CC BY
133
Биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2014, № 3 (1), с. 70-77
УДК 582.623
КЛАССИФИКАЦИЯ ПОБЕГОВ И ПОБЕГОВЫХ СИСТЕМ РАЗЛИЧНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ ИВЫ РОЗМАРИНОЛИСТНОЙ
© 2014 г. О.И. Недосеко
Арзамасский филиал Нижегородского госуниверситета им. Н.И. Лобачевского
nedoseko@bk.ru
Поступила в редакцию 18.09.2013
В основу классификации элементов кроны положены три основных признака: длина междоузлий, составляющих побег, возраст элемента, наличие ветвления. В кроне S. rosmarinifolia L. присутствуют 7 типов основных вариантов элементов. Для каждого возрастного состояния характерен определенный набор элементов кроны. Приведено сравнение элементов кроны Salix rosmarinifolia L. и изученных ранее бореальных видов ив.
Ключевые слова: жизненная форма, онтоморфогенез, геоксильный кустарник, гипогеогенно-геоксильный кустарник, эпигеогенно-геоксильный кустарник, побеги.
Введение
Род Salix, к которому относится объект исследования, играет важную роль в умеренной флоре Евразии. Для него характерен широкий диапазон жизненных форм, начиная от древесных форм широколиственных лесов и кончая ксилоризомными кустарничками арктических широт [1-11].
Малоизученным аспектом биоморфологии ив является пространственная организация их побегового тела [12].
Крона в понимании М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякова [13] - единство высшего порядка, совокупность ствола и ветвей. Крона - совокупность ярусов, ствол - совокупность производных метамеров ярусов. Ствол - важнейшая часть кроны, ее начало. Боковые ветви вместе со стволом в совокупности представляют собой крону [13]. Строение кроны особенно активно изучается в настоящее время, т.к. имеет многочисленные выходы на практику [14].
Ареал S. rosmarinifolia относится к евроазиатскому бореальному элементу европейского и евроазиатского бореального типа [15]. S. rosma-rinifolia встречается по сырым и торфянистым лугам и кустарникам, эвтрофным и переходным болотам, сплавинам - в условиях достаточного, но амлопроточного увлажнения, а также на боровых песках.
Материал и методика
Полевой материал был собран в течение 2009-2011 гг. в районах Нижегородской области. Сбор материала проводился в следующих
местообитаниях: 1 - на заболоченном лугу в окрестностях с. Пошагово Арзамасского района; 2 -на опушке сосново-березового леса в окрестности с. Криуша Дальнеконстантиновского района; 3 - на опушке соснового леса и по окраинам торфяных болот около д. Пыра Дзержинского района; 4 - на заливных лугах поймы реки Линда около п. Пустынь Борского района; 5 -по окраинам осоковых болот в окрестностях д. Пиявочное Арзамасского района; 6 - на просеке сосново-березового леса в окрестностях с. Ло-патино Вадского района; 7 - на окраине соснового леса в окрестностях п. Дружба Выксунско-го района.
В каждом местообитании проанализированы по 10 экземпляров каждого возрастного состояния [16].
Изучение побегообразования проводилось по методике И.Г. Серебрякова [17]. Для изучения побеговой системы были выбраны по 2-4 модельных экземпляра каждого возрастного состояния. У модельных экземпляров детально зарисовывалась схема строения кроны всех скелетных осей. Для всех растений побеги классифицировались, и для них определялись следующие параметры: длина, возраст, длина прироста последнего года, диаметр. Детально изучался ход роста по годам с учетом наличия бокового ветвления и его характеристик.
Результаты
По литературным данным жизненная форма ивы розмаринолистной определяется как низкий кустарник с подземным стеблем и многочисленными, тонкими, вверх направленными вет-
вями высотой до 1.5 м [18], до 2.5 м. [15, 19]. В ходе наших исследований было установлено, что во взрослом состоянии ива розмаринолистная может иметь жизненную форму геоксильного кустарника в двух модификациях - эпигеогенно-геоксильного и гипогеогенно-геоксильного [20]. Эти жизненные формы приурочены к различным экологическим условиям, а также имеют различные качественные (происхождение скелетных осей) и количественные (абсолютная высота особей, количество и продолжительность жизни скелетных осей и др.) характеристики.
Из описанного ранее онтоморфогенеза следует, что эпигеогенно-геоксильный кустарник ивы розмаринолистной представляет собой систему сменяющих друг друга основных скелетных осей с длительностью жизни до 20 лет, образующих каждый раз свою систему придаточных стеблевых корней.
Взрослые особи S. rosmarinifolia жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника достигают высоты 1.7-2.26 м, состоят из компактно расположенных многочисленных скелетных осей (до 318), диаметр ствола 1.5-2.0 см; при этом общий диаметр куста достигает 58 м.
Жизненная форма гипогеогенно-геоксильного кустарника у ивы розмаринолистной образуется в результате развития побегов формирования из подземно расположенных спящих почек ксило-ризома.
Гипогеогенно-геоксильный куст S. rosmarini-folia состоит из небольшого числа основных скелетных осей (9-42) с длительностью жизни до 25 лет, образующих систему придаточных стеблевых корней.
Взрослые особи S. rosmarinifolia жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника достигают высоты до 3.2 м, состоят из немногочисленных скелетных осей (9-42), диаметр ствола до 3 см.; общий диаметр куста достигает 1.5-3.5 м.
Онтоморфогенез жизненной формы эпигео-генно-геоксильного кустарника S. rosmarinifolia был изучен на модельных экземплярах, произрастающих при отсутствии верхнего яруса древесной растительности на заболоченных и заливных лугах (местообитания 1, 4), по опушкам сосновых и сосново-березовых лесов, на песках (местообитания 2, 3).
Онтоморфогенез жизненной формы гипогео-генно-геоксильного кустарника был изучен нами на особях, произрастающих по окраинам торфяных и осоковых болот, по опушкам сосновых и сосново-березовых лесов при наличии верхнего яруса древесной растительности (местообитания 2, 3, 5-7).
В основу классификации элементов кроны изученного вида S. rosmarinifolia, по аналогии с классификацией элементов кроны для ясеня обыкновенного Н.Е. Бобровской и М.В. Бобровского [21], положены три основных признака: длина междоузлий, составляющих побег; возраст элемента; наличие ветвления.
По признаку длин междоузлий выделены три типа элементов: 1) укороченный тип - побег или главная ось системы побегов в течение своей жизни образует только укороченные междоузлия длиной 1-3 мм; 2) длиннопобеговый тип - побег или главная ось системы побегов в течение своей жизни образует только удлиненные междоузлия длиной 3-7 см; 3) промежуточный тип - побег или главная ось системы побегов в течение своей жизни образует и укороченные, и удлиненные междоузлия.
Для упрощения сбора и обработки материала для этих трех типов элементов нами была установлена чисто метрическая граница: укороченными считались элементы, нарастающие ежегодно верхушечной почкой на длину не более 3 см; элементы относились к промежуточному типу, если их длина не превышала 50 см; а к длиннопобеговому типу, если длина превышала 50 см.
По признаку наличия или отсутствия бокового ветвления были выделены две группы элементов - ветвящиеся и неветвящиеся.
По возрастному признаку элементы делились на две группы: однолетние и многолетние. С учетом трех вышеназванных признаков общее теоретическое число возможных вариантов побегов и побеговых систем составили 12 (табл. 1).
При изучении побегов особей S. rosmarinifo-lia изученных жизненных форм выяснилось, что у этого вида 5 вариантов элементов не встречаются или очень редки, и фактически присутствуют 7 основных вариантов элементов (табл. 1):
1 - однолетние неветвящиеся элементы укороченного типа,
2 - многолетние неветвящиеся элементы укороченного типа,
3 - многолетние ветвящиеся элементы укороченного типа,
4 - однолетние неветвящиеся элементы промежуточного типа,
5 - однолетние ветвящиеся элементы промежуточного типа,
6 - многолетние неветвящиеся элементы промежуточного типа,
7 - многолетние ветвящиеся элементы промежуточного типа.
При сравнении побеговых элементов S. ros-marinifolia с изученными ранее бореальными видами ив (табл. 1) видно, что для ивы розма-
Типы побеговых элементов (теоретически возможных и реально встречающихся) _у ивы розмаринолистной и изученных ранее видов ив [22]_
Таблица 1
Тип побега по длине междоузлий
Укороченный
Промежуточный
Длиннопобеговый
Возраст
однолетний
многолетний
однолетний
многолетний
однолетний
многолетний
Наличие ветвления
Ива розма-ринолистная
Вариант элемента
Ива пятиты-чинковая
Ива козья
Ива пепельная
«
о
«
Щ ft
+
+
+
+
+
+
1
2
3
4
5
6
7
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
ринолистной не характерно наличие в кроне длиннопобеговых элементов и характерно наличие еще двух типов укороченных элементов: многолетних неветвящихся и ветвящихся (2, 3).
В ходе проведенных исследований было обнаружено, что каждое возрастное состояние у ивы розмаринолистной характеризуется определенным набором элементов кроны. В ходе онтогенеза наблюдается постепенное усложнение и разнообразие структуры кроны за счет появления все новых типов побегов и систем побегов (табл. 2).
При сравнении данных табл. 2 видно, что минимальное количество типов элементов кроны характерно для ювенильного и имматурного возрастных состояний, а максимальное количество типов элементов имеется уже во взрослом вегетативном возрастном состоянии и характерно для молодого и средневозрастного генеративного состояния включительно.
Наибольшую роль в построении кроны ивы розмаринолистной играют промежуточные и укороченные элементы, которые характерны почти для всех возрастных состояний (табл. 2).
На скелетной оси S. rosmarinifolia все ветви направлены вверх под углом 30 градусов. При этом нижние ветви самые длинные, а верхние короткие. За счет такой особенности верхушки всех ветвей выносятся почти на один уровень и находятся в одинаковых световых условиях, а крона приобретает щитковидную форму.
Из-за такого строения в кроне S. rosmarinifolia трудно выделить 3 зоны - верхнюю, среднюю, нижнюю. Поэтому для изучения побего-вой системы мы рассматривали скелетную ось целиком. Для растений средневозрастного генеративного возрастного состояния был проведен более детальный анализ качественного и количественного состава элементов на скелетной оси, для чего были исследованы модельные скелетные оси целиком (рисунок).
Для каждой модельной скелетной оси разных жизненных форм S. rosmarinifolia были подсчитаны типы элементов и их количественный состав (табл. 3).
Из данных табл. 3 следует, что в строении кроны особей S. rosmarinifolia жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника, находящихся в средневозрастном генеративном возрастном состоянии, в наибольшем количестве встречаются однолетние неветвящиеся элементы укороченного и промежуточного типов (1, 4), многолетние ветвящиеся элементы промежуточного типа (7). В самом большом количестве и в большем процентном соотношении представлены однолетние неветвящиеся элементы укороченного типа (44%). Из четырех типов промежуточных элементов реже встречаются однолетние ветвящиеся и неветвящиеся (5, 6), а в наибольшем количестве представлены многолетние ветвящиеся элементы (20.75%).
Таблица 2
Типы элементов кроны ивы розмаринолистной в разных возрастных состояниях
^^ Тип элемента Возрастное состояние^^\ 1 2 3 4 5 6 7
+
1т-1 + +
1т-2 + + + + +
У-1 + + + + +
у-2 + + + + + + +
+ + + + + + +
^2 + + + + + + +
Условные обозначения возрастных состояний: j - ювенильные особи, т-1 - имматурные растения 1-ой подгруппы, т-2 - имматурные растения 2-ой подгруппы, у-1 - виргинильные особи 1-ой подгруппы, у-2 -виргинильные особи 2-ой подгруппы, g-1 - молодые генеративные, g-2 -средневозрастные генеративные.
а б
Рис. Схема строения основной скелетной оси ивы розмаринолистной (жизненная форма: а - эпигеогенно-геоксильный кустарник, б - гипогеогенно-геоксильный кустарник) в средневозрастном генеративном возрастном состоянии; а - длина 1 м 30 см, диаметр 1.2 см; б - длина 1 м 40 см, диаметр 1 см
В строении кроны особей rosmarinifolia жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника в наибольшем количестве встречаются однолетние неветвящиеся элементы укороченного и промежуточного типов (1, 4), многолетние ветвящиеся элементы промежуточного типа (7). В самом большом количестве и в большем процентном соотношении представлены многолетние ветвящиеся элементы промежуточного типа (32.77%). Из трех типов укороченных элементов реже встречаются многолетние неветвящиеся (1.66%), а в наибольшем количестве представлены однолетние неветвя-щиеся элементы (16.11%).
В целом, на качественном и количественном уровнях, в построении различных частей кроны в средневозрастном генеративном возрастном состоянии у особей ивы розмаринолистной изученных жизненных форм наибольшую роль играют 3 типа элементов: однолетние неветвящие-ся элементы укороченного и промежуточного типов (1, 4), а также многолетние ветвящиеся элементы промежуточного типа (7) (табл. 3).
Главное отличие крон 5. rosmarinifolia изученных жизненных форм состоит в том, что у особей жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника в кронах преобладают однолетние неветвящиеся элементы укоро-
Таблица 3
Качественный и количественный состав побеговых элементов скелетной оси ивы розмаринолистной
^^^^ Тип элемента
1 2 3 4 5 6 7
Скелетная ось ^^^^
Жизненная форма - эпигеогенно-геоксильный кустарник
Количество побеговых элементов 176 11 16 56 29 29 83
Соотношение, % 44 2.75 4 14 7.25 7.25 20.75
Жизненная форма - гипогеогенно-геоксильный кустарник
Количество побеговых элементов 29 3 7 51 11 20 59
Соотношение, % 16.11 1.66 3.88 28.33 6.11 11.11 32.77
ченного типа (1), при этом общий процент содержания всех трех типов укороченных элементов составляет 50.75%. У особей жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника в кронах преобладают многолетние ветвящиеся элементы промежуточного типа (7), а общий процент содержания всех четырех типов промежуточных элементов составляет 78.32%, то есть по сравнению с жизненной формой эпигео-генно-геоксильного кустарника общий процент содержания укороченных элементов на 29.07% меньше и составляет 21.68% (табл. 3). Возможно это связано с различной высотой и внутри-кроновой затененностью взрослых особей данных жизненных форм. В частности, взрослые особи S. rosmarinifolia жизненной формы эпи-геогенно-геоксильного кустарника (высотой до 2.26 м, содержат до 318 скелетных осей) меньше по высоте, чем жизненные формы гипогео-генно-геоксильного кустарника (их высота до 3.2 м, они содержат до 40 скелетных осей). Кроме того, внутри эпигеогенно-геоксильного куста имеется значительное затенение за счет большого количества (до 318) компактно расположенных основных скелетных осей.
Помимо вегетативных побегов, в кроне ивы розмаринолистной выделены и силлептические генеративные побеги.
Ива розмаринолистная цветет в конце апреля -первой половине мая, одновременно с распусканием листьев. Сережки маленькие 15-17 мм длиной, округло-овальные или почти шаровидные, с 2-3 листочками в основании. Мужские сережки опадают скоро после цветения, женские - после созревания семян и опорожнения коробочек. Сережки S. rosmarinifolia опадают двуступенчато: вначале отчленяется в своем основании и опадает сережка, а позднее - остальная часть цветоносного побега.
Поэтому все лето на двулетних побегах ивы розмаринолистной можно видеть остатки генеративных побегов длиной 0.7-1.7 см, содержащие 3-5 листочков длиной до 3.1 см и шириной 0.8 см.
В районах исследований были встречены вторично цветущие особи ивы розмаринолист-ной за счет образования силлептических генеративных побегов (фото 1).
Такие силлептические генеративные побеги у ивы розмаринолистной бывают 3 типов: сережки на безлистной ножке, сережки на олист-венной ножке, сережки на удлиненной олист-венной ножке. Сережки на безлистной ножке имеют длину 1.6-2.0 см, имеют ножку длиной 0.5-0.7 см. Сережки на олиственной ножке имеют длину 1.6-2.5 см, находятся на ножке длиной 0.5-0.7 см с 2-3 листочками длиной 1.73.1 см и шириной 0.5-0.8 см. Сережки на удлиненной олиственной ножке имеют длину 2.7-5.5 см, находятся на ножке длиной 1.7-3 см с 4 листочками длиной 2.2-3.2 см и шириной 0.6-0.9 см.
Выводы
1. В кроне особей S. rosmarinifolia выделены 7 основных вариантов элементов: 1 - однолетние неветвящиеся элементы укороченного типа, 2 - многолетние неветвящиеся элементы укороченного типа, 3 - многолетние ветвящиеся элементы укороченного типа, 4 - однолетние не-ветвящиеся элементы промежуточного типа, 5 -однолетние ветвящиеся элементы промежуточного типа, 6 - многолетние неветвящиеся элементы промежуточного типа, 7 - многолетние ветвящиеся элементы промежуточного типа.
2. Для ивы розмаринолистной, в отличие от изученных ранее видов ив, не характерно наличие в кроне длиннопобеговых элементов и характерно наличие еще двух типов укороченных
элементов: многолетних неветвящихся и ветвящихся (2, 3).
3. Каждое возрастное состояние у ивы розмаринолистной характеризуется определенным набором элементов кроны. В ходе онтогенетического развития наблюдается постепенное усложнение и разнообразие структуры кроны за счет появления все новых типов побегов и систем побегов.
4. В целом, на качественном и количественном уровнях, в построении различных частей кроны в средневозрастном генеративном возрастном состоянии у особей ивы розмариноли-стной изученных жизненных форм наибольшую роль играют 3 типа элементов: однолетние не-ветвящиеся элементы укороченного и промежуточного типов (1, 4), а также многолетние ветвящиеся элементы промежуточного типа (7). У особей жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника в кронах преобладают однолетние неветвящиеся элементы укороченного типа (1), при этом общий процент содержания всех трех типов укороченных элементов составляет 50.75%. У особей жизненной формы гипогеогенно-геоксильного кустарника в кронах преобладают многолетние ветвящиеся элементы промежуточного типа (7), а общий процент содержания всех четырех типов промежуточных элементов составляет 78.32%, то есть по сравнению с жизненной формой эпигеогенно-геоксильного кустарника общий процент содержания укороченных элементов на 29.07% меньше и составляет 21.68%.
5. Отличия содержания побеговых элементов в кронах S. rosmarinifolia различной жизненных форм возможно связаны с различной высотой и внутрикроновой затененностью взрослых особей. В частности, взрослые особи S. rosmarinifolia жизненной формы эпигеоген-но-геоксильного кустарника (высотой до 2.26 м, содержат до 318 скелетных осей) меньше по высоте, чем жизненные формы гипогеогенно-геоксильного кустарника (их высота до 3.2 м, они содержат до 40 скелетных осей). Кроме того, внутри эпигеогенно-геоксильного куста имеется значительное затенение за счет большого количества (до 318) компактно расположенных основных скелетных осей.
Кроме вегетативных побегов, в кроне S. ros-marinifolia выделены укороченные однолетние генеративные побеги и силлептические генеративные побеги. Среди изученных силлептиче-ских генеративных побегов выделены 3 вида: сережки на безлистной ножке, сережки на оли-ственной ножке, сережки на удлиненной олист-венной ножке.
Список литературы
1. Дервиз-Соколова Т.Г. Изменение в морфологическом строении Salix reticulata L. в зависимости от экологических условий // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1962. Вып. 3. С. 124-128.
2. Дервиз-Соколова Т.Г. Анатомо-морфоло-гическое строение Salix polaris Wahlb. и Salix phlebo-phylla Anderss // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1966. Т. 71. Вып. 2. С. 28-38.
3. Дервиз-Соколова Т.Г. О стланиковом характере роста деревянистых растений на примере Salix viminalis L. //Биол. науки. 1967. № 11. С. 64-70.
4. Дервиз-Соколова Т.Г. Строение побегов ив разных жизненных форм (на примере ив Чукотки) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1974. № 2. С. 71-81.
5. Дервиз-Соколова Т.Г. Морфология ив Северо-Востока СССР в связи с проблемами жизненных форм покрытосеменных растений. Автореферат дис. ... д-ра биол. наук. М.: МГУ им. М.И. Ломоносова, 1982. 53 с.
6. Дервиз-Соколова Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 7. С. 975-982.
7. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. К биолого-морфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири // В кн.: Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 3-48.
8. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с.
9. Полозова Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 12. С. 1700-1712.
10. Недосеко О.И. Разнообразие жизненных форм у бореальных ив подрода Salix и подрода Vetrix // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.07.93 г. № 1900-В93. М., 1993. 30 с.
11. Гетманец И.А. Биоморфология ив секции Incu-baceae Kerner. рода Salix: Автореферат дис. ... канд. биол. наук. М.: МПГУ, 1998. 16 с.
12. Гетманец И.А. Биоморфологические адаптации ивы (Salix) к экстремальным условиям Южного Урала и Западной Сибири // Бюл. ГБС. М.: Наука, 2006. Вып. 191. С. 149-156.
13. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы ме-тамеров деревьев // Журн. общей биологии. 1991. Т. 52. № 3. С. 409-421.
14. Смирнов В.А., Антонова И.С. Разнообразие побегов и побеговых структур ветвей Zelcova carpinifolia (Pall.) C. Koch. // Материалы Х школы по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений», Киров, 2004. С. 124-130.
15. Скворцов А.К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). М.: Наука, 1968. 255 с.
16. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей. Ч. 1 / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Прометей, 1989. 102 с.
17. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // В кн.: Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.
18. Валягина-Малютина Е.Т. Ивы европейской части России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 217 с.
19. Гетманец И.А. Морфологические особенности побегов и жизненные формы Salix rosmarinifolia L., Salix repens L. // Межвуз. сб. науч. тр. «Успехи экологической морфологии растений». М.: Прометей, 1994. С. 20-21.
20. Недосеко О.И. Ивы Нижегородской области: Монография. Арзамас: Изд-во АГПИ им. А.П. Гайдара, 2010. 171 с.
21. Бобровская Н.Е., Бобровский М.В. Модель детальной структуры лиственного дерева // В науч. тр.: Результаты фундаментальных исследований по приоритетным научным направлениям лесного комплекса страны. М.: Изд-во МЛГИ, 1991. Вып. 242. С. 38-42.
22. Недосеко О.И. Онтоморфогенез Salix pentan-dra L., Salix caprea L., Salix cinerea L. Автореферат дис. ... канд. биол. наук. М.: МПГУ, 1993. 16 с.
TYPES OF SHOOTS AND SHOOT SYSTEMS OF DIFFERENT LIFE FORMS OF SALIX ROSMARINIFOLIA L.
O.I. Nedoseko
Three main features are taken as a basis for classification of crown elements: merithallus length, element age and branching. There are six types of the basic variants of elements in the crown of Salix rosmarinifolia L. A certain set of elements of the crown is typical for each age. A comparison is made between the elements of the crown of Salix ros-marinifolia L. and boreal willow species studied earlier.
Keywords: life form, ontomorphogenesis, geoxilic shrubs, hypogeogenic-geoxilic shrubs, epigeogenic-geoxilic shrubs; shoots: annual, perennial, branching, unbranched, short, intermediate, long.
References
. Derviz-Sokolova T.G. Izmenenie v morfolo-gicheskom stroenii Salix reticulata L. v zavisimosti ot ehkologicheskih uslovij // Byul. MOIP. Otd. Biol. 1962. Vyp. 3. S. 124-128.
2. Derviz-Sokolova T.G. Anatomo-morfolo-gicheskoe stroenie Salix polaris Wahlb. i Salix phlebo-phylla Anderss // Byul. MOIP. Otd. Biol. 1966. T. 71. Vyp. 2. S. 28-38.
3. Derviz-Sokolova T.G. O stlanikovom haraktere rosta derevyanistyh rastenij na primere Salix viminalis L. // Biol. nauki. 1967. № 11. S. 64-70.
4. Derviz-Sokolova T.G. Stroenie pobegov iv raznyh zhiznennyh form (na primere iv Chukotki) // Byul. MOIP. Otd. Biol. 1974. № 2. S. 71-81.
5. Derviz-Sokolova T.G. Morfologiya iv Severo-Vostoka SSSR v svyazi s problemami zhiznennyh form pokrytosemennyh rastenij. Avtoreferat dis. ... d-ra biol. nauk. M.: MGU im. M.I. Lomonosova, 1982. 53 s.
6. Derviz-Sokolova T.G. Zhiznennye formy iv Severo-Vostoka SSSR // Bot. zhurn. 1982. T. 67. № 7. S. 975982.
7. Mazurenko M.T., Hohryakov A.P. K biologo-morfologicheskoj harakteristike kustarnichkov taezhnoj zony Vostochnoj Sibiri // V kn.: Biologiya i produktiv-nost' rastitel'nogo pokrova Severo-Vostoka SSSR. Vladivostok: DVNC AN SSSR, 1976. S. 3-48.
8. Mazurenko M.T., Hohryakov A.P. Struktura i morfogenez kustarnikov. M.: Nauka, 1977. 160 s.
9. Polozova T.G. Zhiznennye formy kustarnikovyh vidov Salix (Salicaceae) na ostrove Vrangelya // Bot. zhurn. 1990. T. 75. № 12. S. 1700-1712.
10. Nedoseko O.I. Raznoobrazie zhiznennyh form u boreal'nyh iv podroda Salix i podroda Vetrix // Rukopis' deponirovana v VINITI 07.07.93 g. № 1900-V93. M., 1993. 30 s.
11. Getmanec I.A. Biomorfologiya iv sekcii Incuba-ceae Kerner. roda Salix: Avtoreferat dis. ... kand. biol. nauk. M.: MPGU, 1998. 16 s.
12. Getmanec I.A. Biomorfologicheskie adaptacii ivy (Salix) k ehkstremal'nym usloviyam Yuzhnogo Urala i Zapadnoj Sibiri // Byul. GBS. M.: Nauka, 2006. Vyp. 191. S. 149-156.
13. Mazurenko M.T., Hohryakov A.P. Klassy me-tamerov derev'ev // Zhurn. obshchej biologii. 1991. T. 52. № 3. S. 409-421.
14. Smirnov V.A., Antonova I.S. Raznoobrazie po-begov i pobegovyh struktur vetvej Zelcova carpinifolia (Pall.) C. Koch. // Materialy X shkoly po teoreticheskoj
morfologii rastenij «Konstrukcionnye edinicy v morfo-logii rastenij», Kirov, 2004. S. 124-130.
15. Skvorcov A.K. Ivy SSSR (sistematicheskij i geo-graficheskij obzor). M.: Nauka, 1968. 255 s.
16. Diagnozy i klyuchi vozrastnyh sostoyanij lesnyh rastenij. Derev'ya i kustarniki: metodicheskie razrabotki dlya studentov biologicheskih special'nostej. Ch. 1 / Pod red. O.V. Smirnovoj. M.: Prometej, 1989. 102 s.
17. Serebryakov I.G. Zhiznennye formy vysshih rastenij i ih izuchenie // V kn.: Polevaya geobotanika. M.-L.: Nauka, 1964. T. 3. S. 146-205.
18. Valyagina-Malyutina E.T. Ivy evropejskoj chasti Rossii. M.: Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK, 2004. 217 s.
19. Getmanec I.A. Morfologicheskie osobennosti pobegov i zhiznennye formy Salix rosmarinifolia L., Salix repens L. // Mezhvuz. sb. nauch. tr. «Uspekhi eh-kologicheskoj morfologii rastenij». M.: Prometej, 1994. S. 20-21.
20. Nedoseko O.I. Ivy Nizhegorodskoj oblasti: Mo-nografiya. Arzamas: Izd-vo AGPI im. A.P. Gajdara, 2010. 171 s.
21. Bobrovskaya N.E., Bobrovskij M.V. Model' det-al'noj struktury listvennogo dereva // V nauch. tr.: Re-zul'taty fundamental'nyh issledovanij po prioritetnym nauchnym napravleniyam lesnogo kompleksa strany. M.: Izd-vo MLGI, 1991. Vyp. 242. S. 38-42.
22. Nedoseko O.I. Ontomorfogenez Salix pentandra L., Salix caprea L., Salix cinerea L. Avtoreferat dis. ... kand. biol. nauk. M.: MPGU, 1993. 16 s.
