CC BY
370
УДК 56.017 А. В. Попов
Вестник СПбГУ. Сер. 7, 2006, вып. 2
О КРИЗИСЕ СИНТЕТИЧЕСКОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ И ЕГО ПРИЧИНАХ
Синтетическая теория эволюции (СТЭ) находится в глубоком кризисе, главная причина которого кроется в полном отрицании существования закономерностей макроэволюции, специфика которой, согласно концепции СТЭ, определяется процессами микроэволюции, т. е. закономерностями, установленными поггуляционной генетикой [1, 2]. Основные недостатки популяционной генетики, претендующей на роль концепции, объясняющей на современном уровне закономерности эволюции, заключены в тех ее положениях, которые, по мысли ее защитников, связывают эту концепцию с дарвиновской теорией эволюции, образуя тем самым органическое единство - СТЭ.
Для более подробного анализа особенностей СТЭ удобнее всего обратиться к работам Н. Н. Воронцова [1, 2], который обобщил основные выводы СТЭ в 11 положениях постулатах. При рассмотрении постулатов СТЭ мы не будем касаться тех ее положений, которые непосредственно связаны с популяционной генетикой [1]. Причины кризиса СТЭ, как отмечено выше, кроются в ее исходных постулатах, главные недостатки в первую очередь связаны с постулатами 2 и 3, которые по-иному трактуют фундаментальные положения эволюционной теории Ч. Дарвина. Некорректные утверждения, содержащиеся в постулатах 9 и 11, закономерно вытекают из постулатов 2 и 3.
Постулат 2-й СТЭ гласит: «Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, основанный на отборе (селекции) случайных и мелких мутаций» [2, с. 294]. В этом уже базовом постулате содержится фундаментальная ошибка, которая делает дефектным всю конструкцию концепции СТС. Один из наиболее последовательных критиков СТЭ А. А. Любищев [3] писал, что он принимает все достижения хромосомной теории, генетики и пр., отрицая только их экстраполяцию далеко за пределы опыта. Он справедливо отмечал, что основная проблема СТЭ это проблема приспособления, целесообразности. В определении постулата 2 - этого основного положения СТЭ - отсутствует настоящий двигатель эволюционного процесса, который определял бы его необходимость и стимул. Концепция СТЭ совершенно не учитывает, что явление такого уровня, как биологическое движение материи, необходимо рассматривать в рамках принципа самодвижения, а не искать причины вне его. Жизнь есть субстанция, которая есть причина самой себя. Только опираясь на это исходное положение, можно приблизиться к правильному пониманию процесса такой сложности, как эволюция. Фундаментальный стимул данного процесса - стремление к совершенству - на феноменологическом уровне установил уже Ж. Ламарк. Генные мутации - лишь материал для эволюционного процесса. Только состязанием между организмами, биоценозами и другими биосистемами можно объяснить закономерности прогрессивной эволюции, которая прошла гигантский путь развития от одноклеточного организма до человека. Процессы микроэволюции поставляют лишь эволюционный материал для макроэволюции и находятся под ее контролем, а не наоборот, как декларирует СТЭ [4, 5].
На самом деле мотором, двигателем естественного отбора, а отсюда и эволюции является самый имманентный процесс жизни - размножение. В основе механизма самодвижения живой материи лежит процесс размножения, порождающий эволюционное саморазвитие жизни, главные черты которой были вскрыты Ч. Дарвином. В размножении с наибольшей
А. В. Попов. 2006
силой находит свое выражение активность, даже агрессивность живой материи, на что обращал внимание В. И. Вернадский. Размножение организмов, т. е. расширенное воспроизводство, приводит к заполнению, точнее, к переполнению всего пространства, в котором возможна жизнь. Борьба за жизненные ресурсы в условиях перенаселенности ведет к естественному отбору и, как следствие, к эволюции. Конкуренция возникает между организмами и надорганизменными биосистемами, а приспособление к абиотическим условиям преломляется через это соревнование. Еще Ч. Дарвин в «Происхождении видов» отмечал, что «борьба за жизнь особенно упорна, когда она происходит между особями и разновидностями того же вида» [6, с. 136]. Он показал, что борьба за жизненные ресурсы в условиях перенаселенности вызывает естественный отбор и эволюцию.
Эволюционный процесс как специфическое самодвижение формируется тогда, когда эволюционные изменения одних групп организмов возникают в качестве ответа на эволюционные усовершенствования других групп организмов. Появляется система с обратными положительными связями, т. е. устанавливается процесс самодвижения, протекающий непрерывно, который использует генные мутации как строительный материал для эволюционных преобразований. Приспособление к внешней среде протекает как чисто внутренний процесс под мощным давлением внутригрупповой конкуренции. Эволюционные преобразования в организме, вызванные абиотическими агентами, восстанавливают нарушенное равновесие между организмом и средой. Процесс на этом заканчивается, дальнейшие изменения не требуются, так как отсутствует стимул к эволюционной перестройке [4, 5]. Действие биотических факторов особенно ярко проявляется в стимулировании развития интеграционных механизмов организма, связанных с ксооходимостью повышения активности биосистем. Совершенствование таких приспособлений сопровождается глубокой перестройкой всей структуры организма, что требует длительного, целенаправленного давления отбора, который могут создать только биотические факторы. Грандиозный качественный прогресс, достигнутый живой природой, нельзя объяснить воздействием грубых физико-химических условий. Абиотические агенты внешней среды в принципе не могут стимулировать непрерывное прогрессивное развитие биологических систем [4, 7].
Тенденции эволюционного процесса к совершенствованию и его направленность, подмеченную еще Ламарком, описывали многие исследователи уже после выхода дарвиновского груда. Концепции, высказанные Д. Н. Соболевым [8] и Л. С. Бергом [9], в которых отстаивалось существование направленности и этапности эволюции, были отвергнуты в основном потому, что не опирались на теорию естественного отбора. Однако еще ранее в 1874 I". дарвинистом В. О. Ковалевским [10] на материале филогенеза лошадиных в рамках теории естественного отбора была убедительно доказана направленность эволюционного процесса. Им были выявлены две разновидности эволюции: адаптивная и инадаптивная. Те филумы лошадиных, у которых дистальная часть конечностей эволюционировала неудачно, быстро закончили свое существование, не выдержав конкуренции с группами лошадиных, развивавшихся более рациональным способом.
Весьма сходную картину эволюции лошадиных рисуют Е. И. Беляева, В. И. Громова, Н. М. Яновская [11]. У лошадиных ведущий элемент развития дистальной части конечности - усиливающийся палец - в своем преобразовании контролировался редуцирующимися пальцами. Те филогенетические ветви, например МегусЫррия, у которых рудиментация боковых пальцев шла быстро, получили большее преимущество в борьбе за существование. Остальные же группы лошадиных, не ставшие столь решительно на путь развития однопа-лости, быстро вымерли, не оставив потомков.
Здесь уместно упомянуть ироничное высказывание Дж. Симпсона [12] о направленности эволюции, которое любят приводить сторонники СТЭ: беспристрастное рассмотрение явлений так называемого ортогенеза ясно показывает, что большая часть прямолинейности эво-10
люции происходит скорее от тенденции к прямолинейности умов ученых, чем от аналогичной тенденции природы. Речь идет о том, что инадаптивное направление эволюции лошадиных представляет собой радиацию родов, а не единую линию. По данному поводу следует заметить следующее: все зависит от того, в каких рамках корректно исследовать такую направленность. Если филумы лошадиных рассматриваются так, как сделал В. О. Ковалевский, т. е. как группу, связанную развитием характерного для нее приспособления, которое привело к быстрому вымиранию, то это безусловно совершенно правильный путь. Вместе с тем можно пойти в сторону еще большей «детализации», как любят делать сторонники СТЭ, - опуститься с родового уровня на видовой, тогда адаптивная щетка станет еще гуще, а картина запутанней.
Постулат 3 СТЭ гласит: «Наименьшая эволюционная единица - популяция, а не особь...» [2, с. 294]. Исключив особь, точнее, особенности ее строения, из числа факторов, фундаментально влияющих на особенности эволюционного процесса, СТЭ закрыла себе путь к познанию' существенной стороны эволюции.
Строение организма в процессе эволюционного преобразования изменяется и усложняется как единая система, все части которой жестко связаны между собой. Филогенетическое развитие одной части неизбежно влечет за собой соответствующие изменения и в других частях организма. Увеличение количества приспособлений в организме и их связей со временем начинает все более сковывать и ограничивать возможности эволюционного преобразования структуры организма. В связи с этим возникает целый комплекс запретов и ограничений, который обусловливает закономерное снижение эволюционной пластичности и вызывает неравномерноегь, эгапность, цикличность течения эволюции [4, 5].
Эти фундаментальные закономерности эволюционного преобразования структуры организма совершенно игнорирует постулат 3 СТЭ, хотя эволюционные морфологи уже давно детально исследовали указанную область эволюции. Еще в 1931 г. А. Н. Северцов [13] наметил общее направление в филогенетическом изменении одних звеньев организма под влиянием других. Он подразделял органы животных на две большие группы: активные (эк-тосоматические) и пассивные (энтосоматические). Первые имеют непосредственную функциональную связь с условиями среды (в частности, скелетные мышцы). Органы второй группы (например, сердце с отходящими от него кровеносными сосудами и нервная система) не находятся в непосредственной функциональной связи со средой. А. Н. Северцов считал, что приспособление к меняющимся условиям среды осуществляется в первую очередь с помощью эктосоматических органов. Приспособительные изменения в энтосоматических органах происходят опосредованно под влиянием адаптивных преобразований, возникших в эктосоматических органах.
В 1947 г. В. Е. Руженцев выделил в общем потоке эволюционного преобразования организма наиболее важные изменения, названные им основным звеном развития организма [14]. Они охватывают преобразования признака или группы признаков, которые создают подвижную, закономерно меняющуюся на каком-то отрезке времени систему. В. Е. Руженцев писал, что в эволюции органических групп существовала исторически возникшая, временная, неотделимая от дивергенции направленность, материально обусловленная внешними и внутренними факторами развития. На основе взаимодействия этих факторов определялось наиболее целесообразное в конкретных условиях основное звено развития, т. е. преобладающая на данном этапе форма качественно новых физиологических и соответствующих им морфологических изменений [14].
Выявление В. Е. Руженцевым главных свойств основного звена развития филогенетических групп открыло широкие возможности не только для детализации особенностей самого основного звена, но и позволило углубиться в общие закономерности эволюционного процесса. Как показывает детальный анализ, произведенный А. В. Поповым [15], в основном
звене развития любого филума можно выделить два компонента: ведущий и ограничивающий. Прогрессивные преобразования ведущего компонента организма, обеспечивающего процветание группы, сдерживаются ограничивающим компонентом, который наиболее тесно с ним взаимосвязан. Наследственное закрепление способов усложнения лопастной линии превратило ее в главный ограничивающий элемент основного звена развития аммоноидей, который определял эволюционную пластичность раковины и, следовательно, организма в целом. Способы усложнения лопастной линии в процессе филогенеза приобрели дополнительную функцию: они стали приспособлением для поддержания эволюционной пластичности раковины, которая осуществляется уже на макроэволюционном уровне и не связана непосредственно с функциями организма. Существование приспособлений, функционирующих исключительно в рамках макроэволюции, свидетельствует об определенной обособленности их от процесса микроэволюции, а также подтверждает реальность существования крупных филогенетических ветвей [15].
Выше уже были рассмотрены причины, вызывающие качественно различный характер эволюционного преобразования организма. А. Н. Северцов [13] и И. И. Шмальгаузен [16], разработавшие общую концепцию адаптиоморфозов, выделили несколько главных этапов эволюционного преобразования организмов. Ароморфоз, являющийся главным этапом эволюционного прогресса, заключается в основном в приобретении и накоплении комплекса приспособлений, имеющих не частное и узкое, а общее и широкое значение. Он характеризуется возрастанием внутренней слаженности структур и функций, повышением общей активности организма, объема и качества генетической, соматической и нейронной (у животных) памяти и отличается тремя главными признаками: повышением организации, развитием приспособлений широкого назначения, расширением среды обитания. Понятие «ароморфоз» объединяет такие изменения организации и функций, которые, имея общее значение, поднимают энергию жизнедеятельности животных [13]. Все это выражается в существенном увеличении активности организма-особи и филума в целом. В других случаях адаптация может достигаться усовершенствованием частных приспособлений или даже за счет упрощения многих частей организма (регресс). Под идиоадаптациями А. Н. Северцов [13] понимал процесс возникновения форм с разными типами частной адаптивной организации, следующей за отработкой конкретной ароморфной организации. И. И. Шмальгаузен различал несколько типов идиоадаптаций: например, алломорфоз (аллогенез, по А. А. Парамонову [17]) [3, 4] - частное приспособление, не связанное с узкой специализацией; телемор-фоз - узкая специализация в условиях суженной среды.
Большой интерес представляют исследования этапности эволюции на примере палеозойских фораминифер, детально проведенные Е. А. Рейтлингер [18]. Детальная изученность каменноугольных фораминифер, в сочетании с исключительной массовостью материала, позволяет детально изучить изменения особенностей эволюционного процесса. Е. А. Рейтлингер в рамках основной схемы эволюции, предложенной А. Н. Северцовым [13], дает более детальное подразделение - фазы. Всего установлено 4 фазы, отражающие последовательные ступени эволюции: формирования; собственно адаптивной радиации; дивергенции и специализации;становления.
Фаза формирования соответствует периоду арогенеза. Среди ароморфно возникающих признаков Е. А. Рейтлингер выделяет ведущие, или главные, ароморфные приспособления и коррелятивные признаки, обусловленные коррелятивными преобразованиями. Данная фаза охватывает период от первого появления нового признака до момента «основного аромор-фоза» (окончательной отработки), обеспечивающего начало адаптивной радиации.
Следующие три фазы связаны с процессом идиогенеза и составляют три его ступени. Фаза собственно адаптивной радиации определяется началом расхождения пучка; фаза дивергенции и специализации соответствует второй ступени адаптивной радиации уже с край-12
ним расхождением признаков в рамках ароморфоза; фаза становления, имеющая определенные черты переходного характера к новому этапу, отличается вымиранием многих ветвей данного этапа, что сопровождается некоторой вспышкой в боковых ветвях. Е. А. Рейт-лингер отмечает, что образующиеся в фазу становления филогенетические ветви обычно недолговечны и имеют, по-видимому, инадаптивный характер.
Для форм становления можно отметить массовое вымирание ветвей, развивающихся в рамках данного ароморфного приспособления, что свидетельствует о существенном снижении их жизнеспособности. Это обусловлено уменьшением эволюционной пластичности в результате обрастания приспособлений общего назначения узкоспециализированными приспособлениями. Только незначительное количество ветвей, которые приобрели более удачные усовершенствования, ведущие к глубоким перестройкам, получает возможность для дальнейшего развития. Это, как правило, наименее специализированные ветви, у которых звенья общего назначения не «скованы грузом» частных приспособлений. Однако их эволюция будет протекать уже в рамках новой системы, формирование которой, имеющей характер ароморфоза, знаменует появление новой филогенетической группы, т. е. фазы формирования, по Е. А. Рейтлингер.
Фазы эволюции, завершающие развитие одной филогенетической группы и знаменующие появление другой, новой, группы, берущей начало от первой, очень тесно связаны между собой. Для формирования и развития ароморфного приспособления большое значение имеет действие межгрупповой конкуренции внутри родительской группы, среди подчиненных филогенетических ветвей которой появляются отдельные признаки будущего ароморфного приспособления, т. е. возникает как бы его прототип. Исчезновение ветвей, развивающихся в рамках старого ароморфного приспособления, очевидно, связано в первую очередь с успешным развитием представителей новой группы, конкуренции которой они не выдержали. Тесная взаимосвязь рассматриваемых фаз эволюции дала основание Е. А. Рейтлингер назвать фазой становления завершающую ступень этапа эволюции. Это, по нашему мнению, не совсем верно, так как она должна характеризовать эволюцию в границах старого ароморфного приспособления, а термин «становление» говорит о принадлежности уже к новому этапу. М. Н. Соловьева [19] выделяет в общем сходные фазы эволюционного процесса.
Проблема основного звена с философских позиций рассмотрена В. И. Свидерским и Р. А. Зобовым [20]. Они считают, что активный центр (основное звено) является как бы инициатором взаимодействия и роль его особенно велика на начальных стадиях. Но само такое взаимодействие в конце концов обусловливается характером объектов как определенных целых, а не только (и не столько) активными центрами или их сочетаниями.
Таким образом, филогенетическая группа в процессе эволюции выступает как жестко-корпускулярная система, т. е., с одной стороны, как совокупность корпускул - почти одинаковых особей, а с другой - как жестко устроенная структура, типичная для каждой особи. В этом осуществляется общенаучный принцип дополнительности [4, 21].
Полное игнорирование особенностей макроэволюции содержится также и в постулате 5 СТЭ: «Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование мыслится как поэтапная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций. Видообразование, признаваемое этапом эволюционного процесса, мыслится в виде поэтапной смены одной временной популяции чередой последующих временных популяций» [2, с. 294].
Приведенное положение ясно показывает, что СТЭ рассматривает эволюцию только в пространственно-временных рамках популяционных преобразований, которые совершенно не отражают имманентные закономерности, возникающие в процессе длительного развития жесткой структуры организма. Особенности и закономерности, установленные популяци-онной генетикой при исследовании закономерностей микроэволюции, распространяются на
процессы совершенно другого уровня - макроэволюционные. Популяционные процессы совершаются в короткие - мгновенные - промежутки времени в сравнении с длительностью макроэволюционных процессов, под воздействием которых происходит оформление эволюционных изменений в популяциях. Современные исследования пространственно-временных особенностей макроэволюции показывают огромную сложность, «многоэтаж-ность», которую она приобрела в процессе своего движения. Очевидны специфичность особенностей макроэволюции и ее несводимость к закономерностям микроэволюции, которые находят яркое подтверждение в более обших закономерностях природы. Так, например, рассмотрение пространственно-временного континуума в некоторых космологических моделях «пространство и время» оказывается многомерным. В физике выделяются микро-, макро- и мегапроцессы, которые различаются не только количественно, но и качественно. Естественно, что и свойства пространства и времени в них существенно различны [22].
Из утверждений 2-го, 3-го и 5-го постулатов СТЭ логически вытекают 9-й и 11-й постулаты. Постулат 9-й гласит: макроэволюция,'или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюционных.
Знакомство с постулатами СТЭ оставляет странное ощущение того, что, с одной стороны, с величайшей подробностью описывается механизм процесса, а с другой - совершенно не объяснено, как же в результате его действия получилась именно такая продукция. Заключительный постулат 11 утверждает: «Исходя из всех упомянутых постулатов ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный к некой конечной цели, т. е. нефина-листичсский, характер» [2, с. 297]. Следовательно, СТЭ, призванная, но определению, предсказывать или хотя бы объяснять результаты эволюции, открыто расписывается в своей беспомощности. Причины этого агностицизма кроются только в одном — СТЭ не обладает ресурсами на базе популяционной генетики предсказывать особенности эволюции, длящейся миллиарды лет.
Постулаты 9 и 11 СТЭ [1, 2, с. 297], подводящие итог возможностям этой концепции, четко показывают, что популяционная генетика не может «своими силами» исследовать процесс другого, более высокого уровня. Претензии СТЭ на синтез генетики с дарвинизмом полностью несостоятельны. По существу СТЭ, пренебрегая закономерностями макроэволюции, точнее, собственно эволюцией, механически пытается перенести закономерности одного уровня (популяционного) на более высокий - эволюционный. В этом и состоит фундаментальная ошибка СТЭ. С позиции СТЭ совершенно не поддаются анализу и непредсказуемы пути и закономерности эволюционного процесса. С точки зрения СТЭ кажется необъяснимым и даже невероятным происхождение человека из одноклеточных. СТЭ упустила из виду, что основа, определяющая главное направление эволюции, - это соревнование между организмами и биосистемами. Таким образом, концепция СТЭ, претендующая на роль научной теории, в своем базовом постулате по существу расписывается в полной несостоятельности: она не может предсказать ни направление, ни финал процесса, т. е. его конечный результат.
Одной из главных причин кризиса СТЭ является игнорирование результатов палеонтологических исследований. Постулаты СТЭ все больше противоречат современным материалам, постоянно получаемым палеонтологией. Огромные коллекции ископаемых, тщательно послойно собранные на территории всех континентов, позволили детально изучить изменчивость организмов во времени и пространстве. Эта поистине титаническая работа палеонтологов была в первую очередь обусловлена промышленной необходимостью поисков, разведки и добычи полезных ископаемых. Обширные палеонтологические данные неоспоримо свидетельствовали о неравномерности, этапности эволюционного процесса, которые уже давно были установлены, но совершенно игнорировались сторонниками СТЭ.
Типичный пример схематичного и наивного представления о полноте палеонтологической летописи можно встретить в учебнике А. В. Яблокова и А. Г. Юсуфова [23, с. 301]. Они пишут, что существуют трудности в анализе процесса изменчивости на ископаемом материале, во-первых, ввиду его редкости, что не позволяет исключить возможности пробелов в слоях, и, во-вторых, из-за возможности перемещения организмов на большие расстояния после их гибели. Используя частную ситуацию, указанные авторы приходят к общим и неверным выводам. Палеонтологические исследования опираются на такое колоссальное количество разрезов, изученных по всему миру, что сейчас не может быть речи о каких-либо пробелах в изучении филогенеза большинства групп ископаемых. Тщательным исследованием изменчивости ископаемых во времени и пространстве занимаются не только «чистые» палеонтологи, но и огромная армия палеонтологов-биостратиграфов, которые обслуживают составление геологических карт, построенных на основе палеонтологических данных. В составлении этих карт, покрывающих территории всех стран, в одной только России участвуют несколько тысяч биостратиграфов. Ими за многие десятилетия собран и проанализирован огромный палеонтологический материал, который ежегодно дополняется. Достоверность распределения палеонтологического материала во времени и пространстве постоянно уточняется и перепроверяется специальными организациями, поскольку от этого зависит успех поисков, разведки и добычи полезных ископаемых.
Невозможность объяснить с позиции СТЭ тот очевидный факт, что неравномерность, этапность эволюции - неоспоримая реальность, породила многочисленные концепции, либо полностью отрицающие теорию естественного отбора, либо связывающие ее с воздействием внешних абиотических факторов. Это дало основание Э. И. Колчинскому [24] в его монографии, посвященной критическому рассмотрению эволюционных теорий, разделить все концепции на две основные группы: всецело опирающуюся на закономерности, установленные популяционной генетикой, и признающую существование специфических закономерностей макроэволюции, выраженных в неравномерности эволюционного процесса и не зависящих от микроэволюции. К первой группе он отнес все теории, поддерживающие СТЭ, обозначив ее как селекционизм, а вторую - неокатастрофизм.
Такое размежевание существующих эволюционных теорий является заметным шагом в направлении создания современной теории эволюции. Определенный Э. И. Колчинским рубеж обозначает не только границу, разделяющую концептуальные подходы к описанию эволюции, но и соответствует реально существующему разделу между процессами микро- и макроэволюции, которые отражают два различных уровня организованности живой материи. Однако Э. И. Колчинский вслед за Л. II. Татариновым [25, с. 88] делает довольно пессимистический вывод: «И скорее всего прав Л. П. Татаринов, который считает, что единую теорию эволюции, в равной мере охватывающую все уровни, уже невозможно создать. Эволюция - столь сложный процесс, что человек, возможно, в принципе не может втиснуть ее в прокрустово ложе подобной теории. И в этом нет ничего трагического, ведь отсутствие единой теории поля не остановило прогресс физики» [24, с. 469].
Несмотря на то что сторонники СТЭ ощущают ее ущербность, заключительный аккорд звучит вполне оптимистически: «Сегодняшняя эволюционная биология накопила ог ромный арсенал фактов и идей, не вошедших в синтетическую теорию эволюции. Однако новейший синтез, создание целостной концепции эволюции, которая сможет заменить синтетическую теорию эволюции, пока что дело будущего» [2, с. 393]. Несомненно, огромные достижения СТЭ в изучении процессов микроэволюции должны войти составной частью в эту новую концепцию эволюции. Важной задачей на данном пути является установление особенностей взаимодействия процессов микро- и макроэволюции, поскольку вариант, предложенный СТЭ, оказался дефектным, что осознается теперь самими сторонниками СТЭ.
Приведенные выше постулаты были декларированы в 1984 г. Н. Н. Воронцовым, одним из наиболее последовательных и эрудированных сторонников СТЭ, когда кризисные явления в концепции еще не чувствовались. Через 20 лет он уже совсем по-иному трактует основные положения концепции и по существу признает глубокий кризис, охвативший СТЭ [2]. Фактически он вынужден согласиться с тем, что концепция не может претендовать на исчерпывающее описание закономерностей эволюции. Вместе с тем основные положения СТЭ, которые определяют положение популяционной генетики (т. е. микроэволюции), в системе эволюционного процесса как ведущего фактора остались. Таким образом, причины кризиса СТЭ не ликвидированы.
Представляет большой интерес проследить эволюцию взглядов сторонников СТЭ на основные ее постулаты, хорошо отраженную в монографиях Н. Н. Воронцова [1, 2]. Развитие современной СТЭ благодаря успехам палеонтологии подошло к такой стадии, когда ее сторонники были вынуждены согласиться с существованием макроэволюции как специфического явления, что раньше категорически отрицалось [1, с. 64]. Так, в постулате 6-м СТЭ уже утверждается: «Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями» [2, с. 393]. Получается, что процесс макроэволюции в определенных случаях может быть совсем не связан с микроэволюцией. Это уже похоже на определенное признание реальности процесса автогенеза.
Постулат 9 теперь допускает возможность направленности эволюционного процесса: «Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализованности путей эволюции, возникшей как результат прошлой истории вида» [2, с. 393]. В такой трактовке СТЭ уже признает вероятность влияния структуры организма, но не как постоянную закономерность, а только как возможность [2, с. 393].
Подводящий итог постулат 11 теперь допускает прогнозирование результатов эволюции: «Несмотря на колоссальное количество факторов, влияющих на эволюционный процесс, эволюция может быть в какой-то степени прогнозируема и предсказуема. Хотя эволюция не носит финалистического характера, но благодаря существованию запретов, оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможность влияния среды, мы можем предсказывать общее направление эволюции» (там же).
При сравнении разных трактовок итогового 11-го постулата [1, 2] хорошо видно, что СТЭ пришлось отказаться от своих положений почти по всем пунктам. К этому СТЭ привела в первую очередь необходимость использования палеонтологических материалов, детально и достоверно описывающих филогенезы конкретных групп высокого ранга. Выход СТЭ за узкие границы популяционной генетики, наконец, спустил ее с небес на землю. Анализируя постулаты СТЭ на современном уровне, Н. Н. Воронцов пишет: «Как видно из этого сопоставления, современная биология далеко ушла от синтетической теории эволюции, которая сформировалась к началу 40-х годов» (там же).
В связи с кризисом СТЭ необходимо хотя бы кратко остановиться на новых, бурно развивающихся методах исследований эволюционного процесса, обозначаемых как новая фи-логенетика (НФ), суть которой заключается в синтезе кладистского подхода и генетико-молекулярного метода. По мнению некоторых исследователей, НФ призвана занять ведущее место в исследовании эволюции [26]. Однако, несмотря на всю эффективность новых методов НФ, следует обратить внимание на ограниченность их возможностей. Клидизм, как отмечает Э. И. Воробьева [27, с. 64], игнорирует генезис и функциональные оценки сходств и различий, неравномерности темпов эволюционного процесса и т. д. Она пишет, что отсутствие анализа природы сходств при построении кладограмм и недоучет возможностей вторичного «упрощения» морфологии за счет эпигенетического уровня, в частности педомор-фоза, приводит также к неверным филогенетическим выводам. Если же учитывать специ-
фику структурных уровней организации, то на молекулярно-генетическом уровне уместнее было бы говорить об особенностях и закономерностях молекулярно-генетической эволюции в отношении разных групп организмов, не отвергая закономерности, механизмы и факторы эволюции, установленные на вышестоящих структурных уровнях организации биосферы. Концепция НФ, по ее мнению, игнорирует основной принцип исследования эволюции - принцип эволюционно-морфологических и палеонтологических рядов форм. Эти ряды служат базисом для филогенетических заключений, и их полнота обеспечивает наибольшую объективность филогенетических схем [27, с. 64].
Вполне реалистичные оценки потенций НФ были даны И. Я. Павлиновым [28, с. 64]. Рассматривая отношения «старой» (традиционной) и «новой» филогенетики (по принципу «качелей»), он приходит к заключению, что содержательно бедные филогенетические реконструкции, предлагаемые НФ, можно считать своего рода «нуль-гипотезами», поскольку они подразумевают во многом случайный фактор, тогда как эволюция - исторически сложившийся, неслучайный процесс. В связи с этим И. Я. Павлинов отмечает, что в исследовании реальных филогенезов никуда не деться от априорных спекуляций о свойствах эволюционного процесса в его «тональности» (иначе откуда мы будем знать, что именно мы исследуем), ни от необходимости «разложить» этот процесс на некие составляющие его «элементы» (аналитический метод познания невозможен без редукции). Потому надо не противопоставлять эти два «крыла» филогенетики, а пытаться находить точки их соприкосновения. Скорее всего, нынешнее повальное увлечение НФ, в котором слишком много моды и конъюнктуры, сменится трезвым осмыслением ее вклада в эволюционную биологию [1, с. 64].
Таким образом, чрезмерно завышенные надежды на эффективность НФ в исследовании эволюции, несомненно, ожидает участь СТЭ. С одной стороны, для НФ характерен формализм в группировке признаков, не учитывающий особенности процессов макроэволюции, а с другой - переход на еще более низкий организационный уровень биологического движения материи в сравнении даже с популяционными процессами, что еще более отдаляет центр тяжести исследований от процессов собственно эволюции. Это свидетельствует о том, что результаты НФ могут давать хотя и очень богатый, но предварительный материал для исследования собственно эволюции. Изучение эволюционного процесса по-прежнему должно опираться в первую очередь на эволюционную морфологию, органически слившуюся с палеонтологическим методом.
Анализ основных постулатов СТЭ показывает, что они не могут обеспечить корректное описание эволюционного процесса на современном уровне. Рассматриваемая концепция не учитывает следующие фундаментальные особенности эволюции.
1. Эволюционный процесс есть проявление самодвижения живой материи (биологического движения материи), в основе которого лежит размножение, т. е. расширенное воспроизводство организмов, что вызывает борьбу между организмами за средства существования, ведущую к отбору и эволюции. Фундаментальные особенности эволюции определяются внутренними, имманентными факторами, которые являются следствием конкуренции между организмами и другими биосистемами. Именно соревнование между биосистемами явилось результатом того, что эволюционное развитие жизни привело в конце концов к возникновению из одноклеточных организмов человека; процессы, протекающие в популяциях (микроэволюция), дают только исходный материал для эволюции (макроэволюции) и идут под ее контролем.
2. Эволюционный процесс протекает в рамках филогенетических групп, представляющих собой жесткокорпускулярную систему, образованную множеством одинаковых особей (корпускулы), допускающих между собой свободные комбинации связей, а особенности их строения, имеющие устойчивые жесткие взаимосвязи частей, представляют собой жесткую систему (проявление принципа дополнительности).
3. Особенности строения самого организма являются главной причиной неравномерности, этапности, цикличности его эволюции. Структура организма, представляющая собой исключительно сложную и жестко взаимосвязанную иерархию звеньев (приспособлений), не может под действием отбора меняться равномерно, плавно, как аморфное вещество, уже в силу своей дифференцированное™ на более или менее обособленные компоненты. Усложнение строения организма в процессе развития приводит к увеличению количества связей, все больше ограничивающих возможности филогенетических перестроек. Это закономерно приводит фуппу к падению эволюционной пластичности, ведущему к застою и вымиранию; возникшие затруднения преодолеваются существованием и развитием специальных эволюционных приспособлений, облегчающих эволюционную перестройку (педомор-фоза и др.).
Обширный палеонтологический материал [29-31] дает возможность на основе приведенных выше положений исследовать особенности эволюции от возникновения эукариот до появления скелетных организмов. Указанный интервал развития жизни является временем формирования основных механизмов эволюционного процесса. Существенным усовершенствованием аппарата наследственности, которое коренным образом повлияло на ход эволюционного процесса, явилось возникновение у одноклеточных ядра, в котором дублировалась или многократно повторялась наследственная программа организма. Это открыло путь к появлению существенно более сложных биологических структур.
Однако кардинальное усовершенствование наследственного аппарата вошло в противоречие с постоянной необходимостью эволюционного развития как основного средства выживания в борьбе за сущесгвование. Выходом из создавшегося положения стало возникновение полового размножения Механизм размножения резко повысил объем наследственной информации на основе расщепления и комбинаций генетического материала. Широкие эволюционные возможности, предоставленные системой полового размножения, быстро привели к возникновению многоклеточных организмов, которые, в свою очередь, вызвали новое ароморфное преобразование, выразившееся в формировании у организмов гастрольной полости, что коренным образом расширило возможности организма - индивидуума. Возникновение принципиально новой системы пищеварения вызвало существенное повышение активности организма и неизбежно привело к появлению в венде радиалий и била-терачий, обладающих существенно большим влиянием на внешнюю среду. Особенно принципиальным шагом вперед стало возникновение билатерапий. В их строении присутствует ясно выраженная активная направленность в среду, которая существенно усилена возможностью перемещения в пространстве.
Необходимость быстрых целенаправленных согласованных движений и перемещений в пространстве с неизбежностью вызывает формирование и совершенствование таких приспособлений, как разнообразные телерецепторы, позволяющие точно ориентироваться в пространстве, и, конечно, нервной системы, ответственной за согласованные действия всех структур организма. Перемещение организма в пространстве содержит обязательное планирование своих действий, что предполагает формирование соответствующего органа - мозга. Существенным событием эволюционного процесса стало появление в кембрии различных филогенетических групп, обладающих скелетом, так как дальнейшее повышение активности настоятельно требовало надежной точки опоры, необходимой для быстрых и сильных движений.
Рассмотренный выше интервал эволюции, начиная от возникновения эукариот, имеющих уже аппарат, жестко контролирующий наследственность, и кончая кембрийской дивергенцией скелетных форм, обладает определенным единством. Эта эпоха, которую можно назвать мегаароморфозом, характеризуется формированием основных, фундаментальных механизмов эволюционного процесса, определяющих главные формы филогенетических
преобразований и направления эволюционной диверсификации в дальнейшем - до возникновения ноосферы.
Итак, эволюция - это специфическое самодвижение живой материи, которое определило эволюционный прогресс от одноклеточных до человека. Процессы, протекающие в популяциях, поставляют только элементарный эволюционный материал, формирующийся под контролем макроэволюции. Эволюционный процесс протекает в рамках филумов, образованных определенным количеством организмов - особей, имеющих почти идентичное строение, т. е. как жестко-корпускулярная система. Дифференцированность строения самого организма является главной причиной неравномерности, этапности, цикличности эволю-
Summary
Popov А. V. On the crisis an synthetic theory of evolution and its reasons.
Evolution must b,e considered as selfmotion alive matter (biological moving of matter) that has stipulated evolutionary progress from one-celled before the person. Processes occurring in populations deliver only elementary evolutionary material and in here macroevolution under supervision. Evolutionary process comes within the framework of a group, formed by a certain amount of organisms - a person having nearly identical construction (system). Differentiated constructions of the organism is a main reason of irregularity, stage, evolution, cyclicity.
Литература
1. Воронцов H. H. Теория эволюции: истоки, постулаты, проблемы. М., 1984. 2. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М., 2004. 3. Любищев А. А. О постулатах современного селектогенеза // Проблемы эволюции / Пол пел Н Н Воронцова. Т. !!!. Новосибирск, ¡973. 4. Псков А. В. О закономерностях эволюции n<ik chuc-мы. Фрунзе, 1973. 5. Попов А. В. Об этапности эволюционного развития организмов // Труды XVIII сессии Все-союз. палеонтол. о-ва. 1978. 6. Дарвин Ч. Происхождение видов. М., 1952. 7. Попов А. В. О соотношении биотических и абиотических факторов в эволюции // Труды XXXIII сессии Всесоюз, палеонтол. о-ва. 1989. 8. Соболев Д. Н. Начала исторической биогенетики. Киев, 1924. 9. Берг Л. С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей. Пб„ 1922. 10. Ковалевский В. О. Собр. науч. грудов: В 3 т. М., 1956-1960. 11. Беляева Е. И.. Громова В. И.. Яновская П. М. Огряд Perissodactyla. Непарнопалые // Основы палеонтологии. Млекопитающие / Под ред. В. И. Громовой. М., 1962. 12. Сштсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции / Пер. с англ. М. Л. Бельговского, В. В. Хвостовой. М., 1948. 13. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; JI., 1939. 14. Руженцев В. Е. Принципы систематики, система и филогения палеозойских аммоноидей // Труды Палеонтол. ин-та АН СССР. 1960. Т. 83. 15. Попов А. В. Концепция основного звена В. Е. Руженцева и ее развитие // Ископаемые цефалоподы: новейшие достижения в их изучении / Под ред. А. Ю. Розанова, А. А. Шевырева. М., 1999. 16. Шмагьгаузен И. И. Факторы эволюции. М., 1968. 17. Парамонов А. А. Пути и закономерности эволюционного процесса // Современные проблемы эволюционной теории / Под ред. В. И. Полянского, Ю. И. Полянского. Л., 1967. 18. Рейтлин-гер Е. А. Этапность развития фораминифер и ее значение для стратиграфии каменноугольных отложений // Вопросы микропалеонтологии. 1969. Вып. 12. 19. Соловьева М. Н. Темпы и стадии эволюционного развития фораминифер и их соотношение и развитие Земли // Вопросы микропалеонтолгии. 1966. Вып. 10. 20. Свидерский В. И. Зобов Р. А. Новые философские аспекты элементно-структурных отношений. Л., 1970. 21. Попов А. В. О применении принципов естествознания в палеонтологии // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 7: Геология, география. 1994. Вып. 1 (№ 7). 22. Гречанова В. А.. Иванов А. Ф. Пространственно-временной континуум // Основы современной философии / Под ред. М. Н. Росенко. СПб.. 1997. 23. Яблоков А. В.. Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. Дарвинизм. 3-е изд. М., 1989. 24. Колчинский Э. //. Неокатастрофизм и селекционизм: Вечная дилемма или возможность синтеза? (Историко-критические очерки.) СПб., 2002. 25. Татаринов Л. П. Сальтационизм в современных теориях эволюции // Дарвинизм. История и современность. Л., 1988. 26, Шаталкин А. И. Молекулярные филогении - революционный прорыв в систематике ,7 Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира / Под ред Э. И. Воробьевой, Б. Р. Стригановой. М.. 2005. 27. Воробьева Э. И. Филогенетические принципы и критерии на модели Sarcopterygii // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира / Под ред. Э. И Воробьевой, Б. Р. Стригановой. М., 2005. 28. Павлинов И. Я. «Новая филогенетика»: источники и составные части // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира / Под ред. Э. И. Воробьевой, Б. Р. Стригановой. М., 2005. 29. Федонкин М. А. Бесскелетная фауна венда и место в эволюции мегазоа // Труды Палеонт. ин-га АН СССР. Т. 226. М., 1987. 30. Соколов Б. С., Федонкин М. А. Ранние этапы развития жизни на Земле // Современная палеонтология / Под ред. В. В. Менера, В. П. Макридина. М., 1988. Т. 2. 31. Розанов А. Ю. История становления скелетных фаун //Сорос, образоват. журн. 1996. № 12.
Статья поступила в редакцию 15 декабря 2005 г.
