CC BY
32=————— ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ ==————
УДК 581.55
ДИНАМИКА РАЗНОТРАВНО-КОВЫЛЬНЫХ СТЕПЕЙ ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ (БОТАНИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ 1982-2006 И 2008-2018 ГГ.)1
© 2019 г. Г.Н. Огуреева*, М.В. Бочарников*, И.М. Микляева*, Т.Ю. Каримова**, Л. Жаргалсайхан***
*Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1, географический факультет E-mail: ogur2@mail.ru, maxim-msu-bg@mail.ru, inessa-miklyaeva@yandex.ru
**Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 119071, г. Москва, Ленинский пр-т, д. 33. E-mail: katayur@gmail.com
***Институт общей и экспериментальной биологии Монгольской академии наук Монголия, 210351, г. Улан-Батор, пр. Жукова, д. 77. E-mail: ljaga_cj@mail.ru
Поступила в редакцию 04.07.2019. После доработки 27.07.2019. Принята к публикации 01.08.2019.
Мониторинг состояния равнинных разнотравно-ковыльных степей Восточной Монголии проводится в рамках научно-практических исследований в составе Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и МАН, начиная с 1982 года по настоящее время. Динамика степных сообществ рассмотрена по материалам степного стационара «Тумэнцогт», где в течение двадцати пяти лет (1982-2006 гг.) работы проводились на огороженной пробной площади в 400 м2 и одиннадцати лет (2008-2018 гг.) - на пробных площадях в 100 м2 вдоль трансекта. Рассмотрено влияние на основные характеристики сообществ трехковыльной формации (видовое богатство, видовая насыщенность, обилие видов, степень сомкнутости травостоев, величина фитомассы) и метеорологических условий (тепло- и влагообеспеченность, количество и распределение осадков в течение вегетационного периода).
На основании данных мониторинга 1982-2006 гг. установлено, что в разнотравно-крупноковыльном сообществе за вегетационный период наблюдаются три срока с максимальной скоростью прироста зеленой массы, которые связаны с биологическими циклами развития растений - начало вегетации, массовое цветение и плодоношение доминирующих видов, и практически не зависят от погодных условий.
Данные мониторинга 2008-2019 гг. показали, что разногодичные изменения видового состава и обилия видов в сообществах трехковыльных степей Восточной Монголии находятся в тесной связи с колебаниями погодных условий в многолетнем цикле развития, что прослеживается через корреляции с биоклиматическими показателями. Наиболее тесные связи выявлены с коэффициентами, характеризующими соотношение тепла и влаги в вегетационный период. Видовая насыщенность сообществ меняется по годам - максимальная отмечена в годы с низкими значениями омбротермических индексов, а минимальная - в годы с высокими значениями.
Несмотря на рост поголовья скота, отмеченный в целом для сомона в последние годы, пастбищная нагрузка на степные сообщества стационара небольшая, о чем свидетельствует полученное распределение растений в сообществах по биоморфологическим типам. Ключевые слова: ботанический мониторинг, разногодичная изменчивость степей, ботаническое разнообразие, биоморфологические типы растений, фитомасса, биоклиматические показатели. DOI: 10.24411/ 2542-2006-2019-10039
1 Работа выполнена по теме НИР МГУ им. М.В. Ломоносова, Госзадание ААА-А-16-116032810082-6
«Разнообразие, динамика и мониторинг экосистем в условиях изменения окружающей среды», а также по теме НИР Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Госзадание 0109-2018-0080 «Фундаментальные проблемы охраны живой природы и рационального использования биоресурсов».
Изучение пространственно-временной организации растительного покрова входит в число актуальных задач биогеографии. Закономерности временной динамики, вызванной изменениями природных условий и колебаниями пастбищной нагрузки, учитываются при характеристике современного экологического потенциала регионов. Разнотравно-крупноковыльные степи, широко распространенные в Восточной Монголии, составляют основной пастбищный фонд животноводства. Поэтому выявление их современного состояния и основных факторов, обусловливающих его изменения, важны для научной и практической деятельности. Цель работы - выявление зависимости разногодичной динамики основных характеристик разнотравно-ковыльных степей Восточной Монголии от изменения тепло- и влагообеспеченности в условиях относительно постоянного пастбищного использования. В задачи работы входило: оценка изменения видового состава растений и видовой насыщенности, спектра жизненных форм растений и величины фитомассы, вызванных разногодичными и сезонными колебаниями климатических условий; выявление ядра постоянных видов, устойчивых к изменению тепло- и влагообеспеченности; выявление биоклиматических показателей (средних годовых, средних месячных температур и осадков за вегетационный период), оказывающих влияние на основные характеристики степных сообществ; выявление направленности динамики ботанического разнообразия степей в связи с изменениями тепло- и влагообеспеченности.
Для растительного покрова степей характерна постоянная динамика в процессе естественного развития, а также обусловленная изменениями окружающей среды антропогенным воздействием. Чередование сухих и влажных лет в многолетнем цикле развития степей приводит к значительному изменению обилия одно- и двулетних видов растений в составе степных сообществ, что обусловливает динамику качества корма, получаемого на пастбищах (0§игееуа й а1., 2011). Ботаническое разнообразие степей служит косвенным показателем пастбищной нагрузки на степные сообщества. По данным Г. Болда (1989), многовековое пастбищное использование растительного покрова степей не вызывало развитие дигрессии. Она стала заметна в XIX в., а в 60-х годах XX в. достигла значительных размеров, в связи со строительством высокопроизводительных колодцев и переходом большей части аратов к оседлой жизни, что привело к нарушению сроков перекочевок и увеличению поголовья выпасаемого скота. Мониторинг степной растительности - кормовой базы животноводства, имеет научно-практическое значение. Знания об особенностях изменения величины фитомассы, соотношения видов с разной реакцией на воздействие выпаса скота, а также о флуктуации растительного покрова, необходимы для обоснования мероприятий по снижению негативного воздействия на растительность: пастбищеоборотов, научно-обоснованной системы мер по регулированию поголовья домашнего скота в годы с недостаточным увлажнением.
Природные условия стационара. Степной стационар «Тумэнцогт» расположен на территории одноименного сомона, в бассейне среднего течения р. Керулен (47° 40.568' с.ш. и 112° 24.541' в.д.; фото 1). Структурно-денудационный рельеф стационара представлен высокими пластовыми и цокольными равнинами, плоскими котловинами и слабо омоложенными остаточно-глыбовыми горами (Экосистемы ..., 1995). Северо-восточную часть стационара занимает обширная слабоволнистая межсопочная равнина, слабо наклоненная с юго-запада, от подножья низких мелкосопочников (943 м н.у.м. БС), на северо-восток - к надпойменной террасе р. Керулен (897 м н.у.м. БС).
Для рассматриваемой территории характерен резко континентальный климат: холодная, продолжительная, практически бесснежная зима, теплое, короткое лето; небольшое среднегодовое количество осадков с максимумом в конце лета; частая повторяемость засух -каждые 2-3 года из пяти лет. Согласно геоботаническому районированию
Е.М. Лавренко (1970), территория стационара относится к Восточномонгольской подпровинции Монгольской провинции ультраконтинентального сектора степей Евразии. На формирование растительного покрова влияют выпас домашнего скота и жизнедеятельность мелких млекопитающих: пищухи даурской, полевок Брандта и узкочерепной.
Фото 1. Стационар «Тумэнцогт», август 2015 г. (фото Т.Ю. Каримовой).
Photo 1. Tumentsogt Station, August 2015 (photo by T.Yu. Karimova).
Материалы и методы
Работа основана на материалах ботанического мониторинга степей Восточной Монголии - в течение двадцати пяти лет (1982-2006 гг.) на огороженной пробной площади в 400 м2 и одиннадцати лет (2008-2018 гг.) на пробных площадях в 100 м2 вдоль трансекта. Исследования проводились в составе Российско -Монгольской комплексной биологической экспедиции на степном стационаре «Тумэнцогт». В разные годы в сборе материала с монгольской стороны принимали участие сотрудники Института общей и экспериментальной биологии Монгольской академии наук, с российской - Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН и Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.
Постоянная пробная площадь заложена на степном участке стационара, расположенном в местности Талын шанд, на пологом склоне межгорной котловины. В течение вегетационного периода каждые 10 дней проводили наблюдения, начиная с третьей декады мая по первую декаду сентября. Исследовали видовой состав растений, их жизненную форму, структуру сообществ, возрастной состав популяций, динамику фитомассы. Сбор зеленой фитомассы проводили каждую декаду на площади в 1 м2 в трехкратной повторности, воздушно-сухую фитомассу пересчитывали в ц/га (фото 2).
• ; -
Фото 2. Проведение укосов для определения фитомассы сообщества, август 2015 г. (фото Т.Ю. Каримовой). Photo 2. Conducting cuttings to determine the above-ground community biomass, August 2015 (photo by T.Yu. Karimova).
В течение одиннадцатилетнего цикла (2008-2018 гг.) мониторинг степей на стационаре «Тумэнцогт» проводили на пробных площадях вдоль трансекта длиной 25 км, шириной около 1 км, заложенного в северо-восточной части стационара на слабоволнистой межсопочной равнине, ориентированного с юго-запада на северо-восток (рис. 1).
Рис. 1. Расположение пробных площадей (с 1 по 8) размером 100 м2 на трансекте, заложенном на межсопочной
равнине. Fig. 1. Locations of the sample plots (from 1 to 8), 100 m2 in size, along the transect on the inter-hill plain.
Вдоль трансекта в 2008 г. заложены восемь постоянных пробных площадей размером в 100 м2 на расстоянии 1000-1500 м, на которых за период исследований сделано 54 полных геоботанических описания (фото 3). Общая краткая характеристика растительных сообществ приведена в таблице 1.
Фото 3. Описание ковыльных степей на пробных площадях вдоль трансекта, август 2018 г. (фото Г.Н. Огуреевой). Photo 3. Descripting of feather-grass steppes in the sample plots along the transect, August 2018 (photo by G.N. Ogureeva).
Вдоль трансекта разнообразны степи трехковыльной формации, образованные ковылями Stipa krylovii, S. grandis и S. sibirica (Огуреева и др., 2011). Сообщества этой формации тяготеют к высоким и средним мелкопопочникам, занимая верхние и средние части фитокатен (фото 4).
Разнообразны петрофитные варианты формации. В составе экспозиционных сочетаний по транзитным частям склонов высоких, средних и низких мелкосопочников широко представлены сообщества нескольких ассоциаций, объединенных в группы разнотравно -злаково-трехковыльных и караганово-разнотравно-злаково-трехковыльных степей. К склонам низких мелкосопочников тяготеют сообщества разнотравно-корневищнозлаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus с^шеш/^)-трехковыльных степей и караганово-разнотравно-корневищнозлаково-трехковыльных степей. Сообщества этой формации выбраны в качестве модельных, занимающих центральную часть трансекта.
На этом участке межсопочной равнины представлены также сообщества формации крыловскоковыльных степей, образованных восточносибирско-центрально-азиатским ковылем Stipa krylovii. Ценотическое разнообразие данной формации в пределах стационара
представлено шестью группами ассоциаций. Петрофитноразнотравно (Thymus gobica, Ptilotrichum canescens, Potentilla leucophylla, Sibbaldianthe adpressa, Pulsatilla bungeana, Cymbaria daurica)-злаково (Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis)-крыловскоковыльные степи приурочены к элювиальным частям средних мелкосопочников, индицируя разные стадии развития растительности на каменисто -щебнистом субстрате. Разнотравно-мелкодерновиннозлаково (Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Festuca lenensis)-крыловскоковыльные степи приурочены к транзитным частям склонов низких мелкосопочников. Здесь же развиты сообщества экологически близкой группы караганово (Caragana microphylla, C. stenophylla)-мелкодерновиннозлаково-крыловскоковыльных степей. Для растительного покрова равнин характерны сообщества караганово-корневищнозлаково (Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa)-крыловскоковыльных, корневищнозлаково-крыловскоковыльных и осоково (Carex korshinskyi, C. duriuscula)-крыловскоковыльных групп ассоциаций этой формации, которые описаны вдоль трансекта.
Фото 4. Разнотравно-трехковыльная (Stipa krylovii, S. grandis и S. sibirica) степь, август 2018 г. (фото Т.Ю. Каримовой). Photo 4. Mixed grasses steppe with Stipa krylovii, S. grandis and S. sibirica in August 2018 (photo by T.Yu. Karimova).
Для детального анализа отобраны три модельных сообщества трехковыльной формации (19 геоботанических описаний) с наиболее полным временным рядом наблюдений. Эти степи сформировались на супесчаной темно-каштановой почве и расположены в средней части трансекта (высоты 920-925 м н.у.м. БС). Состав этих сообществ наиболее соответствует зональному типу разнотравно-дерновиннозлаковых степей Восточной Монголии. Анализ изменений ботанического разнообразия модельных сообществ за одиннадцатилетний период рассмотрен по трем временным рядам:
Таблица 1. Характеристика степных сообществ вдоль трансекта (47° 45.422' аш., 112° 34.917' в.д. - 47° 38.885' с.ш., 112° 27.761' в.д.). Table 1. Steppe communities characteristics along the transect, located on 47° 45.422'N, 112° 34.917'E - 47° 38.885'N, 112° 27.761'E.
№ геоб. Годы наблюдений
Описания / Степные сообщества на
Высота, пробных площадях 2008 2014 2015 2016 2017 2018
м н.у.м. БС
Вострецово-холоднополынно-трехковыльное с участием караганы
1 / 900 Проективное покрытие травостоя 70 70 40 40 20 65
Количество видов 26 29 30 37 37 28
Холоднополынно-разнотравно (гречишно-лапчатковая)-вострецово-
трехковыльное с участием караганы
2 / 915 Проективное покрытие травостоя - 85 45 55 30 70
Количество видов - 31 31 33 38 36
Полынно-разнотравно (гречишно-лапчатково-серпухово)-трехковыльное с
участием караганы
3 / 920 Проективное покрытие травостоя 50 60 45 50 40 65
Количество видов 31 27 49 52 53 48
Разнотравно (гречишно-серпухово)-прутняково-полынно-трехковыльное с
участием караганы
4 / 920 Проективное покрытие травостоя 65 70 55 50 30 40
Количество видов 29 33 37 45 38 37
Разнотравно (гречишно-луково)-полынно-змеевково-трехковыльное с
участием караганы
5 / 925 Проективное покрытие травостоя 55 50 30 35 25 40
Количество видов 28 39 38 42 42 41
Разнотравно (серпухово-гречишно)-холоднополынно -змеевково-
трехковыльное с участием караганы
6 / 930 Проективное покрытие 75 35 30 45
травостоя
Количество видов - 31 - 38 39 38
Холоднополынно-злаково (вострецово-змеевково)-двухковыльное с
участием караганы
7 / 935 Проективное покрытие 60 70 30 60
травостоя
Количество видов 31 32 36 - - 30
Холоднополынно-лапчатково-вострецово-ковыльное с участием караганы
8 / 940 Проективное покрытие травостоя - - 40 35 30 50
Количество видов - - 31 34 39 37
I временной ряд (2008-2018, табл. 1, геоб. описание № 3): полынно (Artemisia frigida1, A. commutata)-разнотравно (Aconogonon divaricatum, Potentilla acaulis, Serratula centauroides)-трехковыльное (Stipa krylovii, S. sibirica, S. grandis) сообщество с участием Caragana microphylla (фото 5).
Фото 5. Полынно-разнотравно (гречишно-лапчатково-серпухово)-трехковыльная степь с участием караганы, август 2018 г. (фото Т.Ю. Каримовой). Photo 5. Sagebrush-mixed grasses (Aconogonon divaricatum, Potentilla acaulis, Serratula centauroides)-three-feather-grass steppe with Caragana microphylla, August 2018 (photo by T.Yu. Karimova).
II временной ряд (2009-2018, табл. 1, геоб. описание № 4): разнотравно (Aconogonon divaricatum, Serratula centauroides)-прутняково-полынно (Artemisia commutata, A. frigida)-трехковыльное (Stipa krylovii, S. sibirica, S. grandis) сообщество с участием Caragana microphylla (фото 6).
III временной ряд (2009-2018, табл. 1, геоб. описание № 5): разнотравно (гречишно-луково)-полынно-змеевково-трехковыльное (Stipa krylovii, S. sibirica, S. grandis) сообщество с участием Caragana microphylla (фото 7).
Условия тепло- и влагообеспеченности рассмотрены за одиннадцатилетний период мониторинга по данным метеостанции Тумэнцогт, также проведено сравнение со средними значениями за тридцатидевятилетний период (1980-2018 гг.). Рассчитаны среднемесячные и многолетние значения биоклиматических индексов, которые применяют для типологических подразделений разных иерархических уровней, а также при биоклиматическом обосновании пространственной структуры и функционирования растительности (Rivas-Martinez et al., 1999). Полученные 16 климатических переменных разделены на три группы (табл. 2).
2 Латинские названия растений приведены по работе И.А. Губанова (1996).
ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2019, том 3, № 3
Фото 6. Разнотравно (гречишно-серпухово)-прутняково-полынно-трехковыльная степь с участием караганы, август 2017 г. (фото Т.Ю. Каримовой). Photo 6. Forb (Aconogonon divaricatum, Serratula centauroides)-Kochia prostrata-sagebrush-three-feather-grass steppe with Caragana microphylla, August 2017 (photo by T.Yu. Karimova).
Фото 7. Разнотравно (гречишно-луково)-полынно-змеевково-трехковыльная степь с участием караганы, август 2017 г. (фото Т.Ю. Каримовой). Photo 7. Forb (Aconogonon divaricatum, Allium spp.)-sagebrush-Clestogenes squarrosa-three-feather-grass steppe with Caragana microphylla, August 2017 (photo by T.Yu. Karimova).
Таблица 2. Биоклиматические показатели по данным метеостанции Тумэнцогт (948 м н.у.м. БС). Table 2. Bioclimatic indices according to the data from Tumentsogt weather station (948 m a.s.l. BS).
Биоклиматические показатели Годы Средние многолетние значения (1980-2018 гг.)
2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018
Тепло-обеспеченность T_may 9.9 15.5 13.6 11.8 13.8 15.2 12.0 12.0 13.6 15.1 16.9 13.1
T_june 18.7 17.4 22.1 20.9 18.2 17.3 17.2 19.5 18.9 21.7 20.7 18.9
T_july 21.9 21.1 23.5 20.5 20.7 19.5 19.8 23.0 23.6 23.2 20.9 21.1
T summer 20.3 19.3 21.3 21.2 18.9 18.0 18.4 20.7 21.2 20.9 19.8 19.5
Tbio 93.4 94.0 89.3 97.5 87.2 83.8 91.5 97.4 91.9 98.1 98.3 89.0
Влаго-обеспеченность P_may 46.8 15.9 21.4 50.8 5.3 50.0 22.9 4.8 6.6 5.9 0.7 18.1
P_june 161.7 59.7 53.7 58.4 110.0 55.5 149.2 21.3 39.0 2.9 21.2 54.1
P_july 31.5 65.5 29.7 49.0 103.9 131.5 92.1 77.5 67.8 51.8 87.2 77.9
P summer 270.0 156.5 130.3 133.6 290.7 276.8 263.0 137.5 126.5 138.6 117.7 191.6
Биоклиматические коэффициенты Ic 43.6 39.5 46.4 42.6 42.5 38.6 35.2 36.6 44.1 42.7 39.8 40.0
IcBaud -206.0 260.0 -45.1 -371.1 -181.1 -461.9 110.1 35.6 46.3 -1431.8 147.9 225.6
WKI 60.7 62.9 65.8 62.5 57.9 55.1 57.7 62.7 63.5 65.5 64.6 57.7
Омбротер-мические индексы Iosi 14.4 31.0 12.7 23.9 50.2 67.4 46.6 33.7 28.8 22.3 41.7 37.0
Ios3 132.9 81.1 61.2 63.1 153.4 154.1 143.1 66.4 59.8 66.4 59.6 98.5
Ios4 178.7 94.0 78.3 97.9 167.6 189.3 170.4 76.8 69.1 74.4 62.2 117.4
Ios5 471.1 102.6 157.4 430.5 38.4 329.7 190.8 39.9 48.6 39.0 4.1 138.4
Ios6 9.1 0.2 -58.2 15.2 24.8 89.5 4.5 6.9 5.9 12.1 5.7 18.2
Примечания к таблице 2: среднегодовые температуры: мая - T_may, июня - T_june, июля - T_july, лета - T_summer; биологически активная температура - ТОю; количество осадков: в мае - P_may, в июне - P_june, в июле - P_july, летом - P_summer; индекс континентальности (Шуа8-Маг1те2 й а1., 1999): ^=Ттах-Ттт, где Ттах - средняя температура июля, Ттт - средняя температура января; индекс континентальности Бодье (СагЬаПека е1 а1., 1983): IcBaud=(100*Psummer)/(M_sum2-m_win2), где Р8иттег - количество осадков в теплый период года, М_8ит - средняя декадная максимальная
ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА, 2019, том 3, № 3
температура июля, m_win - средняя декадная минимальная температура января; индекс тепла Кира (Kira, 1977): WKI=Emax{0, (Ti-5)}, где Ti - сумма среднемесячных температур выше 5°C; омбротермические индексы (Rivas-Martinez et al., 1999): июля - Ios1=(Pwarm/Twarm)*10, где Pwarm -количество осадков июля, Twarm - средняя температура июля; лета - Ios3=(Psummer/Tsummer)*10, где Psummer - количество осадков лета, Tsummer - средняя температура лета; в мае и летом -Ios4=(Pmay_summer/Tmay_summer)*10, где Pmay_summer - количество осадков теплого периода года (май и летние месяцы), Tmay_summer - средняя температура теплого периода года; мая -Ios5=(Pmay/Tmay)*10, где Pmay - количество осадков мая, Tmay - средняя температура мая; апреля -Ios6=(Papril/Tapril)*10, где Papril - количество осадков апреля, Tapril - средняя температура апреля. Цветом выделены значительные отклонения от средних многолетних значений. Notes to table 2: average annual temperatures in May - T_may, June - T_june, July - T_july, summer - T_summer; biologically active temperature - Tbio; precipitation amount in May - P_may, June - P_june, July -P_july, summer - P_summer; continentality index (Rivas-Martinez et al., 1999): Ic=Tmax-Tmin, where Tmax is the average temperature of July, Tmin is the average temperature of January; Bodier continentality index (Carballeira et al., 1983): IcBaud=(100*Psummer)/(M_sum2-m_win2), where Psummer is the amount of precipitation in the warm period of the year, M_sum is the average decadal maximum temperature in July, m_win is the average decadal minimum temperature of January; Kira heat index (Kira, 1977): WKI=Emax {0, (Ti-5)}, where Ti is the sum of average monthly temperatures above 5°C; ombrothermic indexes (Rivas-Martinez et al., 1999): in July Ios1=(Pwarm/Twarm)*10, where Pwarm is the amount of precipitation in July, Twarm is the average July temperature; in summer Ios3=(Psummer/Tsummer)*10, where Psummer is the amount of precipitation in summer, Tsummer is the average temperature in summer; in May and summer Ios4=(Pmay_summer/Tmay_summer)*10, where Pmay_summer is the amount of precipitation of warm season (May and summer months), Tmay_summer is the average temperature of the warm period of the year; in May Ios5=(Pmay/Tmay)*10, where Pmay is the amount of precipitation in May, Tmay is the mean temperature of May; in April Ios6=(Papril/Tapril)*10, where Papril is the amount of precipitation in April, Tapril is the average temperature of April. Significant deviations from the multi-year mean values are highlighted in color.
Первая группа объединяет наиболее важные для развития растений среднемесячные и сезонные показатели тепло- и влагообеспеченности. Во вторую группу входят биоклиматические коэффициенты, рассчитанные по соотношению значений тепла и влаги в теплые и холодные периоды года; в третью группу - омбротермические индексы, интегрально характеризующие условия тепло- и влагообеспеченности за весенне-летний период года. Анализ динамики значений тепло - и влагообеспеченности проведен с учетом небольшого варьирования эдафических условий, поскольку все сообщества находятся в пределах одной формы рельефа - межсопочной равнины.
Методом неметрического многомерного шкалирования непрямой ординации (Clarke, 1993) проведен сопряженный анализ фитоценотических и климатических параметров. Согласно методу, геоботанические описания расположены в многомерном пространстве по рангам расстояний между ними в соответствии с максимальным варьированием показателей (видовой состав, проективное покрытие видов) и градиентами определенных факторов. Степень влияния конкретного экологического фактора определяется теснотой коррелятивной связи его значений и координат геоботанических описаний на осях ординации. Факторы, наиболее значимые для анализа пространственно -временного изменения фитоценотического разнообразия, установлены по коэффициенту корреляции Спирмена. Изменение видового состава сообществ в течение каждого года наблюдений, отражено с помощью ординации на первых трех осях, имеющих наибольшие коэффициенты детерминации. Описания степных сообществ за разные годы отобразились в двумерных системах координат первых двух осей ординации.
Оценка состава и состояния степных сообществ в 2008-2018 гг. проводилась по показателям, отражающим особенности функционирования сообществ под влиянием
разногодичных колебаний температуры воздуха и количества осадков: видовой состав, проективное покрытие видов и различных зонально-поясных групп растений, их жизненных форм. При анализе зависимости разногодичных изменений степей от биоклиматических показателей сделано допущение, что круглогодичная пастбищная нагрузка в течение рассматриваемого периода была постоянной, поэтому ее влияние на флуктуацию сообществ не учитывалось.
Распределение видов по зонально-поясным группам и типам ареалов проводилось по Л.И. Малышеву и Г.А. Пешковой (1984). Обилие видов растений дано по их проективному покрытию. Согласно Л.Г. Раменскому (1971), виды растений с разной жизненной стратегией отнесены к трем биоморфологическим типам, различающимся по приспособлениям к вегетативному возобновлению и разрастанию: 1 - вегетативно-неподвижные и неразрастающиеся, 2 - разрастающиеся, вегетативно-слабоподвижные, 3 - вегетативно-подвижные.
Результаты и обсуждение
Разнотравно-крупноковыльные степи сформировались на супесчаной темно-каштановой почве. Вегетация в этих степях начинается примерно 15 апреля, продолжается около 150 дней. Выявлено, что период активной вегетации составляет от 60 дней в годы с недостаточным количеством осадков в течение летних месяцев (июнь-август), как это было в 1986 и 2006 гг., до 120 дней в годы с достаточным увлажнением (1987, 2002). Разгар вегетации растений обычно приходится на начало июля и конец августа (Структура ..., 2018). Среднее проективное покрытие травостоев составляет 45-50%.
Метеорологические условия в течение двадцатипятилетнего этапа наблюдений (19822006 гг.). Выявлено, что из общего ряда наблюдений у девяти лет отмечены значения увлажнения наиболее близкие к средним годовым. В течение двух лет наблюдений отмечено минимальное количество осадков, восемь лет отмечались засушливые условия, три года условия увлажнения были влажные и четыре года - очень влажные. Таким образом, на долю средних по увлажнению лет приходится 35% от общего числа лет наблюдений, на годы с недостаточным количеством атмосферного увлажнения - 38%, на влажные и очень влажные - всего 27% (табл. 3).
Таблица 3. Условия увлажнения атмосферными осадками в разные годы, в % от многолетнего среднего. Table 3. Conditions of moisturizing by precipitation for different years, % of total average perennial value.
Условия увлажнения Сухие Засушливые Средние Влажные Очень влажные
<70% 70-90% 90-110% 110-130% 130%>
1982 1983 1984 1991
2006 1992 1985 1986 1996
1995 1987 1993 1998
2000 1988 2002
Годы 2001 1989
2003 1990
2004 1994
2005 1997
1999
Число лет 1 8 9 3 4
Повторяемость, в % 4 32 36 12 16
Метеорологические условия в течение одиннадцатилетнего этапа наблюдений (20082018 гг.). В рассматриваемый период наблюдений не были выявлены однонаправленные градиенты каких-либо биоклиматических показателей. Для средних многолетних значений установлены разнонаправленные, небольшие отклонения, в отдельные годы - значительные (рис. 2, 3). Высокой влагообеспеченностью вегетационного периода отличается 2018 г., особенно его первая половина (количество осадков в мае превысило средние многолетние значения в два с половиной раза, в июне - в три раза), значения теплообеспеченности были близкие к норме. В 2010 г., с дефицитом летних осадков, средняя летняя температура превысила норму примерно на 2°С. Повышенное количество осадков в июне, в три раза выше нормы, выявлено в 2014 году. По гидротермическим показателям наиболее близкими были 2015 и 2016 гг. Для вегетационных периодов этих лет характерно недостаточное количество осадков и теплообеспеченность, немного превышающая норму. В рассматриваемый этап отмечены значительные колебания биоклиматических показателей, рассчитанных по соотношению тепла и влаги. В 2008 и 2013 гг., отличающихся повышенным увлажнением и невысокой теплообеспеченностью, выявлены значительные превышения средних многолетних значений омбротермических индексов мая и летних месяцев (табл. 2).
Рис 2. Динамика количества осадков за годы наблюдений. Условные обозначения: количество осадков в мае - P_may, в июне - P_june, в июле - P_july, летом - P_summer; среднее многолетнее количество осадков (1981-2018): в мае - P_may_mean, в июне -P_june_mean, в июле - P_july_mean, летом - P_summer_mean. Fig. 2. Dynamics of precipitation amount during the years of research. Legend: in May - P_may, June - P_june, July - P_july, in summer - P_summer; average perennial amount for 1981-2018 in May - P_may_mean, June -P_june_mean, July - P_july_mean, in summer - P_summer_mean.
Направленность разногодичных изменений степных сообществ отражает соотношение увлажнения в течение вегетационного периода с показателями теплообеспеченности (рис. 46). Для степных сообществ временных рядов I и II выявлена достоверная связь теплообеспеченности с показателем средней многолетней температуры мая (коэффициенты корреляции 0.87 и 0.9 соответственно, p<0.05). Отмечена наиболее тесная связь (p<0.01) показателей теплообеспеченности с биологически активной температурой (коэффициент
корреляции 0.94) и индексом тепла Киры (0.93). Для временного ряда сообщества III характерна сопряженность со средней температурой мая (коэффициент корреляции 0.9, p<0.01). Также выявлена достоверная связь с температурой мая (коэффициент корреляции 0.87), омбротермическими индексами: летним (-0.79) и весенне-летним (-0.79).
В двух временных рядах сообществ на первых осях ординации, с наибольшей долей изменчивости признаков в каждом временном ряду сообществ, отмечены значимые корреляционные связи средней температуры мая и летнего сезона, количества осадков в июле, индекса континентальности и индекса тепла Киры. На второй оси ординации во временных рядах не выявлены достоверные связи с изменениями видового состава сообществ. На третьей оси ординации отмечено незначительное варьирование признаков во временных рядах сообществ.
Рис. 3. Динамика температуры воздуха за годы наблюдений. Условные обозначения: температура мая - T_may, июня - T_june, июля - T_july, лета - T_summer; средняя многолетняя температура (1981-2018): мая - T_may_mean, июня - T_june_mean, июля -T_july_mean, лета - T_summer_mean. Fig. 3. Air temperature dynamics during the years of research. Legend: in May - T_may, June - T_june, July - T_july, in summer - T_summer; average perennial temperature for 1981-2018 in May - T_may_mean, June - T_june_mean, July -T_july_mean, in summer - T_summer_mean.
Ботаническое разнообразие степей
Структура разнотравно-крупноковыльных степей (мониторинг 1982-2006 гг.). Флористическое богатство, выявленное за этап исследований на модельном участке, составляет 90 видов сосудистых растений, принадлежащих к 64 родам 26 семействам, что составляет 21% от всех видов, отмеченных на территории сомона (Мандах, 1999). Основными доминантами являются плотнодерновинные ковыли - Stipa grandis, S. krylovii, S. sibirica, содоминантами выступают рыхлодерновинный злак - Cleistogenes squarrosa и корневищный злак - Leymus chinensis, осоки - Carex korshinskyi, C. duriuscula, из разнотравья - Aconogonon divaricatum, Serratula centauroides, Thalictrum squarrosum.
0.2
11 *г :01б
'20 *2 14 0 м\Х 315 x \\ »Г А у/С L
щ J '2010
n ф ц 18 F
2008 'р
0 X К
1 0.0
в
и
<И
ю о о
1-0.1
-0.2
-0.4
0.0 0.4
Биологически активная температура
0.8
Рис. 4. NMS-ординация временного ряда сообщества I. Условные обозначения к рис. 11-13: биоклиматические показатели: A - T_may, B - T_june, C - T_july, D - T_summer, E - Tbio, F - P_may, G - P_june, H - P_july, I - P_summer, J - Ic, K - IcBaud, L - WKI, M - Iosb N - Ios3, O - Ios4, P - Ios5, Q - Ios6. Fig. 4. NMS-ordination of the I community's time series. Legend to fig. 11-13: bioclimatic indices: A - T_may, B - T_june, C - T_july, D - T_summer, E - Tbio, F -P_may, G - P_june, H - P_july, I - P_summer, J - Ic, K - IcBaud, L - WKI, M - Iosb N - Ios3, O - Ios4, P - Ios5, Q - Ios6.
0.3
0.2
л
I 0-1
я
it tf it a
а
4 /Н vм ...........'201
'201 7 i кх\ 2015-2 016 к
<f~ j '2014
200 \i\vnv ф° (
0.0
it Ю О
о
ч a
н o.l
-0.2
-0.8
-0.6
-0.4 -0.2
Индекс тепла Киры
0.0
0.2
Рис. 5. NMS-ординация временного ряда сообщества II. Fig. 5. NMS-ordination of II community's time series.
о я к
<и Г
V
В и <и VO о о
г
С
<и Н
0.3
0.2
0.1
0.0
-0.1
-0.2
"2018 / Е
*2008 Q\ /в ■Л,
Р F '201
г°-г n V 21 )17 \ 2
м чн
'20 4 '20 16
-0.4
-0.2 0.0 0.2 Летний омбротермическпй индекс
0.4
0.6
Рис. 6. NMS-ординация временного ряда сообщества III.
Fig. 6. NMS-ordination of III community's time series.
По вертикали надземные части видов распределены в сообществе по четырем ярусам. 1-й ярус (70-100 см, до 120 см высотой) состоит из генеративных побегов следующих видов: Aconogonon divaricatum, Stipa grandis, S. sibirica, S. krylovii, Gypsophila davurica, Rhaponticum uniflorum; 2-й ярус (40-70 см) формируется из генеративных побегов Serratula centauroides, Poa attenuata subsp. botryoides, Agropyron cristatum, Leymus chinensis, Limonium bicolor, Astragalus tenuis, Thalictrum squarrosum, Bupleurum scorzonerifolium, а также вегетативных побегов Stipa grandis и S. krylovii; 3-й ярус (10-40 см) сложен вегетативными побегами следующих видов: Stellera chamaejasme, Saposhnikovia divaricata, Potentilla strigosa, Schizonepeta multifida, Haplophyllum davuricum, Serratula centauroides; 4-й ярус (2-10 см) главным образом формируют вегетативные побеги следующих видов: Artemisia frigida, Potentilla acaulis, Chamaerhodos erecta, Cleistogenes squarrosa, Limonium bicolor, Orostachys malacophylla, Poa attenuata subsp. botryoides, Leontopodium leontopodioides.
По особенностям географического распространения и происхождения флоры участка до 53% приходится на центральноазиатские виды, 23% - на восточносибирско-центральноазиатские виды и 24% - на виды с другими типами ареалов. По фитоценотипам степные виды составляют 42%, горностепные - 27%, лугово-степные - 17%.
По составу жизненных форм преобладают поликарпические травы - 71 вид, одно- и двулетников 13 видов, полукустарничков 4 вида и кустарников 2 вида. Среди поликарпических трав дерновинные виды составляют 40%, стержнекорневые виды - 32% от общего числа видов, короткокорневищные - 17% и длиннокорневищные виды - 11%.
По расположению зимующих почек больше половины состава флоры отнесено к гемикриптофитам, их доля от числа всех видов достигает 62%.
По типу нарастания побегов в данном сообществе наблюдается больше видов с полурозеточными (43%) и удлиненными (40%) побегами. Виды растений с летне-осенним феноритмом составляют 38%, с весенне-летне-осенним феноритмотипом - 31%. По сезонному ритму цветения все виды распределены примерно поровну. Доля раннелетне-
и среднелетнецветущих видов составляют 18%, раннелетнецветущих видов - 17%; по суточному ходу цветения в сообществе преобладают виды, цветущие днем (37%).
Динамика фитомассы разнотравно-крупноковыльного сообщества. Рассмотрение многолетней динамики сезонного формирования живой надземной фитомассы разнотравно -крупноковыльного сообщества в засушливые годы (табл. 4) позволило выявить варьирование максимальных значений от 8.5 (2004 г.) до 15.0 ц/га (2005 г.), при средних значениях 12.5 ц/га. Подекадный запас зеленой фитомассы в различные годы изменялся от 2.6 ц/га в конце мая, до 15.0 ц/га в конце августа. Средние максимальные значения - 12.4 ц/га, были отмечены в конце августа.
Таблица 4. Сезонная динамика фитомассы разнотравно-крупноковыльного сообщества (ц/га, сухая масса) в засушливые годы. Table 4. Seasonal dynamics of the above-ground biomass of forb and Stipa grandis steppe (C/ha, dry weight) in dry years.
Месяцы Май И юнь юль Авгус т Сентябрь
Декады III I II III I II III I II III I max
1982 6.3 8.6 11.3 12.6 13.4 13.1 13.4
1992 9.5 10.4 12.7 12.5 11.8 12.7
1995 12.6 13.8 13.7 12.8 11.9 13.7
2000 11.2 11.2
« о 2001 12.8 12.8
U 2003 5.7 6.6 9.5 12.7 10.1 12.3 13.6 11.3 14.3 11.2 14.3
2004 7.8 5.4 4.8 7.6 8.5 8.0 7.9 8.5 7.7 7.4 8.5
2005 2.6 4.5 6.5 8.2 11.0 11.7 9.5 17.1 10.9 15.0 15.0
2006 4.1 4.1 5.9 6.8 7.4 10 8.8 11.3 11.0 11.0
Среднее 2.6 5.5 5.7 7.1 9.5 8.8 10.1 11.8 11.7 12.4 11.1 12.5
Подекадный
прирост 2.9 0.1 1.5 2.4 -0.7 1.3 1.8 -0.2 0.7 -1.3
фитомассы
Величина среднедекадной продукции изменялась от 1.3 до 2.9 ц/га, за вегетационный период были выражены два ее максимальных значения. Первый максимум ежедекадно измеренных запасов продукции отмечен в первую декаду июля, а второй, менее четко выраженный, наступил в третьей декаде августа. Максимальные значения фитомассы совпадают со стадиями развития сообщества: первый максимум - с массовым цветением, в основном, видов разнотравья, второй максимум соответствует стадии плодоношения разнотравья, а также формированию генеративных побегов и обсеменению крупных ковылей (рис. 7), что подтверждает наблюдения И.В. Ларина (1957) для степей в целом.
Максимальные значения надземной живой фитомассы, сформировавшейся в средние по увлажнению годы, варьировали от 11.4 (1990 г.) до 21.2 ц/га (1985 г.), при средних значениях, равных 13.8 ц/га (табл. 5). Подекадный запас зеленой фитомассы в различные годы изменялся от 2.5 ц/га в начале июня, до 21.2 ц/га в начале августа, средние максимальные значения (13.6 ц/га) достигались в начале августа. Среднедекадная продукция варьировала от 1.3 до 2.8 ц/га, ее максимум достигался в конце июня, далее она практически не изменялась до конца июля, затем происходило плавное ее уменьшение к середине сентября. Средний максимум ежедекадно измеренных запасов продукции был зафиксирован в первой декаде августа. До и после этого срока шло плавное накопление фитомассы, а затем, соответственно, ее уменьшение. Основным регулятором интенсивности
формирования зеленой массы является ритмичность поступления осадков. После завершения стадий плодоношения и обсеменения рост растений останавливается, и количество живой надземной фитомассы начинает постепенно убывать.
Рис. 7. Кривые цветения (1), плодоношения (2) и обсеменения (3) видов растений разнотравно-крупноковыльного сообщества в 1982-1990 гг. (Мандах, 1999). Fig. 7. Curves of flowering (1), fruiting (2) and insemination (3) of plant species of the forb and Stipa grandis community in 1982-1990 (Мандах, 1999).
Таблица 5. Сезонная динамика зеленой фитомассы разнотравно-крупноковыльного сообщества (ц/га, сухая масса) в годы средние по увлажнению. Table 5. Seasonal dynamics of the above-ground biomass of forb and Stipa grandis steppe (C/ha, dry weight) in years of average moisture.
Месяцы Май Июнь Июль Авгус т Сентябрь
Декады III I II III I II III I II III I II max
1983 8.0 11.2 8.4 12.1 12.9 13.4 11.9 12.6 10.4 13.4
1985 14.2 20.4 20.0 21.2 19.9 21.2
1987 3.8 5.2 6.6 8.2 11.9 12.4 11.5 11.3 12.6 12.6
1988 4.9 8.4 8.4 8.4 13.4 14.9 11.7 11.9 12.0 8.9 13.4
о 1989 2.9 8.9 8.4 12.0 12.4 11.8 9.4 10.2 3.8 12.4
U 1990 2.5 5.4 5.8 10.8 13.0 11.4 11.3 11.4
1994 7.4 8.7 10.9 12.6 13.1 12.5 12.1 13.1
1997 10.1 10.9 13.2 12.7 13.2
1999 13.8 13.8
Среднее 2.9 2.5 4.4 7.2 8.9 11.0 13.1 13.6 12.8 11.8 11.0 9.7 13.8
Подекадный
прирост - -0.4 1.9 2.8 1.7 2.2 2.1 0.5 -0.8 -1.0 -0.8 -1.3 -
фитомассы
Исследования многолетней динамики сезонного формирования живой надземной фитомассы во влажные и экстравлажные годы показали, что максимальные значения надземной фитомассы варьируют от 11.8 ц/га (1986 г.) до 22.3 ц/га (1984 г.), при средних значениях, равных 16.7 ц/га (табл. 6). Подекадный запас зеленой фитомассы в различные годы изменялся от 2.7 ц/га в конце мая, до 22.3 ц/га в середине августа, достигая среднего максимального значения (15.2 ц/га) в середине августа. Среднедекадная продукция колебалась от 0.3 до 3.9 ц/га, с двумя слабовыраженными подъемами в первых декадах июля и августа. Эти увеличения фитомассы вероятно объясняются погодными условиями.
Ежедекадно среднемноголетние запасы продукции достигают максимума в середине августа. Нарастание фитомассы до середины августа и отмирание после достижения максимума происходят равномерно. Таким образом, в разнотравно-крупноковыльном сообществе на его продуктивность достаточное влияние оказывает не только распределение осадков во времени в течение вегетационного периода, но также их суммарное количество, поскольку в каштаново-супесчаных почвах не накапливается избыточная влага, а ковыли -эдификаторы сообщества - относятся к растениям, приспосабливающимся к засухе (Жаргалсайхан, 2008).
Таблица 6. Сезонная динамика зеленой фитомассы разнотравно-крупноковыльного сообщества (ц/га, сухая масса) во влажные и экстравлажные годы. Table 6. Seasonal dynamics of the above-ground biomass of forb and Stipa grandis steppe (C/ha, dry weight) in wet and extrahumid years.
Месяцы Май юнь Июль Август Сентябрь max
Декады III I II III I II III I II III I II
1984 2.7 5.0 7.7 7.9 12.5 16.4 15.0 17.8 22.3 15.5 15.3 22.3
1986 5.5 7.4 8.2 11.8 9.4 7.6 11.8
л « 1993 12.8 14.6 14.9 13.3 13.0 14.9
о U 1991 10.1 9.5 10.8 12.8 14.5 12.9 12.5 14.5
1996 10.8 13.5 15.3 15.9 16.1 15.8 16.1
2002 8.1 10.3 7.2 13.9 12.4 14.5 16.1 14.0 20.8 12.4 12.5 20.8
Среднее 2.7 6.6 9.0 7.6 10.5 11.3 12.5 14.7 15.2 14.1 13.8 13.9 16.7
Подекадный
прирост 3.9 2.5 1.5 3.0 0.8 1.2 2.3 0.4 -1.0 -0.3 0.1
фитомассы
На основании долговременных наблюдений выявлена закономерность, которая описывается полиномиальным уравнением ^2=0.9719; рис. 8). При изучении многолетнего изменения максимального запаса продукции (рис. 9) подобных закономерностей выявлено не было ^2=0.0622).
Исходя из рассмотренного, можно заключить, что за вегетационный период наблюдаются три срока, в которые отмечена максимальная скорость прироста зеленой массы (начало вегетации, массовое цветение и плодоношение доминирующих видов), которые связаны с биологическими циклами развития растений и не зависят от погодных условий.
Динамика разнотравно-ковыльных степных сообществ вдоль трансекта (мониторинг 2008-2018 гг.). Видовое богатство степных сообществ на мониторинговом участке по трансекту представлено 101 видом сосудистых растений, относящихся к 70 родам и 30 семействам. Видовое богатство трех модельных сообществ трехковыльных степей (описания № 3, 4, 5, табл. 1) довольно близкое - 93 вида, из 67 родов и 29 семейств.
Наиболее представительны семь семейств: А81егаееае (15 видов), БаЬасеае (12), Роасеае (10), Я^асеае (8), СЬеиороё1асеае (7), АШасеае (6) и Бга8в1сасеае (4), что соответствует преобладающим семействам во флоре степей Восточной Монголии в целом (Дашням, 1966).
Рис. 8. Подекадное накопление максимальной величины зеленой фитомассы в разнотравно-крупноковыльном сообществе за период вегетации. Fig. 8. Accumulation of maximum value of green phytomass in the forb-Stipa grandis community during the growing season from decade to decade.
Рис. 9. Средний многолетний тренд изменения величины максимального запаса продукции в разнотравно-крупноковыльном сообществе. Fig. 9. The average long-term trend of changes in the value of the maximum stock of products in the forb and Stipa grandis community.
Выделено четыре объединенных зонально-поясных групп видов в соответствии с их приуроченностью и распространением: большая часть (98 видов) входят в состав степной (43%), горностепной (36%) и лесостепной (18%) групп, оставшиеся 3 вида - Chenopodium album, Artemisia scoparia и Lappula myosotis (3%) отнесены к группе с полизональным распространением на территории Монголии. Географический анализ флоры позволил отнести ареалы видов сосудистых растений к 14 типам, из которых восемь определяют основной состав сообществ, виды: южносибирско-монгольские (20%), евразиатские (12%), центральноазиатские (15%), маньчжуро-даурские (13%), восточноазиатские (10%), азиатские (9%), североазиатские (8%), бореальные голарктические (7%). На долю оставшихся шести типов приходится 6%.
Распределение 93 видов трех модельных сообществ по зонально-поясным группам сходно с их распределением во всех сообществах вдоль трансекта: степные виды (43%), горностепные (36%), лесостепные (19%), с полизональным распространением (2%). Распределение видов по географическим группам (по типам ареалов) также имеет сходный характер. В основной состав сообществ входят виды: южносибирско-монгольские (20%), маньчжуро-даурские (14%), евразиатские (13%), центральноазиатские (13%), восточноазиатские (10%), североазиатские (9%), азиатские (8%) и бореальные голарктические (8%). На виды растений с другими типами ареалов приходится 5%.
Высокое постоянство (>80%) за все годы, во всех сообществах вдоль трансекта выявлено у 23 видов, входящих в состав 10 первых семейств, отмеченных выше. С постоянством 100% в каждом сообществе ежегодно отмечены девять видов, из них три первых доминируют: Stipa grandis, S. sibirica, S. krylovii, Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Artemisia frígida, Aconogonon divaricatum, Serratula centauroides, Caragana microphylla (фото 8).
Фото 8. Ковыль Крылова (Stipa krylovii), август 2018 г. (фото Г.Н. Огуреевой). Photo 8. Stipa krylovii, August 2018 (photo by G.N. Ogureeva).
Высокое постоянство (80-95%) имеют еще 14 видов: Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Kochia prostrata, Artemisia commutata, Allium anisopodium, A. bidentatum, A. senescens, Astragalus adsurgens, A. tenuis, Medicago ruthenica, Euphorbia discolor, Haplophyllum davuricum, Potentilla acaulis, Saposhnikovia divaricata. Эти виды составляют флоро-ценотическое ядро, обеспечивающее устойчивость степных экосистем; это преимущественно степные (12 видов) и лесостепные (6) виды растений с маньчжуро-даурским (4 вида), южносибирско-монгольским (3), евразиатским (3), восточноазиатским (3) и североазиатским (3) типами ареалов.
Фото 9. Ковыль большой (Stipa grandis), август 2018 г. (фото Г.Н. Огуреевой).
Photo 9. Stipa grandis, August 2018 (photo by G.N. Ogureeva).
Все виды растений по характеру жизненных форм (Горшкова 1966; Грубов, 19 82) отнесены к восьми обобщенным группам: стержнекорневые (42 вида), дерновинные (10), корневищные (17), луковичные (2), полукустарнички (5), кустарнички (1), кустарники (2), одно-двулетники (14).
Соотношение в сообществах числа видов растений, относящихся к разным биоморфологическим типам, может служить показателем динамики состояния растительного покрова степей в результате изменения величины пастбищной нагрузки. В менее нарушенных выпасом скота местах отмечается большее разнообразие растений вегетативно-слабоподвижных типов, для которых характерен небольшой годичный прирост; в более нарушенных - увеличивается разнообразие растений вегетативно-подвижных типов (Микляева, Факхире, 2004). В рассматриваемых сообществах доля вегетативно-слабоподвижных типов растений (например, Stipa sibirica, Allium bidentatum, Serratula centauroides и др.) от видового состава сообществ довольно большая, в среднем изменяется от 31% в 2017 г до 40% в 2008 г.
Фото 10. Ковыль сибирский (Stipa sibirica), август 2018 г. (фото Г.Н. Огуреевой). Photo 10. Stipa sibirica, August 2018 (photo by G.N. Ogureeva).
Фото 11. Змеевка растопыренная (Cleistogenes squarrosa), август 2018 г. (фото Г.Н. Огуреевой). Photo 11. Cleistogenes squarrosa, August 2018 (photo by G.N. Ogureeva).
Фото 12. Горец растопыренный (Aconogonon divaricatum), август 2018 г. (фото Г.Н. Огуреевой). Photo 12. Aconogonon divaricatum, August 2018 (photo by G.N. Ogureeva).
Этот тип объединяет дерновинные растения - плотнодерновинные (например, Stipa grandis), имеющие глубинные и приповерхностные корневые системы и рыхлодерновинные (Cleistogenes squarrosa) - с поверхностными корнями (Горшкова, 1966), а также -короткокорневищное разнотравье (Allium senescens), рыхлодерновинное разнотравье, например, лук двузубый (Allium bidentatum). Несколько большее видовое разнообразие отмечено у вегетативно-неподвижных типов растений. В разных сообществах в среднем оно изменяется от 47% в 2008 и 2014 гг. до 51% в 2017 и 2018 гг. Эти типы включают стержнекорневые растения: разнотравье (Astragalus adsurgens, Gentiana decumbens), полукустарничек птилотрихум седой (Ptilotrichum canescens), малолетние (одно- и двухлетние растения) - Dontostemon integrifolius, Eragrostis minor. Два рассмотренных биоморфологических типа растений наиболее характерны для разнотравно-дерновиннозлаковых степей (табл. 7).
Доля вегетативно-подвижных типов небольшая, и практически не изменяется в разных сообществах, в среднем они составляют 13-14% в 2008 и 2015 гг., 15-16% в 2014 и 20162017 гг. К ним отнесены длиннокорневищные растения (Leymus chinensis, Carex duriuscula) и корнеотпрысковые полукустарнички (Artemisia frigida, Potentilla bifurca).
Таким образом, полученное распределение растений по биоморфологическим типам служит показателем наличия небольшой пастбищной нагрузки на территории стационара, несмотря на рост поголовья скота, отмеченный в целом для сомона (рис. 10).
Таблица 7. Динамика состава сообществ по биоморфологическим типам растений (в %). Table 7. Dynamics of community composition by biomorphological types of plants (in %).
Биоморфологические типы растений Временно й ряд Годы
2008 2014 2015 2016 2017 2018
Вегетативно-подвижные I 13 16 13 18 15 13
II 14 15 16 15 18 19
III 14 18 16 12 14 11
Вегетативно-слабоподвижные I 30 42 30 31 31 32
II 50 39 41 36 33 38
III 39 27 37 38 31 33
Вегетативно-неподвижные I 57 42 60 51 54 55
II 36 46 43 49 49 43
III 47 55 47 50 55 56
Рис. 10. Динамика поголовья скота в сомоне Тумэнцогт в 1983-2017 гг.
Fig. 10. Livestock dynamics of cattle in Tumentsogt somone in 1983-2017.
Постоянство видов зонально-поясных групп и их проективное покрытие отражает величину среднегодового количества осадков в соответствующие годы и их распределение в весенне-летний период. Так, доля лесостепных видов в трех модельных сообществах от общего проективного покрытия меняется по годам от 17.6% в 2016 г. до 28.2% в 2010 г. и прямо пропорционально количеству осадков, выпавших в апреле-мае (r=0.84, p<0.05) в эти годы. Доля в общем проективном покрытии степных видов довольно стабильная - 33.3% в 2010 г., 40.6% - в 2015 г., и не зависит от количества осадков.
Среднее проективное покрытие травостоя в модельных сообществах изменяется в соответствии с варьированием количества осадков: низкое (31.7%) в 2017 г., наиболее высокое (60.0%) в 2014 г. и прямо пропорционально количеству выпавших осадков в начале вегетационного периода - в апреле-июне (r=0.76, p<0.05). Истинное покрытие не превышает
15-20% во все годы наблюдений.
Также с 2008 по 2018 гг. в 6-20 раз снизилось проективное покрытие караганы мелколистной (Caragana microphylla) и увеличилась доля осоки (Carex duriuscula).
Характерные особенности растительных сообществ трансекта (мониторинг 20082018 гг.). Полынно (Artemisia frigida)-разнотравно (Aconogonon divaricatum, Potentilla acaulis, Serratula centauroides)-трехковыльная (Stipa krylovii, S. sibirica, S. grandis) степь с участием Caragana microphylla (I) сформировалась на высоте 920 м н.у.м. БС. Флористическое богатство сосудистых растений, выявленное за годы исследований, составляет 7З вида. Видовая насыщенность значительно варьирует в разные годы: от 27 видов в 2014 г. (с повышенным количеством летних осадков и высокими значениями омбротермических индексов) до 53 в 2017 г. (с дефицитом осадков, особенно в начале вегетационного сезона, и низкими значениями омбротермических индексов). Наряду с доминантами, с высоким постоянством и небольшим проективным покрытием встречаются еще 19 видов -горностепные (Allium anisopodium, A. bidentatum, Bupleurum scorzonerifolium, Gypsophila davurica, Saposhnikovia divaricata), лесостепные (Galium verum, Leymus chinensis, Potentilla bifurca, Schizonepeta multifida), степные (Agropyron cristatum, Allium senescens, Artemisia commutata, Astragalus tenuis, Cleistogenes squarrosa, Haplophyllum davuricum, Kochia prostrata, Medicago ruthenica), светлохвойнолесной Euphorbia discolor и сорный вид Artemisia scoparia, 16 видов были отмечены за все годы наблюдений на геоботанической площадке единожды, причем каждый с низким проективным покрытием. Например, из многолетних степных растений - Saussurea salicifolia, Thalictrum squarrosum, а из однолетних - Eragrostis minor, Dontostemon integrifolius.
Разнотравно (Aconogonon divaricatum, Serratula centauroides)-прyтняково-полынно (Artemisia frigida, A. commutata, Kochia prostrata)-трехковыльная (Stipa krylovii, S. sibirica, S. grandis) степь с участием Caragana microphylla (II) расположена на высоте 920 м н.у.м. БС. Флористическое богатство сосудистых растений небольшое - 55 видов. Видовая насыщенность значительно варьирует в разные годы: максимальная видовая насыщенность (45 видов) отмечена в засушливые 2016-2017 гг., с низкими значениями омбротермических индексов, а минимальная (29) - во влажный 2008 г. с высокими значениями индексов. Наряду с доминантами, высокое постоянство имеют еще 18 видов: горностепные - Allium anisopodium, A. bidentatum, Potentilla acaulis, лесостепные - Allium ramosum, Astragalus adsurgens, Galium verum, Leymus chinensis, Potentilla bifurca, степные Agropyron cristatum, Allium senescens, Astragalus tenuis, Carex duriuscula, Chenopodium aristatum, Cleistogenes squarrosa, Haplophyllum davuricum, Koeleria cristata, Medicago ruthenica и светлохвойнолесной Euphorbia discolor. Во влажный 2008 г. обилие однолетней Kali collina составило 20%, а в сухой 2017 г. снизилось до <1%.
Разнотравно (Aconogonon divaricatum, Allium anisopodium, A. bidentatum)-полынно (Artemisia commutata, A. ^^/^^змеевково-трехковыльная (Stipa krylovii, S. sibirica, S. grandis) степь с участием Caragana microphylla (III) на высоте 925 м н.у.м. БС). Флористическое богатство составляют 6З вида. Видовая насыщенность меняется от 28 видов во влажный 2008 г. с высокими значениями омбротермических индексов до 42 в засушливые 2016 и 2017 гг. с низкими значениями индексов. Высокое постоянство в течение периода наблюдений имеют 28 видов. Наряду с доминантами почти ежегодно встречаются горностепные виды - Potentilla acaulis и Saposhnikovia divaricata, лесостепные - Astragalus adsurgens, Leymus chinensis, степные - Agropyron cristatum, Artemisia palustris, Allium senescens, Astragalus galactites, A. tenuis, Chamaerhodos erecta, Cleistogenes squarrosa, Haplophyllum davuricum, Kali collina, Kochia prostrata, Koeleria cristata, Medicago ruthenica, Serratula centauroides, Thalictrum squarrosum и светлохвойнолесной Euphorbia discolor.
Особую группу представляют тринадцать одно-, двулетних видов, присутствие которых
за все годы наблюдений регистрируется периодически; в отдельные годы в конкретном сообществе из них присутствуют 2-З вида. Растения этой группы принадлежат разным семействам: Chenopodium aristatum, Ch. acuminatum, Ch. album, Axyris amarantoides, Salsola monoptera, Kali collina (сем. Chenopodiaceae); Artemisia palustris, A. scoparia, Heteropappus hispidus (Asteraceae); Dontostemon integrifolius, Draba nemorosa (Brassicaceae); Orostachys malacophylla (Crassulaceae); Eragrostis minor (Poaceae). Их присутствие связано с колебаниями количества осадков в течение вегетационного периода (Ogureeva et al., 2G11), по ним можно определить состояние степных экосистем в разные годы многолетнего цикла развития.
Выводы
Разногодичные изменения видового состава и обилия видов в сообществах трехковыльных степей Восточной Монголии находятся в тесной связи с колебаниями погодных условий в многолетнем цикле развития, что прослеживается через корреляции с биоклиматическими показателями. Наиболее тесные связи выявлены с коэффициентами, характеризующими соотношение тепла и влаги в вегетационный период. Значимые коэффициенты корреляции выявлены также для среднемесячных показателей температуры и осадков теплого периода года.
Флористический состав степных сообществ трехковыльных степей включает флоро-ценотическое ядро из 2З постоянных многолетних видов, относящихся к разным семействам, обеспечивающим относительную устойчивость экосистем к меняющимся показателям среды. Это ядро составляют преимущественно степные и лесостепные растения с южносибирско-монгольским, маньчжуро-даурским, евразиатским, восточноазиатским и североазиатским типами ареалов. Основу сообществ в течение всего периода наблюдений составляют крупные ковыли: плотно- и крупнодерновинный - Stipa krylovii, со средними дерновинами - S. grandis и рыхлодерновинный - S. sibirica.
Видовая насыщенность сообществ меняется по годам - максимальная отмечена в годы с низкими значениями омбротермических индексов, а минимальная - в годы с высокими значениями.
Полноценный флоро-ценотический состав разнотравно-дерновиннозлаковых степей трехковыльной формации (1G3 вида) не был зафиксирован за годы наблюдений. В основном проявляются экотопические флуктуации. Для флуктуаций характерна цикличность изменений фитоценозов от года к году и по периодам лет, устойчивость основного флористического состава, порой с возвратом к определенным состояниям. Они имеют часто волнообразный характер (Работнов, 1974). Экотопические флуктуации проявляются от года к году в связи с изменением сочетания атмосферных осадков с температурным режимом. Динамика степных экосистем восточномонгольских степей стационара носит фитоциклический характер, что связано во многом с особенностями жизненного цикла многих растений. Эту специфику степных экосистем необходимо учитывать при использовании и улучшении пастбищного фонда региона.
Благодарности. В основу работы положены результаты многолетних полевых исследований картографического отряда Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и Монгольской академии наук под руководством П.Д. Гунина. Авторы выражают благодарность руководству экспедиции за предоставленную возможность участия в исследованиях, а также сотрудникам метеостанции Тумэнцогт за предоставленные материалы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Болд Г. 1989. История пастбищного использования степей Монголии. Автореф. дисс. ...
к.б.н. М.: Московская типография № 4 «Салон полиграфических услуг». 18 с. Горшкова А.А. 1966. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука. 274 с. Грубов В.И. 1982. Определитель сосудистых растений Монголии (с атласом). Л.: Наука. 442 с.
Губанов И.А. 1996. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Волан. 136 с.
Дашням Б. 1966. Растительность Восточного аймака Монгольской Народной Республики и ее
хозяйственное использование. Автореф. дисс. ... к.б.н. Л.: На страже Родины. 26 с. Жаргалсайхан Л. 2008. Динамика пастбищной растительности степных экосистем Восточной
Монголии. Дисс. канд. биол. наук. М. 122 с Лавренко Е.М. 1970. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти степной
области Евразии // Ботанический журнал. Т. 55. № 12. С. 1734-1747. Ларин И.В. 1957. Прием обработки материалов, полученных при стационарном изучении
динамики урожаев и отавности растений // Ботанический журнал. Т. 42. № 6. С. 47-53. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. 1984. Особенности и генезис флоры Сибири: Предбайкалье и
Забайкалье. Новосибирск: Наука. 265 с. Мандах Б. 1999. Состав и динамика ценопопуляции степных растений Восточной Монголии.
Автореф. дисс. ... к.б.н. Улан-Батор. 34 с. Микляева И.М., Факхире А. 2004. Пастбищная дигрессия сухих степей Центральной
Монголии // Вестник Московского университета. Серия географическая. № 6. С. 38-43. Огуреева Г.Н., Микляева И.М., Бочарников М.В., Дудов С.В., Тувшинтогтох И., Жаргалсайхан Л. 2011. Пространственная организация и разнообразие степей Восточной Монголии // Аридные экосистемы. Т. 17. № 1 (46). С. 14-25. [Ogureeva G.N., Miklyaeva I.M., Bocharnikov M.V., Dudov S.V., Tuvshintogtokh I., Jargalsaikhan L. 2011. The Spatial Organization and Diversity of Eastern Mongolian Steppes // Arid Ecosystems. Vol. 1. No. 1. P. 29-37.]
Работнов Т.А. 1974. Луговедение. М.: Издательство Московского университета. 384 с. Раменский Л.Г. 1971. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель // Избранные работы: проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука. С. 165-307.
Структура и динамика степных экосистем Восточной Монголии (на примере стационара Туммэнцогт). 2018. Биологические ресурсы и природные условия Монголии. Труды Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции. Т. 64. М.: Товарищество научных изданий «КМК». 320 с. Экосистемы Монголии: Распространение и современное состояние. 1995. Труды Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции. Т. 39. М.: Наука. 223 с.
Carballeira A., Devesa C., Retuerto R., Santillan E., Ucieda F. 1983. Bioclimatologia de Galicia.
Fund Petro Barrie La Coruna, Spain. 392 p. Clarke K.R. 1993. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure //
Australian journal of ecology. Vol. 18. P. 117-143. Kira T. 1977. Climatological interpretation of Japanese vegetation zones // Vegetation science and
environmental protection / Eds. A. Miyawaki, R. Tüxen. Maruzen, Tokyo. P. 21-30. Ogureeva G.N., Miklyaeva I.M., Bocharnikov M.V., Jargalsaikhan L. 2011. Spatial and temporal variability of dry steppes of Eastern Mongolia // Geography Environment Sustainability. No. 1.
86 ДИНАМИКА РАЗНОТРАВНО-КОВЫЛЬНЫХ СТЕПЕЙ ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ ... Vol. 04. P. 46-58.
Rivas-Martinez S., Canto P., Fernandez-Gonzalez F., Molina J.A., Pizarro J.M., Sanchez-Mata D. 1999. Synopsis of the Sierra de Guadarrama vegetation // Itinera Geobotany. Vol. 13. P. 189206.
DYNAMICS OF FORBS-FEATHER-GRASS STEPPES OF EASTERN MONGOLIA (BOTANICAL
MONITORING 1982-2006 AND 2008-2018 YEARS)
© 2019. G.N. Ogureeva*, M.V. Bocharnikov*, I.M. Miklyaeva*, T.Yu. Karimova**, L. Jargalsaikhan***
*M. V. Lomonosov Moscow State University, Faculty of Geography Russia, 119991, Moscow, Leniskie Gory, 1 E-mail: ogur2@mail. ru, maxim-msu-bg@mail. ru, inessa-miklyaeva@yandex. ru **A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences
Russia, 119071, Moscow, Leninsky Avenue, 33. E-mail: katayur@gmail.com ***Institute of General and experimental Biology of the Mongolian Academy of Science Mongolia, 210351, Ulaanbaatar, Zhukov Avenue, 77. E-mail: l_jaga_cj@mail.r
Received July 04, 2019. Revised July 27, 2019. Accepted August 01, 2019.
Monitoring of the state of the plains of forbs-feather-grass steppes of Eastern Mongolia is carried out within the framework of scientific and practical research as part of the Russian-Mongolian complex biological expedition of the Russian Academy of Sciences and Mongolian Academy of Sciences, since 1982 to the present time. The dynamics of steppe communities is considered by the materials of the steppe station Tumentsogt, where for twenty-five years (1982-2006) the work was carried out on a fenced test plot of 400 m2 and eleven years (2008-2018) - on botanical areas of 100 m2 along the transect. The influence of meteorological conditions (heat and moisture supply, amount and distribution of precipitation during the growing season) on the main characteristics of the three-feather-grass formation communities (species richness, species saturation, abundance of species, the density of herb layer, above-ground biomass value) is considered.
Based on the monitoring data of 1982-2006, it was found that in the Stipa grandis community during the growing season there are three periods with a maximum rate of growth of green mass, which are associated with the biological cycles of plant development - the beginning of vegetation, mass flowering and fruiting of dominant species, and virtually independent of weather conditions.
Monitoring data from 2008-2019 showed that the heterogeneous changes in species composition and abundance of species in the communities of the three-feather-grass steppes of Eastern Mongolia are closely related to fluctuations in weather conditions in the long-term development cycle, which is traced through correlations with bioclimatic indicators. The closest connections are revealed with the coefficients characterizing the ratio of heat and moisture in the vegetation period. The species saturation of the communities varies from year to year - the maximum is observed in years with low values of the ombrothermic indexes, and the minimum - in years with high values.
Despite the growth of livestock, noted in General for Tumentsogt Somon in recent years, the pasture load on the steppe communities of the station's area is small, as evidenced by the obtained distribution of plants in communities by biomorphological types.
Keywords: botanical monitoring, steppe fluctuations, botanical diversity, biomorphological types of plants, above-ground biomass, bioclimatic parameters. DOI: 10.24411/ 2542-2006-2019-10039
