CC BY
36=—— РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ОХРАНА ЭКОСИСТЕМ И ИХ КОМПОНЕНТОВ ——=
УДК 599.735.53:591.5.
ДЗЕРЕН (PROCAPRA GUTTUROSA PALLAS, 1777) В МОНГОЛИИ: НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ МНОГОЛЕТНИХ (1975-2012 гг.) ИССЛЕДОВАНИЙ1
© 2019 г. Т.Ю. Каримова*, А.А. Лущекина*, В.М. Неронов*, И.Н.Сафронова**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 119071, г. Москва, Ленинский просп., д. 33. E-mail: rusmabcom@gmail.com **Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН Россия, 197376, г. Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, д. 2. E-mail: irasafronova@yandex.ru
Поступила в редакцию 10.04.2019. После доработки 08.05.2019. Принята к публикации 08.05.2019.
На основании анализа многолетних данных (1975-2012 гг.), полученных в результате исследования особенностей пространственного размещения и этологической структуры популяции дзерена, дана оценка изменениям, произошедшим за 40-летний период, и показано состояние дзерена на территории Монголии во второй декаде XXI века. Особое внимание уделено вопросам питания и биотопического предпочтения дзерена в Восточной Монголии. Установлено снижение количества массовых скоплений дзерена, произошедшее за последние 40 лет. Наряду с положительным фактом начавшегося восстановления ареала в Центральной и Западной Монголии численность вида в ключевой части ареала - в пределах Восточной Монголии - существенно сократилась. О снижении численности также говорят результаты анализа динамики количества стад разной величины по годам, когда на группы этих копытных численностью менее 10 особей в 1975-1985 гг. приходилось от 24.2 до 76.5% встреч, а в 2011 и 2012 гг. эта цифра составляла 83.7 и 72.8% соответственно. В ходе опросов местных жителей были выявлены новые районы, где дзерены в последнее время обитают круглый год, -в основном на западе и севере ареала. В то же время отмечено сокращение численности вида в ряде районов центральной, восточной и южной частей ареала. Интенсивное развитие сельского хозяйства (возросшая численность скота, укрупнение стад и концентрация скотоводческих стоянок возле источников воды) и развитие горнодобывающей промышленности в последние годы, несомненно, привели к вытеснению дзерена с его привычных мест обитания в более влажные злаково-разнотравные степи лесостепного пояса и более сухие полукустарничково-дерновиннозлаковые и пустынные полукустарничково-дерновиннозлаковые и дерновинно-луковые степи. Используя для определения видов растений, поедаемых дзереном, неинвазивный метод - изучение скусанных растений, мы выявили 93 вида растений, к числу которых следует добавить еще 21 вид, упоминание которых можно найти в работах разных авторов. В связи с современным и планируемым строительством различного рода сооружений, необходимых для развития инфраструктуры при освоении минеральных ресурсов страны, есть основания полагать, что отмеченные изменения в количественном распределении дзерена по территории Восточной Монголии, скорее всего, будут происходить и в дальнейшем, а после завершения в 2025 г. строительства запланированных линейных сооружений популяция монгольского дзерена будет разделена на девять изолированных субпопуляций. Отмечена важная роль, которую играют особо охраняемые природные территории в сохранении вида, а также необходимость привлечения особого внимания к дальнейшему развитию сети особо охраняемых природных территорий разного уровня и объединению их в единый экологический каркас. Ключевые слова: дзерен, численность, пространственное размещение, питание, нарушенность степных экосистем. DOI: 10.24411/2542-2006-2019-10035
1 Работа выполнена по теме НИР Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, "Фундаментальные проблемы охраны живой природы и рационального использования биоресурсов" (Госзадание № 0109-2018-0080).
На протяжении веков Монголия оставалась аграрной страной, где скотоводство было одной из основных отраслей сельского хозяйства, играющей важную роль в экономической, трудовой и экспортной сферах деятельности (Дамдын, Мундагбаатар, 2010). Степные экосистемы, используемые в качестве естественных пастбищ, занимают площадь 840897.9 км2 или почти 53.8% территории страны (Микляева и др., 2004). Переход Монголии к рыночной экономике в 90-е гг. XX века коренным образом поменял ситуацию в стране. С середины 70-х гг. поголовье скота в стране выросло почти в 3 раза - с 24.351 млн. голов до 66.460 млн. в 2018 г. (Mongolian ..., 2019). Такой стремительный рост численности скота не мог не сказаться на состоянии растительного покрова и животного мира. Кроме того, если в 80-е годы прошлого века добыча полезных ископаемых велась разрозненно и в небольших масштабах, то с развитием рыночных отношений и приходом в страну иностранных компаний ситуация изменилась. По данным Монгольской Статистической информационной службы (Mongolian ..., 2019), с 1995 по 2017 гг. добыча угля возросла в 9.6 раза, золота - в 4.4, молибдена - в 1.6, только за последние 17 лет добыча меди выросла в 22.9 раза, а нефти - в 116.4. По состоянию на 2015 г. доля промышленности (в основном горнодобывающей) в внутренний валовой продукт страны превышала 40%, а доля сельского хозяйства снизилась до 11% (Грайворонский, 2018). Все это привело к тому, что за последние десятилетия деградация степных экосистем в Монголии, проявляющаяся в уменьшении биологического разнообразия, снижении продуктивности сообществ, увеличении почвенной эрозии и засоления, стала приобретать угрожающие масштабы (Оценка ..., 2005). Тем не менее, именно степные экосистемы все еще богаты различными видами животных, многие из которых, имевшие в недавнем прошлом широкое распространение, к настоящему времени сократили свой былой ареал и численность.
В прошлом монгольский дзерен занимал большую часть степей Центральной Азии и юга Сибири, включая территории Монголии, России и Китая (Банников, 1954; Кирилюк, Лущекина, 2017). На западе Монголии ареал этих антилоп охватывал котловину Больших озер и был ограничен высокогорьями Монгольского Алтая, на севере доходил до лесов Хангая и Хэнтэя (рис. 1). На востоке граница ареала дзерена, охватывая с юга облесенную часть Большого Хингана, при миграциях животных достигала р. Сунгари, а на юго-востоке -р. Хуанхэ. С юга распространение дзерена ограничивала пустыня Гоби (Лукашкин, 1927; Банников, 1954; Кучерук, 1959). В середине XX в. площадь территории обитания вида в Монголии составляла 780 тыс. км2, а численность оценивалась в 1 млн. голов (Банников, 1954).
Чрезмерный промысел, массовые падежи животных из-за экстремальных погодных условий и эпизоотий, нарушение местообитаний, прекращение миграций вследствие строительства железной дороги Улан-Батор-Дзамын-Ууд и ряд других факторов привели к сокращению как численности дзерена, так и области его распространения. В 1970-80-е гг. вид почти полностью исчез из Западной Монголии. Этих антилоп больше не встречали на Алтае, в Туве и Забайкалье, а в Китае остались лишь отдельные небольшие группировки. По разным оценкам, к этому времени область обитания дзерена составляла всего 81 тыс. -250 тыс. км2 и ограничивалась Восточной Монголией, а численность оценивалась в 300400 тыс. голов (Буяндэлгэр и др., 1977; Цагаан, 1980; Соколов и др., 1982; Лущекина, 1990).
По данным монгольских коллег (личное сообщение B. Lhagvasuren), в 1986 г. к западу от железной дороги насчитывалось всего 600 этих антилоп. Для улучшения ситуации в 19881990 гг. в районе сомона Дурвелжин аймака Завхан было выпущено 316 дзеренов, изъятых из Матадской группировки, благодаря чему в 1996 г. к западу от железной дороги насчитывалось уже около 5000 особей.
По мнению ряда авторов (Lhagvasuren, Milner-Gulland, 1997; Olson et al., 2005), к началу XXI в. ареал дзерена частично восстановился вследствие роста численности животных. Так, в начале 1990-х гг. в связи с ростом численности северокеруленской популяции, в частности,
за счет миграций в зимний период, когда до 70 тысяч антилоп стали заходить на территорию Юго-Восточного Забайкалья, дзерены вновь начали расселяться на территорию России. Благоприятные природные условия и действенная охрана, организованная на территории двух приграничных с Монголией биосферных заповедников (Даурский и Сохондинский) и федерального заказника «Долина дзерена» привели к формированию в Забайкалье оседлых группировок этих копытных (Кирилюк, Лущекина, 2017; Популяция ..., 2017). В конце XX века в Китае небольшие стада можно было встретить лишь на севере Внутренней Монголии на территории площадью в 73152 км2 (Wang et al., 1997).
Рис. 1. Ареал монгольского дзерена: 1 - исторический, 2 - в 1980-е гг., 3 - современный. Fig. 1. The geographical range of the Mongolian gazelle: 1 - historical, 2 - in the 1980's, 3 - modern.
В настоящее время основные места обитания дзерена расположены на территории Монголии - к востоку от железной дороги Улан-Батор - Дзамын-Ууд (Восточный, Сухэ-Баторский и частично Хэнтейский и Восточно-Гобийский аймаки) с отдельными участками обитания в Западной Монголии (Средне-Гобийский, Увэр-Хангайский, Баян-Хонгорский, Гоби-Алтайский и Завханский аймаки). Ареал дзерена в Монголии занимает около 516982 км2 (Адьяа и др., 2016), а численность в конце ХХ - первой декаде XXI вв. разные авторы оценивали от 1.126 млн. до 3.8 млн. особей (Milner-Gulland, Lhagvasuren, 1998; Reading et al., 2006; Olson, 2010).
Несомненно, глобальные изменения климата, начавшееся в конце ХХ века интенсивное освоение минеральных ресурсов в Монголии и интенсификация сельского хозяйства оказывают определенное влияние на степные экосистемы в целом, и на состояние монгольского дзерена в частности. На основании анализа многолетних данных (19752012 гг.), полученных в результате исследования особенностей пространственного размещения и этологической структуры популяции, дана оценка изменениям, произошедшим за почти 40-летний период, и показано современное состояние дзерена на территории Монголии. Особое внимание уделено вопросам питания и биотопического предпочтения дзерена в Восточной Монголии.
Материалы и методы
В данной работе были проанализированы материалы, собранные при изучении экологии дзерена в Восточной Монголии в августе-сентябре 1975-1985 и 2011-2012 гг. во время работы в составе Советско-Монгольской (ныне Российско-Монгольской) комплексной биологической экспедиции. Сбор данных осуществлялся на автомобильных маршрутах, проложенных так, чтобы охватить все места возможного обитания дзерена (фото 1).
Фото 1. Встреча дзеренов во время проведения автомобильного маршрута (фото И.Н. Сафроновой). Photo 1. Registering of Mongolian gazelle during the vehicle survey (photo by I.N. Safronova).
Особое внимание уделялось районам, которые редко используются в качестве пастбищ для выпаса домашнего скота, расположены вдалеке от наезженных дорог и, соответственно, наиболее предпочитаемы дикими животными из-за меньшего уровня беспокойства. В ходе автомобильных маршрутов особое внимание было уделено количественному распределению дзерена по территории путем визуальных подсчетов в светлое время суток всех встреченных животных как при движении по дорогам, так и на трансектах, проложенных по целине. Места встреч и количество встреченных дзеренов в 2011 и 2012 гг. отмечались с помощью GPS и записывались на диктофон. Аналогичные материалы, собранные в 70-80-е гг. прошлого столетия, были нанесены на детальную карту, и затем оцифрованы для последующего анализа. В результате была составлена база данных, в которую занесены сведения о местах встреч и количестве всех зарегистрированных на автомобильных маршрутах как отдельных особей дзерена, так и стад различной численности, а также, по возможности, данные об их половозрастной структуре. С целью определения общего
флористического разнообразия района обитания дзерена в местах с высокой численностью вида были сделаны стандартные геоботанические описания (22 в 1978 г., 49 в 2011 г., 54 в 2012 г.). Для изучения кормового рациона дзерена на 30 пробных площадках в 1978 г., на 28 в 2011 г. и на 41 в 2012 г. проведено изучение «поедей» и составлен список предпочитаемых видов растений.
Пространственное размещение дзерена. Дзерен - типичный обитатель ковыльных (разнотравно-дерновиннозлаковых и дерновиннозлаковых) степей (Жирнов и др., 2005; Каримова и др., 2012; рис. 2).
Рис. 2. Встречи стад дзеренов в августе-сентябре 1975-2012 гг. Условные обозначения: места встреч стад дзеренов: 1 - >1000 голов в 1975-1985 гг., 4 - >1000 голов в 2011-2012 гг., 2 - от 101 до 1000 голов в 1975-1985 гг., 5 - от 101 до 1000 голов в 2011-2012 гг., 3 - до 100 голов в 1975-1985 гг., 6 - до 100 голов в 2011-2012 гг.; степные экосистемы (Микляева и др., 2004): 7 - злаково-разнотравные степи, 8 - разнотравно-дерновиннозлаковые степи, 9 -дерновиннозлаковые степи, 10 - полукустарничково-дерновиннозлаковые степи, 11 -полукустарничково-мелкодерновиннозлаковые и дерновиннолуковые степи; 12 - железная дорога. Fig. 2. Meetings of the Mongolian gazelle's herds during August-September 1975-2012. Legend: meeting places of the herds: 1 - over 1000 heads in 1975-1985, 4 - over 1000 heads in 2011-2012, 2 - 101-1000 heads in 1975-1985, 5 - 101-1000 heads in 2011-2012, 3 - up to 100 heads in 1975-1985, 6 - up to 100 heads in 2011-2012; steppe ecosystems (Микляева и др., 2004): 7 - grass-forb steppes, 8 - forb-bunch grass- steppes, 9 - bunchgrass steppes, 10 - semi-shrub-sod-grass steppes, 11 - semishrub-sod-grass and sod-grass-steppes; 12 - railway.
В 1975-1985 гг. прошлого столетия средняя протяженность ежегодных маршрутов обследования территории составляла около 3000 км, а в 2011-2012 гг. - 4000 км. За годы наблюдений в августе мы встретили от 67 групп дзеренов в 1984 г. до 313 в 1978 г.
В 1975-1985 гг. среднее количество дзеренов в стаде (803) было достоверно больше, чем
в 2011-2012 гг. (210; ^075=2.21, п1=683, п2=332, P=0.027; Каримова и др., 2015). Среднее количество дзеренов на 1 км маршрута варьирует от 4 в 1975 г. (первый год исследований) и 2011 г., до 100 в 1981 г. Так как в 2011-2012 гг., исходя из накопленного опыта за предыдущие полевые сезоны, мы старались охватить все возможные места обитания дзеренов в Восточной Монголии, в целом можно сказать, что такая редкая встречаемость животных в последние годы говорит о снижении численности популяции.
О снижении численности дзерена также говорят результаты анализа динамики количества стад разной величины по годам, представленные на рисунке 3. Так, на группы дзеренов численностью менее 10 особей в 1975-1985 гг. приходилось от 24.2 до 76.5% встреч, а в 2011 и 2012 гг. эта цифра составляла 83.7 и 72.8%, соответственно. В 19751985 гг. крупные стада численностью более 1000 голов были встречены в 2.5-18.2% случаев, а в 2011-2012 гг. - в 1.2-4.9%. За все годы наблюдений наиболее крупные стада были отмечены в 1978 г. -в 65 км к юго-западу от сомона Матад (около 40 тыс. особей), в 1981 г. -в районе оз. Сангийн-Далай-Нур, ур. Тамсаг-Булак, а также в 90 км к юго-востоку от г. Чойбалсан (по 50 тыс. голов), в 1984 г. - в районе оз. Лагнур (70 тыс.), а в 2012 г. -в заказнике «Тосон-Хулстай» (20 тыс.).
Рис. 3. Встречаемость стад разного размера по годам.
Fig. 3. The occurrence of the Mongolian gazelle's herds of various sizes in different years.
Важные сведения о происходящих изменениях в пространственном и количественном распределении дзерена по территории Монголии мы получили в ходе регулярных опросов местных жителей (фото 2). Так, были выявлены новые районы, где дзерены в последнее время обитают круглый год, - в западной части ареала, в окрестностях сомонов Бурэн (местные жители отмечают здесь даже рост численности животных) и Баянджаргалан, расположенных в Центральном аймаке, урочище Бастын-Тал (Восточно-Гобийский аймак), а
также на севере в районе заказника «Тосон-Хулстай». Кроме того, на севере, согласно опросным сведениям, отмечается сокращение Яхийн-Нурской группировки дзеренов (рис. 4). Местные жители отмечали также, что за последние 5-10 лет численность вида в центральной, восточной и южной частях ареала сократилась или, в редких случаях, остается на более или менее стабильном уровне. Интересно отметить, что если в 1975-1985 гг. на юге и юго-востоке ареала крупные стада дзеренов (>1000 голов) встречались в основном летом и осенью, то в 2011-2012 гг., согласно опросным данным, их встречи отмечаются осенью и зимой. Вероятно, это связано с благоприятными погодными условиями и, как следствие, достаточным количеством кормов, что позволило животным не совершать длительных миграций в летние месяцы (Каримова и др., 2012).
Фото 2. Разговор с местными жителями о дзеренах (фото И.Н. Сафроновой). Photo 2. Conversation with local people about Mongolian gazelles (photo by I.N. Safronova).
Перераспределение дзеренов по территории, произошедшее за последние 40 лет, может быть связано с развитием горнодобывающей промышленности в Восточной Монголии, что отражено на рисунке 5. Если в 1975-1985 гг. в пределах региона Барун-Урт - Чойбалсан -оз. Буйр-Нуур - Дариганга (Матадская группировка) довольно часто встречались стада дзеренов, численность которых доходила до 70 тыс. голов, то во второй декаде XXI века нам удалось найти в этом районе только одну крупную группировку (в 2012 г. около 5000 особей). Возможно, такое сокращение количества крупных стад связано с повышенным уровнем беспокойства, исходящим от нефтеразработок, которые ведутся на равнине Мэнэнгийн-Тал с начала 2000-х годов, хотя еще в сентябре 2007 году K.A. Olson с соавторами (2009) в 60 км к юго-востоку от этого района зафиксировал стадо численностью около 200 тыс. голов.
а)
б)
Рис. 4 а, б. Результаты опросов местных жителей о встречах крупных стад дзеренов (>1000 голов) в разные сезоны 1975-1985 (а) и 2011-2012 гг. (б). Fig. 4 а, б. The results of surveys of local residents on meetings of large herds of Mongolian gazelle (over 1000 heads) throughout different seasons of 1975-1985 (а) and 2011-2012 (б).
а)
б)
Рис. 5 а, б. Места добычи полезных ископаемых Восточной Монголии и встречи дзеренов в 1975-1985 (а) и 2011-2012 гг. (б). Условные обозначения: места встреч стад дзеренов 1 ->1000 голов, 2 - от 101 до 1000 голов, 3 - до 100 голов; 4 - железная дорога; степные экосистемы (Микляева и др., 2004): 5 - злаково-разнотравные степи, 6 - разнотравно-дерновиннозлаковые степи, 7 - дерновиннозлаковые степи, 8 - полукустарничково-дерновиннозлаковые степи, 9 - полукустарничково-мелкодерновиннозлаковые и дерновинно-луковые степи; места добычи: 10 - полезных ископаемых, 11 - угля, 12 - нефти. Fig. 5 а, б. Mineral extraction sites within Eastern Mongolia and meetings of Mongolian gazelle in 1975-1985 (а) and in 2011-2012 (б). Legend: meeting places of Mongolian gazelle's herds: 1 -over 1000 heads, 2 - 101-1000 heads, 3 - up to 100 heads; 4 - railway; steppe ecosystems (Микляева и др., 2004): 5 - grass-forb steppes, 6 - forb-bunchgrass steppes, 7 - bunchgrass steppes, 8 - semi-shrub-sod-grass steppes, 9 - semi-shrub-sod-grass and sod-grass steppes; mining sites of: 10 - minerals, 11 - coal, 12 - oil.
В настоящее время запасы Тамсагского месторождения оцениваются в 37 млн. тонн, и китайские нефтедобывающие компании уже пробурили 1028 скважин, расположенных широкой полосой протяженностью около 100 км. Согласно анализу космических снимков, уже сейчас 17.9% основной территории Мэнэнгийн-Тал занято объектами нефтедобывающего комплекса: здания и дороги, скважины, резервуары и бассейны с нефтью, - что приводит к смещению Матадской группировки дзерена в слабозаселенные районы к западу от мест их привычного обитания (Брандлер, Адьяа, 2015).
Интенсивное развитие сельского хозяйства: возросшая численность скота, укрупнение стад и концентрация скотоводческих стоянок возле источников воды, - несомненно, привели к вытеснению дзерена с его привычных мест обитания (фото 3). Так, на севере Монголии основная часть группировки, обитавшая ранее в районе оз. Яхийн-Нур, сместилась к западу на территорию заказника «Тосон-Хулстай», где фактор беспокойства практически отсутствует.
Фото 3. У колодца в степи (фото Т.Ю. Каримовой).
Photo 3. At the well in the steppe (photo by T.Yu. Karimova).
Вполне вероятно, что появление стад дзерена и образование его оседлых группировок в Забайкалье может быть связано не с расширением ареала вследствие роста численности этих копытных, а с неблагоприятными климатическими условиями и деградацией растительного покрова, вызванного возросшим количеством скота. Высокий спрос на пух монгольских коз привел к тому, что за последние 40 лет, например, в аймаке Дорнод их численность возросла почти в 11 раз - с 64330 голов в 1975 г. до 702080 в 2018 г. (Mongolian ..., 2019). Известно, что козы наносят особенно значительный ущерб травяному покрову, съедая растения практически до корня и тем самым увеличивая сроки восстановления пастбищ. И если ранее
в аратском хозяйстве козы составляли 10-15% стада, то в настоящее время их удельный вес в общем поголовье в масштабах всей страны превышает 40% и наблюдается тенденция к дальнейшему росту (Грайворонский, 2018).
Биотопические предпочтения дзерена. Эдификаторами монгольских степей являются ковыли; в подзоне разнотравно-дерновиннозлаковых степей это маньчжурско-дауро-монгольский мезофильный Stipa baicalensis и сменяющий его в подзоне дерновиннозлаковых степей дауро-монгольский ксерофильный вид S. krylovi, а также S. grandis, доминирующий на почвах легкого гранулометрического состава во всех подзонах. Эти виды создают разнообразные по составу и структуре сообщества, распространенные как на равнинах, так и в мелкосопочниках и даже в депрессиях с засоленными почвами (Карамышева, 1981). В травостоях степей принимают участие луки рода Allium и виды ксерофитного разнотравья (Convolvulus ammanii, Gypsophila dahurica, Heteropappus altaicus, Serratula centauroides, Saussurea salicifolia и др.). Для обследованного района Восточной Монголии в целом характерно постоянное участие в растительном покрове караган (Caragana stenophylla, C. microphylla).
В августе основная часть поголовья дзеренов предпочитает держаться в пределах ковыльных (Stipa krylovii, S. grandis) степей с участием востреца (Leymus chinensis), луков (Allium ramosum, A. senescens, A. bidentatum, A. anisopodium), караган (Caragana microphylla, C. stenophylla) на каштановых почвах (фото 4), а также в разнотравно (Heteropappus hispidus, Serratula centauroides, Allium spp., Astragalus spp. и др.)-дерновиннозлаково (Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, Poa attenuata)-ковыльных (Stipa krylovi, S. baicalensis, S. sibirica) степях на темнокаштановых почвах (табл. 1).
Фото 4. Дзерены в ковыльных степях (фото И.Н. Сафроновой). Photo 4. Mongolian gazelles on feather-grass steppe (photo by I.N. Safronova)
В конце XX - начале XXI века отмечается вытеснение дзерена из привычных для него мест обитания на север в более влажные злаково-разнотравные степи на черноземовидных почвах лесостепного пояса и на юг в более сухие полукустарничково-дерновиннозлаковые и полукустарничково-мелкодерновиннозлаковые и дерновиннолуковые степи. Характерной особенностью полукустарничково-дерновиннозлаковых степей, формирующихся на светлокаштановых почвах, является наличие в составе эдификаторов сухостепных (Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa) и пустынностепных (Stipa glareosa, S. gobica, Cleistogenes songorica) видов злаков (Karamysheva, Khramtsov, 1995). Из полукустарничков здесь характерны Artemisia frigida, Anabasis brevifolia, Ajania spp., Reaumuria soongorica и др. Полукустарничково-мелкодерновиннозлаковые и дерновиннолуковые степи представлены баглурово-, баглурово-луково-, луково-аяниево-, холоднополынно-змеевково-, тарово-ковыльковыми сообществами на бурых, сильно карбонатных почвах. Довольно большую площадь занимают петрофитные аяниево-, боялычево-, терескеново-ковыльковые степи с участием караган (Caragana stenophylla, C. pygmaea) на бурых почвах, местами в сочетании с многолетнесолянковыми сообществами на бурых солонцеватых почвах (Лавренко, 1978; Лавренко и др., 1991). Снижение встречаемости дзеренов в долинах рек, вероятно, связано с увеличением числа животноводческих стоянок и количества выпасаемого скота на этих территориях.
Таблица 1. Встречаемость дзеренов в степных экосистемах Монголии в августе (в %). Table 1. Occurrence of dzerens in the steppe ecosystems of Mongolia in August (in %).
Экосистемы 1975-1985 гг. 2G11-2G12 гг.
Луговые злаково-разнотравные степи 0.0 0.9
Засушливые разнотравно-дерновиннозлаковые степи l.4 i0.l
Сухие дерновиннозлаковые степи B5.B 5B.9
Опустыненные полукустарничково-дерновиннозлаковые степи З.З 2l.5
Пустынные полукустарничково-мелкодерновиннозлаковые и дерновиннолуковые степи 0.0 i.4
Долины рек З.б 0.5
В августе 1978 г. наиболее крупные стада дзеренов были встречены в равнинных сухих ковыльных (Stipa krylovi) степях с участием востреца (Leymus chinensis), луков (Allium ramosum, A. senescens, A. condensate, A. anisopodium), караган (Caragana microphylla, C. stenophylla) и зарослями чия (Achnatherum splendens) по сайрам и днищам котловин.
В 2011-2012 гг. основная часть поголовья дзеренов до конца августа продолжала держаться в пределах сухих ковыльных степей.
В августе 2011 г. наиболее крупные стада были отмечены на увалистой равнине со змеевково-ковыльными и ковыльно-змеевковыми (Stipa krylovii, S. grandis, Cleistogenes squarrosa) c Caragana microphylla степями, а также в мелкосопочнике с мягкими пологими склонами с разнотравно (Saussurea salicifolia, Serratula centauroides, Allium anisopodium, Bupleurum scorzonerifolium)-мелкодерновиннозлаково (Koeleria macranta, Cleistogenes squarrosa)-ковыльными (Stipa krylovii, S. sibirica) с Caragana microphylla степями (Каримова и др., 2012). Общее проективное покрытие в степных сообществах в основном колебалось в пределах 50-65%, но на каменистых склонах сопок покров был более разреженный - 40%, а на песчаных равнинах более сомкнутый - 70-75%. Ветошь большей частью отсутствовала, но местами ее проективное покрытие достигало 20%. Видовой состав
изменялся от 16 до 40, но один раз было отмечено 55 видов в сообществе и пару раз - чуть более 10.
В 2012 г. наиболее крупные скопления дзеренов наблюдались в разнообразных местообитаниях: как на засоленных слабоволнистых равнинах, так и на склонах сопок.
На засоленных равнинах растительный покров неоднороден и представлен различными комплексами, включающими сообщества с обилием видов рода Allium, луково (Allium mongolicum)-однолетниковых (Bassia dasyphylla, Eragrostis minor, Chenopodiaceae spp.) с Caragana spp. в комплексе со змеевково (Cleistogenes squarrosa)-реомюриевыми (Reaumuria soongorica), с обилием однолетников (Eragrostis minor, Setaria viridis, Chloris virgata, Bassia dasyphyla) и злаково (Leymus chinensis, Stipa Ату^//)-разнотравно (Convolvulus ammanii, Allium bidentatum)-реомюриевых (Reaumuria soongorica) в комплексе с луково (Allium spp.)-вострецово (Leymus chinensis)-ковыльными (Stipa krylovii). В сообществах насчитывается от 15 до 24 видов с общим проективным покрытием 50-85%.
На склонах сопок, где пасутся дзерены, распространены разнотравно-ковыльные степи (Stipa krylovii, S. sibirica, Herba stepposa), где в сообществах отмечается примерно одинаковое соотношение по проективному покрытию злаков и разнотравья (фото 5). Сообщества эти многовидовые - от 50 до 75 видов с общим проективным покрытием 65-85% (Нарантуя, Сафронова, 2013).
Фото 5. Разнотравно-дерновиннозлаковая степь (фото Т.Ю.Каримовой). Photo 5. Forb-bunchgrass steppe (photo by T.Yu. Karimova).
По данным А.Г. Банникова (1954), во второй половине августа дзерены (до 40-50% от общего числа встреч и учтенных животных) начинают мигрировать к югу, в ковыльково-луковые и ковыльково-баглурово-луковые пустынные степи. Так как луки более питательны, считается, что это позволяет животным лучше подготовиться к зимовке. В
1978 г. к концу августа мы также отмечалиь увеличение количества встреч и возрастание численности дзеренов в равнинных опустыненных ковыльково (Stipa glareosa, S. gobica)-полукустарниковых (Krasheninnikovia ceratoides) степях с участием луков (Allium polyrrhizum) и в низкогорных опустыненных баглурово (Anabasis brevifolid)-ковыльковых (Stipa glareosa) степях с участием луков (Allium polyrrhizum) и местами петрофитного разнотравья (примерно до 10-15% от общего числа встреч и учтенных дзеренов; Лущекина и др., 1986; Лущекина, 1990). В 2011 и 2012 гг. мы этого не наблюдали. Как было отмечено выше, скорее всего, массовые миграции дзеренов в летнее время зависят от погодных условий - количества осадков, выпавших в осенне-весенний период и, как следствие, состояния растительного покрова (Каримова и др., 2012). В работе T. Mueller с соавторами (2008) также показано, что распространение дзерена в Восточной Монголии зависит от вегетационного индекса (NDVI). На основании данных дистанционного зондирования и наземных наблюдений было выявлено, что газели предпочитают держаться в районах со средним диапазоном продуктивности растительности, так как в областях с низким NDVI количества кормов не хватает, а там, где NDVI высокий - возникают проблемы из-за плохой усвояемости зрелых растений (Mueller et al., 2008).
Кроме того, прекращение массовых миграций дзерена в конце августа может быть связано не только с климатическими условиями. Известно, что ообычно пастьба животных происходит на ходу: звери скусывают лишь верхушки растений. При росте численности животных увеличивается их подвижность и частота смены пастбищ (Банников, 1954). Вероятно, численность животных в описываемый период была не настолько велика, чтобы недостаток корма приводил к миграциям в поисках пропитания.
Питание. Ранее в условиях высокой численности популяции копытных для изучения их питания применялись так называемые прямые методы - забой и последующее исследование содержимого рубца животных, с помощью которых могут быть получены самые точные результаты. Однако, на наш взгляд, предпочтительнее использовать неинвазивные методы -ботанический, спорово-пыльцевой и копрологический анализ помета различных видов травоядных животных (Динесман и др., 1989; Абатуров, Петрищев, 1998). В начале 2000-х годов появилось несколько работ, описывающих изучение питания дзерена с использованием кутикулярно-копрологического анализа (Чимэддорж и др., 2005; Дмитриев и др., 2009).
Первые исследования питания дзерена еще в 50-е годы XX века провел А.Г. Банников (1954). При исследовании содержимого 22 желудков дзеренов, из которых три были добыты в Восточной Монголии в январе, а остальные в мае-августе, выявлен 21 вид растений. Основную часть составляли разные виды ковылей, многокорешковый лук (Allium pollyrrhizum) и вострец (Leymus chinensis), второстепенную роль играли чий (Achnatherum splendens), караганы (Caragana spp.), прутняк (Kochia prostrata), некоторые солянки (Salsola spp.), полыни (Artemisia spp.) и осоки (Сarex spp.), значение которых может возрастать лишь на короткий период в отдельные сезоны года (Банников, 1954; Жирнов, 1977).
И.А. Дмитриев с соавторами (2009), показали, что основу рациона дзерена (до 50-60%) в Восточной Монголии в разные месяцы летнего периода составляли злаки (11 видов), среди которых наибольшая доля приходилась на вострец (Leymus chinensis, до 38%) и змеевку (Cleistogenes squarrosa, до 28%). Разнотравье в рационе дзерена составляло от 20 до 33% и включало 34 вида. Авторы отмечают достаточно высокое участие в рационе дзерена осок и полыней (5 -10% в разные месяцы лета). От июня к августу число потребляемых видов растений возрастает от 33 до 42. Общее число видов растений в рационе дзерена, идентифицированных с помощью метода кутикулярного анализа, по И.А. Дмитриеву с соавторами (2009), составило 57; близкое число (54 вида), определенное с использованием того же метода, указывается в статье Б. Чимэддоржа с соавторами (2005).
Мы также воспользовались еще одним неинвазивным методом - изучение скусанных растений на 99 геоботанических площадках, которые были выбраны нами в непосредственных местах встречи с дзеренами и вдали от животноводческих стоянок (чтобы избежать влияния домашнего скота). В целом за все годы наблюдений мы зафиксровали, что поедается 93 вида растений (табл. 2).
Таблица 2. Список видов растений, поедаемых дзереном в разные годы в августе. Table 2. List of plant species eaten by dzerens in August in different years.
№ п/п Название растений2 Годы
1978 2011 2012
Дерновинные злаки
1 Agropyron cristatum (L.) Beauv. +
2 Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng. + +
3 Koeleria cristata (L.) Pers. +
4 Poa attenuata subsp. botryoides (Trin. ex Griseb.)Tzvel. +
5 Stipa baicalensis Roshev. + +
6 Stipa grandis P. Smirn. +
7 Stipa krylovii Roshev. +
8 Stipa sibirica (L.) Lam. +
Корневищные злаки
9 Leymus chinensis (Trin.) Tzvel. + + +
Однолетние злаки
10 Setaria viridis (L.) P. Beauv. +
Осоки
11 Carex duriuscula C. A. Mey. +
12 Carex korshinskyi Kom. +
Многолетнее разнотравье
13 Achillea asiatica Serg. +
14 Aconogonon divaricatum (L.) Nakai. ex Mori +
15 Adenophora stenantina (Ledeb.) Kitag. + +
16 Allium anisopodium Ledeb. + + +
17 Allium bidentatum Fisch. Ex Prokh. + +
18 Allium condensatum Turcz. + +
19 Allium mongolicum Regel +
20 Alliumpollyrrhizum Turcz. ex Regel +
21 Allium ramosum L. + + +
22 Allium senescens L. + + +
2 Названия растений приведены по работе И.А. Губанова (1996).
Продолжение таблицы 2.
№ п/п Название растений Годы
1978 2011 2012
Многолетнее разнотравье
23 Allium tennuissimum L. +
24 Arctogeron gramineum (L.) DC. +
25 Arenaria capillaris Poir. +
26 Asparagus dahuricus Fisch. ex Link + + +
27 Aster alpinus L. +
28 Astragalus adsurgens Pall. + + +
29 Astragalus galactites Pall. +
30 Astragalus mongholicus Bunge +
31 Astragalus tenuis Turcz. + +
32 Bupleurum scorzonerifolium Willd. + +
33 Clematis hexapetala Pall. + +
34 Convolvulus ammanii Desr. + + +
35 Corispermum mongolicum Iljin +
36 Cymbaria daurica L. + + +
37 Dontostemon integrifolius (L.) C. A. Mey. + +
38 Filifolium sibiricum (L.) Kitam. + + +
39 Gentiana dahurica Fisch. +
40 Gentiana decumbens L. fil. +
41 Glycyrrhiza uralensis Fisch. +
42 Gypsophila davurica Turkz. + +
43 Haplophyllum davuricum (L.) G. Don fil. + +
44 Hedysarum dahuricum Turcz. ex B. Fedtsch. +
45 Heteropappus altaicus (Willd.)Novopokr. +
46 Iris dichotoma Pall. + +
47 Iris tigridia Bunge +
48 Lespedeza davurica (Laxm.) Schindl. + + +
49 Medicago ruthenica (L.) Trautv. + +
50 Orostachys malacophylla (Pall.) Fisch. +
51 Oxytropis oxyphylla (Pall.) DC. +
52 Polygala sibirica L. +
53 Potentilla acaulis L. +
54 Potentilla bifurca L. + + +
55 Potentilla sericea L. +
56 Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht. +
КАРИМОВА, ЛУЩЕКИНА, НЕРОНОВ, САФРОНОВА Продолжение таблицы 2.
№ п/п Название растений Годы
1978 2G11 2G12
Многолетнее разнотравье
5l Potentilla verticillaris Steph. +
5B Pulsatilla bungeana CA. Mey. + +
59 Pulsatilla turczaninovii Kryl. et Serg. + +
б0 Sanguisorba officinalis L. +
б! Saposhnikovia divaricata (Turcz.) Schischk. + +
б2 Saussurea salicifolia (L.) DC. + +
бЗ Scorzonera austriaca Willd. +
б4 Scorzonera radiata Fisch. +
б5 Scutellaria baicalensis Georgi + +
бб Serratula centauroides L. + +
61 Sibbaldianthe adpressa (Bunge) Jus. +
бВ Silene jeniseensis Willd. + +
б9 Silene repens Patr. +
10 Thalictrum squarrosum Steph. ex Willd. +
li Thermopsis lanceolata R. Br. + +
12 Thesium refractum C. A. Mey. +
1З Vicia cracca L. +
14 Vincetoxicum sibiricum (L.) Decne. +
15 Youngia tenuifolia (Willd.) Babc. et Stebbins +
Двулетники
1б Artemisia scoparia Waldst. et Kit. + + +
11 Chamaerhodos erecta (L.) Bunge + +
1В Lepidium densiflorum Schrad. +
Однолетники
19 Artemisia palustris L. +
80 Neopallasiapectinata (Pall.) Poljakov +
Bi Salsola tragus L. +
82 Salsola monoptera Bunge +
Кустарники
ВЗ Caragana cinerea (Kom.) Nakai +
84 Caragana microphylla Lam. + +
85 Caraganapygmaea (L.) DC. +
Вб Caragana stenophylla Pojark. +
Продолжение таблицы 2.
№ п/п Название растения Годы
1978 2011 2012
Кустарнички
81 Ephedra sinica Stapf + +
88 Reaumuria soongorica (Pall.) Maxim. +
Полукустарнички
89 Anabasis brevifolia C.A. Mey. +
9G Artemisia commutata Bess. + +
Полукустарнички
91 Artemisia frigida Willd. +
92 Kochiaprostrata (L.) Schrad. + + +
93 Ptilotrichum canescens (DC.) C. A. Mey. + +
ВСЕГО: 35 45 65
В 1978 г. на пробных площадках из 35 видов растений, поедаемых дзереном, повсеместно были скусаны злаки, в основном Stipa spp. и змеевка (Cleistogenes squarrosa), а также луки (Allium spp.). Кроме этого, было отмечено поедание востреца (Leymus chinensis), полыней (Artemisia spp.), караган (Caragana spp.). Во многих местах обнаружены повреждения дзеренами луковиц лука. В содержимом отдельных желудков, наряду с приведенными выше растениями, около 30% составляла растительная ветошь (Лущекина и др., 1986; Лущекина, 1990). В августе 2011-2012 гг. наибольшее предпочтение дзерены отдавали различным видам разнотравья: цельнолистнику (Haplophyllum davuricum), лукам (Allium spp.), астрагалу (Astragalus adsurgens), нителистнику (Filifolium sibiricum), люцерне (Medicago ruthenica) и полыням (Artemisia commutata и A. scoparia).
Список можно дополнить еще 21 видом растений, которые указываются другими авторами (Банников, 1954; Дмитриев и др., 2009; Liu et al., 2G1G): это 7 видов злаков (Achnatherum splendens (Trin.) Nevski, Agropyron michnoi Roshev, Calamagrostis epigeios (L.) Roth., Eragrostispilosa (L.) Beauv., Festuca ovina L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. и Stipa gobica Roshev.), из осоковых - Bolboschoenus planiculmis (Fr. Schmidt) Egor.; 6 видов многолетников (Astragalus chinensis L. fil., Diarthron linifolium Turcz., Limonium aureum (L.) Hill., L. bicolor (Bunge) O. Kuntze, Potentilla inquinans Tursz., Saussurea amara (L.) DC.) и l видов малолетников (Atriplex sibirica L., Chenopodium acuminatum Willd., C. album L., C. aristatum L., Kali (=Salsola) collina (Pall.) Akhani & E.H. Roalson, Kalidium foliatum (Pall.) Moq. и Lepidium densiflorum Schrad.).
Исследования, проведенные И.С. Шереметьевым с соавторами (2014) показали, что кормовые ниши максимально пересекаются у дзеренов, овец и коз, но кормовой спектр дзерена значительно шире и пластичнее каждого из его конкурентов в отдельности. Несмотря на это, дзерен не может противостоять смешанным многовидовым и многопородным стадам скота, что вынуждает его перемещаться на менее привлекательные в кормовом отношении для домашних копытных пастбища. Традиционно сложившаяся практика истощительного использования пастбищ, браконьерство, современная пятивидовая (верблюды, коровы, лошади, овцы и козы) модель скотоводства - все это приводит к пространственному перераспределению дзеренов и даже, возможно, к сокращению его численности.
Заключение
В ходе проведенного анализа собранных в разные годы данных, оказалось, что, если в 7080-х гг. ХХ века в Восточной Монголии нам удавалось довольно быстро находить массовые скопления дзеренов (до 40 тыс. голов), то в ходе маршрутов 2011-2012 гг., пересекавших наиболее оптимальные в прошлом для дзерена местообитания, таких стад обнаружить не удалось. Наряду с положительным фактом начавшегося восстановления ареала дзерена в Центральной и Западной Монголии мы считаем, что численность этого вида в ключевой части ареала - в пределах Восточной Монголии - существенно сократилась и вряд ли в настоящее время достигает уровня, который мы отметили для конца 70-х - начала 80-х годов ХХ века -около 400 тыс. голов (Соколов и др., 1982; Лущекина, 1990). О том, что данные о численности дзерена, которые приводят в своих публикациях некоторые авторы (Lhagvasuren, Milner-Gulland, 1997; Reading et al., 2006; Olson, 2010), могут быть существенно завышены, говорит и Я. Адъяа с соавторами (2016), утверждая, что для научно-обоснованной оценки численности необходимо проведение единовременных учетов по всему ареалу этих антилоп.
Быстрый темп развития сельского хозяйства, особенно такие его аспекты, как увеличение численности скота и стад, а также концентрация скотоводческих стоянок рядом с водными объектами, и развитие горнодобывающей промышленности в последние годы начали вытесненять дзерена с его привычных мест обитания в более влажные луговые злаково-разнотравные степи лесостепного пояса и более сухие опустыненные полукустарничково-дерновиннозлаковые и пустынные полукустарничково-мелкодерновиннозлаковые и дерновиннолуковые степи. Наши данные были подтверждены в ходе опросов местных жителей, в результате которых были выявлены новые районы, где дзерены в последнее время обитают круглый год - в основном на западе и севере ареала. В то же время отмечено сокращение численности вида в ряде районов центральной, восточной и южной частей ареала.
Используя для определения видов растений, поедаемых дзереном, неинвазивный метод -изучение скусанных растений, мы выявили поедание 93 видов растений, к которым следует добавить еще 21 вид, упомянутый в работах других авторов.
Анализ многолетних данных позволяет предположить, что отмеченные нами изменения в количественном распределении дзерена по территории Восточной Монголии, скорее всего, будут происходить и в дальнейшем, что связано с современным и планируемым строительством различного рода сооружений, необходимых для развития инфраструктуры при освоении минеральных ресурсов страны. Как отмечают специалисты (Lkhagvasuren et al., 2011), такое развитие событий не только окажет негативное влияние на миграции дзерена, но и будет способствовать дальнейшей фрагментации его местообитаний. Например, только на одном из месторождений каменного угля (Таван-Толгой) предполагается добывать до 15 млн. тонн угля в год, а его разведанные запасы позволяют производить такую добычу более 100 лет. Для вывоза угля в Китай и Россию уже начато строительство железных и шоссейных дорог. Наряду с непосредственным влиянием на животный мир интенсивного движения по этим дорогам возникает дополнительная угроза, связанная как с трудностями для дзерена в преодолении этих линейных сооружений из-за проволочного ограждения, которым их планируется оснастить, так и, соответственно, с облегчением доступа браконьеров к местам концентрации мигрирующих копытных. Возможные риски для мигрирующих видов вызывают озабоченность не только в Монголии, но и со стороны международных организаций. По оценкам разных специалистов, после завершения в 2025 г. строительства запланированных дорог популяция монгольского дзерена будет разделена на девять изолированных суб-популяций (Lkhagvasuren et al., 2011; Ito et al., 2017).
Существующие проволочные заграждения, сооруженные вдоль государственной границы и железной дороги Улан-Батор - Дзамын-Ууд, уже выступают в роли
труднопреодолимых для дзерена препятствий. Так, по данным специалистов из Института Общей и экспериментальной биологии Монгольской Академии наук, в феврале 2016 г., когда в южных регионах Монголии выпал большой снег и дзерен стал кочевать в поисках доступного корма, около 5300 животных погибли, запутавшись в проволочной сетке железной дороги (Asia Russia Daily, 2016). Подобная ситуация произошла также на границе Монголии и России летом 2017 г. Там вдоль линии пограничных ограждений скопилось не менее 30 тысяч антилоп из Монголии, которые покинули места своего обитания из-за засухи и пожаров. Животные пытались преодолеть преграду и попасть на территорию Забайкалья. В результате у ограждений началась давка, когда животные пытались порвать колючую проволоку, что, по данным экологов, привело к гибели около 200 антилоп, большая часть из которых - детеныши (НТВ^и, 2017).
Чтобы сохранить доступность дзеренов к местам их обитания после строительства новых линейных сооружений, потребуется создание соответствующих переходов через эти магистрали, удобных для диких и домашних животных, для чего необходимо научное обоснование, позволяющее определить наиболее оптимальные места их пересечения (Wingard et al., 2017). Также крайне эффективны будут участки без заграждений вдоль линейных сооружений в районах с низкой плотностью скота.
Если не будет разработана и осуществлена специальная международная программа в защиту монгольского дзерена, то остается опасение, что в недалеком будущем его можно будет занести в категорию «критически угрожаемый вид» Красного списка Международного союза охраны природы и природных ресурсов. При этом не вызывает сомнения и та важная роль, которую играют ООПТ в сохранении вида (Кирилюк и др., 2013). Дзерены обитают постоянно или заходят периодически, в том числе и во время отела, на территорию 30 ООПТ, расположенных в степной и пустынной зонах Монголии, которые покрывают всего 8% от общей площади ареала вида (Адьяа и др., 2016). Для сведения к минимуму любых негативных влияний на популяции дзерена крайне важно уделить особое внимание дальнейшему развитию сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ) разного уровня и объединению их в единый экологический каркас (Неронов, 2011; Chimed-Ochir et al., 2010). По нашим данным (Каримова и др., 2018), районы, где в последние годы регистрируются группировки дзерена численностью более 1000 голов: ур. Бастын-Тал к северо-северо-западу от сомона Алтан-Ширэ, окрестности оз. Удийн-Нур к северу от сомона Дариганга, окрестности горы Тудэгтийн-Хан-Ула между сомонами Гал-Шар и Бурен-Цогт, территории к северу от заказника «Тосон-Хулстай», - совершенно не обеспечены охраняемыми территориями какого-либо уровня, что увеличивает риск для существования этих животных.
Благодарности. Авторы выражают искреннюю благодарностью руководству Советско-Монгольской комплексной биологической экспедиции за предоставленную возможность проведения полевых исследований, всем российским и монгольским специалистам, которые в разные годы работали в составе нашего отряда, а также водителям, без которых такие работы были бы практически невозможны.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абатуров Б.Д., Петрищев Б.И. 1998. Сравнительная оценка рациона свободнопасущегося сайгака (Saiga tatarica) микроскопическим анализом растительных остатков в фекалиях и визуальным подсчетом поедаемых растений // Зоологический журнал. Т. 77. № 8. С. 964-970. Адъяа Я., Гунин П.Д., Наранбаатар Г., Цогтжаргал Г. 2016. Современное состояние популяций и проблемы сохранения копытных животных аридных зон Монголии // Аридные экосистемы. Т. 22. № 3 (68). С. 20-31.
Банников А.Г. 1954. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР. 669 с.
Брандлер О.В., АдъяаЯ. 2015. Трансформация степной экосистемы под воздействием антропогенных факторов в Великой степи (Монголия) в последнее десятилетие // Степи Северной Евразии. Материалы VII Международного симпозиума. Оренбург: Печатный дом «Димур». С. 195-198.
Буяндэлгэр У., Даш Я., Шанявски А. 1977. Учет дзерена в Монголии // Охота и охотничье хозяйство. № 12. С. 43-46.
Грайворонский В.В. 2018. Монголия: пастбищно-кочевое животноводство - рекордный рост скота и экологическая угроза // Азия и Африка сегодня. № 9. С. 49-55.
Губанов И.А. 1996. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Валанг. 136 с.
Дамдын О.С., Мундагбаатар М. 2010. Состояние и развитие скотоводства, и его роль в экономике Монголии // Молодой ученый. № 11. Т. 1. С. 137-139.
Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Князев А.В. 1989. История степных экосистем Монгольской Народной Республики. М.: Наука. 212 с.
Дмитриев И.А., Розенфельд С.Б., Абатуров Б.Д. 2009. Особенности использования степных пастбищ Восточной Монголии дикими и домашними крупными растительноядными млекопитающими // Аридные экосистемы. Т. 15. № 4 (40). С. 52-68.
Жирнов Л.В. 1977. Дзерен // Копытные звери. М.: Лесная промышленность. С. 62-78.
Жирнов Л.В., Гунин П.Д., Адъяа Я., Бажа С.Н. 2005. Стратегия сохранения копытных аридных зон Монголии. М.: Россельхозакадемия. 323 с.
Карамышева З.В. 1981. Карта растительности Монгольской Народной Республики // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука. С. 67-79.
Каримова Т.Ю., Лущекина А.А., Нарантуя Н., Неронов В.М., Сафронова И.Н., Учрахбаяр Т.
2012. Изменения состояния популяции дзерена (Procapra gutturosa Pallas, 1777) в Восточной Монголии: по результатам анализа многолетних данных // Аридные экосистемы. Т. 18. № 3 (52). С. 22-30.
Каримова Т.Ю., Лущекина А.А., НероновВ.М. 2015. О многолетних (1975-2012 гг.) изменениях размещения дзерена (Procapra gutturosa) в Восточной Монголии // Экосистемы Центральной Азии в современных условиях социально-экономического развития, 8-10 сентября 2015 года, Монголия, Улан-Батор. С. 202-205.
Каримова Т.Ю., Лущекина А.А., Неронов В.М. 2018. Некоторые особенности пространственного размещения и экологии дзерена (Procapra gutturosa Pallas, 1777) в Восточной Монголии // Изучение и сохранение биоразнообразия Южной Сибири и Центральной Азии на трансграничных территориях. М.: Т-во науч. изданий КМК. С. 84-103.
Кирилюк В.Е., Лущекина А.А. 2017. Современное состояние дзерена (Procapra gutturosa: Bovidae) в России // Заповедная наука. Т. 2 (1). С. 81-99.
Кирилюк О.К., Кирилюк В.Е., Каримова Т.Ю., Лущекина А.А., Неронов В.М., Оюунгэрэл Б.
2013. Результаты и перспективы трансграничного сотрудничества в экорегионе «Степи Даурии» // Оценка современного состояния экосистем российско-монгольских трансграничных территорий на примере Убсунурского, Селенгинского и Даурского регионов. С. 80-92.
Кучерук В.В. 1959. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География населения наземных животных и методы его изучения. М.: Изд-во Академии наук СССР. С. 45-87.
Лавренко Е.М. 1978. О растительности степей и пустынь Монгольской народной республики // Проблемы освоения пустынь. № 1. С. 3-19.
Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.Н. 1991. Степи Евразии. Л.: Наука. 146 с.
Лукашкин А.С. 1927. Монгольская степная антилопа «дзерен» // Труды Общества изучения Маньчжурского края. Зоология. Вып. 1. С. 8-24.
Лущекина А.А. 1990. Эколого-географические основы охраны и рационального использования дзерена (Procapragutturosa) в МНР. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 24 с.
Лущекина А.А., Неронов В.М., Огуреева Г.Н., Соколова А.Л. 1986. Распространение, экология, охрана и рациональное использование дзерена в МНР // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. Т. 91. Вып. 5. С. 73-82.
Микляева И.М., Гунин П.Д., Слемнев Н.Н., Бажа С.Н., Факхире А. 2004. Нарушенность растительности степных экосистем // Аридные экосистемы. Т. 10. № 24-25. С. 35-46.
Нарантуя Н., Сафронова И.Н. 2013. О степях заказника Тосон Хулстай (Монголия) // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул: ИП Колмогоров. С. 21-22.
Неронов В.М. 2011. Сохранение биологического и ландшафтного разнообразия в Монголии и перспективы укрепления сотрудничества по особо охраняемым природным территориям Монголии и России (по результатам международной конференции «Экологические последствия биосферных процессов в экотонной зоне Южной Сибири и Центральной Азии») // Аридные экосистемы. Т. 17. № 1 (46). С. 65-68.
НТВ^^ Около 200 краснокнижных антилоп погибли в давке на границе России и Монголии. 2017. [Электронный ресурс http://www.ntv.ru/novosti/1835620 (дата обращения 15.04.2019)].
Оценка экосистем на пороге тысячелетия. 2005. Экосистемы и благосостояние человека: деловые круги и промышленность - возможности и проблемы. Вашингтон: Институт мировых ресурсов. 26 с.
Популяция краснокнижных антилоп в заповеднике Забайкалья возросла на 11 процентов. 2017. [Электронный ресурс https://www.infpol.ru/news/society/135122-populyatsiya-krasnoknizhnykh-antilop-v-sokhondinskom-zapovednike-v-zabaykale-vozrosla-na-11-protsent (дата обращения 15.11.2017)].
Соколов В.Е., Даш Я., Лущекина А.А., Неронов В.М. 1982. Современное распространение и количественное размещение дзерена в МНР // Зоологические исследования в МНР. М.: Наука. С. 7-20.
Цагаан С. 1980. Современный ареал, численность и основные миграционные направления дзерена (Gazella gutturosa Gmel.) // Труды Института общей и экспериментальной биологии. № 15. С. 128-139.
Чимэддорж Б., Суран Д., Лхагвасурэн Б. 2005. Цулурхуг хээрийн бусийн цагаан зээрийн идэш тэжээл, бэлчээр тэжээлийн ургамалжилтыг судалсан дунгээс // Биологийн хурээлэн эрдэм шинжилгээний бутээл. Улаанбаатар. № 25. С. 50-53. (монг.).
Шереметьев И.С., Розенфельд С.Б., Дмитриев И.А., Жаргалсайхан Л., Энх-Амгалан С. 2014. Распределение трофических ресурсов среди крупных травоядных Восточной Монголии в летний период // Сибирский экологический журнал. Т. 7. № 5. С. 579-586.
Asia Russia Daily. Причиной массовой гибели дзеренов в Монголии стала железная дорога. 2016 [Электронный ресурс http://asiarussia.ru/news/12120 (дата обращения 15.04.2019)].
Chimed-Ochir B., Hertzman T., Batsaikhan N., Batbold D., Sanjmyatav D., Onon Yo., Munkhchuluun B. 2010. Filling the Gaps to Protect the Biodiversity of Mongolia, GAP Analysis Report. Ulaanbaatar WWF Programme Office. 136 p.
Ito T.Y., Lhagvasuren B., Tsunekawa A., ShinodaM. 2017. Habitat Fragmentation by Railways as a Barrier to Great Migrations of Ungulates in Mongolia // Railway Ecology. Springer, Cham. P. 229-246.
Karamysheva Z.V., Khramtsov V.N. 1995. The Steppes of Mongolia // Braun-Blanquetia. Camerino. No. 17. P. 1-70.
Liu B., ZhangB., Qian Z., Jin K., Liu S. 2010. Summer food habits of Mongolian gazelle (Procapra
gutturosa) in Dalai Lake area in the Inner-Mongolia, China and in Eastern Province, Mongolia // Acta Ecologica Sinica. No. 30 (13). P. 3536-3544.
Lkhagvasuren B., Chimeddorj B., Sajmyatav D. 2011. Barriers to Migration. Case stud#y in Mongolia. Analyzing the Effects of Infrastructure on Migratory Terrestrial Mammals in Mongolia. Ulaanbaatar WWF Programme Office. 43 p.
Lhagvasuren B., Milner-Gulland E.J. 1997. The Status and Management of the Mongolian Gazelle Procapra gutturosa Population // Oryx. Vol. 31. No. 2. P. 127-133.
Mongolian Statistical Informational Service. 2019. [Электронный ресурс http://1212.mn/tables.aspx?TBL_ID=DT_NSO_1001_021V1 (дата обращения 15.04.2019)].
Mueller T., Olson K.A., Fuller T.K., Schaller G.B., Murray M.G., Leimgruber P. 2008. In Search of Forage: Predicting Dynamic Habitats of Mongolian Gazelles Using Satellite-Based Estimates of Vegetation Productivity // Journal of Applied Ecology. Vol. 45. P. 649-658.
Olson K.A. 2010. A Literature Review of Mongolian Gazelle (Procapra gutturosa) Ecology From 1998 to Present // Mongolian Journal of Biological Sciences. Vol. 8. No. 2. P. 15-24.
Olson K.A., Fuller T.K., Mueller T., Bolortsetseg S., Leimgruber P., Fagan W.F. 2009. A MegaHerd of More than 200000 Mongolian Gazelles Procapra gutturosa: A Consequence of Habitat Quality // Oryx. Vol. 43. No. 1. P. 149-153.
Olson K.A., Fuller T.K., Schaller G.B., Odonkhuu D., Murray M.G. 2005. Estimating the Population Density of Mongolian Gazelles Procapra gutturosa by Driving Long-Distance Transects // Oryx. Vol. 39. No. 2. P. 164-169.
Reading R.P., Bedunha D.J., Amgalanbaatar S. 2006. Conserving biodiversity on Mongolian rangeland: implications for protected area development and pastoral uses // USDA Forest Service Proceedings. RMRS. P. 39.
Wang X., Helin S., Junghui B., Ming L. 1997. Recent History and Status of the Mongolian Gazelle in Inner Mongolia, China // Oryx. Vol. 31. No. 2. P. 120-126.
Wingard J., Zahler P., Victurine R., Bayasgalan O., Buuveibaatar B. 2017. Guidelines for Addressing the Impact of Linear Infrastructure on Large Migratory Mammals in Central Asia. UNEP. CMS, Bonn, Germany. 138 p.
DZEREN (Procapra gutturosa Pallas, 1777) IN MONGOLIA: SOME RESULTS OF LONG-TERM (1975-2012) RESEARCHES
© 2019. T.Yu. Karimova*, A.A. Luschekina*, V.M. Neronov*, I.N.Safronova**
*A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences Russia, 119071, Moscow, Leninsky Ave., 33. E-mail: rusmabcom@gmail.com **V.L. Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences Russia, 197376, Saint Petersburg, Professora Popova Str., 2. E-mail: irasafronova@yandex.ru
Received April 10, 2019. After revision May 08, 2019. Accepted May 08, 2019.
Based on the analysis of long-term data (1975-2012), obtained from the research of research of the characteristics of the spatial distribution and ethological structure of the population, the changes occurred over the 40-years period were assessed, and the condition of Mongolian gazelle (dzeren) on the territory of Mongolia in the second decade of the 21st century is shown. Special attention is paid to the nutrition and biotopic preferences of dzeren in Eastern Mongolia. A decrease in the number of large herds of dzeren over the last 40 years has been established. Along with the positive fact of the restoration of the dzeren range in Central and Western Mongolia, the number of species in the key part of the range - within Eastern Mongolia - has significantly decreased. The decrease in the number of dzerens is also indicated by the results of the analysis of the annual dynamics of the number of herds of different size, when there are groups of these ungulates with a number less than 10 in the years
1975-1985 accounted for 24.2 to 76.5% of the meetings, and in 2011 and 2012 this figure was 83.7 and 72.8%, respectively. In the course of surveys of local residents, new areas were identified, where dzeren recently live year-round, mainly in the western and northern parts of the range. At the same time, a reduction in the number of this species was noted in a number of regions of the central, eastern, and southern parts of the range. The intensive development of agriculture (the increased number of livestock, the consolidation of herds, and the concentration of livestock farmers sites near water sources) and the development of the mining industry in recent years have undoubtedly led to the ousting of dzerens from its common habitats to more humid grass-forb steppes of the forest steppe belt and drier semi-shrub-sod-grass and desert semi-shrub-sod-grass and sod-grass steppes. Using a noninvasive method, based on the study of bitten plants, to identify plant species eaten by dzeren, we have identified such 93 plant species, to which should be added 21 more species, mention of which can be found in the works of various authors. In connection with the modern and planned construction of various types of facilities necessary for infrastructure development during the development of the mineral resources of the country, there is reason to believe that the noted changes in the quantitative distribution of dzerens throughout the territory of Eastern Mongolia are likely to occur in the future as well, and in 2025, when the construction of the planned linear structures will be completed, the population of the Mongolian gazelle will be divided into nine isolated sub-populations. The important role played by specially protected natural territories in preserving the species, as well as the need to attract special attention to the further development of the network of protected areas of different levels and integrating them into a single ecological framework, was noted.
Keywords: Mongolian gazelle, dzeren, abundance, spatial distribution, nutrition, disturbance of steppe ecosystems.
DOI: 10.24411/2542-2006-2019-10035
