CC BY
59
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2015, том 21, №3 (64), с. 5-22
IIIIIIIIIIIIIII СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ IIIIIIIIIIIIII
УДК 633: 582.491:581.522.66 (517.3)
РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОЦЕССОВ ОПУСТЫНИВАНИЯ ЭКОСИСТЕМ НА ГРАНИЦЕ БАССЕЙНА БАЙКАЛА И ЦЕНТРАЛЬНОАЗИАТСКОГО БЕССТОЧНОГО БАССЕЙНА1
© 2015 г. П.Д. Гунин*, С.Н. Бажа*, Е.В. Данжалова*, Ю.И. Дробышев*, Л.А. Иванов**, Л.А. Иванова**, Т.И. Казанцева***, С.В. Мигалина**, И.М. Микляева****, Д.А. Ронжина**, Э. Ариунболд *****, С. Хадбаатар******, Ш. Цоож*****, Г. Цэрэнханд*****
* Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 119071 г. Москва, Ленинский проспект, 33. E-mail: monexp@mail.ru ** Ботанический сад УрО РАН Россия, 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202а E-mail: leonid.ivanov@botgard.uran.ru *** Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
Россия, 197376 г. Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2. E-mail:bulgancum@gmail.com **** Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Географический факультет, Россия, 119992 г. Москва, Ленинские горы, 1. E-mail: inessa-miklyaeva@yandex.ru ***** Институт ботаники Академии наук Монголии Монголия, 210351 г. Улан-Батор, проспект Жукова, 77.
E-mail: er_ariunbold@yahoo.com ******Монгольский государственный университет образования Монголия, 210648 г. Улан-Батор, проспект Мира, Бага-тойруу, 14.
E-mail: hadbaatar@mail.ru
Поступила 19.02.2015
Рассмотрены региональные особенности опустынивания экосистем на южной периферии бассейна Байкала, находящихся в зоне взаимодействия ландшафтов юга Сибири и Центральноазиатского бессточного бассейна. Характер таких взаимодействий идентифицирован как инвазийный, связанный с проникновением пустынно-степных видов: Caragana bungei - в лиственничные леса и Allium polyrrhizum - в сухие степи. На основе анализа эколого-физиологических особенностей этих видов определена их высокая степень адаптации к современной аридизации климата. Значительное преобладание Caragana bungei и Allium polyrrhizum в структуре растительных сообществ позволяет сделать вывод о длительной и широко распространенной инвазии, что может рассматриваться как особая форма опустынивания.
Ключевые слова: опустынивание, аридизация, Caragana bungei, Allium polyrrhizum, инвазийная сукцессия, лесостепь, сухие степи, бассейн Байкала, Центральноазиатский бессточный бассейн
В настоящее время экосистемы бассейна озера Байкал под влиянием антропогенных и природных факторов подвергаются сильным изменениям, неоднократно описанным в литературе (Микляева и др., 2004; Экосистемы бассейна Селенги, 2005; Bazha et al., 2012). Зоной повышенного риска при этом является южная периферия Байкальского региона, представляющая собой экотон между бореальными экосистемами юга Сибири и аридными экосистемами Центральноазиатского бессточного бассейна. Результаты исследований этих экосистем, проведенных в последние годы,
Работа выполнена в рамках программы Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ при финансовой поддержке гранта 04/2014/РГО-РФФИ.
позволяют говорить о трансграничном взаимодействии ландшафтов этих регионов, вызывающем деградацию в растительном покрове (Гунин и др., 2012; 2014 а; 2014 б). Сам характер деградационных процессов может быть идентифицирован как дигрессионно-инвазийный, связанный, в первую очередь, с проникновением в степные и лесостепные ландшафты пустынно-степных видов. При этом следует отметить, что протекающие инвазийные сукцессии в западной и южной частях бассейна Байкала различаются, как по принимающим в них активное участие доминантным видам, так и по их территориальному охвату и ландшафтной приуроченности.
Характер протекания дигрессионных процессов в лесостепях у западной окраины бассейна Байкала во многом обусловлен особенностями почвенного покрова - значительным распространением песчаных массивов, а также широтным направлением основных потоков ветра, переносящих и переотлагающих песок, выдуваемый из Котловины Больших Озер. Распространенной и заслуживающей серьезного внимания тенденцией является изменение видового состава растительного покрова, вызванного суммарным воздействием основных деструктивных процессов: эоловых и пастбищной дигрессии. Один из результатов этого - распространение псаммофильного пустынно-степного кустарника караганы Бунге (Caragana bungei), что приводит к формированию уникального типа лесных сообществ, где древесный ярус представлен таежным видом (Larix sibirica), а кустарниковый - пустынно-степным (Caragana bungei).
В южной части бассейна Байкала в интенсивно используемых под выпас сухостепных сообществах со сниженными фитоценотическими показателями и незначительным участием коренных ценозообразователей - дерновинных злаков Agropyron cristatum, Koeleria cristata, Stipa krylovii, происходит внедрение пустынно-степного вида - лука многокорневого (Allium polyrrhizum), и формирование экстразональных монодоминантных сообществ этого вида.
Эколого-физиологические особенности вышеупомянутых видов позволяют диагностировать данные процессы как опустынивание. В связи с этим, научный и практический интерес представляют изучение хода и направленности процессов данной формы опустынивания, их региональных особенностей, выявление антропогенных и природных факторов, обусловливающих проникновение и расширение ареала пустынно-степных видов в Байкальском регионе: Caragana bungei - в лиственничные леса и Allium polyrrhizum - в зональные сухостепные сообщества, а также физиологических механизмов, обеспечивающих им конкурентное преимущество перед нативными видами.
Материалы и методы исследования
Исследования проводились в монгольской части бассейна Байкала в 2004-2014 гг. Инвазии Caragana bungei в лесостепные экосистемы были изучены на территории сомонов Тосонцэнгэл и Их-уул в средней части бассейна р. Идэр на востоке Завханского аймака (рис. 1; табл. 1). Климат здесь характеризуется очень суровой зимой и умеренно влажным летом. Среднемноголетняя температура составляет в январе -32.4 °С и 14.5 °С - в июле. Многолетняя среднегодовая сумма осадков равна 230 мм, большая часть которых выпадает в июле. Согласно Е.М. Лавренко (1991), рассматриваемая территория относится к Западнохангайской горнолесостепной подпровинции, для которой характерно чередование массивов лиственничных лесов с горными степями. Она входит в Хангайско-Даурскую провинцию Центральноазиатской степной подобласти. Лиственничники, сложенные Larix sibirica, представлены здесь двумя основными вариантами. Долинные разнотравно-злаковые леса с полнотой 0.3-0.4 и ниже произрастают на песчаных аллювиальных отложениях р. Идэр и ее притоков на высоте 1640-1740 м. Подлесок в них представлен курильским чаем (Potentilla fruticosa). В травяном покрове наиболее обильны Poa sibirica, Agrostis trinii, Agropyron repens, Achillea millefolium, Carex amgunensis. Sanguisorba officinalis и др. Высокополнотные (0.5-1.0) горные леса занимают теневые склоны гор с абсолютными отметками 1800-2070 м. Подлесок редкий и представлен жимолостью (Lonicera altaica), таволгой (Spiraea media), барбарисом (Berberis sibirica), кизильником (Cotoneaster melanocarpa), шиповником (Rosa acicularis). В травяном покрове представлены лесолуговые (Lathyrus humilis, Thalictrum minus, Galium boreale, Geranium pseudosibiricum, Poa sibirica и др.) и лесостепные виды (Bromus pumpelliana, Aconitum barbatum, Carex amgunensis, Carex pediformis, Galium verum и др.) (Доржсурэн, 2009). Нижние пологие части склонов сопок и прилегающие к ним выровненные поверхности заняты мелкодерновиннозлаковыми сухими и
умеренно сухими степями на каштановых почвах. Горные склоны заняты петрофитноразнотравно-мелкодерновиннозлаковыми степями с караганами и с участием лиственницы.
Луковые сообщества из Allium polyrrhizum изучались в сомонах Баян-Унджул Центрального аймака и Дэлгэрцогт Среднегобийского аймака (рис. 1, табл. 1). Средняя температура января на ближайшей к этому сомону метеостанции в Мандал-Гоби составляет -17.7°С и 19.3 °С в июле. В течение года здесь выпадает в среднем 156 мм осадков, максимум которых приходится на июль-август. Исследуемая территория расположена в подзоне сухих дерновиннозлаковых степей Среднехалхаской подпровинции Монгольской провинции степей Евразии (Лавренко, 1991). Ранее наиболее распространенными здесь были мелкодерновиннозлаково-тырсовые и тырсово-карагановые сообщества из дерновинных злаков Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, с участием луков Allium anisopodium, A. bidentatum, A. teniussimum на каштановых почвах (Карта растительности МНР, 1979).
Таблица 1. Исследуемые сообщества трансграничной зоны бассейна Байкала и Центральноазиатского бессточного бассейна. Table 1. The communities studied in transboundary zone of Baikal basin and Central Asian internal drainage basin.
Индекс Названия ассоциаций Координаты Абсолютная высота, м
54-1 Разнотравно-злаково-осоково-карагановый лиственничник N 48° 42' 35.0" E 98° 38' 51.8" 1814
54-2 Разнотравно-злаково-карагановое с единичной лиственницей N 48° 42' 37.0" E 98° 38' 50.6" 1815
54-3 Разнотравно-холоднополынно-злаково-карагановое N 48° 42' 37.38" E 98° 38' 53.91" 1785
55-1 Петрофитноразнотравно-тонконоговое с караганой N 48° 43' 42.3" E 98° 22' 20.4" 1713
56-1 Осоково-разнотравный лиственничник с караганой N 48° 39' 01.7" E 98° 56' 01.4" 1858
56-2 Петрофитноразнотравно-злаково-осоково-карагановое с единичной лиственницей N 48° 39' 02.1" E 98° 56' 08.1" 1875
56-3 Злаково-осоково-разнотравно-карагановое остепненный луг с единичной лиственницей N 48° 39' 02.3" E 98° 56' 10.2" 1856
56-4 Осоково-злаково-петрофитноразнотравно-карагановое N 48° 39' 13.5" E 98° 56' 07.3" 1870
58-3 Разнотравно-полынно-злаково-кустарниковое N 48° 44' 59.2" E 98° 02' 37.3" 1866
58-4 Разнотравно-холоднополынно-лапчатково-злаковое с караганой N 48° 44' 55.7" E 98° 02' 38.7" 1832
58-5 Тимьянниково-злаково-карагановое N 48° 43' 50.4" E 98° 02' 38.7" 1740
25 Луково-эфедровое с синузией однолетников N 47° 07' 59.1" E 106° 04' 29.8" 1236
MG-Х Луковое N 46° 08' 33,5" E 106° 30' 51,4" 1362
Ыв-Х-1 Луковое N 46° 08' 33.9" E 106° 30' 47.7" 1366
MG-Х^ Луковое N 46° 08' 28.4" E 106° 32' 32.6" 1352
MG-Х^ Луковое N 46° 08' 28.2" E 106° 32'52.8" 1334
MG-Х^ Луковое N 46° 08' 28.0" E 106° 32' 50.9" 1332
DTS-3 Луково-реомюриево-воробьиносолянковое с однолетниками N46° 10' 43.6" E 106° 31' 39.3" 1316
Полевые исследования проводили в период максимального развития травостоя (середина июля -середина августа). В работе использованы методы качественной и количественной оценки состояния экосистем по характеру растительного покрова, подробно описанные ранее (Гунин и др., 2010; 2012; Bazha et al., 2012; Бажа и др., 2013). Проведено изучение биоморфометрических показателей: высоты и диаметра кроны парциальных кустов Caragana bungei и высоты, количества вегетативных и генеративных побегов и диаметра дерновину Allium polyrrhizum.
- Border of basins
1 Arctic Drainage Basin • Selenga River Basin
A, Ii - Research polygons
2_ j Pacific Drainage Basin 3 ] Central Asian Internal Drainage Basin
Рис. 1. Расположение исследуемых полигонов трансграничной зоны бассейна Байкала и Центральноазиатского бессточного бассейна. Fig. 1. Location of research polygons in transboundary zone of Baikal basin and Central Asian internal drainage basin.
Для оценки характера развития кустарника Caragana bungei в лиственничных лесах различной полноты нами был использован показатель напряженности роста, определяемый как отношение высоты к диаметру, служащее физиолого-морфологическим отражением состояния как отдельно взятого дерева, так и древостоя в целом, разработанное впервые А.Я. Медведевым (1884) и позже конкретизированное К.К. Высоцким (1962).
С целью определения интенсивности развития инвазийных процессов в сухостепных экосистемах был использован коэффициент инвазийности, показывающий соотношение фитомассы внедрившихся и коренных видов, впервые предложенный нами в 2008 г. (Бажа и др., 2008).
Эколого-геоботанические исследования включали эколого-физиологические наблюдения за основными параметрами фотосинтеза и водного обмена у инвазийных видов, а также суточной динамикой газообмена с оценкой стабильности углеродного и водного обмена в зависимости от экологических условий. Исследования морфологических и физиологических особенностей Caragana bungei выполнялись в условиях равнинной петрофитно-разнотравно-тонконоговой с караганой степи (55-1) и на экологическом профиле, включающем горную петрофитную степь (54-3), степное сообщество на опушке лиственничного леса (54-2) и лиственничный лес (54-1). Исследования Allium polyrrhizum проведены в луковом сообществе (MG-Х) (табл. 1). Интенсивность газообмена измеряли с помощью портативного газоанализатора Li-6400x (Li-Cor, США) при температуре в камере 24 °С и освещенности 1500 мкмоль фотонов/(м2*с). В луковых сообществах проведена оценка жизненного состояния покоящихся дерновин злаков Stipa krylovii и Cleistogenes squarrosa и лука Allium polyrrhizum на основе анатомических исследований по методикам А.Г. Еникеева и др. (1995) и Р.П. Барыкиной и др. (2005).
Результаты исследования и их обсуждение
Caragana bungei Ledeb. - псаммофильный пустынно-степной сильноветвистый кустарник до 2.5 м высотой с алтайско-саянско-западномонгольским ареалом, распространенный преимущественно на
подгорных шлейфах, равнинах пустынных степей, по каменистым щебнистым склонам, на песках (Грубов, 1982; Губанов, 1996). В Котловине Больших Озер в опустыненных и пустынных степях кустарниковые ковыльковые и змеевково-ковыльковые степи с доминированием караганы Бунге являются ландшафтообразующим типом растительности (Лавренко, 1991).
В 2004 г. нами было выявлено, что на западной периферии бассейна Байкала карагана Бунге определяет структуру деградированных степных сообществ по нижним пологим частям склонов сопок и прилегающим к ним выровненным поверхностям с абсолютными отметками 1700-1900 м (участки 55-1, 58-4, 58-5). В травяном ярусе здесь доминируют злаки Agropyron cristata, Koeleria macrantha, Stipa krylovii. Заметную роль в сообществах играют примитивный полукустарничек Artemisia frigida и лапчатка Potentilla acaulis. Постоянными видами являются Arenaria capillaris, Artemisia commutata, Potentilla bifurca, Bupleurum bicaule и Caragana stenophylla. Карагана Бунге в структуре этих сообществ формирует от 11 до 34 % от общего проективного покрытия (табл. 2).
По песчаным отложениям, сформировавшимся в результате эолового переноса, карагана Бунге проникает в сообщества петрофитных горных степей и лугово-степные и луговые сообщества на опушках. В петрофитных степях на горных склонах участие этого кустарника сильно варьирует. В разнотравно-полынно-злаковой закустаренной горной степи (58-3) на крутом каменистом склоне юго-восточной экспозиции на 100 м2 отмечено 23 экземпляра караганы Бунге, однако их проективное покрытие составило всего 6%. Значительно возрастает обилие и участие караганы Бунге в петрофитно-осоково-злаково-разнотравно-карагановом сообществе (56-4) с разреженной растительностью, где на ее долю приходится 55% от общего проективного покрытия. На 100 м2 отмечалось 16 ее экземпляров, а проективное покрытие составило 16%. На опушках доля проективного покрытия караганы составляет 32-53%. Значительная доля (более 50%) караганы Бунге в структуре проективного покрытия отмечена в петрофитноразнотравно-злаково-осоково-карагановом сообществе (56-2). Здесь ее численность на 100 м2 достигает 29 особей, а проективное покрытие - более 26% (табл. 2).
Естественными экологическими коридорами для проникновения караганы Бунге в сообщества лиственничных лесов на горных склонах служат переотложенные древнеэоловые песчаные отложения на довольно крутых (20-30°) склонах гор северо-восточной экспозиции. В разреженных лиственничниках на горных склонах (полнота 0.2-0.5), как, например, в разнотравно-злаково-осоково-карагановом лесу (54-1), карагана Бунге формирует более 30% от общего покрытия кустарниково-травяного покрова, тогда как участие лесных видов кустарников (Cotoneaster melanocarpa, Potentilla fruticosa, Rosa acicularis и Spiraea hypericifolia) составляет лишь 10%. Численность караганы Бунге на 100 м2 в среднем составила 16 экземпляров, а проективное покрытие - более 12%. В лиственничниках с более высокой сомкнутостью древостоя (0.4-0.6) обилие караганы Бунге снижается. Так, ее численность в осоково-разнотравном лиственничном лесу с караганой (56-1) составила 12 экземпляров на 100 м2, проективное покрытие - 3%. Другие кустарники (Cotoneaster melanocarpa и Spiraea media) встречаются здесь единично (табл. 2).
Повторные исследования, проведенные спустя 10 лет, в 2014 г., выявили прогрессирующую деградацию растительности степей равнин и нижних частей сопок, выраженную в снижении проективного покрытия злаков во всех сообществах и в возросшем участии дигрессивно-активных видов (Potentilla acaulis, Veronica incana и др.). При неизменном обилии караганы Бунге в разнотравно-холоднополынно-лапчатково-злаковом с караганой (58-4) сообществе, ее участие в структуре этого сообщества возросло в 2 раза за счет снижения проективного покрытия практически всех слагающих его ключевых видов. Снижение проективного покрытия и ценотической роли Caragana bungei было отмечено в петрофитноразнотравно-тонконоговом с караганой сообществе (551) и в тимьянниково-злаково-карагановом сообществе (58-5) (табл. 2). По нашим наблюдениям, это связано с интенсивным использованием этой местности под пастбище и близостью поймы р. Идэр, где в летнее время концентрируются стоянки аратов и их скота, а также с вырубками кустов караганы местным населением для топлива. О высоких пастбищных нагрузках свидетельствует и значительное увеличение обилия Potentilla acaulis, как главного растительного индикатора пастбищной дигрессии в Забайкалье (Горшкова и др., 1977).
Снижение видового разнообразия и общего проективного покрытия отмечено в горной разнотравно-полынно-злаково-кустарниковой степи (58-3). В тоже время проективное покрытие и
Таблица 1. Проективное покрытие [%) основных вндов* в растительных сообществах с Caravana bungei в Завханском аймаке Гсомоны Тосонцэнгзл н Их-
J. i víXAyAvVvV 1 WvVvWMWvWv VvVvVMW WAWAWÍWVVIWÍ 4VVVVVVVVVVW-. WV\\WAWA\WV\W WÏWI
vvji. 2004 и 2014 гг.). Table 2. Projective cover £%) of major species* in plant communities with Caragam bmiseî in Zavkhan aimag.(Tosontsengel and Ikh-uU sums. 2 004 and 2014).
wwwwwwwwwwwwwwwvw^v*
Жвзнеитя форма. 54-1 54-2 54-3 55-1 56-1 56-2 56-3 564 58-3 534 53-5
2004 1 2014 2004 1 2014 2014 2004 1 2014 2004 1 2014 2004 1 2014 2004 2004 2004 1 2014 2004 1 2014 2004 1 2014
Деревья:
0.2-0.5 0.5 - з ш- 0.4-0.6 0.5-0.6 4 та з Щ-
Кустарники:
ámsÉí^ шШткХя з 2
5 2
124 233 11.6 2S.1 S 5 3.6 3 4.5 263 26.6 19 161 5 4 7.9 6.S 6.9 260 2.6
С-шшЫк, S 0.1 0.1 0.1 1 0.3 0.5 0.2
Cotoneaster 1 1 0.1 1 0.2 2
1 2
0.1 1 1 S 4 0.5 3 0.1 1 1
2
^■йжиШ 3 S.5 0.5 -J 1 0.2 0.1 0.1
5. rmdía 0.1 1.5 0.5
Полукустарнички:
1 1 Л 1 0.3 2 0.3 0.1 1 3 3 2 1
л. гмШМ 1 7 1
1 0.1 1 0.2
Thymus ¿SЙЙЖ 1 0.2 IS
Мно г о летние травы: злаки
3 5 10 3 3 0.5 0.1 3 10 2.5 10 2 12 2
2 5
1 3
10 0.1
Штж.кжъи, 1 2 4 1 1 1 0.3 4
F-Шгш 6 2 0.2
ШтМсШ жМйш 5
1 2 5 10 3 1 2 2 1.5 5 3 3 6
1 2 1
4 0 1 1.5 0.5
SfiBS.feîifelÎÉ 5 4 10 2 2 1 1 10 2 10 4 5 5
4 И "I
5 о
X
X d4
И
О о о
tri
s
X
о
о
ч
о с
M
о о о ю
о
я
■<
о
H №
H
> чэ
s
tr
l-H
M «
о
о s о
H
M
Ю о
H
о
ю
h OJ
'Ôn
>
чэ К
Продолжение таблицы;
осоки
СешЛжул^л 4 1 1.5 2
С-ШШаШ 1 4
С-шШтй, 10 10 0.1 5 10 5 25 5 0.1 0.1 0.5
ра :нотряьье
Ан&жрсв ¿тшпатМ. 0.1 6 Л 0.1 0.1 0.1 0.2
0.5 1.5 0.5 1 02 3
3 0.1 0.1
■ЫегвШти 0.1 0.1 1 0.5 0.5 2 0.1 0.1
ЗжштжШШт 5
Ошшъош 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1 0.1
татМгушШл?:, 0.1 1 0.1 0.1 0.1
0.1 1.5 0.1 1.5 1
Ш^шШШМШыт. 1 2
ёгМшплшрМттт. 1 2
Од&тлшт, 2 3 2 3 0.1 2 2 1
0.1 1 3 0.5 0.1 0.1 0.2
3
¿ШЙШШЙ 0.1 2 1
2 0.1 0.1 0.1 0.1 0.3
0.1 0.1 0.1 0.1 3.5 1
0.1 3 0.1
1 3 0 1 1 9 0.3 1 7 12 6 1 12
ТШМгш.ьяп* 2 10 1 3 0..1 3 1 0.1 10 1 0.1 1
УегоигсащяШ 1 0.1 1 2 0.5 0.1 0.5 1 4
УМШт^ЫмШ. 2 0.3
Одно-, дпу.жтпие травы:
М^ькШмШ 2 1
ШтшштШшШШ 1 0.1 2 0.1
15 0.5 3
394 753 35.7 77.3 54.7 273 30.1 333 433 493 79.4 41.6 292 62.4 39.4 5 96 30.7 76 & 44.1
Кшжж ши «а з оо и2: 23 13 27 33 16 20 20 22 18 23 21 23 30 37 24 19 20 22 21
Й" 1-4
и «
о
о К О
ч
и
ю о
3
ю £
И
>
>
О
со
>
о
и №
СО
О со
о
со
>
с
в >
к
Примечание: * - не представлены виды с проективным покрытием 1% и менее; указана полнота древостой или их количество в сообществах на от-шках.
участие в структуре сообщества караганы Бунге возросло. Обилие других кустарников, полкустарничка Artemisia rutifolia и злаков снизилось. Возросло участие дигрессивно-активных видов Artemisia frígida, Potentilla acaulis и Panzeria lanata. На опушках обилие караганы возросло в разнотравно-злаково-карагановом сообществе (54-2). Однако за счет увеличения общих значений проективного покрытия, участие в структуре сообщества этого кустарника практически не изменилось по сравнению с 2004 г. Проективное покрытие увеличилось также у других видов кустарников, осоки Carex pediformis, злаков Agropyron cristatum, Koeleria macrantha. В петрофитно-разнотравно-злаково-осоково-карагановом сообществе (56-2) не изменилось обилие караганы. Однако, отмечен рост общего проективного покрытия за счет разрастания Thalictrum minus и Carex pediformis (табл. 2).
Наиболее выраженная положительная динамика обилия караганы Бунге была отмечена в горных лиственничных лесах. Так, в разреженном лиственничнике (54-1) ее проективное покрытие возросло в 2.3 раза. В структуре сообщества этот вид формирует более 37% от общего проективного покрытия. Возросло обилие и у других видов кустарников. Значительно увеличилось присутствие Thalictrum minus. В высокополнотном лиственничнике (56-1) проективное покрытие караганы возросло в 1.5 раза. Ее участие в структуре сообщества также показывает положительную динамику. Вместе с тем, произошло увеличение обилия кустарников, злаков и осоки, за счет чего общее проективное покрытие возросло в 1.3 раза. Доминантами в настоящее время являются Elymus sibiricus и Carex pediformis (табл. 2).
Анализ напряженности роста караганы Бунге в лиственничных лесах показал, что ее кроны с увеличением полноты древостоя имели более или менее четкую тенденцию к приобретению удлиненной цилиндрической формы, т.е. напряженность роста росла (рис. 2). Кроме того исследование архитектуры побегов показало, что индекс ветвления (количество ветвлений на один метр длинны побега) снижался в ряду: степные участки - 9.2 м-1, опушка леса - 6.6 м-1, лиственничный лес - 5.3 м-1. Снижение интенсивности ветвления является важной адаптивной чертой кустарников в условиях лесных экосистем, связанной с конкуренцией за прямой свет. Данный вид караганы не приспособлен к произрастанию под пологом леса, вследствие чего его реакция на затенение отличается от реакции лесных кустарников. Можно полагать, что карагана Бунге реагирует на конкуренцию со стороны лиственницы за свет примерно так же, как и на конкуренцию внутривидовую, т.е. ускоряет рост в высоту за счет ослабления латерального роста.
Рис. 2. Зависимости показателя напряженности роста (А) и проективного покрытия Caragana bungei (Б) от полноты древостоя лиственницы Fig. 2. Dependings of growth tension (A) and projective cover of Caragana bungei (Б) from density of Larix sibirica.
Особенностью Caragana bungei является относительно высокий уровень фотосинтеза листьев по сравнению с другими видами кустарников, произрастающих в данном районе. Высокая фотосинтетическая способность объясняется, с одной стороны, принадлежностью к семейству бобовых, у которых симбиоз с азотфиксирующими организмами обеспечивает более эффективное азотное питание, а с другой стороны, листья караганы имеют мощный фотосинтетический аппарат,
характеризующийся высокой концентрацией в единице площади листа фотосинтетических клеток -до 3 млн/см2 и хлоропластов - до 30 млн/см2. Максимальные значения фотосинтеза для этого вида отмечены в условиях равнинной степи (55-1), где размеры и биомасса отдельных особей караганы были также наибольшими (рис. 3). Кроме того, в этих условиях отмечен также и максимальный уровень транспирационных потерь в течение дня (рис. 3), что свидетельствует о хороших условиях водообеспечения кустарников в данном экотопе. В условиях горного склона, напротив, выявлен значительно более низкий уровень газообмена Caragana bungei.
з wo
и
и
6 120
о о л
ш во
340
зго
УЮ
S
2 зао
Й 160
^
С0
X гго
if
с 200
1-
160
160
140
22
20
(J 1Я
S
А
h
>
12
ID
и
ч а
X
U
о
о Л
«
2
DL
щл
I *
ЁЁЭ
о
о о
* т J
2 л
! г ]
tfi,
С1 1
F.4.9—
F= 4S.6"'
¥
II
12 3 4
12 3 4
Рис. 3. Морфологические и физиологические особенности кустарников Caragana bungei на участках: 1 - равнинная степь (55-1) и на экологическом профиле - 2 - горная петрофитная степь (54-3), 3 -опушка лиственничного леса (54-2) и 4 - лиственничный лес (54-1). Точка на диаграмме - среднее значение, прямоугольник - ошибка среднего, концевые отметки - стандартное отклонение. Критерий Фишера F. Достоверность: *** - /><0.001. Fig. 3. Morphological and physiological characteristics of Caragana bungei. The point on the chart-the mean, rectangle-error of the mean, the end point -the standard deviation. Fisher criterion F. Reliability: *** - p <0.001.
Интенсивность транспирации у листьев была в 4-6 раз ниже, что, свидетельствует о неблагоприятных условиях влагообеспеченности на горном склоне. Полученные физиологические данные подтверждаются также параметрами структуры листьев, которые формируются в течение всего периода роста листьев и отражают долговременную адаптацию фотосинтеза к условиям среды. Плотность и толщина листа у кустов караганы в условиях горного склона ниже, чем в равнинной степи (рис. 3). Поскольку, согласно нашим данным, у этого вида плотность и толщина листа имеют высокую положительную корреляцию с максимальным уровнем фотосинтеза (коэффициент r=0.71,
/<0.001 и г=0.87, /<0.001, соответственно), то полученные результаты свидетельствуют о снижении ассимиляционной способности листьев караганы в условиях горного склона. При снижении фотосинтетической активности единицы площади листа необходимо увеличение доли листьев в массе растения, что и было обнаружено у караганы - в условиях горного склона доля листьев в надземной массе куста составляла 10-14% по сравнению с долей листьев в 7% в условиях караганника на равнине (55-1).
Анализ физиологических параметров кустов караганы на профиле «степь - опушка - лес» показал, что на степных участках горного склона карагана имеет высокую эффективность использования воды (ЭИВ, количество поглощенной углекислоты на единицу транспирируемой воды), что прямо свидетельствует о недостатке влаги и о необходимости значительной экономии ресурсов в этих условиях. При продвижении в лиственничный лес эффективность использования воды у кустов снижается, достигая значений, типичных для караганника на равнине. Это в свою очередь говорит о благоприятном для вида водном режиме, что ранее отмечалось и для других видов кустарников (Иванова и др., 2012). В то же время затенение со стороны лесного полога не позволяет развить высокую фотосинтетическую продуктивность. В пределах экологического профиля на горном склоне в направлении от степных участков к лесным, снижаются плотность и толщина листа, как и уровень фотосинтеза, вследствие недостатка освещения. Однако эксперименты с разным уровнем освещения показали, что лесные и опушечные кусты караганы могут достигать практически такого же уровня фотосинтеза при высоком освещении, как и в условиях степного склона. Это означает, что в разреженном лесу, где солнечные пятна могут давать высокий свет в течение длительных промежутков времени, мощный фотосинтетический аппарат листьев караганы способен обеспечить стабильный положительный углеродный баланс и устойчивый рост.
К основным предпосылкам возникновения и распространения процессов деградации лесостепных ландшафтов у западной границы бассейна Байкала, наряду с антропогенными и геоморфологическими, относятся и климатические факторы.
Анализ климатических данных метеостанции Тосонцэнгэл с 1961 г., показывает, что максимально влажным был 1992 г. (443.6 мм), а самым засушливым - 1978 г. (147.3 мм). Если рассматривать пятилетние циклы, то за последние 50 лет количество осадков снижалось в 1966-1980 гг. (185-210 мм) и 1996-2005 гг. (189-209 мм). Влажными периодами можно назвать 1961-1965 гг. и 19911995 гг., когда количество осадков превышало среднемноголетнее значение и составило 264-313 мм (рис. 4 А).
А Б
Рис. 4. Динамика средних за 5 лет значений годового количества осадков (А) и средней за вегетационный период (май - сентябрь) температуры на метеостанции Тосонцэнгэл. Fig. 4. Dynamics of the average 5-year annual precipitation values (A) and the average temperature during the vegetative period (May-September) (Б) at Tosontsengel weather station.
Если проанализировать динамику годового количества осадков за 1994-2014 гг., то можно отметить преобладание периодов с увлажнением ниже среднемноголетнего значения. Их количество составило 6, продолжительность - от 1 до 4 лет, а периодичность - 1-2 года. Самым продолжительным засушливым периодом является 1999-2002 гг. Что касается динамики среднегодовой температуры воздуха, то самым теплым считается 1998 г. (-3.7 °С), а самым холодным - 1981 г. (-8.0 °С). Рассмотрим динамику средних температур за вегетационный период (май-сентябрь) по пятилетним циклам. Среднемноголетнее значение этого показателя составляет 10.6 °С. До середины 90-х гг. ХХ ст. эта температура варьировала в пределах 9.9-10.4 °С. В последующие периоды отмечено ее повышение до 11.1-11.6°С (рис. 4 Б). За последний 21 год наиболее холодным вегетационный период был в 1994-1996 гг. С 1997 г. и по настоящее время практически во все циклы вегетации средние температуры превышали ее среднемноголетнее значение, тем самым благоприятствуя развитию таких видов, как карагана Бунге.
Выявленная на основе анализа динамики климатических показателей аридизация климата, по всей вероятности, приводит к формированию благоприятных условий для караганового подлеска в разреженных лиственничных лесах. Наиболее благоприятные условия для его развития выявлены в разреженном лиственничном лесу и на опушке, в которых в 2014 г. и было определено максимальное проективное покрытие караганы Бунге (табл. 2).
Значимыми факторами распространения карагановых сообществ также являются широтное простирание долины р. Идэр и совпадающие с ним преобладающие потоки ветра, переносящие песок и семена пустынных растений. Так, по данным метеонаблюдений в районах Западного Хангая число дней в году с пыльными бурями превышает 30, а число дней со скоростью ветра более 15 м/сек. составляет также в среднем 30 дней в году. В результате этих процессов образуются экотопы, пригодные для поселения караганы.
Таким образом, распространению караганы Бунге в сообщества гемибореальных лиственничных лесов в таежно-лугово-степном поясе гор способствуют формируемые в результате эолового переноса своеобразные экологические коридоры, а также незначительное присутствие конкурентных видов в кустарниковом покрове.
Allium polyrrhizum Turcz. ex Regel - плотнодерновинный многолетний омброфит, характеризуется суккулентностью ассимиляционных побегов и относится к пустынно-степному эколого-ценотическому типу с джунгарско-монгольским ареалом (Бобровская, Никулина, 2013). Лук многокорневой играет роль эдификатора или соэдификатора в своеобразных ковыльково-луковых, луково-ковыльковых, баглурово-луково-ковыльковых, ковыльково-луково-баглуровых и других центральноазиатских пустынностепных сообществах. Он наиболее обычен в Восточной Гоби, Гобийской долине озер и Гобийском Алтае, на запад проникает в южную часть Котловины Больших Озер (Калинина, 1954, 1974; Умаров, Якунин, 1974; Юнатов, 1954, 1974; Евстифеев, Рачковская, 1977). Allium polyrrhizum ранее не отмечался в зональных сообществах сухих степей и лишь проникал в виде небольшой примеси к змеевково-тырсовым и змеевковым степям по экстразональным солонцевато-солончаковым понижениям (Карта растительности МНР, 1979; Кормоботаническая карта, 1981; Сухие степи МНР, 1984).
Впервые внедрение Allium polyrrhizum в зональные сухостепные сообщества были выявлены в 2008 г. на территории сомона Баян-Унджул в межгорной долине Шархан-Хундэй (участок 25) (табл. 1). В луково-эфедровом с однолетниками сообществе доминантом является другой инвазийный вид в сухих степях - кустарничек Ephedra sinica, подробно рассмотренный ранее в статье П.Д. Гунина с соавторами (2012). Содоминант Allium polyrrhizum формирует более 16 % от общей надземной массы (табл. 3).
Исследования, проведенные нами в 2009 г., показали, что на значительной части Среднегобийского аймака в подзоне сухих степей к настоящему времени сформировались монодоминантные луковые сообщества, в структуре которых на Allium polyrrhizum приходится более 80% общей надземной фитомассы. Этот процесс происходит на фоне угнетения коренных видов этих степей - злаков Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum и Cleistogenes squarrosa, участие которых в структуре сообщества по фитомассе составляет не более 3-20% (Гунин и др., 2010).
Детальные исследования луковых сообществ были проведены на стационаре в сомоне Дэлгэрцогт Среднегобийского аймака (табл. 3). Результаты показали, что изученные сообщества характеризуются обедненным видовым составом: на 100 м2 отмечено не более 15 видов. В период
максимума вегетации проективное покрытие травостоя в изученных сообществах варьировало в пределах 8-12%, общие запасы надземной фитомассы - 14-74 г/м2. В структуре сообщества преобладал лук, который формировал более 70% всей фитомассы. Злаки Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa встречались единично. С небольшим обилием в сообществах отмечен пустынно-степной вид - лук монгольский Allium mongolicum. Из других видов присутствуют карагана Caragana leucophloea и осока Carex duriuscula, полукустарничек Artemisia adamsii, многолетники Convolvulus ammanii, Potentilla bifurca, Sibbaldianthe adpressa. Одно-, двулетние виды формировали до 17% фитомассы. Коэффициент инвазийности в изученных луковых сообществах составляет 3-10.6, что свидетельствует о сильной и очень сильной нарушенности.
Таблица З.Фитоценотические показатели луковых сообществ в Центральном (сомон Баян-Унджул, 2008 г.) и Среднегобийском (сомон Дэлгэрцогт, 2012 г.) аймаках. Table 3. Phytocoenotic characteristics of onion communities in Tov aimag (Bayan-Onjool sum, 2008) and Dundgovi aimag (Delgertsogt sum, 2012).
Жизненная форма, вид 25 MG-X MG-X-1 MG-X-2 MG-X-3 MG-X-4 DTS-3
* а ** б а б а б а б а б а б а б
Кустарники:
Caragana leucophloea 0.3 5 1 1.9
Кустарнички:
Ephedra sinica | 25 | 72.4 | | | | | | | | | | | |
Полукустарнички:
Artemisia adamsii 0.7 1.7 0.8 1.5
Reaumuria songarica 13.2 50.8
Salsola passerina 10.8 64
Многолетние травы: луки
Allium mongolicum 0.2 0.2 0.1 0.1
A. polyrrhizum 11 23.3 10 66.6 6.2 11.5 8.5 16.2 7.5 17.4 7.2 15.9 11.7 22.5
осоки
Carex duriuscula 0.4 0.5 0.1 0.1 3.2 10.1
разнотравье
Convolvulus ammanii 0.5 1 0.5 1 0.8 1.4
Potentilla bifurca 0.1 0.2 0.2 0.2
Scorzonera divaricata 0.2 0.7
Serratula centauroides 2 1 6.5
Sibbaldianthe adpressa 0.3 0.7 0.3 0.4 0.6 1.1
Одно-, двулетние травы:
Artemisia pectinata 0.1 0.1
А. scoparia 0.8 3.1
Bassia dasiphylla 0.1 0.1
Chenopodium album, Ch. aristatum 7 29.1 0.1 0.3 0.6 0.6 0.8 1.5 1.5 2.9 2.8 3.4 0.6 2.2
Dontostemonin tegrifolius 2 3.2
Eragrostis minor 0.1 0.1
Итого: 45 141.3 11.1 73.6 8.1 14.3 10.3 19.7 11.5 24.9 10.6 20.4 43.2 157.4
Примечание:
Динамику луковых сообществ рассмотрим на примере участка MG-Х, расположенного на полого-наклонной равнине со среднемощными каштановыми легкосуглинистыми почвами со значительным участием щебня (табл. 4). В первый год наблюдений в 2009 г. здесь были отмечены самые низкие фитоценотические показатели за счет предыдущих сухих лет (2005-2008 гг.), когда годовое количество осадков не превышало 100 мм. Лук многокорневой формировал более 83% всей надземной массы. Весной 2011 г. здесь был огорожен участок для наблюдения за естественным восстановлением пастбищ. В первые два года принципиальных отличий в сообществах пастбища и заповеданного участка не наблюдалось. В 2011 г. сложились благоприятные условия для развития однолетнего вида Chenopodium aristatum. Доля Allium polyrrhizum составила более 50% от общей надземной массы. Максимальная надземная масса отмечена в 2012 г., когда за год выпало 226 мм осадков, и участие лука многокорневого в структуре сообщества по фитомассе составило более 90 %. На следующий год после ряда лет с благоприятными условиями увлажнения в сообществах возросла доля разнотравья. В составе видов сообщества в заповедном режиме впервые за пять лет отмечена Stipa krylovii. Доля лука многокорневого составила 69-79%.
Рефугиумами, из которых происходит распространение лука многокорневого в зональные сухостепные сообщества, являются солонцевато-солончаковые понижения. Одно из них с луково-реомюриево-воробьиносолянковым с однолетниками сообществом (точка DTS-3) было обследовано в 5 км к востоку от участка MG-Х (табл. 3). Доминантами здесь являются пустынные полукустарнички - солянка воробьиная (Salsola passerina) и реомюрия джунгарская (Reaumuria songarica). Allium polyrrhizum находился в хорошем состоянии, на 1 м2 отмечалось, в среднем, 34 экземпляра. Его проективное покрытие составило около 12%. В структуре надземной фитомассы Allium polyrrhizum формировал более 14%. С небольшим обилием отмечены Convolvulus ammanii и однолетники Artemisia scoparia, Chenopodium album, Eragrostis minor. Распространение Allium polyrrhizum, в основном, происходит за счет переноса семян разными видами позвоночных животных. Наибольшую роль в этом процессе играют многочисленные стаи мигрирующей копытки-саджи (Syrrhaptes paradoxus Pallas).
О возрасте сформировавшихся луковых сообществ можно судить по результатам биоморфометрических исследований. Было выявлено, что в популяции Allium polyrrhizum доминируют особи с количеством побегов: вегетативных 14-39 и генеративных 2-16, диаметром дерновин 3-9 см, что является показателями максимального развития популяции луков. Согласно закономерностям онтогенеза Allium polyrrhizum, подробно описанным Т.А. Поповой (1977) и В.А. Черемушкиной (2004), большая часть экземпляров лука находится в молодом и среднем генеративном состоянии (рис. 5). Данный факт позволяет с большим основанием говорить о сравнительной молодости сформированных сообществ (25-30 лет).
70 -,
р i im V al а 2 ° i s s s
Рис. 5. Онтогенетическая структура популяции Allium polyrrhizum в растительных сообществах сухих степей:р - проросток, j - ювенильные особи, im - имматурные, v - виргинильные, gi - молодые генеративные, g2 -средневозрастные генеративные, g3 - старые генеративные, ss - субсенильные, s -сенильные. Fig. 5.Ontogenetic population structure of Allium polyrrhizum in dry steppe communities: p -seedling, j - juveniles, im - immature, v - virginal, gi - young generative, g2 - middle-generative, g3 - old generative, ss - sub-senile, s - senile.
Дополнительным признаком, указывающим на современные процессы распространения лука многокорневого в автоморфных экосистемах сухих степей, является его полное отсутствие в экосистемах возвышенностей и останцовых гряд. Так, в обследованных ковыльно-холоднополынных сообществах c проективным покрытием 22.5 % и надземной фитомассой 118.2 г/м2, занимающих подобные ландшафтные выделы, более 70 % фитомассы формирует Artemisia frígida, на Stipa glareosa приходится 22 %, а Allium polyrrhizum отсутствует совершенно.
Климатические данные метеостанции Мандал-Гоби, ближайшей к стационару, подтверждают процессы аридизации климата. Наиболее влажным годом за всю историю наблюдений был 1964 г., когда выпало 370 мм осадков, самым сухим - 1980 г. с 76.4 мм. В пятилетних циклах снижение осадков происходило в 1946-1950 гг., 1976-1990 гг., 1996-2010 гг. (124-149 мм), более влажными были 1951-1975 и 1991-1995 гг. и в последние 4 года (155-227 мм). Изменения этого показателя характеризуется отрицательным трендом (рис. 6 А). Самые длительные засушливые периоды здесь отмечены в 1974-1981гг. и 2004-2008 гг. Самым теплым был 2007 г. (4.5°С), самым холодным - 1947 г. (-0.5°С). В среднем температура вегетационного периода составляет 15.2°С. В ее многолетней динамике, а также по пятилетним циклам отмечены положительные тренды за счет длительного периода с превышением температур по отношению к среднемноголетнему значению, начиная с 1996 по 2014 гг. (рис. 6 Б).
А Б
Рис 6. Динамика средних за 5 лет значений годового количества осадков (А) и средней за вегетационный период (май-сентябрь) температуры на метеостанции Мандал-Гоби. Fig. 6. Dynamics of the average 5-year annual precipitation values (A) and average temperature during the vegetative period (May-September) (Б) at Mandalgovi weather station.
Известно, что особенностью дерновинных злаков и плотнодерновинных луков является способность переносить неблагоприятные условия увлажнения в состоянии покоя (Бобровская, Никулина, 2013; Слемнев и др., 1983). В связи с этим нами было предпринято изучение состояния покоящихся дерновин злаков (Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa) и луков (Allium polyrrhizum) в луковых сообществах. Анатомическое изучение корней показало, что у Stipa krylovii мертвыми оказались 47.4 % исследованных дерновин, Cleistogenes squarrosa - 62, Allium polyrrhizum - всего 7.6 %. Таким образом, можно утверждать, что лук многокорневой обладает более высокой, по сравнению с коренными обитателями сухих степей - дерновинными злаками, способностью переносить длительное время в состоянии покоя засуху и связанный с ней ограниченный влагозапас.
Способность Allium polyrrhizum переносить засушливые периоды обусловлена его биологическими особенностями. Он удерживает и сохраняет атмосферную влагу благодаря мощной и хорошо развитой дерновине, которая по своей массе превышает надземные части растения более чем в 2 раза. Корневая система содержит толстые шнуровидные корни с хорошо развитой водоносной паренхимой, является поверхностно расположенной (на глубине до 30 см), причем большая часть подземных органов сосредоточена в верхних 10 см почвы. Масса корневой системы превышает массу надземной части в 68 раз (табл. 5). Поэтому Allium polyrrhizum обладает быстрой реакцией даже на
незначительные осадки, что позволяет ему в периоды малой влагообеспеченности поддерживать свой жизненный потенциал (Попова, 1977; Бобровская, Попова, 1978).
Таблица 5. Фитомасса Allium polyrrhizum в луковом сообществе (MG-Х). Table 5. Allium polyrrhizum phytomass in the onion community (MG-X).
Части фитомассы Вес, г/м2
Надземная 44.4
Приповерхностно-подземная 100.0
Подземная 3015.2
горизонт, см фракция, мм
2-10 >1.0 2068.0
0.5-1.0 84.0
0.25-0.5 128.0
<0.25 121.6
Всего 2401.6
10-20 >1.0 349.2
0.5-1.0 13.6
0.25-0.5 14.8
<0.25 16.4
Всего 394.0
20-30 >1.0 164.0
0.5-1.0 12.8
0.25-0.5 24.4
<0.25 18.4
Всего 219.6
Общая фитомасса 3159.6
Физиологические и структурные особенности листьев лука многокорневого позволяют ему в благоприятные влажные периоды быстро наращивать биомассу и размеры фотосинтетического аппарата. Быстрый рост обеспечивается способностью лука к высокому уровню ассимиляции СО 2 при благоприятных условиях увлажнения. Так, нами зафиксированы максимальные значения фотосинтеза этого растения до 50-60 мкмоль СО2/(м2*с). Это значительно выше, чем у других нативных видов, исследованных в тот же момент времени (табл. 6). Однако при падении влажности воздуха у лука происходит резкое снижение скорости фиксации СО 2, что связано с необходимостью экономии воды для поддержания тургора тканей (Слемнев, Цоож, 1988). Листья лука имеют большие размеры клеток хлоренхимы - до 50 тыс. мкм3 и более, что в 5-10 раз превышает размеры фотосинтетических клеток большинства других видов-доминантов степей. Крупные размеры клеток позволяют, с одной стороны, в благоприятных условиях осуществлять быстрый рост листьев растяжением, а с другой, в условиях засухи обеспечивают способность накапливать и удерживать воду и переносить засушливые периоды.
Таким образом, особенности строения и функционирования фотосинтетического аппарата Allium polyrrhizum обеспечивают ему возможность переносить достаточно длительные засушливые периоды, а также быстро реагировать на кратковременные влажные периоды. Это позволяет луку занимать территории, освобождающиеся в результате гибели конкурирующих видов из-за засух или перевыпаса.
Другой причиной распространения луковых сообществ является отмеченное нами субаэральное подщелачивание поверхностных горизонтов почвы в степных экосистемах до щелочной и сильнощелочной среды (рН - от 8.5 до 9.5) (Гунин и др., 2010). Этот процесс обусловлен усилением в последние годы ветровой активности и выносом солей на платообразные равнины из упомянутых выше солоцевато-солончаковых депрессий. Сильно щелочная среда неблагоприятна для большинства мезофильных и мезоксерофильных степных и сухостепных злаков. К такой обстановке наиболее приспособлены типично пустынные ксерофиты и галофиты, в том числе и Allium polyrrhizum,
который можно отнести к типичному гемиксерофиту или мезоксерофиту, адаптированному к обитанию в условиях поверхностного засоления почвогрунтов (Евстифеев, Рачковская, 1977).
Таблица 6. Ассимиляция СО 2 некоторыми широко распространенными степными видами растений. Table 6. CO2 assimilation by some widespread steppe plant species.
Вид Ассимиляция СО2, мкмоль СО2/(м2*с)
Allium polyrrhizum 55.0
Agropyron cristatum 23.1
Caragana leucophloea 23.9
Carex duriuscula 20.1
Leymus chinensis 22.7
Stipa krylovii 16.8
Заключение
В результате проведенных исследований были выявлены региональные особенности трансграничного взаимодействия ландшафтов бассейна озера Байкал и Центральноазиатского бессточного бассейна, протекающих в условиях аридизации климата и усиления антропогенного пресса. Характер дигрессионных процессов в западной оконечности бассейна озера Байкал во многом обуславливается особенностями почвенного покрова, в частности, значительным распространением песчаных массивов, интенсивной дефляцией песков, а также накоплением и переносом песчаных отложений в долинах рек. Вынос песка из пустынных ландшафтов Котловины Больших озер создает благоприятную среду для развития караганы Бунге (Caragana bungei), которая активно внедряется под полог лиственничников по песчаным «языкам», отлагающимся на подветренных склонах гор и речных долин. В результате этих процессов в лесостепях на территории Завханского аймака произошло формирование карагановых сообществ. Этот вид кустарника может представлять собой серьезную угрозу, препятствующую возобновлению лиственничных лесов Монголии, произрастающих в жестких условиях существования ввиду недостатка влаги и питательных элементов, резких колебаний погоды, пастбищного пресса, пожаров, незаконных рубок, вспышек насекомых-вредителей.
В сухих степях у южной границы бассейна озера Байкал в результате подщелачивания верхних горизонтов почвы в сильно деградированных в результате интенсивной пастбищной нагрузки и длительной аридизации климата зональных ценозах происходит формирование обедненных монодоминантных луковых сообществ из Allium polyrrhizum. Распространение этого вида в растительных сообществах сухих степей приводит не только снижению кормовой ценности этих пастбищ, но и к полной непригодности для выпаса скота в период вегетации в виду высокого содержания токсичных веществ (Buyantogtokh et al., 2009).
На основе анализа эколого-физиологических особенностей Caragana bungei и Allium polyrrhizum определена их высокая степень адаптации к аридизации природной среды. Значительное преобладание этих видов в структуре растительных сообществ позволяет сделать вывод о длительных и широко распространенных инвазийных сукцессиях и охарактеризовать этот процесс как особую форму опустынивания, представляющую собой большую опасность с точки зрения сохранения флористико-фаунистического разнообразия и дальнейшего использования природного потенциала трансграничных экосистем бассейна озера Байкал и Центральноазиатского бессточного бассейна.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бажа С.Н., Гунин П.Д., Данжалова Е.В., Казанцева Т.И. 2008. Диагностические показатели пастбищной дигрессии степных растительных сообществ Монгольской биогеографической провинции Палеарктики // Поволжский экологический журнал. № 4. С. 251-263. Бажа С.Н., Востокова Е.А., Гунин П.Д., Дугаржав Ч., Данжалова Е.В., Воробьев К.А., Прищепа А.В., Петухов И. А. 2013. Геоинформационное картографирование наземных экосистем бассейна Селенги на примере модельных участков. Методические рекомендации // Биологические ресурсы и природные условия Монголии: Тр. Совместной Российско-Монгольской
комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ. Т. 61. Отв. ред. Е.А. Востокова, Ю.И. Дробышев. М.: Россельхозакадемия. 109 с.
Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г. 2000. Основы микротехнических исследований в ботанике. М.: Изд-во МГУ. 127 с.
Бобровская Н.И., Никулина Р.И. 2013. Особенности водного режима доминантов центральноазиатских степных и пустынных сообществ (Монголия) // Ботанический журн. Т. 98. № 2. С. 219-230.
Бобровская Н.И., Попова Т. А. 1978. Сравнительная экофизиологическая и биолого-морфологическая характеристика Allium polyrrhizum Turcz., A. mongolicum Regel. // Проблемы освоения пустынь. № 1. С. 65-69.
Высоцкий К.К. 1962. Закономерности строения смешанных древостоев. М.: Гослесбумиздат. 177 с.
Горшкова А.А., Гринева Н.Ф., Журавлева Н.А., Копытова Л.Д., Лукина И.А., Спивак А.И. 1977. Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука. 192 с.
Грубов В.И. 1982. Определитель сосудистых растений Монголии. Л.: Наука. 442 с.
Губанов И.А. 1996. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: «Валанг». 136 с.
Гунин П.Д., Бажа С.Н., Данжалова Е.В., Цэрэнханд Г., Дробышев Ю.И., Ариунболд Э. 2010. Современная структура и динамика растительных сообществ на южной границе сухих степей Центральной Монголии // Аридные экосистемы. Т. 16. № 2. С. 65-75.
Гунин П.Д., Бажа С.Н., Данжалова Е.В., Дмитриев И.А., Дробышев Ю.И., Казанцева Т.И., Микляева И. М., Огуреева Г.Н., Слемнев Н.Н., Титова С.В., Ариунболд Э., Батцэрэн Ц., Жаргалсайхан Л. 2012. Распространение Ephedra sinica в экосистемах сухих степей Восточной и Центральной Монголии // Аридные экосистемы. Т. 18. № 1. С. 18-25.
Гунин П.Д., Бажа С.Н., Данжалова Е.В., Дробышев Ю.И., Микляева И.М. 2014. Биологические процессы опустынивания степных и лесостепных экосистем в трансграничных ландшафтах бассейна Байкала и Центральной Азии// Мат. Моск. гор. отделения РГО. Биогеография. Вып. 18. М.: Издательский дом Типография РАСХН. С.40-49.
Гунин П.Д., Бажа С.Н., Данжалова Е.В., Дробышев Ю.И., Казанцева Т.И., Цэрэнханд Г. 2014. Инвазионные сукцессии как индикатор опустынивания экосистем сухих степей Монголии // Опустынивание Центральной Азии: оценка, прогноз, управление. Мат. I Межд. конф. Астана. С. 185-193.
Доржсурэн Ч. 2009. Антропогенные сукцессии в лиственничных лесах Монголии. М.: Изд-во Россельхозакадемии. 260 с.
Евстифеев Ю.Г., Рачковская Е.И. 1977. О приуроченности Allium pollyrrhizum Turcz. к почвенно-грунтовым условиям // Ботанический. журн. Т. 62. № 5. С. 684-690.
Еникеев А.Г., Высоцкая Е.Ф., Леонова Л.А., Гамбург К.З. 1995. Об использовании 2,3,5-трифенилтетразолий хлорида для оценки жизнеспособности культур растительных клеток // Физиология растений. Т. 42. № 3. С. 423-426.
Иванова Л.А., Иванов Л.А., Ронжина Д.А., Цэрэнханд Г., Цоож Ш., Бажа С.Н. 2012. Листовые параметры и биомасса кустарников лесостепи Монголии в связи с их экологическими свойствами // Аридные экосистемы. Т. 18. № 1 (50). С. 60-71.
Калинина А.В. 1954. Стационарные исследования пастбищ МНР. Тр. Монг. комиссии АН СССР. М.-Л. Вып. 60. 124 с.
Калинина А.В. 1974. Основные типы пастбищ Монгольской Народной Республики. Л.: Наука. 184 с.
Карта растительности МНР. 1979. М-б 1:1 500000 / Ред. Лавренко Е М. М.: ГУГК.
Кормоботаническая карта МНР. 1981. М-б 1: 1 000 000. М.: ГУГК.
Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. 1991. Степи Евразии. Л.: Наука. 144 с.
Медведев Я.М. 1884. К изучению о влиянии света на развитие древесных стволов // Лесной журнал. № 5-6. С. 326-373.
Микляева И.М., Гунин П.Д., Слемнев Н.Н., Бажа С.Н., Факхире А. 2004. Нарушенность растительных степных экосистем // Аридные экосистемы. Т. 10. № 24-25. С. 35-46.
Попова Т. А. 1977.О биологии плотнодерновинных луков (Allium polyrhizum Turcz. ех Regel, Allium bidentatum Fish. ex Prokh.) Монголии // В сб.: Проблемы экологии, геоботаники, географии и флористики. Л.: Наука. С. 165-172.
Слемнев Н.Н., Болд Д., Казанцева Т.И., Федорова И.Т., Якунин Г.Н. 1983. Опыт повышения продуктивности пастбищ остепненных пустынь в Заалтайской Гоби (МНР) // Ботанический журн. Т. 68. № 11. С. 1533-1538.
Слемнев Н.Н., Цоож Ш. 1988. Дневные и вегетационные изменения фотосинтеза растений // Пустыни Заалтайской Гоби: Характеристика растений-доминантов / Под ред. Гамалея Ю.В., Гунина П.Д., Камелина Р.В., Слемнева Н.Н. Л.: Наука. С. 142-159.
Сухие степи Монгольской Народной Республики: природные условия (сомон Унжул) / Под ред. Лавренко Е.М.. Л.: Наука. 1984. 167 с.
Умаров К.У., Якунин Г.Н. 1974. Характеристика бурых пустынно-степных почв Булганского стационара // В сб.: Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР. Л. С. 11-25.
Черемушкина В.А. 2004. Биология луков Евразии. Новосибирск: Наука. 278 с.
Экосистемы бассейна Селенги. Под ред. Гунина П.Д., Востоковой Е.А. М.: Наука. 2005. 358 с.
Юнатов А.А. 1954. Кормовые растения пастбищ и сенокосов МНР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 351 с.
Юнатов А.А.1974. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. Л. 132 с.
Bazha S.N., Gunin P.D., Danzhalova E.V., Drobyshev Yu.I., Prishcepa A.V. 2012. Pastoral degradation of steppe ecosystems in Central Mongolia // M.J.A. Werger and M.A. Staalduinen (eds.), Eurasion Steppes. Ecological problems and livelihoods in a changing world / Plant and vegetation 6. Springer Science+Business Media B.V. P. 289-319.
Buyantogtokh Ch., Oyuntsetseg G.2009. Influence of desertification on new current issues of endemic diseases in Mongolia // Int. Symposium "Mongolian ecosystems and desertification". Ulaanbaatar. P. 71.
REGIONAL FEATURES OF DESERTIFICATION PROCESSES OF ECOSYSTEMS ON THE BOARD OF BASIN OF BAIKAL AND CENTRAL ASIAN INTERNAL DRAINAGE BASIN
© 2015. P.D. Gunin*, S.N. Bazha*, E.V. Danzhalova*, Yu.I. Drobyshev*, L.A Ivanov**, L.A Ivanova**, T.I. Kazantseva***, S.V. Migalina**, I.M. Miklyaeva****, D.A. Ronzhina**, E. Ariunbold*****, S. Khadbaatar******, Sh. Tsooj*****, G. Tserenkhand*****
*A.N. Severtsov Institute for Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences Russia, 119071 Moscow, Leninskyi prospect, 33. E-mail: monexp@mail.ru, ** Botanical garden, Ural branch of Russian Academy of Sciences Russia, 620144 Ekaterinburg, 8th Match str., 202a. E-mail: leonid.ivanov@botgard.uran.ru ***V.L. Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Russia, 197376 Saint-Petersburg, Prof. Popova str., 2. E-mail:bulgancum@gmail.com
**** M.V. Lomonosov Moscow State University, Department of Geography Russia, 119992Moscow, Leninskye Gory, MSU. E-mail: inessa-miklyaeva@yandex.ru
*****Institute of Botany, Academy of Science of Mongolia Mongolia, 210351 Ulaanbaatar, Zhukov avenue, 77. E-mail: er_ariunbold@yahoo.com ******Mongolian State University of education Mongolia, 210648 Ulaanbaatar, Peace avenue, Baga-toiruu, 14. E-mail: hadbaatar@mail.ru
The article describes the regional features of ecosystem desertification in southern periphery of the Lake Baikal basin, which are in the zone of cross-border interaction between the southern Siberian and Central Asian internal drainage basin landscapes. The nature of such interactions was identified as invasive, associated with the penetration of the desert-steppe plant species: Caragana bungei - to larch forests, and Allium polyrrhizum - to dry steppes. Using ecological and physiological analysis of these species characteristics the high degree of species adaptation to modern arid climate was identified. Significant predominance of Caragana bungei and Allium polyrrhizum in the current structure of plant communities allows to determine a long-term and widespread invasive succession, and to characterize this process as a specific form of desertification.
Keywords: desertification, aridization, Caragana bungei, Allium polyrrhizum, invasive succession, steppe, dry steppe, Baikal basin, Central Asian internal drainage basin.
