Таксономическая характеристика РНК-геномных вирусов позвоночных животных и человека Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro Ha^OHaibHoro ymBepcurery BeTepHHapHoi' MegnuUHH Ta 6i0TexH0iroriH iMeHi C.3. f^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies

doi: 10.15421/nvlvet7807

ISSN 2518-7554 print ISSN 2518-1327 online

http://nvlvet.com.ua/

УДК 619:083.72:576.8.094.29

Таксономiчна характеристика РНК-геномних вiрусiв хребетних тварин i людини

О.С. Калшша kalininaos@ukr.net

Львiвський нацюнальний унiверситет ветеринарной медицини та бютехнологт iменi С.З. Гжицького,

вул. Пекарська, 50, Львiв, 79010, Украша

Подано сучасну таксономгю та номенклатуру РНК-геномних вгрусгв хребетних тварин г людини зггдно з тформацгею МКТВ випуску 2016р. (ратифгкацгя 2017р.). Вгруси хребетних (1269 видгв) входятьу 5 порядкгв, 38родин, з яких 12 - ДНК-геномт та 26 - РНК-геномт, 12 тдродин г 233 роди. РНК-геномы вгруси хребетних (679 видгв) класифгковано в 4 порядки, 26 родин, 6 тдродин г 119 род1в. Порядок Mononegavirales об'еднуе родини Рагатухоутс1ае, Pneumoviridae, Rhabdoviridae, Filoviridae, Bornaviridae, Nyamiviridae г Sunviridae, порядок Nidovirales - родини Coronaviridae та Arteriviridae, порядок Bunyavirales - родини Hantaviridae, Nairoviridae, Peribunyaviridaе г Phenuiviridae, порядок Picornavirales - родину Picornaviridae. Родини Rhabdoviridae, Peribunyaviridae, Phenuiviridae, Nodaviridae, Reoviridae г Birnaviridae, кргм вгрусгв хребетних, м1стять вгруси комах, а родини Rhabdoviridae, Phenuiviridae г Reoviridae - вгруси рослин. С один «плавучий» ргд Deltavirus, який не входить до родин. Описано таксони вгрусгв: родини, тдродини, роди, види. Названо типов1 види род1в вгрусгв. Охарактеризовано основш таксономгчш ознаки РНК-геномних вгрусгв хребетних: форма, розмгри г структура вгрюшв - наявтсть зовтшньо! лтопротешово! оболонки, тип симетрп капсиду (стральний, ¡косаедральний), структура вгрусноI РНК (к1льк1сть ниток, конформащя, фрагментоватсть, поляртсть). Акцентовано увагу на особливостях репро-дукцн вгрусгв.

Ключовi слова: вгруси, РНК-геномт, порядки, родини, тдродини, роди, види, типовг, таксономгчнг ознаки.

Таксономическая характеристика РНК-геномных вирусов позвоночных животных и человека

О.С. Калинина kalininaos@ukr.net

Львовский национальный университет ветеринарной медицины и биотехнологий имени С.З. Гжицкого,

ул. Пекарская, 50, г. Львов, 79010, Украина

Представлена современная таксономия и номенклатура РНК-геномных вирусов позвоночных животных и человека согласно с информацией МКТВ выпуска 2016 г. (ратификация 2017 г.). Вирусы позвоночных (1269 видов) входят в 5 порядков, 38 семейств, из которых 12 - ДНК-геномные и 26 - РНК-геномные, 12 подсемейств и 233 рода. РНК-геномные вирусы позвоночных (679 видов) классифицированы в 4 порядка, 26 семейств, 6 подсемейств и 119 родов. Порядок Mononegavirales объединяет семейства Paramyxoviridae, Pneumoviridae, Rhabdoviridae, Filoviridae, Bornaviridae, Nyamiviridae и Sunviridae, порядок Nidovirales - семейства Coronaviridae и Arteriviridae, порядок Bunyavirales - семейства Hantaviridae, Nairoviridae, Peribunyaviridae и Phenuiviridae, порядок Picornavirales - семейство Picornaviridae. Семейства Rhabdoviridae, Nodaviridae, Peribunyaviridae, Phenuiviridae, Reoviridae и Birnaviridae, кроме вирусов позвоночных, содержат вирусы насекомых, а семейства Rhabdoviridae, Phenuiviridae и Reoviridae - вирусы растений. Есть один «плавающий» род Deltavirus, который не входит в семейства. Описаны таксоны вирусов: семейства, подсемейства, роды, виды. Названы типовые виды родов вирусов. Охарактеризованы основные таксономические признаки РНК-геномных вирусов позвоночных: форма, размеры и

Citation:

Kalinina, O.S. (2017). Taxonomic characteristics of RNA-genomic viruses in vertebrates animals and human. Scientific Messenger LNUVMB, 19(78), 30-35.

структура вирионов - наличие внешней липопротеиновой оболочки, тип симметрии капсида (спиральный, икосаэдриче-ский), структура вирусной РНК (количество нитей, конформация, фрагментированность, полярность). Акцентировано внимание на особенностях репродукции вирусов.

Ключевые слова: вирусы, РНК-геномные, порядки, семейства, подсемейства, роды, виды, типовые, таксономические признаки.

Taxonomic characteristics of RNA-genomic viruses in vertebrates

animals and human

O.S. Kalinina kalininaos@ukr.net

Stepan Gzhytskyi National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies Lviv, Pekarska Str., 50, Lviv, 79010, Ukraine

The article presents a modern taxonomy and nomenclature of viruses of vertebrates animals and human based on information ICTV release 2016 (ratification 2017). Described the basic criteria for the classification of viruses: characteristics of the viral genome, the mechanism of replication and virions structure. Viruses of vertebrates (1269 species) consist of 5 orders, 38 families, including 12 - DNA-genomic and 26 - RNA-genomic, 12 subfamilies and 233 genera. RNA-genomic viruses of vertebrates (679 species) classified of 4 orders, 26 families, 6 subfamilies and 119 genera. The order Mononegavirales has united family Para-myxoviridae, Pneumoviridae, Rhabdoviridae, Filoviridae, Bornaviridae, Nyamiviridae and Sunviridae, order Nidovirales - family Coronaviridae and Arteriviridae, order Bunyavirales - family Hantaviridae, Nairoviridae, Peribunyaviridae and Phenuiviridae, order Picornavirales - family Picornaviridae. Family Rhabdoviridae, Nodaviridae, Peribunyaviridae, Phenuiviridae, Reoviridae and Birnaviridae, except viruses of vertebrates, contain viruses of insects, and family Rhabdoviridae, Phenuiviridae and Reoviridae - viruses of plants. There is а one of «floating» genus Deltavirus, which is not included of families. The family Reoviridae includes the Eriocheir sinensis reovirus, and the family Birnaviridae - Tellina virus. Described the taxa of viruses: family, subfamily, genera, species. Named typical species genera of viruses. Characterized the basic taxonomic features of RNA-genomic vertebrates viruses of animals and human: the shape, size and structure of virions - the presence of outer membrane lipoprotein, capsid symmetry type (spiral, icosahedral), the structure of the viral RNA (the number of threads, conformation, fragmentation, polarity). The attention to virus reproduction features. Replication of most RNA-genomic viruses occurs in cells of the cytoplasm, except for the representatives of the families Bornaviridae, Nyamiviridae, Orthomyxoviridae, Retroviridae and «floating» genus Deltavirus, which are replicated in the nucleus. Output of the progeny virions in simply organized viruses is due to cell destruction, and in most of the complexly organized viruses - plasma membrane buds, as well as through the membranes of the Golgi complex or the endoplasmic net in combination with exocytosis (Peribunyaviridae, Hantaviridae, Nairoviridae, Phenuiviridae, Flaviviridae, Coronaviridae, Arteriviridae).

Key words: viruses, RNA-genomic, оrders, family, subfamily, genera, species, type, taxonomic features.

Вступ

Сучасна класифжащя BipyciB грунтуеться на !хшх фундаментальных властивостях, з яких провщними е ознаки, що характеризують вiрycний геном, мехашзм реплкацп та структуру вiрiонiв (Maclachlan and Dubovi, 2016; Virus Taxonomy, 2016). Вiрycи хребет-них тварин i людини (1269 видiв) входять у 5 порядив, 38 родин, з яких 12 - ДНК-геномш та 26 - РНК-геномш, 12 тдродин i 233 роди. РНК-геномш вiрycи хребетних (679 видiв) класифжовано в 4 порядки, 26 родин, 6 шдродин i 119 родiв. Порядок Mononegavirales об'еднуе родини Paramyxoviridae, Pneumoviridae, Rhabdoviridae, Filoviridae,

Bornaviridae, Nyamiviridae i Sunviridae, порядок Nidovirales - родини Coronaviridae та Arteriviridae, порядок Bunyavirales - родини Hantaviridae, Nairoviridae, Peribunyaviridae i Phenuiviridae, порядок Picornavirales - родину Picornaviridae. Родини Rhabdoviridae, Peribunyaviridae, Phenuiviridae, Nodaviridae, Reoviridae i Birnaviridae, ^м вiрyciв хребетних, мютять вiрycи комах, а родини Rhabdoviridae, Phenuiviridae i Reoviridae - вiрycи рос-лин. До родини Reoviridae входить реовiрyc китайських мохнаторуких крабiв, а до родини Birnaviridae - вiрyc морських двостулкових молюсшв.

£ один «плавучий» рвд Deltavirus, який не належить до родин (Virus Taxonomy, 2016).

TaKCOHOMi4Hy характеристику родин РНК-геномних вiрyсiв хребетних тварин i людини подано зпдно з шформащею Мiжнaродного комитету з таксо-номп вiрyсiв (МКТВ) випуску 2016 р. (ратифша^ 2017 р.) (Virus Taxonomy, 2016).

Родина Paramyxoviridae (napaMiKCOBipyctf) -7 родiв, 49 видiв.

1. Рщ Aquaparamyxovirus (1 вид): аквапарамжсовь рус лосоав*. 2. Рщ Avulavirus (13 видiв): авулаыруси птaхiв 1*, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13. 3. Рщ Ferlavirus (1 вид): ферлaвiрyс рептилш*. 4. Рщ Henipavirus (5 видiв): хеншаыруси Хендра*, Ншах, Кедр, Моджiaнг, ганських кажашв. 5. Рщ Morbillivirus (7 видiв): морбiллiвiрyси кору*, чуми велико! рогато! худоби, дрiбних жуйних, собак, тюлешв, копв, кито-подiбних.6. Рвд Respirovirus (5 видiв): респiровiрyси мишей*, людини 1, 3, велико! рогато! худоби 3, свиней 1. 7. Р1д Rubulavirus (17 видiв): рубулаыруси еш-демiчного паротиту*, людини 2, 4, ссавщв 5, мавп, свиней, Мапуера, Созуга, Ачимота 1, 2, епiдемiчного паротиту кажашв, Мененгле, Тевют, Тюман. Тухоко 1, 2, 3.

*Типовий вид.

Родина Pneumoviridae (nHeBMOBÏpycn) - 2 роди, 5 вид1в.

1. Р1д Metapneumovirus (2 види): метапневмов1руси птах1в*, людини. 2. Р1д Orthopneumovirus (3 види): ортопневмов1руси людини*, велико! рогато! худоби, мишей.

Родина Rhabdoviridae (рабдовiруси) - 10 род1в, 76 вид1в.

1. Р1д Ephemerovirus (8 вид1в): ефемеров1руси га-рячки велико! рогато! худоби*, р1чки Адела!де, Бер-р1ма, К1мберл1, Кулшнья, Котонкан, Ободпанг. Ята. 2. Р1д Ledantevirus (14 вид1в): ледантев1руси Ле Дан-тек*, Барур, ФЫрш, Фукуока, Ншимура, каньйону Керн, Курал1ба, Коленте, Кумас1, кажашв гори Елгон, Нкольбюсон, Ойта, Ухань, Йонгдж1я. 3. Р1д Lissavirus (14 вид1в): люсав1руси сказу*, европейських кажашв 1, 2, австралшських кажашв, кажашв Бокело, кажашв Лагос, кажашв Шимош, захвдно-кавказьких кажашв, 1кома, Дувенхаге, 1ркут, Мокола, Худжанд, Араван. 4. Р1д Novirhabdovirus (4 види): нов1рабдов1руси лосо-севих*, риб, х1раме, зм1еголов1в. 5. Рвд Perhabdovirus (3 види): перабдов1руси окушв*, морських форелей, вугр1в. 6. Р1д Sprivivirus (2 види): спр1в1в1руси коро-шв*, мальшв щук. 7. Р1д Sripuvirus (5 вид1в): сршувь руси Ньяха*, Алмшвар, Чако, Сена Мадурейра, Срь пур. 8. Р1д Tibrovirus (6 вид1в): т1бров1руси Т1брогар-ган*, Нижнього Конго, прибережних р1внин, Екпома

1, Екпома 2, прюноводних притоков. 9. Р1д Tupavirus (3 види): тупав1руси Дарем*, Клемет, тупай. 10. Р1д Vesiculovirus (16 вид1в): везикулов1руси 1нд1ана*, Алагоас, Кокал, Нью-Джерс1, американських кажашв, Караяс, Чандшура, 1сфаган, Юрона, джерела Мальшс, Мараба, Морретон, Першет, Шр1, Швдень Богдано-вац, Рад1.

Некласифжований в1рус (1 вид): eipycМусса.

Родина Filoviridae ^LiOBipycH) - 3 роди, 7 вид1в.

1. Рвд Cuevavirus (1 вид ): куевав1рус Ллов1у*.

2. Р1д Ebolavirus (5 вид1в): еболав1руси За!р*, Судан, Рестон, Бунд1буджио, Тай Лю. 3. Рвд Marburgvirus (1 вид): марбургв1рус Марбург*.

Родина Bornaviridae (6opHaBipycH) - 1 р1д, 8 ви-д!в.

Р1д Bornavirus (8 вид1в): борнав1руси ссавшв 1*, 2, горобцепод1бних 1, 2, папугопод1бних 1, 2, водоплав-них птах1в 1, асшдових 1.

Родина Nyamiviridae (ньямiвipycи) - 1 р1д, 3 ви-

ди.

Р1д Nyavirus (3 види): ньяв1руси Ньямашш*, М1д-вей, Сьерра-Невада.

Родина Sunviridae (cyнвipycи) - 1 р1д, 1 вид.

Р1д Sunshinevirus (1 вид): сунчшев1рус рептилш 1*.

Родина Orthomyxoviridae (оpтомiкcовipycи) -7 род1в, 9 вид1в.

1. Рвд Influenzavirus A (1 вид): в1рус грипу А*. 2. Р1д Influenzavirus B (1 вид): в1рус грипу В*. 3. Рвд Influenzavirus C (1 вид): в1рус грипу С*. 4. Р1д Influenzavirus D (1 вид): в1рус грипу D*. 5. Р1д Isavirus (1 вид): в1рус шфекцшно! анемп лосоав*. 6. Рад Quaranjavirus (2 види): в1рус Кваранфш*, атола Джон-стон. 7. Р1д Thogotovirus (2 види): в1рус Тогото*.

Родина Arenaviridae ^pe^Bipyra) - 2 роди, 36 вид1в.

1. Рвд Mammarenavirus (33 види): маммаренав1руси л1мфоцитарного хорюменшгггу*, Альпагуайо, Амапа-р1, Каньйону Ведмедя, Чапаре, Кашка, Флексал, Гай-ро, Гуанаргго, 1пш, Хунш, Ласса, Латшо, р1чки Лоей, Лухо, Луна, Ланк, Мачупо, Мар1ентал, Мерше Волк, Мобала, Мопейа, Окаханджа, Ол1верос, Парана, Шчь нде, Шрггал, Саб1а, Солвез1, Такар1бе, Там1ам1, Вайт-ватер Арройо, Веньчжоу. 2. Рвд Reptarenavirus (3 види): рептаренав1руси плазушв 1*, 2, 3.

Родина Peribunyaviridae (пеpiбyньявipycи) -

1 рвд, 48 вид1в.

Р1д Orthobunyavirus (48 вид1в): ортобуньяв1руси Буньямвера*, Акара, Акабане, Аладжела, Анофелес А, В, Бакеу, Батама, Беневщес, Бертюга, Б1мт, Бота-мб1, Бушбуш, Бвамба, кал1форншського енцефалггу, Кешм, Карапару, Кату, Естеро Рш, Гамбоа, Гуаяра, Гуама, Гуаро, Кенг Кой, Кайр1, Кунгол, М'Поко, Мадрид, Мейн Дрейн, Манзаншла, Мариуба, Мшатгг-лан, Ньяндо, Ол1фантсвлей, Ор1бока, Оропауч, Патуа, Сатупер1, С1мбу, Шамонда, Шуш, Такаюма, Тете, Т1м1р1, Т1мботеу, Тарлок, Вьеом1я, Зегла.

Родина Hantaviridae (хантавipycи) - 1 р1д, 41 вид.

Р1д Orthohantavirus (41 вид): ортохантав1руси Хан-таан*, Амга, Андес, Асама, Ааккала, Баю, каналу Блек Крис, Боу, Брюгге, Кано Дельгадио, Као Банг, Чокльо, Даб1шен, Добрава - Белград, каньйону Ель Моро, Ф1гонг, Фусун, 1мджин, Чеджу, Кенкеме, Хаба-ровськ, Чорно! Лагуни, Лайб1нь, Лунцюань, Лакс1, Мапорол, Монтано, Некокл1, Нова, Оксбоу, Проспект Х1лл, Пуумала, Кесон, Рокпорт, Сангассу, Сеул, С1н Нобре, Та!ланд, Тоттапалаям, Тула, Якеш1.

Родина Nairoviridae (найpовipycи) - 1 р1д, 12 ви-

д1в.

Р1д Orthonairovirus (12 вид1в): ортонайров1руси Дагб1*, Бурана, геморапчно! гарячки Крим - Конго, Дера-ГазьХан, Хазара, Хьюз, Касокеро, Кетера, хво-роби овець Найроб1, Кальюб, Сахалш, Т1афора.

Родина Phenuiviridae (фенyiвipycи) - 1 р1д, 10 ви-

д!в.

Р1д Phlebovirus (10 вид1в): флебов1руси гарячки долини Р1фт*, моск1тно! гарячки Неаполя, Буяру, Канд1ру, Ч1л1бре, Фрщжолс, Пунта Торо, Сейлхабед, Уукун1ем1, SFTS.

Родина Coronaviridae (коpонавipycи) -

2 пвдродини, 6 род1в, 39 вид1в.

I. Пiдpодина Coronavirinae (4 роди) 1. Рвд Alphacoronavirus (11 вид1в): альфакоронав1рус 1*, коронав1руси людини 229Е, NL63, норок 1, кажан1в HKU10, CDPHE15, довгокрилих кажашв 1, HKU8, шдковоноав HKU2, жовтих кажашв 512, в1рус ешзо-отично! д1аре! свиней. 2. Рвд Betacoronavirus (9 вид1в): коронав1руси мишей*, людини HKU1, важкого гост-рого респ1раторного синдрому, ресшраторного синдрому Близького Сходу, !жак1в 1, нетопир1в HKU5, крилан1в HKU9, бамбукових кажашв HKU4, бетако-ронав1рус 1. 3. Р1д Deltacoronavirus (8 вид1в): корона-в1руси солов'!в HKU11*, молочниць HKU12, мун1й HKU13, HKU15, очеретянок HKU21, шчних чапель HKU19, бшоочкових HKU16, свищ1в HKU20. 4. Р1д Gammacoronavirus (2 види): коронав1руси птах1в*, б1луг SW1.

II. Шдродина Torovirinae (2 роди) 1. Р1д Bafinivirus (2 види): Bipyc б1лих лящ1в*, н1дов1рус гольяшв 1. 2. Р1д Torovirus (4 види): торовiрycи коней*, людини, велико1 рогато1 худоби, свиней.

Неклаcифiкованi вiрycи (3 види): нiдовiрycи велико1 рогато1 худоби 1, чавич 1, королiвcьких пiтонiв 1.

Родина Arteriviridae (apTepiBipycH) - 5 родiв, 17 видiв.

1. Рiд Dipartevirus (1 вид): вiрyc хитко1 хвороби опоcyмiв*. 2. Р1д Equartevirus (1 вид): вiрyc артериту коней*. 3. Р1д Nesartevirus (1 вид): артерiвiрyc африканских cyмчаcтих пацюкiв*. 4. Р1д Porartevirus (4 види): вiрycи пiдвищення рiвня лактатдепдрогена-зи*, репродyктивно-реcпiраторного cиндромy cвиней 1, 2, артерiвiрyc пацюкiв 1. 5. Рвд Simartevirus (10 видiв): вiрyc геморагiчноï гарячки мавп*, артерiвiрyc мавп Де Бразза, вiрycи верветок в№ного штату, вед-межих павiанiв кiнда Кафуе, червоних колобyciв Ki-бале 1, 2, червонохвоcтих мавп Юбале 1, жовтих павь ашв Мiкyмi 1, Пебья, геморагiчного енцефаллу мавп.

Родина Togaviridae (ToraBipycH) - 2 роди, 32 види.

1. Рад Alphavirus (31 вид): вiрycи Сшдбк*, Аура, лку Барма, Бебару, Кабалу, Чiкyнкyнья, cхiдного енцефаломieлiтy коней, захiдного енцефаломieлiтy коней, венеcyельcького енцефаломieлiтy коней, Ей-лат, Еверглейд^ Форт Морган, Гета, надгiр'я Джей, Мадарiага, Майяро, Мiддельбyрг, Моccо даc Педраc, Мукамбо, Ндуму, О'ньонг-ньонг, П^уна, Рiо Негро, рiчки Роcc, люу Семл^, Тонате, Трокара, Уна, Вата-роа, пiвденних морcьких cлонiв, хвороби шдшлунко-воï залози лоcоciв. 2. Р1д Rubivirus (1 вид): вiрyc кра^ нухи*.

Родина Flaviviridae (флaвiвipycи) - 4 роди, 82 види.

1. Рвд Flavivirus (53 види): вiрycи жовтоï гарячки*, Апо1, Ароа, Багаза, Бензi, Боyбоyi, кажанiв Бyкалаcа, Kацiпакор, Оcтрова Kерi, Каубоун Рвдж, кажанiв Дакар, Денге, Едж Хiлл, кажана Ентеббе, Гаджец Галл^ Iльeyc, менiнгоенцефалiтy iндикiв 1зрашя, японского енцефалiтy, Югра, Ютiапа, Кадам, Кедоугоу, Кокобе-ра, Кутанго, хвороби люу Kьяcанyр, Лангат, хвороби Люпiнга, Меабан, Модок, лейкоенцефалопатiï корот-ковухих кажашв Монтана, енцефалiтy долини Мур-рей, Нтайя, омcькоï геморагiчноï гарячки, кажашв Пномпень, Пова^ан, Рiо Браво, Ройял Фарм, Сабоя, Сал Вiея, Сан Перлгга, рифу Саумарез, Сепiк, енцефалиу Сент Лую, Тембycy, клщового енцефалiтy, Тю-ленячий, Уганда S, Уcyтy, Веccельcброн, Зах1дного Нiлy, Яунде, Йоко^, Зiка. 2. Р1д Hepacivirus (14 видав): гепацiвiрycu С*, А, В, D, E, F, G, H, I, J, K, L, M, N. 3. Рад Pegivirus (11 видiв): пегiвiрycи А*, В, С, D, E, F, G, H, I, J, K. 4. Рщ Pestivirus (4 види): вiрycи дiареï велико1' рогато1' худоби 1*, 2, ^а^чно!' чуми cвиней, прикордонноï хвороби.

Родина Picornaviridae (niKopHaBipycH) - 35 родiв, 57 видiв.

1. Pid Ampivirus (1 вид): ампiвiрyc А. 2. Рiд Aphthovirus (4 види): вiрycи ящуру*, ринггу великоï рогатоï худоби А, В, ринпу коней А. 3. Рщ Aquamavirus (1 вид): аквамавiрyc А*. 4. Рщ

Avihepatovirus (1 вид): авiгепатовiрyc А*. 5. Р1д Avisivirus (1 вид): авiciвiрyc А*. 6. Рвд Cardiovirus (3 види): кардiовiрycи А*, В, С. 7. Рвд Cosavirus (1 вид): коcавiрyc А*. 8. Р1д Dicipivirus (1 вид): кадiцiвiрyc А*. 9. Рiд Enterovirus (12 видiв): ентеровiрycи С*, А, В, D, Е, F, G, H, J, рищшруст А, В, С. 10. Рад Erbovirus (1 вид): вiрyc ришту коней В*. 11. Рвд Gallivirus (1 вид): галлiвiрyc А*. 12. Pid Harkavirus (1 вид): хар-кавiрyc А. 13. Рвд Hepatovirus (1 вид): гепатовiрyc А*. 14. Р1д Hunnivirus (1 вид): хyннiвiрyc А. 15. Рвд Kobuvirus (3 види): айчiвiрycи А*, В, С. 16. Рад Kun-sagivirus (1 вид): кyнcагiвiрyc А*. 17. Р1д Limnipivirus (3 види): лiмнiпiвiрycи А*, В, С. 18. Рвд Megrivirus (1 вид): мелегрiвiрyc А*. 19. Р1д Mischivirus (1 вид): мiшiвiрyc А*. 20. Р1д Mosavirus (1 вид): моcавiрyc А*. 21. Рiд Oscivirus (1 вид): оcцiвiрyc А*. 22. Рад Parechovirus (2 види): пареховiрycи А*, В. 23. Р1д Pasivirus (1 вид): паciвiрyc А*. 24. Р1д Passerivirus (1 вид): паccерiвiрyc А*. 25. Р1д Potamipivirus (1 вид): потамiпiвiрyc А*. 26. Рiд Rosavirus (1 вид): роcавiрyc А*. 27. Рад Rabovirus (1 вид): рабовiрyc А. 28. Рад Sakobuvirus (1 вид): cакобyвiрyc А*. 29. Рвд Salivirus (1 вид): cалiвiрyc А*. 30. Рвд Sapelovirus (3 види): cапеловiрycи А*, В, птахiв. 31. Р1д Senecavirus (1 вид): cенекавiрyc А*. 32. Р1д Sicinivirus (1 вид): ciцiнiвiрyc

A. 33. Рад Teschovirus (1 вид): тешовiрyc А*. 34. Рад Torchivirus (1 вид): торчiвiрyc А. 35. Рад Tremovirus (1 вид): тремовiрyc A*.

Родина Caliciviridae (K^i^Bipyra) - 5 родiв, 7 видiв.

1. Р1д Lagovirus (2 види): вiрycи геморагiчноï хвороби кролiв*, cиндромy eвропейcьких зайцiв-рycакiв.

2. Р1д Nebovirus (1 вид): вiрyc Ньюберi-1*. 3. Р1д Norovirus (1 вид): вiрyc Норволк*. 4. Р1д Sapovirus (1 вид): вiрyc Саппоро*. 5. Рiд Vesivirus (2 види): вiрyc везикyлярноï екзантеми cвиней*, калiцiвiрyc котiв.

Родина Astroviridae (acтpoвipycи) - 2 роди, 22 ви-

ди.

1. Р1д Avastrovirus 1 (3 види): аваcтровiрycи 1*, 2,

3. 2. Рвд Mamastrovirus (19 видiв): мамаcтровiрycи 1*, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19.

Родина Hepeviridae (reneBipyra) - 2 роди, 5 видiв. 1. Р1д Orthohepevirus (4 види): ортогепевiрycи А*,

B, С, D. 2. Рвд Piscihepevirus (1 вид): mcцiгепевiрyc А*.

Родина Nodaviridae (нoдaвipycи) - 2 роди, 5 ви-

дiв.

1. Р1д Alphanodavirus (1 вид): вiрyc Нодамура. 2. Р1д Betanodavirus (4 види): вiрycи некрозу нервовоï тканини cмyгаcтих джекiв*, балфiнcьких камбал, червоних плямистих грyперiв, тигрових фугу.

Родина Retroviridae (peтpoвipycи) - 2 пвдродини, 7 родiв, 55 видiв.

I. Пiдpoдинa Orthoretrovirinae (6 родiв) 1. Р1д Alpharetrovirus (9 видiв): вiрycи лейкозу птахiв*, мie-лоблаcтозy птахiв, мieлоцитоматозy птахiв, cаркоми Раycа, карциноми птахiв Mill Hill 2, cаркоми птахiв СТ10, cаркоми птахiв Фyджiнамi, cаркоми птахiв UR2, cаркоми птахiв Y73. 2. Рвд Betaretrovirus (5 ви-дiв): вiрycи пухлини молочних залоз мишей*, лангу-рiв, мавп Мейшн - Пфайзера, ретровiрycи овець Джа-агciекте, cаймiрi. 3. Рiд Deltaretrovirus (4 види): вiрyc

лейкозу велико! рогато! худоби*, Т-л1мфотропш Bipy-си приматiв 1, 2, 3. 4. Рад Epsilonretrovirus (3 види): вiрyси шшрно! саркоми судашв*, епвдермально! гше-рплазп судаков 1, 2. 5. Р1д Gammaretrovirus (18 видiв): вiрyси лейкозу мишей*, лейкемп котiв, лейкемп мавп гiбонiв, саркоми шерстистих мавп, саркоми котiв Гарднер - Арнштайн, Хардi - Цукерман, Снайдер -Тейлен, саркоми мишей Харв^ Фiнкeль - Бiскiс -Джанкшс, Кiрстeн, Молонi, рeтикyлоeндотeлiозy, некрозу селезшки качок, онковiрyси типу-С свиней, мурчашв, синцитiальний вiрyс курчат, рeтровiрyси коал, гадюк. 6. Рiд Lentivirus (10 видiв): вiрyси iмyно-дефщиту людини 1*, 2, мавп, велико! рогато! худоби, копв, iнфeкцiйно! анемп коней, вiсни/мeдi, артриту-eнцeфалiтy юз, хвороби Джембрана, лeнтiвiрyс пум.

II. Шдродина Spumaretrovirinae (1 рiд) Р1д Spumavirus (6 видiв): пiнистi вiрyси мавп*, велико! рогато! худоби, коней, копв, мавпячi пiнистi вiрyси макак, африканських зелених мавп.

Родина Reoviridae (peoBipycn) - 2 пiдродини, 6 родiв, 46 видiв.

I. Пщродина Sedoreovirinae (3 роди) 1. Р1д Orbivirus (22 види): вiрyси блутанга*, африкансько! чуми коней, перуансько! чуми коней, енцефалозу коней, eпiзоотично! гeморагiчно!' хвороби, Чангвшо-ла, Ченуда, ущелини Чобар, Корршарта, Евбенандже, Великого Острова, 1ер^ Лебомбо, Орунго, Пальям,

рiчки Санкт Круа, Уматшла, Вад Мeданi, Валлал, Варрего, Вонгорр, орбiвiрyс Юньнань. 2. Р1д Rotavirus (9 видiв): ротавiрyси А*, В, С, D, Е, F, G, Н, I. 3. Рад Seadornavirus (3 види): вiрyси Банна, Кадiпiро, Ляо-нiн.

II. Пщродина Spinareovirinae (3 роди) 1. Рвд Aquareovirus (7 видiв): акварeовiрyси А*, В, С, D, E, F, G. 2. Р1д Coltivirus (2 види): вiрyси колорадсько! кль щово! гарячки*, Еяч. 3. Рад Orthoreovirus (6 виидв): орторeовiрyси ссавщв*, птахiв, бабy!нiв, Бухти Нельсона, рептилш, риб.

Родина Birnaviridae (6ipHaBipycn) - 3 роди, 4 види.

1. Рвд Aquabirnavirus (2 види): вiрyси шфекцшного некрозу пiдшлyнково!' залози*, асциту жовтохвослв. 2. Р1д Avibirnavirus (1 вид): вiрyс iнфeкцiйно!' бурса-льно! хвороби*. 3. Р1д Blosnavirus (1 вид): вiрyс мар-мурових змieголовiв*.

Родина Picobirnaviridae (niKo6ipHaBipy№) - 1 рщ 2 види.

Рiд Picobirnavirus (2 види): пiкобiрнавiрyси людини*, кролiв.

«Плавучий» рщ Deltavirus (дельтавiрyс) - 1 вид: вiрyс гепатиту дельта*.

Основнi таксономiчнi ознаки родин РНК-геномних вiрyсiв хребетних тварин i людини подано в таблиц 1 (Maclachlan and Dubovi, 2016; Virus Taxonomy, 2016).

Таблиця 1

Основм таксономiчнi ознаки РНК-геномних BipyciB хребетних тварин i людини

Родина РНК Форма вiрiона Розмiривiрiона (нм) Супер-капсид Тип симетри капсиду

1 2 3 4 5 6

Paramyxoviridae (парамiксовiрyси) 1л (л) -н Плеоморфна, сферична 150 - 350 е Стральний

Pneumoviridae (пнeвмовiрyси) 1л (л) -н Сферична, ниткощздбна 80 - 140 250 - 600 2000 х 70 - 190 е Стральний

Rhabdoviridae (рабдовiрyси) 1л (л) -н Кулепздбна 130 - 380 х 60 - 80 е Сшральний

Filoviridae (фiловiрyси) 1л (л) -н Плеоморфна, ниткощздбна 790, 970 або 1400 х 80 е Сшральний

Bornaviridae (борнавiрyси) 1л (л) -н Сферична 70 - 130 е Стральний

Nyamiviridae (ньямiвiрyси) 1л (л) -н Сферична 100 - 130 е Стральний

Sunviridae (сyнвiрyси) 1л (л) -н Сферична е Спральний

Orthomyxoviridae (ортомiксовiрyси) 1л (ф) -н Плеоморфна, сферична 80 - 120 е Спральний

Arenaviridae (арeнавiрyси) 1л (фк) -н Плеоморфна, сферична 50 - 300 е Спральний

Peribunyaviridae (пeрiбyньявiрyси) 1л (фк) -н Сферична 80 - 120 е Стральний

Hantaviridae (хантавiрyси) 1л (фк) -н Сферична 80 - 120 е Стральний

Nairoviridae (найровiрyси) 1л (фк) -н Сферична 80 - 120 е Стральний

Phenuiviridae (фeнyiвiрyси) 1л (фк) -н Сферична 80 - 120 е Стральний

Coronaviridae (коронавiрyси) 1л (л) +н Плеоморфна, сферична 80 - 220 е Спральний

Arteriviridae (артершруси) 1л (л) +н Сферична 45 - 60 е 1косаедраль-ний

HayKOBHH BicHHK .HHyBME iMeHi C.3. I^H^Koro, 2017, t 19, № 78

_npodoewemx ma6n. 1

1 2 3 4 5 6

Togaviridae (тoгaвipycн) 1JJ (J) +H C^epHHHa 65 - 70 e iKocaegpajbHHK

Flaviviridae ($Jaвiвipycн) 1j (j) +H C^epHHHa 40 - 60 e iKocaegpajbHHK

Picornaviridae (пiкopнaвipycн) 1j (j) +H C^epHHHa 20 - 32 HeMae iKocaegpajbHHK

Caliciviridae (кaJiцiвipycн) 1jj (j) +H C^epHHHa, iKocaegpajbHa 27 - 40 HeMae iKocaegpajbHHK

Astroviridae (acтpoвipycн) 1j (j) +H C^epHHHa 28 - 30 HeMae iKocaegpajbHHK

Hepeviridae (гeпeвipycн) 1j (j) +H C^epHHHa 27 - 34 HeMae iKocaegpajbHHK

Nodaviridae (нogaвipycн) 1J ($) +H C^epHHHa 25 - 35 HeMae iKocaegpajbHHK

Retroviridae (peтpoвipycн) 1j (j) +H C^epHHHa 80 - 100 e iKocaegpajbHHK

Reoviridae (peoвipycн) 2j ($) C^epHHHa 60 - 80 HeMae iKocaegpajbHHK

Birnaviridae (6ipнaвipycн) 2j ($) iKocaegpajbHa 60 - 70 HeMae iKocaegpajbHHK

Picobirnaviridae (пiкo6ipнaвipycн) 2j ($) C^epHHHa 33 - 37 HeMae iKocaegpajbHHK

Deltavirus (geJbтaвipyc) 1J (k) -h C^epHHHa 36 - 43 e

npHMiTKa: 1j - ogнoJaнцк>гoвa; 2j - gвoпанцroгoва; j - jmiftHa; k - кiпtцева; $ - ^pameHTOBaHa; +h - njiroc-HHTKa; -h -MiHyc-HHTKa.

PenjiKaqia 6ijbmocTi PHK-reHoMHux вipyciв вig6y-вaeтbca в цнтoпJaзмi kjthh, 3a вннaткoм пpegcтaвнн-кiв pogHH Bornaviridae, Nyamiviridae, Orthomyxoviridae, Retroviridae i «пJaвyнoгo» pogy Deltavirus, aKi pengiKyroTbca в agpi. Buxig вipioнiв ^TOMc^a y npocTo opгaнiзoвaннх вipyciв 3gmcHroeTb-ca внacJIigoк gecTpyKqii KjiiTHH, a y 6ijibmocTi cKjiagHo opгaнiзoвaннх вipyciв - 6pyнbкyвaннaм nepe3 nja3Mo-jeMy, a TaKo® nepe3 MeM6paHH KoMnjeKcy rojbg®i a6o eHgonja3MaTHHHoi ciTKH в noegHaHHi 3 eкзoцнтoзoм (Peribunyaviridae, Hantaviridae, Nairoviridae, Phenuiviridae, Flaviviridae, Coronaviridae,

Arteriviridae) (Maclachlan and Dubovi, 2016; Virus Taxonomy, 2016).

Ehchobkh

Bipycu xpe6eTHHx твapнн i rmahhh (1269 внgiв) вхogaтb y 5 nopa^^, 38 poguH, 3 aKux 12 - flHK-гeнoмнi Ta 26 - PHK-reHoMHi, 12 nigpoguH i 233 pogu.

РHК-гeнoмнi вipycн xpe6eTHux (679 внgiв) Kjacu^iKo-вaнo в 4 nopagKH, 26 poguH, 6 nigpoguH i 119 po^.

EiS^iorpa^inm nocH^aHHH

Maclachlan, N., Dubovi, E.J. (2016). Fenner's Veterinary Virology. 5th Edition. Virology Laboratory, Animal Health Diagnostic Center, College of Veterinary Medicine, Cornell University, Ithaca, NY, USA. Academic Press. 16th November 2016, 602. Virus Taxonomy (2016). Release International Committee on Taxonomy of Viruses [Electronic resourse]. -Mode of acces: http://www.ictvonline.org/ virustax-onomy.asp. - Title from the screen.

Received 11.09.2017 Received in revised form 29.09.2017 Accepted 2.10.2017