serratula centauroides, Bupleurum scorzonerifolium, Cymbaria dahurica, Iris tenuifolia, Amblynotus rupestris, Potenilla acaulis, Medicago ruthenica, Euphorbia discolo^-луково (Allium senescens, A. anisopodium, A. odorum, A. tenuissimum, A. bidentatum)-полынно (Artemisia frigida)-злaково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Festuca lenensis)-трexковыльныe (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) степи, местами с участием эфедры.
2T. Katрагановыie (Caragana microphylla) разнотравно (Potentilla acaulis, Serratula centauroides)-полынно (Artemisia frigida)-осоково (Carex korshinskyi, C. duriuscula)-змeeвково (Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata)-ковыльныe (Stipa krylovii, S. sibirica) степи.
28. Осоково (Carex duriuscula, C. korsinskyi)-змeeвково-вострeцово (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis)-крыловскоковыльныe (S. krylovii) степи с участками луково (Allium anizopodium, A. оdorum, A. bidentatum)-вострeцовыx степей.
29. ^малекс. Разнотравно (Heteropappus altaicus, Potentilla bifurca, Stellaria dichotoma, Convolvulus ammanii, Thermopsis lanceolata)-полынно (Artemisia frigida)-змeeвково-вострeцовыx (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis) и вострeцово-крыловскоковыльныx (Stipa krylovii) степей.
Растительность депрессий
30. Комплекс. Галофитноразнотравно (Limonium flexuosum, Saussurea amara с участием Polygonum divaricatum)-злаково (Hordeum brevisubulatum, Puccinellla tenuiflora)-вострецовых и сведковых (Suaeda corniculata, S. prostrata, Bassia dasyphylla) сообществ.
31. Комплекс. Ирисово-вострецовых (Iris lacteae, Leymus chinensis), галофитноразнотравных (Artemisia sieversiana, Saussurea salicifolia, S. amara, Suaeda prostrata, Plantago salsa) и бескильницево-ячменно-вострецовых (Puccinellla tenuiflora, Hordeum brevisabulatum) галофитных лугов с чием (Achnatherum splendens).
32. Микропоясный ряд: полоса такыра с солянками группировками (Suaeda corniculata, Hordeum brevisubulatum) - полоса галофитных сообществ (Artemisia anethifolia, Saussurea amara) -полоса разнотравно-вострецовых степей (Iris lactaea, Thermopsis lanceolata, Leymus chinensis).
33. Осоково (Carex duriuscula, С. korsinskyi)-змеевково-вострецово (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis)-крыловскоковыльные (S. krylovii) степи.
34. Карагановые (Caragana microphylla)-разнотравно (Saussurea salicifolia, Serratula centauroides)-полынно (Artemisia frigida)-осоково (Carex duriuscula)-ковыльно (Stipa grandis, S. krylovИ)-вострецовые (Leymus chinensis) степи.
35. Злаково (Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum)-полынно (Artemisia frigida)-вострецовые (Leymus chinensis) степи с чием (Achnatherum splendens).
V. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ДОЛИН
36. Полынно (Artemisia frigida)-разнотравно (Phlomis tuberosa, Sanguisorba officinalis, Cnidium salinum)-злаковые (Leymus chunensis, Koeleria cristata, Stipa baicalensis) степи.
37. Злаково (Leymus chinensis, Zerna inermis, Stipa sibirica)-разнотравные (Polygonum divaricatum, Rheum undulatum, Phlomis tuberosa, Sanquisorba officinalis, Thalictrum minus, Potentilla tanacetifolia) луга и змеевково-полынные (Artemisia frigida) степи.
38. Полынно (Artemisia frigida)-осоково (Carex duriuscula)-крыловскоковыльные (Stipa krylovii) степи.
39. Серийный ряд лугово-степной: разнотравно (Sanguisorba officinalis, Inula britanica, Artemisia mongolica, Potentilla anserina)-злаковые (Agrostis mongolica, Hordeum brevisubulatum) луга и вострецовые (Leymus chinensis) степи.
40. Серийный ряд луговой: разнотравно (Melilotus officinalis, Sanguisorba officinalis, Halerpestes salsuginosa)-хвощево (Equisetum arvense)-злаковые (Agrostis mongolica, Hordeum brevisubulatum, Puccinella tenuiflora) луга.
соответствии с геоморфологической структурой и почвенным покровом территории. Ценотическое разнообразие степей рассмотрено с точки зрения их природной специфики, современного состояния и положения в ландшафтной структуре территории. Однолетние виды, состав и обилие которых зависит от режима выпадения осадков, не учитывались при классификации степных сообществ и составлении легенды карты. Иерархия высших классификационных единиц выглядит следующим образом:
Тип растительности: степной.
Класс формаций: настоящие степи;
группы формаций: дерновиннозлаковые, корневищнозлаковые степи.
Класс формаций: луговые степи;
группы формаций: разнотравно-дерновиннозлаковые, злаково-разнотравные степи.
Настоящие дерновиннозлаковые степи относятся к зональному типу растительности. Они доминируют в разных частях фитокатен средних и низких мелкосопочников и равнин. С учетом эдификаторной роли ксерофильных дерновинных злаков выделяются 4 формации. Формация крыловскоковыльных степей образована восточносибирско-центральноазиатским ковылем Stipa krylovii. Ценотическое разнообразие данной формации представлено шестью
группами ассоциаций. Сообщества петрофитноразнотравно (Thymus gobica, Ptilotrichum canescens, Potentilla leucaphylla, Sibbaldianthe adpressa, Pulsatilla bungeana, Cymbaria dahurica)-злаково (Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis)-крыловскоковыльной группы приурочены к элювиальным частям средних мелкосопочников, индицируют разные стадии развития растительности на каменисто-щебнистом субстрате. Группа разнотравно-мелкодерновиннозлаково (Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Festuca /eиeиsiS)-крыловскоковыльных степей представлена сообществами транзитных частей фитокатен низких мелкосопочников. Здесь же развиты сообщества экологически близкой группы караганово (Caragana microphylla, C. stenophylla)-мелкодерновиннозлаково-крыловскоковыльной. Для растительного покрова равнин характерны сообщества карагановых корневищнозлаково (Leymus chinensis, Cleistogenes squarr0sar)-крыловскоковыльных, корневищнозлаково-крыловскоковыльных и осоково (Carex korshinskyi, C. duriuscu/a)-крыловскоковыльных групп ассоциаций.
Не менее разнообразны степи трехковыльной формации, образованные ковылями: Stipa krylovii, S. grandis и S. sibirica. Сообщества этой формации тяготеют к высоким и средним мелкосопочникам, занимая верхние и средние части фитокатен. Разнообразны петрофитные варианты формации. Сообщества верхних частей сопочных массивов отнесены к двум группам ассоциаций: петрофитноразнотравно (Filifolium sibirica, Pulsatilla turchaninovii, HaplophyUum dahuricum, Potentilla leucophyUa, Sibbaldianthe adpressa, Orostachis spinosa)-злаково (Agropyron cristatum, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis)-трехковыльная; петрофитноразнотравно-осоково (Carex korshinskyi, C. pediformis)-трехковыльная. В составе экспозиционных сочетаний по транзитным частям склонов высоких, средних и низких мелкосопочников широко представлены сообщества нескольких ассоциаций, объединенных в группы разнотравно-злаково-трехковыльных степей и караганово-разнотравно-злаково-трехковыльных степей. К склонам низких мелкосопочников тяготеют сообщества разнотравно-корневищнозлаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chшenш•)-трехковыльных степей и караганово-разнотравно-корневищнозлаково-трехковыльных степей.
Особую формацию образуют сообщества с доминированием Stipa grandis, характерные для транзитных частей склонов средних мелкосопочников. Они относятся к двум группам ассоциаций разнотравно (Filifolium sibiricum, Gypsophila dahurica, SteUera chamaejasme, Bupleurum scorzonerifolium, Artemisia commutata, Saposhnikovia divaricata, Polygonum divaricatum)-злаково (Koeleria crisata, Festuca lenensis, Leymus chinensis, Agropyron cristatum)-большековыльной и разнотравно-осоково (Carex duriuscula, C. korshinskyi)-злаково-большековыльной.
Небольшое участие в растительном покрове имеют сообщества полидоминантной мелкодерновиннозлаковой формации. В ее рамках выделена одна группа ассоциаций: петрофитноразнотравно-осоково (Carex korshinskyi)-ковыльно (Stipa krylovii, S. sibirica)-злаковая (Festuca lenensis, Koeleria cristata, Agropyron cristatum).
Сообщества настоящих корневищнозлаковых степей приурочены к низким мелкосопочникам, равнинам и, особенно, депрессиям. Сообщества осоковой формации (Carex duriuscula), включающие разнотравно (Euphorbia discolor, Stellaria dichotoma, Convolvulus ammanii, HaplophyUum dauricum, Artemisia adamsi^-луково (A. odorum, A. tenuissimum, A. bidentatumj-осоковую (Carex korshinskyi, C. duriuscula) группу ассоциаций, расположены в нижних частях транзитных и аккумулятивных участков склонов низких мелкосопочников. Депрессии и другие отрицательные формы рельефа на территории стационара характеризуются достаточно бедным ценотическим составом растительных сообществ. Ведущую роль здесь играют сообщества вострецовой формации (Leymus chinensis). В ее составе выделены 3 группы ассоциаций: бедноразнотравно-злаково
(Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum)-востpецовая, карагановая (Caragana m/crophy//a)-pa3HOTpaBHO (Saussurea salicifolia, Serratula centauroidesj-осоково (Carex duriuscula)-ковыльно (Stipa grandis, S. Ьу^//)-вострецовая (Leymus chinensis) и галофитноразнотравно (Limonium flexuosum, Saussurea amara)-злаково (Hordeum brevisubulatum, Puccinellla tenuiflora)-востpецовая. Сообщества змеевковой формации (Cleistogenes squarrosa) представлены монодоминантными ценозами на залежных землях.
Эрозионно-расчлененные массивы высоких мелкосопочников характеризуются развитием луговых степей с господством менее ксерофильных видов злаков и осок, содоминированием представителей мезоксерофильного разнотравья.
Разнотравно-дерновиннозлаковые луговые степи представлены двумя формациями. Сообщества байкальскоковыльной формации (Stipa baicalensis) с участием петрофильного и лугового разнотравья приурочены к элювиальным и транзитным частям склонов высоких мелкосопочников. Схожие местообитания занимают сообщества осоковой формации (Carex pediformis).
Злаково-разнотравные луговые степи представляют собой наиболее мезофильные варианты степей. Они обнаруживают четкую приуроченность к нижним транзитным и аккумулятивным частям склонов высоких мелкосопочников, переходя в днища эрозионных долин. Ведущую роль играют сообщества полидоминантной богаторазнотравной (Clematis hexapetala, Schizonepeta multifida, Stellera chamaejasme, Adenophora gmelinii) формации: злаково (Stipa baicalensis, S. sibirica, Festuca lenensis, Koeleria cristata)-богатоpазнотpавная, осоково (Carex pedi/ormis)-богатоpазнотpавная и петрофитноразнотравная (Filifolium sibirica, Pulsatilla bungeana, P. turchaninovii, Sedum aizoon, Dendrathema zavadskii, Adenophora stenanthina, Artemisia sericea) группы ассоциаций. Полидоминантная разнотравно-дерновиннозлаковая (Agrostis mongolica, Hordeum brevisubulatum, Puccinella tenuiflora) формация представлена сообществами разнотравно (Melilotus officinalis, Sanguisorba officinalis, Halerpestes salsuginosa)-злаковой группы ассоциаций по аккумулятивным частям долин водотоков.
Локальное распространение на территории стационара имеют сообщества кустарниковых формаций: абрикоса и миндаля (Armeniaca sibirica, Amygdalus pedunculata), характерных для верхних частей склонов высоких, отчасти - средних мелкосопочников; березы (Betula fusca, Dasiphora fruticulosa), связанных в распространении с вершинными поверхностями высоких мелкосопочников. Галофитные сообщества формаций однолетних солянок (Suaeda corniculata, S. prostrata), чия (Achnatherum splendens), галофильного разнотравья (Artemisia sieversiana, Saussurea salicifolia, S. amara, Suaeda prostrata, Plantago salsa) представлены по депрессиям равнин.
Природное ценотическое разнообразие степей в значительной степени нивелировано. Флористическое богатство степных сообществ заметно снижается с увеличением антропогенной нагрузки от 40-45 до 12-15 видов/на 100 м , иногда до 7-8 видов на последних стадиях пастбищных сбоев. Общее проективное покрытие травостоя в сообществах составляет 10-20%, истинное покрытие не превышает 3-5%. В таких сообществах, как правило, возрастает роль кустарников (Caragana microphylla, C. stenophylla), количество которых может достигать 50-100 и более особей на 100 м при средней высоте кустов 1015 см. Во многих местах отмечается развитие эфедры с обилием от 4 до 20 особей на 1 м2.
Пространственная организация восточномонгольских степей
Организация растительного покрова проявляется в его территориальных подразделениях (фитоценохорах), которые определяют устойчивость и оптимальное пространственное сопряжение сообществ в зависимости от абиотических условий и геоморфологической
целостности территориальных единиц (Сочава, 1979). В структурной геоботанике сложилось представление о видах территориальных единиц как закономерных комбинациях сообществ в разнокачественных природных условиях. Территориальные единицы определенного иерархического уровня связаны едиными топо-экологическими, эколого-генетическими рядами с характерным составом сообществ, их количественным соотношением и расположением.
На топологическом уровне фитоценохоры геоморфогенны (Виноградов, 1984). В ряду фитоценохор этого уровня различают: микрофитоценохоры, мезофитоценохоры, макрофитоценохоры, топофитоценохоры (ландшафтные комбинации сообществ). Их формирование в пространстве обусловлено выраженностью соответствующих форм рельефа и почвенных разностей. Инструментом анализа пространственного распределения растительных сообществ в комбинациях служат полевые наблюдения (профили, трансекты, геоботанические описания), геоботанические карты и материалы дистанционного зондирования. В геоботаническом картографировании накоплен определенный опыт использования территориальных единиц этого ранга.
В ряду элементарных хорологических единиц степей Восточной Монголии микрокомбинации характеризуются определенным набором фитоценозов, закономерно повторяющихся в пространстве, приуроченных к различным элементам микрорельефа и связанных с ними почвенным разностям. Они, как правило, - последовательные стадии одного экологического ряда, или единого сукцессионного процесса. Среди них различаются: комплексы, серийные ряды или серии, микропоясные экологические ряды.
Комплекс состоит из сообществ, закономерно и многократно чередующихся на элементах микрорельефа генетически однородной территории. В комплексах нет явно преобладающих сообществ, распределение их фрагментов обусловлено перераспределением лимитирующих факторов среды: литологии почвообразующих пород, режима почвенного увлажнения, засоления, механического состава почв (рис., выделы легенды № 29-31).
Микропоясный ряд отражает устойчивое при данных экологических условиях поясное расположение растительных сообществ или их фрагментов, характерных для отрицательных форм рельефа, связанных с направленным изменением на небольшом пространстве ведущего экологического фактора (рис., № 32).
Серийные ряды, или серии сообществ, характеризуются совокупностью неустойчивых по видовому составу и структуре, хаотически расположенных в пространстве фрагментов фитоценозов, границы между которыми, большей частью, расплывчатые. Они свойственны быстро трансформирующимся условиям местообитаний, которые подвержены выветриванию и денудации, эрозии и аккумуляции, термокарстовым, дефляционным и другим процессам. Серии, как структурно-динамические подразделения растительного покрова, объединяют сообщества, сукцессионно связанные между собой и представляющие последовательные стадии смен в процессе формирования растительности. Стадии серий различаются флористическим составом и количественным соотношением видов, имеют пространственное и временное выражение, в их составе участвуют пионерные виды не сформировавшихся сообществ и группировок. Для территории стационара характерны петрофитные серии степей, выделяемые по составу сообществ в зависимости от литологии пород и высотного положения сопочного массива (рис., № 3, 8-10, 18).
Ряды серийных сообществ выделяются в условиях проявления пойменного режима. Обобщенные серийные ряды пойменной растительности, отражающие стадии развития растительного покрова определенного участка поймы на всех его экологических уровнях, показаны на карте для долины р. Керулен (рис., №. 39, 40).
Мезокомбинации имеют относительно большую протяженность в пространстве, сопряженность растительных компонентов здесь обусловлена, в первую очередь, орографией
мезорельефа. Каждый растительный компонент мезокомбинации может иметь свой ряд развития, иногда они находятся в сукцессионных связях. К ним относятся: мезокомплексы, мезопоясные ряды сообществ (фитокатены, эрозионные ряды на горных склонах и др.), совокупности серий, экспозиционные сочетания фитокатен.
В основе выделения фитокатен лежит концепция стоково-геохимичеких серий ландшафтов (Глазовская, 1988) и развития склонов (Воскресенский, 1971; Огуреева, 1994). На склонах различаются элювиальные, трансэлювиальные (транзитные) и аккумулятивные позиции, которые определяют катенарную дифференциацию растительности склонов. Неоднородность растительного покрова в пределах фитокатен векторная и возникает в результате согласованного, однонаправленного изменения нескольких взаимосвязанных факторов среды и характера склоновых экотопов (дренированность, увлажнение, засоление, снежность, механический состав и богатство почв). Сообщества горного склона представляют собой единую, связанную пространственно-динамическую систему, характерную составляющую элементарного бассейна. Для каждого типа мелкосопочника выделены фитокатены, различающиеся на склонах разных экспозиций, составляющие экспозиционные сочетания на разных высотных уровнях.
Экспозиционные сочетания фитокатен - одна из основных форм неоднородности растительности в пределах горного высотного пояса. Они относятся к несопряженным структурам: компоненты их составляют контрастные по экологии сообщества или ряды, имеющие свой ход развития. Выступая как единое целое, они определяются тесным взаимодействием всех компонентов между собой и окружающей средой. На карте растительности стационара экспозиционные сочетания степных сообществ показаны для низких, средних и высоких мелкосопочников, каждое из которых имеет свою специфику в составе сообществ и их биоразнообразии (рис., № 4-6, 12-5, 19-21, 24).
К макрокомбинациям относятся совокупности разнородных по своему составу участков растительного покрова, занятых сообществами, микро- или мезокомбинациями, характерными для определенных форм макрорельефа. Наиболее сложные сочетания формируются на склонах мелкосопочников, соответственно, с высокой степенью экотопической контрастности. Элементы макрокомбинаций составляют единый, полный экологический ряд от долины до водораздельной поверхности и являются составной частью ландшафтной катены. В качестве макрогеохоры может рассматриваться высотно-поясная структура геоморфологического комплекса степей или сопочный комплекс степей. В легенде карты этот тип структуры показан подразделениями растительного покрова высшего уровня.
Заключение
Пространственная организация растительного покрова Восточной Монголии раскрыта на примере стационара Тумэн-Цогт. Ценотическое разнообразие растительности представлено 29 группами ассоциаций, относящихся к 18 формациям; 4 группы ассоциаций выделены как варианты петрофитных степей. Наибольшее ценотическое разнообразие характерно для расчлененных высоких и средних мелкосопочников, где в составе экспозиционных сочетаний преобладают богаторазнотравно-дерновиннозлаковые и разнотравно-дерновиннозлаковые степи.
В легенде карты, в соответствии со структурно-динамическим принципом
соподчиненности выделенных подразделений растительного покрова, отражено
разнообразие гомогенных сообществ степей и типов территориальных структур. В
растительном покрове заросли кустарников занимают 8.1 км (0.4% общей площади),
серийная растительность - 66.4 км2 (3.3%), экспозиционные сочетания фитокатен -2 2 1361.5 км (65.2%), степные сообщества равнин - 414.3 км (21.3%), ряды засоленных
2 2 местообитаний - 191.1 км (9.5%) и пойменные серийные ряды - 12.0 км (0.6 %).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Виноградов Б.В. 1984. Аэрокосмический мониторинг экосистем. М.: Мысль. 320 с. Волкова Е.А. 1988. Карта растительности сомона Тумэн-Цогт (Монгольская Народная
Республика) // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука. С. 38-46. Воскресенский С.С. 1971. Динамическая геоморфология. Формирование склонов. М.:
Издательство МГУ. 229 с. Глазовская М.А. 1988. Геохимия природных и антропогенных ландшафтов СССР. М.: Высшая школа. 328 с.
Жаргалсайхан Л. 2008. Динамика пастбищной растительности степных экосистем Восточной
Монголии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 27 с. Лавренко Е.М. 1970. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной
области Евразии // Ботанический журнал. Т. 55. № 12. С. 1734-1747. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. 1991. Степи Евразии. Л.: Наука. 146 с. Огуреева Г.Н. 1994. Структурно-динамические категории в растительном покрове горных территорий //Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. Т.99. Вып.2. С. 76-85. Огуреева Г.Н., Микляева И.М., Бочарников М.В., Дудов С.В., Тувшинтогтох И. 2009. Крупномасштабное картографирование Дауро-Монгольских степей для целей мониторинга // Аридные экосистемы. Т. 15. № 2. С. 18-27. Сочава В.Б. 1979. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука. 190 с. Храмцов В.Н., Дмитриев П.П. 1993. Трансформация состава и горизонтальной структуры степных сообществ в Восточной Монголии под влиянием антропогенного воздействия и отражение ее на крупномасштабных картах // Геоботаническое картографирование 1993. СПб.: БИН РАН. С. 22-41. Цэгмид Ш. 1962. Физико-географическое районирование МНР // Известия АН СССР. Серия
географическая. № 5. С. 123-127. Экосистемы Монголии: Распространение и современное состояние. 1995. М.: Наука. 223 с.
THE SPATIAL ORGANIZATION AND DIVERSITY OF EAST MONGOLIA STEPPES
© 2011. G.N. Ogureeva*, I.M. Miklyaeva*, M.V. Bocharnikov*, M.V. Dudov*, I. Tuvshintogtokh**, L. Jargalsaikhan**
*Moscow M. V. Lomonosov State University, Faculty of Geography Russia, 119991 Moscow, leninsky Gory, MSU. E-mail: [email protected] **Institute of Botany of the Mongolian Academy of Sciences Mongolia, 210351 Ulaan-Baatar, Jukov str., 77
Survey of steppe ecosystems of East Mongolia, including the territory of the East Steppe Stationary Tumen-tsogt (in the Sukhebator District), held in 2008 under the Mongolian ecosystem monitoring. The mapping as an important part of monitoring enables you to identify the qualitative and quantitative changes in ecosystem components and show the spatial distribution and orientation of the main natural and anthropogenic processes. Large scale mapping of vegetation on the territory of the research station was held for the third time around with a 20-year interval. The map of current vegetation (1: 200 000) shows the present-day coenotic diversity of nature steppe communities, including 29 groups of associations related to 18 formations; 4 group associations represent the petrophytic steppe variants. Main types of heterogeneous vegetation structure characteristic for the different types of hummocky topographies also are reflected on the map.
Key words: vegetation map, biodiversity, vegetation structure, steppe ecosystem. АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2011, том 17, № 1 (46)
