=————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ -
УДК 581.5: 528. 94 (517.3)
КРУПНОМАСШТАБНОЕ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ ДАУРО-МОНГОЛЬСКИХ СТЕПЕЙ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ МОНИТОРИНГА
© 2009 г. Г.Н. Огуреева, И.М. Микляева, М.В. Бочарников, С.В. Дудов, И. Тувшинтогхтог
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, E-mail: [email protected] Россия, 119992 Москва, Ленинские горы, МГУ, географический факультет
Реферат.Выявлены ценотическое разнообразие сухостепных экосистем и закономерности их распространения в мелкосопочниках Восточной Монголии (стационар Тумэн-Цогт). Проведена оценка их современного состояния и составлена крупномасштабная карта актуальной растительности стационара (М. 1: 200 000).
Ключевые слова: степные экосистемы, ценотическое разнообразие, картографирование, мониторинг, фитокатены, динамика растительности.
Ценотическое разнообразие степных экосистем природно-территориальных комплексов находится в постоянной динамике, связанной с изменением природного потенциала территории, интенсивностью и длительностью антропогенного воздействия. Их современное состояние является показателем хода и направленности сукцессионных процессов в связи с изменениями окружающей среды, а также уровнем развития социально-экономических отношений в обществе. Выбор объективных критериев оценки современного состояния степных экосистем, анализ в процессе мониторинга происходящих в них изменений, выявление современных тенденций и прогноз их дальнейшего развития, представляют интерес с общенаучных позиций изучения степей и необходимы для разработки рекомендаций по их сохранению.
Объект и методы исследований
Рассмотрены сухие степи Восточной Монголии на примере стационара Тумэн-Цогт, расположенного в средней части бассейна р. Керулен, степи которого находятся под наблюдением уже более 60 лет (Экосистемы..., 1995). В рельефе территории преобладают пологоволнистые холмисто-увалистые равнины, поверхность которых осложнена мелкосопочниками (до 1350 м н. у. м.), останцами и западинами. Климат резко континентальный: лето короткое, теплое (средняя температура июля +20°С), зима холодная, продолжительная, практически бесснежная (средняя температура января -20°С); годовое количество осадков 235-240 мм, их максимум приходится на вторую половину июля -август; из каждых пяти лет два-три бывают засушливыми. Весной возможны затяжные бураны, гололед, вызывающие падеж скота.
Детальное обследование растительности и крупномасштабное картографирование степей стационара в 2008 г. проводилось во время пешеходных и машинных маршрутов с использованием космических снимков.1 Изучались связи степей с природными условиями территории в ряду сопряженных географических фаций - фитокатен - от местного водораздела к днищу пади. Была заложена серия фитокатен (всего 16); составлены
1 Авторы выражают благодарность сотрудникам Ботанического института Монгольской академии наук Л. Жаргалсайхану и М. Мунгунчимеду, принимавшим участие в совместном обследовании степей стационара в составе Российско-Монгольской экспедиции РАН и МАН в 2008 г.
стандартные геоботанические описания степных сообществ соответствующих участков фитокатен (168 полных геоботанических описаний), с помощью GPS приемников устанавливались координаты каждого описания, которые включены в единую базу данных стационара. Проведено крупномасштабное картографирование растительности для выявления связей сообществ с ландшафтной структурой территории.
Результаты и их обсуждение
Степи стационара по ботанико-географическому районированию относятся к Восточномонгольской подпровинции, Монгольской провинции степей Евразии (Лавренко, 1970).
В составе растительного покрова степей Восточной Монголии участвуют сухие дерновиннозлаковые, разнотравно-дерновиннозлаковые и богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи на каштановых почвах, распределение которых хорошо согласуются с природными особенностями территории. В травяном покрове доминируют ковыли: Stipa krylovii2, центральноазиатский вид, S. grandis - маньчжурско-дауро-монгольский, S. sibirica с широким евроазиатским ареалом. Из мелкодерновинных злаков представлены: змеевка, тонконог, типчак, житняк (Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata Festuca lenensis, Agropyron cristatum), из корневищных - маньчжурско-дауро-монгольский вид вострец китайский (Leymus chinensis). В составе степных сообществ характерно участие караган: Caragana stenophylla, восточномонгольского и C. microphylla, дауро-восточномонгольского видов (Юнатов, 1950; Лавренко и др., 1991).
Степная растительность стационара неоднократно находила отражение на крупномасштабных картах (Волкова, 1988; Экосистемы..., 1995), которые дают представление о состоянии степных экосистем примерно с 20-летним интервалом.
На современном этапе проведено повторное картографирование растительности стационара (М 1: 200 000). Карта отражает актуальный растительный покров, находящийся под многовековым воздействием выпаса скота (рис. 1). Разнообразие природных растительных комплексов, закономерности их распространения и динамика раскрывают современный экологический потенциал территории. В легенде карты выделение картографируемых подразделений осуществляется с учетом фитоценотических, флористических, экологических и географических критериев. Естественное типологическое разнообразие степей дано на основе эколого-морфологической классификации растительности. В структуре легенды заложен эколого-географический принцип, отражающий связи степей с ландшафтными особенностями территории. Наиболее крупные подзаголовки легенды отражают связи растительности степей с соответствующими крупными подразделениями рельефа. Выделяются равнинные поверхности (800940 м н. у. м.), низкие мелкосопочники с пологими склонами и выположенными шлейфами сопок (940-1200 м) и высокие мелкосопочники с крутыми эрозионно-расчлененными склонами (1000-1400 м).
Классы формаций раскрывают основные особенности растительного покрова степей разных высотных уровней. Дальнейшая дифференциация степей проведена в соответствии с положением растительных сообществ в пределах фитокатен, характерных для каждого высотного уровня. В качестве основных картографируемых категорий в легенде выступают группы ассоциаций и ассоциации; каждый выдел легенды сопровождается перечнем характерных видов (рис. 1).
2 Латинские названия растений приводятся по И. А. Губанову «Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения)». М.: Изд-во «Валанг», 1996. 136 с.
М. 1:200000
>
чэ К
м «
О
о К о ч м
ю о о jo
н о
h
to
OJ 00
® Центр сомона (center of district) ° Бригады (settlements) Река (river) - Дороги (roads)
Границы стационара Borders of station
Легенда Legend
ШИЗ' ЕЙ
тш
0-14
□ is
ЦП 17
= 18 CZ319
□ 21 lZZH 22
□ s ч
□ 24 TJ25
•FT.^
□ 28 ЕЙ
mi
Рис. 1. Карта растительности стационара Тумэн-Цогт (легенда к карте на следующей странице). Fig. 1. Map of vegetation of Tumen-Tzogt (legend to a card on the following page).
to о
77777 З&лежи ■ ■■■ Laylands
Я '"d
> О
В $
СП
Я О
м
чэ н о
"I
чэ
>
е
К чэ О
ю
>
М §
чэ
о
о я
"I
о
t=l tr о я
о ч м
я
м »
ЛЕГЕНДА к рис. 1: I. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВЫСОКИХ МЕЛКОСОПОЧНИКОВ (1100-1350 м) Богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи
1. Заросли кустарников (Betula fusca, Dasiphora fruticulosa) в сочетании с петрофитноразнотравными (Pulsatilla bungeana, P. turchaninovii, Sedum aizoon, Potentilla leucophilla, Gentiana decumbens, Dendrathema zavadskii, Adenophora stenanthina, Artemisia sericea, Filifolium sibirica) сообществами с Cotoneaster melanocarpa.
2. Заросли кустарников (Armeniaca sibirica, Amygdalus pedunculata, Spiraea aquilegifolia) в сочетании с ковыльно (Stipa sibirica, S. baicalensis)-осоково (Carex pediformis)-богаторазнотравными (Clematis hexapetala, Schizonepeta multifida, Stellera chamaejasme, Adenophora gmelinii) и петрофитноразнотравными степями.
3. Экспозиционные сочетания злаково (Stipa baicalensis, S. sibirica, Festuca lenensis, Koeleria cristata)-осоково (Carex pediformis)-богаторазнотравных (Phlomis tuberosa, Galium verum, Thalictrum minus, Filifolium sibiricum, Adenophora stenanthina, A. gmelinii, Hemerocalis minor, Lilium pumilum, Stellera chamaejasme, Allium senescens, Iris dichotoma, Rhaponticum uniflorai) степей.
4. Злаково (Bromopsis inermis, Stipa sibirica)-осоково (Carex pediformis)-богаторазнотравные (Sanguisorba officinalis, Polygonum divaricatum, Clematis hexapetala, Crepis sibirica, Thalictrum minus, Allium senescens, Phlomis tuberosa, Campanula glomerata) степи с Dasiphora fruticulosa.
5. Серия петрофитноразнотравно (Orostachys spinosa, Polygonum angustifoltum, Pulsatilla bungeana, Chamaerhodos altaica, Sibbaldianthe adpressaj-пижмово (Filifolium sibiricum)-осоково (Carex korshinskyij-ковыльнных (Stipa krylovii, S. baicalensis, S. sibirica) сообществ.
6. Сочетания петрофитноразнотравных (Gypsophila dahurica, Iris dichotoma, Cymbaria dahurica, Schizonepeta multifida, Ptilotrichon canesens) и пижмово (Filifolium sibiricum)-ковыльных (Stipa grandis, S. sibirica, S. baicalensis) степей.
II. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ НИЗКИХ МЕЛКОСОПОЧНИКОВ (950-1050 -1150 м) Разнотравно-дерновиннозлаковые степи
7. Серия петрофитноразнотравно (Orostachys spinosa, Cymbaria dahurica, Sedum aizoon, Oxytropis oxyphylla, Filifolium sibiricum)-злаково (Koeleria crisata, Festuca lenensis, Leymus chinensis, Agropyron cristatum)-ковыльных (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica,) сообществ.
8. Карагановые (Caragana microphylla) петрофитноразнотравные (Filifolium sibiricum, Bupleurum scorzonerifolium, Dontostemon integrifolia, Cymbaria dahurica, Adenophora gmelinii) сообщества в сочетании с разнотравно (Polygonum angustifolium, Saussurea salicifolia, Medicago ruthenica, Serratula centauroides)-змеевково-вострецово (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis)-ковыльными (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) степями.
9. Карагановые (Caragana stenophylla, C. microphylla) петрофитноразнотравно (Orostachys spinosa, Veronica incana, Thymus gobicus, Cymbaria dahurica, Sibbaldianthe adpressa, Dianthus versicolor, Phlomis tuberosa)-осоково (Carex korshinskyi, C. pediformis) - злаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Koeleria cristata)-ковыльные (Stipa sibirica, S. grandis, S. krylovii).
10. Заросли кустарников (Armeniaca sibirica, Spiraea aquilegifolia. Caragana stenophylla) в сочетании с петрофитноразнотравно (Filifolium sibiricum, Asparagus dahurica, Lespedeza dahurica, Rhaponticum uniflorum, Arenaria capilliformis, Dianthus versicolor, Chamaerhodes altaica)-ковыльными (Stipa krylovii, S. sibirica) степями с Ephedra sinica
11. Серия петрофитноразнотравно (Orostachys spinosa, O. malacophylla, Sedum aizoon, Potentilla leucophylla, Shizonepeta multifida, Arenaria capillaris, Veronica incana, Oxytropis ^filiformis, Arctogeron gramineum)-осоково (Carex pediformis)-типчаково (Festuca lenensis, Agropyron cristatum)-ковыльных (Stipa grandis, S. sibirica, S. krylovii) сообществ (степей-убрать) в сочетании с древесно-кустарниковыми сообществами с участием ильма (Ulmus pumila).
12. Серия петрофитноразнотравно (Orostachys spinosa, Shizonepeta multifida, Arenaria capillaris)-осоково (Carex korshinskyi)-ковыльно (Stipa krylovii, S. sibirica)-злаковых (Festuca lenensis, Koeleria cristata, Agropyron cristatum) сообществ с участием Dasiphora fruticulosa, Caragana microphylla, C. stenophylla.
13. Пижмово (Fifolium sibiricum)-злаково (Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata)-ковыльно (Stipa grandis, S. sibirica, S. baicalensis)-богаторазнотравные (Gypsophila dahurica, Clematis hexapetala, Saposhnikovia divaricata, Iris dichotoma, Lespedeza dahurica, Haplophyllum dahuricum, Thalictrum squarrosa).
14. Экспозиционные сочетания карагановых (Caragana microphylla, C. stenophylla) разнотравно
(Gypsophilla dahurica, Filifolium sibiricum, Stellera chamaejasme, Bupleurum scorzonerifolium, Artemisia commutata, Saposhnikovia divaricata, Polygonum divaricatum)-злаковых (Koeleria crisata, Festuca
lenensis, Leymus chinensis, Agropyron cristatum) степей.
15. Карагановые (Caragana microphylla) богаторазнотравно (Clematis hexapetala, Polygonum divaricatum, Adenophora stenathina, Rhaponticum uniflorum, Allium senesens, A. leucocephalum, Lespedeza dahurica, Medicago ruthenica, Thymus dahuricus)-осоково (Carex pediformis)-злаково (Poa attenuata, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum)-ковыльные (Stipa sibirica, S. grandis, S. krylovii).
16. Разнотравно (Saposhnikovia divaricata, Bupleurum scorzonerifolium, Allium senescens, A. tenuisimum, Haplophyllum dahuricum, Filifolium sibirica, Cymbaria dahurica, Sibbaldianthe adpressa)-злаково (Leymus chinensis, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa)-ковыльные (Stipa grandis, S. krylovii) степи с участием Ephedra sinica и Caragana microphylla.
17. Разнотравно (Iris dichotoma, Gypsophylla dahurica, Sanguisorba officinalis, Scabiosa comosa, Polygola sibirica, Polygonum divaricatum)-ковыльные (Stipa grandis, Stipa sibirica) .
18. Карагановые (Caragana microphylla) разнотравно (Gypsophila dahurica)-злаково (Leymus chinensis, Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Festuca lenensis)-ковыльные (Stipa sibirica, S. grandis, S. krylovii) степи с участием эфедры
19. Карагановые (Caragana microphylla, C. stenophylla) разнотравно (Artemisia frigida, Bupleurum scorzonerifolium, Cymbaria dahurica, Iris tenuifolia, Amblynotus rupestris, Schizonepeta multifida, Potenilla acaulis, Medicago ruthenica, Allium odorum, A. senescens, A. bidentatum,)-злаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Festuca lenensis)-ковыльные (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica).
20. Разнотравно (Serratula centauroides, Bupleurum scorzonerifolium)-полынно (Artemisia frigida)-прутняково (Kochia prostrata)-злаково (Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Festuca lenensis)-ковыльные (Stipa krylovii).
21. Разнотравно (Potentilla tanacetifolia, Serratula centauroides, Allium anisopodium, Saposhnikovia divaricata, Artemisia frigida, Kochia prostrata)-злаково (Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Agropyron crtstatum)-ковыльные (Stipa grandis, S. sibirica, S. krylovii) степи с Caragana microphylla.
III. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАВНИН Дерновинно- и корневищнозлаковые степи
22. Разнотравно (Serratula centauroides, Euphorbia discolo^-луково (Allium senescens, A. anisopodium, A. odorum, A. tenuissimum, A. bidentatum)-ковыльные (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica, Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis) степи с Caragana microphylla.
23. Карагановые (Caragana microphylla) разнотравно (Potentilla acaulis, Serratula centauroides)-полынно (Artemisia frigida)-осоково (Carex korshinskyi, C. duriuscula)-змеевково-ковыльные (Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii, S. sibirica, Koeleria cristata).
24. Вострецово-змеевково-ковыльные (Stipa grandis, S. krylovii) степи с Ephedra sinica.
Растительность депрессий
25. Разнотравно (Saussurea salicifolia, Serratula centauroides)-ковыльно (Stipa grandis, S. krylovii)-вострецовые (Leymus chinensis) степи.
26. Полынно (Artemisia sieversiana)-ирисово (Iris lacteae)-вострецовые (Leymus chinensis, Puccinellla tenuiflora) степи с Polygonum divaricatum и Achnatherum splendens.
27. Микропоясный ряд: полоса такыра с солянками (Suaeda corniculata, Hordeum brevisubulatum)-полоса галофитноразнотравных разреженных сообществ (Artemisia anethifolia, Saussurea amara)-полоса разнотравно-вострецовых сообществ (Iris lactaea, Thermopsis lanceolata).
28. Комплекс галофитноразнотравно (Limonium flexuosum, Saussurea amara с участием Polygonum divaricatum)-злаково (Hordeum brevisubulatum, Puccinellla tenuiflora)-вострецовых и сведковых (Suaeda corniculata, S. prostrata, Bassia dasyphylla) сообществ
IV. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОЙМ
29. Серийный ряд лугово-степной: разнотравные (Artemisia mongolica, Sanguisorba officinalis, Inula britanica, Potentilla anserina) - злаковые (Agrostis mongolica, Hordeum brevisubulatum) - вострецовые (Leymus chinensis) сообщества.
30. Серийный ряд луговой: разнотравные (Melilotus officinalis, Sanguisorba officinalis, Halerpestes salsuginosa) - хвощево-злаковые (Equisetum arvense, Agrostis mongolica, Hordeuum brevisubulatum, Puccinella tenuiflora) луга.
31. Полынно (Artemisia frigida)-разнотравно (Phlomis tuberosa, Sanguisorba officinalis, Cnidium salinum)-злаковые (Leymus chunensis, Stipa baicalensis, Koeleria cristata) степи.
Общие черты современного растительного покрова степей стационара. Анализ положения степных сообществ в пределах фитокатен, отражающих высотные пределы распространения и экспозиционные различия степей, позволил выявить некоторые закономерности современного распределения степных сообществ в соответствии с природными особенностями территории стационара (табл.). С вершинными поверхностями мелкосопочников связано распространение петрофитноразнотравно-злаковых степей с участием, как правило, кустарников (Betula fusca, Cotoneaster melanocarpa, Potentilla fruticosa) - по наиболее высоким вершинам и (Armeniaca sibirica, Amygdalus pedunculata, Spiraea aquilegifolia) - по вершинам низких мелкосопочников, иногда с участием групп невысоких деревьев ильма (Ulmus pumila). В составе серийных сообществ характерно присутствие петрофитного разнотравья (Pulsatilla bungeana, P. turchaninovii, Sedum aizoon Polygonum angustifolium, Potentilla leucophylla, Gentiana decumbens, Dendranthema zavadskii, Arenaria capillaris, Veronica incana, Orostachys malacophylla, O. spinosa, Thymus gobicus, Cymbaria daurica), при этом значительная часть видов характерна для петрофитных серий и высоких, и низких мелкосопочников. Видовая насыщенность петрофитноразнотравных степей составляет в среднем для высоких мелкосопочников 50-55, для низких - 30-35 видов/100 м2.
Для средних транзитных частей фитокатен высоких мелкосопочников характерны экспозиционные сочетания богаторазнотравно (Phlomis tuberosa, Galium verum, Thalictrum minus, Filifolium sibiricum, Adenophora stenanthina, A. gmelinii, Hemerocallis minor, Lilium pumilum, Stellera chamaejasme, Allium senescens, Iris dichotoma, Gentiana decumbens, Rhaponticum uniflora) - осоково (Carex pediformis) - злаковых (Stipa baicalensis, S. sibirica, Festuca lenensis, Koeleria cristata) степей с различным участием разнотравья на склонах разных экспозиций. Видовая насыщенность степных сообществ отличается высокими показателями - 45-50 видов/100 м2.
В межсопочных понижениях и падях развиты более увлажненные варианты богаторазнотравно (Sanguisorba officinalis, Polygonum divaricatum, Clematis hexapetala, Crepis sibirica, Thalictrum minus, Allium senescens, A. bidentatum, Phlomis tuberosa, Campanula glomerata, Iris dichotoma, Scabiosa comosa, Polygala sibirica) - осоково (Carex pediformis) -злаковых (Bromopsis inermis, Stipa sibirica, S. grandis) степей, местами со значительным участием Potentilla fruticosa. Видовая насыщенность составляет около 40 видов/100 м2.
Для низких мелкосопочников характерны экспозиционные сочетания разнотравно (Filifolium sibiricum, Stellera chamaejasme, Bupleurum scorzonerifolium, Artemisia commutata, Saposhnikovia divaricata, Gypsophila davurica, Polygonum divaricatum) - вострецово-дерновиннозлаковых (Leymus chinensis, Koeleria crisata, Festuca lenensis, Agropyron cristatum) и разнотравно - ковыльных (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) степей с участием караган (Caragana microphylla, C. stenophylla) по средним более выположенным частям фитокатен. С нижними аккумулятивными частями склонов (940-950 м) связано распространение наиболее сухих вариантов разнотравно (Potentilla tanacetifolia, Serratula centauroides, Allium anisopodium, Saposhnikovia divaricata, Haplophyllum davuricum, Artemisia frigida, Kochia prostrata) - дерновиннозлаково (Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Agropyron crtstatum) - ковыльных (Stipa grandis, S. sibirica, S. krylovii) степей с небольшим участием Caragana microphylla. На участках с гемипсаммофитными условиями в составе степей часто встречается Ephedra sinica.
Разнотравно-дерновиннозлаковые степи наиболее широко распространены на территории стационара, составляя основу его растительного покрова. Они представлены разнообразными вариантами, различающимися по доминированию видов злаков. Средняя видовая насыщенность этих степей составляет 30-35 видов/100 м2.
Для равнинных поверхностей (на высотах 920-940 м.), перекрытых шлейфом
Таблица. Положение степных сообществ в пределах фитокатен. Table. The position of steppe ecosystems in the limit of phytocatenes.
А
Б В
Растительные сообщества (абс. высоты, м)
I
II
12 12
1. Заросли кустарников в сочетании с петрофитноразнотравными степями (1250-1300)_
2. Заросли кустарников злаково-осоково-разнотравные в сочетании с петрофитноразнотравными степями (1200-1250)_
3. Экспозиционные степей (1100-1250)
сочетания злаково-осоково-богаторазнотравных
4. Злаково-осоково-богаторазнотравные (1000-1200)
5. Серия петрофитноразнотравно-пижмово-осоково-ковыльных степей (1150-1200)_
6. Сочетания петрофитноразнотравных и пижмово-ковыльных степей (1100-1150)_
7. Серии петрофитноразнотравно-ковыльных сообществ (1050-1150)
8. Карагановые петрофитноразнотравно-разнотравно-злаково-ковыльные (1050-1134)_
9. Карагановые петрофитноразнотравно-осоково-злаково-ковыльные (1000-1080)_
10. Заросли кустарников петрофитноразнотравно-ковыльные (1050-1113)
11. Серия петрофитноразнотравно-осоково-типчаково-ковыльных степей с древесно-кустарниковыми сообществами ильма (980-1010)_
12. Серия петрофитноразнотравно-осоково-злаковых степей (965-1005)
13. Пижмово-злаково-ковыльно-богаторазнотравные (1042-1072)
14. Экспозиционные степей (1000-1050)
сочетания карагановых разнотравно-злаковых
15. Карагановые богаторазнотравно-осоково-ковыльные (950-1090)
16. Разнотравно-злаково-ковыльные (930-980)
17. Разнотравно-ковыльные (1020-1030)
18. Карагановые эфедрово-разнотравно-злаково-ковыльные (962-1030)
19. Карагановые разнотравно-злаково-ковыльные (922-975)
20. Разнотравно-полынно-прутняково-крыловскоковыльные (930-980)
21. Разнотравно-злаково-ковыльные с участием караганы (940-960)
22. Разнотравно-ковыльно-луковые (928-950)
23. Карагановые полынно-осоково-змеевково-ковыльные (900-930)
24. Вострецово-змеевково-ковыльные (917-930)
25. Разнотравно-ковыльно-вострецовые (920-927)
26. Полынно-ирисово-вострецовые (900-910)
27. Микропоясный ряд: полоса такыра с солянками - полоса галофитноразнотравных сообществ - полоса разнотравно-вострецовых сообществ (900-920)_
28. Комплекс галофитноразнотравно-вострецовых сообществ (890-915)_
и сведковых
29. Серийный ряд: сообщества (870-880)
разнотравные - полевицевые
вострецовые
30. Серийный ряд: разнотравные - хвощево-полевицевые сообщества (880-890)_
31. Полынно-разнотравно-злаковые (950-1000)
Примечание: А - мелкосопочники (I - высокие, II - низкие; 1 - верхние части склонов, 2 - нижние части склонов); Б - равнины; В - депрессии. Note: А - hummocks (I - high, II - low; 1 - upper parts of slopes, 2 - lower parts of slopes); Б - plains; В - depressions.
полигенетических склоновых отложений, характерны разнотравно (Serratula centauroides, Euphorbia discolor, Artemisia frigida) - злаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis) -ковыльно (Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica) - луковые (Allium senescens, A. anizopodium, A. odorum, A. tenuissimum, A. bidentatum) степи с участием караганы (Caragana microphylla). Их видовая насыщенность - около 30 видов/100 м2. Варианты сухих вострецово (Leymus chinensis)-змеевково (Cleistogenes squarrosa)-ковыльных (Stipa grandis, S. krylovii) степей окаймляют депрессии (917-930 м) с комплексами галофитноразнотравно (Limonium flexuosum, Suaeda corniculata, Saussurea amara, Iris lactea)-злаково (Leymus chinensis, Hordeum brevisubulatum, Puccinellia tenuiflora) сообществ с Achnatherum splendens на солончаках. Это наиболее бедные в флористическом отношении сообщества степей. Видовая насыщенность сухих степей составляет 25-30 видов/100 м2, галофитных сообществ по засоленным депрессиям всего порядка 20 видов/100 м2.
Долинный комплекс р. Керулен включает разнотравно (Sanguisorba officinalis, Inula britanica, Melilotus officinalis, Halerpestes salsuginosa, Potentilla anserind)-злаковые (Agrostis mongolica, Hordeum brevisubulatum, Leymus chinensis) луга поймы (30-35 видов/100 м2) и караганово-ковыльные степи террас. По долинам временных водотоков с выраженным русловым днищем распространены хододнополынно (Artemisia frigidd)-ковыльные (Stipa sibirica, S. krylovii) с Caragana microphylla сообщества.
Природное ценотическое разнообразие степей в значительной степени снивелировано. Современный растительный покров практически везде представлен модифицированными сообществами, многие из них являются стадиями дигрессионных сукцессий, сформировавшихся в результате постоянного (сезонного или круглогодичного) выпаса лошадей, крупного и мелкого рогатого скота. Флористическое богатство разнотравно-дерновиннозлаковых степных сообществ заметно снижается с увеличением антропогенной нагрузки от 30-35 видов/на 100 м2 до 12-15, иногда до 7-8 видов на последних стадиях пастбищных сбоев. Общее проективное покрытие травостоя в нарушенных сообществах составляет 10-20%, истинное покрытие (задернение) не превышает 3-5%. В таких сообществах, как правило, возрастает роль караган (Caragana microphylla, C. stenophylla), число которых может достигать 50-100 и более особей на 100 м2, при средней высоте кустов 10-15 см. Во многих местах отмечается активное развитие эфедры с обилием от 4 до 20 особей на 1 м2.
Чередование сухих и влажных лет в многолетнем цикле развития степей приводят, как известно, к флуктуациям травяного покрова. Климатическая обстановка последних лет (засухи 200б-2007 г., весенние заморозки и дожди в начале лета 2008 г.) способствовали массовому развитию однолетних сорных растений, которые преобладают во всех типах степей с интенсивным выпасом. 2007 год, предшествующий году обследования степей стационара (2008 г.), был экстремальным по количеству осадков за вегетационный период (май-август), когда по данным ближайшей к стационару метеостанции г. Ундерхан (47° 19' с. ш., 110° 38' в. д.; высота 1035 м) их сумма составила всего 59 мм, в 200б г. -100.б мм, тогда как в 2005 г. зафиксировано 277 мм, в 2008 г. - 1б0.9 мм, при этом в последний год около 40% осадков выпало за июнь месяц (www.rp5.ru). Именно, режим осадков и их количество способствовали массовому развитию однолетних видов, которые повсеместно, во всех типах степей, определили временное повышение видового богатства, проективного покрытия, продуктивности и других показателей структуры и состава степных сообществ. Среди сорных видов постоянны: виды мари (Chenopodium viride, C. acuminatum, C. aristatum, C. hybridum), однолетние полыни (Artemisia palustris, A. sieversiana, A. scoparia), солянки (Salsola collina, S. monopthera) и однолетние злаки (Eragrostis minor). В конце июля - начале августа максимальная ценотическая активность выявлена у 4 видов, которые определяли внешний облик степей. Практически на всех участках были отмечены марь
весенняя (постоянство 81%) и марь остистая (70%). Довольно высокое постоянство имела солянка холмовая (64%), которая, по данным А.А. Юнатова (1954), способна пышно разрастаться в дождливые годы, формируя фон степи. В петрофитных степях на вершинах сопок и седловинах отмечен аксирис щирицевый (Axyris amarantoides) с проективным покрытием 3-8%, ценотическая роль которого резко снижена в сообществах других типов местообитаний - склонах сопок и межсопочных равнинах. Значительно меньшую ценотическую роль играют марь остроконечная и солянка однокрылая, обилие которых сравнительно мало. Реже встречаются щетинник зеленый (Setaria viridis), липучка промежуточная (Lappula intermedia), марь гибридная, которые отмечены в кустарниковых степях с обилием миндаля и в составе петрофитноразнотравных степей по вершинам сопок.
Одновременное развитие однолетних видов в различных типах степей в экстремальные годы хотя и нивелирует ценотическое разнообразие, однако, не снимает и природной специфики степных сообществ, инварианты которых сохраняются. Наблюдаемое состояние степных сообществ представляет собой хорошо выраженную стадию в ряду флуктуационных смен. В результате массового развития однолетников общее проективное покрытие травостоя степей достаточно высокое и составляет 50-80%. Однако истинное покрытие (задернение) низкое (в силу отсутствия многолетних видов, особенно дерновинных злаков, характерных для этих степей) и не поднимается выше 30%, при средних значениях 15-20%.
На территории стационара залежные земли, средний возраст которых составляет порядка 10-15 лет, занимают приблизительно 15% его площади. На залежах происходит восстановление сухих степей. Общее проективное покрытие травостоя достаточно высокое (около 50%), при этом истинное задернение не превышает 10%, варьируя от 3 до 5%. Большую часть покрытия создают однолетние мари, солянки, полыни, злаки. Дерновинные злаки (Stipa krilovii, S. sibirica, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum) присутствуют с малым обилием, довольно обычен вострец (Leymus chinensis), иногда встречаются осоки (Сarex duriuscula, C. korshinskyi). В составе всех сообществ залежей отмечены виды степного разнотравья, состав их не постоянен, многие виды имеют низкую встречаемость. Среди начальных стадий присутствуют некоторые виды - индикаторы бывших пахотных земель (Lappula intermedia, Setaria viridis, Convolvulus arvensis, Fallopia convolvulus и др.). Видовая насыщенность на 100 м2 в сообществах залежей составляет 13-26 видов. Общее количество видов сосудистых растений, отмеченных на залежах в 2008 г., составляет 51. Залежи находятся на средней стадии восстановительной сукцессии, о чем можно судить по присутствию дерновинных злаков в составе сообществ.
Заключение
В результате обследования получены данные о закономерностях распространения современных степных экосистем стационара, их разнообразии; составлена карта актуальной растительности (М. 1: 200 000) с оценкой современного состояния и флуктуации степей (по данным на 2008 год). Естественные флуктуации в покрове степей вызваны цикличной аномалией сезонного распределения осадков, выпавших в первой половине лета, вызвавшей активизацию жизнедеятельности однолетних трав, что привело к определенной перестройке синузиальной структуры степных сообществ.
Сравнение полученных материалов с известными ранее (Волкова, 1988) выявило тенденцию снижения флористического разнообразия степей и, в первую очередь, сокращение роли мелкодерновинных злаков в их составе, таких как мятлик оттянутый (Poa attenuata), типчак (Festuca lenensis) и др. Это могло быть связано с засухой, длившейся в течение последних лет, а также, продолжительностью жизни этих видов, составляющей 1012 лет (Горшкова, 1966).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Волкова Е.А. 1988. Карта растительности сомона Тумэн-Цогт (Монгольская Народная
Республика) //Геоботаническое картографирование. Л. С. 38-46. Горшкова А. А. 1966. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука. 174 с. Лавренко Е.М. 1970. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной
области Евразии // Ботанический журнал. Т. 55. № 12. С. 1734-1747. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. 1991. Степи Евразии. Л.: Наука. 146 с. Сочава Б.В. 1964. Онон-Аргунская степь как объект стационарных физико-геграфических исследований // Алкучанский Говин. Опыт стационарного изучения степного ландшафта. М.-Л.: Наука. С. 1-23. Экосистемы Монголии: Распространение и современное состояние. 1995. М.: Наука. 223 с. Юнатов А.А. 1950. Основные черты растительного покрова Моногольской Народной
Республики // Труды Монгольской Комиссии АН СССР. Т. 39. 224 с. Юнатов А.А. 1954. Кормовые растения пастбищ и сенокосов Монгольской Народной республики //Труды Монгольской комиссии. М.-Л.: Наука. Вып. 56. 352 с.
LARGE SCALE MAPPING OF DAURIA-MONGOLIAN STEPPES FOR PURPOSES OF MONITORING
© 2009. G.N. Ogureeva, I.M. Miklaeva, M.V. Bocharnikov, S.V. Dudov, I. Tuvshintogkhtog
Moscow state M.V. Lomonosov university, Geographical faculty Russia, 119992Moscow, Vorobievy gory, MSU, E-mail: [email protected]
Abstract. In 2008 within the summer period the recent coenotic diversity and the status of dry-steppe ecosystems have being studied at the territory of Tumen-Zogt experimental station located in the Kerulen river basin of Eastern Mongolia. The study was aimed at estimating the dynamics of vegetation in dry steppes due to changing the environment and the extent of anthropogenic effects. Under study were also links between the distribution of forb-sod-gramineae und dry-sod-gramineae steppes covered by different herbaceous vegetation within the hummocks in a number of adjacent geographical facies - phytocatenas -from local watershed to the depression bottom. The grass cover of steppes is predominated by Gramineae (Stipa krylovii, S. grandis, S. sibirica), low sod (Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata Festuca lenensis, Agropyron cristatum) and rhizomous Gramineae (Leymus chinensis). Caragana stenophylla and C.microphylla occur in the composition of plant communities as well. 16 phytocatenas have been thoroughly examined to give 168 complete geobotanical descriptions. In landscape of the territory under study there are flat surfaces elevated by 800-940 m above sea level, low hummocks with gentle slopes and flattened hummock trains (940-1200 m) and high hummocks with steep erosion-dissected slopes (1000-1400 m). Based upon a comprehensive analysis of phytocatenas it seemed reasonable to establish that plant communities in steppes are confined to altitude and exposition and reveal floristic and structural peculiar features. The large-scale map of vegetation (M 1:200 000) has been compiled, thus estimating the recent status and fluctuation of steppes (according to data obtained in 2008). The natural typological diversity of steppes is shown as based on the environmental-morphological classification of vegetation. In the legend the association groups and associations are taken as the basic mapping units, each being accompanied by a list of specific community species. The recent vegetation cover is represented by modified communities practically everywhere, whose majority is the stages of digressive successions resulted from permanent (seasonal or all over the year) grazing. Natural fluctuations in the steppe grass cover are caused by cyclic anomaly of seasonal distribution in the precipitation. The rainfall in the first half of the summer was conducive to intensive vitality of annual grasses, what served as a reason for reformation of sinusial structure of steppe communities. It is worth emphasizing that there exists a trend to decreasing the floristic diversity of steppes due to shortening a share of low low-sod-gramineae grasses.
Keywords: steppe ecosystems, coenotic diversity, mapping, monitoring, phytocatena, vegetation dynamics.