CC BY
41
ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ——=
УДК 633: 582.491:581.522.66 (517.3)
РАСПРОСТРАНЕНИЕ EPHEDRA SINICA STAPF. В ЭКОСИСТЕМАХ СУХИХ СТЕПЕЙ ВОСТОЧНОЙ И ЦЕНТРАЛЬНОЙ
МОНГОЛИИ
© 2012 г. П.Д. Гунин*, С.Н. Бажа*, Е.В. Данжалова*, И.А. Дмитриев*, Ю.И. Дробышев*,
Т.И. Казанцева**, И.М. Микляева***, Г.Н. Огуреева***, Н.Н. Слемнев**,
**** ***** ****** *******
С.В. Титова , Э. Ариунболд , Ц. Батцэрэн , Л. Жаргалсаихан
* Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 119071 Москва, Ленинский проспект, 33. E-mail: [email protected], Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН Россия, 197376 Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2. E-mail:[email protected], Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия, 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ. E-mail: [email protected],
Институт географии РАН Россия, 109017, Старомонетный переулок, 29. E-mail: [email protected], Санкт-Петербургская Государственная Лесотехническая академия им. С.М. Кирова Россия, 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5. E-mail: [email protected],
Казанский (Приволжский) Федеральный университет Россия, 420066 Казань, ул. Кремлевская, 18. E-mail: [email protected] *******Институт ботаники Академии наук Монголии,
Монголия, 210351 Улан-Батор, Проспект Жукова, 77. E-mail: [email protected]
Поступила 22.08.2011
В статье рассмотрены особенности современного распространения и ценотическая приуроченность хвойника китайского (Ephedra sinica Stapf.) в экосистемах сухих степей Центральной и Восточной Монголии по материалам крупномасштабных исследований на стационарах Баян-Унжул и Тумэнцогт Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической Экспедиции РАН и АНМ. Выявлена ценотическая роль эфедры на основе взаимосвязи с основными параметрами растительных сообществ (обилие многолетних и однолетних видов в травяно-кустарничковом покрове, надземная фитомасса). Обнаружено формирование в последние десятилетия сообществ с доминирующей ролью Ephedra sinica в деградированных экосистемах сухих степей Монголии и изменение ее статуса в зависимости от условий атмосферного увлажнения.
Ключевые слова: сухие степи, крупномасштабное картографирование, пастбищные экосистемы, хвойник (Ephedra sinica Stapf.), экспансия, экологический мониторинг.
Древнейший род Ephedra по своим анатомо-морфологическим и эколого-физиологическим характеристикам относится к ярко выраженным безлистным эуксерофитам и на основании своей уникальности, а также хозяйственной значимости издавна привлекал внимание исследователей. По систематическому положению род хвойник, эфедра Ephedra L. является единственным в сем. Ephedraceae, входящем в состав класса Gnetopsida, и подразделяется на 5 секций: Scandentes (Stapf.) Pachom., Ephedra, Monospermae Pachom., Asarca Stapf., Alatae Stapf. (Stapf, 1889; Сосков; 1968, Пахомова; 1969; Мусаев; 1978), в которых по разным оценкам насчитывают от 30 до 85 видов (Бобров, 1934; Попов, 1940; Васильченко, 1950; 1965; Гадач, 1964; Мухаммедов, 1967; Сосков, 1968; Пахомова, 1969; Мусаев, 1978; Тахтаджян, 1978).
Большинство представителей рода Ephedra - это резко ксероморфные кустарники или кустарнички с прямостоячими деревянистыми стеблями и с жесткими прутьевидными травянистыми побегами. Виды Ephedra имеют мощную хорошо развитую корневую систему, у некоторых из них корни проникают в грунт до 10 и более метров в глубину, у других -разрастаются в горизонтальном направлении до 6-9 м и в глубину до 3 м, благодаря чему хвойник может поселяться в мало подходящих для жизни других растений экотопах (Петров, 1935; Васильченко, 1950; Коровин, 1961; Мухаммедов, 1967).
Виды рода Ephedra произрастают в лесостепной, степной и пустынной зонах на равнинах и горах, скалах и меловых обнажениях, галечниковых и известковых отложениях, песчаных и щебнистых почвах. По мнению Ю.С. Григорьева (1955), основная экологическая дифференциация в пределах рода Ephedra шла по линии приспособления к различным эдафическим условиям. Некоторые виды хорошо приспособились к жизни в песках, могут считаться вполне типичными псаммофитами, тогда как другие виды в песках не встречаются, а связаны с щебнистыми и каменистыми субстратами. Характеристика внешних условий среды, в которых развиваются различные виды этого рода, позволяет говорить об их широком экологическом диапазоне. И, как справедливо отмечал Ю.С. Григорьев (1955), имеющиеся отклонения в сторону мезофильности или теплолюбивости, которые характерны для отдельных видов, существенно не влияют на однотипность в их приспособленности к неблагоприятным гидроклиматическим факторам.
К настоящему времени имеется большое количество работ по систематике и филогении, физиологии, морфологии и анатомии отдельных видов рода Ephedra. Однако явно не достаточно данных о географических особенностях распространения и ландшафтной приуроченности эфедровых фитоценозов, а также слабо изучена фитоценотическая роль хвойника в пустынно-степных растительных сообществах. Кроме того, отсутствуют современные обобщающие сводки по характеристикам видов хвойника, отличающихся наибольшим распространением, имеющих кормовое и фармацевтическое значение.
Согласно энциклопедическому словарю лекарственных эфиромасличных и ядовитых растений, наибольшее содержание эфедрина в однолетних побегах отмечается у Ephedra equisetina (3.1-3.2%) и E. sinica (3.0-3.2%) (Оголевец, 1951).
На территории Монголии, согласно сводкам В.И. Грубова (1982) и И.А. Губанова (1996) из 9 зарегистрированных видов семейства эфедровые (Ephedraceae) наиболее широко распространен хвойник китайский (Ephedra sinica), который не отмечен только в трех из шестнадцати ботанико-географических районов (рис. 1). А.А. Юнатов (1954), характеризуя географическое распространение этого вида, отмечал, что он тяготеет преимущественно к степным и пустынно-степным ландшафтам. По данным В.И. Грубова (1982), Ephedra sinica встречается по скалистым и каменистым склонам гор и сопок, по бортам и щебнистым днищам сайров, на полузакрепленных песках. Ephedra sinica относится к вечнозеленым приземистым кустарничкам высотой 10-20 (30) см. По работам, проведенным в 70-80-е гг. прошлого века, хвойник китайский неоднократно встречался в растительных сообществах горных экосистем Гобийского и Монгольского Алтая, Гобийского Тань-Шаня, южного макросклона Хангая, в мелкосопочниках пустынно-степной зоны Северной, Алашаньской и Восточной Гоби (Юнатов, 1950, 1954, 1974; Грубов, 1982; Волкова, 1976; Карамышева, Банзрагч, 1976; Банзрагч и др., 1978; Дарийма, Ульзийхутаг, 1984; Степи Восточного Хангая, 1986). Реже Ephedra sinica встречалась в степях Средней Халхи и Восточной Монголии. Авторы отмечали, что долевое участие хвойника китайского в сообществах горных экосистем составляет не более 1%, этот вид очень редко выступает как доминант. Так, на подгорной равнине хр. Гурван-Сайхан (сомон Булган) в сообществах пустынных степей Северной Гоби было обнаружено, что проективное покрытие хвойника китайского, приуроченного к высотам 1500-1600 м, составляло 6.5% при численности 4.45 экз./м2 (Гордеева и др., 1980).
Рис. 1. Географическое распространение рода Ephedra и вида Ephedra sinica Stapf. Fig. 1. Geographical distribution of the Ephedra genus and Ephedra sinica Stapf species.
Повторные наблюдения, проведенные нами в 2002-2003 гг. на территории сомона Булган Южно-Гобийского аймака, показали, что в тех же сообществах численность хвойника на отдельных участках незначительно снизилась до 6.3 экз./м2, причем 36% составляли молодые партикулы, а надземная фитомасса всей популяции колебалась от 7.6 до 13.8 г/м2. Доля самой Ephedra sinica в растительных сообществах составляла почти 50% всей надземной фитомассы (Казанцева, 2004). В последующие годы также было обнаружено, что в отдельных районах Южно-Гобийского аймака (сомоны Гурвантэс, Ноен, Севрей) наблюдалось сильное разрастание хвойника китайского на плакорах разного уровня в межгорных долинах, по межгорным и подгорным равнинам, где в отдельных сообществах численность достигала 49 особей на 1 м2, а надземная фитомасса - 107.4 г/м2. При этом установлено, что в ряде местообитаний хвойник становится не только доминантом и субдоминантом, но и эдификаторным видом (Гунин и др., 1993).
В последнее десятилетие (2001-2011 гг.) в связи с продолжающимся значительным увеличением антропогенной нагрузки на фоне участившихся засух, наблюдается трансформация растительного покрова в степных экосистемах. Так, в результате проведенных исследований обнаружена смена доминантного состава в растительных сообществах на пастбищах Центральной и Восточной Монголии, что привело к формированию на значительных пространствах обедненных сообществ с доминированием Cleistogenes squarrosa и Allium polyrrhizum (Тувшинтогтох, Ариунболд, 2007; Гунин и др., 2009, 2010). Одновременно в упомянутых выше регионах выявлены процессы внедрения в степные экосистемы вечнозеленого ксероморфного пустынно-степного кустарничка Ephedra sinica Stapf. и формирование фитоценозов с доминированием этого вида.
Наиболее достоверные данные о прогрессирующих сукцессиях с эдификаторной ролью Ephedra sinica были установлены в пастбищных экосистемах для двух степных стационаров Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции (СРМКБЭ РАН и АНМ) в сомоне Тумэнцогт (Сухэбаторский аймак) и сомоне Баян-Унжул (Центральный аймак). Инвентаризация флористического состава и картографирование растительности, проведенные на территории указанных стационаров в 70-80-х гг. прошлого века, не выявили сообществ из Ephedra sinica, а обнаруженные отдельные скопления особей этого вида характеризовались редкой встречаемостью и были характерны только для отдельных местообитаний в песчаных массивах, каменистых склонах средневысотных гор и петрофитных выбросах поселений грызунов (Дашням, 1974; Волкова, 1988; Сухие степи...,
1984). При последующих исследованиях были получены данные, свидетельствующие не только о резко возросшей встречаемости Ephedra sinica, но и о наличии сформированных сообществ из этого вида в степных экосистемах на равнинах и межгорных долинообразных понижений (Казанцева и др., 2008; Батцэрэн, 2011). Учитывая практический и научный интерес изучения сукцессий Ephedra sinica на пастбищах Монголии, возникла необходимость провести комплекс исследований по выявлению степени распространения и оценке ценотической роли данного алкалоидного вида из семейства Ephedraceae в степных экосистемах на примере стационаров в Центральной и Восточной Монголии.
Объекты и методика исследований
Территория стационаров Тумэнцогт и Баян-Унжул расположена на широте 46° 30' -47° 30' , и, несмотря на различное долготное положение, соответственно 112° 10' -112° 40' и 105° 30' -106° 40' , находится в подзоне умеренно-сухих степей. Рельеф стационаров представлен полого-волнистыми холмисто-увалистыми равнинами, поверхность которых осложнена мелкосопочниками (до 1350 м н.у.м. в сомоне Тумэнцогт), низкогорными массивами (до 1670 м н.у.м. в сомоне Баян-Унжул), останцами и западинами разной протяженности и направленности. Климат резко континентальный - с холодной зимой (средняя температура января —22° С), теплым летом (средняя температура июля - 20° С), небольшим количеством осадков (165-280 мм в год), максимум которых приходится на вторую половину июля-август, и частым повторением засух, наблюдающихся в течение 23 лет из 10 (Береснева, 1984; Жаргалсайхан, Батбаяр, 2008).
Согласно ботанико-географическому районированию, степи стационаров относятся к Восточномонгольской (стационар Тумэнцогт) и Среднехалхаской (стационар Баян-Унжул) подпровинциям Монгольской провинции степей Евразии (Лавренко, 1970). Геоботанические описания, проведенные в первые годы работы степных стационаров, свидетельствовали о том, что растительный покров в степных экосистемах характеризовался значительной однородностью и был сложен разнотравно-дерновиннозлаковыми и богаторазнотравно-дерновиннозлаковыми (в среднегорных мелкосопочниках) степями на каштановых почвах. Доминанты степных сообществ представлены преимущественно злаками: плотнодерновинными - ковылями (Stipa krylovii, S. grandis, S. sibirica); мелкодерновинными - змеевкой растопыренной, тонконогом гребенчатым, типчаком ленским, житняком гребенчатым и мятликом оттянутым (Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Festuca lenensis, Agropyron cristatum, Poa attenuata); корневищными - вострецом китайским (Leymus chinensis) и луками (Allium anisopodium, A. bidentatum, A. polyrrhizum). Значительную ценотическую роль играют караганы: мелколистная (Caragana microphylla), узколистная (C. stenophylla) и карликовая (C. pygmaea) (Волкова, 1988; Лавренко и др., 1991). Пастбища с высокой нагрузкой скота выделяются по преобладанию полыни холодной (Artemisia frigida). Для среднегорных массивов и мелкосопочников характерны сообщества с доминированием разнотравья (Iris dichotoma, Clematis hexapetala, Pulsatilla turczaninovii) и ковылей, выраженным кустарниковым ярусом из спиреи водосборолистной (Spiraea aquilegifolia), абрикоса сибирского (Armeniaca sibirica), миндаля черешкового (Amygdalus pedunculata) в Восточномонгольской подпровинции и миндаля черешкового в Среднехалхаской подпровинции (Сухие степи..., 1984).
В основу работы положены результаты полевых крупномасштабных исследований на стационарах Тумэнцогт (Восточная Монголия) и Баян-Унжул (Центральная Монголия). Первые крупномасштабные карты растительности стационаров, отражающие взаимосвязи растительных сообществ с рельефом и трансформацию растительного покрова, были составлены более 20 лет назад (Сухие степи., 1984; Волкова, 1988; Экосистемы., 1995). Растительность стационаров была повторно обследована в 2008 г. (Востокова и др., 2009;
Огуреева и др., 2009). В результате полевого обследования и анализа космических снимков «Landsat» была откорректирована ранее составленная среднемасштабная карта «Ecosystems of Mongolia» (1995) для территории стационаров. Также проведена оценка состояния экосистем по характеру растительного покрова и степени его нарушенности, что позволяет выявить современное ценотическое разнообразие территории и тенденцию его изменения.
В настоящей работе используется 40 стандартных геоботанических описаний степных сообществ, в сложении которых отмечено участие хвойника китайского. Рассматривается состав и обилие ценозообразователей, а также участие и роль Ephedra sinica в их сложении. Обилие трав и кустарничков оценивается по проективному покрытию в процентах. Рассмотрение многолетней динамики (2007-2011 гг.) растительных сообществ с участием Ephedra sinica проводится на примере трех выбранных участков на стационаре Тумэнцогт и четырех участков стационара Баян-Унжул. Оценка роли данного вида в структуре исследуемых сообществ проводится на основании определения абсолютных значений количества особей и надземной фитомассы на учетную площадь и их соотношения со значениями других доминирующих видов.
Результаты исследования
Выше было отмечено, что в составе видов, отражающих специфику картографируемых синтаксонов стационаров Тумэнцогт и Баян-Унжул, хвойник китайский характеризовался редкой встречаемостью, поэтому можно предположить, что ранее его участие в составе растительных сообществ зональных степных экосистем было незначительным.
Исследования, проведенные в 2007-2008 гг. в сомоне Тумэнцогт, позволили выявить значительную ценотическую роль хвойника китайского в экосистемах низких мелкосопочников, и несколько меньшую в экосистемах низкогорий и увалистых и плоских равнин. Кустарничек был включен в состав видов, характеризующих три выдела легенды среднемасштабной карты экосистем стационара, площадь которых составляет более 50% от площади сомона (рис. 2).
На склонах низкогорий с лесостепной растительностью (выдел 1) проективное покрытие хвойника составило около 3%. Он был отмечен здесь на двух участках. Первый из них расположен в средней части каменистого склона южной экспозиции с кустарниковой (Armeniaca sibirica, Spiraea aquilegifolia, Caragana microphylla, C. stenophylla) разнотравно-злаковой (Stipa sibirica) растительностью (участок 58). Сообщество характеризуется значительным обилием кустарников (25%) и однолетних видов (38%). Проективное покрытие многолетних трав составляет 12%. Вострецово (Leymus chinensis)-луково (Allium senescens)-холоднополынное (Artemisia frigida) сообщество с караганами (Caragana microphylla, C. stenophylla) было изучено в верхней части полого склона (участок 59). Сомкнутость кустарников здесь составила 3%, обилие многолетних и однолетних видов - 40 и 20% соответственно. Незначительная ценотическая роль Ephedra sinica отмечается на пологих склонах мелкосопочников с разнотравно (Clematis hexapetala, Polygonum divaricatum, Adenophora stenanthina, Rhaponticum uniflorum, Allium senescens, A. leucocephalum, Medicago ruthenica, Thymus dahuricus)-ковыльными (Stipa sibirica, S. grandis, S. krylovii, S. baicalensis) и разнотравно-осоково (Carex pediformis)-мелкодерновиннозлаково (Poa attenuata, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum) - ковыльными с караганами (Caragana microphylla, C. stenophylla) умеренно-сухими степями, где ее проективное покрытие не превышает 1% (выдел 6).
W «
О
о S О
ч
м
ю о
ю
н о
00
'->< 47:30 О
47*40
112:15'
112°15'
♦ т • ef-í точки описания сообществ с участием Ephedra sínica
6 индекс поч вен не-растительного покрова экосистем
Тумэнцогт
, со ионный центр
Почвенно-растительный покров антропогенно-природных и природных экосистем степного стационара Тумэнцогт
АВТОМОРФНЫЕ И ПОЛУГИДРОМОРФНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
Гэрные (низкогорные)
Лесостепные
Разреженные абрикосники с разнотравно-злаковыми, разнотравно-полынно-осоковым покровом на черноземовидных и темно-каштановых почвах на склонах низкогорий_
Горно-луговые
Злаково-разнотравные, иногда с сорнотравием на горно-луговых черноземовидных почвах на склонах низкогорий
Степные умеренно-влажные (лугово-степные}
Петрофитные разнотравно-злаковые (полынные, пижмовые, ковыльно-типчаковые) с участием кустарников (спирея, миндаль) на щебнистых темно-каштановых почвах на склонах низкогорий, мелкосопочников и останцов
Осоково-полынные, богаторазнотравно-злаковые с участием пижмы и кустарников (спирея, карагана) на каменисто-щебнистых темно-каштановых почвах на склонах низкогорий, мелкосопочников и останцов
Степные умеренно-сухие
Петрофитноразнотравно-типчаковые на каменисто-щебнистых каштановых почвах на склонах мелкосопочников и останцов
Разнотравные осоково-вострецовые, осоково-ковыльные, вострецово-ковыльные и разнотравно-ковыльно-мелкодерновиннозлаковые с эфедрой китайской и караганой мелколистной на каштановых почвах на склонах мелокосопонников и останцов
Равнинные
Степные умеренно-сухие
Разнотравные осоково-вострецовые, осоково-ковыльные, вострецово-ковыльные и разнотравно-ковыльно-мелкодерновиннозлаковые с эфедрой китайской на каштановых почвах на увалистых и плоских равнинах в сочетании с кустарниками из абрикоса, караганы и спиреи на низких мелкосопочниках
Змеевково-осочково-вострецовые с бедным разнотравием на деградированных каштановых почвах на увалистых и плоских равнинах_
Степные сухие
Ковыльные или мятликовые змеевково-полынные с полусорным разнотравием и местами с караганой на светло-каштановых почвах на плоских равнинах_
Группировки рудерапьных видов и агроценозов с участием востреца, полыней на светло-каштановых почвах на плоских равнинах
ГИДРОМОРФНЫЕ
Пустынные
Осоково-разнотравно-вострецовые и ковыльные с участием гидроморфного разнотравия на дерново-луговых почвах в долинах сайров
Осоковые, полынно-бескильницево-ячменные с участием однолетних солянок на засоленных луговых почвах в долинах сайров и замкнутых понижениях_
Комплекс ков ыл ьно-во стрецо во-осоковых, пол ын но-ячменных и однолетнесолянковых сообществ на окраинах солончаков замкнутых понижений_
Рис. 2. Карта экосистем сомона Тумэнцогт с участками сообществ с эфедрой (Ephedra sinica Stapf.) Fig. 2. The map Ecosystems of Tumentsogt sum with plots of the Ephedra sinica Stapf. Species.
Здесь были изучены четыре сообщества - разнотравно (Gypsophila dahurica)-ковыльное (Stipa sibirica, S. grandis, S. krylovii) (участок 50), тонконогово-байкальскоковыльное (участок 132), крыловоковыльное (участок 54) с караганами и сибирскоковыльное с кустарниками (Caragana microphylla, C. stenophylla, Spiraea aquilegifolia, Dasifora fruticosa) (участок 30) и участием Ephedra sinica. Эти сообщества характеризуется незначительной сомкнутостью кустарников (1-6%) и довольно значительным обилием многолетних видов (25-55%).
В экосистемах умеренно-сухих степей увалистых и плоских равнин в сочетании с низкими мелкосопочниками (выдел 7) хвойник играет значительную ценотическую роль в составе кустарниковых сообществ, расположенных в северной части территории сомона. Так, в кустарниковом (Spiraea aquilegifolia) горецово (Polygonum divaricatum)-эфедровом с вязами (Ulmus pumila) сообществе в верхней части каменистого склона сопки с высокой сомкнутостью кустарников (60%) проективное покрытие хвойника достигало 30% (участок 29). В верхней части склона сопки на песчаных почвах сформировалось луково (Allium anisopodium, A. senescens)-ковыльно (Stipa krylovii, S. sibirica)-эфедровое с караганой (Caragana microphylla) сообщество с незначительной сомкнутостью караган (1%) и средним обилием многолетних трав (37%) (участок 55). Проективное покрытие хвойника здесь составило 15%. Другой кустарниковый ценоз расположен в седловине сопок. Растительность представлена эфедрово-ковыльным (Stipa krylovii, S. sibirica) с караганами (Caragana microphylla, C. stenophylla) сообществом, где сомкнутость кустарников составляет 5%, а проективное покрытие многолетних видов - 50%. Обилие Ephedra sinica здесь снижается до 4% (участок 39).
В южной части сомона Тумэнцогт хвойник входит в состав степных сообществ, тяготеющих к пологим склонам сопок. В разнотравно (Saposhnikovia divaricata, Bupleurum scorzonerifolium, Allium senescens, A. tenuisimum, Haplopyllum dahuricum, Filifolium sibiricum, Cymbaria dahurica, Sibbaldianthe aфressa)-злаково (Leymus chinensis, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa)-ковыльных (Stipa sibirica, S. grandis, S. krylovii) с участием Ephedra sinica и Caragana microphylla степях (выдел 7, участок 11) отмечено среднее обилие многолетних видов (37%), низкое (8%) - однолетних видов. Проективное покрытие хвойника составило 3%.
В экосистемах приподнятых равнин, прилегающих к мелкосопочникам, хвойник китайский играет меньшую ценотическую роль. Он входит в состав характерных видов только вострецово-змеевково-ковыльных (Leymus chinensis, Stipa grandis, S. krylovii) степей с участием Ephedra sinica (выдел 7, участки 18, 18а, 117, 123, 121, 119). Для рассматриваемых сообществ характерно среднее обилие многолетних видов (35-40%) и небольшое - однолетних (5-12%). Проективное покрытие хвойника в этих сообществах варьировало в пределах 3-6%.
Таким образом, в результате исследований выявлено, что к настоящему времени хвойник китайский довольно широко распространился в сухостепных экосистемах стационара Тумэнцогт. Кустарничек внедрился в состав 14 растительных сообществ, расположенных в экосистемах пониженных и средневысотных равнин, мелкосопочных и низкогорных массивов. Несмотря на неравномерность и мозаичный характер распространения хвойника, сообщества, где встречены отдельные особи, пятнистые скопления и заросли этого вида, создающие ярко выраженный кустарниковый горизонт, занимают более У площади стационара. При этом четкой приуроченности хвойника к определенным элементам экосистем не обнаружено, а ее популяции характеризуются разным обилием - единично, редко, много и очень много.
Исследования, проведенные в 2008 г. в сомоне Баян-Унжул, показали распространение Ephedra sinica как в экосистемы низкогорных массивов и каменистых склонов
мелкосопочников, так и в экосистемы равнин. Изучаемый кустарничек характерен для 4 выделов легенды среднемасштабной карты (рис. 3).
В горно-луговых степях хвойник отмечен в одном выделе с петрофитной богаторазнотравно-злаковой с караганой (Caragana microphylla) растительностью, характерной для склонов низкогорий (выдел 2). В ковыльно-змеевково-житняковом с Caragana microphylla варианте этих экосистем кустарничек встречается отдельными пятнами (участок X). Большие куртины хвойника, иногда достигающие десятков гектар, характерны лишь для экосистем обширных понижений и ложбин (участки XI, XII).
Широкое распространение Ephedra sinica получила в экосистемах умеренно-сухих степей. На слабо расчлененных пологих склонах низкогорий и по каменистым склонам мелкосопочников с петрофитной разнотравно-типчаковой кустарниковой (Caragana microphylla) растительностью отмечено четыре участка с участием хвойника (выдел 3). Обилие кустарничка в сообществах этих экосистем варьировало. Так, на юго-востоке сомона в средней части полого склона низкого мелкосопочника в эфедровом с синузией однолетников сообществе проективное покрытие Ephedra sinica составило 12% (26 парциальных кустов на 1 м2, участок 13). Сообщество отличалось низкими показателями видовой насыщенности и обилия многолетних трав. На востоке сомона отмечено эфедрово-карагановое сообщество также с доминирующим положением Ephedra sinica (участок I). С меньшими значениями фитоценотических показателей (4%, 10-11 парциальных кустов на 1 м2) кустарничек отмечен на пологих склонах гор, расположенных в западной части сомона с луково (Allium bidentatum)-осоково (Carex duriuscula)-злаково (Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii)-эфедровым с караганой (Caragana pygmaea) (участок 17) и в ложбине стока со злаково (Cleistogenes squarrosa, Stipa grandis)-эфедровым с синузией однолетников (участок 20) сообществах. Участие многолетних видов в этих ценозах было заметным и составило 7-12%.
Наибольшее распространение в сомоне получили разнотравно-мелко-дерновиннозлаковые степи на высоких и наклонных равнинах (выдел 5). Здесь в южной части сомона на холмистой, слабо наклонной равнине в злаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Stipa krylovii)-эфедровом с синузией однолетников сообществе (участок 27) изучаемый кустарничек формировал 7% проективного покрытия (15 парциальных кустов на 1 м2). На приподнятой, наклонной, сильно расчлененной равнине в центральной части сомона Ephedra sinica отмечена в злаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Stipa krylovи)-эфедровом с караганами (Caragana microphylla, C. pygmaea) и синузией однолетников сообществе (участок 14), где на 1 м2 произрастало в среднем 13.5 парциальных кустов, проективное покрытие которых составило 5%. Проективное покрытие многолетних видов в этих сообществах составило 5-9.5%. В ложбинах стока формируются эфедровые с синузией однолетников сообщества (участок 18), где обилие хвойника возрастает до 25% покрытия (72 парциальных куста на 1 м2). В западной части этой равнины в сильно деградированном эфедровом с караганой (Caragana pygmaea) и синузией однолетников сообществе (участок 26) кустарничек формировал также 25% (69 парциальных кустов на 1 м2). С таким же проективным покрытием, но меньшим количеством парциальных кустов на 1 м2 (29) хвойник отмечен в луково (Allium bidentatum, A. polyrrhizum)-эфедровом с синузией однолетников сообществе на севере сомона (участок 25). Проективное покрытие луков в этом сообществе составило 11%. Кроме того, в этом выделе Ephedra sinica с высоким обилием (30-60 парциальных кустов на 1 м2) была отмечена в эфедровых сообществах (участки VIII, XIII, XV, XVI, XVII) и с меньшим - в злаково-полынно-карагановом с Ephedra sinica сообществе (участок XIV).
Почвенно-растительный покров антропогенно-природных и природных экосистем сомона Баян-Унжул
АВТОМОРФНЫЕ И ПОЛУГИДРОМОРФНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ
Гэрные (ниэкогорные)
Степные умеренно-влажные (лугово-степные)
I 11 Богаторазнотравно-осоково-злаковые, злаковые степи на лугово~черноземных почвах и черноземах на слабо расчлененных, пологих склонах низко гор и й
1 - Петрофитные богаторазнотравно^злаково-пижмовые, кустарниковые (абрикос} степи на горных черноземах на сильно расчлененных крутых каменистых склонах низкогорий
Степные умеренно-сухие
1 3 I Петрофитные разнотравно-типчаковые кустарниковые (карагана) степи на горных темно-каштановых почвах на слабо расчлененных пологих склонах низкогорий и каменистых склонах мелкосопочников
Равнинные
Степные умеренно-влажные (лугово-степные)
II * II Богаторазнотравно-осоково-злаковые, злаковые степи на лугово-черноземных почвах и черноземах на приподнятых, сильно расчлененных наклонных равнинах
Степные умеренно-сухие
1 * 1 Разнотравно- мел кодерно вин но- и корневищнозлаковые степи (осоковые, ковыльные, вострецово-ковыльные, типчаковые и др.) с караганами на темно-каштановых почвах, местами с фрагментами черноземов на плоских и холмистых, расчлененных и приподнятых, сильно расчлененных, наклонных равнинах.
1 • 1 Петрофитные разнотравно-типчаковые кустарниковые (карагана) степи на горных темно-каштановых почвах на слабонаклонных, слабо расчлененных равнинах и конусах выноса
7 Псаммофитные разнотравнозлаковые, полынные, кустарниковые (карагана, миндаль) степи на каштановых песчаных почвах на холмистых, грядово-холмистых и барханных песчаных массивах
Ж Группировки рудеральных видов и агроценозов на плоских равнинах
ГИДРОМОРФНЫЕ
Пустынные
1 • 1 Осоково-гапофитно-злаковые (бескильнициевые, ячменевые} на засоленных луговых почвах, ирисово-твердовато-осочковые на засоленных дерновых почвах, бескильнициеаые и сведовые дэрисники на луговых солончаках и засоленных лугово-каштановых почвах по замкнутым понижениям и сайрам
1 «1 Твердоватоосочковые ирисники и дэрисники на засоленных дерновых почвах, галофитные злаковые на засоленных луговых почвах по замкнутым понижениям
Рис. 3. Карта экосистем сомона Баян-Унжул с участками сообществ с эфедрой (Ephedra sinica Stapf.). Fig. 3. The map Ecosystems of Bayan-Unjul sum with plots of the Ephedra sinica Stapf. species
Хвойник китайский также встречается в экосистемах песчаных массивов (выдел 7). Так, кустарничек отмечен в северо-западной части песчаного массива Элсний Годзгор на севере сомона. Пятна чистых зарослей хвойника отмечены на пологих восточных склонах песчаных увалов среди псаммофитной ковыльно-эфедровой степи с миндалем (участок 1).
Исследования, проведенные на территории сомона Баян-Унжул, показали, что Ephedra sinica внедрилась в состав видов 22 сообществ. В основном участие кустарничка в этих ценозах варьировало в пределах 4-12% проективного покрытия, с увеличением до 25% в растительности ложбин. Наиболее широкое распространение хвойника характерно для умеренно-сухих степей высоких и наклонных равнин, где его обилие в ряде сообществ достигало 25%.
Динамика растительных сообществ с участием Ephedra sinica Stapf.
С целью выявления степени благоприятности экологических условий и реакции популяций хвойника китайского на изменение температуры воздуха и атмосферных осадков были проведены исследования динамики сообществ с участием Ephedra sinica в 20082011 гг. на стационаре Тумэнцогт и в 2007-2011 гг. на стационаре Баян-Унжул. Динамика важнейших метеорологических показателей в этих сомонах отражает общий процесс аридизации климата, почти повсеместно наблюдаемый в последние годы на территории Центральной Азии (рис. 4).
а
3
& 2
S 1
^^^ооооо ^^^ооооо -ч^ч^чгчгчгчгчгч
а) среднегодовая температура, оС
W4 Г- 0\ ^ Q\ Q\ ^ ^ Os
500 400
g 300
S
^ 200 100 0
i/ч г- а\ п "л
^ о\ о\ о о о о
^ о\ о\ о о о о
-ч -ч -ч гч гч гч гч
б) годовая сумма осадков
250 200
S 150
S
^ 100 50 0
ЧО 00 О <S
о\ ^ о о
о\ ^ о о
гч гч
TT ЧО 00 000 000 222
0
2
в) среднегодовая температура, оС
г) годовая сумма осадков
Рис. 4. Динамика метеорологических показателей по данным метеостанций Тумэнцогт (а,б) и Баян-Унжул (в,г) за 1995-2010 гг. Fig. 4. Dynamics of the meteorological data for 1995-2010 according to Tumentsogt (а, б) and Bayan-Unjul (в,г) weather stations.
Как известно, климатические изменения протекают неодинаково даже на региональном уровне. Однако изменение динамики осадков и среднегодовой температуры в исследуемых районах довольно характерно для трендов, преобладающих в современной Монголии, и показывает весьма тревожную картину. Как видно из графиков, представленных на рис. 4, тренды динамики годовой суммы осадков за последние 16 лет носят отрицательный
4
0
характер, а колебания годовой суммы осадков на территории сомонов Тумэнцогт и Баян-Унжул составили соответственно 351.2 и 140.3 мм. В некоторые годы, особенно в 2007 г. в Тумэнцогте и в 2005-2006 гг. в Баян-Унжуле, количество осадков не превышало таковое, характерное для пустынной зоны Монголии. В то же время, изменения среднегодовой температуры имеют положительные тренды. Так, в сомоне Баян-Унжул этот показатель из области отрицательных значений переместился в область положительных. В сомоне Тумэнцогт за счет значительного снижения среднегодовых температур последних трех лет линия тренда получила отрицательное направление.
Динамику растительных сообществ с участием Ephedra sinica на стационаре Тумэнцогт рассмотрим на примере трех участков (EF-1, EF-2 и EF-3), характеризующихся различным участием хвойника в сообществах и выбранных в наиболее распространенных на территории сомона разнотравно-злаково-ковыльных умеренно-сухих степях. Первый участок расположен на увалистой равнине и представляет собой эфедрово-злаково-крупноковыльное с караганами сообщество на щебнистых каштановых почвах (EF-1). В 2008 г. здесь отмечены наибольшие значения общего проективного покрытия и надземной фитомассы за счет хорошего развития синузии одно-, двулетних видов (табл. 1). Их доля в структуре надземной фитомассы составила 66%. Среди многолетних видов доминировал крупный плотнодерновинный злак Stipa grandis. Из других злаков отмечены Cleistogenes squarrosa и Leymus chinensis. Хвойник формировал около 29% фитомассы многолетних видов. На 1 м2 произрастало 8 его парциальных кустов, которые составляли 5% покрытия. Довольно высокое обилие имела карагана мелколистная, ее доля в структуре фитомассы многолетних видов составила 18%. В 2009 г. участие одно-, двулетних видов сильно снизилось, за счет этого снизились общие показатели проективного покрытия и надземной фитомассы. Однако, если сравнивать значения этих показателей у многолетних видов, то можно констатировать их прирост (табл. 3).
Злаки находились в хорошем состоянии, в целом они формировали более 56% всей массы. Обилие крупных кустарников практически не изменилось. Фитоценотические показатели Ephedra sinica снизились. Несмотря на то, что количество парциальных кустов на 1 м возросло, их проективное покрытие составило всего 2%. В структуре надземной фитомассы кустарничек накапливал 6.9%. На следующий год наблюдений проективное покрытие в сообществе составило 40%, а надземная фитомасса - 79.2 г/м2. Злаки формировали 63% общих запасов фитомассы. Значительно возросло участие примитивного полукустарничка Artemisia frigida. Его доля в структуре фитомассы составила 17%. Незначительно изменились фитоценотические показатели у хвойника. Участие кустарников в структуре фитомассы сообщества сократилось в 1.7 раза. В 2011 г. надземная фитомасса в эфедрово-злаково-крупноковыльном с караганами сообществе достигла уровня 2009 г. Было также отмечено хорошее развитие злаков. Stipa grandis формировала более 63% всей фитомассы. Увеличилось обилие луков и видов разнотравья. Ephedra sinica накапливала 7% фитомассы. В абсолютных значениях на протяжении трех последних лет наблюдений ее фитомасса изменялась незначительно (табл. 1).
Следующий участок (EF-2) был выбран также на холмистой равнине в 8 км на северо-запад от эфедрово-злаково-крупноковыльного с караганами сообщества (рис. 2). Почвенно-растительный покров здесь представлен эфедрово-злаково-крупноковыльным сообществом на щебнистых каштановых почвах. Также как и на предыдущем участке, наибольшие значения фитоценотических показателей здесь отмечены в 2008 г. (табл. 1). Одно-, двулетние виды в этот год формировали 87% всех запасов фитомассы. Среди многолетних видов наибольшее обилие имеет ковыль крупный. Ephedra sinica накапливала более 20% фитомассы многолетних видов. На 1 м2 отмечено 4 ее особи, их проективное покрытие составило 2%. Из разнотравья заметно участие Saussurea salicifolia. В 2009 г. проективное
покрытие травостоя сократилось почти в 3 раза, а надземная фитомасса - более, чем в 4 раза (табл. 1). В структуре фитомассы на злаки приходилось 40%. Значительно снизилось обилие хвойника. Он формировала всего 2% фитомассы. В 2010 г. отмечены самые низкие значения проективного покрытия и надземной фитомассы. Хорошее развитие имели только злаки, их доля в надземной фитомассе составила 91%. Проективное покрытие Ephedra sinica было менее 1%, а надземная фитомасса - менее 1 г/м2. В 2011 г. общие фитоценотические показатели сообщества возросли. Большую часть фитомассы также формировал ковыль крупный. Надземная фитомасса эфедры была такой же, как и в предыдущий год, однако ее участие в структуре сообщества снизилось до 1%.
Злаково-эфедрово-крупноковыльное с караганой сообщество было выбрано на выровненной равнине с супесчаными каштановыми почвами (EF-3). В 2008 г. проективное покрытие травостоя составило 38%, общая надземная фитомасса - 188 г/м2. Участие одно- и двулетних видов в сообществе было значительным (34% фитомассы). Основными доминантами были ковыль крупный и хвойник китайский, которые в структуре фитомассы многолетних видов накапливали по 44%. Из других видов заметное участие имели полукустарничек Kochia prostrata, корневищный злак Leymus chinensis, осока Carex duriuscula, а из разнотравья - Serratulla centauroides и Allium prostratum. В следующий год наблюдений отмечено увеличение общего проективного покрытия до 50%. Снижение роли одно-, двулетних видов в сообществе привело к снижению общих запасов фитомассы. Злаки находились в хорошем состоянии и формировали 59% всей фитомассы. Отмечено снижение роли Ephedra sinica в сообществе, ее доля в структуре фитомассы составила 10.5%. 2009 г. оказался благоприятным для развития караганы мелколистной. Заметную роль играла Artemisia frigida. В 2010 г. также отмечено хорошее развитие злаков, в частности Stipa grandis. В целом им принадлежало более 70% фитомассы. Доля Caragana microphylla в структуре фитомассы составила 9%. Участие Ephedra sinica в сообществе продолжало снижаться, она формировала не более 7% фитомассы. В 2011 г. увеличились общие фитоценотические показатели. 67% фитомассы принадлежало Stipa grandis. Мелкодерновинный злак Cleistogenes squarrosa формировал 12% фитомассы. Обилие Ephedra sinica увеличилось, ее проективное покрытие составило 5%, а доля в структуре фитомассы - 12% (табл. 1).
По данным метеостанции Тумэнцогт, 2008 г. является самым влажным за выбранный период наблюдений за растительными сообществами, а среднегодовая температура превышала среднемноголетние значения этого показателя. Повышенные значения проективного покрытия и надземной фитомассы в сообществах связаны с благоприятными условиями, сложившимися для развития синузии одно-, двулетних видов. Их доля в структуре фитомассы сообществ составляла 34-87%. Кроме того, 2008 г. характеризуется и значительной ролью Ephedra sinica в сообществах (табл. 1). В 2009 г. метеорологические показатели снизились. Уменьшилась роль монокарпических видов. Однако для развития злаков метеорологические условия 2009 г. были благоприятными. Хорошее развитие отмечалось у эдификатора сообществ - Stipa grandis. В целом наблюдался прирост фитомассы многолетних видов по сравнению с предыдущим годом наблюдения. Участие хвойника в сообществах снижалось. 2010 г. был более влажный и холодный, чем предыдущий. Несмотря на то, что определение фитоценотических показателей было проведено раньше, чем в предыдущие годы наблюдений, можно утверждать, что общие значения фитомассы были ниже, чем в 2009 г. Злаки формировали 63-91% фитомассы. Абсолютные значения фитомассы хвойника снизились по сравнению с предыдущими периодами наблюдений, а в относительных показателях его участие в структуре сообществ составило 2-12%.
Динамику сообществ с участием хвойника китайского в сомоне Баян-Унжул рассмотрим на примере 4 участков (табл. 2).
Таблица 1. Динамика надземной фитомассы (абсолютно сухой вес, г/м2) в растительных сообществах сомона Тумэнцогт. Table 1. Dynamics of above-ground phytomass (oven-dry weight, g/m2) in plant communities of Tumencogt sum
>
'"d
S
tr
HH
w
Э «
о
о S
о
H M
to о
to
о
Группа видов, виды 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2011 г.
31.07 31.07 31.07 12.08 12.08 12.08 18.07 19.07 18.07 19.08 19.08 19.08
EF-1 EF-2 EF-3 EF-1 EF-2 EF-3 EF-1 EF-2 EF-3 EF-1 EF-2 EF-3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Кустарники:
Caragana microphylla 15.2 0 0.1 13.7 0 19.2 4.5 0.4 7.6 6.0 0 7.1
C. stenophylla 0.6 0 0 0 0 0 0 1.9 0
Кустарнички:
Ephedra sinica 24.1 7.4 54.3 10.1 1.3 15.3 9.6 0.9 5.5 10.4 0.9 16.4
Полукустарнички:
Artemisia frigida 0.3 0 0 1.3 0.2 6.5 13.5 0.5 0.8 0.5 0.3 0
Haplophyllum dauricum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.3 0 0.1
Kochia prostrata 0 0.1 5.1 0 0 0 0 0 0 0 0.9 0
Ptilotrichum tenuifolium 0.3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Многолетние травы: злаки
Cleistogenes squarrosa 7.2 6.6 0.6 83.0 23.1 85.6 49.8 41.9 57.3 26.0 9.0 16.4
Leymus chinensis 6.3 1.4 4.4 2.8 1.3 0
Stipa grandis 26.9 14.8 54.7 93.6 68.3 91.9
луки
Allium anisopodium 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.2 0.3
A. bidentatum 1.0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0.3 0
A. ramosum 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.2 0 0
A. prostratum 0 0 0.7 0 0 0 0 0 0 0 0 0
A. senescens 0 0 0.3 0 0 0 0 0 0 0 0.1 0
A. tenuissimum 0.4 0 0.3 0 0 0 0 0 0 0.1 0 0.2
осоки
Carex duriuscula 1.0 0.2 1.8 4.4 0.2 0 0.3 2.0 0 0 0.6 0
«
о
>
чэ S ta Н tr
Е
Э «
о
о S
о
H M
ю о
ю
н о
О
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
разнотравье
Amblynotus rupestris 0 0.2 0 0 0 0
Asparagus dahuricus 0 0 0 0.9 0 0
Cymbaria dahurica 1.4 0 0 1.8 0 0
Euphorbia discolor 0 0 0 1.8 0.2 9.9 0 0 0.2
Saussurea salicifolia 0 4.9 0 0 0 0
Scorzonera radiata 0.1 0 0 0 0 0.3
Serratula centauroides 0 0 1.6 0 0 0
Одно-, двулетние 34.3 32.8 19.3
травы:
Chamaerhodos erecta 0 0 0.1 0 0 0 0 0 0
Chenopodium viride 97.0 36.8 40.8 0 0 0 0 0 4.9
Ch. aristatum 2.3 0.3 0 0 0 0 0.2 0 0
Ch. album 0 0.4 1.5 0 0 0 0 0 0
Erodium stephanianum 0 0 7.1 0 0 0 0 0 0
Salsola collina 64.0 192.0 14.1 0 0 0 1.0 1.5 0.4
Итого 247.1 265.1 187.5 146.8 57.6 145.9 79.5 45.9 81.1 147.8 85.3 138.2
Доля эфедры в общем укосе, % 9.8 2.8 29.0 6.9 2.3 10.5 12.1 2.0 6.8 7.0 1.1 11.9
Доля эфедры среди многолетних 28.8 20.8 43.8 1 - - 12.1 2.0 6.8 7.1 1.1 12.3
растений, %
Количество особей
Ephedra sinica на 8.0/- 4.0/- 7.0/- 15/- 9/- 20/- -/682 - - 3.5/- 2.0/- 4.5/-
1 м2/ на 100 м2
р
А О
Р
О
о
H Р
Й
й й
S H
F
F
LtJ
ЧО
1 «-» - Нет данных
Таблица 2. Динамика надземной фитомассы (абсолютно сухой вес, г/м2) в растительных сообществах сомона Баян-Унжул. Table 2. Dynamics of above-ground phytomass (oven-dry weight, g/m2) in plant communities of Bayan-Unjul sum
Год
Группа видов, 2007 2008 2010 2011
вид 2.08 25.07 22.07 3.08 4.08 3.07 6.08 11.07 11.08
14 14 15 26 27 14 14 15 26
Кустарники:
Caragana microphylla 5.5 0.1 0.5 0 0 0 0 0 0
C. pygmaea 2.6 0.6 1.8 1.0 0 0.4 1.5 0.2 2.9
Кустарнички:
Ephedra sinica 23.0 33.6 34.2 71.7 27.1 17.7 5.0 15.5 32.9
Полукустарнички:
Artemisia frigida 0.1 0 0.7 0 1.3 2.1 182.5 16.5 0
Многолетние травы:
злаки
Agropyron cristatum 0.9 0 0 0 0 0.3 68.3 0.1 0
Cleistogenes squarrosa 0.4 3.5 1.1 0 0.1 0.3 0 0
Koeleria cristata 0 0 0 0 0.3 0.1 0 0
Leymus chinensis 0.1 1.0 0.1 0 1.8 16.9 1.5 0
Stipa krylovii 1.9 7.4 0.4 0 1.1 21.4 7.0 6.6
луки 5.5
Allium anisopodium 0.1 0.8 0 0 0 0 0 0
A. bidentatum 0 0 1.2 0 0 0 0 0
A. polyrrhizum 0 0 0 0 0 0 0 0
осоки
Carex duriuscula 0.7 0 0 0 0.1 0.8 0.1 0
разнотравье
Artemisia palustris 0 0 0 0 0 0 0.5 0 0
Cymbaria dahurica 0 0 0 0 0 0 0.3 0 0
Heteropappus altaicus 0 0 0 0 0 0.3 8.8 0 0
Rhaponticum uniflorum 0 0 0 0 0 0 7.8 0 0
Sibbaldianthe adpressa 0 0 0 0 0 0 0.1 0 0
Одно-, двулетние
травы:
Artemisia scoparia 0 0.3 1.8 0 0 0.5 0.2 0 0
Bassia dasiphylla 0 1.4 0.1 0 0 0 0 0 0
Chenopodium aristatum 0 65.3 58.6 108.1 57.3 0 7.1 0 155.2
Salsola collina 0 12.3 7.6 0 0 3.5 + 0 0
Итого 35.3 126.3 108.1 180.8 91.2 28.1 321.6 40.9 197.6
Доля эфедры в общей фитомассе, % 65.2 26.6 31.6 39.7 29.7 63.0 1.6 38.0 16.6
Доля эфедры в фитомассе 65.2 71.5 85.5 98.6 79.9 73.4 1.6 38.0 77.6
многолетних видов, %
Количество особей
Ephedra sinica на 1 м2 / 13.5/-2 54.0/- 30.0/- 69.0/- 15.0/- 24.6/- 3.0/- 21.0/- 29.4/-
на 100 м2
2 «-» - Нет данных
Так, на пологоувалистой равнине с каштановыми песчаными почвами с некогда змеевково-холоднополынно-карагановым пастбищем было исследовано трансформированное злаково (Stipa krylovii, Agropyron cristatum)-караганово (Caragana т1сгорЬу11а)-эфедровое сообщество (участок 14). В 2007 г., по сравнению с 1974 г., проективное покрытие травостоя снизилось почти в 4, а величина надземной фитомассы - в 1.8 раза (Казанцева и др., 1988). Основную долю в составе надземной массы формирует Ephedra sinica (65%), кустарники Caragana microphylla и C. stenophylla - 23%, злаки - 8%, остальные растения - 4%. В 2008 г. было проведено повторное исследование. Проективное покрытие травостоя и общая надземная фитомасса увеличились в основном за счет хорошего развития одно-, двулетних видов, особенно видов рода Chenopodium, и составили 58% и 126.3 г/м2 соответственно. Фитоценотические показатели многолетних видов увеличились в целом в 1.3 раза по сравнению с прошлогодними наблюдениями. Хвойник находился в хорошем состоянии, его численность на 1 м2 достигала 54 экземпляров. В структуре фитомассы многолетних видов Ephedra sinica формировала более 70%. Возросло обилие злаков (Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa и Leymus chinensis), им принадлежало 25% фитомассы. На участках выходов базальтов (участок 15) отмечается увеличение участия эфедры в сообществе до 85% от запасов фитомассы многолетних видов. Возможно, эти участки являются рефугиумами, из которых в настоящее время происходит распространение этого кустарничка. Кроме того, на участках вокруг бывших нор сурка Marmota sibirica участие хвойника в структуре фитомассы многолетних видов достигало 96%. В 2009 г. условия увлажнения в начале вегетационного периода сложились неблагоприятные, растительность находилась в угнетенном состоянии и подсыхала. В связи с этим фитоценотические показатели в этом сообществе были низкими. Проективное покрытие составило 13.4%. Наибольшее обилие было отмечено у однолетней полыни Artemisia scoparia. Ephedra sinica занимала всего 2.3% проективного покрытия. С таким же обилием была отмечена и Stipa krylovii. В 2010 г. в начале июля проективное покрытие травостоя составило около 14%, общая надземная фитомасса - 28 г/м2. 73% от запасов фитомассы многолетних видов принадлежало Ephedra sinica. Злаки характеризовались низкими фитоценотическими показателями. В 2011 г. сложились благоприятные условия увлажнения. Проективное покрытие превышало 37%, надземная фитомасса составила более 321 г/м2. Отмечено значительное снижение показателей обилия хвойника. Так, количество его особей на 1 м2 составило всего 3. В структуре надземной фитомассы кустарничек формировал не более 1.6%. 56% запасов фитомассы принадлежало Artemisia frigida. Наблюдения показали, что идет восстановление злаков - доминантов и содоминантов сухих степей (Stipa krylovii, Agropyron cristatum и Leymus chinensis). В целом злаки накапливали около 33% фитомассы. Участие однолетних видов было незначительным. На выходах базальтовых пород (участок 15) обилие злаков и полыни холодной снизилось, вследствие чего уменьшились и общие запасы фитомассы. Тем не менее, Artemisia frigida доминировала здесь и формировала 40% фитомассы. Отмечено снижение участия Ephedra sinica в сообществе. Однако в абсолютных значениях ее фитомасса здесь возрастает в 3 раза по сравнению с фоновым сообществом.
На северо-западе сомона Баян-Унжул на полого-холмистой равнине распространилось эфедровое сообщество с караганой (Caragana pygmaea) на каштановых супесчаных почвах (участок 26). Впервые исследования были проведены здесь в 2008 г. Общее проективное покрытие травостоя в этот год превышало 50%, надземная фитомасса составила 180.8 г/м2. Также как и в злаково-эфедровом сообществе, в этот год отмечено хорошее развитие синузии однолетних видов и их высокое обилие. Так, в структуре общей фитомассы они накапливали около 60%. Оставшаяся часть фитомассы практически полностью сформирована Ephedra sinica. На 1 м2 выявлено 69 ее особей. Участие Caragana pygmaea незначительно. В очень плохом состоянии находился эдификатор сухих степей Stipa krylovii. На укосных площадках встречались только ее покоящиеся особи. В конце июня 2009 г.
общее проективное покрытие составило 28%, в том числе 9.5% покрытия занимала эфедра. На 1 м2 была учтена 81 ее особь. В 2011 г., также как и в 2008 г., отмечаются высокие показатели общего проективного покрытия и надземной фитомассы, значительная часть которых сформирована однолетником Chenopodium aristatum. Однако участие эфедры по величине продукции снизилось в 2 раза по сравнению с 2008 г. Плотнодерновинные злаки Stipa krylovii и S. grandis имеют хорошее жизненное состояние и высокую семенную продуктивность (табл. 2).
Недалеко от оз. Хайрын-Нур было исследовано злаково (Cleistogenes squarrosa, Leymus chinensis, Stipa krylovii)-эфедровое с синузией однолетников сообщество на каштановых почвах (участок 27). В 2008 г. общее проективное покрытие составило 29%, надземная фитомасса - 91 г/м2. В структуре фитомассы многолетних видов Ephedra sinica формировала 80%. В сообществе с небольшим обилием встречается Artemisia frigida. Участие всех остальных многолетних видов составило 6% по фитомассе. Значительные фитоценотические показатели, как и в других сообществах в 2008 г., отмечены у однолетних видов. В 2011 г. здесь увеличилось участие плотнодерновинных злаков по сравнению с 2008 г., а проективное покрытие Ephedra sinica снизилось почти в 2 раза (табл. 2).
2007 г. был самым сухим и теплым за период наблюдений за динамикой растительности сомона Баян-Унжул. В связи с этим отмечаются самые низкие фитоценотические показатели для всех доминантов в сообществах. На этом фоне роль основного доминанта перешла к хвойнику китайскому. Жизненность коренных доминантов (Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Stipa krylovii) этих степей низкая. В 2008 г. выпало большее количество осадков. Этот год характеризуется значительным участием в структуре сообществ одно-, двулетних видов (60-63% по фитомассе). Роль эфедры также возрастает, она формировала более 70% фитомассы многолетних видов. Участие других многолетних видов, в том числе злаков было снижено. В 2010 г. метеорологические показатели были ниже средних многолетних значений, в связи с этим фитоценотические показатели сообществ также были невысокими. Ephedra sinica формировала, по-прежнему, более 70% фитомассы многолетних видов. 2011 г., если анализировать метеоданные за январь-август, является самым влажным за последние 17 лет, а средняя температура года была близкой к среднемноголетнему значению. Это отразилось на восстановлении популяций злаков и снижении обилия Ephedra sinica. Практически во всех сообществах этот кустарничек уже не являлся доминирующим видом.
Таким образом, роль хвойника китайского в структуре сообществ на территории сомонов Тумэнцогт и Баян-Унжул возрастала после ряда засушливых лет (2003-2007 гг. и 20052007 гг. соответственно), когда снижалась жизненность и обилие эдификаторов этих степей -мелко- и плотнодерновинных злаков (Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Stipa grandis, S. krylovii). В сомоне Тумэнцогт после влажного 2008 г. и значений сумм осадков близких к среднемноголетнему в 2009-2011 г. участие Stipa grandis в структуре сообществ возростало. Одновременно с этим популяция Ephedra sinica снижала свое присутствие в сообществах. В сомоне Баян-Унжул на протяжении 2009-2010 гг. структура сообществ практически не изменялась, и Ephedra sinica сохраняла позиции основного доминанта. Роль злаков в ценозах продолжала оставаться незначительной. Только в 2011 г. сложилось благоприятное соотношение тепла и влаги, которое привело к изменению структуры сообществ в сторону увеличения роли многолетних злаков и одно-, двулетних видов.
Заключение
В результате исследования было выявлено, что в последние десятилетия Ephedra sinica Stapf. широко распространилась в сухих степях Монголии. Повторное картографирование состояния степных экосистем в сомонах Тумэнцогт (Восточная Монголия) и Баян-Унжул
(Центральная Монголия) показало, что к настоящему времени она входит в состав сообществ, занимающих более 1/4 площади стационара в первом случае и более 1/3 - во втором. Следует отметить, что Ephedra sinica характеризуется широким экологическим диапазоном, так как встречается во всех основных типах экосистем, относящихся по рельефу к горным, мелкосопочным, равнинным, характеру почвогрунтов - к щебнистым, глинистым, песчаным и водному режиму - к автоморфным и гидроморфным. По своему характеру распространения популяция хвойника китайского отличается пятнистой мозаичностью. При этом площадь пятнистых скоплений хвойника колеблется от нескольких квадратных метров до десятков гектаров. Отсутствует их четкая приуроченность к определенным типам экосистем, что свидетельствует об их случайном заносе и разновременном внедрении в сообщество. На основе данных о ценотической роли Ephedra sinica, все сообщества стационаров их можно разделить по степени благоприятности для ее распространения на четыре основные группы: благоприятные, относительно благоприятные, условно благоприятные и неблагоприятные, что соответствует степени обилия особей хвойника (очень многочисленные, редкие и единичные).
Благоприятные условия для расселения хвойника отмечены в низких мелкосопочниках на крутых склонах южной и юго-восточной экспозиции с кустарниковыми сообществами, на опесчаненных склонах, конусах выноса и днищах суглинистых котловин с разнотравно-ковыльно-луковыми сообществами (здесь хвойник достигает максимального обилия 30%). Относительно благоприятные условия для расселения хвойника соответствуют также наклонным полого-волнистым щебнистым равнинам и мелкосопочникам с караганово-разнотравно-злаково-ковыльными степями (обилие хвойника значительное - до 15%). Условно благоприятные условия (обилие 1-3% и менее) для его расселения отмечаются на пологих склонах низких мелкосопочников с карагановыми богаторазнотравно-осоково-злаково-ковыльными степями. И, наконец, к неблагоприятным для расселения хвойника могут быть отнесены местообитания только те сообщества, в видовом составе которых, он не отмечен. К таким относятся, прежде всего, солончаковые днища и засоленные склоны котловин, а также все залежные земли, где хвойник не участвует в восстановительных процессах.
Можно предполагать, что распространению Ephedra sinica в настоящее время благоприятствуют экологические условия большинства типов экосистем Восточной и Центральной Монголии. Но сам процесс внедрения в сообщество, как следует из проведенного анализа, стимулируется интенсивным выпасом, приводящим к уменьшению роли конкурентных кормовых видов, и аридизацией климата, снижающей поступление в почву атмосферной влаги.
В этом случае хвойник китайский как склероморфный вид наиболее устойчивый к засухе выполняет в сообществе роль стресстолерантного вида (S-стратегия) по Д.Ж. Грайму (Grime, 1979) или виолента по Л.Г. Раменскому (1938). На это указывают результаты исследований многолетней динамики растительных сообществ на семи модельных полигонах. Полученные данные в годы с повышенным количеством осадков приводят к снижению количественных показателей (проективное покрытие, количество особей и надземная фитомасса) хвойника китайского в сообществах в два и более раз. При последующем повторении более влажных сезонов наблюдается вытеснение хвойника за счет рудеральных видов и эксплерентов (R-стратегия), что свидетельствует о неустойчивости протекающих «эфедровых» сукцессий. Более устойчивый характер сообществ, формируемых из хвойника, зарегистрирован нами при зарастании оголенных песков. Как следует из данных об экспансии Ephedra sinica в горных экосистемах Гоби, приведенных нами ранее (Гунин и др., 1993), сформированные сообщества с доминированием этого вида в большинстве случаев связаны с материнскими особями, которые за счет добывания влаги из более глубоких горизонтов почвы и сайровых понижений способны питать водой многочисленные потомства в виде вегетативных
парциальных кустов на мезоплакорах. В условиях сухих степей при отсутствии сейчас материнских особей со стержневыми корнями сформированные клоны Ephedra sinica с поверхностной корневой системой не выдерживают конкуренции с видами виолентами (С-стратегия) и эксплерентами (R-стратегия) и вытесняются из сообществ.
Как показали результаты исследования, в автоморфном режиме прогрессирующая экспансия хвойника китайского в сухих степях маловероятна, поскольку влага атмосферных осадков практически полностью потребляется травостоем. Из всех приведенных выше представлений об экспансии Ephedra sinica очевидно, что в равнинных местообитаниях кустарник может функционировать только в полу- или гидроморфном режиме почвенного увлажнения. При отсутствии этого режима популяции и клоны хвойника, находящиеся в донорно-акцепторных отношениях по метаболизму и водообмену, моментально или последовательно отмирают. Иными словами можно сделать вывод, что развитие популяции хвойника как интразонального вида равнинных и мелкосопочных сухостепных сообществах носит циклично-периодический характер и определяется многолетними колебаниями увлажненности и засушливости территорий.
Рассматривая в целом перспективы развития процесса экспансии Ephedra sinica в степные сообщества Монголии на ближайшее время, мы склонны предполагать ее прогрессирующий характер. Процессу экспансии в значительной степени будет способствовать продолжающаяся аридизация климата, затрагивающая всю сухостепную подзону, и усиление влияния перевыпаса. Это провоцирует появление экологических ниш, занимаемых ранее доминантными злаками, которые замещаются более склероморфными видами, приходящими из южных зон.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Банзрагч Д., Волкова Е.Л., Рачковская Е.И. 1978. Растительность среднегорного массива Атас-Богдо-ула в Заалтайской Гоби // География и динамика растительного и животного мира МНР.М. С. 3034.
Батцэрэн Ц. 2011. Пункты распространения и обилие популяций эфедры китайский в степных фитоценозах Восточной Монголии // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии. Мат. II межд. научной конференции. Т. 1. Улан-Удэ. С. 178-180. Береснева И.А. 1984. Климат сухостепного стационара Унжул // Сухие степи МНР. Л.: Наука. С. 5258.
Бобров Е.Г. 1934. Семейство Эфедровые - Ephedraceae Wettst. // Флора СССР. Л. Т. I. С. 195-204. Васильченко И.Т. 1950. Материалы по истории происхождения эфедры // Ботанический журнал. Т. 35. № 3. С. 263-273.
Васильченко И.Т. 1965. Продолжение дискуссии по эфедре Ephedra L. // Ботанический журнал. Т. 50, № 6.С. 867-870.
Волкова Е.А. 1976. Влияние петрографического состава пород на растительный покров и индикаторная роль растительных сообществ в мелкосопочниках южной части МНР // Структура и динамика основных экосистем Монгольской народной республики. Л. С. 144-157. Волкова Е.А. 1988. Карта растительности сомона Тумэн-Цогт (Монгольская Народная Республика) //
Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, С. 38-45. Востокова Е.А., Бажа С.Н., Вышивкин А.А., Петухов И.А. 2009. Геоинформационное картографирование современных экосистем (на примере модельных участков центральной части бассейна Селенги в переделах Монголии): методические рекомендации (рукопись). 74 с. Гадач Э. 1964. Из истории рода Ephedra L. // Ботанический журнал. Т. 49. № 2. С. 243-244. Гордеева Т.К., Казанцева Т.И., Якунин Г.Н. 1980. Основные закономерности распределения растительности сомона (опорный профиль) // Пустынные степи и северные пустыни МНР. Природные условия (Булган сомон). Л.: Наука. Ч. 1. С. 53-91. Григорьев Ю.С. 1955. Сравнительно-экологическое исследование ксерофилизации высших растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 157 с.
Грубов В.И. 1982. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука. 442 с.
Губанов И.А. 1996. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Изд-во «Валанг», 136 с.
Гунин П.Д., Слемнев Н.Н., Казанцева Т.И., Радзиминский П.З., Амаржаргал Б. 1993. Об экспансии Ephedra sinica Stapf. в горных экосистемах Гоби (Монголия // Растительные ресурсы. Вып. 3. С. 7-21.
Гунин П.Д., Энх-Амгалан С., Ганболд Э., Данжалова Е.В., Баясгалан Д., Цэрэнханд Г., Голованов Д.Л., Петухов И.А., Дробышев Ю.И., Концов С.В., Бажа С.Н., Андреев А.В., Хадбаатар С., Ариунболд Э., Пурэвжав Г. 2009. Особенности деградации и опустынивания пастбищных экосистем монголии (на примере Среднегобийского аймака) // Ботаникийн хурээлэнгийн эрдэм шинжилгээний бутээл. № 21. С. 104-128.
Гунин П.Д., Бажа С.Н., Данжалова Е.В., Цэрэнханд Г., Дробышев Ю.И., Ариунболд Э. 2010. Современная структура и динамика растительных сообществ на южной границе сухих степей Центральной Монголии // Аридные экосистемы. Т. 16. № 2. С. 65-75.
Дарийма Ш., Ульзийхутаг Н. 1984. Высшие растения // Сухие степи МНР. Л.: Наука. С. 59-66.
Дашням Б. 1974. Флора и растительность Восточной Монголии. Улан-Батор: Из-во АН МНР. 146 с. (на монг. яз.).
Жаргалсайхан Л., Батбаяр Д. 2008. Природные условия Восточностепного стационара Тумэнцогт // Ботаникийн хуурээлэнгийн эрдэм шинжилгээний бутээл. Улаанбаатар хот: Бэмби сан. Х. 32-48.
Казанцева Т.И, Гордеева Т.К., Даважамц Ц. 1988. Продуктивность // Сухие степи МНР. Л.: Наука. Часть 2. С. 146-155, 193-201.
Казанцева Т.И. 2004. Динамика и продуктивность растительных сообществ сомона Булган //Аридные экосистемы. Т. 10. № 24-25. С. 135-139.
Казанцева Т.И., Бажа С.Н., Гунин П.Д., Данжалова Е.В., Оюунцэцэг О., Дробышев Ю.И., Ариунболд Э., Эрдэнэбаатар Д. 2008. Аридизация климата и опустынивание пастбищных экосистем в южной части бассейна Селенги // Глобальные и региональные особенности трансформации экосистем Байкальского региона. Мат. Рос.-Монг. симпозиума. Улан-Батор: Бемби сан. С. 68-74.
Карамышева З.В., Банзрагч Д. 1976. О некоторых ботанико-географических закономерностях Хангая в связи с его районированием // Растительный и животный мир Монголии. Л.: Наука. С. 7-26
Коровин Е.П. 1961. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. Ташкент: Изд-во АН УзССР. Кн. 1. 452 с.
Лавренко Е.М. 1970. Провинциальное разделение Центрально-Азиатской подобласти степной области Евразии // Ботанический журнал. Т. 55. № 12. С. 609-625.
Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. 1991. Степи Евразии. Л.: Наука. 144 с.
Мусаев И.Ф. 1978. О географии и филогении представителей рода эфедра // Ботанический журнал. Т. 63. № 4. С. 523-542.
Мухаммедов Г.М. 1967. Рост и развитие корневой системы хвойника шишконосного (Ephedra strobilaceae ) в Кара-Кумах // Проблемы освоения пустынь. № I. С .40-44.
Оголевец Г.С. 1951. Энциклопедический словарь лекарственных, эфирномасличных и ядовитых растений. М.: Гос. изд-во с/х литературы. 486 с.
Огуреева Г.Н., Микляева И.М., Бочарников М.В., Дудов С.В., Тувшинтогтох И. 2009. Крупномасштабное картографирование Дауро-Монгольских степей для целей мониторинга //Аридные экосистемы. Т. 15, № 2 (38) С. 18-27.
Пахомова М.Г. 1969. К систематике рода Ephedra L. (по поводу работ Ю.Д. Соскова и В. А. Никитина) // Ботанический журнал. Т. 54. № 5. С. 697-705.
Петров М.П. 1935. Экологический очерк растительности Репетекского песчано-пустынного заповедника в юго-восточных Кара-Кумах // Проблемы растительного освоения пустынь. М.-Л: ВАСХНИЛ. Вып. 4. С. 9-66.
Попов М.Г. 1940. Растительный покров Казахстана // Тр. АН СССР. Казахстанский филиал. М.-Л.: Изд-во АН СССР. Вып. 18. 216 с.
Раменский А.Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое обследование земель. М.: Сельхозгиз. 615 с.
Сосков Ю.Д. 1968. Три линии развития в секции Ephedra рода Ephedra L. во флоре СССР // Ботанический журнал. Т. 53. № 1. С. 85-91.
Степи Восточного Хангая. 1986. М.: Наука, 182 с.
Сухие степи Монгольской Народной Республики: природные условия (сомон Унжул). 1984. Л.:
Наука. Ч. 1. 167 с. Тахтаджян А.Л. 1978. Флористические области Земли. Л.: Наука. 247 с.
Юнатов А.А. 1950. Основные черты растительного покрова МНР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 224 с. Юнатов А.А. Кормовые растения пастбищ и сенокосов МНР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1954. 351 с. Юнатов А.А. 1974. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. Л.: Наука. 132 с.
Экосистемы Монголии: распространение и современное состояние. 1995. М.: Наука. 223 с. Тувшинтогтох И., Ариунболд Э. 2007. Монгол орны зуун-омнод нутаг дахь зонхилогч ургамлуудын
оорчлогдол // Шинжлэх ухааны академийн мэдээ. Д. 183. № 1. Х. 41-53. (на монг. яз.) Ecosystems of Mongolia. 1995. Map scale 1:1000000. M.: Akkord. 14 p. Grime J.P. 1979. Plants strategies and vegetation processes. Chichester etc.: Wiley. 371 p. Stapf O. 1889. Die Arten der Gattung Ephedra // Denkschr. Akad. Wiss. (Math.-Natur., Wien). Band 56. Abt. 2. 112 p.
EXPANSION OF EPHEDRA SINICA STAPF. IN ECOSYSTEMS OF DRY STEPPE IN
EASTERN AND CENTRAL MONGOLIA
© 2012. P.D. Gunin*, S.N. Bazha*, E.V. Danzhalova*, I.A. Dmitriev*, Yu.I. Drobyshev*,
T.I. Kazantseva**, I.M. Miklyaeva***, G.N. Ogureeva***, N.N. Slemnev**, S.V. Titova****,
***** ****** *******
E. Ariunbold , C. Battseren , L. Jargalsaikhan
*A.N. Severtsov Institute for Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences Russia, 119071 Moscow, Leninskijprosp., 33. E-mail: [email protected], V.L. Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Russia, 197376 Saint-Petersburg, Prof. Popova str., 2. E-mail:[email protected],
M.V. LomonosovMoscow State University, Geographycalfaculty Russia, 119992Moscow, Vorobievy Gory, MSU. E-mail: [email protected], Institute of Geography, Russian Academy of Scienses Russia, 109017Moscow, Staromonetnyiper., 29. E-mail: [email protected], Saint-Petersburg State Forest-Technical Academy Russia, 194021 Saint-Petersburg, Institutskyi substreet, 5. Kazan (Privolzhskyi) Federal University Russia, 420066 Kazan, Kremlevskaya str., 18. E-mail: [email protected] Institute of Botany, Mongolian Academy of Science Mongolia, 210351 Ulaanbaatar, Zhukov avenue, 77. E-mail: [email protected].
The features of the present distribution and cenotic association of ephedra (Ephedra sinica Stapf.) in ecosystems of the arid steppes of Central and Eastern Mongolia are presented. This study results a long-term monitoring carried out on Bayan-Unjul and Tumentsogt Study area in a framework of Joint Russian-Mongolian complex biological expedition of Sciences and the ASM. The interrelation between cenotical role of ephedra and the main parameters of plant communities (abundance of perennial and annual species in plant cover, aboveground phytomass) was presented. During recent decades formation of communities with the dominant role of Ephedra sinica in degraded ecosystems of arid steppes in Mongolia and changes of its status depending on the conditions of atmospheric moisture was analyzed.
Keywords: arid steppes, large-scale mapping, grassland ecosystems, ephedra (Ephedra sinica Stapf.) expansion, environmental monitoring.
