Таксономічна характеристика ДНК–геномних вірусів хребетних тварин і людини Текст научной статьи по специальности «Ветеринарные науки»

HayKOBHH BicHHK .HHyBMET iMeHi C.3. IW^KOTO, 2016, T 18, № 2 (66)

HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro HaqioHaibHoro ymBepcurery BeTepHHapHoi' mcahuuhh Ta 6ioTexHonorm iMeHi C.3. I^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyj

doi: 10.15421/nvlvet6618

ISSN 2413-5550 print ISSN 2518-1327 online

http://nvlvet.com.ua/

УДК 619:083.72:576.8.094.29

Таксономiчна характеристика ДНК-геномних вiрусiв хребетних тварин i людини

О.С. Калшша kalininaos@ukr.net

Львiвський нацюнальний унiверситет ветеринарно! медицини та бютехнологш iменi С.З. Гжицького,

вул. Пекарська, 50, м. Львiв, 79010, Укра!на

Подано сучасну таксономгю та номенклатуру ДНК-геномних вгрусгв хребетних тварин г людини зггдно з тформацгею МКТВ випуску 2015 р. (ратифжащя 2016 р.) Вказано провгдш критерп класифжаци вгрусгв: характеристика вгрусного геному, мехатзм реплжаци та морфологгя вгрюшв. Вгруси хребетних (1120 видгв) входять у 4 порядки, 34 родини (12 -ДНК-геномш, 22 - РНК-геномнг), 11 тдродин г 219 род1в. ДНК-геномш вгруси хребетних (546 видгв) класифгковано в 1 порядок, 12 родин, 5 тдродин г 113 род1в. Порядок Негрезугга1ез об'еднуе родини Herpesviridae та Alloherpesviridae. Родини Poxviridae, Iridoviridae г Parvoviridae, кргм вгрусгв хребетних, мгстять вгруси комах. Описано таксони вгрусгв: родини, тд-родини, роди, види. Названо типов1 види род1в вгрусгв. Охарактеризовано основт таксономгчш ознаки ДНК-геномних вгру-сгв хребетних: форма, розмгри г структура вгрютв - наявшсть зовтшньо! лтопротешово! оболонки, тип симетрп капси-ду, структура вгрусно! ДНК, кыьюсть быюв. Акцентовано увагу на особливостях репродукцп вгрусгв. Реплжащя быьшостг ДНК-геномних вгрусгв хребетних вгдбуваеться в ядрг клтин, за винятком представниюв родин Poxviridae та Asfarviridae, яю реплгкуються в цитоплазмг. Вихгд вгрготв здшснюеться внаслгдок деструкцп клтин або брунькуванням через клтинш мембрани (гнодг в поеднант з екзоцитозом) залежно вгд структурно! оргатзацп вгрусгв.

Ключовi слова: вгруси, ДНК-геномш, родини, тдродини, роди, види, типовг, таксономгчш ознаки.

Таксономическая характеристика ДНК-геномных вирусов позвоночных животных и человека

О.С. Калинина kalininaos@ukr.net

Львовский национальный университет ветеринарной медицины и биотехнологий имени С.З. Гжицкого,

ул. Пекарская, 50, г. Львов, 79010, Украина

Представлена современная таксономия и номенклатура ДНК-геномных вирусов позвоночных животных и человека согласно с информацией МКТВ выпуска 2015 г. (ратификация 2016 г.). Указаны ведущие критерии классификации вирусов: характеристика вирусного генома, механизм репликации и морфология вирионов. Вирусы позвоночных (1120 видов) входят в 4 порядка, 34 семейства (12 - ДНК-геномные, 22 - РНК-геномные), 11 подсемейств и 219 родов. ДНК-геномные вирусы позвоночных (546 видов) классифицированы в 1 порядок, 12 семейств, 5 подсемейств и 113 родов. Порядок Herpesvirales объединяет семейства Herpesviridae и Alloherpesviridae. Семейства Poxviridae, Iridoviridae и Parvoviridae, кроме вирусов позвоночных, содержат вирусы насекомых. Описаны таксоны вирусов: семейства, подсемейства, роды, виды. Охарактеризованы основные таксономические признаки ДНК-геномных вирусов позвоночных: форма, размеры и структура вирио-нов - наличие внешней липопротеиновой оболочки, тип симметрии капсида, структура вирусной ДНК, количество белков. Акцентировано внимание на особенностях репродукции вирусов. Репликация большинства ДНК-геномных вирусов позвоночных происходит в ядре клеток, за исключением представителей семейств Poxviridae и Asfarviridae, которые реплицируются в цитоплазме. Выход вирионов осуществляется вследствие деструкции клеток или почкованием через клеточные мембраны (иногда в сочетании с экзоцитозом) в зависимости от структурной организации вирусов.

Ключевые слова: вирусы, ДНК-геномные, семейства, подсемейства, роды, виды, типовые, таксономические признаки.

Citation:

Kalinina, O.S. (2016). Taxonomic characteristics of DNA-genomic of viruses in vertebrates animals and human. Scientific Messenger LNUVMBT named after S.Z. Gzhytskyj, 18, 2(66), 83-87.

Scientific Messenger LNUVMBT named after S.Z. Gzhytskyj, 2016, vol. 18, no 2 (66)

Taxonomic characteristics of DNA-genomic of viruses in vertebrates animals and human

O.S. Kalinina kalininaos@ukr.net

Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyi,

Pekarska Str., 50, Lviv, 79010, Ukraine

Presented modern taxonomy and nomenclature of the DNA-genomic of viruses of vertebrates animals and humans in accordance with the information ICTV release 2015 (ratification 2016). Described the basic criteria for the classification of viruses: characteristics of the viral genome, the mechanism of replication and virions morphology. Viruses of vertebrates (1120 species) consist of 4 orders, 34 families (12 - DNA-genomic, 22 - RNA-genomic), 11 subfamilies and 219 genera. DNA-genomic viruses of vertebrates (546 species) classified in 1 orders, 12 families, 5 subfamilies and 113 genera. The order Herpesvirales has united family Herpes-viridae and Alloherpesviridae. Family Poxviridae, Iridoviridae and Parvoviridae, except of viruses of vertebrates, contain viruses of insects. Described the taxa of viruses: family, subfamily, genera, species. Characterized the basic taxonomic features of DNA-genomic viruses of vertebrates: the shape, size and structure of virions - the presence of outer membrane lipoprotein, capsid symmetry type, the structure of the viral DN and the number of proteins. The attention is focused on the features of reproduction of viruses. The replication of majority DNA-genomic viruses of vertebrates occur in the nucleus of cells, except for members offamilies Poxviridae and Asfarviridae, which are replicate in the cytoplasm. Yield virions is done due to destruction of cells or budding through the cell membrane (sometimes in combination with exocytosis) depending on the structural organization of the virus.

Key words: viruses, DNA-genomic, family, subfamily, genera, species, type, taxonomic features.

Сучасна класифшащя BipyciB e ушверсальною для BipyciB хребетних, безхребетних, рослин, rp^iB, най-простших i бактерш. Вона грунтуеться на фундамен-тальних влаcтивоcтях вiрyciв, з яких провiдними е ознаки, що характеризують нукле!нову кислоту, ме-хашзм реплшацп та морфолопю вiрiонiв (Kalinina et al., 2015; Kalinina, 2016). Вiрycи хребетних (1120 ви-дiв) входять у 4 порядки, 34 родини (12 - ДНК-геномш, 22 - РНК-геномш), 11 тдродин i 219 родiв. ДНК-геномш вiрycи хребетних тварин i людини (546 видiв) класифжовано в порядок Herpesvirales (об'еднуе родини Herpesviridae та Alloherpesviridae), 12 родин, 5 шдродин i 113 родiв (Kalinina et al., 2015; Kalinina, 2016). Родини Poxviridae, Iridoviridae i Parvoviridae, ^м вiрyciв хребетних, мютять вiрycи комах. ДНК-геномним вiрycам, незалежно ввд склад-носп структурно! оргашзацп, властивий жосаедраль-ний тип симетрп капсиду. Виняток становлять пред-ставники родини Poxviridae, як! мають порiвняно з шшими вiрycами нетрадицшну будову (Kalinina et al., 2015; Kalinina, 2016). Такcономiчна характеристика ДНК-геномних в!ру«в хребетних тварин i людини подана зпдно з шформащею Млжнародного комитету з таксономи в!ру«в (МКТВ) випуску 2015 р. (ратифь кащя 2016 р.).

Родина Poxviridae (noKCBipycn) - 1 пiдродина, 10 род!В, 38 ВИД!В.

Пiдродина Chordopoxvirinae (10 род!в) 1. Рщ Avipoxvirus (10 вид!в): в!руси вюпи курей*, !ндик!в, голу6!в, перепiлок, канарок, горобщв, шпашв, папуг, юнко, майн. 2. Рщ Capripoxvirus (3 види): в!руси вюпи овець*, шз, в!рус нодулярного дерматиту ВРХ. 3. Рщ Cervidpoxvirus (1 вид): в!рус вюпи мул!в та олешв*. 4. Рвд Crocodylidpoxvirus (1 вид): в!рус вюпи ншьських крокодил!в*. 5. Рщ Leporipoxvirus (4 види): в!руси мжсоми*, Ф!6роми крол!в, зайщв, бшок. 6. Рщ Molluscipoxvirus (1 вид): в!рус контаriозноrо молюс-ка*. 7. Рвд Orthopoxvirus (10 вид!в): в!руси вюповак-

*Типовий вид.

Scientific Messenger LNUVMBT named

цини*, натурально! вюпи, вюпи кор!в, верблюдiв, мавп, енопв, скунав, африканських пiщанок, пол!вок, в!рус ектромелi!. 8. Рад Parapoxvirus (4 види): в!руси орф*, псевдовюпи кор!в, папульозного стоматиту ВРХ, парапокcвiрyc новозеландських благородних оленiв. 9. Рвд Suipoxvirus (1 вид): в!рус вюпи свиней*. 10. Рвд Yatapoxvirus (2 види): в!руси пухлин мавп Яба*, вюпи Тана. Неклаcифiкований в!рус: в!рус вюпи бшок.

Основш ознаки. В!рюни бшъшосп поксв!руов хребетних мають форми цеглини заокругленими кутами, розм!ром (300...450)х(170...260) нм. Виняток становлять представники роду Parapoxvirus, в!рюни яких ово!дно! форми, розм!ром

(220...300)х(140...170) нм, i роду Molluscipoxvirus -ово!дно! або молюскопод!6но! форми, розм!ром 320^250 нм. Структура: 1) зовшшня оболонка (з тру-бчастими ворсинками); 2) серцевина (у вигляд! двовг-нутого диска); 3) зовшшнш шар цил!ндричних су-бодиниць; 4) внутршня гладка мембрана; 5) дволан-цюгова ДНК; 6) латеральш тiла; 7) 100 бшшв, у т. ч. ДНК-залежна РНК-полiмераза (транскриптаза). Реп-лiкацiя та складання в!рюшв вiдбyваютьcя в цитоплазма В!рюни транспортуються до плазмолеми через комплекс Гольдж! та виходять клггани шляхом екзоцитозу або тсля !"! л!зису.

Родина Asfarviridae (асфарвiруси) - 1 рад, 1 вид.

Р1д Asfivirus (1 вид): в!рус африкансько! чуми свиней*.

Основш ознаки. В!рюни iкоcаедрально!' форми, дiаметр 175-215 нм. Структура: 1) зовшшня лшопро-те!нова оболонка; 2) жосаедральний нуклеокапсид; 3) дволанцюгова ДНК; 4) 34 бшки, у т. ч. ДНК-залежна РНК-полiмераза (транскриптаза). Реплiкацiя ввдбува-еться в цитоплазмi, а складання i вихвд в!рюшв клгтини - брунькуванням через плазмолему.

Родина Iridoviridae (iрiдовiруси) - 3 роди, 8 вид!в.

1. Рщ Lymphocystivirus (1 вид): в!рус л!мфоцистозу 1*. 2. Рвд Megalocytivirus (1 вид): в!рус iнфекцiйного некрозу cелезiнки i нирок*. 3. Рвд Ranavirus (6 вид!в): after S.Z. Gzhytskyj, 2016, vol. 18, no 2 (66)

bipycH жаб 3*, тигрових амбютом, егазоотичного ге-матопоетичного некрозу, европейських cомiв, ранавь рус Санп-Купер, ipiдовipyc водних pептилiй.

Основн ознаки. Вipiони сферично! форми, дiaме-тром 130-300 нм. Структура: 1) зовшшня лшопроте!-нова оболонка; 2) жосаедральний нуклеокапсид; 3) дволанцюгова ДНК; 4) понад 20 бiлкiв, у т. ч. ДНК-залежна РНК-полiмеpaзa (транскриптаза). Реплжащя вiдбyвaетьcя в цитоплaзмi, а складання i вихвд вipiонiв iз клiтини - брунькуванням через плазмолему.

Родина Herpesviridae (герпесвiруси) -3шдродини, 13 pодiв, 86 видiв.

I. Пщродина Alphaherpesvirinae (5 pодiв) 1. Рад Itovirus (2 види): aльфaгеpпеcвipycи куриних 1*, папуг

1. 2. Рвд Mardivirus (5 видiв): aльфaгеpпеcвipycи куриних 2*, 3, качиних 1, iндикiв 1, голубиних 1. 3. Рад Scutavirus (1 вид): aльфaгеpпеcвipyc морських черепах 5*. 4. Рад Simplexvirus (12 видiв): aльфaгеpпеcвipycи людини 1*, 2, велико! рогато! худоби 2, кpолiв 4, па-вyкоподiбних мавп 1, макак 1, церкоттекових мавп 2, бiлячих мавп 1, пaвiaнiв 2, кенгуру 1, 2, шимпанзе 3. 5. Р1д Varicellovirus (17 видiв): aльфaгеpпеcвipycи людини 3*, велико! рогато! худоби 1, 5, шз 1, коней 1, 3, 4, 8, 9, свиней 1, бyйволiв 1, олешв 1, 2, собак 1, копв 1, церкоттекових мавп 9, тюлешв 1. Некласифь кований вipyc: aльфaгеpпеcвipyc морських черепах 6.

II. Пiдродина Bethaherpesvirinae (4 роди) 1. Рад Cytomegalovirus (8 видiв): бетaгеpпеcвipycи людини 5*, нчних мавп 1, капуцинових мавп 1, церкоттекових мавп 5, макак 3, шимпанзе 2, пaвiaнiв 3, бшячих мавп 4. 2. Р1д Muromegalovirus (3 види): бетагерпесвь руси мишей 1*, 2, 8. 3. Рвд Proboscivirus (1 вид): бета-геpпеcвipyc cлонiв*. 4. Рвд Roseolovirus (3 види): бета-геpпеcвipycи людини 6А*, 6В, 7. Некласифжован вipycи (3 види): бетaгеpпеcвipycи свиней 2, морських свинок 2, тупай 1.

III. Шдродина Gammaherpesvirinae (4 роди) 1. Р1д Limphocryptovirus (8 видiв): гaммaгеpпеcвipycи людини 4*, шимпанзе 1, пaвiaнiв 1, макак 4, орангутанпв 2, цеpкопiтекових мавп 14, горил 1, мармозепв 3. 2. Р1д Macavirus (9 видiв): гaммaгеpпеcвipycи коров'ячих антилоп 1*, 2, конячих антилоп 1, велико! рогато! худоби 6, овець 2, шз 2, свиней 3, 4, 5. 3. Р1д Percavirus (3 види): гaммaгеpпеcвipycи коней 2*, 5, куницевих 1. 4. Рвд Rhadinovirus (9 видiв): гаммагер-пеcвipycи бiлячих мавп 2*, людини 8, пaвyкоподiбних мавп 2, 3, макак 5, церкоттекових мавп 17, ВРХ 4, мишей 4, 7. Некласифжований вipyc у родиш: герпес-вipyc iгyaн 2.

Основш ознаки. Вipiони сферично! форми, дiaме-тром 85-300 нм. Структура: 1) зовшшня лшопроте!-нова оболонка (з пепломерами); 2) тегумент; 3) жоса-едральний капсид (162 капсомери); 4) серцевина; 5) дволанцюгова ДНК; 6) 20-32 бшки. Реплжащя ввдбу-ваеться в ядpi, а складання вipiонiв - брунькуванням через ядерну мембрану. Вipiони виходять iз клггини шляхом екзоцитозу, транспортуючись у цитоплазма-тичних вакуолях, як1 зливаються з плазмолемою.

Родина Alloherpesviridae (аллогерпесвiруси) - 4 роди, 12 видiв.

1. Рвд Batrachovirus (2 види): геpпеcвipycи жаб 1*,

2. 2. Р1д Cyprinivirus (4 види): геpпеcвipycи коропових 3*, 1, 2, ву^в 1. 3. Рвд Ictalurivirus (3 види): герпесвь

руси канальних сомиков 1*, 2, осетрових 2. 4. Р1д Salmonivirus (3 види): геpпеcвipycи лососевих 1*, 2, 3.

Основш ознаки. Вipiони сферично! форми, дiaме-тром 150-200 нм. Структура: 1) зовшшня лшопроте!-нова оболонка (з пепломерами); 2) тегумент; 3) жоса-едральний капсид (162 капсомери); 4) серцевина; 5) дволанцюгова ДНК; 6) понад 20 бiлкiв. Тpaнcкpипцiя та реплжащя вipycного геному вiдбyвaютьcя в ядр^ а складання вipiонiв - брунькуванням через ядерну мембрану й остаточно - через мембрани комплексу Гольджт Вipiони виходять iз клiтини шляхом екзоцитозу.

Родина Adenoviridae ^ernBÏpyra) - 5 pодiв, 50 видiв.

1. Рiд Atadenovirus (5 видiв): aтaденовipycи овець D*, велико! рогато! худоби D, качок А, опоcyмiв А, змш А. 2. Рвд Aviadenovirus (12 видiв): aвiaденовipycи курей А*, В, С, D, Е, гусей А, качок В, шдишв В, С, D, голyбiв А, cоколiв А. 3. Р1д Ichtadenovirus (1 вид): iхтaденовipyc осетрових А*. 4. Рвд Mastadenovirus (27 видiв): мacтaденовipycи людини С*, А, В, D, Е, F, G, велико! рогато! худоби А, В, С, овець А, В, свиней А, В, С, коней А, В, собак А, мавп А, В, С, кажашв А, В, мишей А, В, С, землерийок 1. 5. Рад Siadenovirus (5 видiв): ciaденовipycи жаб А*, iндикiв А, великих си-ниць А, хижих птaхiв А, твденно-полярних помор-нишв А.

Основш ознаки. Вipiони жосаедрально! форми, дiaметpом 70-90 нм. Структура: 1) жосаедральний капсид (252 капсомери, вершинш капсомери утворю-ють 12 фiбpил); 2) серцевина; 3) дволанцюгова ДНК; 4) 10-14 бшшв. Реплжащя та складання вipiонiв ввд-буваються в ядpi, а вихiд вipiонiв iз клiтини - внасль док il деструкци.

Родина Papillomaviridae (папiломавipyси) - 49 pодiв, 116 видiв.

1. Рiд Alphapapillomavirus (14 видiв): альфапапшо-мaвipycи 1*, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14. 2. Р1д Betapapillomavirus (6 видiв): бетaпaпiломaвipycи 1*, 2, 3, 4, 5, 6. 3. Рвд Chipapillomavirus (3 види): чша-пiломaвipycи 1*, 2, 3. 4. Р1д Deltapapillomavirus (6 видiв): дельтaпaпiломaвipycи 1*, 2, 3, 4, 5, 6. 5. Рад Dyochipapillomavirus (1 вид): диочiпaпiломaвipyc 1. 6. Р1д Dyodeltapapillomavirus (1 вид): диодельтапапшо-мaвipyc 1*. 7. Р1д Dyoepsilonpapillomavirus (1 вид): диоепciлонпaпiломaвipyc 1*. 8. Рiд Dyoetapapilloma-virus (1 вид): диоетaпaпiломaвipyc 1. 9. Рвд Dyoiotapapillomavirus (2 види): диоiотaпaпiломaвipycи 1*, 2. 10. Рвд Dyokappapapillomavirus (2 види): диока-ппaпaпiломaвipycи 1*, 2. 11. Рiд Dyolambdapapilloma-virus (1 вид): диолямбдaпaпiломaвipyc 1*. 12. Рщ Dyomupapillomavirus (1 вид): диомyпaпiломaвipyc 1*. 13. Рiд Dyonupapillomavirus (1 вид): дионупапшомавь рус 1*. 14. Рвд Dyoomegapapillomavirus (1 вид): диоо-мегaпiломaвipyc 1*. 15. Рвд Dyoomikronpapillomavirus (1 вид): диоомiкpонпaпiломaвipyc 1*. 16. Рвд Dyophipapillomavirus (1 вид): диофiпaпiломaвipyc 1*. 17. Рiд Dyopipapillomavirus (1 вид): диошпашломавь рус 1*. 18. Рщ Dyopsipapillomavirus (1 вид): диопсшь ломaвipyc 1*. 19. Рвд Dyorhopapillomavirus (1 вид): диоpопaпiломaвipyc 1*. 20. Рвд Dyosigmapapilloma-virus (1 вид): диоciгмaпaпiломaвipyc 1*. 21. Рвд Dyotaupapillomavirus (1 вид): диотayпaпiломaвipyc 1*.

22. Рвд Dyothetapapillomavirus (1 вид): диотетапапшо-мав1рус 1*. 23. Р1д Dyoupsilonpapillomavirus (1 вид): диоупсилонпапшомав1рус 1*. 24. Рвд Dyoxipapilloma-virus (1 вид): диоксшапшомав1рус 1*. 25. Р1д Dyozetapapillomavirus (1 вид): диозетапашломав1рус 1*. 26. Р1д Epsilonpapillomavirus (1 вид): епсшонпаш-ломав1рус 1*. 27. Р1д Etapapillomavirus (1 вид): етапа-п1ломав1рус 1*. 28. Рвд Gammapapillomavirus (26 ви-д1в): гаммапап1ломав1руси 1*, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10,

11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26. 29. Рвд lotapapillomavirus (1 вид): ютапапшомавь рус 1*. 30. Рвд Kappapapillomavirus (2 види): каппапа-шломав1руси 2*, 1. 31. Рвд Lambdapapillomavirus (5 вид1в): лямбдапапшомав1руси 2*, 1, 3, 4, 5. 32. Рвд Mupapillomavirus (3 види): мупапшомав1руси 1*, 2. 3.

33. Р1д Nupapillomavirus (1 вид): нупапшомав1рус 1*.

34. Рщ Omegapapillomavirus (1 вид): омегапашломавь рус 1*. 35. Рвд Omikronpapillomavirus (1 вид): омжро-папшомав1рус 1*. 36. Рад Phipapillomavirus (1 вид): фшапшомав1рус 1*. 37. Рвд Pipapillomavirus (2 види): шпапшомав1руси 1*, 2. 38. Рвд Psipapillomavirus (1 вид): псшапшомав1рус 1*. 39. Рвд Rhopapillomavirus (2 види): ропапшомав1руси 1*, 2. 40. Рвд Sigmapapilloma-virus (1 вид): с1гмапапшомав1рус 1*. 41. Рщ Taupapillomavirus (3 види): таупап1ломав1руси 1*, 2, 3. 42. Рвд Thetapapillomavirus (1 вид): тетапапшомав1рус 1*. 43. Рвд Treisdeltapapillomavirus (1 вид): трайсдель-тапап1ломав1рус 1*. 44. Р1д Treisepsilonpapillomavirus (1 вид): трайсепсшонпапшомав1рус 1*. 45. Рад Trei-setapapillomavirus (1 вид): трайсетапапшомав1рус 1*. 46. Рад Treiszetapapillomavirus (1 вид): трайзетапаш-ломав1рус 1*. 47. Рвд Upsilonpapillomavirus (3 види): упсшопатломав1руси 1*, 2, 3. 48. Рад Xipapillomavirus (3 види): ксшапшомав1руси 1*, 2, 3. 49. Рад Zetapapillomavirus (1 вид): зетапапшомав1рус 1*.

Основш ознаки. В1р1они 1косаедрально1 форми, д1аметром 55 нм. Структура: 1) жосаедральний кап-сид (72 капсомери); 2) дволанцюгова кшьцева ДНК; 3) 2 б1лки. Реплжащя та складання в1р1он1в вщбува-ються в ядр1, а вихщ в1р1он1в i3 клггини - внаслгдок ïï деструкцп.

Родина Polyomaviridae (полiомавiруси) - 4 роди, 76 видiв.

1. Рiд Alphapolyomavirus (36 видiв): полiомавiруси хатнiх мишей 1*, сiрiйських хом'ячк1в, людини 5, 8, 9,

12, 13, африканських зелених мавп 1, 3, червонолицих коат 1, захвдних горил 1, крабовдних макак 1, звичай-них шимпанзе 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, бабушв 1, танських червоних колобуав 1, суматранських орангутанiв 1, калiмантанських орангутанiв 1, швшчних eнотiв 1, целебеських ацеродошв 1, плосколицих листконосiв 2, 3, жовтоплечих листконоав 1, африканських не-справжнiх вампiрiв 1, очкових листконоав 1, молук-ських голоспинних крилашв 1, малайських криланiв

1, пальмових крилашв 1, звичайних молосiв 1, широ-ковухих складчастогубiв 1, 2. 2. Рщ Betapolyomavirus (26 видiв): полiомавiруси макак-рeзусiв 1*, людини 1,

2, 3, 4, бшолобих капуцишв 1, рудовухих мавп 1, африканських зелених мавп 2, болiвiйських саймiрi 1, бiлячих мавп 1, бабушв 2, свiйських коней 1, борсу-кiв 1, саванних слошв 1, натальських мишей 1, звичайних вампiрiв 1, молукських голоспинних крилашв 2, 3, целебеських ацеродошв 2, плосколицих листко-

ноав 1, африканських довгокрилiв 1, хатнiх мишей 2, малих бурих нiчниць 1, листконоав Дeвi 1, голоспинних листконоав 1, кaлiфорнiйських морських лeвiв 1. 3. Рiд Deltapolyomavirus (4 види): полiомaвiруси людини 6*, 7, 10, 11. 4. Рвд Gammapolyomavirus (7 видiв): полiомaвiруси птaхiв 1*, сiрих гусей 1, галок 1, арос-пинних флейтових птaхiв 1, пiнгвiнiв Лдeлi 1, снiгурiв

1, канарок 1. Нeклaсифiковaнi вiруси (3 види): полiо-мaвiруси свшських бик1в 1, чорних морських окушв 1, звичайних дeльфiнiв.

OcHOBHi ознаки. Вiрiони iкосaeдрaльноï форми, дiaмeтром 40-45 нм. Структура: 1) жосаедральний капсид (72 капсомери); 2) дволанцюгова шльцева ДНК; 3) 3 бiлки. Реплшащя та складання вiрiонiв вiдбувaються в ядр^ а вих^д вiрiонiв iз клiтини - вна-слiдок ïï деструкцп.

Родина Hepadnaviridae (гепаднавiруси) - 2 роди, 9 видiв.

1. Рщ Avihepadnavirus (2 види): вiруси гепатиту В качок*, чапель. 2. Рщ Orthohepadnavirus (7 видiв): вiруси гепатиту В*, гепатиту В довгопалих нiчниць, гiмaлaйских листконосiв, листконосiв-будiвникiв, шерстистих мавп, гепатиту бабак1в.

Основнi ознаки. Вiрiони сфeричноï форми, дiaмe-тром 42 нм. Структура: 1) зовшшня лiпопротeï'новa оболонка; 2) iкосaeдрaльний нуклеокапсид (серцеви-на); 3) дволанцюгова шльцева ДНК ^з дефектом плюс-нитки на 20-50%); 4) 6 бшшв, у т. ч. ДНК-залежна ДНК-полiмeрaзa. Рeплiкaцiя та складання серцевини вiрiонiв вiдбувaються в ядрi. Вiрiони формуються брунькуванням через мембрани eндоплaзмaтичноï сiтки i виходять iз клггани шляхом екзоцитозу.

Родина Parvoviridae (парвовiруси) - 1 тдродина, 8 родiв, 41 вид.

Шдродина Parvovirinae (8 родiв) 1. Р^д Amdoparvovirus (2 види): aмдопaрвовiрус м'ясоïдних 1*, 2. 2. Рвд Aveparvovirus (1 вид): aвeпaрвовiрус ку-риних 1*. 3. Рвд Bocaparvovirus (12 видiв): бокапарво-вiруси копитних 1*, 2, 3, 4, 5, м'ясовдних 1, 2, 3, ластоногих 1, 2, примапв 1, 2. 4. Рвд Copiparvovirus (2 види): копiпaрвовiруси копитних 1*, 2. 5. Рщ Dependoparvovirus (7 видiв): aдeноaсоцiйовaнi депен-допaрвовiруси А*, В, дeпeндопaрвовiруси птaхiв 1, гусей 1, рукокрилих 1, ластоногих 1, лускатих 1. 6. Рщ Erythroparvovirus (6 видiв): eритропaрвовiруси прима-пв 1*, 2, 3, 4, гризушв 1, копитних 1. 7. Рвд Protoparvovirus (5 видiв): протопaрвовiруси гризушв 1*, 2, копитних 1, м'ясощних 1, примапв 1. 8. Рвд Tetraparvovirus (6 видiв): тeтрaпaрвовiруси примапв 1*, копитних 1, 2, 3, 4, рукокрилих 1.

Основш ознаки. Вiрiони iкосaeдрaльноï' форми, дiaмeтром 18-26 нм. Структура: 1) жосаедральний капсид (32 капсомери); 2) одноланцюгова ДНК (мь нус- або плюс-нитка); 3) 3-4 бiлки. Рeплiкaцiя та складання вiрiонiв вiдбувaються в ядрi, а вихвд вiрiо-нiв iз клгшни - внaслiдок ïï дeструкцiï.

Родина Circoviridae ^^^Bipyra) - 2 роди, 41 вид.

1. Рщ Circovirus (22 види): цирковiруси свиней 1*,

2, собак, норок, кажашв 1, 2, 3, марен, европейських сомiв, качок, гусей, канарок, голубiв, крукiв, шпаюв, лeбeдiв, чайок, зябликiв, зебрових амадин, хвороби

дзьоба i тр'я, асоцшоваш ¡з фекaлiями циpковipycи людини, шимпанзе. 2. Рщ Cyclovirus (19 видiв): цик-ловipycи людини 1*, 2, 3, ВРХ, шз, курей, кажашв, асоцшоваш з фекaлiями цикловipycи людини 1, 2, 3, 4, 5, 6, 8, шимпанзе, кажашв 1, 2, 3, 4.

Основш ознаки. Вipiони жосаедрально! форми, дiaметpом 15-25 нм. Структура: 1) жосаедральний капсид (32 капсомери); 2) одноланцюгова шльцева ДНК (м^с-нитка); 3) 1 бшок. Реплжащя та складання вipiонiв вщбуваються в ядр^ а вихщ вipiонiв ¡з клiтини - внаслщок ïï деструкци.

Родина Anelloviridae (анeлловipyси) - 12 pодiв, 68 видiв.

1. Рiд Alphatorquevirus (29 видiв): вipycи тонкого намиста 1*, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29. 2. Рад Betatorquevirus (12 видiв): вipycи маленького тонкого намиста 1*, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12. 3. Рад Deltatorquevirus (1 вид): вipyc тонкого намиста ту-пай*. 4. Рщ Epsilontorquevirus (1 вид): вipyc тонкого намиста тамаришв. 5. Рш Etatorquevirus (2 види): вipycи тонкого намиста копв*, 2. 6. Рш Gammatorquevirus (15 видiв): вipycи пpомiжного тонкого намиста 1*, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15. 7. Рш Gyrovirus (1 вид): вipyc анемп курчат*. 8. Рш Iotatorquevirus (2 види): вipycи тонкого намиста свиней 1а*, 1b. 9. Рш Kappatorquevirus (2 види): вipycи тонкого намиста свиней k2a*, k2b. 10. Рш

Lambdatorquevirus (1 вид): вipyc тонкого намиста кaлiфоpнiйcьких морських левiв 1*. 11. Рщ Thetatorquevirus (1 вид): вipyc тонкого намиста собак 1*. 12. Рщ Zetatorquevirus (1 вид): вipyc тонкого намиста нчних мавп 1*.

Основнi ознаки. Вipiони iкоcaедpaльноï форми, дiaметpом 30-32 нм. Структура: 1) жосаедральний капсид; 2) одноланцюгова шльцева ДНК (м^с-нитка); 3) 2-4 бшки. Реплiкaцiя та складання вipiонiв вiдбyвaютьcя в ядр^ а вихщ вipiонiв ¡з клггани - вна-cлiдок ïï деструкци.

Висновки. 546 видiв ДНК-геномних вipyciв хребетних тварин i людини класифжовано в 1 порядок, 12 родин, 5 пщродин i 113 pодiв. МКТВ поступово запроваджуе бшарну номенклатуру у видових назвах вipyciв.

Бiблiогpафiчнi посилання

Kalinina, O.S. (2016). Klasyfikacija ta nomenklatura vi-rusiv tvaryn i ljudyny. - L'viv: LNUVMtaBT imeni S.Z. G'zhyc'kogo (in Ukrainian). Kalinina, O.S., Panikar, I.I., Skybic'kyj, V.G. (2015). Rozdil 3. Klasyfikacija i nomenklatura virusiv / Veterynarna virusologija: Pidruchnyk. 2-ge vyd., pererob. i dop. Kyi'v: Nichlava, 41-71 (in Ukrainian).

Стаття надтшла до редакцИ' 15.09.2016