CC BY
18Растительность России. СПб., 2016. № 28. С. 125-138.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2016.
N 28. P. 125-138.
Таежные лиственничные леса союза Roso acicularis-
Laricion cajanderi all. nov. НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ
Boreal larch forests of the alliance Roso acicularis-Laricion cajanderi all. nov.
in the north-east of Russia
© Н. В. Синельникова
N. V. Slnelnikova
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН. 685000, Магадан, ул. Портовая, 18.
E-mail: meks_mag@mail.ru
Проведен анализ разнообразия сообществ долинных лиственничных лесов северо-востока России. Описан новый союз Roso acicularis-Laricion cajanderi all. nov., объединяющий травяные и кустарниково-травяные пойменные таежные лиственничные и лиственнично-березовые леса. Обсуждаются ареал союза, хорологические и экологические особенности ценофлоры.
Ключевые слова: растительность, лиственничные леса, классификация, метод Браун-Бланке.
Kew words: vegetation, larch forests, classification, Braun-Blanquet approach.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Ignatov et al., 2006; Kristinsson et al., 2006.
Введение
Изучение типологического разнообразия лиственничных лесов Дальнего Востока и Восточной Азии имеет более чем столетнюю историю. К настоящему времени опубликовано большое число работ, посвященных различным вопросам выявления и сохранения биоразнообразия лиственничников, обзор которых приведен в фундаментальной сводке «Лиственничные леса России» (Рысин, 2010). Тем не менее, проблема инвентаризации лесов из Ьаггх са]апйегг Мауг. на экосистемном уровне остается по-прежнему актуальной. Имеющиеся в литературе сведения о лесах Якутии, Магаданской обл., Камчатского края и Дальнего Востока весьма разнородны из-за различных подходов к вопросам классификации и отличий в методиках, которыми руководствовались авторы. В последние годы многие исследования выполнялись в традициях эколого-флористического направления Браун-Бланке (Ю^оу е! а1., 2009; Синельникова, 1995, 2009; и др.).
Таежные пойменные лиственничные леса встречаются в долинах рек северо-востока Якутии, Магаданской обл., Чукотского автономного округа (АО) и Камчатского края (рис. 1). В различные годы их состав и сукцессионная динами-
ка изучались с позиций лесной типологии (Старк, 1933; Стариков, Дьяконов, 1952, 1955; Стариков, 1958; Караваев, Добрецова, 1964; Котляров, 1972; Щербаков, 1975; Москалюк, 1988; The Far North..., 2010; и др.), эколого-фитоценотической (Тюлина, 1936; Васильев, 1956; Нешатаев, 1987; Нешатаева, 2009) и эколого-флористической (Синельникова, 1995, 2009) классификации.
Целью настоящего исследования является анализ синтаксономического разнообразия сообществ долинных таежных лиственничных лесов северо-востока России.
Характеристика района исследований
Исследования проводились в долине р. Колымы и ее притоков Омолона и Олоя (в пределах Тенькин-ского, Среднеканского районов Магаданской обл. и Билибинского р-на Чукотского АО) и в среднем течении р. Анадырь (Анадырский р-н Чукотского АО) (рис. 2). На этой обширной территории представлены горные системы хр. Черского, Охотско-Колымского, Анадырского и Чукотского нагорий (Шило, 1970). Между Корякским и Анадырским
Рис. 1. Ареал союза Roso acicularis-Laricion cajanderi на Северо-Востоке России.
The distribution of the alliance Roso acicularis-Laricion cajanderi in the North-East of Russia. Границы распространения / Area limits: 1 — сообществ союза / communities of the alliance Roso acicularis-Laricion cajanderi; 2-4 — видов /species: 2 — Larix cajanderi, 3 — Picea ajanensis, 4 — P. obovata.
нагорьем простирается Анадырско-Пенжинская депрессия, по которой протекают реки Анадырь и Пенжина. Поймы крупных рек региона, согласно Г. Н. Егоровой (1983), состоят из островов нескольких уровней: низкая (0.5-1.2 м), средняя (1.2-2.5 м), высокая (2.5-3.5 м) пойма. Первая надпойменная терраса (4.0-4.8 м) занимает наиболее обширные площади и сохраняет флювиальный мезорельеф. Расчлененный рельеф местности, большие уклоны водотоков и склонов, повсеместное распространение многолетней мерзлоты способствуют образованию высоких дождевых паводков (от 1 до 5 ежегодно), причем подъем воды может достигать 5-7 м за сутки (Иогансен, Кузнецов, 1970).
Преобладание горного рельефа приводит к разнообразию и высотной дифференциации температурного режима климата. Континентальность климата, свойственная большей части северо-востока Азии, наиболее выражена в верхнем и среднем течении рек Индигирки и Яны (Клюкин, 1970). Этот фактор в значительной степени влияет и на распределение растительности региона. Существование таежных лесов в долинах рек обусловлено благоприятными климатическими условиями, создающимися в пределах поймы и надпойменных террас. Такие территории выделяются в «зону климата хвойных лесов» в пределах «зоны климата лесотундры» (Клюкин, 1970). По температурным
Рис. 2. Пойменные леса в долине р. Колымы.
Фотографии Н. В. Синельниковой (рис. 2-8, 12).
Floodplain forests of the Kolyma River valley. Figs. 2-8, 12 — photo by N. V. Sinelnikova.
условиям зимнего периода выделяют 2 типа «климата хвойных лесов». Резко континентальный климат характерен для долины р. Колымы и ее крупных притоков и отличается средней температурой января ниже -32 °С. Умеренно континентальный климат с температурами января выше этой величины типичен для долин рек Северного Охотоморья, среднего течения р. Анадырь и Камчатской депрессии.
Область распространения пойменных лиственничных лесов непосредственно связана с существованием подрусловых таликов в долинах не-промерзающих рек. Среди сплошных массивов многолетнемерзлых пород под влиянием руслового потока образуются таликовые зоны, мощность которых пропорциональна силе потока и фильтрационной способности аллювия (Некрасов, 1967). В зоне влияния подруслового талика создаются особо благоприятные оазисные условия для развития растительности. На островах средней и высокой поймы в условиях частого затопления формируются аллювиальные дерновые немерзлотные почвы. Под старопойменными высокоствольными лиственничниками и березняками на месте вырубок — аллювиальные дерновые мерзлотные отор-фованные почвы. Для первой надпойменной террасы характерны остаточно-аллювиальные почвы со значительной степенью оторфованности и наличием признаков пирогенного воздействия (Игнатен-ко, 1980).
На огромных пространствах, как континентальной части региона, так и Северного Охотоморья, преобладают леса и редколесья из лиственницы Каяндера, являющиеся основным типом растительности и в бассейнах рек Омолон, Большой и Малый Анюй в Чукотском АО (Беликович и др., 2006). По геоботаническому районированию Дальнего Востока (Колесников, 1963) район исследования относится к Колымско-Верхоянской континентальной провинции лиственничных редколесий Восточно-Сибирской подобласти светлохвойных лесов.
Пойменные лиственничные леса распространены на территории с преобладанием как континентального, так и переходно-континентального климата (рис. 1). Самый восточный массив этих насаждений находится в среднем течении р. Анадырь (Чукотский АО) и ее притока р. Майн (Васильев, 1956). Несколько южнее, в верхнем и среднем течении р. Пенжины, лиственничники встречаются в основном на островах высокой поймы, не выходя на надпойменные террасы (Городков, 1935). В долинах правых притоков р. Колымы (Большой и Малый Анюй, Омолон, Олой, Сугой, Коркодон) лиственничные леса отмечены и на первой надпойменной террасе. Наибольшее разнообразие долинных лиственничных лесов отмечается в верхнем и среднем течении р. Колымы, где они занимают среднюю и высокую пойму, первую террасу и бровки второй надпойменной террасы (Синельникова, 2009). В поймах рек Северного Охотоморья можно встретить лишь фрагменты тополево-лиственнич-ных и лиственничных насаждений, приуроченных главным образом к долинам рек Яны, Тауя, Арма-ни, Ямы, Ини, Охоты. Крайне редко вейниковые и хвощовые лиственничники встречаются в поймах рек Яны и Индигирки (Шелудякова, 1938, 1948а, б; Яровой, 1939; Тыртиков, 1955; Поздняков, 1961а).
На Камчатке долинные лиственничные леса распространены достаточно широко (Рассохина, Нау-менко, 1986; Нешатаева, Нешатаев, 1994; Нешатае-ва, 2009; Нешатаева и др., 2009), а в Хабаровском крае основные массивы лиственничников сосредоточены на севере региона (Розенберг, 1959; Стариков , 1961; и др.).
Иной состав пойменных лесов характерен для левобережья р. Лены и ее притоков на северной и восточной границе ареала Picea obovata. Здесь прирусловые хвойные леса представлены кустар-никово-разнотравными ельниками (Перфильева, 1977; Щербаков, 1992). В бассейне р. Оленек, на северной границе ареала Picea obovata, распространены ленточные еловые леса, которые встречаются на участках поймы с хорошим дренажом и высокой теплообеспеченностью. К этим массивам непосредственно примыкают лиственничные леса высокой поймы — кустарниково-разнотравные ли-ствяги (Лукичева 1963). В более южных районах (долины рек Лены, Олекмы, Алдана, Учура, Маи) узкие полосы еловых лесов обычно приурочены к участкам, вышедшим из режима затопления или затапливаемым крайне редко, основная же часть пойменных островов занята массивами лиственничников различного типологического состава — от травяных до кустарничковых (Поварницын, 1932, 1933; Тюлина, 1957, 1959, 1962; Поздняков, 1961a, 1969; Рысин, 2010; Ефимова, 2011).
Вопрос классификации пойменных лиственничных лесов непосредственно связан с их сук-цессионной динамикой. Процесс старения островных пойм рек Северо-Востока при переходе от пойменного режима к террасовому впервые отметила Л. Н. Тюлина (1959), наблюдавшая это явление в долинах рек Юдомы и Маи. К настоящему времени этот процесс достаточно хорошо изучен в различных районах севера Дальнего Востока (Щербаков, 1975; Синельникова, 1995, 2009; The Far North..., 2010; и др.). Развитие растительности на аллювиях в континентальных районах региона со сплошным распространением многолетней мерзлоты происходит от ивняков мертво-покровных до лиственничников бруснично-зеле-номошных, причем число и продолжительность стадий различны в зависимости от климатических условий, гранулометрического состава аллювия и особенностей развития данной речной долины. В долинах рек Центральной и Южной Якутии на илистых аллювиях наблюдается следующий ряд: ивняки мертвопокровные^ивняки травяные^лиственничники травяные^листвен-ничники бруснично-травяные хвощовые^листвен-ничники бруснично-моховые^лиственничники брусничные (ольховниковый, рододендроновый, брусничный) (Щербаков, 1975). Сходные закономерности характерны и для рек Магаданской обл. и запада Чукотского АО (Синельникова, 2009). На песчаных и галечных аллювиях лиственничники могут формироваться на месте тополевых лесов, при этом первая стадия — хвощово-вейниковые сообщества (Васильев и др., 1967; Синельникова, 1995; Рысин, 2010). Дальнейшее развитие лиственничных лесов происходит по мере выхода местообитаний из пойменного режима. Так, в пойме р. Колымы смены происходят в направлении от лиственничников хвощовых и лангсдорфовейни-ковых через грушанковые, линнеевые, линнеево-
брусничные к бруснично-зеленомошным лесам, которые являются конечной стадией (Синельникова, 1995, 2009). Уровень мерзлоты постепенно повышается, появляются признаки заболачивания. Следующие стадии развития относятся уже не к пойменным сообществам, а к растительности надпойменных террас, не подверженных регулярному затоплению, причем разнообразие надпойменных лиственничников невелико. Наиболее дренированные участки второй террасы (гривы) заняты сухими брусничниками, но при еще большем повышении уровня мерзлоты и развитии процессов заболачивания формируются кустарничковые и кустарничково-моховые лиственничные редколесья (Синельникова, 2009).
Материал и методы исследований
Классификация выполнена методом Браун-Бланке с использованием единого блока диагностических видов, которые включают комбинацию характерных, дифференциальных и константных видов (Westhoff, Maarel, 1973; Миркин, 1989; Dierschke, 1994; Миркин и др., 2000). На первом этапе исследований были описаны ассоциации пойменных лиственничных лесов и приведены их характеристики (Синельникова, 1995, 2009). Для анализа геоботанических описаний использовали программу TWINSPAN, встроенную в оболочку JUICE. Программа реализует алгоритм двумерной кластеризации (одновременно видов и описаний). На втором этапе проведен анализ синтаксонов из различных районов с определением региональных различий и экологических свойств единиц, для чего были использованы геоботанические описа-
ния из доступных литературных источников (табл. 1). Для определения флористической однородности синтаксонов применен метод DCA-ординации. При составлении диагностических таблиц встречаемость видов группировали по классам: I — 1-20 %, II — 21-40 %, III — 41-60 %, IV — 6180 %, V — 81-100 %. Данные геоботанических описаний авторов, работавших по доминантному методу (Васильев, 1956; Москалюк, 1988), были переведены из шкалы Друде в шкалу Браун-Бланке. Номенклатура синтаксонов соответствует Кодексу фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Результаты анализа приводятся в синоптической таблице (табл. 2).
Результаты и обсуждение
Сообщества долинных лиственничных лесов северо-востока России представлены 3 ассоциациями, которые объединены в новый союз Roso acicularis-Laricion cajanderi.
Характеристика синтаксонов
При классификации долинных лиственничников, занимающих зрелые участки поймы, помимо флористических критериев, учитывается генетическая природа выделяемых единиц. В одну ассоциацию объединялось все разнообразие сообществ на островах одного возраста и сукцессионной стадии, что отражено на уровне субассоциаций и вариантов. Подробная характеристика ассоциаций приведена при их описании в соответствующих работах (Синельникова, 1995, 2009).
Таблица 1
Источники, использованные для DCA-анализа сообществ пойменных лиственничных лесов
Data source used for DCA-ordination of floodplain larch forest communities
Номер синтак-сона Таблица в литературном источнике Местоположение Автор Название синтаксона
1 табл. 1 (1995), табл. 21 (2009) Магаданская обл., Чукотский АО, бассейны рек Колымы и Анадыря Синельникова, 1995, 2009 Equiseto-Laricetum cajanderi
2 табл. 22 Магаданская обл., бассейн р. Колымы Синельникова, 2009 Salici bebbianae-Laricetum cajanderi
3 табл. 21 Магаданская обл., бассейн р. Колымы Синельникова, 2009; Синельникова, неопубл. Linnaeo borealis-Laricetum cajanderi
4 табл. 38 Чукотский АО, бассейн р. Анадыря Васильев,1956 Larix dahurica-Alnus fruticosa-Calamagrostis langsdorffii
5 табл. 1, оп. 1-5 Восточная Камчатка Нешатаев, 1987 Laricetum cajanderi altiherbosum
6 табл. 1, оп. 6-10 Восточная Камчатка Нешатаев, 1987 Sublaricetum calamagrostidosum
7 табл. 7 Центральная и Восточная Камчатка Нешатаева, 2009 Laricetum cajanderi equisetosum arvensis
8 табл. 7 Центральная и Восточная Камчатка Нешатаева, 2009 Laricetum cajanderi equisetosum sylvatici
9 табл.12 Магаданская обл., бассейн р. Яны Москалюк, 1988 лиственничник разнотравно-хвощовый
10 табл. 37 Чукотский АО, бассейн р. Анадыря Тюлина, 1936; цит. по: Васильев, 1956 Laricetum inundatum
11 табл.37 Чукотский АО, бассейн р. Анадыря Васильев, 1956 Larix dahurica-Pinus pumila-Pyrola incarnata
Продромус синтаксонов
Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1939 Порядок?
Союз Roso acicularis—Laricion cajanderi all. nov.
Асс. Equiseto—Laricetum cajanderi Sinelnikova 1995 Асс. Linnaeo borealis—Laricetum cajanderi Sinelnikova 2009 Асс. Salici bebbianae—Laricetum cajanderi Sinelnikova 2009
Союз Roso acicularis— Laricion cajanderi all. nov. hoc. loco (табл. 2).
Союз объединяет травяные и травяно-кустарнич-ковые пойменные таежные лиственничные и листвен-нично-березовые леса северо-востока России.
Номенклатурный тип союза — асс. Equiseto-La-ricetum cajanderi Sinelni-kova 1995 (Синельникова, 1995, табл. 1).
Диагностические виды: Betula platyphylla, Calamagrostis langsdorffii, Chamaenerion angustifolium, Equisetum pratense, Galium boreale, Larix cajanderi, Ri-bes triste, Rosa acicularis, Rubus arcticus.
Диагностическая комбинация союза образована видами, составляющими основу древостоя, подлеска и травяно-кустарнич-кового покрова пойменных лиственничных лесов как в континентальных, так и в приохотских районах севера Дальнего Востока. При успешном росте лиственница, однако, возобновляется весьма слабо. В качестве примеси встречаются Populus suaveolens, Chosenia arbutifolia, Sorbus sibirica, Salix udensis. Участие в подлеске Betula pla typhylla возрастает на островах, сложенных песчаным аллювием, часто берёза преобладает и среди возобновляющихся видов. Кустарниковый полог сформирован в основном Rosa acicularis с участием Ribes triste, Duschekia fruticosa, Pinus pumila, Spiraea sali-cifolia. Основу травяного покрова составляют травянистые мезофиты — Calamagrostis langsdorffii, C. lapponica, Equisetum pra tense, с участием корневищных многолетников — Chamaenerion angustifolium,
Таблица 2
Синоптическая таблица сообществ пойменных лиственничных лесов
Synoptic table of the communities of the floodplain larch forests
Класс
Союз
Vaccinio-Piceetea
Roso acicularis—Laricion cajanderi
Число описаний 67 23 33 5 5 5 5 5 11 1 4
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Диагностические виды ассоциаций Equiseto-Laricetum cajanderi, Salici bebbianae-Laricetum cajanderi, Linnaeo borealis-Laricetum cajanderi, союза Roso acicularis-Laricion cajanderi, класса Vaccinio-Piceetea
V V V V V IV . . III III
Larix cajanderi (1, 2, 3), С V3-5 V4-5 V5
Rosa acicularis (1), с Y+-S III V1-4
Equisetum pratense (1), с V+-5 II II
Salix bebbiana (2) I III I
Betula middendorffii (2) I III II
Vaccinium vitis-idaea (2), Кл I V3-5 V2-5
Calamagrostis lapponica (2, 3) I IV+-3 III
Ribes triste (3), с III I П
Carex pallida (3) I II II
Linnaea borealis (3), Кл I I V+-4
Atragene ochotensis (3) I II
II
II I
V III
III
V
III III III III
V
V
II
III
IV
Д. в. союза Roso acicularis—Laricion cajanderi
Betula platyphylla Calamagrostis langsdorffii Rubus arcticus Chamaenerion angustifolium Galium boreale
III V3-5
II I
III
I I I V IV II I V
II IV+-2 V V V V V V I
I I I V V V V IV
II I V V III V
I IV V III III
Региональные диагностические виды для Охотии и Камчатки
Equisetum arvense E. sylvaticum Lonicera caerulea Rosa amblyotis
I
IV
IV
V V
V
V
V III
III
V
V III
V IV
Д. в. союза Pinopumilae—Piceion jezoensis, класса Vaccinio-Piceetea
Pinus pumila I II I
Pyrola incarnata (Кл) II III III
Spiraea beauverdiana I I
Lathyrus pilosus I I
Picea jezoensis (Кл)
III
II
III
IV
I
II IV II
Д. в. класса Vaccinio-Piceetea
Pleurozium schreberi I I I IV V
Hylocomium splendens I I I
Orthilia obtusata II II
Goodyera repens I I
Peltigera aphthosa II I III IV
Trientalis europaea III III
Dicranum fuscescens
D. polysetum I
D. spadiceum I
D. undulatum I
Maianthemum bifolium I
Peltigera canina I
P. malacea I
P. polydactylon
Ptilium crista-castrensis I
Pyrola rotundifolia II
Прочие виды
Polytrichum commune I II I III IV
Aulacomnium turgidum I III II
Ledum decumbens I II I I I
Polytrichum juniperinum I I I I
Spiraea salicifolia I I II I
III
III
V
V
III III
III
II
V
III III
III III
V
III
IV III
V
V
III V
V
V
V
I I
III
II
III
Продолжение таблицы 2
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Vaccinium uliginosum II II I III I V
Aulacomnium palustre I I I
Brachythecium salebrosum II I I
Carex globularis I I III
Ceratodon purpureus I I III V
Cladonia cornuta I I III
C. gracilis II I III
C. rangiferina I I I I
Duschekia fruticosa II I I V
Juniperus sibirica II III III
Lycopodium annotinum I I III
Moehringia lateriflora I III III
Pentaphylloides fruticosa I I II
Poa pratensis I I III
Pohlia nutans I I V
Ptilidium ciliare II I II IV
Rhytidium rugosum I I I
Salix sachalinensis I I I
Sanionia uncinata II I V V
Sorbus sibirica I I I II
Straminergon stramineum I I II
Trisetum sibiricum I IV V III
Примечание. С невысоким постоянством также встречены: Abietinella abietina 1(I); Aconitum delphinifolium 3(I); A. fischeri 7(III); Aconogonon tripterocarpum 2(I); Adoxa moschatellina 1(I); Agropyron fragile 6(I); Agrostis borealis 5(I), 6(III); Alopecurus glaucus 6(I); Arctagrostis arundinacea 1(I), 2(I); Arnica frigida 4(I); A. iljinii 2(I); Artemisia arctica 3(I); A. tilesii 1(I); Betula exilis 1(I), 2(I); B. fruticosa 2(I), 3(I); Bistorta elliptica 3(I); Brachythecium sp. 5(I); Bryum argenteum 2(I), 3(I); B. capillare 3(I); Cacalia hastata 1(I), 4(III); Calliergon cordifolium 7(V); Calliergonella cuspidata 1(I); Campanula rotundifolia 2(I); Carex podocarpa 5(I), 6(I); C. sordida 7(III); C. vesicata 7(V); Cetraria islandica 2(I); C. laevigata 6(I); Chamaenerion latifolium 1(I); Chosenia arbutifolia 1(I); Cladonia amauro-craea 2(I); C. arbuscula 2(I), 6(II); C.bacillaris 2(I); C. bacilliformis 1(I); C. botrytes 8(III); C. cenotea 2(I); C. chlorophaea 2(I), 8(III); C. coccifera 1(I); C. coniocraea 7(V), 8(III); C. deformis 3(I); C. fimbriata 7(III); C. macroceras 5(I), 6(I); C. maxima 6(I); C. mitis 1(I), 2(I); C. ochrochlora 7(III), 8(III); C. rangiformis 2(I), 3(I); C. squamosa 2(I); C. stellaris 3(I); C. uncialis 2(I); C. verticillata 2(I); Clematis fusca 6(I); Cnidium cnidiifolium 2(I), 3(I); Dactylina arctica 1(I); Deschampsia borealis 1(I); Dicranum acutifolium 3(I); D. brevifolium 6(I); D. elongatum 1(I), 3(I); D. majus 2(I); D. montanum 7(V), 8(III); Elymus confusus 1(I); E. kronokensis 2(I); E. macrourus 1(I); E. trachycaulus 3(I); Empetrum nigrum 1(I), 11(IV); E. sibiricum 6(III); Equisetum variegatum 3(I), 8(III); Festuca altaica 5(III), 6(II); F. ovina 2(I); Filipendula palmata 7(V); Fimbripetalum radians 7(V); Flavocetraria cucullata 1(I), 2(I); F. nivalis 2(I); Geranium erianthum 5(II), 6(I); Gymnocarpium dryopteris 8(III); Hedy-sarum hedysaroides 1(I), 2(I); Hygrohypnella ochracea 1(I), 3(I); Hypnum cupressiforme 6(I); Ledum palustre 3(I); Lophoziopsis longidens 7(III); Marchantía polymorpha 1(I), 2(I); Milium effusum 7(III); Mulgedium sibiricum 1(I), 6(I); Pedicularis labradorica 2(I); P. lapponica 2(I), 3(I); Peltigera didactyla 8(III); Petasites glacialis 3(I); Plagiomnium cuspidatum 1(I), 3(I); P. ellipticum 7(V); Plagiothecium denticulatum 7(V); P. laetum 7(III); Plantago depressa 2(I); Poa arctica 1(I), 3(I); P. platyantha 5(III), 6(V); Polemonium boreale 1(I); Polytrichum piliferum 2(I); Populus suaveolens 1(I), 3(I); Ptarmica camtschatica 8(III); Ptilidium pulcher-rimum 7(V), 8(III); Ranunculus monophyllus 3(I); Ribes dikuscha 1(I); Rubus matsumura-nus 8(III); Salix alaxensis 1(I); S. boganidensis 1(I); S. caprea 9(II); S. glauca 1(I); S. lanata 1(I); S. parallelinervis 5(I), 6(II); S. pulchra 1(II); S. saxatilis 2(I), 3(I); S. schwerinii 1(I); Saussurea pseudotilesii 5(IV), 6(II); Sciuro-hypnum reflexum 7(V); Scorzonera radiata 2(I); Solidago spiraeifolia 5(I); Sorbaria sorbifolia 9(IV); Spiraea sericea 6(I); Stereocaulon paschale 2(I); Stereodon plicatulus 2(I), 3(I); S. subimponens 3(I); S. vaucheri 3(I); Swida alba 1(I); Tephroseris integrifolia 6(I); Tetraphis pellucida 7(III), 8(III); Thalictrum minus 6(I); Tilingia ajanensis 2(I), 3(I); Tomentypnum nitens 3(I); Urtica platyphylla 7(III); Valeriana capitata 2(I), 3(I); Veratrum oxysepalum 9(IV); Vicia macrantha 1(I), 3(I); Vulpicida pinastri 3(I); Warnstorfia sarmentosa 1(I); Wilhelmsia physodes 1(I). Синтаксон^! (1-11): см. в табл.1.
Galium boreale, Lathyrus pilosus, Pyrola incarnata, Rubus arcticus. В кустарничковом покрове преобладают виды класса Vaccinio-Piceetea — Linnaea borealis и Vaccinium vitis-idaea. Присутствие мхов в сообществах, подвергающихся регулярному за-
топлению, невелико. На более поздних стадиях развития лиственничников в моховом покрове присутствуют Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Aula-comnium turgidum, обилие которых возрастает на илистых аллювиях.
Основой для описания союза послужили сообщества лиственничных лесов континентальных районов, ценофлора которых — результат флористического упрощения пойменных лиственничников при их продвижении на север региона. Анализ материалов автора и данных, опубликованных в литературе (табл. 1) показал наличие общих эко-лого-флористических и фитоценотических признаков, позволяющих отнести эти сообщества к союзу Roso acicularis-Laricion cajanderi. Ценофлоры пойменных лиственничных лесов Камчатки и северной Охотии (асс. 5-9) в отличие от континентальных районов северо-востока России (асс. 1-4, 10, 11) при общем генезисе и флористическом сходстве имеют в своем составе виды Equisetum arvense, E. sylvaticum, Lonicera caerulea, Rosa amblyotis, характерные для более влажных субокеанических районов.
В настоящее время полностью охарактеризовать географическое распространение союза не представляется возможным по причине недостатка данных из Якутии, северных районов Амурской обл. и Хабаровского края. Тем не менее, анализ географического распространения пойменных лиственничных лесов позволяет предположить, что ареал союза весьма значителен и охватывает бассейны рек севера Дальнего Востока к востоку от р. Лены, включая Камчатку. Южная граница союза вероятнее всего проходит в бассейнах рек Уды и Селемджи. Сообщества союза предположительно встречаются и в долине среднего течения р. Лены, а также в Южной Якутии в пределах ареала ели сибирской (рис. 1). Ниже приводятся краткие характеристики ассоциаций, входящих в состав союза.
Асс. Equiseto pratensis-Larice-tum cajanderi Sinelnikova 1995.
Диагностические виды: Equisetum pratense, Rosa acicularis, Ribes triste, Calamagrostis langsdorffii.
Синонимы : Laricetum inundatum (Сукачев, 1912); Larix dahurica-Calamagrostis langsdorffii (Орлов, 1955); Larix dahurica-Betula cajanderi-Calamagrostis langsdorffii (Тюлина, 1954); Larix dahurica-Thelycrania alba-Equisetum pratense (Поварницын, 1932); Laricetum equisetosum (Воробьев, 1937); Laricetum calamagrostidosum (Кабанов, 1940; Поварницын, 1949); Laricetum inundo-calamagrostosa (Колесников, 1947); Subalricetum calamagrostidosum, Laricetum cajan-deri altiherbosum (Нешатаев, 1987; Нешатаева, 2009); Larix dahurica-Alnus fruticosa-Calamagrostis langsdorffii, Larix dahurica-Calamagrostis langsdorffii (Васильев, 1956); Ku-rilense-Lariceta equisetosa (Кабанов, 1963); пойменный лиственничник вейниково-хвощовый (Тюлина, 1959); лиственничник разнотравно-хвощовый (Москалюк, 1988); хвощово-разнотравный тип леса (Котляров, 1971); кустарниково-вей-никовые и пойменные кустарниково-хвощовые лиственничники (Исаев, Кузнецова, 2010).
Ассоциация объединяет пойменные травяные и травяно-кустарнико-вые лиственничники, преобладают вейниковые и хвощовые (рис. 3). Сообщества формируются на регулярно затопляемых пойменных островах высокого уровня. На илистых аллювиях развивается 2-ярусный подлесок из Duschekia fruticosa и Sorbus sibirica, иногда Swida alba (рис. 4). На песчаных аллювиях и гривах появляется подлесок из кедрового стланика, а более увлажненные участки островов занимают лиственничники с подлеском из ольховника (рис. 5). Основу травя-но-кустарникового полога составляют Rosa acicularis, Ribes triste, Calamagrostis langsdorffii, Equisetum pratense. В ассоциацию включено несколько стадий развития насаждений от лиственничника хвощового до лиственничника кустарнико-во-вейникового, характерных для островов этого уровня. Травяные лиственничники распространены во всех регионах Дальнего Востока, Якутии и Прибайкалья (Васильев, 1937; Воробьев, 1937; Стариков, Дьяконов, 1955; Розенберг, 1959; Стариков, 1961; Караваев, Добрецо-ва, 1964; Доронина, 1973; и др.).
Рис. 3. Лиственничные леса асс. Equiseto pratensis-Laricetum cajanderi. Larch forests of the ass. Equiseto pratensis-Laricetum cajanderi.
Рис. 4. Сообщества субасс. Equiseto-Laricetum cajanderi swidetosum albae на острове высокой поймы.
Communities of the subass. Equiseto-Laricetum cajanderi swidetosum albae
on an island of upper floodplain.
Рис. 5. Сообщества субасс. Equiseto-Laricetum cajanderi swidetosum albae, вар. Duschekia fruticosa в понижении высокой поймы.
Communities of the subass. Equiseto-Laricetum cajanderi swidetosum albae, var. Duschekia fruticosa in the upper floodplain depression.
Рис. 6. Высокоствольные лиственничники асс. Linnaeo borealis-Lari-cetum cajanderi на первой надпойменной террасе.
High trunk larch forest of the ass. Linnaeo borealis-Laricetum cajanderi on
the first upper floodplain terrace.
Рис. 7. Лиственничные леса асс. Salici bebbianae-Laricetum cajanderi на высокой пойме р. Колымы.
Larch forests of the ass. Salici bebbianae-Laricetum cajanderi on the upper floodplain of the Kolyma River.
Рис. 8. Фрагмент субасс. Salici bebbianae-Laricetum cajanderi aulacom-
nietosum turgidi.
Fragment of the subass. Salici bebbianae-Laricetum cajanderi aulacomni-
etosum turgidi.
Асс. Linnaeo borealis-Laricetum cajanderi Sinelnikova 2009
Диагностические виды: Linnaea borealis, Ribes triste, Atrage-ne ochotensis, Carex pallida, Calama-grostis lapponica.
Синонимы: Laricetum pyrolo-so-equisetosum, Laricetum pyroloso-hylocomiosum (Поварницын 1949); Laricetum pyrolo-vacciniosum, Lari-cetum linnaeosum, Laricetum pyro-losum (Уткин, 1965); Laricetum inundatum (Старк, 1933); грушан-ково-брусничный, бруснично-хво-щово-грушанковый, хвощово-гру-шанковый лиственничник (Тюлина, 1959); грушанково-вейниково-разно-травный, грушанковый, грушанково-зеленомошный тип леса (Котляров, 1971); лиственничник бруснично-линнеево-зеленомошный (Моска-люк, 1988); лиственничник разнотравно-хвощовый (Молокова, 2004); лиственничники травяно-кустарнич-ковые (Власенко, Полушкина, 2004).
Ассоциация объединяет пойменные травяно-кустарничковые лиственничные леса (рис. 6). Сообщества формируются в тыловых частях островов высокой поймы при достаточном увлажнении. По мнению З. М. Науменко (1964), на территории Магаданской обл. они представляют собой переходную стадию от пойменных лиственничников к надпойменным. Как правило, такие участки затапливаются один раз в 5-7 лет. Подлесок обычно разреженный, в нем преобладают Rosa acicularis и Ribes triste. В ассоциацию включены стадии развития сообществ от хвощово-грушанкового до грушанково-брусничного. Травя-но-кустарничковые лиственничники распространены во многих районах Дальнего Востока и Восточной Сибири (Стариков, Дьяконов, 1955; Науменко, 1964; Доронина, 1973; и др.).
Асс. Salici bebbianae-Laricetum cajanderi Sinelnikova 2009
Диагностические виды: Larix cajanderi, Vaccinium vitis-idaea, Calamagrostis lapponica, Betula middendorffii, Salix bebbiana.
Синонимы: Laricetum vacci-niosum (Сукачев, 1912; Старк, 1933; Поздняков, 1961б); Laricetum terrasorum vacciniosum, Laricetum terrasorum betulo-fruticosum, Laricetum inundatum salicosum (Ивашкевич, 1933); Laricetum cajanderi mixtoherboso-vacciniosum (Ефимова, 2010); Larix cajanderi—Salix xero-phila (Шелудякова, 1938); лиственничники брусничные с подлеском (Смирнов, 1958).
Ассоциация объединяет кустарниково-бруснич-ные лиственничные леса с развитым подлеском и преобладанием в напочвенном покрове брусники, которые распространены на выположенных хорошо дренированных поверхностях первой надпойменной террасы (рис. 7). Такие урочища постепенно выходят из пойменного режима, затапливаясь один раз в 10-15 лет. В подлеске отмечены Rosa acicularis, Salix saxatilis, S. bebbiana, Betula middendorffii. На слабовогнутых поверхностях надпойменных террас преимущественно в тыловых частях сегментов высоких островов формируются сообщества с развитым моховым покровом (покрытие от 40 до 90 %), в котором преобладают Aulacomnium turgidum, Polytrichum commune (рис. 8). Брусничники на надпойменных террасах широко распространены в бассейне р. Колымы, в Якутии и в северных районах Хабаровского края (Щербаков, Чугунова, 1961; Поздняков, 1961 б; Науменко, 1969; Котляров, 1971; и др.).
Обсуждение результатов
Таежные пойменные леса союза Roso acicularis-Laricion cajanderi — наиболее «боре-альный» тип сообществ региона, что подтверждает хорологический анализ ценофлор, выполненный для ассоциаций Equiseto pratensis-Laricetum cajanderi, Linnaeo borealis-Laricetum cajanderi и Salici bebbianae-Laricetum cajanderi (рис. 9). В спектре широтных элементов ценофлоры ведущую роль играют бореаль-ные виды (40 %). Связь сообществ пойменных лесов с зональными лиственничными редколесьями, занимающими окружающие горные массивы, прослеживается в группе гипоаркто-монтанных (16 %) и арктобореально-монтан-ных (11 %) видов. Сообщества союза распространены в пределах Бореальной флористической области, поэтому в спектре хорологических групп преобладают широко распространенные голарктические и евразиатские виды. Виды с циркумполярным ареалом составляют 34 % в составе ценофлоры, что довольно обычно для зональных сообществ региона. Несомненная генетическая связь пойменных лиственничников с таежными лесами Восточной Азии просматривается в группе восточносибирских видов (14 %). При этом характерно практически полное отсутствие эндемичного элемента, а виды с амфиберин-гийским ареалом составляют не более 1 %. Мохообразные представлены в основном таежными мультиареальными видами (20 %).
Результаты DCA-ординации сообществ показывают, что сообщества пойменных лесов достаточно разнородны по градиентам увлажнения (ось 1) и теплообеспеченности (ось 2) (табл. 3, рис. 10). Лиственничники бассейна р. Колымы (1-3) и вейниковые лиственничники Восточной Камчатки (5) занимают наиболее сухие местообитания и приурочены к наиболее континентальным районам соответствующих территорий. Сообщества в пойме р. Анадыря занимают наиболее увлажненные местообитания в условиях переходно-континентального климата. Ось 3 можно интерпретировать как показатель аллювиаль-ности. Наиболее высокие значения этого показателя отмечены для хвощовых лиственничников юга Магаданской обл. и травяных лиственничников бассейна р. Колымы.
Хвойные леса Восточной Азии, образованные видами родов Picea и Abies, традиционно рассматривают в составе порядка Abieti-Piceetalia Miyawaki et al. 1968, характеризующего зональные таежные леса в областях океанического и субокеанического климата. К этому же порядку некоторые исследователи (Krestov et al., 2009) относят и лиственничные леса на том основании, что это, как правило, вторичные леса, возобновляющиеся на месте ельников после пожаров, рубок или при резком изменении гидрологического режима местообитаний. Еловые леса северной части ареала порядка объединены в союз Pino pumilae—Piceion jezoensis Krestov et Nakamu-ra 2002 (Krestov, Nakamura, 2002). Основу
АБМ
ГА
ГАМ
'4
V
АБ
БМ
IV
Рис. 9. Долготный и широтный спектры (%) ценофлоры союза Roso acicu-
laris-Laricion cajanderi.
А — долготный элемент : I — циркумполярный, II — евразиатский, III — евразиатско-североамериканский, IV — евразиатско-западносевероамерикан-ский, V — сибирско-североамериканский, VI — восточносибирско-западносеверо-американский, VII — восточносибирский, VIII — сибирский, IX — охотско-чукот-ско-западносевероамериканский, X — мультиареальный (для споровых).
Б — широтный элемент : АБМ — арктобореально-монтанный, АБ — арктобореальный, БМ — бореально-монтанный, Б — бореальный, ГАМ—гипоарк-то-монтанный, ГА — гипоарктический, МА — метаарктический, АА — арктоаль-пийский, Пл — плюризональный (для споровых).
Longitudinal and latitudinal spectra (%) of coenoflora of alliance Roso acicularis—
Laricion cajanderi.
А — longitudinal element: I — Circumpolar, II — Eurasian, III — Eurasian-Northamerican, IV — Eurasian-West-Northamerican, V — Siberian-North-american, VI — Eastsiberian—West-Northamerican, VII — Eastsiberian, VIII — Siberian, IX — Okhotian-Chukotian-West-Northamerican, X — multiareal (for mosses, liverworts and lichens).
Б — latitudinal element: АБМ — arctic-boreal-montane, АБ — arctic-boreal, БМ — boreal-montane, Б — boreal, ГАМ — hypoarctic-montane, ГА — hypo-arctic, МА — metaarctic, АА — arctic-alpine, Пл — plurizonal (for mosses, liverworts and lichens).
Б
Таблица 3
Параметры DCA-ординации
Parameters of the DE trended correspondence analysis (DCA)
Оси Ось 1 Ось 2 Ось 3
Характеристическое число (Eugenvalue) 0. 534 0. 133 0. 039
Величина отклонения 2. 671 1. 365 1. 854
(Gradient length)
•
1 S
в
е
« 4
в 5
3 б
10
о
11
•
9
7 •
i 0,0 1.0 i i :.о з.о 4.0
Ось 1 DCA ординации
*
9
1
9
0
2
11
е
4 V
е 0
5 3 10
*
7 0
й 6
Ось 1 DCA ординации
Рис. 10. DCA-ординация сообществ пойменных лиственничных лесов Северо-Востока России.
Наименование синтаксонов см. в табл. 1.
DCA-ordination of communities of the floodplain larch forests in the North-East of Russia. The name of the syntaxa, see table 1.
флористической комбинации этого союза составляют: Picea jezoensis, Allium ochotense, Carex pallida, Equisetum sylvaticum, Lathyrus pilosus, Lonicera chamissoi, Pinus pumila, Pyrola incarnata, Solidago decurrens, Sorbus sambucifolia, Spiraea beauverdiana. Многие из них — океанические виды с амфипацифическим распространением. Отметим, что вейниковые лиственничники Камчатки (Нешатаева и др., 2009; Нешатаева, 2009) по флористическому составу близки к травяно-кустарни-ковым ельникам асс. Monesieto uniflorae-Piceetum jezoensis Krestov et Nakamura 2002, включаемым в союз Pino pumilae-Piceion jezoensis.
Лиственничные леса, входящие в этот союз, рассматриваются как серийные сообщества, возникающие на месте ельников из Picea jezoensis и P. obovata (Krestov et al., 2009). На этом основании было предложено включить их в подсоюз
Duschekio fruticosae-Laricenion cajanderi Krestov 2009, номенклатурным типом которого является асс. Duschekio fruticosae-Laricion cajanderi Pestryakov ex Krestov 2009. Диагностическая комбинация подсоюза (Duschekia fruticosa, Spiraea betulifolia, Ledum hypoleucum) подчеркивает переходный характер этих сообществ, но основную роль в них играют все же виды темнохвойных лесов. Большая часть таких насаждений одновоз-растны, вероятно, имеют послепожарное происхождение, но могут рассматриваться и как результат естественного развития долинных экосистем (Рысин, 2010). В данном вопросе автор разделяет мнение тех исследователей, которые полагают, что пойменные лиственничные леса являются стадией естественного развития речных пойм севера Дальнего Востока, как в районах распространения ели, так и в восточных районах, где преобладает лиственница Каяндера (Рысин, 2010).
В Магаданской обл. и на западе Чукотки в пределах бассейна р. Колымы зональные таежные лиственничные леса на внепойменных местообитаниях представлены в основном сообществами союзов Ledo palustris-Laricion cajanderi и Rhododendro aurei-Laricion cajanderi, объединяющих соответственно кустарничково-зеленомошные и подголь-цовые кустарничково-моховые сообщества в составе порядка Ledo palustris-Laricetalia cajanderi. Такие сообщества развиваются на мерзлотных почвах в условиях избыточного увлажнения, а в подгольцовом поясе гор — на склонах и шлейфах теневых экспозиций, по тальвегам лощин. В состав диагностической комбинации порядка и союзов входят преимущественно гипоарктические кустарнички, кустарники и травы с широкой экологической амплитудой, повсеместно распространенные в разнообразных лесных, стланиковых и горно-тундровых сообществах региона. Присутствие данных видов в сообществах союза Roso acicularis-Laricion cajanderi крайне низкое. Кроме того, генетически и экологически пойменные лиственничники связаны не с зональными лесами среднегорий, а скорее с пойменными еловыми лесами более южных и западных районов Восточной Азии. По этой причине возможность включения союза Roso acicularis-Laricion cajanderi в порядок Ledo palustris-Laricetalia cajanderi представляется маловероятной.
Определение положения союза Roso acicularis-Laricion cajanderi в составе высших единиц класса Vaccinio-Piceetea зависит от результатов дальнейших исследований лесов северо-востока Азии. Многие речные долины региона изучены весьма слабо, а имеющиеся материалы представлены только краткими очерками растительности. Крайне мало опубликованных сведений и о пойменных лесах бассейна р. Индигирки, среднего и верхнего течения р. Яны, верховьев рек Юдомы, Маи, Ини, Охоты, Кавы, среднего и нижнего течения р. Пен-жины. В целом представляется 2 возможных син-таксономических решения. В первом случае при расширении области исследований будет выявлен ряд новых синтаксонов долинных лиственничных лесов, имеющих естественное происхождение. При этом возможно описание интразонального порядка, объединяющего светлохвойные долинные леса (рис. 11). Не исключено и иное решение — расширение объема порядка Abieti-Piceetalia с включе-
Класс Vaccinio-Piceetea
Хвойные таежные леса Евразии
Д. в.: Cladonia crispata, Cornus suecica, Dicranum flexicaule, D. polysetum, D. scoparium, Goodyera repens, Hylocomium splendens, Hypnum plicatulum, Larix cajanderi, Linnaea borealis, Lonicera caerulea, Lycopodium annotinum, Maianthemum bifolium, Orthilia obtusata, Peltigera aphthosa, P. canina, Picea obovata, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Pyrola rotundifolia, P. minor, Vaccinium vitis-idaea
X
Порядок Abieti-Piceetalia
Восточноазиатские темнохвойные леса Д. в.: Aruncus kamtschaticus, Betula ermanii, Cornus canadense, Maianthemum dilatatum, Picea jezoensis
Порядок Ledo palustris-Laricetalia gmelinii
Северо-среднетаежные лиственничные леса на мерзлотных почвах при застойном увлажнении и низкой теплообеспеченности Д. в.: Aulacomniumpalustre, Carex globularis, C. pallida, Empetrum nigrum, Ledum palustre, Polytrichum commune, Sphagnum fuscum, S. girgensohnii, S. warnstorfii, Tomentypnum nitens, Vaccinium
Союз Pino pumilae—Piceion jezoensis
(В Магаданской области союз представлен реликтовыми лесами из Picea obovata) Темнохвойные (иногда с участием лиственницы) таежные леса континентальной части северо-востока Азии
Д. в.: Allium ochotense, Carex pallida, Equisetum sylvaticum, Lathyruspilosus, Lonicera chamissoi, Picea jezoensis, P. obovata, Pinus pumila, Pyrola incarnata, Solidago decurrens, Sorbus sambucifolia, Spiraea beauverdiana
Союз Ledo palustris-Laricion cajanderi
Светлохвойные лиственничные леса на мерзлотных почвах, распространенные на северо-востоке России Д. в.: Arctagrostis latifolia, Calamagrostis lapponica, Alnus fruticosa, Equisetum pratense, Pedicularis labradorica, Polytrichum jensenii, Salix myrtilloides
Порядок? Викариант порядка Abieti-Piceetalia в
континентальной части северо-восточной Азии вне ареала родов Picea и Abies, представленный светлохвойными таежными пойменными лесами (Larix cajanderi, L. gmelinii)
Союз Rhododendro aurei-Laricion cajanderi
Лиственничные таежные леса и редколесья горных систем северо-востока Азии, распространенные в подгольцовом поясе со значительным участием подгольцовых видов трав и кустарничков
Д. в. : Betula divaricata, B. exilis, B. rotundifolia, Pinus pumila, Rhododendron aureum, R. adamsii, R. parvifolium, Salix glauca, Spiraea beauverdiana
Союз Roso acicularis-Laricion cajanderi
Травяные и кустарниково-травяные пойменные таежные лиственничные и лиственнично-березовые леса северо-востока Азии Д. в.: Aruncus kamtschaticus, Atragene ochotensis, Betula platyphylla, Calamagrostis langsdorffii, C. purpurea, Equisetum arvense, E. pratense, E. sylvaticum, Galium boreale, Geranium erianthum, Larix cajanderi, Lonicera caerulea, Ribes dikuscha, R. rubrum, R. triste, Rosa acicularis, R. amblyotis
Рис. 11. Дифференциация высших единиц класса Vaccinio-Piceetea на Крайнем Северо-Востоке России.
Differentiation of high units of the class Vaccinio-Piceetea in the North-East of Russia.
нием в его состав не только серийных сообществ с доминированием лиственницы, но и долинных лесов естественного происхождения.
Пойменные лиственничные леса — наиболее высокопродуктивный тип лесов региона. На территории Магаданской обл. лиственница в возрасте 220-240 лет, при средней высоте 24 м, достигает максимальной высоты в 31 м (Науменко, 1964). Даже на границе ареала в среднем течении р. Анадыря можно встретить лиственницы 30 м выс. и 80 см в диам., а их предельный возраст составляет около 350 лет (Стариков, Дьяконов, 1955). Помимо высокой водоохранной значимости, урочища долинных лесов служат очагами биоразнообразия флоры и фауны, представляя собой своеобразные оазисы среди менее продуктивных ландшафтов лесотундры (рис. 12). Многие птицы и млекопитающие в этих угодьях проводят всю зиму (Растительный..., 2011). В пойменных лиственничниках обильно плодоносят смородина печальная, рябина сибирская, ши-повники иглистый и тупоушковый, жимолость сьедобная, которые в значительных количествах заготавливаются населением. Здесь встречаются и редкие виды растений, занесенные в Красную книгу Магаданской обл.: СаеаНа аыпеыШа в сообществах асс.
Equiseto pratensis-Laricetum cajanderi, Goodyera repens в лесах асс. Linnaeo borealis-Laricetum cajanderi (Красная книга..., 2008).
В Магаданской обл. долинные лиственничники охраняются только на территории Сеймчанского участка госзаповедника «Магаданский». Большое беспокойство вызывает состояние пойменных лесов долины среднего течения р. Колымы, где до настоящего времени проводятся рубки главного
Рис. 12. Лиственничные леса поймы и надпойменных террас при слиянии рек Кулу и Аян-Юрях.
Larch forests of upper floodplain and terraces near the Kulu River and the Ayan-Yuryach River a confluence.
пользования. За время экстенсивного использования лесов верховий р. Колымы горнодобывающими предприятиями в 1930-1980 гг. многие острова были вырублены полностью, а сохранившиеся насаждения часто становятся объектом браконьерских заготовок древесины. Наиболее серьезную угрозу пойменным лиственничникам представляет изменение гидрологического режима р. Колымы в результате строительства каскада Колымских ГЭС, что приводит к деградации пойменного талика. Для сохранения уникальных урочищ необходимо создание охраняемых территорий в верховьях р. Колымы выше зоны влияния водохранилища.
Заключение
В результате анализа собственных материалов автора и сравнения их с литературными источниками травяно-кустарничковые пойменные таежные лиственничные и лиственнично-березовые леса северо-востока России объединены в новый союз Roso acicularis-Laricion cajanderi all. nov.
В состав союза включены травяные и травя-но-кустарниковые леса асс. Equiseto-Laricetum cajanderi Sinelnikova 1995, травяно-кустарничко-вые лиственничники Linnaeo boreali-Laricetum cajanderi Sinelnikova 2009 и кустарниково-брус-ничные сообщества асс. Salici bebbiana-Laricetum cajanderi Sinelnikova 2009.
Ареал союза охватывает бассейны рек севера Дальнего Востока к востоку от р. Лены, включая Камчатку, достигая на юге бассейнов рек Уды и Се-лемджи. Сообщества союза, вероятно, встречаются и в долине среднего течения р. Лены, а также в Южной Якутии в пределах ареала ели сибирской.
Благодарности
Автор выражает искреннюю благодарность В. А. Бакалину (БСИ ДВО РАН) за определение печеночных мхов и Е. В. Желудевой (ИБПС ДВО РАН) за помощь в определении лишайников.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Беликович А. В., Галанин А. В., Афонина О. М., Макарова И. И. 2006. Растительный мир особо охраняемых территорий Чукотки. Владивосток. 260 с.
Васильев В. Н. 1937. Растительный покров Малого Хин-гана // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. Ботаника. Т. 2. М.; Л. С. 103-272.
Васильев В. Н. 1956. Растительность Анадырского края. М.; Л. 218 с.
Васильев Н. Г., Прозоров Ю. С., Хоментовский А. С. 1967. Природные особенности, леса, болота и заболоченные земли бассейна р. Гилюй // Комаровские чтения. Вып. 14. Владивосток. С. 3-42.
Власенко В. И., Подушкина Н. В. 2004. Лесная растительность Витимского заповедника // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Материалы Всерос. конф., посвящ. 60-летию Ин-та леса им. В. Н. Сукачева и 70-летию образования Красноярского края. (Красноярск, 1-3 сентября 2004 г.). Красноярск. С. 25-27.
Воробьев Д. П. 1937. Растительность южной части побережья Охотского моря // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. Ботаника. Т. 2. М.; Л. С. 19-102.
Городков Б. Н. 1935. Геоботанический и почвенный очерк Пенжинского района Дальневосточного края // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. Ботаника. Т. 1. М.; Л. С. 7-84.
Доронина Ю. А. 1973. Флора и растительность бассейна реки Уды. Новосибирск. 150 с.
Егорова Г. Н. 1983. Морфолитосистемы и ландшафтная структура. Владивосток. 164 с.
Ефимова А. П. 2011. Леса долины Средней Лены (Центральная Якутия). Новосибирск. 159 с.
Ивашкевич Б. А. 1933. Дальневосточные леса и их промышленное будущее. Хабаровск. 169 с.
Игнатенко И. В. 1980. Классификация, систематика и номенклатура почв крайнего Северо-Востока СССР // География и генезис почв Магаданской области. Владивосток. С. 55-92.
Иогансен В. Е., Кузнецов А. С. 1970. Воды суши. Реки // Север Дальнего Востока. М. С. 186-188.
Исаев А. П., Кузнецова Л. В. 2010. Растительность // Биоразнообразие ландшафтов Токинской котловины и хребта Токинский Становик. Новосибирск. С. 142-189.
Кабанов Н. Е. 1940. Лесная растительность Советского Сахалина. Владивосток. 212 с.
Кабанов Н. Е. 1963. Типы лиственничных лесов Камчатки // Леса Камчатки и их лесохозяйственное значение. М. С. 12-125.
Караваев М. Н., Добрецова Л. А. 1964. Краткий очерк растительности реки Неры в ее нижнем течении (бассейн верхней Индигирки) // Бот. журн. Т. 49. № 11. С. 1544-1559.
Клюкин Н. К. 1970. Климат // Север Дальнего Востока / Под ред. Н. А. Шило. М. С. 101-132.
Колесников Б. П. 1947. Лиственничные леса Средне-Амурской равнины // Тр. ДВ базы им. В. Л. Комарова АН СССР. Сер. Ботаника. Владивосток. Вып. 1. С. 3-73.
Колесников Б. П. 1963. Геоботаническое районирование Дальнего Востока и закономерности размещения его растительных ресурсов // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск. Вып. 6. С. 158-182.
Котляров И. И. 1971. Краткая характеристика лиственничников юга Магаданской области // Биологические проблемы Севера. Магадан. Вып. 42. С. 188-197.
Котляров И. И. 1972. Основные типы долинных лиственничников юга Магаданской области // Тр. Даль-НИИЛХ. Вып. 14. С. 22-46.
Красная книга Магаданской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. 2008. Магадан. 430 с.
Лукичева А. Н. 1963. Растительность верховьев реки Муны (северо-западная Якутия) и влияние на нее новейшей тектоники // Бот. журн. Т. 48. № 3. С. 328-340.
Миркин Б. М. 1989. Теоретические основания метода классификации растительности по Браун-Бланке // Биол. науки. № 10. С. 18-27.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2000. Современная наука о растительности. М. 264 с.
Молокова Н. И. 2004. К характеристике типов леса долины реки Бий-Хем // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Материалы Всерос. конф., посвящ. 60-летию Ин-та леса им. В. Н. Сукачева и 70-летию образования Красноярского края. (Красноярск, 1-3 сентября 2004 г.). Красноярск. С. 66-68.
Москалюк Т. А. 1988. Структура и продуктивность лесов Северного Охотоморья. Владивосток. 144 с.
Науменко 3. М. 1964. Picea obovata Ledeb. на крайнем северо-восточном пределе своего распространения // Бот. журн. Т. 49. №. 7. С. 1008-1013.
Науменко З. М. 1969. Леса Магаданской области // Леса СССР. Т. 4. М. C. 70-74.
Некрасов И. А. 1967. Талики речных долин и законо-
мерности их распространения (на примере бассейна р. Анадырь). М. 138 с.
Нешатаев В. Ю. 1987. Травяно-кустарничковые лиственничники и лиственничные редколесья Восточной Камчатки // Бот. журн. Т. 72. № 5. С. 669-678.
Нешатаев В. Ю., Нешатаева В. Ю. 1994. Лиственничники и лиственничные редколесья // Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). СПб. С. 19-39. (Тр. Ботанического ин-та им. В. Л. Комарова РАН. Вып. 16).
Нешатаева В. Ю. 2009. Растительность полуострова Камчатка. М. 537 с.
Нешатаева В. Ю., Вяткина М. П., Нешатаев В. Ю. 2009. Лиственничные леса и редколесья из Ьат1х са]ап(вп (Ргпасвав) Центральной Камчатки // Бот. журн. Т. 94. № 4. С. 492-521.
Орлов А. Я. 1955. Хвойные леса Амгунь-Буреинского междуречья. М. 206 с.
Перфильева В. И. 1977. Основные черты растительности горной части бассейна реки Яны // Теоретические и прикладные проблемы биологии на Северо-Востоке СССР. Якутск. С. 85-94.
Поварницын В. А. 1932. Леса долины реки Алдана от г. Томмота до устья р. Ноторы. Якутская АССР // Тр. СОПС АН СССР. Сер. Якутская. Вып. 3. С. 125-154.
Поварницын В. А. 1933. Леса долины р. Алдана от г. Томмота до устья реки Учура // Тр. Ин-та по изучен. леса АН СССР. Вып. 1. С. 155-231.
Поварницын В. А. 1949. Леса даурской лиственницы СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. IV (3). С. 53-65.
Поздняков Л. К. 1961а. Леса верхнего течения Яны // Материалы о лесах Якутии. Якутск. С. 162-242. (Тр. Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. Вып. 7).
Поздняков Л. К. 1961б. Лиственничные и сосновые леса Верхнего Алдана. М. 176 с.
Поздняков Л. К. 1969. Леса Якутской АССР // Леса СССР. М. Т. 4. С. 469-537.
Рассохина Л. И., Науменко А. Т. 1986. Лиственничные леса в бассейне Кроноцкого озера // Экосистемы экстремальных условий среды в заповедниках РСФСР. М. С. 22-34.
Растительный и животный мир заповедника «Магаданский». 2011. Магадан. 226 с.
Розенберг В. А. 1959. Краткий очерк растительности Охотского района (карта растительности: масштаб 1 : 500 000) // Биологические ресурсы Дальнего Востока. М. С. 57-80.
Рысин Л. П. 2010. Лиственничные леса России. М. 343 с.
Синельникова Н. В. 1995. Эколого-флористическая классификация пойменных лесов Магаданской области // Сиб. экол. журн. № 4. С. 383-389.
СинельниковаН. В. 2009. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. Магадан. 214 с.
Смирнов А. В. 1958. Леса верховий р. Уды в Восточных Саянах // Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР. Сер. Биологическая. Вып. 7. С. 51-73.
Стариков Г. Ф. 1958. Леса Магаданской области. Магадан. 233 с.
Стариков Г. Ф. 1961. Леса северной части Хабаровского края (низовья Амура и Охотское побережье). Хабаровск. 208 с.
Стариков Г. Ф., Дьяконов П. Н. 1952. Леса полуострова Камчатка. М.; Л. 115 с.
Стариков Г. Ф., Дьяконов П. Н. 1955. Леса Чукотки. Магадан. 112 с.
Старк С. К. 1933. Леса Верхнеколымского района. М. 40 с.
Сукачев В. Н. 1912. Растительность верхней части бассейна реки Тунгира Олекминского района Якутской области // Тр. Амурской экспедиции. Вып. 16. 286 с.
Тыртиков А. П. 1955. Растительность низовьев реки Яны // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 60. Вып. 5. С. 135-146.
Тюлина Л. Н. 1936. О лесной растительности Анадырского края и ее взаимоотношении с тундрой // Тр. Арктич. ин-та. Т. 40. С. 7-212.
Тюлина Л. Н. 1954. Лиственничные леса северо-восточного побережья Байкала и Баргузинского хребта // Тр. БИН. Сер. Геоботаника. Вып. IX. С. 150-209.
Тюлина Л. Н. 1957. Очерк лесной растительности верхнего течения р. Алдана // Тр. Ин-та биологии Якутского филиала АН СССР. Вып. 3. С. 83-138.
Тюлина Л. Н. 1959. Лесная растительность среднего и нижнего течения р. Юдомы и низовьев р. Маи. М. 224 с.
Тюлина Л. Н. 1962. Лесная растительность средней и нижней части бассейна р. Учура. Л. 149 с.
Уткин А. И. 1965. Леса центральной Якутии. М. 206 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Шелудякова В. А. 1938. Растительность бассейна р. Индигирки // Сов. бот. № 4-5. С. 43-79.
Шелудякова В. А. 1948а. Растительность Верхоянского района Якутской АССР. Якутск. 68 с.
Шелудякова В. А. 1948б. Растительность Северо-Востока Якутии // Докл. на первой науч. сессии Якутской базы АН СССР. Якутск. С. 164-176.
Шило Н. А. 1970. Рельеф и геологическое строение // Север Дальнего Востока. М. С. 24-56.
Щербаков И. П. 1975. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск. 344 с.
Щербаков И. П. 1992. Леса верхнего и среднего течения р. Вилюй // Ботанические исследования в криолито-зоне. Якутск. С. 91-104.
Щербаков И. П., Чугунова Р. В. 1961. Леса Юго-Западной Якутии и меры содействия лесовозобновлению на лесосеках и гарях // Материалы о лесах Якутии. М. С. 5-161 (Тр. Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. Вып. 7).
Яровой М. И. 1939. Растительность бассейна р. Яны и Верхоянского хребта // Сов. бот. № 1. С. 21-40.
Dierschke H. 1994. Pflanzensoziologie-Grundlagen und Methoden. Stuttgart. 683 S.
Ignatov M. S, Afonina O. M., Ignatova E. A. et al. 2006. Check-list of mosses of east Europe and north Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130.
Krestov P. V., Nakamura Yu. 2002. Phytosociological study of the Picea jezoensis forests of the Far East // Folia geobot. Vol. 37. N 4. P. 441-473.
Krestov P. V., Ermakov N. B., Osipov S. V., Nakamura Yu. 2009. Classification and phytogeography of larch forests of Northeast Asia // Folia geobot. Vol. 44. N 4. P. 323-363.
The Far North: Plant Biodiversity and Ecology of Yakutia. 2010 / E. I. Troeva. A. P. Isaev., M. M. Cherosov, N. S. Karpov (eds.). Dordrecht etc. 392 p. (Plant and Vegetation. Vol. 3).
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International wde of phytosociological nomenclature. 3rd еd. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation science. V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726.
Интернет -ресурсы
Kristinsson H., Hansen E. S., Zhurbenko M. 2006. Panarctic lichen checklist. URL: http://archive.arcticportal. org/276/01/Panarctic-lichen-checklist.pdf.
Получено 9 марта 2015 г.
Summary
The floodplain forests occupy river valleys in the
North-East of Yakutia, Magadan region, Chukotka and
Kamchatka. Studies on their dynamics, syntaxonomy and typology based on various classification principles have been undertaken throughout the last 100 years (Vasyliyev, 1956; Tyulina, 1959; Neshatayeva, 2009; The Far North..., 2010). Some studies based on the Braun-Blanquet approach were made in the past two decades (Krestov et al., 2009; Sinelnikova, 1995, 2009).
The riparian larch forests occupy a large territory within the area of continental and subcontinental climate (mean temperatures of January below -32 °C) with short vegetation period and continuous permafrost. Due to mountainous relief a local climate shows significant variation in many parameters, especially summer temperatures and precipitation (Klukin, 1970). The upper and middle parts of the Kolyma river basin within the borders of Magadan region is an area of high diversity of the larch riparian communities. Monodominant taiga stands can be found here on the floodplains of medium and high levels and also on the first and second upper river terraces where the thermic conditions are the most favorable.
This study focuses on a syntaxonomical system of the Larix cajanderi-dominated riparian forests of the North-East of Russia. The alliance Roso acicularis-Laricion cajanderi is described for the first time. The new alliance includes herb and herb-shrub forests of Equiseto-Laricetum cajanderi Sinelnikova 1995, herb-shrub larch stands of Linnaeo borealis-Larice-tum cajanderi Sinelnikova 2009 and shrub-lingonber-ry communities of Salici bebbianae-Laricetum cajan-deri Sinelnikova 2009. The main part of original data was collected in the continental part of the North-East of Russia, where the severe climatic conditions cause a very low species diversity. An original combination of the diagnostic species of associations and alliance is proposed by using the Braun-Blanquet approach.
The tree layer is formed by Larix cajanderi accompanied by following single species: Populus sua-veolens, Chosenia arbutifolia, Sorbus sibirica, Salix udensis. Rosa acicularis, Ribes triste, Duschekia fruti-cosa, Pinus pumila, Spiraea salicifolia are prevail in a shrub layer. Calamagrostis langsdorffii, C. lapponica, Equisetum pratense, Chamaenerion angustifolium, Galium boreale, Lathyrus pilosus, Pyrola incarnata, Rubus arcticus dominate in the ground layer. The common species of Vaccinio-Piceetea — Linnaea borealis и Vaccinium vitis-idaea occur in the dwarf shrub layer. DCA -ordination was applied to express the positions of associations along environmental gradients. The distributive range of the alliance includes river valleys
of the Northern part of the Far East to the east of Lena basin and Kamchatka Peninsula. ^oTOlogica! analysis of the floristic composition of Roso acicularis-Lari-cion cajanderi shows the predominance of boreal species. About 34 % of species are circumpolar, which is typical for zonal plant communities of the North-East. The syntaxonomical position of the alliance in the Vaccinio-Piceetea hierarchical system is discussed. Certain peculiarities of species-poor floristic complex and ecology of the larch riparian forests make it problematic to place the new alliance to the high units of coniferous forests of the Northern Asia — either to Abieti-Piceetalia or to Ledo palustris-Laricetalia cajanderi. Additional data obtained from the various parts of the region is needed.
The results of the research present a new data on distribution of riparian larch forests in the North-East of Russia and the geography of class Vaccinio-Picee-tea in northeast Asia. Larch riparian forests are bio-topes of high diversity of flora and fauna in the NorthEast and therefore their monitoring and conservation are needed.
References
Klukin N. K. 1970. Klimat [Climate] // Sever Dalnego Vostoka [North of the Far East]. Moscow. P. 101-132. (In Russian).
Krestov P. V., Ermakov N. B., Osipov S. V., Nakamura Yu. 2009. Classification and phytogeography of larch forests of Northeast Asia // Folia geobot. Vol. 44. N 4. P. 323-363.
Neshatayeva V. Ju. 2009. Vegetation of Kamchatka peninsular. Moscow. 537 p. (In Russian). Sinelnikova N. V. 1995. Ekologo-floristicheskaya klassifi-katsiya poimennykh lesov Magadanskoi oblasti [Ecolo-go-floristic classification of riparian forests of Magadan-skaya region] // Sibirsk. Ecol. Zhurn. [Contemporary problems of Ecology]. N 4. P. 383-389. (In Russian). Sinelnikova N. V. 2009. Classification of plant communities of the Upper Kolyma region (North-East of Russia). Magadan. 214 p. (In Russian). Tyulina L. N. 1959. Lesnaya rastitelnost srednego i nizhnego techeniya reki Judomy i nizovyev reki Mayi. [Forest vegetation of the middle and low parts of Judoma river basin and the lower part of Maya river basin]. Moscow. 224 p. (In Russian). The Far North: Plant Biodiversity and Ecology of Yakutia. 2010 / E. I. Troeva. A. P. Isaev., M. M. Cherosov, N. S. Karpov (eds.). Dordrecht etc. 392 p. (Plant and Vegetation. Vol. 3). Vasyliyev V. N. 1956. Rastitelnost Anadyrskogo kraya [Vegetation of the Anadyr Territory]. Moscow; Leningrad. 218 p. (In Russian).
