CC BY
46
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2009, том 15, № 4 (40), с. 52-68
^ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ—==— УДК 599.735.5.(733.12)
ОСОБЕННОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СТЕПНЫХ ПАСТБИЩ ВОСТОЧНОЙ МОНГОЛИИ ДИКИМИ И ДОМАШНИМИ КРУПНЫМИ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫМИ
МЛЕКОПИТАЮЩИМИ
© 2009 г. И.А. Дмитриев, С.Б. Розенфельд, Б.Д. Абатуров
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук Россия, 119071 Москва, Ленинский пр-т, д. 33, E-mail: [email protected]
Реферат. В статье рассматриваются особенности питания диких и домашних крупных растительноядных млекопитающих определенные по результатам кутикулярного копрологического анализа. Единовременное исследование рационов выявило заметное перекрытие между дзереном и домашним скотом. Наблюдались изменения характера использования растительности в течение периода вегетации. Не выявлено явной межвидовой конкуренции за ресурсы среды. Набор видов в рационе в значительной мере определяется ботаническим составом пастбищ.
Ключевые слова: дзерен, домашний скот, степи, перекрытие рационов, пастбище, Восточная Монголия.
Основным фактором, определяющим функционирование пастбищных экосистем, являются растительноядные животные, от воздействия которых во многом зависят состав, структура и продуктивность растительного покрова пастбищ. Понимание особенностей функционирования степных экосистем в условиях их совместного пастбищного использования дикими и домашними млекопитающими требует знания характера трофического воздействия животных на растительность, и, в частности, такого параметра, как качественный состав изымаемой ими фитомассы. Без определения этих значений невозможно оценить кормовую базу пастбищ и их потенциальную пригодность для различных видов пастбищных животных, что, в свою очередь, приближает нас к пониманию того, какую роль играют ресурсы среды в современной динамике популяций диких фитофагов.
Такие процессы, как изменения границ ареалов и уменьшение численности диких видов крупных растительноядов, и, в частности, монгольского дзерена (Procapra gutturosa Pallas, 1777), отмечались еще А.Г. Банниковым (1954) в середине прошлого века. Значительное ускорение этого процесса в последние 10-15 лет вызвало увеличение активности исследований данного вида. К настоящему времени основные причины этого процесса все еще окончательно не установлены, а среди исследователей господствуют два основных подхода к объяснению его причин. Первый основывается на негативной части последствий общего изменения типа хозяйствования и, соответственно, структуры экономики сельского хозяйства Монголии, в том числе связанных с обеднением населения, что вызывает увеличение пресса незаконной охоты. В основе второй версии - возрастание антропогенного воздействия на пастбищные экосистемы в связи с миграцией населения в восточные районы страны. Практически незаселенная ранее Восточная Монголия, где сосредоточена основная часть популяции дзерена, в настоящее время по этой причине испытывает значительное увеличение пастбищной нагрузки, что не могло не подорвать кормовую базу диких животных.
Однако, как показали наши предыдущие работы (Абатуров и др., 2008, Дмитриев и др., 2008), суммарное изъятие надземной фитомассы на пастбищах не превышает 30%, при этом изъятие фитомассы только дзеренами достигает 13%. Таким образом, в исследованной части
территории Восточной Монголии все пастбищные копытные при современной плотности их населения вполне обеспечены кормовыми ресурсами, особенно в сезон летнего питания. Возможно, численность дзерена лимитируется либо низкой доступностью и питательной ценностью зимних запасов растительности, либо высокой межвидовой конкуренцией за предпочитаемые по питательности или усвояемости виды кормовых растений, т. е. низким качеством рациона.
Ниже изложены результаты работы по исследованию качественных параметров особенностей питания, предпочтения определенных видов кормовых растений и, соответственно, определения трофических предпочтений и основных потребностей как диких, так и домашних пастбищных млекопитающих, представленных в степи Восточной Монголии, таких как дзерен монгольский и аборигенные породы скота (лошадь, овца, коза, верблюд, корова).
Материал и методы исследований
Исследования проводились в 2006 г. на базе Туменцогтского степного стационара Совместной Российско-Монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ, расположенного в зоне типичных степей Восточной Монголии (Сухбаатар аймаг, Тумэнцогт сомон). Территория характеризуется пастбищным хозяйственным использованием, часть ее имеет природоохранный статус с исключением пастьбы домашних животных. Исследования проводили как непосредственно на стационаре, так и на 4-х модельных участках (урочищах), расположенных на прилегающей территории с радиусом около 100 км. Модельные участки были выбраны по принципу максимального отражения природного и хозяйственного разнообразия данного региона (табл. 1).
Таблица 1. Расположение пробных участков и основные типы сообществ, в которых проводились исследования. Table 1. Arrangement of test sites and basic types of communities where the research was carried out.
Название участка Координаты Тип сообщества №
(урочища) Широта Долгота типа*
Талын-Шанд (стационар) 47°41' с.ш. 112°24'в. д. Разнотравно-ковыльное 1
Тосон-Хулстай 48°03' с.ш. 112°33'в. д. Разнотравно-ковыльное 1
Заан-Ширээ «А» 47°12' с.ш. 111 °41 ' в.д. Петрофитноразнотравно-злаковое 2
Заан-Ширээ «Б» 47°18' с.ш. 111°33'в.д. Холоднополынно-разнотравно-ковыльное 3
Баян-Хурээ 47°27' с.ш. 111°24' в.д. Мелкодерновиннозлаково-ковыльное с караганой 4
Примечание: * - далее в тексте и графиках при ссылке на растительные сообщества используется приведенная в данной таблице нумерация их типов. Note: * - further in the text and schedules at the reference to vegetative communities the number of their types resulted in the given table is used.
Летом 2006 г. были собраны образцы фекалий различных видов пастбищных животных. Чтобы узнать существуют ли изменения в рационе на протяжении сезона вегетации, в течение лета пробы экскрементов собирали в различных типах растительных сообществ
один раз в месяц. Сборы проводили на модельных участках, предварительно очищенных от старых отложений. Таким образом, пробы для анализа отражали состав потребленных растений, произрастающих на данной территории за каждый летний месяц. Исключением явился июнь, когда анализ проб отразил состав растений, потребленных животными в период с начала сентября (последняя очистка пробных площадей) до момента сбора (середина июня). Эти данные не репрезентативны: в указанный интервал попадает как окончание вегетации прошлого года (остатки зелени), зимний период (ветошные корма), так и начало активной вегетации текущего (зеленые корма). Мы не выделяем данные за этот период, а рассматриваем их вкупе с остальными, тем более что копрологический анализ дает возможность определить лишь вид растения, но не состояние, в котором оно было съедено. После сбора фекалии из различных куч одного вида тщательно перемешивались, а затем для последующего анализа отбирались усредненные пробы, каждая весом около 10 г. Всего было собрано и обработано 90 проб: дзерен - 36, овца и коза - 26, корова - 8, лошадь - 16, верблюд - 4. Также на этих участках были собраны образцы произрастающих там растений для последующего получения микрофотографий клеточных структур кутикулы.
Необходимо указать, что пробы фекалий отдельных видов животных с некоторых территорий не исследовали по разным причинам. Так, домашний скот практически отсутствует в сообществе 1-го типа, представленном на участке «Тосон-Хулстай», являющимся государственным заказником, в котором согласно статусу охраняемой природной территории (ОПТ) хозяйственная деятельность запрещена, хотя мы наблюдали случаи нелегальной пастьбы, преимущественно лошадей, которые круглый год находятся на свободном полувольном выпасе. В свою очередь, дзерен не встречается на участках «Талын-Шанд» (тип 1) и «Заан-Ширээ А» (тип 2) в силу высокой концентрации там скотоводческих хозяйств и, как следствие, значительной степени антропогенного беспокойства.
На всех пробных площадях во время учетов фекалий одновременно было оценено состояние растительности. Для этого на каждой учетной площади проведено полное геоботаническое описание растительности (видовой состав, обилие, проективное покрытие и т. д.) и оценена фитомасса на укосных площадках размером 1 м2. Укосы были разделены по группам видов (злаки, разнотравье, осоки, полыни, бобовые и маревые) и взвешены после высушивания в термостате до абсолютно-сухого состояния.
Оценка состава потребляемых растений. Наиболее распространенный в зоологической практике способ оценки рациона - исследование содержимого желудка (рубца у жвачных) -требует забоя животного, что не всегда возможно, а в некоторых случаях, например, при прижизненном исследовании питания непрямыми методами, недопустимо. К тому же для исследования рациона жвачных животных этот метод не всегда дает объективную картину, поскольку фрагменты наиболее легкоперевариваемых растений относительно быстро разлагаются бактериями и покидают рубец, оставаясь недоступными при анализе его содержимого. Метод кутикулярного копрологического анализа позволяет проводить исследование полного состава кормов копытных. Его применение основывается на том, что большинство видов степных растений проявляют ксероморфный характер, т.е. их надземные органы защищены толстым кутикулярным слоем. Кутикула представляет собой сложный эфир насыщенных жирных кислот и спирта (или смесь сложных эфиров), устойчива к окислению сильными неорганическими кислотами и ее видоспецифические характеристики не изменяются под действием пищеварительных энзимов. Избирательность потребления видов растений оценивается различными способами по их соотношению в пробе: измерение суммарной площади идентифицированных фрагментов кутикулы, подсчет числа фрагментов и т. д. (Абатуров, Петрищев, 1998; Owen, 1975; Stewart, 1967).
Потенциальные кормовые растения собирались целиком для нативной идентификации, эпидермис и кутикула отслаивались от мезофилла способом мацерации. Мацерация
осуществлялась в концентрированной азотной кислоте при нагревании до 40°С в течение 2-3 минут, пока растительные ткани не меняли цвет с зеленого на оранжевый. Неповрежденные фрагменты промывали в воде и заключали в глицерин-желатин. Края покровных стекол оконтуривали лаком. Полученный таким образом эталонный банк постоянных препаратов фотографировали под микроскопом. Мацерированный материал из образцов помета помещался в глицерин и исследовался под микроскопом. В каждом образце (капля под покровным стеклом) исследовалось минимум 5 полей зрения. В каждом поле все фрагменты растений определялись до рода (при возможности до вида) и подсчитывались. Наблюдения прекращались после того, как в последующих полях зрения переставали появляться новые виды, при этом в каждой пробе учитывали не менее 100 фрагментов. О составе рациона судили по процентному соотношению числа фрагментов разных видов растений. Набор кормовых растений считали установленным, если новые виды не идентифицировались в последующих порциях помета (Розенфельд, 2005).
Ниже приводятся обобщенные данные по качественному составу рационов дзерена, домашней лошади, верблюда, овцы, козы и коровы на степных пастбищах Восточной Монголии, полученные по результатам работ, проведенных в 2006 г.
Результаты и обсуждение
Характеристика фитомассы на пробных площадях. Год проведения исследований (2006) характеризовался долгой затяжной весной и холодным июнем. Учеты фитомассы, проведенные ежемесячно в течение вегетационного периода показали, что уровни зеленой массы не достигли своих средних максимальных значений 120-140 г/м2 (Жаргалсайхан, 2008). Тем не менее, в августе (период накопления наибольшей надземной фитомассы) сохранилось обычное соотношение (1.2-1.3) между выпасаемыми территориями и заказником (табл. 2). По составу растительности на всех модельных участках доминировали злаки (ковыли, вострец). На территориях с выпасом домашнего скота содоминантами выступали маревые (лебеда, солянки), на территории заказника - разнотравье (лапчатки, горец, василек). Из второстепенных видов в августе заметно было участие в сообществах таких групп, как полыни и осоки. В условиях заказника также отмечались бобовые (астрагал, караганы).
Таблица 2. Изменение фитомассы разнотравно-злаковых сообществ в течение сезона вегетации по группам растений, г/м2. Table 2. Change in phytomass of motley grass-graminoidal communities during the vegetation season on groups of plants, g/m2.
Месяцы июнь июль август
Модельные участки Талын-Шанд Тосон-Хулстай Талын-Шанд Тосон-Хулстай Талын-Шанд Тосон-Хулстай
Злаки 12.63 11.90 38.83 43.15 42.08 62.37
Разнотравье 2.04 6.41 9.80 9.13 7.88 13.62
Осоки 0.35 0.00 1.63 2.18 1.55 5.43
Полыни 1.85 0.98 6.30 1.03 9.60 8.50
Бобовые 0.00 0.12 1.15 4.43 0.00 4.28
Маревые 0.98 0.00 8.80 0.80 19.88 8.55
Всего 17.85 19.41 66.51 60.72 80.99 102.75
Общий список потребляемых всеми видами крупных фитофагов высших растений насчитывает 65 видов. При сравнении рационов разных видов определяющим фактором служила группа так называемых основных кормов. Практически у всех исследованных объектов 10 наиболее часто встречающихся видов определяют основную группу кормов, составляя от 75% (для дзерена) до 99% (для коровы) рациона. Виды, составляющие от 1 до 3% рациона, отнесены нами к замещающим (второстепенным) кормам, а виды, составляющие менее 1% - к редким или случайным. Обобщенные средние данные по основным группам и видам кормовых растений в рационах домашнего скота (общее среднее без разделения на виды) и дзерена (среднее по всем пробам без учета сезонов и биотопов) в 2006 г. приведены в таблице 3. К сожалению, различные подходы и методы исследования питания не дают возможности провести корректное сравнение рационов дзерена в различные годы исследований. Так, А.Г. Банников в своей сводке (1954) дает встречаемость вида растения в желудке по отношению к другим видам по 10-балльной шкале наполнения и обобщает данные по всему ареалу, тогда как А.А. Лущекина в своих работах (Лушекина, 1990; Лущекина и др., 1986) также приводит данные по всему ареалу и не всегда указывает виды растений и их долевое участие в рационе, часто просто объединяя виды кормовых растений по группам и отмечая их присутствие в рационе дзерена. Мы сочли возможным привести такие данные для оценки возможных изменений рациона дзерена за последние полвека.
Общий характер использования пастбищной растительности. Как видно из таблицы 3 суммарное количество видов растений, используемых в пищу в летний период, приблизительно одинаково как для домашнего скота, так и для дзерена (55 и 57 видов, соответственно). Основную роль в питании обеих сравниваемых групп фитофагов играют злаки. В среднем доля их достигает почти 60%, хотя в отдельных образцах количество фрагментов могло превышать 70%. Среди злаков в рационах обеих групп преобладают Leymus chinensis, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum. Koeleria macrantha для домашнего скота является второстепенным кормом, хотя у дзерена составляет более 9% рациона. Ковыли (Stipa sibirica+S. grandis+S. krylovii), напротив, не столь востребованы дзереном (1.55%), но составляют более 12% рациона у домашнего скота. Нахождение этих видов в группе основных кормов становится возможным, в основном, за счет активного поедания их лошадьми и верблюдами (рис. 1).
Разнотравье, хотя в целом и составляет 15-20% рациона, но доли, занимаемые отдельными составляющими его видами, не превышают общей доли второстепенных (замещающих) кормов. Заметно превалируют лапчатки (Potentilla spp., до 7% суммарно), из которых наиболее часто поедается P. acaulis (около 4%), хотя C. ЖигжидсYрэн и Д. Жонсон (2003) отмечают, что домашний скот обычно игнорирует этот вид из-за его весьма низкой высоты. Из замещающих кормов также охотно потребляется Ptilotrichum sp. (у дзерена), Polygonum spp. и Serratula centauroides (животными обеих групп). Категория редких видов среди разнотравья весьма многочисленна (25 видов), но при этом следует заметить, что если у домашнего скота «вес» доли этих трав составляет 1.99%, то у дзерена - 7.22%, то есть он использует эту группу кормов гораздо более интенсивно.
В потреблении обеих групп высока также доля осок и полыней - до 10.5 и 6.5 % соответственно. Среди полыней по долевому участию лидирует Artemisia frigida (7% -домашний скот, 3.7 % - дзерен), попадая в категорию основных кормов.
Бобовые относятся к второстепенным кормам, но если дзерен в основном использует астрагалы (Astragalus spp., 2.4%), а доля караган (Caragana spp.) крайне незначительна (<0.1%), то для домашнего скота участие этих родов в рационе практически одинаково (1.7%), причем доля караганы увеличивается за счет поедания ее в основном верблюдами (рис. 1).
Таблица 3. Обобщенные средние данные по встречаемости различных групп и видов растений в рационах домашнего скота и дзерена. Table 3. The averaged data on occurrence of various groups and kinds of plants in diets of domestic cattle and Mongolian gazelle.
Встречаемость в рационе Поедаемость
Группы и виды Банников, 1954 Лущекина, вида, по Н.
растений наши данные, % (баллы) 1986, 1990 Манибазар,
домашний скот дзерен дзерен 2008 (баллы)
Злаки
Leymus chinensis 24.44 21.25 1 + 5
Cleistogenes squarrosa 6.65 15.47 - + 4
Agropyron cristatum 9.09 8.08 н. д. н. д. 5
Koeleria macrantha 2.22 9.39 3 + 4
Stipa sibirica+ н. д. н. д.
grandis+krylovii 12.83 1.55 7 + 4
Poa sp. 0.90 1.03 н. д. н. д. 4
Achnatherum splendens 0.76 - единич. +* 3
Другие виды (всего) 1.46 (2) 0.99 (3) н. д. +
Разнотравье
Potentilla acaulis 4.70 3.23 н. д. н. д. 2
Potentilla bifurca 0.52 1.27 н. д. н. д. 2
Potentilla spp. 1.63 3.08 н. д. н. д. 2
Ptilotrichum spp. 0.40 2.88 н. д. н. д. ?
Polygonum spp. 4.25 2.36 н. д. н. д. 3-4
Serratula centauroides 1.72 2.16 н. д. н. д. 2
Filifolium sibiricum 0.27 0.67 5 + 4
Allium spp. 0.19 0.62 1 н. д. 3
Другие виды (всего) 1.99 (25) 7.22 (26) н. д. +
Осоки
Carex sp. 13.46 7.49 3 + 4
Полыни
Artemisia frigida 7.05 3.70 н. д. н. д. 4
Artemisia commutata 0.68 1.55 н. д. н. д. 4
Artemisia spp. 0.06 0.35 1 + 4
Бобовые
Astragalus spp. 1.71 2.35 н. д. н. д. 4
Caragana spp. 1.71 0.02 1 + 3-4
Другие виды (всего) 0.05 (1) 0.21(2) 1
Маревые
Kochia prostrata 0.06 2.13 1 н. д. 4
Chenopodium
aristatum+acuminatum 0.91 0.95 н. д. н. д. 3-4
Salsola collina 0.21 - 1 н. д. 4
Kalidium foliatum - - 0.5 н. д. 0
Растительная ветошь** н. д. н. д. + + н. д.
Всего видов 55 57 21*** 21***
Примечания: «+» - наличие в рационе, «—» - специально оговоренное отсутствие вида в рационе, «н. д.» - нет данных, «*» - личное сообщение, «**» - присутствие растительной ветоши в корме при копрологическом анализе не диагностируется, определяется вид растения, но не состояние, в котором оно было съедено, «***» - сумма видов, указанная авторами. В таблицу включены некоторые виды, относимые нами к редким или случайным, в тех случаях, когда на их присутствие в рационе имеются прямые указания в приводимых для сравнения работах. Notes: «+» - presence in diet, «-» - specially stipulated absence of any kind in diet, «н. д.» - there are no data, «*» - the personal message, «**» - presence of vegetative rags in the forage, not diagnosed by scatological analysis, it is possible to determine a plant kind, but not conditions in which it has been eaten, «***» - the sum of kinds specified by authors. Some kinds categorized by us to rare or casual ones, when on their presence at a diet direct indications in works brought for comparison are included in the table are available.
□ Редкие (случайные) виды
□ Chenopodium aristatum+Ch. acuminatum
□ Kochia prostrata
□ Caragana spp. El Astragalus spp.
E3 Artemisiafrigida+A. commutata+A. spp. Ш Carex sp. Ш Allium spp. ПШ Serratula centauroides Ш Polygonum spp.
□ Potentilla acaulis+P.bifurca+P.spp. S Achnatherum splendens Ш Poa sp.
И Stipa sibirica+S. grandis+S. krylovii S Agropyron cristatum Ш Koeleria macrantha И Cleistogenes squarrosa 0 Elymus chinensis
Рис. 1. Обобщенный рацион пастбищных животных, август, разнотравно-ковыльное сообщество. Fig. 1. The general diet of pasturable animals, August, motley grass - feather grass community.
Также в категорию замещающих кормов попадают маревые. Лебеда (Chenopodium aristatum+Ch. acuminatum) практически одинаково потребляется обеими сравниваемыми группами (ее доля в рационе составляет около 1%), а прутняк (Kochia prostrata) поедается практически лишь дзереном (2.1% рациона) и составляет менее 0.1% в рационе домашнего скота.
Особенности состава рациона у исследованных видов. Определена структура рациона четырех видов домашнего скота и дзерена в августе на пастбищах разнотравно-ковыльных сообществ. Несмотря на выпас в одинаковых биотопах, находящихся практически на одной территории, обнаружены различия в наборе потребляемых кормов.
Дзерен. Основу рациона дзерена (рис. 2) составляют злаки (11 видов, 50-60% в различные месяцы летнего периода). Наибольшую роль среди злаков играют такие виды, как вострец (Leymus chinensis, до 38%) и змеевка (Cleistogenes squarrosa, до 28%). При этом следует отметить, что А.Г. Банников в своей работе (1954, с. 243) специально указывает на то, что несмотря на обилие змеевки в степях, это растение почти совсем не поедается дзереном. Там же сказано что ковыль играет одну из главных ролей в питании (7 баллов по шкале наполнения), хотя, по нашим данным, доля ковылей (S. sibirica+S. grandis+S. krylovii) весьма незначительна - 2-6%. Вероятно замечание А.Г. Банникова относится к периоду зимнего питания, когда степень доступности (обилия) корма начинает превалировать над его качественными свойствами. Мы не смогли выявить в рационе дзерена чий блестящий (Achnatherum splendens), хотя на его присутствие, как кормового растения, указывали и
А.А. Лущекина (Лушекина, 1990; Лущекина и др., 1986), и А.Г. Банников (1954), а Н. Манибазар (2008) дает этому виду 3 балла по 5-ти балльной шкале поедаемости растений. Вероятно, это справедливо для более южных регионов страны, где чий является одним из доминирующих видов в сообществах, особенно в солончаковых. На подобный факт указывает и Б. Чимэддорж с соавторами (2005) при изучении питания дзерена в Средне- и Южногобийском аймаках.
70
60
* 50
m 40 2
£ 30
20
10
I
Ш
4
типы сообществ
H Злаки S Разнотравье H Осоки □ Полыни
СП Бобовые (Caragana sp.)
S Маревые (Kochia prostrata)
0
Рис. 2. Структура рациона дзерена в различных биотопах. Fig. 2. Diet structure of Mongolian gazelle in various biotopes.
Разнотравье в рационе дзерена составляет от 2G до 33% и насчитывает 34 вида. В этой группе наиболее велико число растений, отнесенных нами к редким или случайным кормам. Это связано с тем, что по шкале Друде обилие большинства видов разнотравья попадает в градацию sol-un (Жаргалсайхан, 2GG8) и как следствие поиск и выбирание их из основной массы требует от животного повышенных временных и энергозатрат. Несмотря на относительно высокие кормовые качества разнотравья (в среднем 3-4 балла по шкале поедаемости Н. Манибазара (2GG8)) низкое обилие таких кормов существенно лимитирует их потребление не специализированными фитофагами. Данный факт удобно проиллюстрировать на примере лапчаток (Potentilla spp.). Если их обилие по Друде достигает уровня sp (Жаргалсайхан, 2GG8), мы отмечаем их в группе основных кормов (Potentilla sp. - 3.1%, P. acaulis - 3.2%, P. bifurca - 1.3%), хотя они и имеют лишь 2 балла по шкале поедаемости. В данном случае мы сталкиваемся с ситуацией, в которой поедаемость кормов зависит не столько от их питательности, сколько от обилия и, соответственно, доступности. В питании дзерена не вполне ясна роль пижмы (Filifolium sibiricum). По нашим данным ее доля составляет всего G.67% от рациона, в то время как А.Г. Банников (1954) для этого вида приводит цифру в 5 баллов по шкале наполнения желудка. Возможно, для анализа он использовал животных, кормившихся в сообществах со значительным участием этого вида.
Подобную ситуацию мы наблюдаем и в отношении осок и полыней. Обе эти группы кормов в разнотравно-ковыльном сообществе имеют обилие на уровне sp (Жаргалсайхан, 2GG8), а на участке «Заан-Ширээ Б» Artemisia frigida даже выходит на уровень субдоминанта сообщества (тип 3) и, как следствие, их участие в рационе весьма высоко (5-1G% в разные
месяцы лета).
Доля бобовых в рационе незначительна (2.6%) и не превышает значение максимальной доли замещающих кормов. Поедаются в основном астрагалы (Astragalus spp., 2.4%), а участие караган (Caragana spp.) в усредненном рационе мало (<0.1 %), хотя на отдельных территориях мы наблюдали множественные поеди молодых побегов караганы, а другие авторы (Банников, 1954, Лущекина и др., 1986) указывали на присутствие в корме дзерена зеленых частей и бутонов караган (весной).
Маревые, хотя и встречаются в степи повсеместно, не играют большой роли в рационе и попадают в группу второстепенных (прутняк, Kochia prostrata, 2.1%) либо редких кормов (лебеда, Chenopodium aristatum+Ch. acuminatum, 0.9%). А.Г. Банников (1954) отмечал в содержимом желудков солянку (Salsola шllina) и поташник (Kalidium foliatum), нами же эти виды в рационе не зафиксированы. Поташник не отмечен нами и во флоре района исследований, хотя И.А. Губанов (1996) и указывает на его встречаемость в Средне-Халхаском и Восточно-Монгольском ботанико-географических районах. Видимо, эти данные получены А.Г. Банниковым при вскрытии желудков дзеренов, добытых в более южных частях ареала.
Данные по вариациям структуры рациона дзерена в различных биотопах представлены на рисунке 2. Злаки преобладают в рационе во всех сообществах, доля их в анализе может достигать более 60% фрагментов. В сообществе с участием караганы отмечается ее незначительное, но явное присутствие в рационе. Разнотравье занимает от 20 до 33%. На примере мелкодерновиннозлаково-ковыльного сообщества с караганой (тип 4) прослеживается уменьшение в рационе доли злаков и остальных групп кормовых растений при появлении в составе корма караганы и высокой степени доступности разнотравья. Различия в составе кормов в зависимости от биотопа нельзя назвать значительными, но, тем не менее, они хорошо прослеживаются.
Отмечается увеличение используемых дзереном в пищу видов растений в течение сезона вегетации (рис. 3). От июня к августу число потребляемых видов возрастает от 33 до 42. При этом доля первых основных десяти видов рациона уменьшается с 96 до 80%. Это связано, главным образом, с тем, что к концу лета надземные органы большинства злаков огрубевают, начинается их подсыхание, и дзерены в это время предпочитают все еще зеленые и сочные, продолжающие вегетировать растения из других групп кормов, что особенно актуально для них в условиях отсутствия постоянных водопоев.
Разнообразие рациона. Общее количество видов растений идентифицированных нами в рационе дзерена с помощью метода кутикулярного анализа составляет 57, близкие значения - 54 вида, полученные тем же методом, называет и Б. Чимэддорж с соавторами (2005). Однако, как в работе А.Г. Банникова (1954), так и А.А. Лущекиной (1990) приводится информация о наличии в рационе только 21 вида растений, несмотря на то, что их исследования охватывали практически все части ареала дзерена в Монголии. Маловероятно, что за прошедший период времени пищевые пристрастия этих животных изменились столь радикальным образом и список поедаемых видов увеличился более чем в 2.5 раза. В данном случае такое значительное несовпадение результатов, скорее всего, вызвано недостатком использовавшегося ранее метода (анализ растительных остатков в содержимом рубца). При подобном подходе, очевидно, сильноизмельченные фрагменты легкоусвояемых растений быстро покидают рубец и не идентифицируются в его содержимом. Мы склонны считать, что в исследованиях подобного рода более объективным является применение кутикулярного копрологического анализа, который, являясь более трудоемким, все же дает практически полную картину состава потребленных кормов вне зависимости от скорости и степени их переваримости.
Питание мелкого рогатого скота. У овцы и козы рационы схожи как по разнообразию
(21-22 потребляемых вида в разнотравно-ковыльном сообществе, 15 - в петрофитноразнотравно-злаковом, рис. 4), так и по качественному составу корма (рис. 1). Доли злаков и разнотравья приблизительно одинаковы - около 50 и 25%, соответственно. Среди злаков у обоих видов преобладает вострец (16%), из остальных растений у овцы почти в равных долях («9%) встречаются змеевка, житняк (Agropyron cristatum), ковыли, а коза отдает предпочтение ковылям («15%) и в меньшей степени тонконогу и житняку - по 7%. Из разнотравья в питании козы доминируют лапчатки - 19.8%, а овцы - василек (Serratula centauroides) и горец (Polygonum spp.), их доля составляет 9 и 6.1% соответственно. Луки (Allium spp.) плохо поедаются мелким рогатым скотом (МРС), их доля в рационе весьма незначительна и составляет около 1%, мы относим их к группе редких - замещающих кормов. Видов разнотравья в рационе овцы меньше, но их удельные доли в рационе выше. Осоки (Carex spp.) составляют около 6% корма, полыни (Artemisia frigida+A. commutata+A. spp.) занимают чуть более 8% рациона. У козы отмечено некоторое поедание бобовых: астрагала (Astragalus sp., 1.6%) и совсем незначительное караган (Caragana spp., 0.5%). Из маревых в корме выявлена лебеда (Chenopodium aristatum+Ch. acuminatum), причем у овцы доля ее почти в два раза выше, чем у козы (3.6 и 1.9%, соответственно).
50
40 --
ф i о
£. 30
ш о
4
со 20 о
5
10 --
100
-- 80
-- 60
40
20
та i о
та о.
ш о ч
К ^о
0 о^ V
ч
X -Ü
1
ш
0
1
о о
к ц
о ч
июль типы сообществ
^^ Видов,
отмеченных за период, всего.
^^^ Видов,
отмеченных отдельно для каждого сообщества.
Суммарная доля
основных десяти видов, % от общего количества.
0
0
Рис. 3. Изменение общего числа видов в рационе дзерена по сезонам.
Fig. 3. Change in general number of kinds in diet of Mongolian gazelle according to seasons.
Питание лошади. В рационе выявлено 20 видов кормовых растений (рис. 4). Четко прослежено предпочтение лошадьми злаков и осок (рис. 1). В рационе с заметным преимуществом преобладают ковыли (Stipa sibirica+S. grandis+S. krylovii) - 36.8%, вострец (Elymus chinensis) - 25.2%, остальные виды злаков в совокупности занимают 17.7%. Практически во всех пробах нами был отмечен такой малопоедамый растительноядными животными вид, как чий (Achnatherum splendens). Доля его весьма низка (0.8%), но встречаются его фрагменты регулярно. Осоки (Carex spp.) имеют долю в 9.2% от массы корма. В сумме эти две группы составляют 88.9% всех потребленных растений. Разнотравье
бедно по составу (6 видов) и количественно составляет всего лишь 4.3%. Полыней (Artemisia frigida+A. commutata+A. spp.) ненамного больше - 5.3%. Бобовые и маревые практически отсутствуют (<0.5%). Очевидное предпочтение злаков связано с заднекишечным типом пищеварения у лошади. Для этого животного не актуален поиск для потребления кормов, которые быстро и легко могут разлагаться в рубце и проходить далее в гастроинтестинальный тракт. Фракции растений достаточно крупного размера легко покидают желудок лошади и подвергаются бактериальному разложению, главным образом, в слепой кишке. Для лошади основным критерием при выборе кормов является количественный фактор, т. е. их обильность и доступность, а в условиях степных фитоценозов этим параметрам отвечают злаки.
25 т------------------------------------г 100
15 --
« 20 +
х О
S ^
га а
ш ш о
4
со 10 + о
5
S
т
5
1 2* 1 2* 1 2** 1*** 2***
овца коза лошадь корова
1 2*** верблюд
-- 80
-- 60
-- 40
20
5
(U
ч х .о ш а
(U с
к §
а
ШО Число видов, выявленных в рационе.
А Суммарная доля основных десяти видов, % от общего количества.
Рис. 4. Изменение общего числа видов в рационе домашнего скота в зависимости от типа сообщества в августе: * - овца и коза совместно, ** - доля основных трех видов, *** - доля основных пяти видов. Fig. 4. Change in general number of kinds in diet of domestic cattle depending on a community type, August: * - sheep and goat in common, * * - share of the basic three kinds, * * * - share of the basic five kinds.
0
0
Питание верблюда. В рационе выявлено 19 видов кормовых растений (рис. 4). Среди злаков предпочтение отдается ковылям и вострецу: 18.9 и 16.5% соответственно, 8.5% рациона составляет житняк. Относительно высока (4.3%) доля чия (Achnatherum splendens) -растения, которое практически не поедается другими видами, хотя, как мы уже отмечали, его поедаемость оценивается в 3 балла (Манибазар, 2008). Остальные злаки попадают в категорию редких кормов (мятлик, около 1%) либо не отмечены вовсе. Разнообразие разнотравья весьма незначительно - 5 видов, из которых активно потребляются лишь лапчатки (Potentilla spp.) - 10.8% и горец (Polygonum spp.) - 9.8%. Высока доля полыней -9.6%, причем в образцах с отдельных модельных участков количество фрагментов этих растений могло достигать почти 20%. Заметную долю в рационе составляют осоки - 5.8%. Хорошо поедаются бобовые. Причем если астрагал попадает во второстепенные корма (1.1%), то доля караган в среднем составляет почти 7%, а на отдельных площадках сбора образцов могла достигать и 12%, что является наибольшей величиной для вида среди всех остальных крупных растительноядных. Группа маревых представлена лебедой и солянкой,
но их доля в рационе невелика - 1.3 и 0.8%, соответственно. Прутняк в рационе верблюда не выявлен, хотя по свидетельству местных скотоводов это растение поедается вполне охотно. По опросным данным верблюд является наиболее неприхотливым пастбищным животным. Он может употреблять в пищу практически любые виды растений, а, по свидетельствам скотоводов, при общем недостатке кормов нередки и случаи копрофагии. Проблем с выпасом и содержанием этого вида практически не возникает, даже в годы с сильными дзутами1. Очевидно, что приспособленность хавтгая - дикого предка двугорбого верблюда (Хавесон, 1940) к питанию грубыми кормами (Адъяа, Довчиндорж, 2005, ШагдарсYрэн, 1974) сохранилась и у домашней формы. Обитая в степных биотопах с более разнообразной растительностью и, большей, по сравнению с полупустынными и пустынными сообществами фитомассой, домашний верблюд охотно использует в пищу обильные и доступные на этих типах пастбищ виды кормов, но, тем не менее, спокойно поедает и «привычные» для него грубые корма, такие как чий, караганы, солянки, полыни и др.
Питание коровы. Рацион коровы наиболее беден по составу и насчитывает всего 10 видов растений (рис. 4). Три основных вида злаков (вострец - 20.9%, житняк - 18.3%, и ковыли - 14.8%) составляют более половины - 54%. Из разнотравья в питании преобладает горец (8.7%), в небольшом количестве отмечены Saposhnikovia divaricata (4.3%) и Saussurea salicifolia (2.6%). Таким образом, почти 70% всего рациона составляют всего шесть видов кормовых растений. Из других групп кормов заметную роль играют полыни (15.6%) и осоки (10.4%). Практически не поедаются бобовые и маревые (обе группы занимают менее 1%). Предпочтение злаков и относительно грубых кормов объясняется крупными размерами этого животного, что позволяет скусывать и проглатывать крупные части растений, доминирующие в верхнем ярусе степной растительности (Горшкова, 1966). Основные кормовые виды подпадают именно в эту категорию кормов. Хотя, по словам местных скотоводов, корова является единственным видом скота, который требует подкормки сеном зимой (Абатуров и др., 2008), несмотря на то, что зимние запасы естественных кормов на пастбищах определяются в основном злаками, которые хорошо поедаются коровой и летом. Но этот факт отнюдь не говорит о неприятии коровой злаков зимой, это, скорее всего, является результатом неспособности к самостоятельной тебеневке, при том, что сено по большей части состоит из тех же злаков, горца и других относительно крупных растений (верхние ярусы степного ценоза), т. е. попадающих под механизированное скашивание.
Существует ли конкуренция между видами за ресурсы среды. Обычно при рассмотрении особенностей совместного использования пастбищных территорий дикими и домашними животными обсуждается вероятность существования пастбищной конкуренции между ними. Мы рассмотрим не только общность рационов, но и характер взаимного размещения по территории, особенности выпаса и специфику использования пастбищ. Полученные результаты (рис. 1) свидетельствуют о том, что на степных пастбищах Восточной Монголии основу рациона (>50%) для всех крупных растительноядных млекопитающих составляют злаки. Предположение о том, что животные, обитающие в степи, не будут использовать в качестве кормов наиболее доступные и распространенные растения-эдификаторы (доминанты и кондоминанты), а перейдут на избирательное питание редко встречающимися, но питательными и легкопереваримыми видами, выглядит весьма спорным. Такие виды присутствуют в рационе, и более того, являются предпочитаемыми видами корма, но заметную роль в рационе начинают играть лишь при достижении ими достаточной биомассы
1 Дзут - монг. «зуд», т.е. гололедица, бескормица, когда после внезапного потепления в холодное время года земля покрывается ледяной коркой (стальной дзут), либо когда выпадает много снега и скот погибает из-за невозможности добыть корм (белый дзут), либо когда из-за отсутствия снега зимой в безводной местности гибнет скот (черный дзут; Монгол Орос толь. М.: Изд-во международных словарей, 1957. 714 е.).
в сообществе.
Если говорить о качественном перекрывании рационов, то практически все основные виды растений, выявленные нами в рационах, используются как дикими, так и домашними животными (рис. 1). Различаются доли видов корма в рационе. Чтобы оценить степень перекрытия рационов для каждой пары видов животных нами был посчитан коэффициент подобия для наборов, используемых в пищу растений (табл. 4), известный также как индекс Е.Р. Пианка (Pianka, 1973).
При сравнении списков выявленных в кормах видов растений коэффициенты подобия заметно выше ноля для всех пар видов животных и в среднем варьируют в интервале 0.3-0.4 при минимальном (min) и максимальном (max) значениях от 0.23 до 0.59 соответственно. Наименьшие значения индекса - хср=0.264 - для пар с коровой, что является следствием общей скудости ее рациона. Остальные употребляют в пищу гораздо больше видов. Наибольшее перекрывание рационов наблюдается в паре овца-коза - 0.593, что вполне ожидаемо. При совместном использовании пастбищ, находясь в одном стаде, они фактически лишены какого-либо выбора в разнообразии кормов относительно друг друга, хотя на 40% (5-6 видов) рационы все-таки различаются.
Таблица 4. Индекс Е.Р. Пианка для рационов крупных травоядных, разнотравно-ковыльные пастбища, август. Table 4. E.P. Pianka's index for diets of large herbivores, motley grass - feather grass pastures, August.
Дзерен Овца Коза Лошадь Корова
Овца 0.362 - - - -
Коза 0.354 0.593 - - -
Лошадь 0.340 0.414 0.448 - -
Корова 0.233 0.292 0.231 0.304 -
Верблюд 0.319 0.429 0.577 0.560 0.261
Высокое сходство и в паре лошадь-верблюд - 0.560. Обладая способностью к перевариванию грубых кормов, эти виды способны полноценно использовать в пищу наиболее массовые и доступные растения, не обращая внимания на их качество. Средние значения индекса Е.Р. Пианка для лошади и верблюда довольно велико и составляет 0.413 и 0.429, соответственно.
Индекс сходства рационов с остальными видами для дзерена колеблется в интервале 0.233-0.362 (хср=0,322). Большие значения приводит в своих работах Б. ЛхагвасYрэн (2000, 2005). Индекс Е.Р. Пианка для пары дзерен - МРС - 0.977, для пары дзерен - лошадь - 0.437. Наши исследования показали не столь значительное перекрытие, и мы полагаем, что оно обусловлено, во-первых, большим количеством видов растений, используемых дзереном в пищу, а во-вторых, пересечением рационов в основном в области наиболее интенсивно используемых кормов (рис. 1). Таким образом, создается впечатление, что происходит перехват ресурса среды у дзерена.
Тем не менее, наши наблюдения говорят о том, что конкуренция между дзереном и другими крупными фитофагами практически отсутствует, прежде всего, потому, что не происходит совместного использования пастбищ. Дзерен практически не встречается на пастбищах, активно используемых человеком, и причина этого состоит не в их малой продуктивности. При рациональном ведении скотоводства нагрузка и, как следствие, изъятие с них фитомассы не столь велики (Абатуров и др., 2008). В подобных ситуациях, скорее всего, начинает превалировать фактор антропогенного беспокойства. Присутствие человека
и наличие жилья вряд ли оказывают решающее действие. Дзерена, главным образом, отпугивают хаотические перемещения мотоциклов по степи, возможное браконьерство, бродящие в поисках пропитания собаки и др. В этих случаях дзерен отходит на безопасное расстояние. По-видимому, на территориях, прилегающих к скотоводческим хозяйствам, хозяева которых уважают и соблюдают природоохранное законодательство, дзерен не испытывает подобного негативного воздействия. Так, нами отмечались группировки дзеренов, пасущиеся в пределах прямой видимости от скотоводческих хозяйств, а в ночное время даже наблюдали совместную пастьбу дзеренов и домашних коров.
Наблюдаемое у исследованных объектов совместное использования пастбищ, на наш взгляд, обусловлено различием генеральных трофических стратегий, обеспечивающих снижение межвидовой конкуренции за пищевые ресурсы. Так, лошади и коровы потребляют основную массу ковылей и тем самым облегчают дзеренам доступ к другим видам кормовых растений. Немаловажным является и то обстоятельство, что при регулярном выпасе происходит постоянное отрастание новых вегетативных частей растений (особенно однодольных), что обеспечивает постоянное наличие молодых зеленых побегов, являющихся легкоусвояемым и питательным кормом (Абатуров и др., 2008). Очевидно, что в этих случаях фактор наличия легкодоступных высококачественных кормов превалирует над фактором антропогенного беспокойства, и в результате мы наблюдаем некую поведенческую адаптацию, направленную на разобщение конкурентных взаимоотношений с другими видами за ресурсы среды.
В отношении наличия или отсутствия конкуренции за ресурсы видов сельскохозяйственных животных между собой можно сказать следующее. Характер и способы их пастьбы регламентируются человеком и имеют под собой многовековой опыт и традиции природопользования монгольских скотоводов. Так, лошади практически круглый год находятся на вольном выпасе, пребывая практически в полудиком состоянии. Они часто отходят от айлов (поселений) скотоводов на значительные расстояния (подобные табуны мы встречали в 20-30, а иногда и более, километрах от ближайшего жилья, но абсолютно не факт что хозяевами этих лошадей являлись обитатели этих ближайших юрт). Монгольская лошадь выбирает пастбища самостоятельно, ориентируясь на расстояние до естественных водопоев: родников, ручьев, обводненных понижений и т.п. При отсутствии последних, лошади все же более или менее тяготеют к искусственным (колодцам) и, соответственно, не столь далеко отходят от хозяйств, расположение которых приурочено к источникам воды. Однако, даже в этом случае, их пастьба очень незначительно регламентируется человеком.
Коровы в летний период также находятся на свободном выпасе, лишь лактирующие самки приходят на дойку, а телят на ночь запирают в загон с целью предотвращения нападения волков. Однако, радиус пастбищного участка коров невелик, и центром его, практически, всегда является доступный водопой (колодец или родник).
Верблюд не может являться конкурентом остальным видам в силу той простой причины, что в скотоводческих хозяйствах Восточной Монголии его численность крайне невелика. Он используется исключительно в качестве тягловой силы, и на одно хозяйство приходится, в среднем, от 2 до 10 (редко до 15) особей. Пасутся верблюды, фактически бесконтрольно, но даже и в случае значительного качественного перекрытия рационов суммарное количество потребленного верблюдом корма составит менее 1% от доступной фитомассы.
Овец и коз выпасают смешанным стадом, всегда либо под присмотром пастуха, либо в пределах прямой видимости из юрты, откуда ведется периодическое наблюдение, и у скотовода всегда имеется возможность быстро подъехать к стаду и скорректировать его перемещение. Для МРС не допускается свободного хаотического передвижения по пастбищу, стадо постоянно под контролем. Мы пытались выяснить у пастухов, какими принципами они руководствуются в управлении стадом МРС, однако, не смогли получить
удовлетворительного ответа. В результате наших собственных наблюдений за этим процессом мы пришли к выводу, что пастух на основе как многолетнего, исторически наработанного, так и собственного, благоприобретенного опыта обращения со скотом и своего «видения» пастбища интуитивно направляет стадо по степи, выбирая оптимальные, с его точки зрения, участки. На подобный традиционный подход к эксплуатации пастбищ указывает и В.Г. Мордкович с соавторами (1997).
Периодически пастухи совершают определенные действия, нелогичные на первый взгляд, но имеющие под собой вполне резонные основания. Так, мы в течение трех дней наблюдали пастьбу стада овец и коз в солончаковой низине с невысоким уровнем доступной валовой фитомассы и бедным видовым составом. При выяснении причин выбора такого нетипичного места выяснилось, что нагул в данном случае - фактор вторичный, а пригнано стадо с целью попоить его некоторое время солоноватой водой из находящегося здесь колодца (повышенная солоноватость действительно ощущалась на вкус) с целью восполнения (либо профилактики) у животных дефицита минеральных веществ, недополучаемых с растительным кормом. То есть происходит использование пастбища не представляющего в кормовом отношении интереса для других видов и обычно никем не посещаемое.
Традиционно выпасу овец и коз, как наиболее ценным (выгодным) в экономическом плане видам сельскохозяйственных животных уделяется наибольшее внимание. Важнейшим фактором, определяющим пригодность пастбища, является скорость и степень нагула. В случае засухи и снижения в ценозе как видового богатства, так и валовой фитомассы, пастбище перестает удовлетворять критериям, обеспечивающим получение экономической выгоды и начинаются перекочевки стойбищ (Дмитриев и др., 2008). В подобных ситуациях пастбище не обязательно должно обладать оптимальным составом кормовых растений, главным фактором являются количественные параметры запаса кормов. При этом действующие правила и ограничения хозяйственного использования территорий могут не соблюдаться. Весной 2008 г. в северо-западных окраинных частях заказника Тосон-Хулстай мы наблюдали многочисленные стоянки скотоводов, перекочевавшие туда в поисках зимних кормов. В результате сильной засухи летом 2007 года количество сформировавшейся на пастбищах фитомассы было весьма низким (163-425 кг/га), а с учетом летнего изъятия (64269 кг/га или 39-64%) недостаточным для успешной перезимовки скота. На территории заказника изъятие фитомассы происходит лишь за счет дзерена, и его значение в летний период 2007 было существенно меньше - 3.7% (Дмитриев и др., 2008). Таким образом, произошло вытеснение дзерена на другие участки, но не за счет конкуренции за ресурсы, а в результате резко повысившегося фактора беспокойства. Мы не проводили специального анкетирования, но, исходя из имеющейся у нас информации, почерпнутой в частных беседах с населением, с высокой степенью уверенности можем утверждать, что при таком близком соседстве айлов скотоводов и стад дзерена не может не существовать мощной предпосылки для возникновения намерений браконьерской охоты с последующей их реализацией (Дмитриев, 2005), Таким образом, возникает существенное увеличение антропогенного пресса.
Заключение
Проведенные исследования показали, что на степных пастбищах Восточной Монголии весь комплекс обитающих там крупных фитофагов использует в пищу 65 видов высших растений из 124 отмеченных для этого региона вообще (Жаргалсайхан, 2008). Возможно даже, что реальное число наименований кормов немного больше, т. к. для части фрагментов их видовая принадлежность не была идентифицирована. Составы рационов и соотношение в
них видов растений в значительной степени определяются ботаническим составом пастбищной растительности. Наиболее активно используемыми являются растения, представленные в количественном отношении в наибольшей мере. Таковыми для исследованного региона являются, практически, все виды злаков, лапчатки, горец, осоки, некоторые виды полыней. Этот фактор определяет высокий («40%) коэффициент перекрытия рационов между различными видами домашнего скота. Тем не менее, конкуренция между ними не может возникнуть в принципе, поскольку происходит принудительное разделение скотоводами их стад в пространстве, т. е. использование разных пастбищ для определенных видов скота в различные пастбищные сезоны.
Заметная степень перекрытия рационов дзерена и домашнего скота не может служить единственным основанием для вывода о существовании межвидовой конкуренции. На данный момент все крупные фитофаги на степных пастбищах Восточной Монголии количественно вполне обеспеченны кормовыми ресурсами. Мы полагаем, что увеличение численности скота может служить потенциальной причиной уменьшения численности дзерена, но в основном не за счет подрыва кормовой базы, а за счет вытеснения его на менее кормные либо нетипичные пастбища. Также существует такая опасность при активном выпасе скота в природных резерватах в случаях общего дефицита кормов вследствие засух и при недостаточной их охране.
Работа выполнена в рамках Программы Отделения биологических наук РАН "Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования", а также при поддержке гранта РФФИ № 09-04-90212 Монг_а. Авторы выражают благодарность за помощь в работе на Тумэнцогтском степном стационаре Л. Жаргалсайхану (Институт ботаники Академии наук Монголии, Улаанбаатар) и Г. Сухчулууну (Институт биологии Академии наук Монголии, Улаанбаатар).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абатуров Б.Д., Петрищев Б.И. 1998. Сравнительная оценка рациона свободнопасущегося сайгака (Saiga tatarica) микроскопическим анализом растительных остатков в фекалиях и визуальным подсчетом поедаемых растений // Зоологический журнал.
Т. 77. № 8. С. 964-970.
Абатуров Б.Д., Дмитриев И.А., Жаргалсайхан Л., Омаров К.З. 2008. Утилизация фитомассы и отложение экскрементов копытными млекопитающими на степных пастбищах Восточной Монголии // Известия РАН. Серия биологическая. № 3. С. 350-359. Адъяа Яд., Довчиндорж Г. 2005. Хавтгай тэмээний (Camelus bactrianus, Przhew. 1883) популяцийн экологийн судалганаас // Биологийн хурээлэн эрдэм шинжилгээний бутээл. Ред. акад. Ц. Жанчив. Улаанбаатар. № 25. С. 44-49, (монг.). Банников А.Г. 1954. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: АН СССР. 669 с.
Горшкова А. А. 1966. Биология степных пастбищных растений. М.: Наука. 272 с. Губанов И. А. 1996. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). М.: Изд-во «Валанг». 136 с.
Дмитриев И.А. 2005. Симпозиум «Сохранение и управление популяцией монгольского дзерена». Улан-Батор, 25-27 октября 2004 г. // Зоологический журнал. Т. 84. № 7. С. 889-891.
Дмитриев И.А., Омаров К.З., Жаргалсайхан Л. 2008. Различия в использовании степных пастбищ Восточной Монголии в зависимости от метеорологических и экономических факторов // Глобальные и региональные особенности трансформации экосистем Байкальского региона. Улаанбаатар. С. 167-169.
Жаргалсайхан Л. 2008. Динамика пастбищной растительности степных экосистем Восточной
Монголии. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М. 27 с. ЖигжидсYрэн С., Жонсон Д. 2003. Монгол орны малын тэжээлий ургамал (будагт
гэрэлзургийн цомог). Улаанбаатар. 563 с., (монг.). Лущекина А.А., Неронов В.М., Огуреева Г.Н., Соколова А.Л. 1986. Распространение, экология, охрана и рациональное использование дзерена в МНР // Бюллетень Московского общества испытателей природы (МОИП). Отделение биологии. Т. 91. Вып. 5. С. 72-83.
Лущекина А. А. 1990. Эколого-географические основы охраны и рационального
использования дзерена в МНР. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М. 20 с. ЛхагвасYрэн Б. 2000. Охрана и анализ факторов, влияющих на распространение и численность монгольского дзерена (Procapra gutturosa). Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Улан-Батор. 27 с.
ЛхагвасYрэн Б., Чимэддорж Б., БYYвэйбаатар Б., Кампос-Аркайз А., Такацуки С. 2005. Цагаан зээр, малын идэш тэжээлийн ерселдеен // Биологийн хурээлэн эрдэм шинжилгээний бутээл. Ред. акад. Ц. Жанчив. Улаанбаатар. № 25. С. 54-59. (монг.) Манибазар Н. 2008. Монголын ногоон алт - малын бэлчээрийн ургамлын цэс. Улаанбаатар. 124 с. (монг.)
Мордкович В.Г., Гиляров А.М., Тишков А.А., Баландин С.А. 1997. Судьба степей.
Новосибирск. Изд-во «Мангазея». 208 с. Розенфельд С.Б. 2005. Особенности летнего питания гусей в Российской Арктике. Автореф.
дисс. ... канд. биол. наук. М. 24 с. Хавесон Я.И. 1940. Дикие и домашние формы верблюдовых // Проблемы происхождения,
эволюции и породообразования домашних животных. М.-Л. С. 291-358. Чимэддорж Б., Суран Д., ЛхагвасYрэн Б. 2005. Целерхег хээрийн бYCийн цагаан зээрийн идэш тэжээл, бэлчээр тэжээлийн ургамалжилтыг судалсан дYнгээс // Биологийн хурээлэн эрдэм шинжилгээний бутээл. Ред. акад. Ц. Жанчив. Улаанбаатар. № 25. С. 50-53. (монг.)
ШагдарсYрэн О. 1974. Современное состояние промысловой фауны и охотничьего хозяйства
МНР и их перспективы. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. М. 43 с. Owen M. 1975. An assessment of fecal analyses technique in waterfowl feeding studies. WWT,
Slimbridge // Journal of Wildlife Management. Vol. 39. No. 2. P. 271-279. Pianka E.R. 1973. The structure of lizard communities // Annual Review of Ecology and
Systematics. Vol. 4. P. 53-74. Stewart D.R.M. 1967. Analysis of plant epidermis in feces: a technique for studying the food preferences of grazing herbivores // Journal of Applied Ecology. Vol. 4. P. 83-111.
THE FEATURES OF USING STEPPE PASTURES IN EASTERN MONGOLIA BY WILD
AND DOMESTIC LARGES HERBIVOROUS
© 2009 . I.A. Dmitriev, S.B. Rozenfeld, B.D. Abaturov
Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Russia, 119071 Moscow, Lininskiypr., 33. E-mail: [email protected]
Abstract. In this paper the features of nutrition of wild and domestic large herbivores mammal are determined by results of cuticular analysis of faeces. Simultaneous research of diets has revealed appreciable overlapping between mongolian gazelle and domestic cattle. Changes in character of vegetation use during the vegetation period were observed. The interspecific competition for resources of environment hasn't be revealed. The botanical structure of pastures appreciably defines a set of kinds in a diet.
The major factor determining functioning of pasturable ecosystems is herbivores animals on which influence in many respects depend composition, structure and efficiency of a vegetative cover of pastures. The understanding of features of functioning steppe ecosystems in conditions of their joint pasturable use wild and domestic mammal demands knowledge of character of trophic influence of animals on vegetation, and, in particular, such parameter, as qualitative structure of phytomass withdrawn by them. Without definition of these values it is impossible to estimate a forage reserve of pastures and their potential suitability for various kinds of pasturable animals, that, in turn, approaches us to understanding of what role resources of environment are played in modern dynamics of populations wild phytofags.
The carried out researches have shown, that on steppe pastures of East Mongolia all complex living there large phytofags uses 65 kinds of plants from 124 marked for this region in general peep. It is possible even, that the real number of names of forages is little bit more, since for a part of fragments their specific belonging has not been identified. Structures of diets and a ratio in them of kinds of plants are substantially defined by botanical structure of pasturable vegetation. Most actively the plants submitted in a quantitative sense in the greatest measure are used. Those for the investigated region are practically all kinds of cereals, лапчатки, горец, a sedge, some kinds of ice-holes. This factor determines high («40%) factor of overlapping of diets between various kinds of domestic cattle. Nevertheless, the competition between them cannot arise basically as there is a compulsory division by cattlemen of their herds in space, i.e. use of different pastures for the certain kinds of cattle during various pasturable seasons.
The appreciable degree of overlapping of diets of mongolian gazelle and domestic cattle cannot form the unique basis for a conclusion about existence of an interspecific competition. At present all large phytofags in steppe pastures of East Mongolia are quantitatively quite provided fodder resources. We believe, that the increase in number of cattle can serve as the potential reason of reduction of number of mongolian gazelle but basically not due to undermining a forage reserve, and due to its replacement on atypical pastures or pastures with small food capacity. Also there is such danger at active pasturage of cattle in natural reservations in case of the general deficiency of forages owing to droughts and at their insufficient protection.
Key words: Mongolian gazelle, livestock, steppes, overlap of rations, grassland, Eastern Mongolia.
