CC BY
55
УДК 581.5
Nedoseko O.I. TYPES OF BINES AND BINE SYSTEMS IN THE CROWN OF SALIXMYRTILLOIDES L. The base of classification elements of a crown includes three main features: the length of the merithallus which makes a bine, the age of the element and branching availability. There are six types of the basic variants of elements in the crown of Salix тyrtШoides L. A certain set of elements of the crown is typical for each age. Comparison is made between the elements of the crown of Salix тyrtШoides L. and boreal kinds of willows which were studied earlier.
Key words: life form, ontomorphogenesis, geoxene shrubbery, hypogeogene-geoxene shrubbery, bines: annotinous, perennial, branching, nonbranching, abbreviated, annectent.
О.И. Недосеко, канд биол наук, доц. каф. общей биологии и химии АГПИ им. А.П. Гайдара,
E-mail: nedoseko@bk.ru
ТИПЫ ПОБЕГОВ И ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ В КРОНЕ ИВЫ ЧЕРНИКОВИДНОЙ SAUK MYRTILLOIDES L
В основу классификации элементов кроны положены три основных признака: длина междоузлий, составляющих побег, возраст элемента, наличие ветвления. В кроне Salix myrtilloides L. присутствуют 6 типов основных вариантов элементов. Для каждого возрастного состояния характерен определенный набор элементов кроны. Приведено сравнение элементов кроны Salix myrtilloides L. и изученных ранее бореальных видов ив.
Ключевые слова: жизненная форма, онтоморфогенез, геоксильный кустарник, гипогеогенно-геоксиль-ный кустарник, побеги: однолетние, многолетние, ветвящиеся, неветвящиеся, укороченные, промежу-
точные, длиннопобеговые.
Род Salix, к которому относится объект исследования, играет большую роль в умеренной флоре Евразии. Для него характерен широкий диапазон жизненных форм, начиная от древесных форм широколиственных лесов и кончая ксилоризомными кустарничками арктических широт [1-11].
Малоизученным аспектом биоморфологии ив является пространственная организация их побегового тела [12].
Крона в понимании М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова [13] -единство высшего порядка, совокупность ствола и ветвей. Крона - совокупность ярусов, ствол - совокупность производных метамеров ярусов. Ствол - важнейшая часть кроны, ее начало. Боковые ветви вместе со стволом в совокупности представляют собой крону [13]. Строение кроны особенно активно изучается в настоящее время, т.к. имеет многочисленные выходы на практику [14].
Ива черниковидная вместе с другими болотными видами (S.rosmarinifolia, S.triandra. S. lapponum. S. cinerea, S. myrsinifolia и др.) относится к экологической группе сфагнофиллы [15], приуроченной к субстрату, связанному с развитием торфяного слоя, который характеризуется большой водоудерживающей способностью, затрудненным боковым почвенным стоком и степенью увлажнения 90-92%.
Материал и методика. Полевой материал был собран в течение 2009-2011 гг. в Арзамасском районе Нижегородской области по окраинам торфяных, осоковых болот. Материал собран в следующих местообитаниях: 1- на торфяном болоте Светлое (4 км севернее с. Балахониха), 2- на осоковых и торфяных болотах в окрестностях с. Ковакса.
В каждом местообитании проанализировано по 10 экземпляров каждого возрастного состояния [16]. Изучение побегообразования проводилось по методике И.Г. Серебрякова [17]. Для изучения побеговой системы были выбраны по 2-4 модельных экземпляра каждого возрастного состояния. У модельных экземпляров детально зарисовывалась схема строения кроны всех скелетных осей. Для всех растений побеги классифицировались и для них определялись следующие параметры: длина, возраст, длина прироста последнего года, диаметр. Детально изучался ход роста по годам с учетом наличия бокового ветвления и его характеристик.
Результаты. В условиях осоково-сфагновых болот встречаются особи Salix myrtШoides жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника. Это невысокие кустарники до 1 м высоты, с 2-4 скелетными осями, диаметром до 1 см. Крона имеет этажное строение, побеговая система имеет 6-7 порядков ветвления. Скелетные оси вертикально уходят в сфагновую подушку, погружаются в нее до глубины 50 см и укореняются.
В основу классификации элементов кроны изученного вида Salix myrtШoides по аналогии с классификацией элементов кроны для ясеня обыкновенного Н.Е. Бобровской и М.В. Бобровс-
кого [18], положены три основных признака: 1) длина междоузлий, составляющих побег, 2) возраст элемента, 3) наличие ветвления.
По признаку длин междоузлий выделено три типа элементов: 1) укороченный тип - побег или главная ось системы побегов в течение своей жизни образует только укороченные междоузлия, длиной 1-3 мм; 2) длиннопобеговый тип - побег или главная ось системы побегов в течение своей жизни образует только удлиненные междоузлия, длиной 3-7 см; 3) промежуточный тип - побег или главная ось системы побегов в течение своей жизни образует и укороченные и удлиненные междоузлия.
Для упрощения сбора и обработки материала для этих трех типов элементов нами была установлена чисто метрическая граница: укороченными считались элементы, нарастающие ежегодно верхушечной почкой на длину не более 3 см; элементы относились к промежуточному типу, если их длина не превышала 50 см; а к длиннопобеговому типу, если длина превышала 50 см.
По признаку наличия или отсутствия бокового ветвления было выделено две группы элементов - ветвящиеся и неветвя-щиеся.
По возрастному признаку элементы делились на две группы: однолетние и многолетние. С учетом трех вышеназванных признаков общее теоретическое число возможных вариантов побегов и побеговых систем составили 12 (таблица 1).
При изучении побегов Salix myrtШoides выяснилось, что в кроне этого вида 6 вариантов элементов не встречаются или очень редки, и фактически присутствуют 6 основных вариантов элементов (таблица 1):
1 - однолетние неветвящиеся элементы укороченного типа,
2 - многолетние неветвящиеся элементы укороченного типа,
3 - многолетние ветвящиеся элементы укороченного типа,
4 - однолетние неветвящиеся элементы промежуточного типа,
5 - многолетние неветвящиеся элементы промежуточного типа,
6 - многолетние ветвящиеся элементы промежуточного типа.
Для сравнения элементов кроны ивы черниковидной с изученными ранее бореальными видами ив [19] была составлена сводная таблица (таблица 1). Из результатов этой таблицы следует, что типы побегов и систем побегов у этих видов несколько отличаются. В частности, что у Salix myrtШoides отутствуют удлиненные типы побегов и присутствуют многолетние неветвя-щиеся и ветвящиеся элементы укороченного типа (таблица 2). Следует так же отметить отсутствие у ивы черниковидной сел-липтических побегов (однолетних ветвящихся элементов промежуточного типа).
В ходе проведенных исследований было обнаружено, что каждое возрастное состояние ивы черниковидной характеризуется определенным набором элементов кроны.
Таблица 1
Типы элементов кроны теоретически возможных и реально встречающихся у ивы черниковидной
и изученных ранее бореальных видов ив
Длина междоузлий. Тип Укороченный Промежуточный Дл и н н опобе говы й
Возраст однолетние многолетние однолетние многолетние однолетние многолетние
Наличие ветвления неветв. ветв. неветв. ветв. неветв. ветв. неветв. ветв. неветв. ветв. неветв ветв.
'—-
Схема элемента _ к t
" * N * *
(=1 г> — > к
си и - '—-
Ива черниковидная + + + + + +
Ива козья + очень редок очень редок + + + + + + +
Ива пепельная + очень редок очень редок + + + + + + +
Ива пятитычинковая + + + + + + + +
Таблица 2
Качественный и количественный состав элементов кроны ивы черниковидной в разных возрастных состояниях
Тип элемента Возрастное^^^^ состояние 1 2 З 4 5 В
Ювенильные особи 1 1
Имматурные особи первой подгруппы 2 5 1 2
Имматурные особи второй подгруппы В 2 В 2 5
Виргинильные особи первой подгруппы 11 5 5 1З З 7
Виргинильные особи второй подгруппы 22 1 В З5 4 1S
Молодые генеративные особи ВО 2 2З З1 4 12
Средневозрастные генеративные особи 38 З 17 S S 21
В ходе онтогенеза (до молодого вегетативного состояния включительно) наблюдается постепенное усложнение и разнообразие структуры кроны за счет появления все новых типов побегов и систем побегов (таблица 2).
Минимальное количество типов элементов кроны характерно для ювенильного и имматурного возрастных состояний, а максимальное количество типов элементов - для молодого генеративного возрастного состояния.
Наибольшую роль в построении кроны ивы черниковидной играют укороченные и промежуточные элементы, которые характерны почти для всех возрастных состояний (табл. 2). Выделенные типы укороченных элементов не встречаются только
в ювенильном возрастном состоянии. Из данных таблицы 2 видно, что впервые многолетние элементы укороченного типа появляются в ^-2 возрастном состоянии.
В целом, на качественном и количественном уровне в построении кроны ивы черниковидной в генеративном периоде наибольшую роль играют однолетние неветвящиеся элементы и многолетние ветвящиеся элементы укороченного и промежуточного типа (1, 3, 4, 6).
Выводы. При сравнении типов побегов ивы черниковидной и бореальных видов ив, изученных ранее выяснилось, что у Salix myrtШoides отутствуют удлиненные типы побегов и присутствуют многолетние неветвящиеся и ветвящиеся элементы укороченного типа. Это отличие связано с небольшой высотой особей ивы черниковидной, произрастающих на осоково-сфагновых болотах.
Каждое возрастное состояние ивы черниковидной характеризуется определенным набором элементов кроны. В ходе онтогенеза наблюдается постепенное усложнение и разнообразие структуры кроны за счет появления все новых типов побегов и систем побегов.
Детальный анализ качественного и количественного состава элементов в молодом и средневозрастном генеративном возрастном состоянии показал, что наибольшую роль в организации кроны ивы черниковидной играют однолетние не-ветвящиеся элементы и многолетние ветвящиеся элементы укороченного и промежуточного типа.
Ивы, как эколого-эволюционная группа сформировались в поймах, т.е. исходно являются аллювиально-пойменными древесными растениями. Salix myrtШoides, как и большинство болотных видов выработали определенные структурные приспособления, связанные с адаптацией к жизни в своеобразных условиях болот. Приспособления, связанные с погружением в моховую подушку, сопровождаются небольшой высотой особей и уменьшением разнообразия побегов и побеговых систем.
Библиографический список
1. Дервиз-Соколова, Т.Г. Изменение в морфологическом строении Salix reticulata L. в зависимости от экологических условий // Бюлл.
МОИП, отд. биол. - 1962. - Вып. 3.
2. Дервиз-Соколова, Т.Г. Анатомо-морфологическое строение Salix polaris Wahlb. и Salix phlebophylla Anderss // Бюл. МОИП, отд. Биол. -
1966. - Т. 71. - Вып. 2.
3. Дервиз-Соколова, Т.Г. О стланиковом характере роста деревянистых растений на примере Salix viminalis L. // Биол. науки. - 1967. - №
11.
4. Дервиз-Соколова, Т.Г. Строение побегов ив разных жизненных форм (на примере ив Чукотки) // Бюлл. МОИП, отд. биол. - 1974. - № 2.
5. Дервиз-Соколова, Т.Г Морфология ив Северо-Востока СССР в связи с проблемами жизненных форм покрытосеменных растений:
автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1982-а.
6. Дервиз-Соколова, Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журн. - 1982-б. - Т. 67. - № 7.
7. Мазуренко, М.Т. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири / М.Т. Мазуренко, А.П.
Хохряков // Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР - Владивосток, 1976.
З07
8. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. - М., 1977.
9. Полозова, Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Бот. журн. - 1990. - Т. 75. - № 12.
10. Недосеко, О.И. Разнообразие жизненных форм у бореальных ив подрода Salix и подрода Vetrix // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.07.93 г. №1900 - В 93. - М., 1993.
11. Гетманец, И.А. Биоморфология ив секции Incubaceae Kerner. рода Salix: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1998.
12. Гетманец, И.А. Конструкционные единицы биоморф некоторых видов р. Salix // Проблемы биологии растений: материалы международной конф., посвященной 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой. - СПб., 2006.
13. Мазуренко, М.Т. Классы метамеров деревьев / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Журн. общей биологии. - 1991. - Т. 52. - № 3.
14. Смирнов, В.А. Разнообразие побегов и побеговых структур ветвей Zelcova carpinifolia (Pall.) C. Koch. / В.А. Смирнов, И.С. Антонова // Материалы Х школы по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений»: сб. ст. - Киров, 2004.
15. Мазуренко, М.Т. О бриофилии растений Арктики и Субарктики / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Жизненные формы в морфологии и систематике растений: сб. ст. - М, 1986.
16. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / под ред. О.В. Смирновой. - М., 1989. - Ч. 1
17. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. - М.; Л., 1964. - Т. 3.
18. Бобровская, Н.Е. Модель детальной структуры лиственного дерева / Н.Е. Бобровская, М.В. Бобровский // Результаты фундаментальных исследований по приоритетным научным направлениям лесного комплекса страны. - М., 1991. - Вып. 242.
19. Недосеко, О.И. Типы побегов и побеговых систем у некоторых видов рода Salix // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки: сб. ст. - М., 1994.
Bibliography
1. Derviz-Sokolova, T.G. Izmenenie v morfologicheskom stroenii Salix reticulata L. v zavisimosti ot ehkologicheskikh usloviyj // Byull. MOIP, otd.
biol. - 1962. - Vihp. 3.
2. Derviz-Sokolova, T.G. Anatomo-morfologicheskoe stroenie Salix polaris Wahlb. i Salix phlebophylla Anderss // Byul. MOIP, otd. Biol. - 1966. -
T. 71. - Vihp. 2.
3. Derviz-Sokolova, T.G. O stlanikovom kharaktere rosta derevyanistihkh rasteniyj na primere Salix viminalis L. // Biol. nauki. - 1967. - № 11.
4. Derviz-Sokolova, T.G. Stroenie pobegov iv raznihkh zhiznennihkh form (na primere iv Chukotki) // Byull. MOIP, otd. biol. - 1974. - № 2.
5. Derviz-Sokolova, T.G. Morfologiya iv Severo-Vostoka SSSR v svyazi s problemami zhiznennihkh form pokrihtosemennihkh rasteniyj: avtoref.
dis. ... d-ra biol. nauk. - M., 1982-a.
6. Derviz-Sokolova, T.G. Zhiznennihe formih iv Severo-Vostoka SSSR // Bot. zhurn. - 1982-b. - T. 67. - № 7.
7. Mazurenko, M.T. K biologo-morfologicheskoyj kharakteristike kustarnichkov taezhnoyj zonih Vostochnoyj Sibiri / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov
// Biologiya i produktivnostj rastiteljnogo pokrova Severo-Vostoka SSSR. - Vladivostok, 1976.
8. Mazurenko, M.T. Struktura i morfogenez kustarnikov / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov. - M., 1977.
9. Polozova, T.G. Zhiznennihe formih kustarnikovihkh vidov Salix (Salicaceae) na ostrove Vrangelya // Bot. zhurn. - 1990. - T. 75. - № 12.
10. Nedoseko, O.I. Raznoobrazie zhiznennihkh form u borealjnihkh iv podroda Salix i podroda Vetrix // Rukopisj deponirovana v VINITI 07.07.93 g. №1900 - V 93. - M., 1993.
11. Getmanec, I.A. Biomorfologiya iv sekcii Incubaceae Kerner. roda Salix: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - M., 1998.
12. Getmanec, I.A. Konstrukcionnihe edinicih biomorf nekotorihkh vidov r. Salix // Problemih biologii rasteniyj: materialih mezhdunarodnoyj konf., posvyathennoyj 100-letiyu so dnya rozhdeniya V.V. Pisjyaukovoyj. - SPb., 2006.
13. Mazurenko, M.T. Klassih metamerov derevjev / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov // Zhurn. obtheyj biologii. - 1991. - T. 52. - № 3.
14. Smirnov, V.A. Raznoobrazie pobegov i pobegovihkh struktur vetveyj Zelcova carpinifolia (Pall.) C. Koch. / V.A. Smirnov, I.S. Antonova // Materialih Kh shkolih po teoreticheskoyj morfologii rasteniyj «Konstrukcionnihe edinicih v morfologii rasteniyj»: sb. st. - Kirov, 2004.
15. Mazurenko, M.T. O briofilii rasteniyj Arktiki i Subarktiki / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov // Zhiznennihe formih v morfologii i sistematike rasteniyj: sb. st. - M, 1986.
16. Diagnozih i klyuchi vozrastnihkh sostoyaniyj lesnihkh rasteniyj. Derevjya i kustarniki: metodicheskie razrabotki dlya studentov biologicheskikh specialjnosteyj / pod red. O.V. Smirnovoyj. - M., 1989. - Ch. 1
17. Serebryakov, I.G. Zhiznennihe formih vihsshikh rasteniyj i ikh izuchenie // Polevaya geobotanika. - M.; L., 1964. - T. 3.
18. Bobrovskaya, N.E. Modelj detaljnoyj strukturih listvennogo dereva / N.E. Bobrovskaya, M.V. Bobrovskiyj // Rezuljtatih fundamentaljnihkh issledovaniyj po prioritetnihm nauchnihm napravleniyam lesnogo kompleksa stranih. - M., 1991. - Vihp. 242.
19. Nedoseko, O.I. Tipih pobegov i pobegovihkh sistem u nekotorihkh vidov roda Salix // Uspekhi ehkologicheskoyj morfologii rasteniyj i ee vliyanie na smezhnihe nauki: sb. st. - M., 1994.
Статья поступила в редакцию 10.01.12
УДК 911.52:574.4 (571.151)
Chernykh D. V., Zolotov D.V., Balykin S.N. CATENARY DIFFERENTIATION OF LANDSCAPES IN THE SAMYSH
RIVER BASIN (NORTH-EAST ALTAI). Catena is considered as one of the forms of spatial landscape organization in the mountains. The characteristics of geosystems along three catenas on the slopes of different exposition are given.
It is shown that the catenas morphology depends on the special features of the end sections.
Key words: catena, Altai, landscapes, mountain-taiga subbelt, slope exposition.
Д.В. Черных, канд. географ. наук, с.н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, cher@iwep.ru; Д.В. Золотов, канд. биол. наук, с.н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, zolotov@iwep.ru;
С.Н. Балыкин, канд. биол. наук, с.н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, balykins@rambler.ru
КАТЕНАРНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛАНДШАФТОВ БАССЕЙНА РЕКИ САМЫШ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ АЛТАЙ)
Катена рассматривается как одна из форм пространственной организации ландшафтов в горах. Представлена характеристика геосистем вдоль трех катен на склонах разных экспозиций. Показано, что отличия в морфологии катен обусловлены особенностью замыкающих их звеньев.
Ключевые слова: катена, Алтай, ландшафты, горно-таежный подпояс, экспозиция склона.
В наших предыдущих публикациях [1-2] говорилось, что ка- циация проявляется либо на фоне высотно-поясной (гетеропо-
тену мы рассматриваем как одну из форм пространственной ясные катены), либо литологической (гетеролитные катены) неоорганизации ландшафтов. В горах чаще катенарная дифферен- днородности территории [3]. Значительно реже встречаются
