CC BY
55
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2004, том 10, № 24-25
================ СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ===============
УДК 911.52631.4
НАРУШЕННОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ*
© 2004. И.М. Микляева1, П.Д. Гунин2, Н.Н. Слемнёв3, С.Н. Бажа2, А.Факхире1
1 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,
119899, Москва, Воробьёвы горы, МГУ, Россия
2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,
119071, Москва. Ленинский проспект, 33, Россия 3 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. Попова, 2, Россия
С середины ХХ века степные экосистемы Евразии подверглись интенсивному антропогенному воздействию, что было обусловлено комплексом их природных свойств, благоприятных для обитания человека и для хозяйственного освоения территории. Результатом явилось практически полное уничтожение степных экосистем в Восточной Европе, значительная их трансформация в Западной Сибири, Казахстане и Забайкалье. В Монголии степные экосистемы не утратили своего естественного потенциала, что связано с географическим положением страны, её малонаселённостью и сохранением традиционного животноводческого уклада. Однако и здесь умеренным нарушениям подвержено 50-60 % пастбищ, сильным - 20-25 % (Гунин и др. 1998). В последнее десятилетие усилившаяся нагрузка изменила природное равновесие и, в связи с повышенной уязвимостью семиаридных и аридных экосистем, способствует их деградации и опустыниванию. Это было связано, в первую очередь, с ростом численности животноводов (аратов) во многих регионах Монголии, что позволило рассматривать этот процесс как «животноводческий бум», приведший в настоящее время, по мнению ряда авторов, к «настоящей революции» в сельскохозяйственном секторе экономики страны (Muller, Bat-Ochir, Bold, 1996; Грайворонский, 1997). Так, по статистическим данным, уже в конце 90-х годов число семей животноводов и численность населения увеличились в 2.5-3 раза по сравнению с концом 80-х годов, а общее поголовье скота - в 1.5 раза - с 23.0 до 35.0 млн. голов (State of the Environment, 2002; Mongolia Environment Monitor, 2003). Слабое развитие инфраструктуры в животноводческом хозяйстве, обеспечивающей своевременный сбыт сельскохозяйственной продукции, привело к необоснованному с экологической точки зрения увеличению численности мелкого рогатого скота в центральной части Монголии. Прежде всего это наблюдается в большинстве сомонов Булганского, Селенгинского и Центрального аймаков. Общее поголовье скота возросло здесь в 1.5-2 раза с одновременным изменением структуры стад (отар) в сторону увеличения в 3-4 раз поголовья коз. В связи с этим, к актуальным направлениям исследований относятся: выявление основных закономерностей трансформации и распространения нарушенных экосистем; установление специфики хода и направленности деградации разных типов экосистем; поиск путей, обеспечивающих оптимальное функционирование экосистем с учётом хозяйственных и природоохранных задач.
Цель настоящей работы - выявление основных особенностей деградации разных типов степных экосистем Монголии с использованием оценки видового разнообразия и величины полезной продукции, наиболее полно отражающих как современное состояние основных компонентов экосистем - растительности и почв, так и экологическое состояние экосистем в целом, а также целесообразность дальнейшей интенсификации животноводческого и сельскохозяйственного использования земель. Работа основывается на обобщении оригинальных полевых материалов, собранных авторами, а также другими исследователями в течение продолжительного периода времени в составе Российско-монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АНМ, опубликованных картографических источников, а также литературных данных. В 2003-2004 гг. разработка этого направления проводилась в рамках Программы Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия».
В Монголии степные экосистемы имеют преимущественное распространение, занимая 840897.9 км2, что составляет 53.8 % от общей площади страны. Они развиваются в условиях ультраконтинентального климата, обусловленного наличием мощного зимнего Азиатского
* Работа выполнена при поддержке ПФИ Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России, тема 5.3.
антициклона, способствующего развитию криогенных процессов и наличию почвенно-грунтовой мерзлоты.
Согласно концепции Е.М. Лавренко (Лавренко и др., 1991) о характере растительности и дифференциации степной зоны Евразии на территории Монголии, традиционно выделяется 6 высотно-поясных и природно-зональных типов степей (криофитно-разнотравные, луговые, разнотравно-дерновиннозлаковые, сухие дерновинно- и корневищнозлаковые, опустыненные и пустынные. С целью проведения инвентаризации степных растительных сообществ с учётом ландшафтно-климатических параметров природной среды нами был проведён анализ карты "Ecosystems of Mongolia" (1995) и по результатам анализа уточнена классификация степных экосистем на основе их геоморфолого-орографического положения и условий влаготеплообеспеченности (табл. 1).
Таблица 1. Гидротермический режим степных экосистем Монголии (по Береснева, Рачковская, 1978; Namkhaijantsan, 2000). Table 1. Hydrothermical regime of Mongolian steppe ecosystems (according to Береснева, Рачковская, 1978; Namkhaijantsan, 2000).
Основные типы степных экосистем Термический режим Осадки Индексы
t1 tVII ^год At Период с t>5° Хгод R/Lx Ik
1. Увлажненные, крио фитноразнотравно -дерновиннозлаковые (горные) -21.0 10-12 -3.0 32.5 120-125 350-400 1.3-1.5 <80
2. Умеренно-влажные, злаково-разнотравные (луговые) на черноземовидных почвах -22.8 17.5 -1.5 40.3 135-150 300 1.7-2.0 80-100
3. Умеренно-сухие, разнотравно-дерновиннозлаковые на темнокаштановых почвах -21.8 20.0 0.2 41.8 160 250 2.6-3.0 100-120
4. Сухие, дерновиннозлаковые на каштановых почвах -20.0 21.5 0.5 41.5 165 200 5.0 135-160
5. Очень сухие, полукустарничково-дерновиннозлаковые (опустыненные) на светлокаштановых почвах -18.5 21.7 1.3 40.2 175 150 6.0-7.0 >160
6. Сверхсухие, полукустарничково-дерновиннозлаковые и дерновиннолуковые (пустынные) на бурых почвах -19.0 23.0 3.4 42.5 185 120 7.5-10 >160
Примечание. 1-6 - номера зональных типов экосистем (см. Приложение 6); II - среднемноголетняя температура воздуха в январе; 1уп - то же в июле; 1год - то же за год; Л1 - годовая амплитуда воздуха за год; 1 > 5 - продолжительность периода (дни)с температурой воздуха более 5°; X - среднегодовая сумма атмосферных осадков (мм); И/Ьх - индекс сухости; 1к - индекс зимней континентальности.
Как следует из таблицы, степные экосистемы в связи с нахождением в зимний период в зоне выхолаживания мало отличаются между собой по термическому режиму. В то же время различия по условиям увлажнения довольно значительны; так, по годовым суммам осадков подзональные типы экосистем могут различаться в 2-2.5 раза, а по индексу сухости в 5-7 раз. Основным типом степных экосистем соответствуют следующие типы условий увлажнения: увлажнённые, умеренно влажные, умеренно сухие, сухие, очень сухие и сверхсухие (Приложение 6).
В таблице 1 приведены данные по широтным полосам, расположенным к востоку от меридиана 105° в.д.
Суровые условия определили обедненный состав флористических комплексов, преобладание среди наиболее фитоценотически активной части флоры видов с Центральноазиатским, Манчжурско-дауро-монгольским и Дауро-монгольским типами ареалов (табл. 2).
В число основных доминантов растительных сообществ степной зоны Монголии входят 22 вида, из которых 7 видов кустарников рода караган, 14 видов злаков, относящихся к 4 родам (Stipa, Festuca, Cleistogenes и Agropyron); один вид - к разнотравью - Filifolium sibiricum. В процессе антропогенной трансформации состав доминантов увеличился за счёт кустарника Amygdalus pedinculata, кустарничка Artemisia frigida и 4-х видов трав: из разнотравья - Potentilla acaulis, P. bifurca, из злаков - Leymus chinensis, из осок - Carex duriuscula.
Таблица 2. Основные доминанты степных сообществ Дауро-монгольской подобласти и степной области Евразии (по Степи Евразии, 1991). Table 2. The principal dominants of steppe communities in Dauric-Mongolian under-zone and steppe zone of Eurasia.
Доминанты Типы ареалов Подзональная приуроченность
Filifolium sibiricum Даурско-монгольский Луговые степи, петрофитный вариант
Stipa baicalensis Маньчжурско-даурско-монгольский Луговые степи
Stipa grandis Маньчжурско-даурско-монгольский Луговые степи, гемипсаммофитный вариант
Stipa krylovii Маньчжурско-даурско-монгольский Сухие степи
Stipa gobica Stipa glareosa Центральноазиатский Опустыненные и пустынные степи
Festuca lenensis Монгольско-восточносибирский Горные степи
Cleistogenes squarrosa Восточнопричерноморско-казахстанско-монгольский Умеренно сухие - сухие степи
Cleistogenes songorica Центральноазиатский Пустынные степи
Agropyron cristatum Восточнопалеарктический Луговые, типичные и сухие степи
Carex duriuscula Сибирско-даурско-монгольский Сухие и пустынные степи
Artemisia frigida Палеоарктический Степи, горные степи
Caragana microphylla Даурско-восточномонгольский Луговые - сухие степи, в том числе гемипсаммофитные варианты
Caragana pygmaea Даурско-монгольский Луговые - сухие степи
Caragana stenophylla Даурско-монгольский Луговые - сухие степи
Caragana leucophloea Северогобийско-южномонгольский, в том числе псаммофитные варианты Очень сухие степи и пустынные степи
Caragana bungei Западномонгольский Очень сухие степи и пустынные степи
Caragana korshinskii Среднехуангейский Очень сухие степи и пустынные степи, в том числе гемипсаммофитные варианты
Caragana spinosa Западномонгольский Очень сухие степи и пустынные степи
Характерно отсутствие в травостоях эфемеров и эфемероидов, развитие во влажные годы синузии однолетних полыней (Artemisia adamsii, A. scoparia, A. pectinata, A. palustris) и других одно-двулетников - Chamaerhodos erecta, в пустынных степях - Eragrostis minor, Aristida heymannii и пр. (Лавренко, 1973).
Традиционной формой использования всех степных экосистем является пастбищная. В луговых и умеренно сухих степях проводят выборочное сенокошение; в умеренно-сухих степях в 60-70 гг. развивалось богарное земледелие, при котором площадь пахотных земель достигла 11570 км2, что составило 0,75 %. В настоящее время более половины этих земель являются залежными. Селитебные, рекреационные и техногенные экосистемы охватывают менее 0,5 % от площади степей.
Современное состояние и степень нарушенности пастбищных экосистем степной зоны
Экосистемы криофитных (криофитноразнотравно-дерновиннозлаковых высокогорных) степей занимают небольшую площадь, их доля от площади всех степных экосистем составляет 2.5 %. Они имеют дисперсное распространение; тяготеют к наиболее высоким хребтам Монгольского Алтая, массивам Южного Хангая и межгорным котловинам (Приложение 6; Karamysheva, Dashnjam, 1990; Karamysheva, Khramtsov, 1995). Горно-степные экосистемы отличаются низким типологическим разнообразием - представлены одним типом - криофитноразнотравно-дерновиннозлаковыми (кобрезиево-типчаковыми, типчаковыми, мятликовыми, житняковыми и пр.) степями, местами с участием подушечников и зарослей можжевельника, на горных степных темноцветных грубогумусных почвах. Они наименее трансформированы воздействием человека, преобладают ненарушенные (I стадия дигрессии) и слабо нарушенные (II стадия) экосистемы (табл. 3).
Таблица 3. Площади основных типов степных экосистем Монголии на разных стадиях пастбищной дигрессии (по Ecosystems of Mongolia, 1995). Table 3. Territories occupied by primary types of steppe ecosystems in different stages of pastoral digression.
№ Площадь 2 экосистем, км Стадии дигрессии
I II III IV V
1 20229.67/ 2.47 10842.97/ 53.60 7083.24/ 35.01 2096.77/ 10.36 206.69/ 1.02 0.00/ 0
2 107433.89/ 13.09 29682.85/ 27.63 32389.14/ 30.15 38644.11/ 35.97 6705.60/ 6.24 41.69/ 0.04
3 185323.87/ 22.58 12409.97/ 6.70 96640.31/ 52.15 58389.40/ 31.51 15336.02/ 8.28 47.98/ 0.02
4 232376.00/ 28.31 15532.65/ 6.68 150968.76/ 64.97 56796.16/ 24.52 9781.50/ 4.21 211.97/ 0.09
5 139368.54/ 16.98 26341.65/ 18.90 77343.98/ 55.50 31648.03/ 22.71 4034.86/ 2.90 0.00/ 0
6 156165.92/ 19.03 30759.86/ 19.70 93556.18/ 59.91 33938.16/ 21.73 1146.85/ 0.73 0.00/ 0
Всего 840897.89 125569.95/ 14.91 457981.61/ 54.44 221512.63/ 26.22 37211.52/ 4.41 301.64/ 0.04
Примечание. № 1-6 - типы экосистем (см. табл. 1 и Приложение 6); в ячейках таблицы указаны: в числителе - занимаемая площадь экосистем (км2); в знаменателе - доля занимаемой площади (%). Названия основных типов экосистем приведены в табл. 1.
Экосистемы умеренно влажных (злаково-разнотравных луговых) степей занимают 13.1 % площади степных экосистем. Они распространены преимущественно в северной части Монголии, крупные массивы встречаются до широты 45°40' с.ш. Луговые степи развиваются в среднегорьях Хангая, в северо-западной части Монгольского Алтая, на его северо-восточном макросклоне, в среднегорьях и низкогорьях юго-восточного и восточного Хэнтея, западных предгорьях Хингана (Karamysheva, Dashnjam, 1990; Karamysheva, Khramtsov, 1995; Приложение 6). Травостои сформированы корневищными и рыхлокустовыми мезоксерофильными и ксеромезофильными видами злаков и разнотравья.
Луговые степи представлены тремя типами. Из них богаторазнотравно-осоково-злаковые и злаковые на лугово-чернозёмных почвах и чернозёмах, а также петрофитные богаторазнотравно-злаково-пижмовые, кустарниковые (Amigdalus pedunculata) степи на горных чернозёмах менее нарушены, чем псаммофитные разнотравно-злаково-пижмовые, полынные и кустарниковые (Amigdalus, Ribes sp., Ulmus pumila) степи на лугово-чернозёмных песчаных почвах. По сравнению с другими степями луговые степи наиболее значительно изменены воздействием человека - большую часть экосистем можно отнести к III стадии дигрессии.
Экосистемы умеренно сухих (разнотравно-дерновиннозлаковых) степей по размерам занимаемой ими площади находятся на втором месте среди подзональных типов степных экосистем, их доля составляет 22.58 % от площади степей. В их составе, как и в составе других настоящих степей, господствуют мелко- и рыхлодерновинные злаки, в восточной части Монголии большую роль играют также корневищные злаки (Elymus chinensis). Умеренно сухие степи отличаются достаточно большим типологическим разнообразием. Нарушенность слабая (умеренная) - преобладают экосистемы, отнесённые нами ко II стадии дигрессии (52.1 %), представленные гемипетрофитными и гемипсаммофитными разнотравно-пижмовыми, ковыльными, пижмовыми степями кустарниковыми (Caragana microphylla, C. stenophylla) на тёмно-каштановых супесчаных щебнистых почвах; петрофитными разнотравно-типчаковыми кустарниковыми (Caragana stenophylla) на горных тёмно-каштановых почвах; псаммофитными разнотравно-злаковыми, полынными кустарниковыми (Caragana microphylla, Amigdalus pedunculata) на каштановых песчаных почвах. В большей степени нарушены разнотравно-мелкодерновинно- и корневищнозлаковые (ковыльные, вострецово-ковыльные, типчаковые и пр.), а также и осоковые кустарниковые (Caragana stenophylla) на тёмно-каштановых почвах, местами с фрагментами чернозёмов. Среди них преобладают сообщества III стадии (31.5 %) дигрессии, и самую значительную долю из всех типов экосистем составляют сильно нарушенные - IV стадии (8.3 %).
Экосистемы сухих (дерновиннозлаковых) степей распространены широко, наиболее тяготея к восточной части Монголии (Приложение 6). Они занимают по площади максимальную долю среди
степных экосистем (28.31 %). Наиболее распространены полынно-дерновиннозлаковые, дерновинно-злаковые (Stipa, Cleistogenes, Agropyron) кустарниковые (Caragana pygmaea) на светло-каштановых почвах (табл. 3). Значительно меньше распространены гемипсаммофитные и петрофитные мелкодерновиннозлаковые (житняковые, тонконоговые, мятликовые) полынные кустарниковые степи на каштановых почвах. Небольшие участки занимают гемипсаммофитные и псаммофитные разнотравно-мелкодерновиннозлаковые кустарниковые (Caragana microphylla) степи на каштановых супесчаных и песчаных почвах. Преобладают слабо нарушенные экосистемы (64.97 %).
Экосистемы очень сухих (полукустарничково-дерновиннозлаковых) степей занимают 16.98% от площади всех степей. Их крупные массивы в западной части Монголии поднимаются до широты 50°45' с.ш., от 102° в.д. они протягиваются на восток в узком широтном отрезке (46°20' с.ш. - 45°00' с.ш.). Характерной особенностью является наличие в составе эдификаторов сухостепных (Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa) и пустынностепных (Stipa glareosa, S. gobica, Cleistogenes songorica) видов злаков (Карамышева, Дашням, 1990; Karamysheva, Khramtsov, 1995). Эти степи отличаются довольно большим типологическим разнообразием. По площади преобладают полынно-дерновиннозлаковые (Stipa krilovii, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum) кустарниковые (Caragana stenophylla) степи на светлокаштановых почвах и петрофитные разнотравно-полынно-дерновиннозлаковые (пырейные, ковыльковые, ковыльные) степи на светло-каштановых, местами горных почвах. Примерно в 3 раза меньшую площадь занимают псаммофитные и гемипсаммофитные дерновиннозлаковые (Elytrigia nevskii, Stipa glareosa, S. krilovii, Achnatherum sibirica и Artemisia frigida) кустарниковые степи на светло-каштановых супесчаных и песчаных почвах и гемигалофитные тарово-дерновиннозлаковые, луговоковыльковые на светло-каштановых солонцеватых почвах и солонцах. По степени нарушенности преобладают умеренно нарушенные экосистемы, которые составляют 55.5% территории.
Экосистемы сверхсухих (полукустарничково-дерновиннозлаковых и дерновиннолуковых) пустынных степей находятся на 3-м месте по размеру занимаемой ими площади - 19.0 % от площади всех степей. Для них также характерно довольно большое типологическое разнообразие. Преобладают баглурово-, баглурово-луково-, луково-аяниево-, холоднополынно-змеевково-, тарово-ковыльковые степи на бурых пустынностепных почвах, сильно карбонатных. Довольно большую площадь занимают петрофитные аяниево-, боялычево-, терескеново-ковыльковые кустарниковые (Caragana stenophylla, C. pygmaea) степи на бурых почвах, местами в сочетании с многолетнесолянковыми пустынями на бурых солонцеватых почвах. Небольшими участками встречаются галофитные (многолетнесолянково-ковыльковые; ковыльково-, луково-многолетнесолянковые; ковыльково-, луково-борбудургановые, ковыльково-реомюриевые пустыни на бурых солонцеватых почвах и их комплексах с солонцами. Как и в подзоне очень сухих экосистем преобладают пастбищные экосистемы II стадии дигрессии (59.9 %).
Таким образом, как следует из результатов инвентаризации среди основных типов степных экосистем по площади преобладают (хотя и незначительно) экосистемы умеренно-сухих (22.58 %) и сухих степных (28.31 %) экосистем (табл. 3). По степени нарушенности степи Монголии относятся к слабо- и средненарушенным (II и III стадии дигрессии) экосистемам, которые в целом к середине 90-х годов составляли 54.4 %, 70.6 % и 26.2 % от их площади соответственно.
Влияние пастбищного использования угодий на их состояние
Изучение влияния пастбищного использования угодий на их состояние проводилось на 13 ключевых участках, расположенных вдоль железной дороги в широтном отрезке, составляющем 5° от 49°° до 44°° с.ш. (г. Дзун-Хара - г. Дзамын-уд) в пределах четырёх типов экосистем: луговых, умеренно сухих степей, очень сухих (опустыненных) и сверхсухих (пустынных) степей. Работы проводились на параллельных участках: используемых под выпас с высокой и средней (IV и III) степенью антропогенной нарушенности и находящихся в зоне отчуждения железной дороги в условно заповедном режиме уже более 50 лет (Бажа и др., 2002).
Обследованные умеренно-влажные луговые угодья на слабо солонцеватых лугово-каштановых мучнисто-карбонатных почвах расположены в широкой долине (участок XXVI-11) в 5 км к северу от ст. Цогт-Ундэр. Угодья интенсивно используются под выпас домашнего скота. Так как степень стравленности при выпасе составляет более 90 %, высота основной массы травостоя минимальная и не превышает 1 см. Проективное покрытие травостоя очень высокое - 95 %, благодаря активному разрастанию стелющихся растений, выдерживающих интенсивный выпас скота. Они являются доминантами по проективному покрытию и по массе: лапчатка гусиная (Potentilla anserim) с
проективным покрытием 35 %, фитомассой 2.0 ц/га; ползунка солончакового (Halerpestes salsuginosa) - 20 % и 2.1 ц/га соответственно.
Таблица 4. Изменение состава доминантов в сообществах умеренно сухих степных экосистем при пастбищной форме использования. Table 4. Change in dominants contents in communities of moderate dry steppe ecosystems under pastoral use.
Доминанты изолированных условно заповедных экосистем Номер и их координаты (долгота - Е, широта - N)
XXI-2 XXII-4 102 104 13a' 14a'
N47°57'52" 47°58'22" 47°34'36" 47°34'41" 47°41'13" 47°41'39"
E100°32'18" 100°32'10" 107°16'36" 107°16'55" 107°11'60" 107°12'09"
Проективное покрытие травостоя 45 % 55 % 55 % 55-60 % 55 % 45 %
Высота основной массы травостоя, см 3 2,5 5 5 4 5
Число видов на 100 м2 17 34 33 19 23 20
Koeleria cristata 15 % 7 % 7 %
Stipa krylovii 7 % 10 % 20 % 20 % 10 %
Agropyron cristatum 5 %
Leymus chinensis 12 % 5 % 10 % 8 %
Artemisia adamsii 18 %
Artemisia frigida 10 %
Carex duriuscula 5 %
Arenaria capillaris 5 %
Cleistogenes squarrosa 10 % 5 %
Potentilla bifurca 5 %
Poa attenuata 5 % 5 %
Polygonum divaricatum 5 %
Carex argunensis 15 %
Bupleurum scorzonerifolium 5 %
Доминанты пастбищных угодий Номер и координаты участков (долгота - Е, широта - N)
XXI-1 XXII-3 103 105 13а 14a
N47°57'57" 47°58'20" 47°34'37" 47°34'40" 47°41'12" 47°41'40"
E106°32'15" 106°32'07" 107°16'37" 107°16'56" 107°11'59" 107°12'08"
Проективное покрытие травостоя 60 % 75-77 % 50 % 65-70 % 60 % 50 %
Высота основной массы травостоя, см 3 1.5-2 2.5 2.5-3 1 4.5
Число видов на 100 м2 10 18 25 20 24 24
Koeleria cristata 7 % 15 % 20 % 15 %
Stipa krylovii 12 % 7 % 5 % 7 %
Agropyron cristatum 10 % 7 % 12 %
Leymus chinensis 5 % 5 % 5 %
Artemisia adamsii 25 % 18 %
Artemisia frigida 10 % 15 % 25 %
Carex duriuscula 30 % 3-5 %
Arenaria capillaris 5 % 5 %
Potentilla multifida 7 %
Potentilla acaulis 15 %
Cymbaria daurica 5 %
Carex pediformis 7 %
Kochia prostrata 7 %
В связи с перевыпасом продукция довольно низкая для луговых угодий - 6.3 ц/га и плохого качества. Она соответствует по величине продукции сухостепным угодьям. Основную долю наземной фитомассы - 80.2 % формирует плохо поедаемое и, по данным А.А. Юнатова (1954), ядовитое разнотравье. Наличие слабой солонцеватости почв подчеркивается значительным обилием в травостое видов-индикаторов засоления: Puccinellia tenuifolia, Halerpestes salsuginosa, Portulaca oleracea, Plantago depressa, Oxytropis salina. По состоянию растительного покрова эти угодья отнесены к IV стадии дигрессии.
В ограждении, в полосе прилегающей к железной дороге, угодья с доминированием востреца Leymus chinensis, расположенные на плоских, относительно пониженных участках, а также с доминированием тырсы (Stipa krylovii) - на террасовидной поверхности, используются частично для сенокошения. Исследования позволили подтвердить данные, полученные ранее, что при заповедании происходит увеличение роли тырсы на дренированных участках, отражающем наличие процесса ксерофитизации травостоев и востреца (Leymus chinensis) на плоских слабо-дренируемых участках, свидетельствующего о процессе олуговения (Мяло и др., 1996; Чердонова и др., 2003; Горшкова, 1989).
Изменение состояния сухостепных угодий в зависимости от формы использования изучалось на пяти ключевых участках. Угодья занимают выровненные возвышенные поверхности плакоров или их пологие склоны.
В состав угодий, расположенных в полосе отчуждения железной дороги, входит 14 видов-доминантов, в том числе 6 видов злаков, 2 - осок, 6 - разнотравья (табл. 4). В состав доминантов пастбищных угодий входит 13 видов, из них 4 вида злаков, 2 - осок, 7 - разнотравья. Довольно значительное разнообразие доминантов свидетельствует о различиях угодий, обусловленных их природными особенностями: положением в рельефе, абсолютной высотой, почвенными условиями. Были выявлены 8 доминантов, свойственных огороженным и пастбищным участкам: тонконог (Koeleria cristata), тырса (Stipa krylovii), житняк гребенчатый (Agropyron cristatum), вострец (Leymus chinensis), осока твёрдоватая (Carex duriuscula), полынь холодная (Artemisia frigida), полынь Адамса (Artemisia adamsii), песчанка волосовидная (Arenaria capillaris). Из них полынь холодная, как типичный ксерофит, широко распространяется, особенно на местообитаниях с лёгкими почвами, благодаря адаптации к механическому воздействию и к снижающемуся при выпасе увлажнению почвы (Юнатов, 1954; Ершова, 1985).
Тонконог является хорошим кормовым растением и относится к наиболее распространённым дерновинным злакам, характерным для умеренно-сухих и сухих степей Северной и Центральной Монголии. Житняк гребенчатый (Agropyron cristatum) - типичный ксерофит, также широко распространённый в степях Монголии, относится к числу лучших кормовых растений. Тырса (Stipa krylovii) - основной ценообразователь степей Монголии, имеет хорошее кормовое значение. Осока твердоватая (Carex duriuscula) - невысокое длиннокорневищное растение удовлетворительного кормового достоинства, уступая по качеству злакам (Цацепкин, Юнатов, 1951). Обилие полыни Адамса (Artemisia adamsii), не поедаемой скотом в зелёном состоянии, может быть связано как с нарушениями почвы в результате жизнедеятельности грызунов, а также чрезмерного использования пастбищ и техногенного нарушения почвы вблизи населённых пунктов.
На пастбищах с суглинистыми и глинистыми почвами, испытывающих среднюю и высокую нагрузки, возрастает степень сомкнутости травостоя при снижении высоты основной фитомассы.
Была выявлена корреляция динамики разнообразия видового состава травостоя угодий при разных формах хозяйственного использования с их положением в рельефе и с абсолютной высотой местности. Максимальное обеднение видового состава при выпасе скота отмечено в травостоях угодий, занимающих относительно низкие высотные уровни. Так, на ключевом участке XXI (1-2), расположенном на высоте 1354 м над у.м., на пастбище число видов снижается в 1.7 раза по сравнению с огороженным участком; на ключевом участке XXII (3-4) - в 1.5 раза. На среднем высотном уровне - 1565 м над у.м. ключевой участок 13а и 1569 м над у.м. - 14а, а также 1667 м. над у.м. - участки 104-105, видовое разнообразие практически не изменяется. На угодьях, занимающих более высокое положение в рельефе - 1705 м н. у.м. - ключевой участок 102-103, снижение видового разнообразия при пастбищном использовании среднее - число видов снижается в 1.3 раза.
Анализ наземной фитомассы в травостоях заповедных и выпасаемых участков показал, что на огороженных участках, в злаковых сообществах с доминированием тырсы (проективное покрытие 45 %) урожайность трав составляет 7.3 и 9.2 ц/га (ключевые участки 13а-2; 14а-2; табл. 5).
Участие разнотравья невелико - менее 10 % по массе. На выпасаемых участках фитомасса снижается в 1.7-2.4 раза. На сильно сбитом пастбище (13а-1) из травостоя полностью выпадают злаки, доминирующую позицию в сообществе занимает полынь холодная. Её масса составляет 70 % от общей фитомассы. При умеренном выпасе (14а-1) по массе доминируют те же виды злаков, что и на огороженных участках. Их доля в урожае равна 50 %. Другая половина урожая складывается из разнотравья (24 %) и дигрессионно-активных видов - Artemisia adamsii (23 %) и термопсиса узколистного (Thermopsis lanceolata) (3 %).
Интерес представляет развитие аналогичных злаковых сухостепных заповедных сообществ при стравливании их саранчой. В связи с тем, что саранча стравливает преимущественно злаки, огоро-
Таблица 5. Изменение состава многолетних доминантов в травостоях опустыненных и пустынно-степных угодий при пастбищной форме использования. Table 5. Change in dominants contents in communities of decertified and desert-steppe ecosystems under pastoral use.
Доминанты изолированных условно заповедных участков Номер и координаты участков (долгота - Е, широта - N)
XIII-2 XII-150 IX-144 XXVIII-2 IX-142 XXX-2 XXXI-2
N46009'21" 45055'44" 44034'27" 44029'37" 44034'25" 43054'48" 43042'55"
E108037'13" 109001'14 111001'03 111005'29 111001'04 111038'12 111049'46
Проективное покрытие травостоя,% 30 35 32 15 47 38-40 25
Высота основной массы травостоя, см от 4 до 13 10 4 от 3 до 18 7 от 8 до 16 3,5
Число видов на 100 м2 21 16 17 10 14 17 20
Stipa krylovii 5 %
Stipa gobica 5 % 10 % 6 % 3 %
Cleistogenes squarrosa 10 % 20 % 7 % 22 %
Allium bidentatum 5 % 32 %
Allium polyrrhizum 10-12 %
Allium mongolicum 5 % 17 % 5 %
Asparagus gobicus 7 % 7 %
Convolvulus ammanii 4-5 %
Carex duriuscula 4 %
Cleistogenes songorica 5 % 3 %
Доминанты пастбищных угодий Номер и координаты участков (долгота - Е, широта - N)
XIII-3 XII-151 IX-143 XXVIII-1 IX-141 XXX-1 XXXI-1
N46009'17" 45055'47" 44034'26" 44029'38" 44034'24" 43054'41" 43043'02"
E108037'09" 109001'19 111000'59 111005'33 111001'02 111038'13 111049'44
Проективное покрытие травостоя,% 40 25 45 32 35 30-35 26
Высота основной массы травостоя, см 3 4-10 5 3 4 3-5 10-15
Число видов на 100 м2 20 15 10 14 12 20 7
Stipa krylovii 8%
Stipa gobica 18% 20% 12%
Cleistogenes squarrosa 20% 7%
Allium bidentatum 5 % 21 %
Allium polyrrhizum 12 %
Allium mongolicum 3 % 14 %
Allium anisopodium 6 %
Asparagus gobicus 3 %
Artemisia frigida 7 %
Sibbaldianthe sericea 5 %
Carex argunensis 5 %
Artemisia sphaerocephala 4 %
Salsola passerina 4 %
Artemisia xerophitica 6 %
Reaumuria songorica 6 %
Caragana stenophilla 3 %
женные участки подвергаются её наибольшему воздействию. Оказалось, что в конце вегетации наземная фитомасса в таких сообществах в 1.7-2 раза меньше, чем на выпасаемых угодьях.На сбитых пастбищах за счёт интенсивного развития полыней (Artemisia adamsii, A. frigida), а также лапчатки бесстебельной (Potentilla acaulis) первичная продукция фитомассы достигает 8.3 и 9.4 ц/га (XXI-1 и XXII-3). Долевое участие упомянутых видов по массе превышает 80 %. На смежных огороженных участках, но стравленных саранчой, доля злаков уменьшается до 35 %. Из них по массе преобладают
житняк гребенчатый (Agropyron cristatum) и вострец китайский (Leymus chinensis). Остальную часть фитомассы формируют дигрессивно-активные виды, которые доминируют на пастбищном сбое: на участке № XXI-2 Artemisia adamsii - 58 %; на участке XXII-4 Artemisia adamsii и Artemisia frigida - 51 %. Следует заметить, что летом 2003 г. в этих сообществах по массе преобладал ковыль Крылова (до 90 % по массе). Под пологом высокого и густого злакового травостоя полыни не развивались. Таким образом, для сухих степей подтвердилось положение неоднократно отмечавшееся в литературе: обеднение видового состава при выпасе происходит в первую очередь за счёт снижения роли дерновинных злаков (Горшкова и др., 1994; О. Чогний, 1998; Gunin et al., 2002).
В контактной полосе между сухими и очень сухими степями в районе сомона Далан-джаргалант (ключевой участок XII), в течение 3 последних лет регистрировалось хорошее развитие синузии луков (Allium bidentatum). Доля лука в общем запасе фитомассы составляла 88 % на выпасаемых угодьях и 78 % в полосе отчуждения, составляющие соответственно 2.4 и 7.2 ц/га. В 2002 г. в состав доминантов этих угодий входил ковыль гобийский (Stipa gobica). Однако осенью 2004 г. подавляющее число его дерновин находилось в состоянии покоя. Покой ковылька и дигрессивно-активных видов на пастбище можно объяснить их биологией, в частности разницей в феноритмах. Известно, что луки при благоприятных условиях увлажнения способны активизироваться в любое время вегетационного периода (Юнатов, 1954).
Изучение состояния угодий в сообществах очень сухих (опустыненных) и пустынных степей проводилось на 7 ключевых участках. Отмечено, что разнообразие состава видов-доминантов на пастбищных участках в 1.5 раза выше, чем на огороженных, что достигается за счет увеличения числа доминирующего разнотравья (табл. 5), что ранее было отмечено А.А. Горшковой и Н.Ф. Гринёвым (1977) для степей Забайкалья.
Как и в предыдущие годы, в связи с достаточным количеством атмосферных осадков, фитоценотическая роль луков во всех сообществах была значительна. В луково-злаково-ковыльковых сообществах активизировались покоившиеся в 2002 г. дернины Allium mongolicum. Жизненность Stipa gobica в 2004 г. была подавлена, многие дернины находились в покоящемся состоянии.
Усиление роли однолетников и увеличение их видового разнообразия находятся в прямой зависимости не только от количества выпавших осадков, но и от механического состава почв. На песчаных почвах (XXXI-2) в припограничной полосе, отмечено значительное разнообразие однолетников (Chenopodium aristatum, Bassia dasyphylla, Tribulus terrastris, Salsola collina, Corispermum mongolicum, Sympegma regelii, Setaria viridis). Численность и валовая продукция кустарников - Caragana korshinskii, C. stenophylla, Artemisia sphaerocephala в припограничной полосе как минимум на порядок ниже, чем за её пределами. В результате активации эоловой деятельности мощность слоя нанесённого и переотложенного за густым проволочным ограждением песка составила 60-70 см. в пределах полосы на расстоянии 50 м от ограды, сформировались мелкобугристые пески с относительной высотой бугров до 0.5 м. Покрытие дресвой незначительное (40 %), распределение мозаичное, в линзах. Травостой разрежен - проективное покрытие составляет 25 %. Кусты караган (Caragana Korshinskii, C. stenophylla) и полыни Artemisia sphaerocephala единичны, сильно стравлены скотом. Обилен Asparagus gobicus.
Продукция наземной фитомассы в луково-злаково-ковыльковых пустынных (сверхсухих) степях варьировала на огороженных угодьях от 4.9-5.6 ц/га (IX-142, 144) до 7-8.5 ц/га (XXX-2, XXX-3); на пастбищах (XXX-1) - от 2.2-3.6 ц/га. На ключевом участке XXX, примерно в 30- км к северу от границы, на пастбищном угодье (XXX-1) доля однолетников составляли 33.3 %. Эоловая деятельность подавлена, щебнисто-дресвянистое покрытие почвы достигало 90 %. Доминирует Stipa gobica.
На огороженном участке (XXX-2) доля однолетников к общему числу видов составляет 27.8 %. Такая же доля однолетних видов в травостоях угодий, расположенных в ложбине (XXX-3), вошедших в полосу ограждения только в прошлом году. Как и на участке XXX-2 характерна активизация жизнедеятельности луков - Allium mongolicum (табл. 5).
Наименьшее воздействие выпаса на растительные сообщества отмечено в пустынной степи на возвышенных участках со щебнистой поверхностью и бурыми почвами. На исследуемом участке до 15 % занимают выходы коренных пород, покрытие дресвой составляет 90 %. Характерна пятнистость растительного покрова: основную площадь занимает полынно-многолетнесолянково-луковое сообщество, до 40 % площади - змеевково-луковое, 5-7 % площади - многолетнесолянково-луково-змеевковое. Доминирует Allium polyrrhizum, из многолетних солянок - Reaumuria songorica и Salsola passerirn. На огороженном участке (XXVIII-2) отмечены эоловые бугры вокруг кустов с покровом из однолетников. Для этого типа пустынностепных угодий характерно минимальное разнообразие видов
растений, всего 10 (табл. 5) и низкая продукция - 0.65 ц/га на пастбищных и 0.92 ц/га на огороженных угодьях.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Рассмотрение особенностей антропогенной трансформации степных экосистем Монголии позволяет обоснованно считать, что практически все типы степных экосистем подвержены пастбищной дигрессии. В то же время коренная перестройка растительных сообществ, связанная со сменой доминантного состава, определяется не только степенью и характером хозяйственного использования, но зависит также от их зонального положения, орографо-геоморфологической приуроченности и почвенно-литологических особенностей биотопов. Наибольшей антропогенной нарушенностью с высокой степенью пастбищной дигрессии характеризуются экосистемы умеренно-влажных, злаково-разнотравных (луговых) степей, что объясняется наиболее благоприятными условиями для выпаса всех видов скота. Наблюдающийся повсеместный перевыпас привёл к формированию сообществ с низкой продукцией и плохого кормового качества фитомассой. Травостои хотя и сохраняют высокую сомкнутость, но низкорослые с преобладанием стелющихся, плохо- и непоедаемых видов разнотравья.
Наименее изменены воздействием человека экосистемы, представляющие крайние варианты по условиям увлажнения и термическому режиму, как-то: экосистемы криофитных (криофитно-разнотравно-дерновиннозлаковых) высокогорных и пустынных (полукустарничково-дерновиннозлаковых) степей, что связано с их менее благоприятными условиями для выпаса скота и обитания человека.
Слабая и средняя нарушенность характерна для экосистем умеренно сухих (разнотравно-дерновиннозлаковых), сухих (дерновиннозлаковых) и очень сухих (полукустарничково-дерновиннозлаковых) степей. В этом случае для них свойственно значительное участие в формировании сообществ видов полыней и караган, что в целом увеличивает закустаренность пастбищ. Этому также способствует большое разнообразие литологических вариантов степей и, в первую очередь, песчаных, щебнистых и засоленных почвогрунтов. Значительная вариабельность фитомассы в многолетней динамике сухих степей по сравнению с другими типами экосистем связана с резким увеличением численности однолетников во влажные годы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бажа С.Н., Гунин П.Д., Голованов Д.Л., Слемнёв Н.Н. Проблема выбора эталона при оценке устойчивости почв и экосистем Монголии к выпасу // Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям. М. 2002. С. 73-74.
2. Береснева И.А., Рачковская Е.И. К вопросу о факторах зональности в южной части МНР // Проблемы освоения пустынь. 1978. № 1. С. 19-29.
3. Береснева И.А. Мезоклиматические ресурсы аридной зоны Азии. Автореферат на соиск. уч. ст. докт. геогр. н., Санкт-Петербург. 1992. 44 с.
4. Горшкова А.А. Рациональное использование степных пастбищ Сибири // Проблемы интенсификации лугопастбищного хозяйства. М.: ВНИИК им. Вильямса. 1989. С. 188-194.
5. Горшкова А.А., Гринёв Н.Ф. Изменение экологии и структуры степных сообществ под влиянием пастбищного режима // Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск. 1977. С. 153-178.
6. Горшкова А.А., Мордкович В.Г., Стебаева С.К. Биодиагностика сохранения и восстановления степных пастбищных экосистем Сибири // Сибирский экологический журнал. 1994. № 5. С. 403416.
7. Грайворонский В.В. Современное аратство Монголии. Социальные проблемы переходного периода 1980-1995 гг. М.: Вост. лит-ра. 1997. 184 с.
8. Гунин П.Д., Востокова Е.А., Матюшкин Е.Н. Охрана экосистем Внутренней Азии // Тр. Российско-Монг. компл. биол. экспедиции РАН и АНМ. М.: Наука. 1998. Т. 40. 220 с.
9. Гунин П.Д., Микляева И.М., Бажа С.Н., Слемнёв Н.Н., Чердонова В.А. Особенности деградации и опустынивания растительных сообществ лесостепных и степных экосистем южного Забайкалья // Аридные экосистемы. 2003. Т. 9. № 19-20. С. 7-21.
10. Ершова Э.А. Степные пастбища и их использование // Сиб. Вестн. С.-х. Наук. Новосибирск. 1985. № 2 (86). С. 45-54.
11. Лавренко Е.М. О некоторых особенностях структуры растительных сообществ Центральноазиатских степей // Ботан. журн. 1973. Т. 58. № 11. С. 1603-1607.
12. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.Н. Степи Евразии. Труды Советско-Монг. компл. биол. экспедиции РАН и АНМ. Л.: Наука. 1991. Т. 35. 145 с.
13. Микляева И.М., А. Факхире. Пастбищная дигрессия сухих степей Центральной Монголии. // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. геогр. 2004. № 6. С. 38-43.
14. Мяло Е.Г., Дроздов Н.Н., Левит О.А. Структура и динамика аридных экосистем Черноземельского биосферного заповедника // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 1996. № 4. С.68-73.
15. Цаценкин И.А., Юнатов А.А. Естественные кормовые ресурсы МНР. Труды Монгольской комиссии. Вып. 40 Изд-во АН СССР. М. 1951. 350 с.
16. Чердонова В.А., Бажа С.Н., Баясгалан Л., Гунин П.Д., Дробышев Ю.И., Слемнёв Н.Н. О характере сукцессий растительного покрова в пойменно-долинных экосистемах // Материалы XI Съезда Русского Ботанического общества. Барнаул. 2003. С. 476-477.
17. Чогний О. Закономерности пастбищной дигрессии и пастбищной демутации пастбищ // Тр. Советско-Монг. компл. биол. экспедиции АН СССР и АН МНР. М.: Наука. 1988. С. 45-81.
18. Юнатов А.А. Кормовые растения пастбищ и сенокосов Монгольской Народной Республики // Труды Монгольской комиссии. М.-Л.: АН СССР. 1954. Вып. 56. 352 с.
19. Gunin P., Miklyaeva I., Bazha S. Succession dynamics of rangeland ecosystems of Mongolia // Fundamental Issues Affecting Sustainbility of the Mongolian Steppe. IISNC. Ulaanbaatar, Mongolia. 2002. P.122-140.
20. Gunin P.D., Vostokova E.A. (Eds). Ecosystems of Mongolia (The Map. Scale 1:1000000) M. 1995. 15 p.
21. Karamysheva Z.V., Dashnjam B. (Eds.). Vegetation (Map) // Natsional'nyi Atlas. Mongolian National Republic. GVGK SSSR. Moscow-Ulaanbaatar. 1990. P. 72-73 (in Mongolian).
22. Karamysheva Z.V., Khramtsov V.N. The Steppes of Mongolia. Braun-Blanquetia. Camerino. 1995. N 17. 70 p.
23. Mongolia Environment Monitor. The World Bank Office. Ulaanbaatar. 2003. 37 p.
24. Muller F.-V. and Bold B.-O. On the Necessity of new Regulations for Pastoral Land Use in Mongolia // Applied Geography and Development. Inst. For Sci. Co-operation, Tubingen, FRG. 1996. Vol. 48 p. 2951.
25. Namkhaijantsan G. Technological Documents of Mongolian Railway Climate TDMRC - 01.01.2000. Ulaanbaatar. 2002. 272 p. (in Mongolian).
26. State of Environment Mongolia. UNEP. 2002. 79 p.
DISTURBANCE OF VEGETATION IN STEPPE ECOSYSTEMS
© 2004. I.M. Miklyaeva1, P. D. Gunin2, N. N. Slemnev3, S. N. Bazha2, A. Fakhire1
1Moscow State University, 119899, Moscow, Vorob'evy gory, Russia 2 A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, RAS, 119071 Moscow, Leniskiy prospect, 33 3Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences. Prof. Popova str., 2, Saint Petersburg, 197376, Russia
In Mongolia, steppe ecosystems cover 840897.9 km2 that is 53.8 % of the total country territory. They develop under ultra-continental climate conditioned by the power winter anti-cyclone promoting cryogenic processes.
Up to now the steppe ecosystems do not loose yet their natural potential, which is connected with the geographical position of the country, its low population and saving traditional nomadic cattle breeding. However even here some moderate disturbances are on 50-60 % of pasturelands and strong ones are on 2025 %. Recently, growing up anthropogenic press has change environmental equilibrium and makes contribution to degradation and desertification of fragile arid and semi-arid ecosystems. First of all, that is linked with increasing of cattle breeders in many parts of Mongolia considered as "cattle breeding boom", which has lead today to a real revolution in the agricultural sector of Mongolian economy (Muller, Bat-Ochir Bold, 1996; Грайворонский, 1997). Thus, according to statistical data, as early as the late 1990-s the number of cattle breeders' families increased by 2.5-3.0 times comparing with the late 1980-s, and the total cattle number by 1.5 times - from 23.0 to 35.0 million (State of the Environment, 2002; Mongolia Environment Monitor, 2003).
In this connection, we suppose the following research topics as actual: basic laws of transformation and distribution of ecosystems disturbed; specific features of degradation processes' direction in different ecosystems' types; ways to supply optimal regime of ecosystems' functioning taking into account nature management and conservation.
46
MHK^flEBA, rYHHH, C^EMHEB, EA^A, OAKXHPE
The aim of the research presented is to find primary peculiarities of degradation processes going on in different types of Mongolian steppe ecosystems using estimation of species diversity and productivity, which reflect most completely both modern condition of general ecosystems' components (vegetation and soil) and ecological condition of the whole ecosystems.
Traditionally, on Mongolian territory 6 steppe types according to altitude belts and natural zones are distinguished: cryophitic-multiherbal; meadow; multiherbal-turf-graminacea; dry turf-graminacea and dominated by Leymus chinensis; desertified; and deserts (HaBpeHKO, 1991). To carry out inventory of steppe plant communities with attention to landscape-climatic parameters of the environment, we have analyzed the map "Ecosystems of Mongolia" (1995) and specified the steppe ecosystems' classification on the base of their position in relief and conditions of water and warmth supply.
According water supply difference between ecosystems is significant. For example, annual precipitation under-zone types of ecosystems differ 2-2.5 times and the index of dryness - 5-7 times. To the primary steppe ecosystems' types the following types of water supply conditions coresponds: wet; moderate wet; moderate dry; dry; very dry; and extra dry.
Having considered peculiarities of anthropogenic transformation of Mongolian steppe ecosystems, we can suppose substantiate that actually all the ecosystems' types suffer pastoral digression. At the same time, radical modification of plant communities including change of dominant composition is determined by not only degree and character of economic use, but also their zonal position, orographic-geomorphological and soil-lithological conditions. Ecosystems of moderate wet, multiherbal-graminacea (meadow) steppes with a high level of pastoral digression are disturbed the most sever due to their favorableness for all the kinds of cattle to graze. General overgrazing has lead to development of communities with low productivity and forage quality. Though plants still keep high density they are dwarf, dominated by creep species that do not suite cattle.
Least changes occur with ecosystems representing marginal variants by moisture conditions and thermal regime such as communities of cryophitic high mountain steppes and desertified steppes because they are less favorable for grazing and people dwelling.
Weak and moderate disturbance is typical for ecosystems of moderate dry, dry and extra dry steppes. In this case, species of Artemisia and Caragana make great contribution to composition of the communities, and this, in general, increases participent of bushes in pasturelands. Wide range of lithological variants of steppes (on sandy, gravely and salty grounds) also promotes bushes development. Significant variability of phitomass in long-term dynamics of dry steppes in comparison with other ecosystem types can be explained in terms of sharp increase of annual plants during wet years.
