CC BY
78
9. Ries N. Russian Talk: Culture and Conver-sation
during Perestroika. - Ithaca, 1997. - P. 77.
10. F. Kuhn, D. Kuhn. Russia on Our mind. -N.Y., 1976. - P. 14.
В. БОРЗЕНКОВ, профессор МГУ им. М.В. Ломоносова
Почему мы говорим о дарвинизме в курсе концепций СОВРЕМЕННОГО естествознания? Это хороший вопрос. И ответ на него требует обращения к одному из самых драматичных эпизодов в развитии биологии.
Дело в том, что в ХХ веке теорию естественного отбора биологам пришлось формулировать заново. Несколько утрируя, можно утверждать, что годом рождения теории естественного отбора как научной теории на самом деле является не 1859, а 1959 год. Только в год празднования 100-летнего юбилея труда Ч. Дарвина «О происхождении видов» был подведен итог работы плеяды выдающихся ученых по объединению представлений разных, бурно развивающихся в 1-й половине ХХ в. биологических дисциплин в рамках новой, СИНТЕТИЧЕСКОЙ концепции эволюции, стержневое место в которой вновь было отведено идее естественного отбора как ведущего фактора эволюции.
А первые два-три десятилетия ХХ века были периодом серьезнейших испытаний. Основным камнем преткновения оставалась проблема органической целесообразности, особенно вопрос о происхождении сложных органов в рамках живого организма как единого целого. К концу Х1Х в. все большее число биологов разных специальностей стало приходить к выводу о невозможности объяснения всех этих
11. In: Smith J. Beyond the Limits: The Concept of Space in Russian History and Culture. - Helsinki, 1999. -P. 263.
Теория Ч. Дарвина -ядро современной биологии
особенностей живых организмов естественным отбором, являющимся, как тогда считали, фактором чисто консервативным, т.е. сохраняющим норму (путем элиминации всех уклонений от нее), но отнюдь не творческим, созидающим. Это открыло простор для воскрешения ламарковских идей о запрограммированной и направляемой собственными усилиями организма эволюции. Возникают различные версии неоламаркизма (механоламаркизм, психоламаркизм), а также целый пучок концепций и направлений откровенно виталистического и метафизического порядка. Помощь могла бы прийти со стороны возникшей в 1900 г. генетики, но, по странной иронии судьбы, первое поколение генетиков в своих эволюционных взглядах заняло скорее ан-тидарвинистские позиции, поскольку, по их представлениям, именно мутации являются источником новообразования и, следовательно, движущим фактором эволюции, а отбор выступает лишь в функции «сита», просеивающего, отделяющего вредные изменения от случайно полезных.
Все это дало повод одному из авторитетнейших ламаркистов начала ХХ века, немецкому ученому Р. Франсэ заявить следующее: «Итак, вполне добросовестно исследовав все доводы за и против, мы в настоящее время не можем более признать за отбором права на объяснение эволюции, которое при-
знают за ним Дарвин, Геккель, Вейсман и их школа. Мы должны признать, что отбор представляет собой бессильный принцип, в лучшем случае он только истребляет, но ничего не создает и собственно активной силой эволюции он никогда не был, не является таковой и в настоящее время!.. Этим заканчивается чрезвычайно важная глава в истории естествознания. Отбор представляет собой в настоящее время занесенное песком и оставленное русло, и река познания прорыла себе новое ложе. Это закрыло доступ энергии также и к материалистической мельнице, которая была построена на берегу реки отбора и так долго трещала благодаря ей. Пройдет еще немного времени, и ей уже нечего будет молоть» [1, с.40].
На некоторое время ситуация в эволюционной биологии стала казаться безнадежно запутанной, пока не было осознано, что, возможно, сама эта запутанность есть следствие неверной МЕТОДОЛОГИЧЕСКОЙ установки, а именно предпосылки, что эволюционная теория по своей логической структуре должна быть полностью подобна физическим теориям и давать столь же простое МОНОФАКТОРНОЕ объяснение эволюционным событиям. Рефлексивно мыслящие ученые задались вопросом: не находимся ли мы здесь в ситуации, подобной той, в какой оказались слепые из известной восточной притчи, ощупывающие разные части тела слона и пытающиеся дать свой ответ, что он из себя представляет? В самом деле, каждое из направлений в эволюционной мысли подчеркивало что-то очень важное в эволюции, но составляющее лишь часть общей картины. Неоламаркисты делали ударение на том, что адаптация, широко распространенная в живой природе, является ответом организмов на требования окружающей среды. Генетики-менделисты подчеркивали, что наследственные
изменения возникают внезапно и, по-видимому, случайно (в смысле их адаптивной значимости). Даже метафизические концепции эволюции («номогенез») угадали вполне реальные стороны процесса эволюции живых организмов, например ее непрерывную прогрессивную направленность к созданию все более сложных и все более целесообразно устроенных организмов.
Как только проблема была осознана в таком методологически грамотном ракурсе, стало ясно, где искать ответ. Был необходим синтез, объединяющий факты и концепции всех направлений, синтез, который, естественно, включал бы все то, что является взаимосогласованным и дополняющим друг друга, и отвергающий все несогласующееся и плохо (или вовсе не) подтвержденное эмпирически.
Точную дату начала этой работы назвать трудно, но, по-видимому, наиболее ранней формулировкой проблемы в таком виде и первой попыткой построения такого синтеза является классическая работа русского генетика С.С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). Здесь было впервые показано, что идеи дискретной менделевской генетики и дарвиновской теории естественного отбора не только не противоречат друг другу, но дают в сочетании теорию, парадоксальным образом новую и в то же время воспроизводящую все достоинства классически дарвиновского объяснения эволюционного механизма. Это вытекает из основных законов генетики популяций. Популяции буквально насыщены различными вариантами гомологичных генов и их комбинациями. И отбор имеет дело именно с этими комбинациями, а не просто с мутациями как таковыми. Его суть не просто в элиминации вредных мутаций (они по существу должны быть все таковыми)
и сохранении полезных (чрезвычайно редких), а в создании таких условий комбинирования генного материала, при которых резко возрастает вероятность создания комбинаций генов, которые без отбора вообще были бы немыслимыми. Из этого вытекало, что ключевым событием в эволюции является не мутация, а стойкое изменение генетического состава популяции и что, следовательно, элементарной единицей эволюции является не отдельно взятый организм, а популяция (или вид в целом).
Сходные идеи в самом начале 30-х годов начали развивать и другие авторы, из которых классическими ныне признаны работа американского генетика С. Райта «Эволюция в менделевс-ких популяциях» (1931) и работа английского математика Р. Фишера «Генетическая теория естественного отбора» (1930). В последующие два десятилетия эти исходные идеи нового синтеза были развиты будущими «классиками» с позиций тех областей биологии, которые они представляли: Ф. Добжанский с позиций генетика, Э. Майр с позиций систематика, Дж. Симпсон с позиций палеонтолога, Дж. Хаксли с позиций систематика и натуралиста, И.И. Шмальга-узен с позиций эмбриолога и эволюционного морфолога. В результате была создана, по существу, новая теория эволюции, которая называется по-разному (неодарвинизмом, биологической теорией эволюции и т.д.), но чаще всего просто синтетической теорией эволюции или СТЭ.
Эта теория, как подчеркивал в свое время Дж. Симпсон, возникает из реабилитации и новой формулировки принципа естественного отбора в генетических и статистических терминах, но понимание естественного отбора здесь совершенно отлично от дарвиновского и в еще большей степени отлично от понимания этого явления нео-
дарвинистами конца Х1Х-начала ХХ веков. Отбор - не просто негативный процесс элиминации непригодных форм, это позитивный и творческий процесс созидания новых форм, та действительно конструктивная сила эволюции, которую тщетно пытались найти ламаркисты, виталисты и представители различных метафизических концепций.
Для пояснения творческой сущности отбора Симпсон предлагал рассмотреть следующую весьма простенькую аналогию. Допустим, что из совокупности всех букв русского алфавита, имеющихся в достаточном количестве, вы стараетесь выбрать наугад одновременно буквы «к», «о» и «т» и именно в таком порядке, чтобы они образовали слово «кот». Вытаскивая три буквы одновременно и затем отбрасывая их, если они не составляют нужную комбинацию, вы, очевидно, имели бы весьма небольшую возможность достичь цели. Вы могли бы потратить дни, недели или даже годы на свою задачу, прежде чем, наконец, добились бы успеха. Возможное число комбинаций из трех букв является очень большим, и только одна из них подходит для вашей цели. Но допустим теперь, что всякий раз, когда вы вытаскиваете «к», «о» или «т» в неправильной комбинации, вам разрешается возвращать эти необходимые буквы в общую совокупность, отбрасывая при этом ненужные буквы. Теперь ваши шансы на получение нужного результата намного увеличились. Через некоторое время в общей совокупности останутся только буквы «к», «о» и «т», но, скорее всего, вы добьетесь успеха задолго до этого. А теперь допустим, что, помимо возвращения «к», «о», «т» в общую совокупность и отбрасывания всех других букв, вам разрешается скреплять любые две необходимые буквы, когда вам удается выбрать их в одно и то же время. Вско-
ре вы будете иметь в общей совокупности большое число комбинаций из скрепленных «ко», «кт» и «от» плюс также большое число «т», «о» и «к»,не-обходимых для завершения одной из этих комбинаций, если вы вытащите их опять. Ваши шансы получения желаемого результата увеличатся еще больше, и, следовательно, посредством введения таких простейших правил отбора вы «порождаете высокую степень невероятности». То есть делаете вполне вероятным быстрое получение комбинации «кот», которое было столь невероятным вначале. Более того, вы при этом создаете нечто НОВОЕ. Вы не создаете буквы «к», «о» и «т», но вы создаете слово «кот», которого не существовало в тот момент, когда вы начинали действия. Сходным, но, разумеется, значительно более сложным образом действует и естественный отбор.
Было показано (как теоретическими расчетами и модельными экспериментами, так и прямыми наблюдениями в природе), что отбор действует позитивным образом, ведущим к увеличению процентного содержания благоприятных генов в популяции. Результатом действия отбора, понимаемого таким образом, является появление и распространение генетических систем и, следовательно, видов организмов, которые никогда не могли бы существовать при неконтролируемом воздействии мутаций и случайных рекомбинациях элементов наследственности. В этом смысле естественный отбор, хотя он и не творит сырой материал -мутации, является определенно творческим. Он создает наиболее важный продукт в целом - интегрированный организм. Подобно тому, как строители, не создавая кирпичи, создают дома, естественный отбор, не создавая мутаций, создает из них свои «конструкции »
- высокоадаптированные живые организмы.
Тем самым был найден ключ и к рациональному решению проблемы целесообразности живого. Ведь что наводило на мысль об этой целесообразности? Факты удивительного соответствия строения органов (скажем, глаза позвоночных, руки человека или крыльев птиц) выполняемым ими функциям. Подобно продуктам инженерной деятельности человека, органы живых организмов также выглядят «как бы сконструированными», «созданными с определенной целью». Но именно так все и должно быть в свете нового понимания механизма деятельности отбора! Он в прямом смысле творит, конструирует органы и системы, обеспечивающие их носителям лучшую адаптируемость, приспособленность к условиям существования.
Работа по воссозданию дарвиновской теории эволюции заняла без малого два десятилетия. В 1946 году она получила и свое организационное закрепление: в США было основано «Общество по изучению эволюции», которое совместно с Американским философским обществом основало международный журнал «Эволюция», первый номер которого вышел в 1947 г. Итоги же всему этому периоду по созданию и первичной шлифовке новой теории эволюции были подведены как раз в 1959 году. В связи с юбилеем Ч. Дарвина было проведено много международных конференций, наиболее представительной из которых явилась конференция в Чикаго. Выход материалов этой конференции в трех объемистых томах, где представлены работы практически всех архитекторов современного дарвинизма, и может рассматриваться как акт рождения СТЭ.
Последующие более 40 лет - период ее полного доминирования в системе биологического знания в качестве наиболее общей теории жизни. Эти десятилетия были наполнены очень инте-
ресными и разнообразными событиями. Шла напряженная работа и по дальнейшей концептуальной и математической разработке самой теории естественного отбора и по применению ее в качестве методологического и теоретического инструмента анализа важнейших проблем специальных разделов современного биологического познания, в частности в области этологии (науки о поведении животных, в том числе «социальном» их поведении) и экологии.
Все это время она существовала в окружении не только своих сторонников, но и довольно активных противников. Не раз за эти годы она подвергалась испытанию и со стороны новейшего фактического материала, поступающего из самых различных областей современных биологических исследований. Время от времени в печати появляются публикации с сенсационными сообщениями о «кризисе» или даже «крахе» теории естественного отбора. Дезориентирующее влияние оказывают и споры, подчас весьма жаркие и острые, которые ведут между собой сами сторонники теории естественного отбора по тем или иным конкретным вопросам.
Поэтому представляется уместным высветить современное состояние эволюционной теории путем выделения и современной оценки тех ее положений, которые могут рассматриваться в качестве фундаментальных постулатов СТЭ. Я буду следовать в этом за логикой выдающегося отечественного специалиста Н.Н. Воронцова, два десятилетия отслеживавшего развитие эволюционной биологии. Однако формулировки постулатов будут даны мною в несколько отредактированном и более доступном для неспециалистов виде.
Согласно Н.Н. Воронцову, можно выделить 11 постулатов СТЭ.
1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, но дис-
кретные изменения наследственности
- мутации. Мутационная изменчивость
- поставщик материала для естественного отбора - носит случайный характер.
2. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций.
3. Наименьшая эволюирующая единица эволюции - популяция, а не особь. Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структурной единицы видового сообщества, возникновение в 60-70-х гг. ХХ в. нового направления - популяционной биологии.
4. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый тип, а в конечном счете и единственную предковую популяцию.
5. Эволюция носит постепенный (градуалистический) и длительный характер.
6. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически и генетически отличных, но репродуктивно неизолированных единиц - подвидов, популяций. Эта концепция носит название широкого по-литипического биологического вида.
7. Обмен аллелями, «поток генов» возможен лишь внутри вида. Отсюда следует краткое и достаточно емкое определение биологического вида: вид есть генетически целостная и замкнутая система.
8. Поскольку критерием так называемого биологического вида является его репродуктивная обособленность, то это определение не применимо к формам бесполового процесса (агам-ным, амфимиктическим, партеногене-тическим формам).
9. Макроэволюция, или эволюция на
уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ, не существует специальных механизмов макроэволюции, хотя есть явления (параллелизм, конвергенция, аналогия и гомология), которые легче исследовать на макроэволюционном уровне.
10. Любой реальный, а не сборный таксон имеет однокорневое, монофи-летическое происхождение. Монофи-летическое происхождение - обязательное условие самого права таксона на существование.
11. Исходя из всех упомянутых постулатов, ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некой конечной цели, т.е. нефиналист-ский характер [2, с. 57].
Проанализировав дискуссионный материал и состояние эволюционной мысли на период 80-90-х годов ХХ века, Н.Н. Воронцов следующим образом оценил сегодняшний статус основных постулатов СТЭ (даю в собственной редакции, приводящей нумерацию постулатов в соответствие с нумерацией их оценок, чего нет в текстах автора).
1. Постулат о случайном характере мутационной изменчивости полностью сохраняет свою силу. Но случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования некоей «канализованности» путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида.
2. Естественный отбор, бесспорно, остается движущим фактором эволюции, но не единственным. Дарвиновская и «недарвиновская» эволюция взаимно непротиворечивы.
3. Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остаются за рамками этого определения популяции, и в этом можно видеть значительную неполноту теории.
4. Постулат о дивергентном харак-
тере эволюции нуждается в существенном пересмотре. Симгенез, синтезоге-нез, симбиогенез, парафилия, транс-дукция генетического материала - все это говорит о том, что эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.
5. Эволюция не обязательно идет постепенно. Видообразование путем полиплоидии, за счет хромосомных перестроек по сути дела происходит внезапно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюцион-ные события.
6. Представления о политипическом виде в основном остаются в силе, но в практике современной систематики с применением генетических методов исследования нередко случается, что широкая концепция вида оказывается несостоятельной и сменяется более дробным пониманием объема вида.
7. Постулат о том, что вид является генетически замкнутой и целостной системой, в основном остается в силе. Однако мы знаем случаи просачивания потока генов через неабсолютные барьеры изолирующих механизмов эволюции; подлежит изучению и эволюционная роль трансдукции.
8. Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, мы все еще не можем предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.
9. Макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и своим путем.
10. В эволюции наряду с монофилией широко распространена парафилия.
11. Несмотря на колоссальное количество факторов, влияющих на эволюционный процесс, эволюция может быть в какой-то степени прогнозируема и предсказуема. Хотя эволюция и не носит финалистического характера,
но, оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, мы можем предсказать общие направления эволюции.
Таково состояние эволюционно-теоретической мысли в биологии конца ХХ века глазами одного из крупнейших специалистов в этой области.
Как оценить внесенные временем изменения в исходные постулаты СТЭ? Здесь важно понять, что точный ответ на этот вопрос в существенной степени зависит от того, в какой перспективе мы его рассматриваем: глазами био-лога-специалиста или в общекультурной, мировоззренческой перспективе. Для специалиста каждое из этих изменений или уточнений может означать целую революцию. Но, подходя к этому вопросу с более общей точки зре-
ния, мы видим, что ни о какой революции не может быть и речи. Совершенно очевидно, что все эти нововведения, уточнения и даже изменения осуществляются в рамках одной и той же научной парадигмы. Об этом прямо пишет и сам Н.Н. Воронцов: «Современная биология далеко отошла не только от классического дарвинизма второй половины Х1Х в., но и от ряда положений синтетической теории эволюции. Вместе с тем несомненно, что магистральный путь развития эволюционной биологии лежит в русле тех идей и тех направлений, которые были заложены гением Дарвина 125 лет назад» [3, с.455-609]. Это и дает нам основание утверждать, что дарвинизм продолжает оставаться стержнем и ядром всей современной теоретической биологии.
Окончаниеследует
К сведению авторов
Рукописи не рецензируются и не возвращаются. Авторы несут ответственность за подбор и достоверность приведенных фактов, цитат, экономико-статистических данных, имен, географических названий и прочих сведений.
Материалы статей принимаются в машинописном виде, а также на дискете. Тексты, графики, таблицы и рисунки должны быть подготовлены для IBM PC в формате: Word 6; 7; 8, (rtf).
В авторской справке указываются: Ф.И.О. (полностью), официальное наименование места работы, должность и ученая степень. Для оформления гонорара авторы должны сообщить: Ф.И.О., полную дату рождения, паспортные данные (№, серию, кем и когда выдан), полный домашний адрес, телефон, а также ксерокопию Страхового свидетельства государственного пенсионного страхования.
