CC BY
78
УДК 619:083.72:576.8.094.29
Калшша О.С., к.вет.н., доцент (kalininaos@ukr.net) © Лъв\всъкий нащоналънийутеерситет ветеринарногмедицини та бютехнологт Iмет С.З. Гжицъкого, м. Лъвгв, Украта
СУЧАСНА КЛАСИФ1КАЦ1Я I НОМЕНКЛАТУРА В1РУС1В ХРЕБЕТНИХ
У статт1 подана сучасна класифтащя вгрусгв хребетных за матер1алами 9-го Каталогу МКТВ, 2011 р. (оновлена верая в/д 30.05 2014 р.). Описано принципы рантх класифжащй вгрусгв, створення МКТВ та перюди формування таксотв вгрусгв - в/д роЫв до родин, тдродин / порядкгв. Описано основт критерп сучасног класифшацИ вгрусгв, з яких провгдними е ознаки, що характеризуютъ в1русний геном, мехатзм реплшацп та морфологт в1рюна. Описано номенклатуру вгрусгв. В1руси хребетних входять у 4 порядки, 31 родину, з яких 11 - ДНК-вмгст та 20 - РНК-вм1ст, 13 тдродин / 185 родгв. Порядок Herpesvirales включае родини Herpesviridae та Alloherpesviridae, порядок Mononegavirales - родини Paramyxoviridae, Rhabdoviridae, Filoviridae, Bornaviridae / Nyamiviridae, порядок Nidovirales - родини Coronaviridae та Arteriviridae, порядок Picornavirales - родину Picornaviridae. Родини Poxviridae, Iridoviridae, Parvoviridae, Rhabdoviridae, Nodaviridae, Reoviridae / Birnaviridae м1стятъ в1руси комах, а родини Rhabdoviridae, Bunjaviridae / Reoviridae - в1руси рослин. С один «плавучий» р1д Deltavirus, який не входить до родин. Описано основт таксоном1чт ознакиДНК- / РНК-вм1сних вгрусгв тварин / людини: тип / структура в1русного геному (ДНК або РНК, кглъкгстъ ниток, конформащя, фрагментоватстъ, поляртстъ), форма / розм1ри вгрютв, наявтстъ зовтшнъо! лтопротетово! оболонки, тип симетрп капсиду (стралъний, жосаедралъний, складний).
Ключов1 слова: в1руси, класифтащя, критерп, номенклатура, родини, таксоном1чт ознаки, ДНК-вмст, РНК-вмжш, МКТВ.
УДК 619:083.72:576.8.094.29
Калинина О.С., к.вет.н., доцент (kalininaos@ukr.net) Львовский националъныйуниверситет ветеринарноймедицины и биотехнологий имени С.З. Гжицкого, г. Львов, Украина
СОВРЕМЕННАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ И НОМЕНКЛАТУРА ВИРУСОВ ПОЗВОНОЧНЫХ
В статье представлена современная классификация вирусов позвоночных по материалам 9-го Каталога МКТВ, 2011 г. (обновленная версия от 30.05 2014). Описаны принципы ранних классификаций вирусов, создание МКТВ и периоды формирования таксонов вирусов - от родов к семействам, подсемействам и порядкам. Описаны основные критерии современной классификации вирусов, из которых ведущими являются признаки, характеризующие вирусный геном, механизм репликации и морфологию
© КалЫнаО.С., 2014
125
вириона. Описана номенклатура вирусов. Вирусы позвоночных входят в 4 порядка, 31 семейство, из которых 11 - ДНК-содержащие и 20 - РНК-содержащие, 13 подсемейств и 185 родов. Порядок Herpesvirales включает семейства Herpesviridae и Alloherpesviridae, порядок Mononegavirales -семейства Paramyxoviridae, Rhabdoviridae, Filoviridae, Bornaviridae и Nyamiviridae, порядок Nidovirales - семейства Coronaviridae и Arteriviridae, порядок Picornavirales - семейство Picornaviridae. Семейства Poxviridae, Iridoviridae, Parvoviridae, Rhabdoviridae, Nodaviridae, Reoviridae и Birnaviridae содержат вирусы насекомых, а семейства Rhabdoviridae, Bunjaviridae и Reoviridae - вирусы растений. Есть один «плавающий» род Deltavirus, который не входит в семейства. Описаны основные таксономические признаки ДНК- и РНК-содержащих вирусов животных и человека: тип и структура вирусного генома (ДНК или РНК, количество нитей, конформация, фрагментированностъ, полярность), форма и размеры вирионов, наличие внешней липопротеиновой оболочки, тип симметрии капсида (спиральный, икосаэдрический, сложный).
Ключевые слова: вирусы, классификация, критерии, номенклатура, семейства, таксономические признаки, ДНК-содержащие, РНК-содержащие, МКТВ.
Kalinina O.S., Doctor of Philosophy (kalininaos@ukr.net) Lvive National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyj, Lviv, Ukraine
MODERN CLASSIFICATION AND NOMENCLATURE OF VIRUSES IN VERTEBRATES
The article presents a modern classification of viruses of vertebrates based on materials from 9th Catalogue ICTV, 2011 (updated version: 30.05.14). Described are principles of early classifications of viruses, the creation of ICTV and periods of formation of taxa viruses - from genera to families, subfamilies and order. We describe the basic criteria for the modern classification of viruses, the most important of which are the features that characterize the viral genome, the mechanism of replication and virion morphology. We also describe the nomenclature of viruses. Viruses of vertebrates consist of 4 orders, 31 families, including 11 - and DNA-containing 20 - RNA-containing, 13 subfamilies and 185 genera. The order Herpesvirales includes family Herpesviridae and Alloherpesviridae, order Mononegavirales - family Paramyxoviridae, Rhabdoviridae, Filoviridae, Bornaviridae and Nyamiviridae, order Nidovirales - family Coronaviridae and Arteriviridae, order Picornavirales - family Picornaviridae. Family Poxviridae, Iridoviridae, Parvoviridae, Rhabdoviridae, Nodaviridae, Reoviridae Birnaviridae contain viruses of insects, and the family Rhabdoviridae, Bunjaviridae and Reoviridae - viruses of plants. There is a «floating» genus Deltavirus, which is not included in families. The basic taxonomic features of DNA- and RNA-containing viruses of animals and man are: the type and structure of the viral genome (DNA or RNA, the number of threads, conformation, fragmentation, polarity), the shape and size of virions, the presence of outer membrane lipoprotein, capsid symmetry type (spiral, ikosaedral, complex).
126
Key words: viruses, classification, criteria, nomenclature, family, taxonomic characteristics, DNA-containing, RNA-containing, ICTV.
Вступ. Вщкриття BipyciB грунтувалося на вим!р! i'xHboi едино! ф1зико-xiMinHOi характеристики - фшьтр1вност1 Це був один з основних критерив (поряд з абсолютним внутршньокл^инним паразитизмом), що вщщляв в1руси вщ бактерш. У той час визначення шших ф1зико-х1м1чних властивостей BipyciB було просто неможливим, i бшьшють дослщжень спрямовувалася на вивчення шфекцшного процесу та реакци на нього з боку оргашзму-хазяша. Тому nepmi спроби класифжаци BipyciB, зроблеш наприкшщ 1940-х pp., грунтувалися на схожоси патогенних властивостей, органотропност1 та спшьност1 еколопчного статусу. У 1950-х pp. зроблено nepmi спроби роздшити Bipycn на групи з латишзованими назвами на основ1 i'xmx ф1зико-х1м1чних властивостей. У той час було вщкрито багато нових BipyciB тварин i людини та створено pi3Hi класифжацшш схеми, часто взаемовиключш.
Для виправлення ситуаци в 1966 р. на IX Мгжнародному мжробюлопчному KOHrpeci в MocKBi оргашзовано Мгжнародний ком1тет ¿з номенклатури BipyciB, який ¿з 1975 р. став називатися Шжнародним ком^етом i3 таксоном!! BipyciB (МКТВ). BiH прийняв за основу ф!зико^м!чш критер!!, запропонован! французькими науковцями А. Львовом та ш. у 1962 р., проте вир!шив створювати класифжацш BipyciB поступово в Mipy накопичення достатньо! iнфopмaцii. У перюд 1966 - 1970 pp. сформовано роди BipyciB. Наступний перюд 1971 - 1975 pp. характеризувався створенням родин i пщродин та розробкою бшьш детальних критерив для TaKCOHOMi4HHx груп. Починаючи з 1990 р., деяю родини BipyciB об'еднано в порядки [1].
Основна частина. Сучасна класифжащя BipyciB е yнiвepcaльнoю для BipyciB хребетних, безхребетних, рослин, rpn6iB, найпростших i бактерш. Вона грунтуеться на фундаментальних властивостях BipyciB, з яких провщними е ознаки, що характеризуют нуклешову кислоту, MexaHi3M peплiкaцii та морфологш BipioHa.
В основу класифжаци BipyciB покладено TaKi 0CH0BHi критери: 1) тип нуклешово! кислоти (ДНК або РНК), и структура (кшькють ниток, кoнфopмaцiя, фpaгмeнтoвaнicть, пoляpнicть); 2) наявшсть зовшшньо! лiпoпpoтeiнoвoi оболонки (суперкапсиду); 3) тип CHMeTpii' капсиду, кшькють KancoMepiB; 4) po3Mipn i морфолопчш ocoбливocтi BipioHa; 5) cтpaтeгiя BipycHoro геному (MexaHi3M peплiкaцii); 6) форми генетичних взаемодш; 7) спектр сприйнятливих хазя!в; 8) naToreHHicTb, у тому 4noni цитопатичш 3MiHH в клпинах; 9) гeoгpaфiчнe поширення; 10) cnoci6 передавання; 11) aHTHreHHi влacтивocтi.
На 0CH0Bi пepeлiчeниx ознак Bipycn подшяються на порядки, родини, пщродини, роди i види. Формування родин проводиться за кpитepiями, викладеними в пунктах 1 - 5. Подш на пщродини, роди i види грунтуеться на 0CH0Bi решти ознак. Порядки об'еднують родини BipyciB 3i схожою оргашзащею геному та единим мехашзмом peплiкaцii [1, 2].
127
Для впорядкування найменувань як таксоном1чних груп, так i окремих вид1в Bipyciß, МКТВ виробив певш правила. Номенклатура повинна бути м1жнародною та ушверсальною для Bcix Bipyciß. Назва порядку закшчуеться на «virales», родини - «viridae», пщродини - «virinae», роду - «virus».
У видових назвах Bipyciß не було единого принципу. Спроби дати im бшомшальш латишзоваш назви зустрши велик1 труднощ1, оскшьки рашше ¿снуюч1 найменування мщно вкоренилися. BipycaM присвоювали назви хвороб (в1руси полюм1ел1ту, вкпи, сказу, ящуру), ¿мена дослщниюв (в1руси саркоми Рауса, ф1броми Шоупа), географ1чш найменування (в1руси лку Семлки, Захщного Нтлу, Ебола, Марбург), буквеш скорочення, цифри (ECHO, SV40).
Ниш вщомо понад 4000 вид1в Bipyciß хребетних, безхребетних, рослин, гриб1в, найпростших i бактерш. 3 них класифжовано 2827 вцщв у 7 порядив, 103 родин, 22 пщродини i 455 род1в [3].
В1руси хребетних входять у 4 порядки, 31 родину, з яких 11 - ДНК-вмкш та 20 - PHK-BMicHi, 13 пщродин i 185 род1в. Порядок Herpesvirales включае родини Herpesviridae та Alloherpesviridae, порядок Mononegavirales - родини Paramyxoviridae, Rhabdoviridae, Filoviridae, Bornaviridae i Nyamiviridae, порядок Nidovirales - родини Coronaviridae та Arteriviridae, порядок Picornavirales -родину Picornaviridae.
Родини Poxviridae, Iridoviridae, Parvoviridae, Rhabdoviridae, Nodaviridae, Reoviridae i Birnaviridae мктять в1руси комах, а родини Rhabdoviridae, Bunjaviridae i Reoviridae - в1руси рослин. С один «плавучий» рщ Deltavirus, який не входить до родин.
Таксоном1чш ознаки родин подаш в таблицях 1 i 2 (за матер1алами 9-го Каталогу МКТВ, 2011 р., оновлена верЫя вщ 30.05 2014 р.) [3].
Таблиця 1
QcHOBHi таксоном1чш ознаки ДНК-вм1сних BipyciB тварин i людини
Родина ДНК Форма BipioHa P03MipH BipioHa (нм) Супер-капсид Тип CHMeTpii' капсиду
1 2 3 4 5 6
Poxviridae (nOKCBipyCH) 2л (л) Цеглино- подабна, ово1дна 300-450 Х170-260 е Складний
Asfarviridae (асфарв1руси) 2л (л) 1косаед-ральна 175- 215 е 1косаедральний
Herpesviridae (герпесв1руси 2л (л) Сферична 130 - 300 е 1косаедральний
Alloherpesviridae (annorepnecBipycH) 2л (л) Сферична 150 - 200 е 1косаедральний
Adenoviridae (aAeHOBipycn) 2л (л) 1косаед-ральна 70 - 90 Немае 1косаедральний
Papillomaviridae (naninoMaBipycn) 2л (к) 1косаед-ральна 55 Немае 1косаедральний
Polyomaviridae (noflioMaBipycn) 2л (к) 1косаед-ральна 40 - 45 Немае 1косаедральний
128
Продовження табл. 1
1 2 3 4 5 6
Hepadnaviridae 2л (к) Сферична 42 е 1косаедральний
(гепаднав1руси)
Parvoviridae 1л (л) 1косаед- 18 - 26 Немае 1косаедральний
(napBOBipycH) - i +н ральна
Circoviridae 1л (к) 1косаед- 15 - 25 Немае 1косаедральний
(цирков1руси) -н ральна
Таблиця 2
Ochobhí таксоном1чн1 ознаки PHK-bmíchhx BipyciB тварин1 людини
Родина РНК Форма BipioHa Розм1ри BipioHa (нм) Супер-капсид Тип симетрп капсиду
1 2 3 4 5 6
Paramyxoviridae (napaMÍKCOBÍpycn) 1л (л) -H Сферична 80 - 450 С Сшральний
Rhabdoviridae (рабдов1руси) 1л (л) -H Кулепо-д1бна 130 - 380 X 60 - 75 С Сшральний
Filoviridae (фшов1руси) 1л (л) -н Ниткопо-д1бна 790 або 970 х 80 С Сшральний
Bornaviridae (борнав1руси) 1л (л) -н Сферична 80 - 125 с Сшральний
Nyamiviridae (HMMÍBipyCH) 1л (л) -н Сферична 100 - 130 с Сшральний
Orthomyxoviridae (0pT0MÍKC0BÍpyCH) 1л (ф) -н Сферична 80 - 120 с Сшральний
Arenaviridae (аренав1руси) 1л (фк) -н Сферична 50 - 300 с Сшральний
Bunjaviridae (буньяв1руси) 1л (фк) -н Сферична 60 - 220 с Сшральний
Coronaviridae (коронав1руси) 1л (л) +н Сферична 60 - 220 с Сшральний
Arteriviridae (apTepiBipycH) 1л (л) +н Сферична 50 - 70 с 1косаедраль-ний
Togaviridae (тогав1руси) 1л (л) +н Сферична 40 - 70 с 1косаедраль-ний
Flaviviridae (флав1в1руси) 1л (л) +н Сферична 30 - 60 с 1косаедраль-ний
Picornaviridae (шкорнав1руси) 1л (л) +н 1косаед-ральна 22 - 30 Немае 1косаедраль-ний
Caliciviridae (калщв1руси) 1л (л) +н 1косаед-ральна 30 - 40 Немае 1косаедраль-ний
Astroviridae (acTpoBipycH) 1л (л) +н 1косаед-ральна 28 - 30 Немае 1косаедраль-ний
Hepeviridae (reneBipycH) 1л (л) +н 1косаед-ральна 27 - 38 Немае 1косаедраль-ний
Nodaviridae (нодав1руси) 1л (ф) +н 1косаед-ральна 28 - 29 Немае 1косаедраль-ний
Retroviridae (peTpoBipycn) 1л (л) +н Сферична 73 - 130 С Складний
129
Продовження табл. 2
1 2 3 4 5 6
Reoviridae 2л (ф) 1косаед- 60 - 80 Немае 1косаедраль-
(peoBipycn) ральна нии
Birnaviridae 2л (ф) 1косаед- 50 - 70 Немае 1косаедраль-
(б1рнав1руси) ральна нии
Deltavirus (дельтав1рус) 1л (к) -н Сферична 28 - 39 Немае Немае
Примггка: 1л - одноланцюгова; 2л - дволанцюгова; л - лшшна; к - кшьцева; ф -фрагментована; н - нитка.
Висновки. Сучасний етап у класифжацп Bipycie хребетних характеризуеться подальшим формуванням нових родин i род1в BipyciB, об'еднанням родин 3i схожою оргашзащею геному та единою стратепею реплжацп в таксон вищого рангу - порядок. Bipycn хребетних входять у 4 порядки, 31 родину (11 - ДНК-вмкних i 20 - РНК-вмкних BipyciB), 13 пщродин i 185 родАв.
Л1тература
1. Орлянкин Б.Г. Классификация и номенклатура вирусов позвоночных / Б.Г. Орлянкин, Е.А. Непоклонов, Т.Н. Алипер // Ветеринария. - 2001. - № 10. -С. 15 - 20.
2. Сергеев В.А. Классификация и номенклатура вирусов позвоночных / В.А. Сергеев, Е.А. Непоклонов, Т.Н. Алипер // Вирусы и вирусные вакцины. -М.: Библионика, 2007. - С. 24 - 30.
3. ICTV Virus Taxonomy Information [Електронний ресурс] http ://www. ictvonline.org/virusTaxInfo.asp.
Рецензент - д.б.н., професор Куртяк Б.М.
130
