CC BY
297
БИОЛОГИЯ
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
63
2006. №10
Теории эволюции
УДК 573 + 575.8 С.В. Пучковский
УНИВЕРСАЛЬНОСТЬ ДАРВИНОВСКОГО ПРИНЦИПА СЕЛЕКТИВНОСТИ В ЭВОЛЮЦИИ ЖИВЫХ СИСТЕМ
Продолжается развитие принципа селективности в рамках концепции программной эволюции. Обосновывается тезис ограниченной открытости живых систем. Обсуждаются определения естественного отбора, микроэволюции и филогенеза. Предлагаются понятия «микроэволюционная сложность» и «филогенетическая сложность». Развивается представление о селективности как общем для всех живых и биокосных систем принципе универсального значения. Для оптимизации научной преемственности целесообразно формирование банка данных по истории эволюционных идей.
Ключевые слова: микроэволюция, ограниченная открытость биосистем, принцип селективности, сложность микроэволюционная, сложность филогенетическая, филогенез, банк эволюционных идей.
Введение
По мере ускоряющегося накопления новых биологических знаний, среди которых растёт доля результатов экспериментальных, узко ориентированных частных исследований, возникает всё более усугубляющаяся проблема очередного научного синтеза [1; 2]. Факты и обобщения новых, быстро прогрессирующих разделов биологии должны приводиться в соответствие друг другу, что не всегда просто ввиду накопления разнообразных, нередко специфических методов и особенно языка (терминология, формулы и т. д.) в каждой науке. Методологические концепции нередко развиваются без заметного взаимного интереса их авторов [3]: очевидна нерешённая проблема коэволюции в биологической методологии. Стыковка новых массивов знаний с ранее накопленным научным багажом рождает своеобразные проблемы преемственности и требует определённых усилий. Вопросы научной методологии, терминологии и взаимопонимания в сообществе учёных продолжают оставаться актуальными [4-7].
Для решения этих проблем нужна новая философия [8; 9].
В.И.Вернадский высказывался в своё время в пользу «создания логики естествознания, ... отличной от логики философии» [10. С. 262], не имея в виду отказа от философии вообще [10. С. 31, 41 и др.]. Цитируемые учёные озабочены одной и той же трудностью: недостаточной интеграцией научного знания. Дифференциация науки неизбежна, проблема преодоления в ней тенденции к дезинтеграции перманентна. Нужны адекватные усилия по её столь же перманентному решению, в том числе это: развитие и универсализация уже имеющихся понятий из научного арсенала на общесистемной основе, а при
необходимости - выработка новых понятий на той же основе и дальнейшее развитие общенаучной, достаточно понятной и универсальной терминологии.
Естественный отбор, открытый Ч.Дарвином и призванный объяснить видообразование в живой природе, - лишь один из образов принципа селективности. Этот принцип является примером такого понятия, которое имеет в природе множество проявлений среди систем разных (возможно, любых) уровней организации. Идея естественного отбора сформулирована уже полтора века назад, к её обсуждению в печатных изданиях приобщились специалисты самых разных направлений и различной профессиональной подготовки. Были высказаны очень разнообразные мнения, оценки, выводы, в том числе попытки отрицания и, напротив, развития и усовершенствования идеи Дарвина на основе подходов из биологических и небиологических наук [1; 4; 11-14]. Росла дифференциация эволюционных понятий в разных отраслях знаний; одновременно с этим процессом происходило «размывание» первоначального смысла этих понятий. Нередко в одни и те же слова вкладывается очень разное содержание. Отсюда - недостаточное взаимопонимание при объяснении эволюционных ситуаций [1; 2]. Сходные проблемы нередко возникают при выработке общих понятий и в других разделах науки [15].
За полтора века концепция естественного отбора превратилась в огромное и довольно противоречивое множество теоретических построений, по сути - комплекс концепций. Мнения эволюционистов нередко различаются очень существенно в толковании эволюционных терминов, объяснении эволюционных ситуаций и отдельных фактов, в общих оценках эволюционных концепций. Реальная проблема - выработка единой концепции естественного отбора, которая обладала бы свойствами целостной системы и стала бы теоретической основой не только для селекции в домашних и экспериментальных условиях, но и для объяснения, прогнозирования и управления в отношении к естественным биологическим системам разных уровней организации. Особый аспект этой проблемы вырисовывается в связи с ростом доли в природе живых и биокосных систем, в разной степени изменённых человеком.
Задача автора - продолжить обсуждение и улучшение вербальной (словесной, концептуальной) модели естественного отбора [16], которая не противоречила бы по возможности большему количеству научных фактов, концепции программной биологической эволюции [17], критерию системности [18] и была бы комплементарна принципиальным положениям других эволюционных концепций. Предполагается, что принцип селективности универсален и, вероятно, применим для понимания природы любых систем, причём возможна его реализация в их росте и развитии, «повседневном» функционировании, происхождении и эволюции. Задача автора ограничивается рассмотрением универсальности идеи естественного отбора для понимания биологической эволюции (включая эволюцию биокосных систем) или сопряженных с ней систем иной природы.
1.Недостаточность синтетической теории эволюции
Сомнения в достаточности СТЭ (синтетической теории эволюции или неодарвинизма) для объяснения процессов биологической эволюции [1; 19; 20], очевидный скепсис и аргументированная критика этой эволюционной концепции [21-24] со второй половины ХХ столетия усилились. Смена объектов критики происходит и в России, где научное инакомыслие перестало быть рискованным делом, как это было в СССР, и несогласие с СТЭ несколько участилось [2; 17; 25; 26].
Отход от признания монополии на господство СТЭ в отечественной эволюционной биологии происходит непросто и явно замедленно. Это обстоятельство прослеживается в учебной литературе, где другие эволюционные концепции (или даже часть эволюционных процессов) нередко всё ещё именуются «недарвиновскими», а их изложение в сравнении с СТЭ имеет вид некоторого не столь значительного придатка к теории биологической эволюции [27-30].
Э.Голдсмит [20] считает, что в биосфере господствует не стратегия выживания наиболее приспособленных (fittest), а, напротив, стратегия сотрудничества (cooperation). При этом он добавляет (уже в некотором противоречии своей главной мысли), что в соответствии со стратегией сотрудничества происходит элиминация индивидуумов, которые не способны к сотрудничеству. В целом же Э. Голдсмит находится в оппозиции Ч. Дарвину и неодарвинизму [31]. Некоторые россияне тоже достаточно решительно противопоставляют дарвиновской идее борьбы за существование и выживания наиболее приспособленных идею прогрессивной кооперации в живой природе [32-34]. При этом обсуждение ведётся средствами сравнительной микробиологии, экологии, палеонтологии и филогенетики, в то время как экспериментальных доказательств реальности обсуждаемых процессов (избирательного выживания и кооперативного взаимодействия в процессе микроэволюции) авторами не даётся.
Примерно такими же аргументами пользовался сам Ч. Дарвин в период формирования им учения о естественном отборе: фактами о свойствах и состояниях живых систем, а не статистически достоверными выборками, ха-растеризующими микроэволюционные процессы. Напомню, что Ч. Дарвин располагал фактами, которые позволяли делать сравнительно-биологические и филогенетические выводы, и строил на этой основе учение (точнее - гипотезу) о предполагаемом факторе микроэволюционного уровня. По этой причине учение Дарвина об отборе и в начале XXI в. нуждается в доказательствах. В равной степени экспериментальные доказательства нужны теоретическим построениям его современных оппонентов.
Критика Дарвина за то, что он видел в природе только конкуренцию и жестокую борьбу за существование, в то время как в живой природе немало примеров кооперации, взаимопомощи и даже самопожертвования, была начата уже в первые десятилетия после опубликования «Происхождения видов.». Дань ей отдали, в числе многих, А.Н.Бекетов и П. А.Кропоткин, впоследствии - Л.С.Берг [1; 13; 34; 35]. Поскольку понятие «борьба за существование» объединяет любые формы зависимости организма от других организмов и абиотических факторов [17], кооперация, взаимопомощь и самопожертвование есть частные случаи борьбы за существование. Все формы зави-
симости организма от других организмов (в том числе самые альтруистические и, напротив, антагонистические) в той мере, в какой они влияют на жизнеспособность организма (и его потомков), подвергаются контролю со стороны естественного отбора. В данном случае предмета для критики Ч. Дарвина не было раньше, нет его и в наши дни. Причина критики - в метафоричности дарвиновского понятия, способствующей разночтениям и провоцирующей недоразумения.
Сравнительно свежий аспект в русле попыток вывести некоторую часть эволюционных явлений из сферы действия отбора открыл
В.П.Щербаков [36. С. 301], который пишет: «Отбор на высокую скорость мутагенеза представляется нелепостью уже хотя бы потому, что для этого ничего не требуется. Нет никакой нужды создавать особые механизмы для увеличения ошибок. Мутагенез, будучи энтропийным процессом, есть результат несовершенства систем репликации, регенерации, рекомбинации». Однако генетики давно знают о разной степени мутабильности генетических систем, которая обнаруживается в пределах одного генома или при сравнении организмов разных таксонов [37-41]. Нередко селекционер ведёт отбор по скорости мутагенеза. И если естественный отбор по этому признаку и не обнаружен, то искусственный отбор в доказательствах уже не нуждается. Более того, если различия по скорости мутагенеза есть (существует качественная избыточность подсистем: [18; 42]), это значит, что отбор вероятен. И дело не в создании особых механизмов, а в наличии любых различий между подсистемами, значимых для их жизнеспособности. Естественно, значительно легче объявить отбор по скорости мутагенеза нелепостью, чем организовать и провести экспериментальное исследование в русле этой проблемы и представить доказательный ответ.
2. Синтетизм, синкретизм и дефектность в понимании отбора
Отбор (видимо, правильней - выбор [11; 43]) есть двуединый процесс, в котором обязательные составные части - выживание и элиминация (см. ниже). Микроэволюционная роль естественного отбора ограничена определёнными рамками: в каждом поколении он осуществляет адаптирующую функцию. В исполнении этой роли отбор взаимодействует с другими факторами эволюционного механизма.
Определения (относительно краткие) и объяснения сущности естественного отбора часто характеризуются синкретизмом (первоначальной недостаточной смысловой расчленённостью) и синтетизмом (вторичным приданием фактору новых свойств и функций) [17; 22]. Синкретичны были данные Ч. Дарвином определения отбора [44. С. 128-129] и борьбы за существование, которые и подкреплялись одними и теми же или равноценными примерами. Синтетическое понимание отбора предельно чётко выразил в своём определении К. М. Завадский [13. С. 344]: «Отбор является процессом взаимодействия многих факторов и в том числе среды, наследственности и онтогении». Очевидно приравнивание естественного отбора ко всему эволюционному механизму (или его значительной части).
Нередки и «дефектные» определения, в которых утрачена необходимая часть отбора. Вот определение Н.Н.Моисеева [45. С. 4]: «Термином отбор я буду называть совокупность правил (законов, процедур), отображающих виртуальное множество на множество реализуемых состояний». Види-
мо, такое определение привычно программистам и математикам и было бы универсальным для многих систем. Однако синтетичность его очевидна («совокупность неких правил»), как и дефектность: идея элиминации утеряна. Версия определения отбора без упоминания элиминации используется многими [46-49]. Приведу один из вариантов: «Естественный отбор состоит в неслучайном избирательном сохранении изменчивых генотипов» [50. С. 145]. Между тем направленность естественного отбора (наличие вектора) можно понять только в сравнении лучше приспособленных (выжившие) и хуже приспособленных (элиминируемые).
Приравнивание отбора ко всему механизму эволюции, наделение его множеством эволюционных функций, объяснение эволюционных новообразований только или преимущественно действием отбора обычны в научных построениях сторонников СТЭ и в учебной литературе на темы эволюции [12-14; 27; 28; 30; 46; 51; 52]. В СТЭ естественный отбор безосновательно превращён во всемогущий фактор, на что настойчиво обращали внимание читателей оппозиционно настроенные учёные [21-23; 31; 35; 53; 54]. Примерно в такой же степени синтетичны объяснения результатов и причин в селекции [55; 56]. Впрочем, в сфере искусственной эволюции «селекция» давно перестала быть просто искусственным отбором, но означает науку о теории и методах создания новых и сохранения прежних форм организмов.
Синтетическая тенденция в трактовке эволюционной функции естественного отбора настолько стала «нормой» публикаций на темы биологической эволюции, что утверждение об относительной независимости процесса эволюции и процесса естественного отбора было расценено как важное достижение эволюционной теории [57].
3.Некорректная экстраполяция в использовании идеи
естественного отбора
Отбор есть процесс, существо которого (как и микроэволюционного механизма в целом) методами сравнительной биологии, не основанными на статистически достоверных материалах, не выявляется. Авторы многочисленных трудов научной и учебной направленности [51; 58-61 и др.] дают объяснения, обычно вполне утвердительные, особенностям биологической организации современных и давно вымерших форм, филогенетическим ситуациям, приведшим к их формированию. В этих объяснениях в качестве главного «исполнителя» называется естественный отбор. Доказательность названных причинно-следственных объяснений, как правило, соответствует высказыванию Г.Нельсона [53. С. 405]: «"Сверхъестественное творение” и “эволюция путём естественного отбора” с практической точки зрения - всего лишь названия того, что было и остаётся неизвестным».
В действительности в ситуациях, круг которых очерчен выше, у учё-ного-эволюциониста (в отличие от креациониста) есть фактические основания обсуждать закономерные результаты эволюции, образ жизни вымерших форм, вероятные причины вымирания [35; 59; 62-65], но не причинноследственные зависимости взаимодействия факторов микроэволюции, включая естественный отбор, с подсистемами, составляющими биосистемы. Сравнение особенностей биологической организации и среды обитания даёт возможности для обсуждения роли факторов филогенеза [17]. Показательно, что
авторы, анализирующие современные эволюционные процессы на популяционно-видовом уровне организации [37; 41; 50; 66-68 и др.], демонстрируют определённый плюрализм в оценке влияния факторов микроэволюции; описываемые ими эволюционные ситуации отражают взаимодействие нескольких факторов, а не только эволюционную роль отбора.
Вообще, интерпретация последствий и причинно-следственных зависимостей эволюционного процесса - чрезвычайно трудное занятие, результаты которого достаточно уязвимы для критики (включая трезвую самооценку [44]) уже с момента их обнародования [1; 13; 35]. Часто они бывают пригодны для существенного пересмотра и переоценки по мере развития системы научных знаний [4; 46; 66; 69]. Эти трудности хорошо известны, однако нелишне напомнить о них на некоторых примерах.
В СТЭ широко используются, в числе прочих, ставшие хрестоматийными примеры: индустриальный меланизм бабочек (берёзовая пяденица), популяционный полиморфизм наземных моллюсков и других групп животных. Однако эти популярные примеры, используемые для подкрепления принципиальных положений из СТЭ, на деле исследованы недостаточно полно [66; 67; 69; 70] и всё ещё нуждаются в дальнейшем накоплении фактических материалов и развитии объяснительного потенциала. Примеры из селекции пушных зверей (клеточные лисицы и песцы) базируются на более полных знаниях, однако они стали основой для рождения не только идеи «дестабилизирующего» отбора [55; 56], но и альтернативных интерпретаций [1; 71]. Д.Яблонский [64] сделал опровергающий, по его мнению, вывод о правиле
Э.Копа (Коре), сформулированном в конце XIX в., опираясь на значительные материалы по меловым моллюскам (1086 видов!). Среди них 27-30 % видов со временем увеличивали размеры, 26-27% мельчали. Правило Копа и выводы его оппонента относятся к сфере филогенеза. Результаты, полученные Д. Яблонским, впечатляют, но их недостаточно для отказа от правила Копа. Ведь биологические правила имеют, как правило (уже другое правило!), статистическое проявление и делят пространство (множество) биологических явлений со многими другими правилами.
Корректная интерпретация микроэволюционных ситуаций возможна только на основе сравнения достаточно представительных выборок однородных данных по каждому из сравниваемых поколений [37; 41; 50; 66; 67]. Это условие, которое не всегда и не просто можно соблюсти на рецентных материалах, на палеонтологических материалах при современных возможностях науки невыполнимо. По этой причине «палеонтологическая летопись мало что добавляет к нашему пониманию основного механизма эволюции» [72. С. 252]. Распространение идеи естественного отбора на филогенетические ситуации без опоры на фактический материал, удовлетворительно отражающий микроэволюционные процессы, может расцениваться лишь как гипотеза, выдвижение которой не более правомочно, чем выдвижение других гипотез. Естественно, это обстоятельство должно быть чётко обозначено автором соответствующего печатного труда. В противном случае вдумчивый читатель получит подкрепление своим сомнениям в основательности научной позиции приверженцев СТЭ или иных эволюционных концепций.
4.Ограниченная открытость живых систем
Представление о живых системах как открытых, сформулированное в теоретической биологии [19], взято на вооружение в самых разных научных направлениях и воспроизводится авторами многих публикаций [20; 32; 73-76 и др.]. В них биосистемы квалифицируются открытыми без всяких оговорок. Мнение учёных, которые характеризовали живые системы разных уровней организации как относительно замкнутые или избирательно открытые [42; 48; 77; 78; 79], при этом не учитывается.
В типологии, которая сложилась в термодинамике и используется в других науках, предписывается деление систем на закрытые, замкнутые и открытые. В ней недостаточно учитывается природа живых систем. Живые и биокосные системы разных уровней организации (от клетки до биосферы) не могут существовать без обмена с окружающей средой веществом, энергией и информацией, но обмен происходит лишь ограниченно, в том числе на селективной основе.
Избирательность проявляет себя достаточно ярко в наличии разных типов питания организмов. Зелёные растения способны к фотосинтезу за счёт энергии строго определённой части солнечного спектра; красные водоросли и цианобактерии используют для фотосинтеза другие части спектра; широко известна пищевая специализация животных: хищников, падалеядных, травоядных, семеноядных и т.д. Среди животных есть эврифаги и монофаги. Известно избирательное размещение особей разнообразных видов по биотопам. Ограниченны возможности видов расширять свой ареал за счёт освоения новых географических зон и биотопов, внедряться в новые сообщества и расширять спектры пищевых объектов и других ресурсов окружающей среды [80-83]. Избирательно изымаются из окружающей среды вещества, обедняется ими среда и повышается их концентрации в телах организмов, а потом - во вновь образующихся осадочных породах. Эти, а также другие следствия селективности во взаимоотношениях ингредиентов экосистем, биомов и биосферы в целом очень важны не только для функционирования биосферы и её подсистем, но и для человечества [84; 85]. Многоаспектная избыточность свойств живых и биокосных систем [18; 42] является одной из универсальных основ их избирательного взаимодействия.
Как часть случаев названных взаимодействий, которые можно квалифицировать как ограниченные, неслучайные и селективные, среди подсистем биосферы может рассматриваться кооперация организмов. По способности к обоюдно полезным взаимодействиям организмы (того же или разных видов) и другие биосистемы также могут быть неравноценными и конкурентными. Способности подсистем к конкуренции, кооперации и любым другим взаимодействиям могут быть признаками (адаптивными точками), на которые направлены особые векторы естественного отбора. Стратегии конкуренции, взаимопомощи и альтруизма не являются взаимоисключающими, более того - они комплементарны и обязательны (либо нередки) во взаимодействиях живых систем любого уровня организации. Все эти стратегии подконтрольны естественному отбору - в той степени, в которой они влияют на жизнеспособность особей и других единиц отбора.
При движении по глубокому снегу овцебыки (а также северные олени или другие стадные копытные млекопитающие), идущие друг за другом, про-
являют взаимопомощь. На пастбище могут возникнуть ситуации внутривидовой конкуренции на пищевой основе. При нападении волков овцебыки собираются в плотную группу (рогами наружу) для совместной защиты. Можно допустить действие отбора по любой из этих реакций. Подобным образом можно проанализировать отношения между организмами разных видов любой таксономической принадлежности. Конкурентные и кооперативные отношения, складывающиеся при участии отбора, обнаруживаются при рассмотрении надорганизменных биосистем любого уровня организации, например, в эволюции симбиозов [86] и в экологии прокариотов [34].
Информационно-генетические системы популяций, в ещё большей мере - индивидуумов и клеток ограниченны для изменяющих воздействий. Имеются общеизвестные особенности биологической организации, эффективно поддерживающие стабильность основной части пула наследственной информации биосистем: гена, генотипа клетки и многоклеточного организма, генофонда популяции.
Разнообразные варианты взаимодействия биосистем и среды (или надсистемы), биосистем разных уровней между собой или подсистем в биосистеме дают множество иллюстраций к обсуждаемой идее: живые системы открыты лишь ограниченно, причём обмен веществом, энергией и информацией частично селективен и подвержен эффективным и тонким регулирующим воздействиям. Значительное количество примеров тому можно найти в биологии живых систем всех уровней организации, включая их функционирование, взаимоотношения со средой обитания и эволюцию.
Соответственно, некорректно относить живые системы к безусловно открытым. Дальнейшее целенаправленное изучение факторов, обеспечивающих ограничения и селективность в потоках вещества, энергии и информации, которые функционируют в биосфере и её подсистемах [47; 76; 86-88], является актуальным и перспективным.
5.Микроэволюция и филогенез (макроэволюция)
Согласно концепции программной эволюции [17], биологическая эволюция определяется как потоки жизни в эволюционном пространстве - времени. Исследователь может реализовать свои усилия по изучению эволюции, создавая два варианта моделей, каждый из которых отражает лишь часть существенных черт потока жизни. Эти модели, которым соответствуют разные уровни изучения эволюции, - филогенез (макроэволюция) и микроэволюция.
Филогенез есть модель биологической эволюции, отражающая непрерывность и направленность потока жизни. Графические варианты филогенеза (родословное древо или ветвящаяся линия с рисунками и надписями), отражающие направленность эволюции и вероятные варианты происхождения таксонов (филумов), общеизвестны. С выходом позвоночных животных на сушу действие гравитации (пример одного из факторов филогенеза -селектогена) наложило отпечаток на биологическую организацию возникших амфибий и их вполне сухопутных потомков. Определённому селектогену нередко соответствует конвергентное сходство в организации биосистем. Множество примеров конвергенции и параллелизмов названо в трудах эволюционистов [23; 35; 52; 59; 60; 70]. Применение ядохимикатов в сельском хозяйст-
ве вызвало закономерное повышение ядостойкости у современных популяций сотен биологических видов.
Филогенез отражает определённые закономерности эволюции [35], их соответствие факторам - селектогенам [17; 18]. Филогенез свободен от вероятностных событий, свойственных микроэволюции, в нём не находит отражение работа факторов микроэволюции, в том числе естественного отбора. Выделена категория факторов филогенеза (там же), результаты действия которых отражаются в соответствующей модели. К их числу относятся селекто-гены. Предполагается, что каждому селектогену соответствует свой вектор естественного отбора. В искусственной эволюции селектогену соответствует цель селекционера.
Предполагаются причинно-следственные связи в последовательности: селектоген ^ вектор отбора ^ конкретный признак (адаптивная точка отбора) в биологической организации. Признак для исследователя очевиден; се-лектоген (или несколько вероятных селектогенов) предполагается с большими или меньшими основаниями; эволюционная роль естественного отбора вероятна, как и роль некоторых других факторов микроэволюции (генотипической изменчивости, изоляции и других).
Гидродинамически совершенной форме тела нектонных организмов (акулы, тунцы, ихтиозавры, дельфины) соответствует значительная плотность воды (селектоген окружающей среды). Конвергентное сходство этих организмов сформировалось на основе различной биологической организации. Эти различия узнаваемы, несмотря на значительное конвергентное сходство.
Элементарным, предельно малым этапом филогенеза является филогенетический сдвиг (микрофилогенез). Филогенетический сдвиг на популя-ционно - видовом уровне организации может быть обнаружен за время, соответствующее смене немногих поколений подсистем, составляющих биосистему. Примеры: индустриальный меланизм, появление радиорезистентных и ядостойких популяций, возникновение форм вируса с новой патогенностью. Микрофилогенез изучается современными учёными на различных биологических объектах [89; 90].
Микроэволюция - это модель, отражающая взаимодействие всех факторов, детерминирующих эволюционный процесс и объединяющихся в понятии эволюционного механизма. Микроэволюция в названной трактовке есть такой уровень детализации потока жизни, где прослеживаются изменения количества и качества подсистем (составляющих биосистему, эволюция которой рассматривается), их долевого соотношения и связей между ними.
При исследовании микроэволюции на популяционно - видовом уровне биологической организации предполагается достаточно полное знание характеристик (численность, генотипы, фенотипы, их частоты, генофонд) нескольких поколений особей, действия среди них вероятностных событий, естественного отбора, изоляции и других факторов микроэволюции и их взаимодействия с факторами филогенеза. В концепции программной эволюции «микроэволюция» трактуется как понятие, универсальное для любых биологических систем [16; 17].
Качественное различие микроэволюции и филогенеза (макроэволюции) состоит в том, что данные гносеологические модели отражают существенные черты организации разных фрагментов целостного эволюционного
процесса, на любом этапе которого всегда взаимодействуют факторы микроэволюции и филогенеза. В этом смысле поиски, «на уровне каких таксономических единиц (видов, родов, а может быть, и более высоких) заканчиваются сугубо микроэволюционные процессы и начинаются именно макроэволюци-онные» [91. С. 23] бесперспективны. Отбору (и другим факторам эволюционного механизма) в любом случае подвергаются особи (или другие биосистемы) вне зависимости от того, каков таксономический ранг различий между ними. Морской хищник может оказаться перед выбором, какую жертву ему съесть: кальмара или сельдь, сельдь или другую такую же сельдь. Особь выживет не потому, что она носитель таксономических различий, важных для специалиста - систематика, а потому, что она более жизнеспособна. Однако в силу корреляций таксономические признаки сохранятся вместе с выжившей особью либо, напротив, элиминируются вместе с невыжившей особью.
Особенность и достоинство филогенеза - дальнодействие этой модели. Особенность и достоинство микроэволюционного исследования - детальное изучение механизма эволюции. Совмещение достоинств филогенеза и микроэволюции в одной эволюционной модели - редкое и дорогостоящее достижение. Однако примеры продвижения к такой полноте изучения эволюционного процесса известны из биологии популяций массовых рецентных форм (вирусы, бактерии, насекомые, грызуны).
Эволюционный механизм объединяет в себе группу взаимодействующих факторов, число которых, в зависимости от авторской позиции, может составлять до 10 и более [13; 17; 22; 48; 70]. Если многие авторы научных трудов считают возможной экстраполяцию знаний о факторах микроэволюции на филогенетический уровень (например, на филогению надотряда динозавров или мезозойских млекопитающих), то непонятно, почему в качестве причины филогенетических изменений обычно называется только естественный отбор?
6.Селективность как общесистемный принцип
Основанием для вывода о селективности как свойстве любых систем живой (или биокосной) природы может служить уже охарактеризованная выше ограниченная открытость этих систем для обмена со средой (надсистемой) веществом, энергией и информацией. Частично процессы обмена биосистемы с надсистемой происходят на селективной основе: подобно тому, как элиминация особей в популяции селективна лишь частично. Дарвиновский естественный отбор особей (выживание наиболее приспособленных и элиминация остальных) с использованием названных понятий можно представить как тонко и точно действующий регулятор потока, включающего наследственную информацию (в некоторой степени - вещество и энергию) и соединяющего родительскую генерацию с потомством [48; 87; 92; 93].
Селективность свойственна также функционированию разнообразных небиологических систем, включая те из них, которые, видимо, предшествовали возникновению первых живых систем. Ряд авторов [8; 76; 94-96] считают, что отбор действовал уже на уровне добиологической эволюции макромолекул. Фундаментальное значение принципа естественного отбора предполагается в объяснении процесса эволюции любых природных систем [11; 97]. Предполагается также, что отбор действует в обществе, где его единицами
являются «организационные структуры общества» [45. С. 7], а также в науке, искусстве и любом творческом процессе [98].
По мнению М.Эйгена и П.Шустера [96. С. 8], дарвиновский принцип естественного отбора является «единственным понятным нам способом создания информации». Роли генератора информации соответствует двоичная природа естественного отбора [16; 17; 65]. Предполагается, что перекодирование информации в живых системах осуществляется на основе принципа естественного отбора [87; 99].
Косвенно вероятное участие селективных процессов в формировании живых систем следует из асимметричности последних в сравнении с абиотическими системами по ряду показателей, включая термодинамические [93] и химические (биомолекулярная хиральность) [88; 100]. Исследованиями нобелевских лауреатов 2001 г. ^^.Кпо-л^, К.Б.8Ьагр1е88, Я.Коуоп) была доказана возможность экспериментального избирательного синтеза правых и левых энантиомеров [101]. В свете этих фактов гипотеза формирования естественной хиральности живых систем вероятными селективными причинами получает надёжное подтверждение.
Эволюционная роль естественного отбора - его участие в формировании соответствующих эволюционных адаптаций в организации живой системы. Предполагается, что отбор действует на каждом относительно автономном уровне биологической организации, чему соответствуют примеры адаптаций: клеточных, индивидуальных, популяционно - видовых, биоценотиче-ских и экосистемных, биосферных [18; 46; 102-104]. Биосистемные адаптации всегда являются взаимными, то есть коадаптациями. Этой группе свойств живых систем, видимо, соответствует реципрокный (обоюдный) отбор, который вероятен при взаимодействии биосистем всех возможных уровней организации (органоидов клетки, органов, тканей и клеток многоклеточного организма, особей разного пола и т. д.) и который признаётся многими авторами [47; 105-107].
Каждая живая система способна к эволюции, микроэволюционный механизм которой изменяет количество, качество и состав её подсистем. Подсистемы этой живой системы подвержены естественному отбору. В свою очередь, её подсистемы могут рассматриваться как самостоятельные биосистемы со свойственной им эволюцией. В них тоже может работать свой эволюционный механизм, включающий отбор подсистем (по отношению к первой живой системе эти подсистемы - второго порядка). Своеобразие предполагаемого отбора подсистем в эволюции биосферы (или биомов) состоит не только в крупности и комплексности единиц отбора на этом уровне. Здесь иной масштаб пространства и другая сетка времени, особое внутреннее пространство - время.
Вероятность естественного отбора, работающего на разных уровнях биологической организации, вполне естественно привела к рождению идеи об иерархическом отборе [38; 63; 108; 109]. Для объяснения молекулярной эволюции жизни на Земле С.Э.Шноль [110] предложил принцип блочно-иерархического функционирования естественного отбора. Этот принцип, по его мнению, способен повысить скорость эволюции. Идею С.Э. Шноля, видимо, стоит проверить в отношении эволюции биосистем других уровней организации.
Верификация идеи иерархического отбора в теоретической биологии (в основном методами математического моделирования) сталкивается со значительными трудностями [108], которые, возможно, со временем будут преодолены. С моей точки зрения, эти трудности могут быть основаны на некорректной модели (моделях) естественного отбора, используемых для создания математической модели.
Литература, в которой обсуждается проблема участия естественного и искусственного отбора в эволюции биосистем разных уровней эволюции, обширна и в некоторой степени проанализирована в свете концепции программной эволюции [16; 17; 18; 42]. Публикуются новые интересные факты и обобщения. Идея отбора используется в клонально-селекционной теории иммунитета [111] и практически реализуется в биотехнологии на клеточном и индивидуальном уровнях [112]. Предполагается вероятная ключевая роль кин-отбора в эволюции симбиозов [86] - биосистем, сочетающих в себе особенности организации сообщества и индивидуума.
Исследование отношений между опылителями и опыляемыми растениями (иван-чай и два вида гераней) показало, что обоюдная селективность явно выражена, хотя круг опылителей довольно широк [113]. Можно интерпретировать последнюю ситуацию как пример межвидового взаимного отбора. В процессе формирования агроэкосистем человеком осуществляется отбор видов, сортов и пород [114]. При возможности выбора бурым медведем объектов маркировочного поведения доказано предпочтение пихты и ели и, напротив, явное избегание лиственных деревьев [115; 116]. Хорошо известны пищевые предпочтения животных разных таксонов. Избирательность хищниками жертв (на уровнях популяционном и ценотическом) пополняется новыми примерами [117].
Идее универсальности естественного отбора, включая иерархичность уровней, векторов и единиц естественного отбора [18], не противоречит гипотеза В.А.Кордюма [118] об эволюционной роли горизонтального (латерального) переноса генов в биосфере и её подсистемах разных уровней -вплоть до прокариотной клетки.
Ограничусь этими ссылками и общим выводом. Концепция отбора подсистем в эволюции биосистем основных уровней организации (от клетки до биосферы) имеет свою аргументацию, своих приверженцев и оппонентов, располагающих собственным набором аргументов. Идею универсальной эволюционно-биологической селективности особенно трудно доказать или хотя бы убедительно для оппонентов подтвердить в отношении эволюции надви-довых биосистем. Однако нет и оснований для отказа от обсуждаемой идеи, от продолжающегося оснащения её фактами, аргументами и от дальнейшего теоретического развития. Вербальная модель принципа селективности не имеет противоречий концепциям эволюции биосистем любого уровня организации.
7.Определение отбора
В рамках концепции программной эволюции под отбором понимается процесс микроэволюционной адаптации биосистемы к надсистеме через уменьшение числа избыточных подсистем [17. С. 70]. Элементарный
акт отбора - это адаптивное упрощение биосистемы за счёт элиминации одной подсистемы из двух конкурирующих [Там же. С. 117].
Определение элементарного акта естественного отбора из моей книги стало причиной критического замечания Ю.А.Злобина [119], который не согласился с мыслью об «упрощении» биосистемы. Напротив, пишет он, данные палеонтологии свидетельствуют о другом: отбирались не наипростейшие конструкции и функции, а наиболее адаптивные и эффективные. Вопрос: «Обедняет или обогащает живые системы естественный отбор?», - не обойдён вниманием эволюционистов [21; 44; 68]. По мнению некоторых авторов, отбор не образует новых качеств [21; 35; 39; 120]; сторонников созидающей (творческой) роли отбора можно назвать множество [обзоры: 1; 13; 14; 48].
Ч.Дарвин писал, что естественный отбор обогащает биологическую форму новыми качествами в усложняющейся среде и, напротив, обедняет -при упрощении среды. Существенно напомнить: Дарвин считал отбор главным, но не единственным фактором эволюции [44. С. 34]. Эта же идея является основополагающей в СТЭ. Согласно концепции программной эволюции [17], новые эволюционные качества возникают как результат взаимодействия в механизме эволюции всех (или многих) эволюционных факторов: факторов микроэволюции и факторов филогенеза. Отбор не является среди них главным, но имеет адаптирующую микроэволюционную роль. Направление вектору отбора задаёт селектоген.
В связи с этим хочу также обратить внимание на два важных обстоятельства: палеонтология, как и сравнительная морфология, не располагает фактами о взаимодействии факторов микроэволюции, включая естественный отбор (см. выше). Анализ современных эволюционных ситуаций показал, что направление отбора не всегда совпадает с направлением филогенеза и направленность взаимодействующих факторов микроэволюции различна. Несколько разовью мысли о названных обстоятельствах в связи с обсуждаемым вопросом.
Факт вымирания динозавров и некоторых других таксонов в конце мела и последующий биологический прогресс (млекопитающих, птиц, змей и представителей других таксонов) сомнений в целом не вызывает. Причины (эволюционный механизм, взаимодействующие факторы) отмеченных эволюционных явлений названы самые разнообразные, удовлетворительного объяснения ещё не выработано. В своё время Л.С.Берг [35] утверждал, что у моллюсков Planorbis multiformis различия в величине и скульптуре раковин появились в третичном периоде одновременно у всех особей без всякого участия естественного отбора. Берг не признавал существенной эволюционной роли естественного отбора и увидел в материалах, представленных Л.Плате (Plate), то, что соответствовало его (Берга) теоретической позиции. Если при наличии массовых материалов о популяциях современных видов (моллюсков, насекомых, млекопитающих, включая человека, и прочих) учёные продолжают находить необъяснимые факты и всё новые основания для пересмотра вероятной роли факторов микроэволюции в проблеме происхождения и поддержания полиморфизма видов и популяций [41; 50; 66; 67; 111], то очевидно фрагментарные палеонтологические материалы дают пока основания лишь для довольно спорных филогенетических выводов обычно самого общего свойства [53; 54; 59; 64; 72].
Посмертные останки организмов иногда подвергаются селективным воздействиям, не имеющим отношения к биологической эволюции; известны артефакты и даже курьёзы, возникшие по этой причине [72], часть из них рассмотрена на материалах по пещерному медведю Б.Куртеном [по: 17]. Палеонтологические материалы в принципе часто не противоречат идее эволюционной роли естественного отбора, но не являются доказательствами его действительного участия в эволюции ископаемых популяций.
Филогенетическую стабильность некоторых морфологических признаков особей видов, которую иногда демонстрируют палеонтологические материалы, учёные нередко склонны объяснять предполагаемым действием стабилизирующего отбора [48; 51]. Однако фактических подтверждений реальности отбора (в любой форме) палеонтологические материалы не дают. В то же время изучение рецентных популяций или результаты лабораторных экспериментов позволяют сделать вывод о том, что разные векторы отбора (подчеркну - одновременно действующие на популяцию разные направления естественного отбора!) или взаимодействие отбора и других факторов микроэволюции могут уравновешивать друг друга и создавать, в том числе, эффекты стабилизации биологических форм [66; 68; 70; 121]. Столь же спорна версия о реальности дизруптивного отбора, ибо для объяснения соответствующих эволюционных ситуаций достаточно предположения о взаимодействии нескольких факторов микроэволюции [2; 17; 68; 70].
Концепции отбора на альтруизм и кин-отбора, используемые учёными для объяснении эволюции биосистем, включая организмы от бактерий до человека [34; 47; 86], подкрепляются примерами, где не совпадают направления отбора и филогенеза. Отбор проявляется в повышенной вероятности гибели особей - альтруистов, а филогенетический сдвиг происходит в направлении прогрессирующего альтруизма популяции. Такое противоречие заставляет авторов концепций искать другие факторы, взаимодействующие с отбором. Для концепции программной эволюции в этой эволюционной ситуации нет противоречия. Винт - неплохая аналогия (метафора) для её иллюстрации [17]. Направление вращения головки винта (микроэволюция) не совпадает с поступательным движением (филогенез), и нас это не удивляет.
Размножение в сочетании с изменчивостью делает биосистему избыточной (количественно и качественно) и в этом смысле - более сложной. Элиминирующие факторы (в том числе естественный отбор) уменьшают избыточность и упрощают систему. В результате не только уменьшается численность подсистем, но и их разнообразие. На это давно обращали внимание оппоненты Ч.Дарвина, в том числе Л.С.Берг [35]. Однако взаимодействие предполагаемых факторов эволюции имеет своим результатом адаптивный филогенетический сдвиг в каком-то определённом направлении, одном из многих возможных. В числе последних - общее упрощение или усложнение, относительная стабильность биологической организации и любые варианты новообразований. Главная адаптация абсолютно всех живых систем - жизнеспособность, и достигается она большим количеством филогенетических направлений, пути эволюционной диверсификации которых разнообразны [35; 52; 59; 70; 122]. Можно подобрать большое количество альтернативных направлений филогенеза (увеличение - уменьшение, упрощение - усложнение, ускорение - замедление, заметность - скрытность, полимеризация - олигоме-
ризация, конвергенция - дивергенция и прочие), многие из которых ведут биосистемы к выживанию. Каждая из биосистем в потоке жизни продвигается к эволюционному успеху (или вымиранию) своим путём.
Есть смысл для меньшей внутренней противоречивости концепции программного филогенеза различать два типа сложности: микроэволюцион-ную и филогенетическую. Микроэволюционная сложность популяции (и, видимо, биосистем других организационных уровней) растёт в результате размножения. Такая сложность скоротечна и даёт материал для элиминирующих факторов микроэволюции, в результате действия которых микроэво-люционная сложность снижается. Если рассматривать вереницу сменяющих друг друга генераций подсистем [68; 70; 123], микроэволюционная сложность продемонстрирует пульсации (цикличность). Сложность биологической организации, которая обсуждается в связи с проблемой биологического прогресса [52; 122-126], соответствует филогенетической сложности. Филогенетическая сложность изменяется со временем значительно медленней и ей не свойственны скоротечные пульсации, характерные для микроэволюцион-ной сложности. Скачкообразные этапы филогенеза возможны [1; 54; 70], однако общую картину различий между филогенезом и микроэволюцией они не изменяют.
Полезно различать действие на биосистему отдельных микроэволю-ционных факторов, каждый из которых способен инициировать особый мик-роэволюционный тренд. Вполне реально одновременное воздействие на популяцию двух и большего числа векторов естественного отбора, направление каждому из которых задаёт свой селектоген. Как интегральный результат взаимодействия нескольких векторов отбора с другими факторами микроэволюции и филогенеза, взаимодействия нескольких возникающих микроэволю-ционных трендов между собой формируется филогенетический сдвиг. Естественно, что надежды на совпадение всех этих направлений лишены оснований. Видимо, любое эволюционное новообразование есть результат компромисса между взаимодействующими эволюционными факторами. Так, например, мутации в своём подавляющем большинстве нейтральны или вредны [37; 40; 48; 50; 71; 127] однако на их основе возможны многообразные векторы отбора, которые дополняются действием других факторов микроэволюции [7; 37; 41; 48; 65].
Заключение
Неудовлетворённость гносеологическими возможностями СТЭ выражается в критических высказываниях, которые нередко появляются в научной и учебной литературе. Они создают определённый негативный настрой, который рождает явно нежелательные эффекты. Их можно, в частности, видеть в негативных оценках учения Ч.Дарвина о естественном отборе. При этом критике в адрес Дарвина и других классиков эволюционной биологии нередко сопутствует довольно поверхностное знание трудов и идей учёных прошлого [1].
Стоит всё же постараться избавиться от груза эволюционных пристрастий и околонаучных настроений. СТЭ «не умеет» давать удовлетворительные объяснения эволюции макромолекул, клеток, сообществ, биосферы, недостаточно способна к созданию эволюционных прогнозов. Есть в ней и
другие недостатки. Однако СТЭ лучше любой другой концепции описывает эволюционные явления на популяционно - видовом уровне организации и в некоторых пределах способна к прогнозам в этой сфере явлений [66]. Без претензий на первенство и с необходимыми поправками, в которых нуждается любая эволюционная концепция в связи с накоплением новой научной информации и новыми обобщениями, СТЭ будет и дальше занимать достойное место среди других концепций. Перспектива скорой интеграции эволюционных концепций представляется проблематичной [26]. Однако синтез концепций необходим и его достижению могут помочь знания о принципе селективности. В поиске и использовании таких предельно универсальных, общесистемного значения принципов организации и эволюции можно видеть элементы новой философии (см. введение).
Идея естественного отбора может пониматься как часть более общего принципа селективности, который распространяется не только на биосистемы популяционно-видового уровня. Учение о естественном отборе, его значении для живых систем (включая их индивидуальное развитие, функции и эволюцию) нуждается в существенном развитии, своего рода адаптации для понимания организации биосистем разных уровней. Это учение должно стать более действенной теоретической основой для управления биосистемами. Кроме того, уже имеющиеся теоретические построения, возможно, пригодны для того, чтобы «примерить» их к системам иной природы - абиотическим и социальным - на основе достаточно обоснованной экстраполяции.
Среди рассмотренных выше причин, препятствующих признанию универсальности принципа селективности Дарвина для сферы эволюции любых биосистем, можно выделить две, и они во многом противоположны. Одна из них - недостаточно обоснованное распространение этого принципа на явления, вероятно, находящиеся за пределами сферы его действия. Истоки этой причины находятся в трудах самого Дарвина, в которых вводимые им понятия (изменчивость, борьба за существование, естественный отбор) не имели строгих определений, но описывались пространно, с обилием метафор. Учение Дарвина стало основой для множества разночтений и формирования новых метафор, версий и концепций, которые рождали дискуссии [1; 13; 46], оживлявшиеся с накоплением новых фактов, выработкой новых подходов и по мере забвения первичных источников дарвинизма. Этот процесс, имеющий уже почтенный возраст и основательные «традиции», продолжается в наше время. Немаловажна, в частности, помехообразующая роль синкретизма и синтетизма, от которых концепция естественного отбора должна быть освобождена путём разграничения эволюционных «полномочий» каждого из факторов механизма эволюции и дальнейшего развития концептуальной основы для понимания эволюционной роли естественного отбора на элементарном для теории микроэволюции уровне.
Очевидна также необходимость создания банка данных по истории эволюционных идей: с достаточно точными справками о первоначальном варианте (вариантах) новой идеи, истории её развития, версиях и модификациях. Здесь нежелательна поспешная квалификация авторских концепций как ошибочных или, напротив, единственно правильных. Если мы хотим избавиться от повторений исторических ошибок (они всё-таки реальны), не стоит предавать забвению первоначальные версии, предварительно заклеймив их
как неудачные. Важнее хранить их в банке исторических данных. Есть надежда, что благодаря улучшению научной преемственности эволюционная биология будет развиваться более динамично и с меньшими противоречиями, а учёные будут избавлены от соблазна поправлять Ж.Б.Ламарка, Ч.Дарвина или Л.С.Берга без достаточных на то оснований. Гораздо важнее для научного прогресса использовать и развивать рациональные идеи из трудов наших предшественников.
Другой причиной (своего рода помехой) является недооценка потенциальных возможностей использования принципа селективности для понимания биосистем (включая биокосные) и даже систем иной природы. Достаточно последовательное применение идеи естественного отбора на основе строгого следования чётко сформулированной вербальной модели позволит оценить степень универсальности дарвиновской идеи. Для этого надо последовательно проверять её непротиворечивость (или, напротив, несоответствие) знаниям, включая и самые современные, о строении, функционировании, происхождении, эволюции и управлении системами (биологическими и био-косными) любых уровней организации. Принцип селективности вероятен в эволюции и функционировании самых разных систем - везде, где существует избыточность и возможен выбор подсистем, связей между ними, состояний системы, путей её развития или вариантов поведения.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Прогресс-Традиция, 1999. 640 с.
2. Мейен С.В. Логико-методологические и теоретические стереотипы в // Природа биологического познания. М.: Наука, 1991. С. 21-23.
3. Любарский Г.Ю. Рецензия на сборник «Методология биологии: новые идеи. Синергетика. Семиотика. Коэволюция» // Журн. общ. биол. 2002. Т. 63, № 6. С. 522526.
4. Бабков В.В. Линия Дарвина и линия Бэра в русской теоретической биологии // Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН,
2000. С. 33-59.
5. Гиляров А.М. Экология в поисках универсальной парадигмы // Природа. 1998. № 3. С. 73-82.
6. Скворцов А.К. О языке современной русской научной литературы // Природа. 2002. № 5. С. 3-13.
7. Stebbins G.L., Ayala F. The evolution of Darwinism // Scientific American. 1985. Vol. 253. № 1. P. 54-64.
8. Баблоянц А. Молекулы, динамика и жизнь. Введение в самоорганизацию материи. М.: Мир, 1990. 375 с.
9. Mayr E. Toward a new philosophy of biology. Observation of an evolutionist. Cambridge, Massachusetts and L.: Harvard Univ. Press, 1988. 564 p.
10. Вернадский В.И. Труды по философии естествознания. М.: Наука, 2000. 504 с.
11. Богданов А.А. Всеобщая организационная наука. Тектология. 3-е изд. Л.; М.: Книга, 1927. 268 с.
12. Ефимов Ю.И., Мозелов А.П., Стрельченко В.И. Современный дарвинизм и диалектика познания жизни. Л.: Наука, 1985. 303 с.
13. Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина (1859-1920 гг.). Л.: Наука, 1973. 423 с.
14. Рубайлова Н.Г. Формирование и развитие теории естественного отбора. Исторический очерк. М.: Наука, 1981. 197 с.
15. Кэри У. В поисках закономерностей развития Земли и Вселенной. История догм в науках о Земле. М.: Мир, 1991. 447 с.
16. Пучковский С.В. Микроэволюция как универсальный механизм эволюции биосистем. Селектогенез в иерархии биосистем // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, № 4. С. 462-468.
17. Пучковский С.В. Эволюция биосистем: Факторы микроэволюции и филогенеза в эволюционном пространстве-времени. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та. 1994. 340 с.
18. Пучковский С.В. Избыточность жизни/ УдГУ. Ижевск, 1998. 376 с.
19. Bertalanffy L. von. General system theory. Foundation, development, applications. N. Y.: G. Brasillier, 1969. 289 p.
20. Goldsmith Ed. Evolution, Neo-Darwinism and the paradigm of science // Ecologist. 1990. Vol. 20, № 2. P. 67-73.
21. Лима-де-Фариа А. Эволюция без отбора: автоэволюция формы и функции. М.: Мир, 1991. 455 с.
22. Любищев А.А. К классификации эволюционных теорий // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1975. Т. 4. С. 206-220.
23. Любищев А. А. Проблема целесообразности // Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982. С. 149-196.
24. Wynne-Edwards V.C. Ecology denies neo-Darwinismus // Ecologist. 1991. Vol. 21, № 3. P. 136-141.
25. Гродницкий Д.Л. Критика неодарвинизма // Журн. общ. биол. 1999. Т.60, № 5. С. 488-509.
26. Татаринов Л.П. Рецензия на книгу Н.Н.Воронцова «Развитие эволюционных идей в биологии» // Журн. общ. биол. 2001. Т. 62, № 1. С. 85-88.
27. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие. М.: Изд. центр «Академия», 2001. 432 с.
28. Северцов А.С. Основы теории эволюции. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 320 с.
29. Тыщенко В.П. Введение в теорию эволюции: Курс лекций. СПб.: Изд-во С.-Петербург. ун-та, 1992. 240 с.
30. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение: Учебник. 4-е изд. М.: Высш. шк., 1998. 335 с.
31. Goldsmith Ed. The way: An ecological world-view. Dartington: Themis Books, 1996. 553 p.
32. Голубев В.С. Введение в синтетическую эволюционную экологию. М.: Папирус Про, 2001. 320 с.
33. Заварзин Г.А. Становление биосферы // Микробиология. 1997. Т. 66, № 6. С. 725-734.
34. Прозоров А.А. Альтруизм в мире бактерий? // Успехи совр. биол. 2002. Т. 122, № 5. С. 403-413.
35. Берг Л. С. Номогенез или эволюция на основе закономерностей. Петербург: Гос. изд-во, 1922. 306 с.
36. Щербаков В.П. Эволюция как сопротивление энтропии. II. Консервативная роль полового размножения. // Журнал общ. биол. 2005. Т. 66, № 4. С. 300-309.
37. Айала Ф.Дж., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3 т. М.: Мир, 1988. Т. 3. 335 с.
38. Берг Р.Л. Генетика и эволюция. Избранные труды. Новосибирск: Наука, 1993. 284 с.
39. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973. 227 с.
40. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М.: Наука, 1984. 472 с.
41. Dobzhansky Th., Ayala F.J., Stebbins G.L., Valentine J.W. Evolution. San Francisco: W.H. Freeman and Co., 1977. 572 p.
42. Пучковский С.В. Избыточность живых систем: понятие, определение, формы, адаптивность // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60, № 6. С. 642-653.
43. Филипченко Ю.А. Общедоступная биология. Л.: Сеятель, 1925. 205 с.
44. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.; Л.: Биомедгиз, 1937. 762 с.
45. Моисеев Н.Н. Универсальный эволюционизм и коэволюция // Природа. 1989. №4. С. 3-8.
46. Георгиевский А.Б. Эволюция адаптаций (историко-методологическое исследование). Л.: Наука, 1989. 189 с.
47. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М.: Мир, 1990. 367 с.
48. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л: Наука, 1969. 493 с.
49. Pianka E.R. Evolutionary ecology. 3d ed. N. Y. etc.: Harper & Row, Publishers, 1983. 416 p.
50. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция. М.: Мир, 1972. 323 с.
51. Раутиан А.С Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология. Методы, направления, проблемы, практическое приложение. М.: Недра, 1988. Т. 2. С. 76-118.
52. Иорданский Н.Н. Макроэволюция: Системная теория. М.: Наука, 1994. 112 с.
53. Нельсон Г. Викарианс и кладистика: историческая перспектива и выводы на будущее // Биосфера: эволюция, пространство, время. Биогеографические очерки. М.: Прогресс, 1988. С. 400-422.
54. Gould S.J. Ever since Darwin. Reflections in natural history. N. Y.: W.W. Norton & Co., 1977. 285 p.
55. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор доместикации // Генетика и благосостояние человечества. М.: Наука, 1981. С. 53-66.
56. Трут Л.Н. Проблема дестабилизирующего отбора в развитии // Современные концепции эволюционной генетики. Новосибирск: ИЦиГ РАН, 2000.С. 7-21.
57. Shanahan T. Evolution, phenotypic selection, and the units of selection // Phil. Sci. 1990. Vol. 57, № 2. P. 210-225.
58. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 264 с.
59. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. М.: Мир, 1992, 1993. 280, 283, 312 с.
60. Татаринов Л.П. Очерки по теории эволюции. М.: Наука, 1987. 251 с.
61. Хохряков А.П., Мазуренко М.Т. Базальные и медиальные девиации в эволюции жизненных форм высших растений // Журн. общ. биол. 1988. Т. 52, № 1. С. 45-53.
62. Давиташвили Л.Ш. Причины вымирания организмов. М.: Наука, 1969. 440 с.
63. Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Биолого-почвенный институт ДВНЦ АН СССР, Владивосток. 1986. 140 с.
64. Jablonski D. Body-size evolution in Cretaceous molluscs and the status Cope's rule // Nature. 1997. Vol. 385, № 6613. P. 250-252.
65. Maynard Smith J. The causes of extinction // Phil. Trans. Roy. Soc. L. 1989. B. 325. P. 241-252.
66. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. 2-е изд. М.: Наука. 1989. 328 с.
67. Кайданов Л.З. Генетика популяций: Учебник. М.: Высш. шк., 1996. 320 с.
68. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.
69. Рафес П.М. Значение биогеоценоза в формировании видового и популяционных фенотипов на примере березовой пяденицы (Biston betularia L.) // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, № 2. С. 227-233.
70. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991. 488 с.
71. Стегний В.Н. Системная реорганизация генома при видообразования // Проблемы генетики и теории эволюции. Новосибирск: Наука, 1991. С. 242-252.
72. Рауп Д., Стэнли С. Основы палеонтологии. М.: Мир, 1974. 390 с.
73. Волькенштейн М.В. Эволюция и физика // Онтогенез, эволюция, биосфера. М.: Наука, 1989. С. 228-244.
74. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Молдавская Сов. Энцикл. 1989. 406 с.
75. Пригожин И. От существующего к возникающему: Время и сложность в физических науках. М.: Наука, 1985. 327 с.
76. Фокс Р. Энергия и эволюция жизни на Земле. М.: Мир, 1992. 216 с.
77. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. 283 с.
78. Лапо А.В. Следы былых биосфер, или Рассказ о том, как устроена биосфера и что осталось от биосфер геологического прошлого. М.: Знание, 1987. 208 с.
79. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.: Мысль. 1990. 637 с.
80. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества: В 2 т. М.: Мир, 1989. 667; 477 с.
81. Одум Ю. Экология: В 2 т. М.: Мир, 1986. 326; 376 с.
82. Chapin 3, F.S., Torn M.S., Tateno M. Principles of ecosystem sustainability // Amer. Natur. 1996. Vol. 148, № 6. P. 1016-1037.
83. Ricklefs R.E. The economy of nature. 3d ed. N. Y.: W.H. Foreman, 1993. 576 p.
84. Вернадский В.И. Биосфера. М.: Мысль, 1967. 376 с.
85. Вернадский В.И. Труды по геохимии. М.: Наука, 1994. 496 с.
86. Проворов Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе // Журн. общ. биол. 2001. Т. 62, № 6. С. 472-495.
87. Gatlin L. Information theory and the living system. N. Y.; L.: Columbia Univer. Press., 1972. 210 p.
88. Kondepudi D. Parity violation and the origin of biomolecular chirality // Entropy, information, and evolution. L.: the MIT Press, 1988. P. 41-50.
89. Polyakov A.V., Borodin P.M., Lukacova L., Searle J.B. & Zima J. The hypothetical Old-Northern chromosome race of Sorex araneus found in the Ural Mts // Ann. Zool. Fennici. 1997. Vol. 34, № 2. P. 139-142.
90. Waits L., Taberlet P., Swenson J.E., Sandegren F, Franzen E. Nuclear DNA microsatellite analysis of genetic diversity and gene flow in the Scandinavian brown bear (Ur-sus arctos) // Molecular Ecology. 2000. № 9. P.421-431.
91. Тиходеев О.Н. Молекулярные механизмы макроэволюции // Журнал общ. биол. 2005. Т. 66, № 1. С. 13-27.
92. Пучковский С.В. Филогенез как самопрограммирующийся и программируемый процесс // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 1984. С. 3-19.
93. Johnson L. The thermodynamic origin of ecosystemes: A tale of broken symmetry // Entropy, information, and evolution. L.: The MIT Press, 1988. P. 75-105.
94. Дикерсон Р.Е. Химическая эволюция и происхождение жизни // Эволюция. М.:Мир, 1981. С. 67-108.
95. Опарин А.И. Пути становления биологической организации // Развитие концепции структурных уровней в биологии. М.: Наука, 1972. С. 235-246.
96. Эйген М., Шустер П. Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул. М.: Мир, 1982. 270 с.
97. Урманцев Ю.А. Эволюционика или общая теория развития систем природы, общества и мышления. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. Ин-т физиологии растений, 1988. 79 с.
98. Поппер К. Логика и рост научного знания. М.: Прогресс, 1983. 605 с.
99. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. Введение. М.: Мир, 1990. 344 с.
100.Поннамперума С. Происхождение жизни. М.: Мир, 1977. 175 с.
101.Белянова Л.П. Лауреаты Нобелевской премии 2001 года. По химии - У. Ноулс, Р.Нойори, Б.Шарплесс // Природа. 2002. № 1. С.69-72.
102. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука, 1992. 272 с.
103.Пучковский С. В. Адаптации как системные дополнения в иерархии биосистем. Классификация адаптаций и ее критерии // Журн. общ. биол. 1991. Т. 52, № 3.
С. 381-390.
104.Bock W.J. The definition and recognition of biological adaptation // Amer. Zool. 1980. Vol. 20, № 1. P. 217-227.
105. Мальчевский А.С. Кукушка и ее воспитатели. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. С. 364.
106.Родин С.Н. Идея коэволюции. Новосибирск: Наука, 1991. 271 с.
107. Grant K.A., Grant V. Humming birds and their flowers. N. Y.; L.: Columbia Univ. Press., 1968. 115 p.
108. Goertzel B. What is hierarchical selection? // Biology and Philosophy. 1992. Vol. 7, №1. P. 27-33.
109.Haller J. Adaptation to environmental constraints and the behavioral level of evolution // Evolution and adaptation. Vol. 3. Aui-Napoca, 1988. P. 47-56.
110.Шноль С.Э. Хватает ли времени для дарвиновской эволюции? // Природа. 1990. № 1. С. 23-26.
111. Абелев Г.И. История клонально-селекционной теории // Природа. 2002. № 11.
С. 75-80.
112.Глик Б., Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение. М.: Мир, 2002. 589 с.
113. Длусский Г.М., Лаврова Н.В., Ерофеева Е.А. Механизмы ограничения круга опылителей у иван-чая (Chamaenerion angustifolium) и двух видов гераней (Geranium palustre и G. Pratense) // Журн. общ. биол. 2000. Т. 61, № 2. С. 181-197.
114.Хазиахметов Р.М., Наумова Л.Г. Биологические аспекты развития агроэкологии // Успехи совр. биологии. 1996. Т. 116, Вып. 5. С. 517-532.
115.Пучковский С.В., Митюхина М.С. Избирательность мечения деревьев бурым медведем Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) в Удмуртии // Сибирский эколог. журн.
2001. № 1. С. 99-102.
116.Puchkovskiy S. & Neifeld N. Bear trees in North taiga landscapes of the Ilich basin // International Bear News. 2005. Vol. 14, №. 1. P. 11, 16-17.
117.Гордиюк Н.М. Взаимоотношения копытных животных и крупных хищников Южного Урала. Миасс: Геотур, 2002. 477 с.
118. Кордюм В. А. Эволюция и биосфера. Киев: Наукова думка, 1982. 260 с.
119. Злобин Ю.А. Рецензия. С.В.Пучковский «Эволюция биосистем: факторы микроэволюции и филогенеза в эволюционном пространстве-времени» // Украин. бот. журн. 1995. Т. 52, вып. 4. С. 570-572.
120. Морган Т.Г. Экспериментальные основы эволюции. М.; Л.: Биомедгиз, 1936. 250 с.
121. Северцов А.С. Популяция как объект естественного отбора // Экология популяций: структура и динамика. М.: 1995. Ч. 1. С. 55-62.
122. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: Наука, 1983. 360 с.
123. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 316 с.
124. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 536 с.
125. Шредингер Э. Что такое жизнь? С точки зрения физика. М.: Атомиздат, 1972. 88 с.
126.Huxley J. The three types of evolutionary process // Nature. 1957. Vol. 180, № 4584. P. 454-455.
127. Кимура М. Нейтральная теория молекулярной эволюции. М.: Наука, 1985. 394 с.
Поступила в редакцию 20.05.06
S. V.Puchkovskiy
Universality of darwin’s selectivity principle for biosystem
The selectivity principle development is continuing in a scope of the program evolution conception. The thesis of a biotic systems limited openness is based. There are discussed the definitions of a nature selection, a microevolution and a phylogenesis in the article. The “microevolution complexity” and “phylogenesis complexity” notions are offered. The selectivity conception are developed as the every biosystems principle of an universal importance. A data bank formation about the evolution ideas history are advisable for the scientific succession optimization.
Пучковский Станислав Владимирович Удмуртский государственный университет 426034, Россия, г. Ижевск ул. Университетская, 1, корп. 4 E-mail: [email protected]
