Обезлесение – одна из важнейших экологических проблем бассейна озера Байкал Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

————— ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ ======

УДК528.7:629.78: 571.54

ОБЕЗЛЕСЕНИЕ - ОДНА ИЗ ВАЖНЕЙШИХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ

БАССЕЙНА ОЗЕРА БАЙКАЛ1

© 2017 г. П.Д. Гунин*, С.Н. Бажа*, Б.Ц. Балданов**, Т.Г. Басхаева***, Ю.И. Дробышев*, Ч.Дугаржав****, С.В. Концов*, В.Л. Убугунов**, В.И. Убугунова**, С. Хадбаатар*****, Э.Г. Цыремпилов**

*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 119071, г. Москва, Ленинский пр-т, д. 33. E-mail: [email protected] **Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН Россия, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, д. 6. E-mail: [email protected] ***Бурятский государственный университет Россия, 670000, Республика Бурятия, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, д. 24а. E-mail: [email protected] ****Институт общей и экспериментальной биологии АНМ Монголия, 670040, г. Улан-Батор, ул. Жукова, д. 77. E-mail: [email protected] *****Монгольский государственный университет образования Монголия, 210648, г. Улан-Батор, ул. Бага Тойруу, д. 14. E-mail: [email protected]

В статье приводятся результаты исследований состояния растительного и почвенного покрова в лесостепных ландшафтах Российской и Монгольской частях бассейна озера Байкал. Выявлены основные причины гибели древесной растительности, связанные с условиями увлажнения почвогрунтов и замещения ее различными видами кустарников.

Ключевые слова: обезлесение, бассейн озера Байкал, лесостепные ландшафты, влажность почв, кустарниковые сукцессии.

Процесс деградации ландшафтов, связанный с их обезлесением, относится в настоящее время к самому распространенному в мире, поэтому трактуется как особо важный с функциональной точки зрения для сохранения экологической стабильности лесных регионов. Наиболее интенсивно и разнообразными путями происходит обезлесение в лесостепном поясе Евразии, в том числе и в сегменте, приходящемся на восточную, юго-восточную и южную (или бурятско-монгольскую) части бассейна озера Байкал. За последние 100 с небольшим лет антропогенному воздействию в той или иной степени подверглось около 40% всей территории забайкальских лесов. Особенно сильно подвержены антропогенному воздействию разреженные лесные массивы в лесостепной зоне. По мнению ученых Монголии, нарушенные леса возобновляются хвойными породами лишь на 30% от первоначальной площади, березой и осиной - на 43% и на 27% оставшейся площади замещаются нелесными экосистемами и теряют лесные свойства на достаточно длительный срок (Доржсурэн, 1990; Цэдэндаш, Дугаржав, 2004). В результате южная граница хвойных лесов имеет сложный фестончатый рисунок, и можно обоснованно предполагать, что она постепенно продвигается на север. Об этом свидетельствуют сохранившиеся массивы лесостепной растительности с участками лесных кустарников, березовых и осиновых рощ, а также наличие островных хвойных лесов, пока имеющихся на южной границе Селенгинского среднегорья, Хангайского и Хэнтэйского нагорий.

Сравнительный анализ лесопокрытости, факторов воздействия и степени нарушенности показал, что за истекшие 25 лет выстраивания в Монголии и Российской федерации новой

1 Работа выполнена в рамках научной программы СРМКБЭ РАН и АНМ и подготовлена к публикации при финансовой поддержке гранта РГО-РФФИ № 4/2015.

экономической модели, ориентированной на рынок, количество лесов, нарушенных сильно и очень сильно (до IV и V степени), возросло с 21 до не менее чем 30%, а с учетом умеренно нарушенных - практически до половины всего лесного фонда. В настоящее время к основным факторам, снижающим лесопокрытость на всей территории бассейна, можно отнести прямые факторы воздействия: лесоразработки, пожары, гибель от повреждений насекомыми и их сведение в результате горно-промышленных разработок (фото 1).

Фото 1. Факторы обезлесения лесостепных ландшафтов в южной части бассейна Байкала: пожары (а) и вырубки (б). Photo 1. Deforestation factors of the forest-steppe landscapes in the South part of Baikal basin: fire (a) and felling (b).

Площади лесных пожаров в Забайкалье, включая и монгольские леса, охватывают порой до 500 и более тыс. га, что не только сопоставимо с площадями, пройденными рубками главного пользования, но и значительно их превосходит.

Рубки, лесные пожары и горнопромышленные разработки в лесных ландшафтах изменяют, иногда необратимо, не только сам древостой, но и весь комплекс экологических условий. В частности, они приводят к изменениям почвенного покрова, образованию процессов эрозии, а в условиях распространения вечной мерзлоты - к развитию солифлюкционных и оползневых явлений. Линзы вечной мерзлоты, сохраняющиеся в грунтах не в последнюю очередь благодаря лесам, тают и лишают лесные ландшафты запасов влаги.

Значительный вред лесным экосистемам наносит также выпас домашних животных, который наиболее характерен для Монголии. Например, в гослесфонде аймаков (административных районов) в пределах бассейна Селенги учтено 37.8 тыс. га пастбищных угодий, которые сейчас представлены горными степями и непосредственно используются под выпас. Свыше трети поголовья скота содержится в лесостепных регионах Селенгинского бассейна и выпасается в горных степях, долинах рек, соседствующих с лесами. Особенно часто используются для выпаса места после сплошных и условно сплошных рубок, в результате чего на них прекращаются, а в лучшем случае существенно задерживаются лесовосстановительные процессы (фото 2).

Фото 2. Подрост лиственницы, поврежденный пасущимся скотом (аймак Завхан, Монголия). Photo 2. Larch undergrowth, damaged by the grazing livestock (aimak Zavkhan, Mongolia).

Кроме того, естественное лесовосстановление в лесостепных ландшафтах бассейна Байкала имеет некоторые особенности, а сами демутационные сукцессии до сих пор изучены недостаточно. Ранее убедительно было показано, что на вырубках и гарях хвойные насаждения восстанавливаются по типичному варианту европейских и южно-сибирских смен, т.е. с формированием длительно-производных березняков (Коротков, 1976; Леса ..., 1978). Однако в ходе наших предварительных исследований значительной территории Селенгинского среднегорья по выбору модельных полигонов и ключевых участков мы не встречали практически ни одного сколько-нибудь крупного массива с хорошо развитым подростом или с молодняком (в пределах I-II классов возраста) хвойных пород. Вместо классической схемы восстановления лесов через производные мелколиственные (осина, береза), характерной для сибирских лесов России, здесь отмечается повсеместное замещение сведенных древостоев на чистые и смешанные заросли из ксерофитных, мезоксерофитных и

ксеромезофитных кустарников: миндаля черешкового (Amygdalus pedunculata), спиреи водосборолистной (Spiraea aquilegifolia), абрикоса сибирского (Armeniaca sibirica), березы бурой (Betula fusca) и курильского чая (Dasiphora fruticosa), а также остепнение.

Таким образом, в настоящее время существует необходимость детального исследования динамики древесно-кустарниковой растительности в лесостепных ландшафтах, в том числе на южном пределе распространения бореальных лесов в Монголии. Рассмотренные нами процессы обезлесения связаны, прежде всего, с изменением ландшафтно-экологических условий в лесных экотопах, лишенных сейчас коренных бореальных лесов или резко снизивших свое значение в процессе формирования постлесных сообществ.

Среди природных и антропогенно стимулированных факторов, вызывающих в наши дни обезлесение ландшафтов в лесостепной зоне Южной Сибири, необходимо выделить следующие:

1) иссушение корнеобитаемого слоя почвогрунтов;

2) переувлажнение корнеобитаемого слоя почвогрунтов;

3) конкурентные отношения между древесной и кустарниковой растительностью.

В разных частях экотонной зоны наблюдаются различные проявления указанных факторов, действующих как в относительно изолированном виде, так и в различных комбинациях. Рассмотрим их на примере ключевых участков, заложенных и исследованных нами в северной - российской («Верхний Куйтун» и «Усть-Киран») и южной - монгольской («Налайх», «Шарын-Гол», «Шамар» и «Тосонцэнгэл») частях бассейна озера Байкал.

Материалы и методы

Изучение сукцессионных смен сосновых и лиственничных лесов проводилось на ключевых участках в лесостепных ландшафтах Баргузинской котловины, в Хангае, Селенгинском среднегорье и Западном Хэнтэе (табл. 1). Основными факторами, вызывающими нарушения лесных экосистем являются систематические рубки и пожары. Специфика методов оценки здесь обусловлена ведущей эдификаторной ролью древесного яруса, в связи с чем одним из критериев определения состояния экосистемы является процентное соотношение основных лесообразующих пород и доля уничтоженного (поврежденного) древостоя. Наряду с этим, оценивается состояние нижних ярусов: повреждение подлеска, травяно-кустарничкового яруса, особенности мохово-лишайникового покрова и подстилки: наличие/отсутствие, мощность, проективное покрытие и т.п. (Краснощеков и др., 1990; Методология ..., 1993; Доржсурэн, 2009), а также степени участия в структуре лесных сообществ, внедряющихся в лесные экотопы не характерных для них кустарниковых видов.

Одним из самых главных критериев оценки степени нарушенности является критерий площади нарушенности. Такие площади отдельных выделов оценивались по соотношению площади нарушенных участков к площади контура или выдела экосистемы (табл. 2).

Важным показателем степени нарушенности лесных экосистем, определяющим способность их к самовосстановлению, является оценка состояния подроста (наличие/отсутствие, жизненность, сомкнутость, высота). Кроме того, при определении современного состояния и динамики развития нарушенных лесов учитывалась направленность и характер сукцессионных смен. При этом использовались стандартные лесоведческие, геоботанические и флористические методы (Методы ..., 2002). Анализировалось современное состояние сообществ на основе сравнения флористического состава, обилия, состояния и жизненности входящих в нее видов. Сообщества, развивающиеся на одной высоте над уровнем моря и на одном элементе рельефа, объединялись в один сукцессионный ряд.

Таблица 1. Основные характеристики географического расположения ключевых участков. Table 1. Main feauters of the index plots geographic locations.

Название объекта Географические координаты Положение в системе ландшафтного районирования* Площадь (км2) Название ландшафта

1. Ключевой участок «Верхний Куйтун» 54° 24' 39.3" с.ш., 54° 16' 44.1" с.ш., 110° 27' 05.2" в. д., 110° 47' 30.8" в. д. Прибайкальская горнотаежная и котловинная провинция. Байкало-Джугджурская горно-таежная область 241.6 Предгорно-котловинный лесостепной с сосновы-ми лесами и разнотрав-но-злаковыми степями и залежами

2. Ключевой участок «Усть-Киран» 50° 31' 45.6" с.ш., 50° 22' 59.7" с.ш., 106° 44' 23.4" в. д., 106° 50' 52.9" в. д. Селенгинско-Орхонская котловинно-среднегорная провинция. Южно-Сибирско-Хангай-Хэнтэйская горная область 125.5 Низкогорно-долинный лесостепной с сосновы-ми лесами, разнотравно-злаковыми степями,и пойменными лугами и богарными (пахотными и залежными) землями

3. Ключевой участок «Шамар» 50° 04' 21.8" с.ш., 50° 00' 08.0" с.ш., 106° 11' 17.6" в. д., 106° 17' 29.9" в. д. 52.7

4 . Ключевой участок «Салхит» 49° 16' 59.8" с.ш., 49° 04' 19.9" с.ш., 105° 39' 28.8" в. д., 106° 05' 54.2" в. д. Селенгинско-Орхонская котловинно-среднегорная провинция. Южно-Сибирско-Хангай-Хэнтэйская горная область 75.2 Низкогорно-долинный лесостепной с сосновыми (по большей части сведенными) лесами, разнотравно-злаковыми степями и богарными землями (пахотными, залежными)

5. Ключевой участок «Шарын-Гол» 49° 17' 51.5" с.ш., 49° 15' 09.8" с.ш., 106° 22' 32.05 в. д., 106° 27' 20.2" в. д. 29.1

6. Ключевой участок «Налайх» 47° 38' 32.8" с.ш., 47° 35' 23.1" с.ш., 107° 19' 15.1" в. д., 107° 23' 07.5" в. д. Онон-Хэнтэйская котловинно-горнотаежная провинция. Южно-Сибирско-Хангай-Хэнтэйская горная область 27.9 Среднегорно-котловинный лесостепной с лиственничниками и осиново-березовыми сильнару-шенными лесами, кустарни-ковыми зарослями, разно-травными лугами и разно-травно-злаковыми степями

7. Ключевой участок «Тосон-цэнгэл» 47° 44' 32.3" с.ш., 47° 28' 20.1" с.ш., 107° 02' 22.1" в. д., 107° 26' 17.5" в. д. Хангайская нагорная горно-таежная горнолуговая сухостепная провинция. Южно-Сибирско-Хангай-Хэнтэйская горная область 44.0 Среднегорный горнотаежный, горностепной с лиственничными сильно-нарушенными лесами, кустарниковыми зарослями и полынно-лапчатково-злако-выми деградированными степями

Примечания к таблице 1: * - названия областей, провинций и типов ландшафтов даны по картам природного и физико-географического районирования (Экологический атлас ..., 2015). Notes to the table 1: * - names of regions, provinces and landscape types are cited from the maps of the natural and geographical zoning (Экологический атлас ., 2015).

Таблица 2. Критерии оценки состояния экосистемы по площади нарушенности. Table 2. Criteria of the evaluation of the ecosystem state, by the disturbance area.

Балл Степень нарушенности Критерии оценки (площадь нарушенной экосистемы, %)

0 Ненарушенная (фон) Менее 10

1 Слабая 10-25

2 Средняя 26-50

3 Сильная 51-75

4 Очень сильная Более 75

Полные геоботанические описания в лесу и зарослях кустарников составлялись на пробных площадях размером 400 м2; размеры пробных площадей для выполнения таксации варьировались от 100 до 10000 м2 в зависимости от густоты древесно-кустарниковой растительности и ее размеров. В лиственничных лесах были проведены учеты Betula fusca (модельный полигон «Налайх»), Caragana bungei и C. spinosa (ключевой участок «Тосонцэнгэл»), в сосновых лесах - Amygdalus pedunculata, Dasiphora fruticosa (модельный полигон «Шарын-Гол»), Armeniaca sibirica (ключевой участок «Шамар»), Ulmus pumila (ключевые участки «Салхит» и «Усть-Киран»).

Кроме того, в связи с обнаружением в Баргузинской котловине процессов усыхания сосновых лесов, нами была разработана специальная семибалльная шкала степени усыхания древостоев по количеству высохшей хвои:

1 - дерево без признаков усыхания;

2 - усохло менее 25% хвои;

3 - усохло 26-50% хвои;

4 - усохло 51-75% хвои;

5 - усохло более 76% хвои;

6 - погибшее дерево;

7 - старый сухостой.

Состояние деревьев тополя в полезащитных лесополосах учитывалось по следующим категориям: дерево живое, усохшее, поросль из спящих почек, живая корневая поросль, погибшая корневая поросль.

Таксационные измерения включали для каждого вида деревьев промеры высоты и диаметров стволов; для кустарников - числа стволов, высоты и диаметров кустов. Для оценки надземной фитомассы кустарников отбирались модельные особи, обычно из трех размерных групп: малая, средняя, большая. Срезанную фитомассу высушивали до абсолютно сухого веса при 105°С и взвешивали.

В лесных сообществах оценивалось возобновление древесных пород на учетных площадках 1 м2, но если самосев и подрост был очень разрежен, что было характерно для большинства исследованных сообществ, увеличивали площадки до 100 м2 и более.

Как правило, таксационные работы сопровождались исследованиями почвенного покрова, для чего делались разрезы глубиной до 1 м (в ряде случаев, как, например, в Баргузинской котловине, до 2 м), в которых описывался почвенный профиль и отбирались образцы для определения влажности и для физико-химического анализа.

В свою очередь это позволило установить местообитания, пригодные для искусственного лесоразведения.

Результаты и обсуждение

Иссушение почв как фактор деградации и опустынивания лесостепных ландшафтов

В аридных и семиаридных условиях бассейна Байкала естественная влажность корнеобитаемых почвенных горизонтов служит одним из важнейших лимитирующих факторов распространения лесных сообществ.

К середине 2016 г. на ключевом участке «Верхний Куйтун» сложилась критическая ситуация с усыханием лесных полос и естественных участков леса, которая по своему значению может считаться бедствием на региональном уровне (фото 3). Для выяснения причин, приведших к локальному усыханию сосны и тополя, в том числе климатических, в районе исследований нами было проведен детальный анализ многолетних климатических показателей, полученных с рядом расположенной метеостанцией «Курумкан» (12 км юго-западнее полигона). При анализе данных использовали 50-летний период наблюдений с 1966 по 2015 гг. и исходили из того, что количество поступившей влаги является важной фоновой характеристикой, на аккумуляцию которой накладывались такие параметры, как водно-физические, физико-химические свойства почв и подстилающих пород, локальная неоднородность рельефа на мезо- и микроуровне, котловинный климатический эффект и проективное покрытие растительными сообществами.

Анализ климатических данных показал, что на участке «Верхний Куйтун» в Баргузинской котловине выделяются два трехлетних засушливых цикла (1977-1979 и 20132015 гг.; Убугунов и др., 2017). Многолетние климатические изменения в Баргузинской котловине привели к увеличению аридности климата в настоящее время. Это привело к усыханию древостоев из-за иссушения почвогрунтов в первых двух метрах толщи. Подробно этот процесс рассмотрен нами в другой работе (Убугунов и др., 2017), где представлены фактические материалы по запасам продуктивной влаги в почво-грунтовой толще до 200 см для лесных (сосновых, тополя бальзамического) сообществ, находящихся на разных стадиях существования. Гибель сосновых лесов установлена для значительной территории, поэтому она рассматривается как локальная катастрофа горных котловин Юго-Восточной Сибири.

Для того чтобы изучить, как распространяются процессы усыхания сосновых лесов и лесополос из тополя в регионах бассейна Байкала, исследования были проведены также на ключевом участке «Усть-Киран» в лесостепном ландшафте с сосновыми лесами, ильмовым редколесьем и значительными площадями распаханных целинных степей с большим количеством лесополос из тополя лавролистного. Результаты исследований показали, что значения влажности почвогрунтов в горизонтах до 100 см легкого (песчаного и супесчаного) гранулометрического состава практически идентичны с почвами на ключевом участке в Баргузинской котловине (Гунин и др., 2015), хотя и значительно варьируются - от 1.2 до 8.8% (табл. 3), но в целом во всех местообитаниях в 2-5 раз превышают таковые на ключевом участке «Верхний Куйтун». Так, под целинной степью на глубине менее 40 см она практически не опускается ниже 2.0%, в разреженных сосняках и ильмовниках по залежам держится на достаточно высоком уровне (4-5%), а своих наибольших значений (8%) достигает в ильмовниках с высоким проективным покрытием. Все это говорит о более благоприятных условиях увлажнения, складывающихся как под естественными растительными сообществами (целинная степь, разреженный сосняк), так и на залежных землях, где к настоящему времени сформировались редкостойные ильмово-сосновые и сосново-ильмовые сообщества 20-25-летнего возраста.

В то же время необходимо отметить, что древостой в лесополосах не всегда отличается удовлетворительным состоянием. В ряде случаев, как, например, близ точек УК-24 и УК-30, нами были зарегистрированы участки лесополос из суховершинных и полностью засохших

особей тополя лавролистного, в то время как более ксерофитная Caragana arborescens чувствовала себя нормально (фото 4). Это позволяет предположить, что ухудшение экологических условий (в сторону иссушения) для древесных видов, в первую очередь таких мезофитных, как тополь, ощутимо и в других ландшафтах Байкальского региона.

Фото 3. Сосновые насаждения на ключевом участке «Верхний Куйтун» в июне 2015 г. (а) и в июне 2016 г. (б). Photo 3. Pine plantations on the index plot "Verhniy Kuitun" in June 2015 (a) and in June 2016 (b).

Таблица 3. Естественная влажность (%) почвогрунтов в разных ландшафтно-экологических условиях на ключевом участке «Усть-Киран». Table 3. Natural moisture (%) of soils in the different landscape-ecological conditions on the index spot "Ust'-Kiran".

\ № хгочки Глу\ бина, \ см \ УК-1 УК-10 УК-24 УК-30 УК-11 УК-31

Старая залежь с вязовни-ком Старая залежь с разреженным сосняком (вязовым) Залежь с травяной сорной растительностью Залежь с восстановившимся осоковым покровом Редкостойный сосняк Целинная степь

0-10 2.5 1.6 1.3 1.2 1.5 1.5

10-20 3.1 5.3 2.5 2.4 2.3 1.8

20-40 3.0 5.3 3.9 3.8 2.4 3.2

40-60 4.8 4.7 4.2 5.4 2.4 3.0

60-80 8.8 4.8 5.5 5.1 2.5 2.8

80-100 8.0 4.6 7.7 4.2 3.1 2.0

Переувлажнение корнеобитаемого слоя почвогрунтов как фактор, препятствующий лесовозобновлению

Древесно-кустарниковая растительность ключевого участка «Налайх» дает яркий пример сукцессий, вызванных переувлажнением почвогрунтов, которое обусловлено геолого-геоморфологическими особенностями данной территории. Несомненно, немалый вклад в этот процесс внес и человек, вырубавший коренные лиственничные древостои. В настоящее время растительность здесь характеризуется разнообразными сочетаниями высокогорных, лесных, луговых, болотных и степных сообществ, на распространение которых влияет не только экспозиция и крутизна склонов, но и почвенные условия, а также неравномерное распределение в зимнее время снежного покрова.

Древесно-кустарниковая растительность полигона «Налайх» представлена фрагментами лиственничных лесов, вкрапленных в массивы низкорослых березняков, которые сложены Betula platyphylla и B. fusca, иногда с примесью осины (фото 5). Размеры этих массивов сильно варьируют. Верхний предел распространения лесной растительности на пологих склонах северных экспозиций находится на отметке 1845 м. Собственно лесные сообщества покрывают незначительные площади и представлены лишь светлохвойной формацией лиственничных лесов. Эти леса представлены ассоциациями: травяными лиственничниками и разнотравно-осоково-злаковыми ерниками с редкостойными лиственницами.

Лиственничники злаково-разнотравные сложены Larix sibirica и занимают крутую верхнюю и более пологую среднюю части склона северо-восточной экспозиции. Состав 10Лц. В истории их формирования прослеживаются 2 «волны» (35-40 и около 25 лет назад), по-видимому, связанные с благоприятным сочетанием обильного обсеменения и достаточной влажности. Средняя высота деревьев составляет 17-19 м, средний диаметр -16 см. При этом выделяются экземпляры, значительно превосходящие размерами остальных. Их в насаждении порядка 10-15%. Можно полагать, что это и есть деревья, заселившие территорию раньше других и имевшие в условиях редкостойности большой годичный прирост. Такое явление вполне типично для хвойных лесов Монголии на границе со степью.

Фото 4. Усыхание лесополосы из тополя лавролистного (а) и нормальное состояние лесополосы из караганы древовидной (б) на ключевом участке «Усть-Киран». Photo 4. Drying of the forest belt, formed by Populus laurifolia (а), and normal state of the forest belt, formed by Caragana arborescens (б), on the index spot "Ust'-Kiran".

Фото 5. Лесные экосистемы ключевого участка «Налайх»: лиственничник злаково-разнотравный (а) и березняк разнотравно-осоково-злаковый (б). Photo 5. Forest ecosystems of the index plot «Nalaikh»: grass-herb larch forest (а), herb-sedge-grass birch forest (б).

Деревья по площади размещены неравномерно, но ясно различимых куртин и биогрупп не образуют, полнота 0.7, бонитет II (табл. 4). Отпад низового типа, непатологический, вредителей и болезней не обнаружено. Сбег ствола незначительный, поэтому древостой может представлять не только экологический, но и хозяйственный интерес. В насаждениях практикуются браконьерские выборочные рубки и выпас скота. На момент обследования выборочными рубками выбрано не менее 15% древостоя. Количество подроста крайне мало (порядка 56 шт./га) и совершенно недостаточно для естественного возобновления леса, причем не весь подрост может быть отнесен к категории благонадежного. Подлесок разрежен и неравномерно распределен, его общее проективное покрытие до 17%, состоит из трех видов: Cotoneaster melanocarpa, Spiraea media и Rosa acicularis, и повсеместно на крутых и пологих склонах и шлейфах в опушечных условиях обильно встречается Betula fusca. Травяной покров злаково-осоково-разнотравный (общее проективное покрытие от 70 до 80%). По нижней кромке имеется оторочка осинников, тянущихся узкой полосой между лиственничниками и березняками. Положение лиственничного леса близ верхнего края склона и отдельными «островками» ниже может объясняться оптимальным термическим режимом и увлажнением почв. Ниже по склону почвы переувлажнены, что не соответствует экологическим требованиям лиственницы. Кроме того, густые заросли березы и достаточно высокий травостой должны препятствовать расселению этой древесной породы, хотя отдельные лиственницы встречаются среди ерников.

Таблица 4. Основные таксационные показатели сообществ, сложенных Larix sibirica. Table 4. Main taxacation indices of the communities, formed by Larix sibirica.

Пробная площадь №, географические координаты, высота в м н.у.м. БС Сообщество Возраст, лет Средняя высота, м Средний диаметр, см Полнота Бонитет

36, 47° 37' 03.5'' с.ш., 107° 21' 13.3'' в.д. Лиственничник травяной 35-40 18-20 16 0.7-0.8 II

Т-1 (NB), 47° 36' 59.8'' с.ш., 107° 20' 44.3'' в.д., 1818 м Лиственничник злаково-разнотравный 45-50 (60) 18 21 0.7 III

Лиственничные травяные леса отличаются небольшой полнотой древостоя, что обеспечивает достаточный световой режим для произрастания свето- и теплолюбивых видов подлеска и травяного яруса, поэтому задернение здесь достигает 100%, на почве встречаются мхи (Polytrichum sp.) с покрытием до 0.5%, лишайников нет. Самосев лиственницы не отмечен. В травяном ярусе доминирует осока Carex pediformis (проективное покрытие 1215%). Общее проективное покрытие травяного яруса превышает 50% (до 65%). В сообществах регулярно, хотя и с небольшим обилием, встречаются парцеллы кустарников (Rosa acicularis, Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus), а также изредка лиана, характерная для светлохвойных лесов - Atragene sibirica. В травяном покрове наряду со светлохвойными элементами (Sanguisorba officinalis, Trifolium lupinaster, Valeriana alternifolia, Geranium pratense, Lathyrus humilis, Fragaria orientalis, Pedicularis resupinata), встречаются степные виды (Poa pratensis, Bromopsis inermis, Thalictrum petaloideum, Vicia cracca, Chrisanthemum zawadskii, Anemone sylvestris, Sedum aizoon и другие).

Хотя эти леса и расположены на северных склонах, они не являются настоящими таежными лиственничниками, что говорит об их относительно молодом возрасте. Отсутствие типичных таежных видов (Rhododendron dahuricum, Vaccinium vitis-idaea, Arctostaphylos uva-ursi, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium, Equisetum scirpoides), активное проникновение степных видов может свидетельствовать о значительной сухости и благоприятном тепловом режиме.

Сообщества, сложенные Betula fusca, занимают около 85% всей лесопокрытой площади полигона, четко приурочены к склонам северной, северо-западной и северо-восточной экспозиции, избегают сухих южных склонов, избыточно увлажненных ложбин стока и горных вершин. Наличие зарослей этой березы указывает на достаточно холодные, переувлажные почвы. В зависимости от условий конкретного экотопа береза формирует заросли различной густоты, где ее проективное покрытие колеблется между 10 и 87%, составляя в среднем 59%. Средняя высота Betula fusca, по результатам измерений на 16 пробных площадях, равна 1.41 м, а средний диаметр кроны - 1.19 м. Величина надземной фитомассы весьма различается в зависимости от количества особей на единицу площади и их размеров: от 15.8 до 170.0 ц/га; среднее значение - 90.1 ц/га (табл. 5). Иногда к березе примешивается лиственница или осина; под пологом или на прогалинах разрастается ива, курильский чай, шиповник, спирея. Betula platyphylla встречается здесь существенно реже, образуя островки почти моновидовых низкорослых древостоев среди зарослей Betula fusca.

Ерники разнотравно-осоково-злаковые из Betula fusca с примесью лиственницы встречаются повсюду на пологих склонах северных экспозиций. Лиственницы растут единично, их максимальный возраст до 80 лет, валежника и пней нет. Высота деревьев до 12 (15) м, диаметр ствола 20 (47) см. Повреждений деревьев не зафиксировано. Есть группы подроста 15-20 лет. В некоторых фитоценозах без развитого мохово-лишайникового яруса обнаружен самосев лиственницы в количестве до 23 экз. на 1 м2. В то же время береза возобновляется плохо, почти не отмечены молодые особи, в ценопопуляциях доминируют старые генеративные и субсенильные особи, стволы повреждены ксилотрофными грибами.

Кустарники Betula fusca занимают от 20 до 80% площади некрутых дренированных склонов, образуя труднопроходимые заросли. Нередко березе сопутствует Salix glauca с проективным покрытием 10%, а также Dasiphora fruticosa (1.0%), Rosa acicularis (0.5%), Spiraea media (15%), Cotoneaster melanocarpus (0.5-3%).

Проективное покрытие травяного яруса здесь может достигать 90%, но в среднем составляет около 60%. Мохово-лишайниковый ярус невыражен или фрагментарен. Как и в лиственничных лесах этого ключевого участка, основу травостоя составляет Carex pediformis (5-10%). Из лесного флористического комплекса (светлохвойно-лесных видов) встречаются: Elymus sibiricus, Poa sibirica, Trisetum sibiricum, Bromopsis sibirica. Из окружающих степных сообществ успешно внедряются степные и лесостепные виды: Agrostis trinii, Helictotrichon schellianum, Carex korshinskyi, Carex duriuscula, Vicia cracca, Vicia amoena, Campanula glomerata, Adenophora stenanthina, Polygala sibirica, Gentiana decumbens, Linaria buriatica. На высокогорный мерзлотный характер почв под ерниками указывает наличие криофитного Kobresia myosuroides (до 10% проективного покрытия).

На относительно пологих верхнетранзитных частях склонов выше лесного пояса превалирует злаково-разнотравная ерниковая растительность, нередко формирующая смешанные сообщества из Betula fusca со значительным участием Salix glauca. Кустарники по высоте ранжируются: Betula fusca 1.2-1.5 м и Salix glauca 30-40 см; они занимают до 60% площади некрутых дренированных склонов в условиях замедленного таяния снега. Поверхность слабо бугристая, на почве присутствуют зеленые мхи (до 1%), на камнях растут накипные лишайники (до 1%). Задернение почвы доходит до 90%, обильный опад листвы и ветошь образуют слой до 1 см толщиной.

Таблица 5. Основные таксационные показатели сообществ, сложенных Betula fusca. Table 5. Main taxacation indices of the communities, formed by Betula fusca.

Точка №, географические координаты, высота в м н.у.м. БС Сообщество Средняя высота, м Средний диаметр кроны, м Проективное покрытие, % Количество экземпляров на 1 га Надземная фитомас-са, ц/га

ЮИ-1 (30), 47° 36' 21,2'' с.ш., 107° 22' 11,4'' в.д., 1832 м Березняк густой в средней части полого склона западной экспозиции 1.45 1.39 67 3900 78.6

ЮИ-2 (30A), 47° 36' 21 с.ш., 107° 22' в.д., 1828 м Березняк разреженный в нижней части полого склона западной экспозиции 1.46 1.36 29 1800 36.5

ЮИ-3 (Z7), 47° 36' 29.5'' с.ш., 107° 21' 33.7'' в.д., 1819 м Березняк густой в средней части полого (4-5°) склона северовосточной экспозиции 1.39 0.92 64 8800 170.0

ЮИ-4, 47° 36' с.ш., 107° 21' в.д., 1799 м Березняк разреженный в нижней части полого склона северо-западной экспозиции 1.10 0.89 22 3100 47.4

ЮИ-5 (36A), 47° 37' 08.2'' с.ш., 107° 21' 13.5'' в.д., 1786 м Березняк ниже лиственничника, средняя часть крутого склона северной экспозиции 2.02 1.59 87 4200 117.9

ЮИ-6 (36B), 47° 37' 12.2'' с.ш., 107° 20' 57.4'' в.д., 1778 м Березняк возле просеки в нижней выположен-ной части склона северной экспозиции 1.64 1.39 86 5100 116.3

ЮИ-7 (Z28), 47° 37' 01.8'' с.ш., 107° 20' 29.9'' в.д., 1839 м Осинник в нижней выположенной части склона северной экспозиции Береза 1.79 1.45 69 3600 89.6

Осина 5.15 0.09 (ствол) - 1000 -

Продолжение таблицы 5.

Точка №, географические координаты, высота в м н.у.м. БС Сообщество Средняя высота, м Средний диаметр кроны, м Проективное покрыт ие, % Количество экземпляров на 1 га Надземная фито-масса, ц/га

ЮИ-8, 47° 37' 03.3'' с.ш., 107° 20' 44.2'' в.д., 1807 м Березняк с подростом лиственницы в нижней выполо-женной части склона северной экспозиции Береза 1.29 0.89 40 4500 80.7

Лиственница 3.35 0.05 (ствол) - 2200 -

ЮИ-9 (41), 47° 37' 27.4'' с.ш., 107° 20' 28.6'' в.д., 1872 м Березняк на крутом склоне северной экспозиции 1.04 1.20 85 5200 75.2

ЮИ-10 (42), 47° 37' 28.7'' с.ш., 107° 20' 28.5'' в.д., 1852 м Березняк густой в нижней пологой части склона северной экспозиции в циркообразной западине 1.50 1.20 71 6000 125.1

ЮИ-11, 47° 37' с.ш., 107° 20' в.д., ~ 1880 м Березняк разреженный в верхней части склона цирковой западины северной экспозиции над лагерем 0.90 0.87 38 5800 72.6

ЮИ-12, 47° 37' 14'' с.ш., 107° 20' 00'' в.д., ~ 1870 м Густой березняк верхней части крутого склона цирковой западины северовосточной экспозиции Betula fusca 1.26 1.11 10 900 15.8

Betula platyphylla 2.15 1.82 94 3300 98.6

ЮИ-13, 47° 37' 16'' с.ш., 107° 19' 55'' в.д., ~ 1850 м Густой березняк в верхней части пологого склона цирковой западины северо-восточной экспозиции 1.69 1.44 71 4200 98.7

ЮИ-14, 47° 37' 17'' с.ш., 107° 19' 54'' в.д., ~ 1845 м Засыхающий березняк на плоском участке мегасклона цирковой западины северной экспозиции 1.32 1.11 63 6100 111.9

ОБЕЗЛЕСЕНИЕ - ОДНА ИЗ ВАЖНЕЙШИХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ Продолжение таблицы 5.

Точка №, географические координаты, высота в м н.у.м. БС Сообщество Средняя высота, м Средний диаметр кроны, м Проективное покрыт ие, % Количество экземпляров на 1 га Надземная фито-масса, ц/га

ЮИ-15, 47° 37' 29.3'' с.ш., 107° 20' 34.5'' в.д., 1859 м Березняк с лиственницей в привершинной части склона северной экспозиции в циркообразной западине 1.20 1.01 31 3300 55.0

ЮИ-16, 47° 37' 17.6'' с.ш., 107° 20' 14.8'' в.д., 1874 м Березняк в средней пологой части склона восточной экспозиции (3°) в циркообразной западине 1.52 1.23 85 6700 141.6

Общее проективное покрытие травяного яруса достигает 75%. На склонах юго-восточной экспозиции крутизной 5-7 градусов сложились благоприятные температурные условия для закрепления теплолюбивой травяной степной и лесостепной растительности. Из злаков здесь отмечены: Festuca lenensis, F. rubra, Koeleria criatata subsp. mongolica, Stipa sibirica, Poa subfastagiata, P. botryoides; из разнотравья: Vicia cracca, Galium verum, Aster alpinus, Artemisia laciniata, Adenophora tricuspidata. Однако на мерзлотный характер почвенных условий ерников, хотя и мозаичного типа, указывает незначительное присутствие Kobresia filiformis (2%). Немногочисленны представители лесного флористического комплекса: Lathyrus humilis, Trifolium lupinaster, Valeriana alternifolia, Galium boreale и другие.

По бортам и пологим днищам ложбин стока встречаются ерники ивняковые разнотравно-осоковые с участием Dasiphora fruticosa. Из общего ряда ерников выделяется сообщество, в котором густые заросли низких кустарников перемежаются с осоковыми бедноразнотравными луговинами с застойным режимом увлажнения. Преобладают осоки и злаки: Carex enervis (30%), C. melanantha (5%), Poa pratensis (15%), P. subfastigiata (5%), Stipa sibirica (3%). Из немногочисленного разнотравья встречаются: Sanguisorba officinalis, Trifolium lupinaster, Valeriana alternifolia, Geranium pratense, Bistorta viviparum.

Хозяйственная ценность ерников невелика, но их значение как стабилизатора экологических условий на территориях, подобных полигону «Налайх», несомненно, заслуживает очень высокой оценки.

Рассмотрим распределение почвенно-растительного покрова по территории полигона и его приуроченность к геоморфологическим элементам и генетическим типам отложений с целью выявить экосистемы, подходящие для лесоразведения. Сразу могут быть исключены скальные выходы и степные сообщества с темно-каштановыми почвами на крутых или пологих поверхностях из-за дефицита влаги. Непригодны для лесоразведения и горные богаторазнотравные луга субальпийского типа, которые хорошо увлажнены, но где саженцы лесных культур не выдержат конкуренции с пышным разнотравьем. Очевидно, что места для посадок леса нужно искать там, где он еще сохранился, или сохранились надежные признаки того, что лес здесь был в недавнем прошлом. Такие местообитания на полигоне есть: прежде

всего, это экосистемы, связанные с курумами.

Обзор начнем с крутых (20-25°) склонов северной экспозиции, где произрастают довольно густые лиственничники с подлеском из лесных кустарников и злаково-разнотравно-осоковым травостоем на дерново-лесных среднесуглинистых каменистых почвах, или разреженные лиственничники с ерником разнотравно-осоковым на дерново-лесных сильно каменистых почвах. Сюда же, видимо, относятся и крутые склоны с зарослями Betula fusca на сильнокаменистых перегнойных темногумусовых почвах в южной части полигона. Здесь лиственница встречается лишь местами.

От крутых склонов отходят курумные шлейфы, покрытые зарослями Betula fusca с примесью кустарниковой ивы и разнотравно-злаковыми травостоями на перегнойно-темногумусных почвах. Местами включается подрост лиственницы и отдельные генеративные особи. В средней части шлейфа среди зарослей березки встречаются участки разреженного лиственничника без подлеска, с травяно-злаковым разнотравьем на дерново-лесных среднесуглинистых каменистых оторфованных почвах и лиственнично-осинового разнотравного леса на суглинистых оторфованных щебнистых почвах. Предполагается, что заросли из Betula fusca - это вторичные сообщества, возникшие на месте вырубленных лесов. С точки зрения лесоразведения это не является принципиальным, а важно здесь лишь то, что условия для произрастания леса здесь сохраняются, о чем свидетельствует довольно многочисленный подрост из лиственницы среди зарослей березки на курумном шлейфе северо-восточной экспозиции. На этом же шлейфе также были отмечены отдельные участки редкостойного лиственничника.

Леса и особенно заросли березки с примесью кустарниковой ивы эффективно регулируют режим влажности почвы. Зимой, во время снегопадов, которые обычно сопровождаются сильным ветром, снегонесущий ветровой поток, проходя над лесом, а тем более над зарослями кустарниковой березки высотой 1.5-2.5 м, сильно тормозится. Поэтому сугробы здесь местами превышают 1 м, а в лиственничнике они значительно ниже или вообще отсутствуют. В результате образуются большие запасы влаги, которые весной насыщают почву. Значительно добавляет влагу в почве также и таяние сезонной мерзлоты. Водонасыщенное состояние почвы, когда уровень верховодки в почвах под зарослями березки в середине июля 2014 и 2015 гг. был на глубине 25 см и менее, а в редкостойном лиственничнике - 40 см, может продолжаться до конца июля-августа (табл. 6). В других экосистемах ничего подобного не отмечалось.

Оценивая условия верхнего пояса полигона «Налайх» с высотами 1700-2000 м, можно сделать вывод о том, что лиственничные леса и заросли Betula fusca занимают единственно возможную для них экологическую нишу, не встречая при этом серьезной конкуренции со стороны лугово-степной и горно-луговой растительности. Это крутые, средней крутизны и пологие шлейфы с курумным крупноглыбовым материалом северных экспозиций; это отходящие от них каменистые курумные шлейфы, где для травяной степной и луговой растительности довольно некомфортно.

И пока курумные шлейфы обладают каменистостью, на них произрастают заросли с преобладанием березки и с присутствием лиственницы в виде отдельных особей, или участков редкостойного леса с лесными почвами. Но как только глыбовый материал покрывается слоем суглинков так, чтобы почти перестали выступать на поверхность камни, заросли березки могут смениться богаторазнотравными лугами субальпийского типа.

По сути дела, глыбовые курумники, начиная с крутых и средней крутизны склонов, где они зарождаются, и заканчивая пологим шлейфом с уклонами 2-3°, где глыбы уже почти не выступают на поверхность из-под суглинистого материала, представляют собой не только литогенетический тип курумных солифлюкционных отложений, но также являются цельной и единой нуклеарной экосистемой.

Таблица 6. Естественная влагообеспеченность и запасы почвенной влаги на ключевом участке «Налайх» (по данным полевых работ 2014 и 2015 гг.). Таблица 6. Natural water availability and soil moisture reserve on the index spot "Nalaikh" (according to the researches made during 20142015).

Индекс почвенного разреза, географические координаты, высота в м н.у.м. БС Название растительного сообщества и почвенного профиля Глубина проб, см Максимальная гигроскопичность, % Естественная влажность, % Влажность завяда-ния, % Общий запас влаги, мм Мертвый запас влаги, мм Продуктивный запас влаги, мм Объемный вес (6), г/см2 Удельный вес (у), г/см2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

N-30, 47° 36' 21.1'' с.ш., 107° 22' 11.4'' в.д., 1832 м NA-Betula fusca. Заросли березки и кустарниковой ивы с мезофитным луговым напочвенным покровом. Почва суглинистая перегнойно-темно-гумусная сильнокаменистая 0-10 6.00 95.60 8.00 86.00 7.20 78.80 0.90 2.00

10-20 5.50 97.00 7.40 87.30 6.70 80.60 0.90 2.20

20-30 4.80 31.00 6.40 37.70 7.70 30.00 1.20 2.50

Е 211.0 Е 21.6 Е 189.4

30-40 3.80 35.10 5.10 45.30 6.60 38.70 1.30 2.60

40-50 3.50 33.70 4.70 47.20 6.60 40.60 1.40 2.60

Е 303.50 Е 34.80 Е 268,7

N-37, 47° 37' 11.8'' с.ш., 107° 20' 58.6'' в.д., 1765 м 0-10 6.00 95.30 8.00 85.80 7.20 78.60 0.90 2.00

10-20 5.50 70.70 7.40 63.60 6.70 56.90 0.90 2.20

20-30 4.80 51.90 6.40 53.10 7.70 45.40 1.20 2.50

Е 202.5 Е 21.6 Е 180.9

30-40 3.80 27.20 5.10 35.40 6.60 28.80 1.30 2.60

40-50 3.50 21.70 4.70 30.80 6.60 24.20 1.40 2.60

Е 268.70 Е 34.80 Е 233.90

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

N-42, 47° 37' 28.7'' с.ш., 107°20' 28.5'' в.д., 1852 м NA-Betula fusca. Заросли березки и кустарниковой ивы с мезофитным луговым напочвенным покровом. Почва суглинистая перегнойно-темно-гумусная сильно-каменистая 0-10 6.00 76.20 8.00 68.60 7.20 61.40 0.90 2.00

10-20 5.50 58.30 7.40 52.50 6.70 45.80 0.90 2.20

20-30 4.80 45.50 6.40 54.60 7.70 46.90 1.20 2.50

Е 175.7 Е 21.6 Е 154.1

30-40 3.80 37.60 5.10 48.90 6.60 42.30 1.30 2.60

40-50 3.50 27.60 4.70 38.60 6.60 32.00 1.40 2.60

Е 263.20 Е 34.80 Е 228.40

NB, 47° 36' 21.1'' с.ш., 107° 22' 59.8'' в.д., 1818 м Разреженный травяной лиственничник на дерново-лесных среднесуглинистых сильнокаменистых почвах 0-10 9.00 84.40 12.10 42.20 3.00 39.20 0.50 2.00

10-20 5.00 36.00 6.70 43.20 8.00 35.20 1.20 2.20

20-30 4.40 21.50 5.90 25.80 7.10 18.70 1.20 2.50

Е 111.2 Е 18.1 Е 93.1

30-40 3.50 15.90 4.70 20.70 6.10 14.60 1.30 2.60

40-50 3.00 17.90 4.00 25.00 5.60 19.40 1.40 2.60

Е 156.90 Е 29.80 Е 127.10

N-10, 47° 37' 12.6'' с.ш., 107° 21' 07.2'' в.д., 1776 м Злаковый стоповидноосоковый разнотравно-копеечниковый луг. Почва горно-луговая среднесуглинистая темногумусная каменистая 0-10 6.00 66.60 8.00 66.60 8.00 58.60 1.00 2.00

10-20 5.50 39.60 7.40 47.50 8.90 38.60 1.20 2.20

20-30 5.00 35.10 6.70 42.10 8.00 34.10 1.20 2.50

Е 156.2 Е 24.9 Е 131.3

30-40 3.50 23.80 4.70 30.90 6.10 24.80 1.30 2.60

40-50 3.50 21.50 4.70 30.10 6.10 24.00 1.40 2.60

Е 217.20 Е 37.10 Е 180.10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

N-11, 47° 37' 15.9'' с.ш., 107° 20' 59.0'' в.д. 1761 м Злаково-разнотравно-копеечниковый луг. Почва горно-луговая тяжелосуглинистая темногумусная каменистая 0-10 7.00 49.70 9.40 49.70 9.40 40.30 1.00 2.00

10-20 7.00 37.70 9.40 45.20 11.30 33.90 1.20 2.20

20-30 6.00 33.30 8.00 40.00 9.60 30.40 1.20 2.50

Е 134.9 Е 30.3 Е 104.6

30-40 5.50 31.90 7.40 38.30 8.90 29.40 1.20 2.60

40-50 4.80 24.80 6.40 34.70 9.00 25.70 1.40 2.60

Е 207.90 Е 48.20 Е 159.70

N-13, 47°37'24.4'' с.ш., 107°20'52.5'' в.д., 1824 м Разнотравно-полынно-злаковая горная степь. Почва темно-каштановая легкосуглинистая сильнокаменистая 0-10 3.50 25.00 4.70 25.00 4.70 20.30 1.00 2.00

10-20 3.50 23.30 4.70 28.00 5.60 22.40 1.20 2.20

20-30 3.00 17.10 4.00 20.50 4.80 15.70 1.20 2.50

Е 79.5 Е 15.1 Е 58.4

30-40 3.00 13.70 4.00 17.80 5.20 12.60 1.20 2.60

40-50 3.00 9.70 4.00 13.60 5.60 8.00 1.40 2.60

Е 104.90 Е 25.90 Е 79.00

N-19, 47°38'43.4'' с.ш., 107°21'29.0'' в.д., 1805 м Разнотравно-злаковая степь. Почва темно-каштановая легкосуглинисто- супесчаная сильнокаменистая 0-10 3.50 28.20 4.70 28.20 4.70 23.50 1.00 2.00

10-20 3.50 28.60 5.60 28.60 5.60 23.00 1.20 2.20

20-30 3.00 19.40 4.80 19.40 4.80 14.60 1.20 2.40

Е 76.2 Е 15.1 Е 61.1

30-40 3.00 17.80 5.20 17.80 5.20 12.60 1.30 2.50

40-50 3.00 17.80 5.60 17.80 5.60 12.20 1.30 2.60

Е 111.80 Е 25.90 Е 85.90

Они обладают единым происхождением, до недавнего времени однонаправленным механическим движением вещества и энергии. И сейчас они характеризуются последовательной сменой растительных сообществ сверху вниз, а также поверхностным и подземным стоком в том же направлении, как это показано на рисунке 1.

Рис. 1. Нуклеарная схема экосистем курумов на полигоне «Налайх». Fig. 1. Nuclear scheme of the rock glacier ecosystems on the "Nalaikh".

В настоящее время процесс дальнейшего развития структурно-морфологических частей, приуроченных к циркообразным западинам, террасовидным уступам и пологим шлейфам с густым ерниковым покровом и богаторазнотравными лугами связан с ежегодной метелевой концентрацией и последующим формированием избыточного увлажнения деятельного слоя почвогрунтов и коренных пород. В большинстве случаев с тыльной стороны циркообразные западины ограничиваются обрывистыми уступами из кристаллических пород. Накапливающийся ниже уступа дисперсный материал при промерзании нижней части почвенных разрезов препятствует проникновению талых вод в трещины коренного ложа, что способствует поверхностному стоку в прилегающие растительные сообщества и насыщению влагой верхней толщи почв. В связи с этим во всех приграничных с ерниковыми зарослями экотопах развиты злаково-разнотравные луга, обладающие богатым флористическим разнообразием (35-45 видов), значительным общим проективным покрытием (75% и более) и высокими показателями надземной фитомассы (15-30 ц/га).

Результаты дешифрирования космических снимков и наземных исследований позволили установить ореолы влияния ерниковых зарослей и богаторазнотравных лугов на прилегающие экотопы. Оказалось, что их протяженность, в зависимости от уклона местности, может достигать нескольких десятков и даже сотен метров. Геоботанические описания показали, что из 199 видов сосудистых растений, встречающихся в ландшафтных комплексах модельного полигона, 44 вида представляют лесную флору и являются доминантами, субдоминантами или характерными видами в 19 разновидностях ассоциаций. При этом, хотя и в незначительном количестве (3-6 видов), они представлены и в типично степных и болотных сообществах.

Анализ пространственной структуры морфологических частей и характеристик основных компонентов экосистем в лесостепном среднегорном ландшафте модельного полигона «Налайх» позволил выявить диагностические признаки факторов, способствующих и, наоборот, препятствующих восстановлению древесного яруса лиственничных и лиственнично-мелколиственных растительных сообществ и определить перечень экосистем, сохранивших до настоящего времени такой потенциал или его потерявших.

К прямым признакам, препятствующим возобновлению лиственницы сибирской, следует отнести самые высокие значения влажности поверхностных почвогрунтов, близкие к полному насыщению влагой. Влажность в таких местообитаниях, к которым приурочены

кустарниковые сообщества из Betula fusca, достигает 76-97%, а запас продуктивной влаги достигает своих максимальных значений и колеблется в почвенном профиле от поверхности до глубины 50 см в пределах 228-268 мм (разрезы N-30, N-37 и N-42; табл. 6).

Косвенными признаками неблагоприятных условий для восстановления бореальных, в данном случае лиственничных лесов могут считаться: геоморфологические (обширные полого-наклонные шлейфы, прилегающие к крутым склонам северной экспозиции, нагорные террасовидные уступы и западины, приуроченные к циркообразным формам мезорельефа); почвенные (преобладание перегнойно-темногумусовых среднесуглинистых сильноскелетных почв); геоботанические (широкое развитие кустарниковых сообществ, сформированных лесными и опушечными видами: Betula fusca, Rosa acicularis, Spiraea media, при 70-100% проективного покрытия и 70-180 ц/га надземной фитомассы в березняках с большим участием представителей лесной флоры).

Наиболее благоприятные условия для восстановления лиственницы сибирской складываются, по нашему мнению, в экосистемах злаково-разнотравных и разнотравных лугов, где естественная влажность в почвенном профиле держится на среднем уровне (3566%), а запас продуктивной влаги в период максимального развития луговой растительности колеблется от 159 до 180 мм (разрезы N-10, N-11; табл. 6). На участке с лиственничным лесом (разрез NB) запас продуктивной влаги близок к значениям влагозапаса в почвах под луговыми и лугово-степными сообществами и равен 127 мм.

Для сравнения приводятся значения естественной влажности для темно-каштановых почв под степной растительностью, занимающей крутые и пологие склоны южных и близких к южным (ЮЮЗ и ЮЮВ) экспозиций (разрезы N-13, N-19), которые относятся к типично степным сообществам. Как видно из таблицы 6, влажность здесь минимальная, ее значения не превышают 25-30%, и, соответственно, запас продуктивной влаги незначителен - он не превышает в почвенном профиле 85 мм (Бажа и др., 2016).

Выявленные диагностические показатели позволяют вполне обоснованно говорить о сильном сокращении к настоящему времени лесорастительных условий, соответствующих требованиям лиственницы. Расчет площадей экосистем с такими условиями показывает, что в целом для ключевого участка территории с потенциальными условиями для естественного возобновления этой породы уменьшились на 50-60% именно вследствие повышенной (высокой и очень высокой) влажности почвогрунтов (рис. 2).

Конкурентные взаимоотношения древесных и кустарниковых видов как фактор смены лесных сообществ кустарниковыми

К настоящему времени достаточно изученным вопросом замедления и даже полного исключения восстановительных процессов хвойных лесов, сложенных сосной и лиственницей, является вопрос о конкуренции со стороны травяного покрова, вызывающей остепнение лесных экотопов. В то же время остается практически неисследованной роль кустарниковых видов в постлесных сукцессиях. Наибольшая сложность при этом определяется формированием кустарникового яруса из видов, относящихся к другим типам растительности: степному, пойменно-луговому и даже пустынно-степному. В итоге, как показали наши исследования, образуются сложные сообщества, состоящие из ярусов с разными экологическими требованиями к изменяющимся условиям природной среды. Таковыми для нас послужили сосновые леса с пятилистником (Pinus sylvestris-Dasiphora fruticosa) на ключевом участке «Шарын-Гол»; сосновые леса с абрикосом сибирским (Pinus sylvestris-Armeniaca sibirica) на ключевом участке «Шамар» и лиственничные леса с караганой Бунге (Larix sibirica-Caragana bungei) на ключевом участке «Тосонцэнгэл». Ниже в последовательном порядке излагаются результаты наших исследований.

107° 19' 48" 107° 20' 24" 107° 19' 48" 107° 20' 24'

Рис. 2. Экосистемы ландшафтно-экологической трансекты (слева) и участки, практически потерявшие потенциал для лесовосстановления (справа) на модельном полигоне «Налайх». Условные обозначения: жирные линии - грунтовые дороги; 2, 3 - индексы экосистем; Zxx, Nxx - точки геоботанических описаний, закладки шурфов и отбора почвенных образцов; темно-серые контуры - участки с лиственничниками; светло-серые контуры - потенциально малопригодные участки для восстановления лесных сообществ из Larix sibirica. Fig. 2. Ecosystems of the ladscape-ecological transect (on the left) and the areas with almost gone potential for the reforestation (on the right) on the model ground «Nalaikh». Legend: bold lines -dirt roads; 2, 3 - ecosystems indices; Z xx, N xx - areas of geobotanical descriptions, pits and soil samples; dark-gray- the existing areas with larch forests; light-gray - the areas, potentially of little use, for the reforestation of the communities, formed by Larix sibirica.

Особенности конкурентных взаимоотношений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) и пятилистника (Dasiphora fruticosa). Растительность ключевого участка «Шарын-Гол» представлена сочетанием лесных, степных и луговых сообществ. Леса занимают водораздельные части отрогов хребтов горной системы Западного Хэнтэя, части наветренных склонов северной и восточной экспозиций склонов. Нижняя граница пролегает по высотам 1032 м, верхний предел зарегистрирован на высоте 1085 м. Тип представлен двумя классами формаций: мелколиственной и светлохвойно-лесной.

Мелколиственные леса (без Dasiphora fruticosa). Лесные сообщества, в которых не был зарегистрирован Dasiphora fruticosa, относятся только к классу формаций мелколиственных лесов, формации березовых лесов, группе ассоциаций березняки осоковые. Ассоциация лес березовый злаково-осоковый бедноразнотравный формируется в нижнетранзитных частях крутых склонов на высоте 1032 м. Задернение 35-40%. На поверхности слабо развиты зеленые мхи (0.5%). Высота Betula platyphylla 8 м, диаметр ствола 12 см, высота прикрепления крон 2 м, сомкнутость 0.6. На стволах березы видны следы низового пожара малой интенсивности, нижние побеги деревьев и кустарников сильно объедены скотом. Комлевые части деревьев частично обнажены. Имеется березовый подрост высотой 5-10 см, возобновление хорошее, но по мере взросления полностью съедается скотом, молодых деревьев нет. Подлесок слабо сомкнут: Cotoneaster melanocarpus (1%), Spiraea media (2%), Rosa acicularis (0.1%). В целом в условиях интенсивного выпаса скота, популяции березы и кустарников имеют тенденцию к преобладанию старых генеративных и сенильных особей.

Общее проективное покрытие травяного яруса 14%. Преобладают средние и мелкие особи. Господствуют Carex pediformis (5%), Poa pratensis (2%), Phlomoides tuberosa (1%), Thalictrum foetidum (1%). Представители лесного флористического комплекса немногочисленны: Fragaria orientalis (1%), Rubus saxatilis (0.5%), Agrimonia pilosa (0.5%), Scorzonera radiata (0.1%), Sanguisorba officinalis (0.1%). Степных видов немного больше: Thalictrum foetidum (1%), Phlomoides tuberosa (1%), Papaver nudicaile (0.5%), Potentilla tanacetifolia (0.1%), Polygonatum odoratum (0.2%), Medicago falcata (0.1%).

Сосновые леса (с Dasiphora fruticosa; фото 6). Сосновые леса включают две ассоциации: сосняки разнотравно-крыловоковыльные и сосняки ирисово-разнотравные. Имеют более или менее выраженный ярус лесных и степных кустарников. Кустарник Dasiphora fruticosa является мезофильным элементом светлохвойно-лесной флоры, имеющим голарктический ареал, регулярно отмечается в описываемых лесах. В травяном ярусе постоянны Agrostis trinii (0.5-15%) и Carex pediformis (1.5-20%), а из степного разнотравья обычны Potentilla tanacetifolia (0.1-0.5%), Galium verum (0.5-1%), Thalictrum foetidum (0.7-2%), Stellera chamaejasme (0.1-0.5%).

Сосняки разнотравно-крыловоковыльные приурочены к ложбинам склонов крутизной 15° верхнетранзитных частей и к склонам северо-восточной экспозиции на высотах 1041-1059 м. Общее проективное покрытие травяного яруса от 20 до 50%, задернение 30%, опад мощностью 0.5 см. Древостой сформирован деревьями со средней высотой 8-10 м и диаметром ствола 15-18 см. Высота прикрепления кроны 2-3 м, расстояние между деревьями около 5 м, сомкнутость 0.3-0.7. По обгоревшим нижним частям стволов диагностирован пожар средней интенсивности (ориентировочно 3-5-летней давности). Возобновления сосны нет. В кустарниковом ярусе представлены Dasiphora fruticosa (0.125%), Spiraea media (5%), S. aquilegifolia (0.3%), Ribes diacantha (0.1%), Caragana pygmaea (0.5%); их распределение неравномерно. В травяном ярусе доминирует ксерофит Stipa krylovii (1-5%), мелкодерновинные злаки не так обильны: Koeleria cristata ssp. mongolica (0.10.2%), K. cristata (0.2%), Cleistogenes squarrosa (0.1%). Разнотравье хорошо представлено степными ксерофитами: Schizonepeta multifida (0.5%), Leontopodium campestre (0.1-0.2%), Bupleurum scorzonerifolium (0.1-0.2%), Senecio integrifolius (0.1-0.2%), Allium vodopjanovae

(0.1%), Sedum aizoon (0.5%), Oxytropis strobilacea (0.2%), Stemmacantha uniflora (0.1%), Youngia tenuifolia (0.1%).

а)

б)

Фото 6. Заросли пятилистника Dasiphora fruticosa (а) и естественные сосновые леса (б) ключевого участка «Шарын-Гол». Photo 6. Bushes of Dasiphora fruticosa (а) and natural pine forests (б) of the index spot «Sharyngol».

Сосняки ирисово-разнотравные отмечены на высоте 1069-1085 м на водораздельной части межгорного увала и в верхнетранзитной части восточных склонов. Они входят в состав заповедной территории на местном уровне, о чем сообщается на информационных щитах при въезде, однако, в этих сосняках осуществляется выпас скота. Задернение не более 50%. Средняя высота деревьев 16 м, средний диаметр ствола 20-25 см. Высота прикрепления кроны 3-4 м, расстояние между деревьями 2 м. Хорошо развит подрост высотой 4-8 м с диаметром ствола 5-9 см, возрастом около 20 лет. Обнаружен многочисленный самосев сосны. Отмечено проникновение Dasiphora fruticosa (0.1-6%), Cotoneaster melanocarpus (0.4%), Caragana pygmaea (0.5%). Тем не менее, увлажненность в приземном слое благоприятна для произрастания зеленых мхов: Polytrichum sp. (0.5%), Rhytidium sp. (20%), другие виды без спорогониев (5%). Моховой покров в хорошем состоянии.

Общее проективное покрытие травяного яруса - около 13%. В травяном ярусе к диагностическим видам можно отнести представителей лесного флористического комплекса: Iris ruthenica (0.2-1.5%), Viola brachyceras (0.1-0.5%), Scorzonera radiata (0.1-0.2%), Valeriana transjenisensis (0.1%). Обнаружен паразитический Hypopitys monotropa (0.1-0.2%), поселяющийся на корнях хвойных деревьев, предпочитающий влажные светлохвойные леса. Реже встречаются лесостепные виды (по 0.1% каждый): Astragalus membranaceus, Pulsatilla turczaninovii, горностепные: Crysanthemum zawadskii, Dianthus versicolor. Сообщества испытывают незначительное антропогенное воздействие, об этом свидетельствует нахождение Erodium stephanianum (0.1%) и Potentilla acaulis (0.2%).

Леса на ключевом участке сложены всего лишь двумя породами: сосной и березой. Их возраст оценивается приблизительно в 30 лет. Встречаются сосны и старшего возраста, порядка 50 лет. Их количество в древостое не превышает 7-10%. Эти деревья резко выделяются своими большими размерами и на первый взгляд производят впечатление довольно старых, но подсчет годичных колец на пнях указывает на их полувековой возраст. С подобным явлением нам приходилось сталкиваться в целом ряде лесных массивов лесостепной зоны Монголии: некоторое количество сосен или лиственниц заселяют экотоп на 20-25 лет ранее основной массы деревьев, и их габитус формируется в условиях значительно большей разреженности, вследствие чего они выглядят перестойными, хотя по лесохозяйственной классификации являются спелыми. Есть основания думать, что более молодая генерация деревьев той же породы является потомством этих первопоселенцев. Характерно отсутствие старых пней.

Как правило, сосновые насаждения имеют III класс бонитета, изредка более высокий. Полнота весьма различна, от 1.0 (редко) до 0.3, и в среднем составляет 0.7-0.8. Средние высоты деревьев на разных пробных площадях колеблются в пределах от 8 до 22 м, а средние диаметры - от 9 до 24 см (табл. 7).

Лишь на одной из пробных площадей, заложенных на полигоне, было отмечено естественное возобновление сосны в количестве около 360 экз./га, но даже этого совершенно недостаточно для нормальной смены поколений деревьев.

Березняки на участке «Шарын-Гол» менее часты и занимают небольшие площади. Кустовое расположение деревьев ясно указывает на их послепожарное возобновление. Береза растет по II бонитету, формирует насаждения полнотой 0.7-0.9. Ее древостои имеют среднюю высоту от 10 до 17-18 м при среднем диаметре 14 см (табл. 7).

Исследованные нами лесные массивы нарушены в разной степени. В северо-восточной части полигона произрастает хорошо сохранившийся сосновый лес, в котором не были обнаружены следы пожара и отсутствуют рубки. Другие участки леса подвергались воздействию низовых пожаров. Местами отмечены выборочные рубки, и практически повсеместно в лесах осуществляется выпас скота.

Таблица 7. Таксационные характеристики насаждений ключевого участка «Шарын-Гол». Table 7. Taxation feautures of the planting on the index spot «Sharyngol».

Точка №, географические координаты, высота в м Положение в рельефе Растительное сообщество Древес-ная порода Средняя высота, м Средний диаметр, Возраст, лет Бо-ни- тет Полнота Кол-во на 1 га, экз. Подрост Подлесок Состояние

н.у.м. БС см

ШГ-1, 49° 16' 38.1'' с.ш., 106° 25' 01.1'' в.д., 1041 м Средняя часть склона ССЗ экспозиции Сосняк осоково-разнотравный с курильским разреженный Сосна 8 18 25 III 0.3 364 - Dasiphora fruticosa (25-30%) -

30 Слабо

ШГ-2, 49° 16' 50" с.ш., 106° 25' 25.23" в.д., Верхняя часть склона С экспозиции, Сосняк злаково-разнотравный Сосна 14 17 (отдельные сосны, III 0.6-0.7 1075 Нет Dasiphora fruticosa редко нарушен; выпас, рубки, следы давнего

1059 м около 7° около 45) низового пожара

ШГ-3, 49° 16' 51.4" с.ш., 106° 25' 23.1" в.д., 1032 м Средняя, ближе к вершине часть склона СЗ экспозиции, около 10° Березняк злаково-разнотравный Береза плоско-листная 17-18 14 30 II 0.7 1150 Нет Dasiphora fruticosa в «окнах» Слабо нарушен; выпас

ШГ-4, Средняя часть Среднеполнот-ный

49° 16' 50.5'' с.ш., 106° 25' 15.5'' в.д., склона С экспозиции, сосняк с немногочисленными Сосна 11 21 27 III 0.6 1020 - - -

1029 м 14-15° крупными соснами

ШГ-5, Средняя часть Береза

49° 16' 51.6'' с.ш., склона С В ысокоствольный плоско- 10 14 0.8-0.9 2400 - - -

106° 25' 19.3'' в.д., экспозиции, березняк листная

1056 м 14-15° Сосна 13 24 33 III 160 - - -

Точка №, географические координаты, высота в м н.у.м. БС Положение в рельефе Растительное сообщество Древесная порода Средняя высота, м Средний диаметр, см Возраст, лет Бо-ни- тет Полнота Кол-во экз. на 1 га Подрост Подлесок Состояние

ШГ-9, 49° 16' 24.6'' с.ш., 106° 28' 21.7'' в.д., 1058 м Склон С экспозиции 12° Сосняк мертво- покровный с участками сосняка травяного Сосна 10 17 29 III 0.8 1160 Сосна 360 экз./га Dasiphora fruticosa -

ШГ-16а, 49° 17' 06.1'' с.ш., 106° 26' 46.6'' в.д., 1081 м Привершинная часть склона С экспозиции, 2-3° Сосняк злаково-разнотравный Сосна 18-20 13 Разно-возраст-ный, в среднем 30-35 (отдельные 50) II 0.8 1175 Нет Cotoneaster melanocarpa единично, Dasiphora fruitcosa редко Почти не нарушен; выпас, следов огня нет

ШГ-16, 49° 17' 05.5'' с.ш., 106° 26' 49.7'' в.д. Привершинная часть склона ЮВ экспозиции, 5-7° Сосняк мертво-покровный Сосна 15 9 30 II 0.9-1 4900 Нет Dasiphora fruticosa единично Почти не нарушен; выпас, следов огня нет

ШГ-15, 49° 17' 04.5'' с.ш., 106° 26' 42.5'' в.д. Выположен-ная верхняя часть хребта Сосняк зеленомошный Сосна 8+22 23 2 поколения: около 30 и около 50 I 0.5-0.6 550 Нет Cotoneaster melanocarpa, Dasiphora fruticosa редко, Caragana Бр. единично Почти не нарушен; выпас, младшее поколение угнетено

Одной из особенностей постлесных сукцессий на полигоне «Шарын-Гол» является обильное разрастание в лесных экотопах курильского чая (Dasiphora fruticosa). В благоприятных местах его проективное покрытие достигает 40-45%, а надземная фитомасса порой превышает 12 ц/га (табл. 8).

Это достаточно светолюбивый мезофитный кустарник, по существу являющийся индикатором пригодности местообитаний для произрастания леса. Обычно он произрастает по опушкам и в «окнах» древостоя, а в случае изреживания насаждений в силу тех или иных причин (в данном случае это, в первую очередь, вызванные человеком пожары, рубки и выпас скота) он начинает проникать под полог леса, где, активно разрастаясь, создает конкуренцию для подроста. Подобная ситуация регистрировалась нами неоднократно не только на ключевом участке «Шарын-Гол», но и в лесостепных ландшафтах других регионов в бассейне Байкала. Негативной стороной значительного распространения Dasiphora fruticosa является то, что, создавая густые моновидовые сообщества, этот кустарник может заглушать всходы и молодой подрост сосны.

Гораздо реже в подлеске встречается кизильник черноплодный (Cotoneaster melanocarpa), шиповник иглистый (Rosa acicularis) и карагана карликовая (Caragana pygmaea). Эти виды накапливают незначительную фитомассу и, по-видимому, не играют существенной роли в сукцессионных процессах.

По итогам наших лесотаксационных и геоботанических работ на полигоне «Шарын-Гол» мы можем заключить, что в настоящее время произрастающие здесь сосновые леса практически не самовозобновляются. Несмотря на удовлетворительное и местами хорошее состояние, они изреживаются в силу антропогенных причин и имеют тенденцию к сокращению площадей, занятых ими совсем недавно. В березняках также прослеживается тенденция к распаду, усиливаемая интенсивным выпасом. При сохранении в будущем наблюдаемых ныне трендов лесные сообщества полигона могут полностью смениться кустарниковыми, сложенными курильским чаем. Однако искусственное возобновление леса здесь возможно и обещает быть успешным.

Разумеется, места для посадки леса нужно искать там, где он уже есть или где имеются признаки, указывающие на возможность его произрастания. Одним из таких признаков как раз и являются заросли курильского чая (Dasiphora fruticosa) высотой 0.3-0.4 м, которые более или менее выраженным поясом отделяют лес от степи и занимают подгорные полого-наклонные шлейфы, некогда занятые лиственничными и сосновыми лесами.

При анализе пространственного распределения естественной влажности почвогрунтов (табл. 9) в растительных сообществах ключевого участка «Шарын-Гол» оказалось, что значения естественной влажности здесь значительно ниже, чем на ключевом участке «Налайх», и варьируют в коротком интервале (от 2 до 14.5%). В то же время, учитывая специфику водно-физических свойств, а именно супесчаный гранулометрический состав с незначительной максимальной гигроскопичностью (от 3 до 6%), зарегистрированная влажность была достаточной и четко дифференцировалась на три группы. Наибольшей влажностью (за исключением горизонта промачивания мощностью 0-10 см) отличаются сообщества курильского чая, где ее значения колеблются от 4.0 до 14.5%, а определенные запасы продуктивной влаги в почвенных профилях до глубины 70 см также были выше, чем в других сообществах и достигали 94.3 мм (ШГ-7, ШГ-9, ШГ-14; табл. 9).

Средний уровень влажности был зарегистрирован в сообществах сосновых лесов, где она колебалась на уровне 2.0-8.0% (при одном максимальном уровне в 14.0%).

Продуктивный запас влаги был достаточно ровный во всех типах сосновых лесов, и его значения варьировали незначительно: от 28.6 до 38.3%. Наконец, наихудшими условиями увлажнения отличались разнотравно-злаковые и полынно-злаковые сильно деградированные горные степи, расположенные на склонах и шлейфах различной крутизны.

Таблица 8. Фитоценотические показатели курильского чая (Dasiphora fruticosa) на ключевом участке «Шарын-Гол». Table 8. Phytocoenotic indices of Dasiphora fruticosa on the index spot "Sharyngol".

Точка №, название сообщества, географические координаты, высота в м н.у.м. БС Высота, см Численность, экз. Проективное покрытие Надземная фитомасса Фено-фаза

% % от общего г/м2 % от общей

ШГ-1 (склон СВВ, уклон 11°, сообщество с Dasiphora fruticosa), 49° 16' 50.0" с.ш., 106° 25' 24.3" в.д., 1041 м 35 1 2 5.2 12.4 8.2 цв.

ШГ-3 (склон СВ, 20°, березняк (Betula platyphilla) с сильно выбитым травяным покровом), 49° 16' 52.8" с.ш., 106° 25 '23.0" в.д., 1024 м 35 1 0.3 2.8 1.1 6.3 цв.

1 а (привершинная часть склона ЮЗ, уклон 10°, сообщество со сгущением Dasiphora fruticosa и Artemisia gmelinii), 49° 16' 57.5" с.ш., 106° 26' 16.6" в.д., 1082 м 16 4 6 13.5 18.3 14.8 цв.

1 б (привершинная часть склона ЮЗ, уклон 10°, между сгущениями), 49° 16' 57.5" с.ш., 106° 26' 16.6" в.д., 1082 м 13 130 2 8.4 9.5 13.3 цв.

ШГ-6 (склон СЗ, 15°, сосновый лес), 49° 16' 43.8" с.ш., 106° 25' 10.3" в.д., 1041 м 33 2 7 17.6 24.7 30.8 цв.

ШГ-7 (склон СЗЗ, 8°, луговое сообщество), 49° 16' 46.0" с.ш., 106° 25' 06.2" в.д., 1013 м 30 2 5.5 10.9 57 28.7 цв.

ШГ-8 (склон СЗЗ, 15°, степное сообщество), 49° 16' 46.7" с.ш., 106° 25' 13.6" в.д., 1045 м 21 1 1.5 3.6 8.6 9.8 цв.

ШГ-9 (склон СВ, опушка), 49° 16' 46.2" с.ш., 106° 25' 23.8" в.д. 1047 м 35 42 20 48.9 76.6 60.9 цв.

ШГ-14 (восточный склон 15°, средняя часть), 49° 17' 06.3" с.ш., 106° 27' 01.4" в.д., 997 м 21 11 25 44.2 120.3 71.9 цв.

ШГ-15 (СЗ склон 10°, зеленомошный сосновый лес с подростом сосны), 49° 17' 04.8" с.ш., 106° 26' 42.6" в.д., 1069 м 24 5 4 48.2 6.5 57.5 цв.

Таблица 9. Естественная влагообеспеченность и запасы почвенной влаги на ключевом участке «Шарын-Гол» (по данным полевых работ в июле-августе 2014-2015 гг.). Table 9. Natural water availability and soil moisture reserve on the index spot "Sharyngol" (according to the researches made during July-August in 2014-2015).

Индекс почвенного разреза Географические координаты, высота в м н.у.м. БС, название растительного сообщества и почв Интервал глубин опробования, см Максимальная гигроскопичность, % Естественная влажность, % Влажность завядания, % Общий запас влаги, мм Мертвый запас влаги, мм Продуктивный запас влаги, мм Объемный вес (5), г/см2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

ШГ-3 49° 16' 51.4" с.ш., 106° 25' 23.1" в.д., 1032 м, горный склон 20° северной экспо-зиции, сосновый лес, почва темно-каштановая супесчаная со щебнем 0-10 4.00 11.40 5.40 13.70 6.50 7.20 1.20

10-20 3.00 7.70 4.00 9.20 5.20 4.00 1.20

20-30 3.00 8.00 4.00 10.40 5.20 5.20 1.30

Е 33.3 Е 16.9 Е 16.4

30-40 3.00 7.80 4.00 10.10 5.20 4.90 1.30

40-50 3.00 7.00 4.00 9.10 5.20 3.90 1.30

50-60 4.00 6.50 5.40 9.10 6.80 2.30 1.40

Е 61.6 Е 34.1 Е 27.5

60-70 6.00 8.80 8.00 12.30 11.20 1.10 1.40

Е 73.90 Е 45.30 Е 28.60

ШГ-6 49° 16' 43.6" с.ш., 106° 25' 10.8" в.д., 1041 м, горный склон 21°, сосновый лес редкостойный с зелеными мхами, осокой и курильским чаем, почва темно-каштановая супесчаная со щебнем 0-10 4.00 26.80 5.40 32.20 6.50 25.70 1.20

10-20 3.00 6.60 4.00 7.90 4.80 3.10 1.20

20-30 3.00 6.00 4.00 7.80 5.20 2.60 1.30

Е 47.9 Е 16.6 Е 31.4

30-40 5.00 8.30 6.70 10.80 8.70 2.10 1.30

40-50 5.00 8.10 6.70 11.30 9.40 1.90 1.30

50-60 5.00 5.20 6.70 7.30 9.40 -2.10 1.40

Е 77.3 Е 44.0 Е 33.3

60-70 4.00 2.20 5.40 3.10 7.60 -4.50 1.40

Е 80.40 Е 51.60 Е 28.80

Индекс почвенного разреза Географические координаты, высота в м н.у.м. БС, название растительного сообщества и почв Интервал глубин опробования, см Максимальная гигроскопичность, % Естественная влажность, % Влажность завядания, % Общий запас влаги, мм Мертвы й запас влаги, мм Продуктивный запас влаги, мм Объемный вес (5), г/см2

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

ШГ-16 49°12'05.3" с.ш., 106°26'48.8" в.д., 1085 м, молодой сосняк на приводораздельной части восточного склона, почва темно-каштановая супесчаная со щебнем 0-10 4.00 6.00 5.40 16.80 6.50 10.30 1.20

10-20 3.00 7.40 4.00 11.00 4.80 6.20 1.20

20-30 2.00 6.20 2.70 11.40 5.20 6.20 1.30

Е 39.2 Е 16.6 Е 22.7

30-40 2.00 8.00 2.70 11.80 5.20 6.60 1.30

40-50 2.00 14.40 2.70 14.60 5.60 9.00 1.40

Е 65.6 Е 27.3 Е 38.3

ШГ-7 49°16'55.6"с.ш., 106°24'59.3" в.д., 976 м, СЗ горный склон, уклон 14°, луговина с курильским чаем ниже границы соснового леса, почва темно-каштановая супесчаная со щебнем 0-10 4.00 19.20 5.40 23.00 6.50 16.50 1.20

10-20 3.00 8.00 4.00 9.60 4.80 4.80 1.20

20-30 3.00 7.70 4.00 9.20 4.80 4.40 1.20

Е 41.8 Е 16.1 Е 25.7

30-40 3.00 6.70 4.00 8.70 5.20 3.50 1.30

40-50 4.00 6.20 5.40 8.10 7.00 1.10 1.30

50-60 5.00 9.10 6.70 11.80 8.70 3.10 1.30

60-70 5.00 8.10 6.70 11.30 9.40 1.90 1.40

70-80 5.00 9.80 6.70 13.70 9.40 4.30 1.40

80-90 5.00 11.90 6.70 16.70 9.40 7.30 1.40

Е 112.10 Е 65.20 Е 46.90

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

ШГ-9 49°16'46.2" с.ш., 106°25'11.7" в.д., И= 1047 м Средняя часть СВ склона, уклон 14°. Заросли курильского чая. Почва темно-каштановая супесчаная со щебнем 0-10 4.00 15.30 5.70 18.40 6.80 11.60 1.20

10-20 3.00 10.20 4.00 13.30 5.20 8.10 1.30

20-30 3.00 9.50 4.00 12.40 5.20 7.20 1.30

Е 44.1 Е 17.2 Е 26.9

30-40 3.00 8.20 4.00 10.70 5.20 5.50 1.30

40-50 3.00 8.00 4.00 11.20 5.60 5.60 1.30

50-60 3.00 8.00 4.00 11.20 5.60 5.60 1.40

Е 77.2 Е 33.6 Е 43.6

60-70 3.00 9.40 4.00 13.20 5.60 7.60 1.40

70-80 2.00 11.50 2.70 16.10 3.80 12.30 1.40

80-90 2.00 11.30 2.70 17.00 4.00 13.00 1.50

90-100 2.00 14.50 2.70 21.80 4.00 17.80 1.50

Е 145.3 Е 51.0 Е 94.3

ШГ-14 49°17'06.2" с.ш., 106°27'01.5" в.д., 997 м, восточный горный склон, 17°; раросли курильского чая, почва темно-каштановая супесчаная со щебнем 0-10 3.00 12.80 5.70 15.40 6.80 8.60 1.20

10-20 3.00 4.30 4.00 5.20 4.80 0.40 1.20

20-30 3.00 4.00 4.00 5.20 5.20 0.00 1.30

Е 25.8 Е 16.8 Е 9.0

30-40 3.00 4.40 4.00 5.70 5.20 0.50 1.30

40-50 3.00 6.20 4.00 8.10 5.20 2.90 1.30

50-60 3.00 7.70 4.00 10.00 5.20 4.80 1.30

Е 49.6 Е 32.4 Е 17.2

60-70 3.00 9.90 2.70 12.90 5.20 7.70 1.30

70-80 2.00 10.60 2.70 13.60 5.20 8.40 1.30

80-90 2.00 10.30 2.70 14.40 3.80 10.60 1.40

90-100 1.00 11.30 1.30 15.80 1.80 14.00 1.40

Е 106.30 Е 48.40 Е 57.90

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

ШГ-1 49°16'50.0" с.ш., 106°25'24.3" в.д., 1038 м, СВ горный склон, уклон 12°, злаково-осочковая степь с курильским чаем, почва темно-каштановая супесчаная со щебнем 0-10 4.00 6.20 5.70 7.40 6.80 0.60 1.20

10-20 3.00 5.70 4.00 6.80 4.80 2.00 1.20

20-30 3.00 6.20 4.00 7.40 4.80 2.60 1.30

Е 21.6 Е 16.4 Е 5.2

30-40 3.00 8.00 4.00 10.40 5.20 5.20 1.30

40-50 4.00 11.20 5.70 14.60 7.40 7.20 1.30

50-60 4.00 8.20 5.70 10.70 7.40 3.30 1.30

Е 57.3 Е 36.4 Е 20.9

60-70 4.00 2.20 5.70 3.10 8.00 -4.90 1.40

Е 60.40 Е 44.40 Е 16.00

ШГ-5 49°16'46.2" с.ш., 106°22'35.4" в.д., 993 м, подгорный шлейф, уклон 5°, осочково-полынная степь, почва темно-каштановая супесчаная со щебнем 0-10 4.00 3.80 5.70 4.60 6.20 -1.60 1.20

10-20 3.00 8.80 4.00 10.60 4.80 5.80 1.20

20-30 3.00 4.70 4.00 5.60 4.80 0.80 1.30

Е 20.8 Е 15.8 Е 5.0

30-40 6.00 4.70 8.00 6.10 10.40 -4.30 1.30

40-50 6.00 9.50 8.00 12.40 10.40 2.00 1.30

50-60 6.00 7.60 8.00 9.90 10.40 -0.50 1.30

Е 49.2 Е 47.0 Е 2.2

60-70 6.00 9.30 8.00 12.10 10.40 1.70 1.30

70-80 6.00 13.50 8.00 17.60 10.40 7.20 1.30

Е 78.90 Е 67.80 Е 11.10

ШГ-11 49°16'55.6" с.ш., 106°24'59.3" в.д., 976 м, ЮЮВ горный склон, уклон 17°, 0-10 4.00 13.10 5.70 15.70 6.80 8.90 1.20

10-20 2.00 4.40 2.70 5.30 3.20 2.10 1.20

20-30 6.00 4.00 8.00 5.20 10.40 -5.20 1.20

Е 26.2 Е 20.4 Е 5.8

30-40 6.00 4.30 8.00 5.60 10.40 -4.90 1.30

40-50 6.00 6.50 8.00 8.40 10.40 -2.00 1.30

Продолжение таблицы 9.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

ШГ-11 горная степь, почва темно-каштановая супесчаная со щебнем 50-60 6.00 7.80 8.00 10.10 10.40 -0.30 1.30

Е 50.3 Е 51.6 Е -1.4

60-70 6.00 9.90 8.00 12.90 10.40 2.50 1.30

70-80 6.00 10.60 8.00 13.80 10.40 3.40 1.30

80-90 6.00 10.40 8.00 13.50 10.40 3.10 1.30

90-100 6.00 11.20 8.00 14.60 10.40 4.20 1.30

Е 105.10 Е 93.20 Е 11.80

ШГ-13 49° 17' 07.9" с.ш., 106° 27' 08.1" в.д., 964 м, горный склон В экспозиции, уклон 17°, дегрессивный вариант горной степи, почва темно-каштановая супесчаная со щебнем 0-10 3.00 5.10 4.00 6.10 4.80 1.30 1.20

10-20 3.00 4.20 4.00 5.50 5.20 0.30 1.20

20-30 3.00 3.90 4.00 5.10 5.20 -0.10 1.20

Е 16.7 Е 15.2 Е 1.5

30-40 3.00 13.90 4.00 18.10 5.20 12.90 1.30

40-50 3.00 3.80 4.00 4.90 5.20 -0.30 1.30

50-60 3.00 4.80 4.00 6.20 5.20 1.00 1.30

Е 45.9 Е 30.8 Е 15.1

60-70 3.00 2.80 4.00 3.60 5.20 -1.60 1.30

Е 49.50 Е 51.00 Е 13.50

ШГ-18 49°16'55.6" с.ш., 106°24'59.7" в.д., 976 м, ССЗ подгорный шлейф, уклон 4.5°, полынно-злако-вая степь, почва темно-каштановая супесчаная со щебнем 0-10 4.00 7.10 5.70 8.50 6.80 1.70 1.20

10-20 3.00 5.70 4.00 6.80 4.80 2.00 1.20

20-30 3.00 5.50 4.00 7.10 5.20 1.90 1.20

Е 22.4 Е 16.8 Е 5.6

30-40 3.00 5.10 4.00 6.60 5.20 1.40 1.30

40-50 3.00 6.00 4.00 7.80 5.20 2.60 1.30

50-60 3.00 5.70 4.00 7.40 5.20 2.20 1.30

Е 44.2 Е 32.4 Е 11.8

60-70 3.00 5.40 4.00 7.00 5.20 1.80 1.30

70-80 3.00 4.90 4.00 6.40 5.20 1.20 1.30

Е 57.60 Е 42.80 Е 14.80

B этих условиях значения естественной влажности составляли 2-8% при максимальной величине 13.1%. Рассчитанные запасы продуктивной влаги также оказались наименьшими во всех исследованных почвенных разрезах (ШГ-1, ШГ-5, ШГ-11, ШГ-13, ШГ-18; табл. 9) и колебались от 4.1 до 16.0%.

Из таблицы 9 следует, что, во всяком случае, перспективнее всего производить посадки сосны в зарослях курильского чая, а не в луговой или полынно-злаковой степи. Этот кустарник является опушечным видом, оконтуривающим лесные массивы, и в данном случае характеризует постлесное сообщество на лесном экотопе сосновых лесов.

Оценивая условия низкогорно-шлейфового ландшафта ключевого участка Шарын-Гол для лесоразведения, мы приходим к выводу, что наиболее подходящей экологической нишей для саженцев сосны являются верхние и средние части склонов и водораздельные поверхности с неглубоким (не более 1.0 м) почвенным профилем супесчаного состава со щебнем на склонах северной экспозиции с зарослями курильского чая или разреженной луговой степью. Именно здесь молодые саженцы сосны будут защищены от конкуренции с травяной растительностью за питательные вещества и влагу и в то же время - от высоких температур и прямых солнечных лучей.

По мере выполаживания поверхности, увеличения мощности и дисперсности почвы условия для произрастания сосны ухудшаются: растет максимальная гигроскопичность, а с ней и процент недоступной влаги, что в условиях семиаридного климата может оказаться фатальным для саженцев. Кроме того, усиливается действие прямых солнечных лучей и увеличивается опасность перегрева и ожога саженцев. Поэтому делювиальные шлейфы северной и южной экспозиции практически не имеют лесных массивов.

С целью снижения конкуренции со стороны активно разрастающегося кустарника Dasiphora fruticosa и с учетом достаточно высокого уровня накопленного влагозапаса при восстановлении соснового леса необходимы особые мероприятия по разреживанию кустарниковых зарослей и групповая посадка саженцев.

Особенности конкурентных взаимоотношений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris), абрикоса сибирского (Armeniaca sibirica) и миндаля черешкового (Amygdalus pedunculata). Ключевой участок «Шамар» может быть представлен в качестве примера смены лесных экосистем кустарниковыми зарослями из нескольких видов (фото 7).

Этот процесс во многом обязан человеческому вмешательству: неконтролируемым рубкам и лесным пожарам, как правило, возникающим по вине человека. Растительность ключевого участка «Шамар» представлена сочетанием лесных, кустарниковых и степных сообществ. Лесной пояс имеет наибольшую ширину, его нижний предел начинается от 625 м, а верхний заканчивается на высотах 926 м и выше. Лесной тип растительности представлен двумя классами формаций: светлохвойными и мелколиственными лесами. B свою очередь, светлохвойные леса представлены только сосновой формацией. Мелколиственные леса представлены ильмовой и осиновой формациями. Приведенная классификация сообществ избирательна по наличию реликта третичного возраста -Armeniaca sibirica. Bначале рассматриваются сообщества без этого вида, далее - с ним.

Сосновые леса (без абрикоса). Формация представлена двумя группами ассоциаций: остепненными редкостойными сосняками и остепненными сосняками с участием мелколиственных пород: Ulmus pumila и Betula platyphylla. Доминирующими видами формации, часто встречающимися в разных сообществах синтаксона, являются: Poa attenuata, Stipa krylovii, Bromopsis inermis, Carex pediformis, Carex korshinskyi, Lespedeza juncea, Vicia amoena, Pulsatilla turczaninovii, Thalictrum squarrosum, Bupleurum scorzonerifolium, Galium verum, Veronica incana, Schizonepeta multifida, Sanguisorba officinalis, Potentilla tanacetifolia, Hemerocallis minor, Polygonatum odoratum, Leontopodium campestre и другие.

Фото 7. Самовозобновляющийся сосновый лес (а) и сосновый лес в стадии распада и смены кустарниковыми сообществами (б) на ключевом участке «Шамар». Photo 7. Everlasting pine forest (а) and degrading pine forest, replacing by shrub communities (б) on the index spot «Shamar».

Сосняки остепненные с участием мелколиственных пород (Betula platyphylla, Ulmus pumila). Группа ассоциаций приурочена в основном к эоловым формам рельефа, полого-увалистым равнинам, высоким террасам р. Орхон и охватывает две ассоциации: сосняки с примесью Ulmus pumila и вторичные мелколиственные леса из Betula platyphylla на месте коренных сосновых лесов.

Сосняки с примесью Ulmus pumila. Эта ассоциация ниже всех спускается в долину по эоловым формам рельефа (615-б25 м), реже поднимается на высокие террасы (725 м) или на межувалистые котловины выдувания (701 м). Сосны довольно молодые, средняя высота 78 м, диаметр до 20 см, слабо сомкнутые 0.2. Ulmus pumila высотой до 3 м, сомкнутость 0.2. Отмечены небольшие куртины Rosa dahurica (0.5-2%) и Ribes diacantha (0.3-10%). Оголенный грунт занимает до 30%, что усугубляется интенсивным выпасом. Общее проективное покрытие травяного яруса в среднем составляет 15%. Степной компонент несет облик настоящих сухих ковыльных степей. К индикаторным видам относятся Halenia corniculata (0.1-0.2%), Achillea asiatica (0.3%), Erigeron acer (0.2%), Ixeridium chinense (0.1%), Scorzonera radiata (0.5%).

Сосняки остепненные редкостойные включают одну ассоциацию редкостойных сосняков с подлеском из Rosa dahurica. Приурочены к эоловым формам рельефа, высоким коренным берегам р. Орхон, днищам межувалистой котловины выдувания древних эоловых форм на высотах 676-745 м. Сомкнутость крон 0.3 (0.6), средняя высота 20 м, диаметр ствола около 40 см, возраст 70 (100) лет. Недостаточное увлажнение формирует особый пространственный тип размещения деревьев - редкостойный (саванноидный). Из кустарников произрастает только низкорослая Rosa dahurica (0.5-2%). Общее проективное покрытие травяного яруса 34-54%. Злаки встречаются нерегулярно: Poa stepposa (2%), Elytrigia repens (0.5%), Koeleria cristata (1%). Обычны осоки: Carex pediformis (0.5-10%), Carex korshinskyi (2-5%). К блоку диагностических видов можно отнести: Halenia corniculata (0.1-0.2%), Achillea asiatica (0.3%), Erigeron acer (0.2%), Ixeridium chinense (0.1%), Scorzonera radiata (0.5%).

Вторичные мелколиственные леса из Betula platyphylla на месте коренных сосновых лесов. С поднятием на высокие террасы, примыкающие к отрогам хребтов, меняется состав как сосновых лесов, так и их производных. Они формируются на высотах 707-758 м и характеризуются более мезофитным обликом. Появляются злаки Calamagrostis epigeios (0.5%) и Spodiopogon sibiricus (0.5-1%), заметную роль играет осока стоповидная (3-8%), а преобладание типичных ксерофитов становится не таким явным. Ядро индикаторных видов составляют: Lathyrus humilis (3-12%), Viola gmeliniana (0.1-0.3%), Trifolium lupinaster (0.11.5%), Vicia unijuga (0.2-2%), Chamaenerion angustifolium (0.5%). Общее проективное покрытие травяного яруса 35-76%, задернение около 75%. На почве встречаются зеленые мхи (до 3%). Можно предположить, что эти леса представляют собой сплошную мозаику пирогенной сукцессии разного возраста. Участие березы (Betula platyphylla) может подниматься до 80%, и она вместе с Populus tremula полностью замещает сосну. Сосны имеют высоту 12 (20) м, диаметр ствола 16 (28) см, возраст около 40 лет. Сосна здесь хорошо возобновляется после пожаров (серия пожаров в 1980-х, 1990-х гг., последний произошел около 20 лет назад), отмечен подрост высотой до 3-4 м в возрасте около 15 лет. Береза образует слабо сомкнутый второй древесный ярус высотой 5 м при диаметре ствола 5-8 см. B слабо сомкнутом пологе встречается Salix bebbiana (1-5%). B подлеске могут присутствовать Ulmus pumila (0.5-4%), Rosa dahurica (0.5-2%), Ribes diacantha (2%).

Мелколиственные леса. Формация осиновых лесов включает одноименную группу ассоциаций и одну ассоциацию - осинники редкопокровные. Осинники являются самостоятельным компонентом растительного покрова изучаемой территории и встречаются в узко локализованных местах - в нижнетранзитных частях северных наветренных склонов на седловинах отрогов хребта Дуланхан на высотах 920-930 м.

Древостой составляют молодые экземпляры мелколиственных Populus tremula (85%) и Betulaplatyphylla (10%). Максимальная высота многоствольных особей березы достигает 5 м, диаметр 10 см, возраст не более 40 лет. Стволы осины диаметром 4-5 см едва достигают 34 (5) м высоты, однако сомкнутость высокая 0.8; рассеянное освещение неблагоприятно сказывается на подлеске (Salix bebbiana, Rosa acicularis) и травяном ярусе, который слабо выражен (общее проективное покрытие около 4%). Основу последнего составляют специфические Carex lanceolata (1%), Rubia cordifolia (0.1%) и обычные для лесов Phlomoides tuberosa (0.5%) и Vicia unijuga (1.5%).

Сосновые леса (с абрикосом). Они занимают нижние части лесного пояса и лесостепи. Формация представлена двумя группами ассоциаций: остепненными редкостойными сосняками и остепненными сосняками с участием Ulmus pumila. Под пологом отмечен Armeniaca sibirica, участие которого в сложении сообщества велико - от 10 до 55%. Помимо абрикоса изредка встречаются другие кустарники: Caragana pygmaea (1%), Ribes diacantha (2-10%), Potentilla fruticosa (16%).

Сосняки остепненные редкостойные формируют на больших пространствах разнообразные сообщества саванноидного облика на песчаных и супесчаных почвах предгорий отрогов хребта Дуланхан на высотах 767-В65 м. Средняя высота деревьев 12 м, диаметр ствола 25 см, сомкнутость крон 0.1, высота прикрепления крон 1.7 м, что свидетельствует о благоприятном световом режиме. Есть следы старого низового пожара. Хорошо сомкнутый полог образует Armeniaca sibirica (25-45%), высота этого кустарника 1.5 м (нередко до 2 м), среднее расстояние между экземплярами 2-4 м. Отмечается семенное возобновление абрикоса. Единично отмечены Caragana pygmaea (1%), Ribes diacantha (2%), Potentilla fruticosa (16%). Хотя кустарники формируют опад мощностью около 1.5 см, это не мешает возобновлению сосны. Общее проективное покрытие травяного яруса колеблется от 28 до 70%. Мохово-лишайниковый ярус отсутствует. Характерно наличие плотнодерновинной осоки Carexpediformis (3-37%). Красочное разнотравье слагают степные ксерофиты: Lespedeza juncea, Pulsatilla turczaninovii, Serratula sentauroides, Thalictrum squarrosum, Galium verum, Lilium pumilum, Polygonum divaricatum, Dianthus versicolor и другие. В целом видовое разнообразие невелико: 19-32 вида на площадь 100 м2.

Сосняки остепненные с участием Ulmus pumila представлены только одной ассоциацией, приуроченной к южному коренному берегу р. Селенги, сильно расчлененному холмогорью на высоте 735 м. Молодые особи Pinus sylvestris растут небольшими группами, кроны их слабо сомкнуты, высота 5-В м, диаметр ствола 10 (22) см. Ulmus pumila не формирует древостой как таковой, молодые особи высотой около 30 см присутствует лишь в травяном ярусе. Armeniaca sibirica образует довольно густые заросли с расстоянием между особями 1-2 м. Высота кустарников около 1.3 м, сомкнутость 55%. В сообществе присутствует Ribes diacantha (10%). Общее проективное покрытие травяного яруса 40%. К диагностическим видам здесь можно отнести Cleistogenes squarrosa (0.5%), также есть другие злаки (Bromopsis inermis, Agropyron cristatum, Stipa krylovii, Poa attenuata, Stipa sibirica) и осоки (Carex pediformis, Carex korshinskyi). Роль осоки стоповидной значительна (17%). Немного более гумидные условия изменяют и видовой состав трав, где появляются Polygonatum odoratum (0.5%), Rubia cordifolia (0.2%), Artemisia palustris (0.2%) и другие.

Мелколиственные леса (с абрикосом). Ильмовники остепненные распространены по днищам ложбин стока, коренным высоким берегам р. Орхон (749-779 м). Ильмы слабо сомкнуты, одиночные деревья сочетаются с луговой степью и зарослями Armeniaca sibirica. Злаки, играющие заметную роль, в основном синантропного характера: Bromopsis inermis (3.5-10%) и Agropyron cristatum (0.5-2.5%), есть осоки Carex korshinskyi (30%) и C. pediformis (5%). Среди разнотравья также наблюдаются черты антропогенного пресса:

Agrimonia pilosa (20%), Thermopsis lanceolata (5%), Lappula squarrosa (3%), Chamaerhodos erecta (2.5%), Potentilla bifurca (0.2%), Potentilla multifida (0.5-4%).

Ильмовники остепненные (без абрикоса). Формация ильмовых лесов включает две ассоциации: ильмовники карагановые и ильмовники оттянутомятликовые. Первые приурочены к полого-увалистым формам рельефа на высоте 624 м на темноокрашенных почвах. Отдельные особи Ulmus pumila высотой до 3 м образуют редины. Caragana microphylla занимает незначительную площадь (до 8%), высота кустарников до 30 см, редко выше. Общее проективное покрытие травяного яруса 55 (до 80%), задернение около 85%. Из злаков обычны Agropyron cristatum и Stipa sibirica, из разнотравья: Artemisia dolosa (0.5%), Potentilla multifida (5%), Serratula centauroides (4%). Сообщества подвергаются интенсивному выпасу, поэтому основу травостоя составляют дигрессионные виды, такие как Potentilla tanacetifolia (20%), P. acaulis (8%), Thermopsis lanceolata (5%), Artemisia scoparia (5%), A. frigida (5%), Chamaerhodos erecta (2%), Lappula squarrosa (1.5%).

Ильмовники оттянутомятликовые описаны на высоком коренном берегу р. Орхон (709 м). Общее проективное покрытие травяного яруса менее 70%, задернение около 80%. Особи Ulmus pumila единичные, древостой не образуют. Индикаторные виды: Stipa krylovii (2%), Poa attenuata (3%), Bromopsis inermis (2%), Cleistogenes squarrosa (1%), Calamagrostis epigeios (0.2%), Scutellaria scordiifolia (0.2%), Allium senescens (0.3%), Lespedeza juncea (1.5%), Vicia amoena (0.5%), Thalictrum squarrosum (0.2%), Bupleurum scorzonerifolium (2.5%), Orostachis malacophylla (0.1%), Papaver nudicaile (0.1%), Artemisia depauperata (0.5%). В травостое также происходит сбой коренных видов: Carex duriuscula (2%), Potentilla acaulis (15%), Polygonum divaricatum (8%), Potentilla bifurca (1.5%).

Сосновые леса, произрастающие на песчаных отложениях боровых террас рек Орхона и Селенги близ их слияния, относятся к высотно-поясному комплексу сосновых и лиственничных подтаежно-лесостепных лесов Хэнтэй-Чикойской лесорастительной провинции (Леса ..., 1978), но фактически они располагаются на стыке Хэнтэй-Чикойской и Северо-Восточно-Хангайской провинций. Спускаясь до высот 600-700 м н.у.м., они являются своего рода лесным коридором между Хангайской и Хэнтэйской горными странами. Их ареал достаточно узок. К востоку они переходят в высокобонитетные сосновые леса предгорий хребта Дэлгэр-Хан, а на западе сменяются березняками и осинниками хребта Джаргалант.

Преобладающий тип леса - сосняк ксерофитно-разнотравный на дерновых лесных супесчаных почвах и песках, практически лишенный подлеска, с редким живым напочвенным покровом из Artemisia gmelinii, A. seicea, A. tanacetifolia, Calamagrostis epigeios, Stipa sibirica, Veronica incana, Leontopodium ochroleucum, Orostachys spinosa и O. malacophylla. В понижениях мезорельефа получает развитие моховой покров, на возвышениях - фрагментарный лишайниковый.

Для древостоев характерна мозаичная пространственная структура: чередование сосновых парцелл, находящихся на разных стадиях возрастного развития. Возобновление практически всегда происходит компактными куртинами, не разрушающимися в течение длительного срока, по существу, до рубок главного пользования, осуществляющихся здесь уже по достижении деревьями диаметра ствола около 25 см. На остепненных террасах представлено сосновое редколесье. По пологим песчаным склонам террасы подрост сосны местами выходит в долину р. Селенги. Возрастная структура сосняков следующая: подрост до смыкания крон - 5%; жердняки - 25%; приспевающие - 40%; разновозрастные - 30%.

Спелые древостои вырублены в последние годы; их фрагменты в настоящее время представляют собой распавшиеся куртины с разновозрастным подростом. По прибровочному повышению правой террасы р. Орхон еще сохраняются отдельные сосны в возрасте около 220-240 лет, среди них имеется дерево, считающееся священным и

привлекающее паломников не только из Монголии, но и из Бурятии.

В связи с особенностями мезорельефа, влияющими на перераспределение и накопление питательных веществ и влаги в почве, бонитет варьирует в очень широких пределах - от I до V, в среднем II. Наблюдаются различные типы роста сосны, обусловленные характером размещения деревьев по площади. Вероятно, старшее поколение сформировалось в условиях заметно большей разреженности, чем последующие под его пологом.

Естественное возобновление сосняков в целом является достаточным для постоянного поддержания лесной среды. Очень мало подроста, либо он отсутствует только в переходной зоне между лесом и степью, где всходы сосны не могут конкурировать с высоким густым травостоем. На песках, где степная растительность не получает распространения, сосна прочно удерживает свои позиции. На вершинах бугров количество подроста составляет около 2600 экз./га, по склонам и ложбинам его численность может возрастать до нескольких десятков тысяч на 1 га. Как правило, подрост благонадежный, дающий прирост осевого побега в среднем до 15.5 см/год. Куртина сомнительного подроста 16-18 лет на следующий год после удаления части затеняющих ее деревьев продемонстрировала прирост 7.6 см/год. На удовлетворительность естественного возобновления этих лесов указывалось и прежде (Леса ..., 1980).

Смыкание крон в куртинах происходит очень рано благодаря их сильной густоте. В стадии жердняка еще насчитывается порядка 23000 экз./га, из которых почти 1/5 часть -сухостой. Такие густые куртины с большим количеством отпада очень пожароопасны и кроме того легко могут переводить низовой пожар в верховой. Однако необходимо отметить почти идеальную на фоне окружающих лесов сохранность этих сосняков. В отличие от лесных массивов национального парка «Тужийн нарс», также частично входящих в ключевой участок «Шамар» и часто горевших, эти насаждения практически не затронуты огнем.

К 40 годам запас древесины здесь достигает 180-200 м3/га, а уже в возрасте 45-50 лет сосняки подвергаются выборочным рубкам, причем вырубается 68.5-73.4% древесины по запасу. При рубках остаются высокие пни до 80-100 см, следовательно, значительная часть деловой древесины теряется. Часть годных в рубку деревьев оставляют. Подрост, как правило, сохраняется, а степень разновозрастности древостоев нередко даже повышается. В противовес пожарам развитие степной растительности или кустарников эти рубки не стимулируют, однако на более сухой левой террасе р. Орхон передвижение лесовозной техники кладет начало эрозионным процессам. Вершины вывозят спустя несколько месяцев после рубок.

К 80-100 годам запас составляет около 460 м3/га; к тому времени древостои становятся разновозрастными. Одновозрастных парцелл, состоящих из спелых и перестойных насаждений, не зафиксировано. По-видимому, при естественном самоизреживании они разрушаются и заселяются в «окнах» подростом не ранее 50-60-летнего возраста, а их границы размываются.

Вспышек каких-либо патогенов на ключевом участке не выявлено, лишь локально, в местах низовых пожаров, наблюдался черный сосновый усач (Мопоскатт galloprovincialis).

В лесах практикуется выпас скота, в частности коров, негативные последствия которого пока проявляются на ограниченной площади. Рекреационные нагрузки незначительны и узко локализованы. Заметный диссонанс в функционирование лесных фитоценозов вносят стихийные свалки бытового и строительного мусора в количестве 2-4 шт./га. Среди мусора содержится большое количество семян рудеральных растений, в особенности конопли, вследствие чего свалки становятся источником распространения под пологом леса несвойственных ему видов, в том числе весьма агрессивных. По нашим наблюдениям, в сосняках и березняках на северных склонах хребта Дэлгэр-Хан дальнейшему

распространению этих растений способствуют пожары, даже относительно слабые низовые, еще более разбалансирующие экосистемы леса.

В целом можно заключить, что в настоящее время состояние сосновых лесов западной части полигона и ключевого участка «Шамар» близко к удовлетворительному. Характер лесопользования и иные формы влияния человека на лес пока не ведут к необратимым нарушениям лесной среды и не оказывают препятствий его самовозобновлению.

Иное необходимо сказать о лесах восточной части ключевого участка «Шамар», где находится национальный парк «Тужийн нарс». Леса этого нацпарка сложены преимущественно сосной (что отражено и в его названии), однако в результате катастрофического пожара 2002 года древостой был на значительной площади уничтожен огнем. Наши исследования в 2014-2015 гг. показали, что естественного возобновления сосны здесь практически не происходит; вместо этого послепожарные площади активно заселяются березой и в меньшей степени осиной, которыее формируют крайне густые жердняки (табл. 10). Это дает основание предполагать, что в течение ближайших десятилетий, если не произойдет нового пожара, здесь будет существовать большой массив мелколиственного леса.

Наконец, низкогорная и полого-волнистая местность на юго-востоке и юго-западе ключевого участка занята распадающимся сосновым лесом, также горевшим, но здесь помимо разрастания березы и осины фиксируется развитие на значительных территориях абрикосовых зарослей. При этом установлено расширение площадей, занятых разновозрастными сообществами абрикоса.

В низкогорных частях бассейна Селенги, в том числе на ключевом участке «Шамар», климатические условия полугумидные (даже полуаридные), и в растительности контрастно выражена экспозиция склонов. Для северных склонов, как было показано выше, характерны сосновые и лиственничные леса, для южных - степные и горно-степные сообщества. По предварительным данным выявлено, что участки степных и лесостепных кустарниковых сообществ многочисленны и имеют различные размеры, в среднем от 5 до 100 га. Они занимают преимущественно южные, хорошо инсолируемые каменистые склоны хребтов, покрытых слоем щебня (крупнее 1-3 см) и глыб в пределах 900-1200 м абсолютной высоты. Миндальники спускаются и на щебнистые делювиальные и пролювиальные шлейфы с уклоном 5-7°, а абрикосники всегда произрастают на более крутых обвально-осыпных склонах крутизной 20-30°, где мало мелкозема и вся вода находится в более свободном состоянии, доступном для корней растений. Они встречаются реже на склонах восточной и западной и единично - северной экспозиции. Крутизна склонов здесь 15-30°. Если кустарники проникают под полог Pinus sylvestris и Larix sibirica, то они хорошо приспосабливается к притенению, но глубина их проникновения на северные склоны под полог незначительна (20-30 м от линии водораздела по склону). Вероятно, миндальники в большей степени приспособлены к дефициту почвенной влаги и именно поэтому они спускаются в подгорные шлейфы, где в щебнистом субстрате довольно много мелкозема (до 20%) и часть влаги оказывается недоступной для растений. Абрикосники менее холодоустойчивы и не заходят так далеко в среднегорье, как миндальники, располагаясь гипсометрически выше миндальников. Дело в том, что нижние части склонов и их подножья зимой оказываются в подинверсионном слое холодного воздуха на дне котловин, тогда как верхние части склонов располагаются в более теплом слое температурной инверсии. И миндальники, и абрикосники избегают гладких горных склонов, где нет покрова глыб, крупного щебня и многочисленных выходов скальных пород. Вероятно, здесь хуже условия для укоренения этих кустарников: нет широких трещин и меньше доступной влаги. Как уже говорилось, и миндальники, и абрикосники в лесостепных низкогорьях в основном приурочены к склонам южной экспозиции, но неоднократно в различных местообитаниях

Таблица 10. Таксационные характеристики лесных сообществ ключевого участка «Шамар». Таблица 10. Taxation feautures of the forest communities on the index spot "Shamar".

Точка №, размер площадки Положение в рельефе Растительное сообщество Древесная порода Средняя высота, м Средний диаметр, см Возраст, лет Бонитет Полнота Кол-во на 1 га, экз. Подрост Подлесок Состояние

ШМ-1, 20х20 м Дюнно-ячеистые пески на террасе р. Орхон Сосняк злаково-разнотравный Сосна 12 11 Около 30 II-III От 0.9 в куртинах до 0.4 между ними 2050 Нет Шиповник Выпас, рубки, следы пожара

ШМ-2, 50х50 м Днище котловины выдувания на террасе р. Орхон Сосняк злаково-разнотравный Сосна 20-22 23 2 поколения: около 25 и около 50 II-III 0.3-0.4 196 Сосна единично Шиповник куртинами, спирея Выпас, рубки, следы пожара

ШМ-5, 10х10 м Средняя пологая часть склона СЗ экспозиции, 3-4° Абрикосник на месте соснового леса Абрикос 1.14 162 (крона) - - ПП 56.6% 2300 - - Пострадал от заморозков

Сосна 0.7 2.1 5 II 0.1 200 Сосна очень редко Видимо, уничтожен пожаром

ШМ-5а, 20х20 м Средняя пологая часть склона СЗ эксп., 3-4°, чуть ниже ШМ-5 Сосновое редколесье с абрикосом Сосна 13-14 18 27-29 II 0.3 Около 400 Сосна единично Шиповник, абрикос Почти не нарушен; выпас, следов огня нет

Точка №, размер площадки Положение в рельефе Растительное сообщество Древесная порода Средняя высота, м Средний диаметр, см Возраст, лет Бо-ни- тет Полнота Кол-во на 1 га, экз. Подрост Подлесок Состояние

ШМ-8, 20х20 м Ровная долина на южной оконечности лесного массива Культура сосны Сосна 18 19 28-30 П-Ш 0.5-0.6 500 Нет Вяз единично Выпас, следы огня

ШМ-9, 20х20 м Ровная долина Березняк злаково-разнотравный на месте сгоревшего сосняка Береза 7-8 5 Около 15 II 0.8-0.9 3175 Сосна единично, осина редко Ива, шиповник -

ШМ-10, 5х5 м Ровная долина Осинник травяной на месте сгоревшего сосняка Осина 4 1.5 Около 15 III 0.9-1 20000 Нет Шиповник единично -

ШМ-12, 50х50 м Ровная долина, контактная зона леса и степи Парковый сосняк злаково-разнотравный Сосна 17+22 27 2 поколения (32 и 50) II 0.3-0.4 100 Нет Вяз Выпас, следы огня

Селенгинского среднегорья нами было отмечено проникновение миндальников и абрикосников с южных склонов на полого-выпуклые водораздельные поверхности и склоны северной экспозиции и формирование под пологом разреженных лиственничников кустарникового яруса. Южнее расположенных в полуаридных горно-степных низкогорьях бассейнов рек Орхон и Тола абрикосники не встречаются вообще, что, очевидно, происходит из-за недостатка атмосферного увлажнения (Камелин, 1994). Миндальники здесь, в отличие от лесостепных низкогорий, занимают каменистые обвально-осыпные склоны и их подножья не только южных, но и других экспозиций, включая северную. Видимо, в этих аридных условиях гидротермический режим на каменистых склонах для развития миндальников оказывается благоприятным на любой экспозиции склона, причем численность и структура популяций миндаля на склонах разной экспозиции идентична.

Следует отметить, что на песчаных местообитаниях миндальники встречаются и в более аридных условиях (Хустайн-Нуруу). Причем именно на песках кусты миндаля по сравнению с горно-склоновыми сообществами отличаются лучшим габитусом, большими размерами и наиболее обильным плодоношением.

Amygdalus pedunculata и Armeniaca sibirica чаще всего выступают в роли доминанта и содоминанта в реликтовых кустарниковых сообществах степного и лесостепного пояса. Проективное покрытие кустарникового яруса здесь, варьируясь от 10 до 60%, в среднем составляет 25% (фото 8).

Фото 8. Формирование сообществ из Armeniaca sibirica на месте распадающихся сосновых лесов. Photo 8. Armeniaca sibirica community forming where the pine forests decay.

Видовая насыщенность у подножья склонов хребтов в луговых и степных сообществах колеблется в пределах 29-53 видов на 100 м2, в среднем 43 вида. В местах выпаса скота видовое богатство значительно ниже - в среднем 25 видов на 100 м2. В сообществах, где миндаль и абрикос произрастают совместно, выявлено, что популяции абрикоса являются популяциями инвазионного типа, в то время как популяции миндаля - регрессивного. В таких сообществах быстрыми темпами происходит замена доминанта (скорость продвижения популяции Armeniaca sibirica по склону составляе, в среднем 2 м в год).

Абрикос вытесняет миндаль за счет лучшей выживаемости ювенильных особей, более высокой скорости роста молодых растений, а также устойчивости к воздействию пирогенного фактора, так как пожары здесь нередки. Так, Armeniaca sibirica за счет активной вегетации побегами возобновления от корневой шейки за 5 лет после сильного повреждения пожаром (крона куста выгорает полностью до корневой шейки) целиком восстанавливает крону и обильно плодоносит (в среднем 400 плодов на особь). При этом абрикосники развивались на маломощном щебнисто-глыбовом субстрате склонов крутизной 25-35° и на скальных выходах, где растения укоренились в широких трещинах скальных пород.

Amygdalus pedunculata, Armeniaca sibirica, Rhamnus erythroxylon и Caragana leucophloea достигают своего биологического и экологического оптимума в верхней половине каменистых склонов южной экспозиции. Здесь они формируют хорошо развитую полушатровидную (абрикос) форму кроны и неправильную (миндаль) в результате частого объедания домашним скотом и достигают высоты в 2.3-2.5 м, а также обильно плодоносят. Кроме того, отмечен биологический оптимум Amygdalus pedunculata в нижней части песчаного склона юго-восточной экспозиции на задернованных дюнах в Хустайн-Нуруу, где миндаль достигает максимальной высоты 2.5 м и диаметра кроны 4.9 м. Здесь кусты миндаля формируют раскидистую полуприжатую полушатровидную крону, нетипичную для особей, произрастающих на каменистых склонах. Вероятно, это связано с иной стратегией выживания особей миндаля на песчаном субстрате. Также отмечен абсолютный биологический оптимум для Armeniaca sibirica в нижней части каменистого склона южной экспозиции. Высота кустарника составляла здесь 3 м, а диаметр ствола 13 см (при средних показателях высоты и диаметра 1.8 м и 4.5 см соответственно).

Предварительные результаты таксации кустарников показывают значительную вариабельность размеров, обусловленную прежде всего чрезмерным выпасом на обследованных территориях. Численность и структура популяций реликтовых кустарников зависит от их приуроченности к различным элементам рельефа: подножье склона, склон, водораздел, овраги, экспозиции склона, - а также от степени антропогенной нагрузки на популяцию. Максимальных значений по численности особей в популяциях все изучаемые виды кустарников достигают в верхней части каменистых склонов южной экспозиции. Число взрослых особей Amygdalus pedunculata здесь колеблется от 8 до 24 кустов на учетную площадь, Armeniaca sibirica - 8-26 кустов, Atraphaxispungens - 1-4, Rhamnus erythroxylon - 211, Caragana pigmaea - 6-25, C. stenophylla - 4-19, C. leucophloea - 1-6 кустов. Жизненность кустарников, как правило, высокая, однако там, где условия среды не вполне отвечают экологическим требованиям того или иного вида, она ниже.

Кустарниковые заросли иногда маркируют остатки лесных экосистем и указывают скорее на потенциальную пригодность местообитаний для развития леса. Это особенно верно в случае мезофитных кустарников, таких как Cotoneaster melanocarpa, развивающихся в ложбинах на сравнительно крутых (порядка 20-40°) склонах гор, исключая склоны южной экспозиции. При этом кустарники, как правило, занимают северные склоны ложбин. Там же нередко можно видеть единичные сосны. Интересно отметить, что чаще всего возраст этих сосен не превышал 40 лет. Вероятно, около 40 лет назад в изученном районе сложились благоприятные условия для возобновления сосны. В настоящее время часть этих деревьев усыхает, причем мы исключаем пожар или нападение вредителей как возможную причину. По-видимому, в данном случае ведущую роль играет климатический фактор. Характер почвообразовательного процесса в таких местообитаниях иногда свидетельствует о периодических сменах леса степью и наоборот.

Мезофитные кустарники (Cotoneaster melanocarpa, Ribes diacantha) могут некоторое время существовать после вырубки или распада древостоя. Кизильник, по-видимому, сначала значительно увеличивает фитомассу, однако впоследствии начинает усыхать и

сменяться более устойчивой к дефициту влаги и повышенной инсоляции Spiraea aquilegifolia. Этот вид спиреи также замещает на освободившихся от леса пространствах обычную под пологом леса Spiraea media. Если в сообществе еще сохраняются отдельные деревья, в проекции их крон возможно успешное возобновление кизильника.

В ряде случаев кустарниковые заросли не развиваются непосредственно на месте сгоревших или вырубленных лесов. Такие местообитания заселяются обычно березой, а если в древостое присутствовала осина, то она дает крайне густое возобновление от корней (сотни тысяч побегов на 1 га; фото 9).

Фото 9. Распространение березовых и осиновых лесов на склонах северной экспозиции в горной части ключевого участка «Шамар». Photo 9. Birch and aspen forests distribution on the slopes of the northern exposition in the mountain part of the index spot «Shamar».

Иногда на гарях развивается сосна. В то же время на нарушенных местообитаниях нередко разрастается курильский чай. В целом выходящие из-под сосновых лесов земли крайне редко вновь заселяются сосной и, как правило, покрываются либо мелколиственными породами, либо кустарниками. Равнинные участки «Тужийн нарс», до пожаров покрытые лесом, обычно возвращаются к лесному состоянию, но со сменой пород (береза и осина вместо сосны), а склоны гор, обращенные к долине Селенги и к межгорным котловинам, превращаются в кустарниковые заросли из Armeniaca sibirica, где возобновление сосны практически не происходит.

По данным, полученным на ключевом участке «Шамар», наблюдается четкий тренд в сукцессионных сменах древесной растительности, в данном случае сосновых лесов, на кустарниковую, представленную сообществами абрикоса сибирского (Armeniaca sibirica). К настоящему времени практически все мезоэкотопы на мегасклоне южной экспозиции, ориентированные в западном и восточном направлениях, уже полностью заняты крупнокустовыми сообществами с высоким, до 40-60%, проективным покрытием. В качестве свидетельств былого распространения здесь сосновых лесов служат сохранившиеся ценозы из абрикосовых сосняков или абрикосников с редкостойными соснами. Дополнительным и очень важным показателем прогрессирующего расширения ареала служит внедрение и

успешное развитие абрикосников в лесных сообществах на склонах северной экспозиции.

Рассмотрение условий увлажнения в коренных сообществах сосновых лесов, вторичных мелколиственных лесов, а также замещающих их кустарниковых зарослей из абрикоса сибирского показало (табл. 11), что наименьший запас влаги, вплоть до полного его исчезновения, был зафиксирован в последнем случае - в густых абрикосовых зарослях (разрезы ШМ-4 и ШМ-5). Запас продуктивной влаги в почвенном слое (0-70, 0-100 см) в летние периоды 2014 и 2015 гг. в березняках и осинниках был незначителен и достигал лишь 5-10 мм (разрезы ШМ-9 и ШМ-10). Почвы под сообществами сосновых лесов отличались хотя и незначительным, но все же повышенным содержанием продуктивной влаги, которое составляло 26-36 мм (разрезы ШМ-1 и ШМ-3). Приведенные данные позволяют сделать определенный вывод об отсутствии в настоящее время условий для восстановления хвойных лесов в густых абрикосниках и о постепенном вытеснении сосны и других хвойных пород более адаптированным к аридизации климата абрикосом.

Конкурентные взаимоотношения лиственницы сибирской (Larix sibirica) и караганы Бунге (Caragana bungei). Исследования проводились в лиственничниках злаково-ритидиевых, разнотравно-злаковых и злаково-осоковых сообществах на мегасклоне западной экспозиции Хангайского нагорья на ключевом участке Тосонцэнгэл (Завханский аймак). Формула состава древостоя во всех изученных типах леса 10Лц, т.е. это чистые, монодоминантные сообщества. Их происхождение естественное. Возрастной состав сообществ варьирует от абсолютно одновозрастных до абсолютно разновозрастных; как правило, старшее поколение деревьев насчитывает порядка 250-300 лет. Полнота также неоднородна и даже в пределах одного и того же древостоя может колебаться от 0.6 до 1.0. Весьма нередки сильно разреженные древостои, вплоть до лиственничников паркового типа, которые в силу своей крайней низкополнотности (0.3-0.4 и ниже) уже не могут считаться лесами. Эта разреженность обусловливается как естественными причинами, так и воздействием человека (выборочные рубки, сильный выпас скота). Средний бонитет II-III, реже IV.

На пробных площадях, заложенных в лиственничниках, была выполнена оценка эффективности естественного возобновления, для чего пересчитывался подрост и самосев, и определялась его благонадежность (потенции дальнейшего развития). Обследованные леса сильно различаются по самовозобновлению. Во многих случаях наблюдался обильный самосев в возрасте 1-2 года (до 70 и более шт./м2), но крайне редкий подрост, к тому же сильно поврежденный скотом. Такие лесные сообщества рискуют через определенное время смениться степями либо зарослями кустарников, если не отрегулировать пастбищные нагрузки.

Лиственничники ключевого участка «Тосонцэнгэл» (а также расположенного восточнее сомона Их-Уул) представлены двумя основными вариантами: долинными лесами, произрастающими на песчаных аллювиальных отложениях реки Идэр и ее притоков, и горными лесами, занимающими теневые склоны гор. Между ними существует кардинальное различие: как правило, первые представляют собой редины с полнотой 0.3-0.4 и ниже, вследствие чего под их крайне разреженным пологом не формируется собственно лесная среда, тогда как вторые могут быть достаточно высокополнотными, формирующими нормальную лесную среду. Несмотря на это долинные леса играют важную гомеостатическую роль в мега-экосистеме лесостепных ландшафтов, так как есть основания полагать, что они служат одним из источников семян для территорий, лишившихся леса вследствие пожаров или вспышек насекомых-вредителей. Эти леса очень старовозрастны (до 250-300 лет), а леса на горных склонах чаще всего гораздо моложе (60-80 лет) и несут следы огня.

Таблица 11. Естественная влагообеспеченность и запасы почвенной влаги на ключевом участке «Шамар» (по данным полевых работ в июле-августе 2014 и 2015 гг.). Table 11. Natural water availability and soil moisture reserve on the index spot "Shamar" (according to the researches made during July-August in 2014-2015).

Индекс почвенного разреза Географические координаты, высота в м н.у.м. БС, название растительного сообщества и почв Интервал глубин опробования, см Максимальная гигроскопичность, % Естественная влажность, % Влажность завядания, % Общий запас влаги, мм Мертвый запас влаги, мм Продуктивный запас влаги, мм Объемный вес (6), г/см2

0-10 2.00 10.30 2.70 13.40 3.50 9.90 1.30

10-20 2.00 6.60 2.70 8.60 3.50 5.10 1.30

20-30 0.75 4.10 1.00 5.30 1.30 4.00 1.30

Е 27.3 Е 8.3 Е 19.0

50° 04' 14.8" с.ш., 30-40 0.75 3.00 1.00 4.50 1.50 3.00 1.50

106° 11' 41.5" в.д., 40-50 0.75 2.60 1.00 3.90 1.50 2.40 1.50

ШМ-1 676 м, 50-60 0.75 2.80 1.00 4.50 1.60 2.90 1.60

сосновый лес, почва Е 40.2 Е 12.9 Е 27.3

песчаная боровая 60-70 0.75 2.20 1.00 3.50 1.60 1.90 1.60

70-80 0.75 2.10 1.00 3.40 1.60 1.80 1.60

80-90 0.75 2.60 1.00 4.20 1.60 2.60 1.60

90-100 0.75 3.00 1.00 4.80 1.60 3.20 1.60

Е 56.10 Е 19.30 Е 36.80

50° 04' 12.4" с.ш., 106° 11' 44.7" в.д., 684 м, сосновый лес, 0-10 1.00 8.60 1.30 11.20 1.70 9.50 1.30

10-20 0.75 5.20 1.00 8.30 1.60 6.70 1.50

ШМ-3 20-30 0.75 3.20 1.00 5.10 1.60 3.50 1.60

Е 24.6 Е 4.9 Е 19.7

30-40 0.75 2.80 1.00 4.50 1.60 2.90 1.60

Индекс почвенного разреза Географические координаты, высота в м н.у.м. БС, название растительного сообщества и почв Интервал глубин опробования, см Максимальная гигроскопичность, % Естественная влажность, % Влажность завядания, % Общий запас влаги, мм Мертвый запас влаги, мм Продуктивный запас влаги, мм Объемный вес (6), г/см2

ШМ-3 песчаная боровая почва 40-50 0.75 3.10 1.00 5.20 1.60 3.60 1.60

Е 34.30 Е 8.10 Е 26.20

ШМ-9 50° 02' 06.6" с.ш., 106° 14' 00.4" в.д., 756 м, березовый лес, почва темно-каштановая супесчано-пылеватая 0-10 4.00 10.10 5.40 12.10 6.50 5.60 1.20

10-20 4.00 7.90 5.40 9.50 6.50 3.00 1.20

20-30 4.00 5.10 5.40 5.10 6.50 -1.40 1.20

Е 26,7 Е 19.5 Е 7.2

30-40 3.00 5.00 4.00 6.50 5.20 1.30 1.30

40-50 3.00 5.10 4.00 6.60 5.20 1.40 1.30

50-60 6.00 4.40 8.00 5.70 10.40 -4.70 1.30

Е 45.50 Е 40.30 Е 5.20

ШМ-10 50° 05' 18.1" с.ш., 106° 14' 10.2" в.д., 758 м, осинник, почва темно-каштановая супесчано-пылеватая 0-10 4.00 8.70 5.40 10.40 6.50 3.90 1.20

10-20 4.00 6.20 5.40 7.40 6.50 0.90 1.20

20-30 4.00 5.20 5.40 6.20 6.50 -0.30 1.20

Е 24.0 Е 19.5 Е 4.5

30-40 3.00 5.30 4.00 6.90 5.20 1.70 1.30

40-50 3.00 5.70 4.00 7.40 5.20 2.20 1.30

50-60 3.00 5.80 4.00 7.50 5.20 2.30 1.30

Е 45.80 Е 35.10 Е 10.70

Е 34.00 Е 52.00 Е -18.00

Продолжение таблицы 11.

Индекс почвенного разреза Географические координаты, высота м н.у.м. БС, название растительного сообщества и почв Интервал глубин опробования, см Максимальная гигроскопичность, % Естественная влажность, % Влажность завядания, % Общий запас влаги, мм Мертвый запас влаги, мм Продуктивный запас влаги, мм Объемный вес (5), г/см2

ШМ-4 50° 02' 00.5" с.ш., 106° 15' 35.7" в.д., 906 м, разнотравно-злаковая степь, редкие кусты абрикоса; почва темно-каштановая щебнистая 0-10 4.00 5.90 5.40 7.10 6.50 0.60 1.20

10-20 4.00 3.60 5.40 4.30 6.50 -2.20 1.20

20-30 4.00 3.90 5.40 4.70 6.50 -1.80 1.20

Е 16.1 Е 19.5 Е -3.4

30-40 3.00 8.40 4.00 10.90 5.20 5.70 1.30

40-50 3.00 16.90 4.00 21.90 5.20 16.70 1.30

Е 48.90 Е 29.90 Е 19.00

ШМ-5 50° 03' 02.2" с.ш., 106° 15' 22.6" в.д., 833 м, шлейф, уклон 10°, ЗСЗ, заросли абрикоса на супесчано-лессовидной темно-каштановой почве 0-10 4.00 5.20 5.40 6.20 6.50 -0.30 1.20

10-20 4.00 4.60 5.40 5.50 6.50 -1.00 1.20

20-30 4.00 4.40 5.40 5.30 6.50 -1.20 1.20

Е 17.0 Е 19.5 Е -2.5

30-40 4.00 4.80 5.40 5.80 6.50 -0.70 1.20

40-50 3.00 4.80 4.00 6.10 5.20 0.90 1.30

50-60 3.00 4.40 4.00 5.70 5.20 0.50 1.30

Е 34.6 Е 36.4 Е -1.8

60-70 3.00 4.50 4.00 5.80 5.20 0.60 1.30

70-80 3.00 5.10 4.00 6.60 5.20 1.40 1.30

80-90 6.00 5.20 8.00 6.80 10.40 -3.60 1.30

90-100 6.00 4.40 8.00 5.70 10.40 -4.70 1.30

Е 59.50 Е 67.60 Е -8.10

В большинстве случаев их лесопатологическое состояние удовлетворительное, но местами наблюдаются затухшие очаги вредителей.

Рекогносцировочное обследование территории аймака Завхан уже проводилось нами в 2004 г., и уже тогда были получены некоторые предварительные результаты, позволившие в 2014 г. вести поиск более целенаправленно. Ряд пробных площадей, заложенных и протаксированных в 2004 г., были протаксированы повторно в 2014 г., что позволило проследить некоторые тренды в динамике растительности.

За годы, истекшие со времени нашего первого исследования сообществ караганы, почти на всех пробных площадях произошло более или менее заметное увеличение проективного покрытия этого вида, иногда более чем в 2 раза (табл. 12, рис. 3).

По-видимому, этот тренд свидетельствует об усилении ценотических позиций караганы Бунге, в том числе и под пологом лиственничных лесов. По существу, мы можем говорить о распространении в исследованном районе процессов биологического опустынивания, что настоятельно требует более углубленного изучения.

На западной периферии бассейна Байкала карагана Бунге определяет структуру трансформированных степных сообществ по нижним пологим частям склонов сопок и прилегающим к ним выровненным поверхностям с абсолютными отметками 1400-1580 м. В результате внедрения караганы Бунге, пастбища превращаются в карагановые заросли с проективным покрытием этого вида кустарника от 20 до 50% (фото 10). По песчаным отложениям, сформировавшимся в результате эолового переноса, карагана Бунге проникает в сообщества петрофитных горных степей и лиственничных лесов. Так, ее значительное обилие характерно для сообществ горных степей. В петрофитноразнотравно-злаково-осоково-карагановом сообществе (точка 56-2) на 100 м2 отмечено 29 кустов караганы Бунге, их проективное покрытие составило более 26%. Участие других кустарников мало. Больших значений в этом сообществе достигает видовая насыщенность травяного яруса (23 вида) с проективным покрытием 18% (табл. 13).

Особое явление представляет собой внедрение этого кустарника под полог лиственничных лесов (фото 11). Естественными экологическими коридорами для проникновения караганы Бунге в сообщества лиственничных лесов служат переотложенные массивы песка на довольно крутых (20-30°) склонах сопок северо-восточной экспозиции. Так, древесный ярус лиственничного леса (точка 56-1) представлен средневозрастными лиственницами (Larix sibirica) высотой 10-12 м; отмечен редкий подрост. Разреженный кустарниковый ярус из единичных особей кизильника (Cotoneaster melanocarpa) и спиреи (Spiraea media) не стал препятствием для внедрения караганы, которой на 100 м2 насчитывалось 12 экземпляров. Проективное покрытие травяного яруса составило 28%, доминируют желтушник (Erysimum hieracifolium) и осока (Carex pediformis; табл. 13). Карагана несколько более обильна в сообществах с разреженным древесным ярусом. На остепненном лугу с единичным участием лиственницы (ключевой участок 56-3) проективное покрытие Caragana bungei составило 19%.

Наиболее выраженная положительная динамика обилия караганы Бунге была отмечена в горных лиственничных лесах (табл. 13). Так, в разреженном лиственничнике (точка 54-1) ее проективное покрытие возросло в 2.3 раза. В структуре сообщества этот вид формирует более 37% от общего проективного покрытия. Возросло обилие и у других видов кустарников. Значительно увеличилось присутствие Thalictrum minus. В высокополнотном лиственничнике (точка 56-1) проективное покрытие караганы возросло в 1.5 раза. Ее участие в структуре сообщества также показывает положительную динамику. Вместе с тем произошло увеличение обилия кустарников, злаков и осоки, за счет чего общее проективное покрытие возросло в 1.3 раза. Доминантами в настоящее время являются Elymus sibiricus и Carex pediformis.

Таблица 12. Динамика проективного покрытия караганы Бунге за 2004-2014 гг. Table 12. Dynamics of the projective cover of Caragana bungei Ledeb. during 2004-2014.

Точка № Географические координаты Абсолютная высота в м н.у.м. БС Положение в рельефе Растительность Проективное покрытие, %

2004 2014

54-1 48° 42' 35.0'' с.ш., 98° 38' 51.8'' в.д. 1814 Склон СВ экспозиции, 20° Карагановый лиственничник 12.4 28.3

54-2 48° 42' 37.0'' с.ш., 98° 38' 50.6'' в.д. 1815 Склон СВ экспозиции, 20° Разреженный лиственничник с караганой 11.6 28.1

55-1 48° 43' 42.3'' с.ш., 98° 22' 20.4'' в.д. 1713 Пологонаклонный шлейф ВСВ экспозиции, 3° Караганник лапчатково-злаковый 5.1 3.6

56-1 48° 39' 11.7'' с.ш., 98° 56' 11.4'' в.д. 1858 Восточная часть ареала Caragana bungei вдоль р. Идэр; верхняя часть крутого склона Лиственничник с караганой 3.0 4.5

56-2 48° 39' 11.7'' с.ш., 98° 56' 10.5'' в.д. 1859 Опушка с молодой лиственницей и густой караганой, в 5 м от 56-1; верхняя часть склона, 22° Лиственничник с караганой 26.3 26.6

57-2 48° 41 '38.2'' с.ш., 98° 49' 14.4'' в.д. 1720 В 3 км от сомона Их-Ула; нижняя часть склона средней крутизны, 16° ВСВ экспозиции Разреженный лиственничник (диаметр стволов до 60 см) с обломанными вершинами, высота до 13-15 м 13.6 5.2

58-3 48° 44' 59.2'' с.ш., 98° 02' 37.3'' в.д. 1866 Склон ЮВ экспозиции, 32°; каменистость >90%. Караганник лапчатково-злаковый 5.9 7.9

58-4 48° 44' 55.7'' с.ш., 98° 02' 38.7'' в.д. 1832 Пологий шлейф южной экспозиции, крутизна 8-9° Караганник лапчатково-злаковый 6.8 6.9

58-5 48° 43' 50.4'' с.ш., 98° 02' 38.7'' в.д. 1740 Пологий песчаный склон флювио-гляциальной равнины к пойме р. Идэр; крутизна 5-6° Караганник лапчатково-злаковый 26.0 2.6

С целью оценки характера развития кустарника в лиственничных лесах различной полноты нами был использован показатель напряженности роста. Напряженность роста древесного растения - это отношению высоты к диаметру (И/ё), служащее физиолого-морфологическим отражением состояния как отдельно взятого дерева, так и древостоя в целом, зависящее от конкуренции за ресурсы среды, от почвенно-гидрологических условий и техногенного воздействия. Понятие о напряженности роста было разработано впервые А.Я. Медведевым (1884) и позже конкретизировано К.К. Высоцким (1962). Достаточно давно было доказано, что большая напряженность роста ведет к ослаблению и гибели дерева, а в случае древостоя - к его распаду. Несмотря на то что этот показатель изучается на примере стволов лесных деревьев, его можно применять и для оценки состояния кустарников, используя данные по диаметру кроны и общей высоте.

« о П"! 30 и

0s 25 -

И « 20 -

- S

S н н 15 -

ы « л а 10 -

о 'X 5 -

а о

В с 0 -

54-1

54-2

□ 2004 г.

56-1 12014 г.

56-2

58-3

58-4

Ключевые участки

а)

40

30

2 «

я w

X W

s « «

« S ^20

£ о а

Э н

« н

И 10

54-1

■ 2004

54-2

56-1

56-2

58-3

58-4

12014

Ключевые участки

б)

Рис. 3. Изменение проективного покрытия (а) и надземной фитомассы (б) Caragana bungei на ключевых участках полигона Тосонцэнгэл за 10 лет. Fig. 3. Changes of the projective cover (а) and overground fitomass (б) of Caragana bungei on the index spots of the Tosontsengel ground in 10 years.

Как и ожидалось, кроны караганы с увеличением полноты древостоя имели более или менее четкую тенденцию к приобретению удлиненной цилиндрической формы, т.е. напряженность роста возрастала (рис. 4а).

Важно подчеркнуть, что, как говорилось выше, лиственница и карагана Бунге являются выходцами из очень разных природных зон - тайги и пустынных степей, поэтому они эволюционно друг к другу не адаптированы. Данный вид караганы не приспособлен к произрастанию под пологом леса, вследствие чего его реакция на затенение отличается от реакции лесных кустарников. Можно полагать, что карагана Бунге реагирует на

0

конкуренцию со стороны лиственницы за свет примерно так же, как и на конкуренцию внутривидовую, т.е. ускоряет рост в высоту за счет ослабления латерального роста.

Фото 10. Заросли Caragana bungei на пастбищах и среди редкостойных лиственничников в долине р. Идэр. Photo 10. Caragana bungei bushes on the pastures and among the sparce larch forests in the valley of the Ider River.

Что касается конкурентных отношений караганы и лиственницы за влагу, то первая, как обитатель аридных ландшафтов, имеет преимущество, которое, по-видимому, особенно опасно для молодого лиственничного подроста.

Проективное покрытие караганы в зависимости от увеличения полноты древостоя снижается (рис. 4б). Особенно значительно это снижение при полноте древостоя 0.4 и выше, возможно, являющейся пороговой величиной, за которой лиственница формирует лесную среду, менее пригодную для жизнедеятельности караганы. Учитывая, что исследований по взаимоотношениям этих видов ранее не проводилось, прогноз дальнейшего развития лесных экосистем, подвергающихся воздействию ветро-песчаного переноса, затруднителен и требует привлечения дополнительной информации.

В течение 27 лет песчаный покров на исследовательском полигоне увеличился на 38%, следовательно, он прирастал на 1.25% в год (рис. 5). Опесчаниванию долины р. Идэр и прилегающих к долине склонов гор способствует более аридный, по сравнению с горными хребтами, климат со среднегодовым количеством осадков 200-300 мм и менее (рис. 6). Вынос песка из пустынных ландшафтов Котловины Больших озер создает благоприятную среду для развития караганы Бунге, которая активно внедряется под полог лиственничников по песчаным «языкам», отлагающимся на подветренных склонах гор и речных долин. Таким образом, распространению караганы Бунге в сообщества гемибореальных лиственничных лесов в таежно-лугово-степном поясе гор способствуют формируемые в результате эолового переноса своеобразные экологические коридоры, а также отсутствие конкурентных видов в кустарниковом покрове.

Фото 11. Внедрение Caragana bungei под полог распадающихся лиственничных лесов. Photo 11. Caragana bungei introduction under the canopy of the degrading larch forests.

Таблица 13. Ценотическая роль Caragana bungei в исследованных сообществах. Table 13. Cenotic role of Caragana bungei in the studied communitites.

Ярусы Виды Точки

56-1 56-2 56-3 56-4

Проективное покрытие вида

I Larix sibirica 45 - 4 -

II Caragana bungei 3.0 26.3 19.0 16.1

II Cotoneaster melanocarpus + 1 - -

III Aconogonon angustifolium - - 1 -

III Agropyron cristatum - 3 + +

III Allium bidentatum - - - 1

III Aster alpinus 1 - 2 +

III Artemisia changaica - - - 1

III A. frigida - 2 - +

III A. palustris - - - 1

III Carex pediformis 5 5 5 +

III Draba nemorosa + + 1 -

III Dracocephalum foetidum - - - 1

III Erodium stephanianum - - - 2

III Erysimum hieracifolium 15 - 3 -

III Festuca lenesis 1 - - -

III Galium verum 2 + 2 -

III Koeleria cristata - 1 2 -

III Krascheninnikovia ceratoides - 3 - -

III Lappula intermedia - 2 1 -

III Poa attenuata - - 1 -

III P. pratensis 2 - 1 -

III Potentilla bifurca - 1 - +

III Stipa krylovii - 1 - +

III Thalictrum minus 3 + 1 +

III Veronica incana - + 1 -

Общее проективное покрытие 77.0 45.3 44.0 22.1

Количество видов на 100 м2 21 27 28 30

Примечание к таблице 13: с незначительным покрытием отмечены Caragana stenophylla, Spiraea hypericifolia, S. media, Allium leucocephalum, Androsace septentrionalis, Carum carvi, Dianthus versicolor, Goniolimon speciosum, Orostachys spinosa, Rheum undulatum, Silene repens, Stellaria dichotoma, Valeriana alternifolia.

Кроме того, одной из особенностей этого вида является его высокая фотосинтетическая способность. Анализ физиологических параметров кустов караганы Бунге на профиле «степь - опушка - лес» показал, что на степных участках горного склона она имеет высокую эффективность использования воды, что прямо говорит о недостатке почвенной влаги и о

необходимости значительной экономии ресурсов в этих условиях. При продвижении под полог лиственницы эффективность использования воды караганой уменьшается и достигает значений, характерных для равнинных участков, что говорит о благоприятном водном режиме, однако затенение в лесу не позволяет кустарникам развить высокую фотосинтетическую продуктивность. В пределах экологического профиля плотность и толщина листа, а также уровень фотосинтеза, снижаются вследствие недостатка освещения на горном склоне в направлении от степных участков к лесным. В разреженном лесу, где солнечные пятна могут давать высокий свет в течение длительных промежутков времени, мощный фотосинтетический аппарат караганы способен обеспечить стабильный положительный углеродный баланс и устойчивый рост (Гунин и др., 2015).

Рис. 4. Зависимость напряженности роста (а) и проективного покрытия (б) караганы Бунге от полноты лиственничного древостоя. Fig. 4. Dependance of grows intensity (а) and projective cover (б) of Caragana bungei Ledeb. from the larch stand density.

Таким образом, благодаря как особенностям своей физиологии, так и растущему антропогенному давлению на лиственничники, происходящему на фоне аридизации ландшафтов, карагана Бунге получает дополнительные преимущества в конкуренции с лиственницей и активно внедряется в лесные экотопы.

Рис. 5. Распространение песчаного покрова по данным Landsat-5, август 1986 г. (а) и Landsat-8, август 2013 г. (б). Fig. 5. Distribution of the sand cover, accorind to the data of Landsat-5, August 1986 (а) and Landsat-8, August 2013 (б).

Оценка состояния кустарниковых зарослей и травяных сообществ и современные процессы расширения занятых ими площадей позволяют считать их достаточно устойчивыми ценозами, препятствующими естественному возобновлению коренных (сосновых, лиственничных) лесов. Вместе с тем, дальнейшее усиление антропогенных нагрузок вкупе с аридизацией климата может углубить трансформацию этих вторичных сообществ и привести в конечном итоге к господству дигрессивных вариантов: кустарниковых пустошей и степей с ничтожной экологической и хозяйственной ценностью (рис. 7).

Несмотря на в целом негативную оценку экологических и экономических последствий рассмотренных в настоящей главе смен растительности, необходимо сделать оговорку, что прямолинейная направленность трансформации лесных и пост-лесных сообществ в действительности наблюдается отнюдь не всегда.

Рис. 6. Распределение среднегодового количества осадков в долине р. Идэр и соседних территориях. Fig. 6. Distribution of the annual average rainfall in the valley of the Ider River and on the neighboring territories.

Рис. 7. Общая схема пост-лесных сукцессий в лесостепных ландшафтах на южной границе бореальных лесов бассейна Байкала. Fig. 7. General scheme of the post-forest successions in the forest-steppe landscapes on the southern border of the boreal forests of Baikal basin.

На любом этапе могут включиться демутационные механизмы и с течением того или иного времени вернуть экосистему в состояние, близкое к исходному. Кустарниковые заросли, возникшие на месте лесов, в условиях умеренного выпаса могут оберегать почвенный покров от потери гумуса и водной либо ветровой эрозии, а под их пологом в некоторых случаях сохраняется молодой подрост коренных древесных пород. Способность кустарников быстро восстанавливаться после пожаров и других серьезных повреждений делает формируемые ими ценозы достаточно устойчивыми, но если подрост выходит из-под их полога, он начинает получать все больше конкурентных преимуществ, и в не очень отдаленной перспективе может сформировать разреженный древостой, который в благоприятный по климатическим параметрам и урожайный год обеспечит данную

территорию самосевом. К сожалению, в настоящее время вероятность благоприятного сочетания факторов естественного возобновления лесов в южной части бассейна Байкала невелика.

Выводы

Полевые исследования, проведенные в 2014-2016 гг. в лесостепных ландшафтах бассейна озера Байкал, позволили пространственно локализовать и изучить три основных фактора обезлесения.

1) Иссушение корнеобитаемого слоя почвогрунтов и его фатальные для лесных сообществ последствия ярко проявились на ключевом участке «Верхний Куйтун» в Баргузинской котловине. Аналогичные явления можно прогнозировать и в гораздо более широком ареале ввиду негативных климатических тенденций, инструментально фиксируемых на метеостанциях в разных частях бассейна Байкала.

2) Обезлесение может происходить и по прямо противоположной причине -переувлажнению корнеобитаемого слоя почвогрунтов, что наблюдается на ключевом участке «Налайх» к юго-востоку от Улан-Батора. Этот процесс актуален, в первую очередь, для высокогорных котловин, и может считаться естественным, но может быть «запущен» и человеком вследствие разработок полезных ископаемых или гидростроительства. И то, и другое значительно активизировалось в Монголии в последние 20-25 лет.

3) Широкое распространение и значительную остроту в бассейне Байкала получили конкурентные отношения между древесной и кустарниковой растительностью, в которых на стороне последней фактически выступает человек. Вследствие этого на больших территориях происходит смена лесных ценозов кустарниковыми, причем на разных ключевых участках, в зависимости от конкретных природных условий, доминируют различные виды кустарников: на участке «Шарын-Гол» - Dasiphora fruticosa, «Шамар» -Armeniaca sibirica, «Тосонцэнгэл» - Caragana bungei. Кустарники не только замещают распадающиеся леса, но и служат индикаторами экотопов, потенциально пригодных для искусственного лесоразведения, как в случае с Dasiphora fruticosa, или наоборот -непригодными для лесоразведения при сукцессии Armeniaca sibirica.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Бажа С.Н., Балданов Б.Ц.. Басхаева Т.Г., ДанжаловаЕ.В., Дробышев Ю.И., Дугаржав Ч., Концов С.В., Убугунова В.И., Хадбаатар С., Гунин П.Д. 2016. Диагностические признаки лесовосстановительного потенциала Larix sibirica Ledeb. В экосистемах на южной границе бореального пояса Азии // Аридные экосистемы. Том 22. № 3 (68). С. 32-41. Высоцкий К.К. 1962. Закономерности строения смешанных древостоев. М.: Гослесбумиздат. 177 с.

Гунин П.Д., Бажа С.Н., Балданов Б.Ц., Басхаева Т.Г., Концов С.В., Насатуева Ц.Н., Убугунов В.Л., Убугунова В.И., Холбоева С.А., Цыремпилов Э.Г. 2015. Закоривание почв и восстановление растительного покрова на залежных землях Баргузинской котловины // Экосистемы Центральной Азии в современных условиях социально-экономического развития: Материалы Международной конференции. Улан-Батор (Монголия), 811 сентября 2015 г. Улан-Батор: "Terkhchandmani" Co., Ltd. Т. 2. С. 362-366. Доржсурэн Ч. 1990. Сохранение подроста и естественное возобновление леса на вырубках Хялганатского леспромхоза // Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики. Улан-Батор. С. 135-137. Доржсурэн Ч. 2009. Антропогенные сукцессии в лиственничных лесах Монголии. М.: Россельхозакадемия. 260 с.

Камелин Р.В. 1994. География и фитоценология Armeniaca sibirica (L.) Lam. // Растительные

ресурсы. Т. 30. Вып. 1-2. С. 3-26. Коротков И.А. 1976. Географические закономерности распределения лесов в Монгольской

Народной Республике // Ботанический журнал. Т. 61. № 2. С. 145-153. Краснощеков Ю.Н., Коротков И.А., Чередникова Ю.С., Цэдэндаш Г. 1990. Методы оценки и картографирования современного состояния лесных экосистем Монгольской Народной Республики (методические рекомендации). Улан-Батор: ГУГК МНР. 31 с. Леса Монгольской Народной Республики (география и типология). 1978. М.: Наука. 128 с. Леса Монгольской Народной Республики (хозяйственное использование). 1980. М.: Наука. 148 с.

Медведев Я.М. 1884. К изучению о влиянии света на развитие древесных стволов // Лесной

журнал. № 5-6. С. 326-373. Методология оценки состояния и картографирования экосистем в экстремальных условиях.

Пущино: НЦБИ РАН. 1993. 203 с. Методы изучения лесных сообществ. 2002 / Ред. Е.Н. Андреева, И.Ю. Баккал, В.В. Горшков, И.В. Лянгузова, Е.А. Мазная, В.Ю. Нешатаев, В.Ю. Нешатаева, Н.И. Ставрова, В Т. Ярмишко, М.А. Ярмишко. С-Пб.: НИИХимии СпбГУ. 240 с. Убугунов В.Л., Гунин П.Д., Бажа С.Н., Дробышев Ю.И., Убугунова В.И. 2017. Иссушение почв как показатель опустынивания лесостепных экосистем Баргузинской котловины // Аридные экосистемы. Т. 23. № 3 (72). С. 20-35. Экологический атлас бассейна озера Байкал. 2015. Иркутск: Издательство института

географии им. В.Б. Сочавы. 145 с. Цэдэндаш Г., Дугаржав Ч. 2004. Реликтовые лесные сообщества как индикаторы климатических изменений // Аридные экосистемы. Т. 10. № 24-25. С. 60-66.

DEFORESTATION IS ONE OF THE MOST MAJOR ENVIRONMENTAL PROBLEMS

OF THE BAIKAL LAKE BASIN

© 2017. P.D. Gunin*, S.N. Bazha*, B.Ts. Baldanov**, T.G. Baskhaeva***, Yu.I. Drobyshev*, Ch. Dugarjav****, S.V. Kontsov*, V.L. Ubugunov**, V.I. Ubugunova**, S. Khadbaatar*****, E.G. Tsyrempilov**

*Institute for Ecology and Evolution of RAS Russia, 119071, Moscow, Leninsky Avenue, 33. E-mail: [email protected] **Institute of General and Experimental Biology of SB RAS Russia, 670047, Ulan-Ude, Sakhyanovoy Str., 6. E-mail: [email protected]

***Buriat State University Russia, 670000, Ulan-Ude, Smolina Str., 24a. E-mail: [email protected]

****Institute of General and Experimental Biology of MAS Mongolia, 670040, Ulaanbaatar, Jukova Str., 77. E-mail: [email protected] *****Mongol State University of Education Mongolia, 210648, Ulaanbaatar, Baga Toiruu Str., 14. E-mail: [email protected]

In the article, the results of researches are presented on the state of vegetation and soil cover in forest-steppe landscapes of Russian and Mongolian parts of the Baikal Lake basin. The main causes of deforestation are discussed that associated with the moisture condition of soils and with replacement of forests by various species of shrubs.

Key words: deforestation, Baikal Lake basin, forest-steppe landscapes, soils' moisture, shrub successions.