CC BY
36
108
Turczaninowia 2012, 15 (1) : 108-124
ГЕОБОТАНИКА
GEOBOTANY
УДК 581.526.53 + 581.526.425 (571.151)
Н.И. Макунина N.I. Makunina
УМЕРЕННО-ХОЛОДНАЯ ЛЕСОСТЕПЬ АЛТАЯ MODERATELY COLD FOREST-STEPPE OF ALTAI MOUNTAINS
Аннотация. На Алтае выявлено три отдельных участка умеренно-холодной лесостепи. Они приурочены к моренным холмисто-грядовым ландшафтам, расположенным по периферии межгорных котловин и встречаются в высотном диапазоне 1400-1800 м над ур. м. в долготном секторе от 87°20' до 88°10' в.д. На шлейфах моренных холмов и гряд чередуются луговые степи асс. Pulsatillo patentis-Phleetum phleoidis и остепнен-ные лиственничники асс. Cotoneastero uniflori-Laricetum sibiricae. Выпуклые каменистые световые склоны моренных холмов и гряд занимают мелкодерновинно-стоповидноосоковые асс. Veronico porphyrianae-Heli-ctotrichetum altaici. К вогнутым теневым склонам приурочены лиственничные леса субасс. Thesio repentis-Laricetum sibiricae rosetosum pimpinellifoliae. На пологих теневых склонах они уступают место луговым степям асс. Pulsatillo patentis-Phleetum phleoidis. Сходную структуру растительного покрова имеет умереннохолодная лесостепь Тувы.
Ключевые слова: лесостепь, растительность, степи, леса, Горный Алтай, флористическая классификация.
Summary. In Altai Mountains 3 sites of moderately cold forest steppe were revealed. They are closely related to undulating moraine landscapes on the periphery of intermountain basins. They occur on the altitudes from 1400 to 1800 m above see level in longitude sector from 87°20' to 88°10' e. l. On the gentle bottom part of moraine hill slopes the meadow steppes (ass. Pulsatillo patentis-Phleetum phleoidis) alternate with the steppe larch forests (ass. Cotoneastero uniflori-Laricetum sibiricae). Convex stony sun-exposed moraine hill slopes are covered with bunchgrass steppes with codominance of Carexpediformis (ass. Veronicoporphyrianae-Helictotrichetum altaici). On shadowed slopes the larch forests (subass. Thesio repentis-Laricetum sibiricae rosetosum pimpinellifoliae) cover concave parts of slopes, the meadow steppes (ass. Pulsatillo patentis-Phleetum phleoidis) - plane ones.
Key words: forest-steppe, vegetation, steppes, forests, Altai Mountains, the Braun-Blanquet approach.
Введение. На Алтае, где большая часть новятся более суровыми: уменьшается влаго- и
территории занята лесами, лесостепные ланд- теплообеспеченность и возрастает континен-
шафты обширных пространств не занимают, тальность климата. В результате условия, необ-
Они приурочены к периферии и бортам низко- ходимые для одновременного сосуществования
горных, среднегорных и высокогорных межгор- леса и степи, создаются на разных абсолютных
ных котловин и расширенных долин рек, цен- высотах и, соответственно, в условиях разной
тральную часть которых занимают степи. Для теплообеспеченности. В зависимости от тепло-
существования лесостепных ландшафтов необ- обеспеченности, можно выделить (Макунина и
ходимо примерное равенство годового количе- др., 2007; Макунина, 2011а):
ства осадков и годового испарения. На Алтае это • умеренно-теплую лесостепь, абсолют-
значение варьирует от 300 до 500 мм в год. По ные высоты (H) 600-1200 м над ур. м., £М0°С мере движения с северо-запада на юго-восток 1200-1600°C,;
абсолютные высоты дна впадин межгорных до- • умеренно-холодную лесостепь (пери-
лин увеличиваются, климатические условия ста- степь) , H 1400-1800 м над ур. м., £М0°С 800-
1200°С,
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: natali. makunina@mail. ru
Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya str., 101; 630090, Novosibirsk, Russia
Поступило в редакцию 08.03.2011 г.
Submitted 08.03.2011
Макунина Н.И. Умеренно-холодная лесостепь Алтая
109
• холодную (криофитную) лесостепь, Н 2000-2200 над ур. м., <800°С,
Умеренно-холодная лесостепь как отдельное явление в геоботанической литературе охарактеризована под разными названиями. В Западной Туве С.А. Ильинской (1980) она описана под названием «перистепь», на северном макросклоне Восточного Хангая И.А. Банниковой (1983) выделен подтаежно-луговостепной пояс, на южном макросклоне Танну-Ола Н.И. Маку-ниной (20116) - подпояс горных степей и псев-дотаежных лесов (перистепной). Во всех упомянутых выше случаях речь идет о лесостепных ландшафтах, расположенных на высотах от 1400 до 1800 (1900) м над ур. м. и характеризующихся умеренно холодным климатом (£М00С 800-1200°С).
В Алтае-Саянской горной системе умеренно-холодная лесостепь имеет ограниченное распространение. На Алтае представлены ее северо-западные форпосты. В Туве умереннохолодная лесостепь образует выраженный пояс в горных сооружениях, окружающих ЦентральноТувинскую котловину с юго-запада (восточный макросклон Шапшальского хребта, западная часть северного макросклона Западного Танну-Ола) (Ильинская, 1980; Макунина и др., 2007) и на южном макросклоне хребтов Танну-Ола (Ма-кунина, 20116). Алтайская и тувинская умереннохолодная лесостепь имеет сходный облик и сходную структуру растительного покрова. В растительном покрове световых склонов преобладают мелкодерновинно-стоповидноосоковые степи. Растительность теневых склонов представляет собой сочетание лиственничных лесов, приуроченных к вогнутым северным склонам, и луговых степей, занимающих пологие участки. Каждую из описанных в работе ассоциаций алтайской умеренно-холодной лесостепи можно сопоставить с аналогичной тувинской ассоциацией-викариантом.
На Алтае ландшафты умеренно-холодной лесостепи в виде изолированных островов встречаются в одном долготном секторе (87°20’-88°10’ в.д.). Они охватывают периферию Улаганской, Курайской котловин, а также Самахинскую котловину и прилегающий к ней южный борт р. Джазатор. Эти котловины характеризуются сходными климатическими особенностями. В результате стока и застоя холодного воздуха на дне котловин зимой формируются экстремально низкие температуры, формируется инверсионный слой мощностью до 300-500 м, инверсионное распределение температуры сохраняется
с ноября по апрель. Летом, наоборот, за счет уменьшения облачности над котловинами происходит относительное повышение температуры. Средняя температура января составляет -25,3°С, июля - +13,7°С, среднегодовая - -4,2°С, длина периода со среднесуточной температурой выше 10°С - 90 дней, годовое количество осадков не превышает 300 мм (Агроклиматический ..., 1962; Севастьянов, 2009). Лесостепные ландшафты, занимающие периферию котловин и борта прилежащих хребтов, зимой полностью находятся в инверсионном слое. По сравнению с дном котловин, их склоны характеризуются более мягкими условиями: несколько увеличиваются зимние температуры, уменьшаются летние, соответственно, уменьшается годовая амплитуда температур, увеличивается годовое количество осадков (Севастьянов, 2009).
В геоботанической литературе упоминание о лесостепных ландшафтах, расположенных в западной части Юго-Восточного Алтая, встречается главным образом в связи с районированием: ботанико-географическим (Куминова, 1960; Огуреева, 1980) и лесорастительным (Ильинская, 1980). Отдельные участки умереннохолодной лесостепи попадают в разные районы: Улаганская котловина - в Улаганский таежно-лесостепной район (Огуреева, 1980), Чу-лышманско-Башкаусский горно-лесной район (Куминова, 1960); Курайская, Самахинская котловины и южный борт р. Джазатор - в Чуйско-Аргутский таежно-лесостепной район (Огурее-ва, 1980) , Аргутский горно-лесостепной и Чуйс-кий высокогорно-степной районы (Куминова, 1960), Аргутско-Чуйско-Курайский округ пери-степных и травяно-таежных лиственничных лесов и тундр (Ильинская, 1980).
Ранее умеренно-холодная лесостепь Алтая как единое своеобразное целое в геоботани-ческой литературе не рассматривалась. В рамках эколого-флористической классификации растительность исследованного района рассмотрена с разной степенью подробности. Н.Б. Ермаковым (2003) разработана классификационная схема травяных лесов. Степная растительность умеренно-холодной лесостепи Алтая в системе Браун-Бланке не описана.
Цель представляемой работы - очертить распространение умеренно-холодной лесостепи на Алтае, охарактеризовать основные типы растительных сообществ, определяющие облик умеренно-холодной лесостепи, рассмотреть структуру ее растительного покрова.
110
Макунина Н.И. Умеренно-холодная лесостепь Алтая
Материалы и методы. В работе использовано 101 геоботаническое описание, охватывающее ареал данного типа лесостепи на Алтае. Описания выполнены Н.И. Макуниной и Т.В. Мальцевой в период с 1999 по 2010 год. Классификация проведена по методике Браун-Бланке (Westhoff, Мааге1, 1973) с помощью пакетов программ MEGATAB и TWINSPAN. Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой: 1 - до 1%, 2 - 1-5%, 3 - 6-10%, 4 - 11-25%, 5 - 26-50%, 6 - 51-75%, 7 - 76-100%. Для более полного отражения флористических особенностей синтаксонов в характеризующей его таблице указаны классы постоянства видов как по публикуемым описаниям, так и по всему использованному в работе массиву описаний (сведения об их количестве приведены в таблицах отдельной строкой). Чтобы иметь возможность сравнить сообщества умеренно-холодной лесостепи Алтая и Тувы, в таблице приведены синоптические таблицы тувинских синтаксонов. В таблицах дополнительно указаны тувинские виды с классом встречаемости III и выше.
Диагностический блок большинства ассоциаций сложен группами видов двух типов: 1) дифференцирующие виды, отличающие в умеренно-холодной лесостепи Алтае разные типы степей и лесов; 2) региональные виды, различающиеся в составе викарирующих ассоциаций в разных районах. При характеристике диагностических видов синтаксонов мы будем использовать обе группы.
Обсуждение. Распространение умеренно-холодной лесостепи на Алтае. Ареал умеренно-холодной лесостепи на Алтае представлен тремя участками, расположенными на стыке Центрального, Северо-Восточного и ЮгоВосточного Алтая (рис.).
(1) Северный участок расположен в пределах Северо-Восточного Алтая (Окишев, Петкович, 1988), или вблизи северной границы Юго-Восточного Алтая (Новиков 2004). Он приурочен к нижней части южного макросклона Улаганского плато в междуречье Башкаус-Улаган, полностью перекрытом моренными отложениями (Ефимцев, 1961). Абсолютные высоты варьируют от 1400 до 1600 м над ур.м.
(2) Центральный участок. К нему относятся заполненные флювиогляциальными отложениями устьевые участки рек, стекающих с южного макросклона Курайского хребта, остан-цовые сопочные массивы и моренные отложе-
Рис. Умеренно-холодная лесостепь Алтая: 1 - Северный участок; 2 - Центральный участок; 3 -Южный участок.
ния в южной части Курайской котловины. Часть геоморфологов относит эту территорию к Центральному Алтаю (Окишев, Петкович, 1988), другие - к Юго-Восточному Алтаю (Новиков, 2004). Абсолютные высоты варьируют от 1500 до 1800 м над ур.м.
(3) Южный участок. Охватывает южный борт р. Джазатор в среднем и нижнем ее течении (от устья р. Жумалы до ее слияния с р. Коксу) и Самахинскую котловину, заполненные гляци-альными и флювиогляциальными отложениями. По мнению ряда геоморфологов (Окишев, Петкович, 1988), район расположен вблизи югозападной границы Центрального Алтая, другие (Новиков, 2004) относят его к Юго-Восточному Алтаю. Абсолютные высоты распространения лесостепных ландшафтов варьируют от 1500 до 1800 м над ур. м.
Все три участка обладают холмисто-грядовым рельефом, развитым на моренных отложениях. Холмы и гряды имеют разную высоту и направление. Местами моренные отложения прерываются горными грядами - отрогами прилежащих горных хребтов. В нижней части высотного диапазона основная часть территории
Turczaninowia 2012, 15 (1) : 108-124
111
занята мелкодерновинно-стоповидноосоковыми и овсецовыми степями, небольшие массивы лиственничных лесов встречаются в верхних частях северных вогнутых склонов. По мере увеличения абсолютной высоты мелкодеровинно-стоповидноосоковые степи смещаются на световые склоны. Размеры лесов на теневых склонах становятся больше, в древостое возрастает участие ели и кедра. Луговые степи, узкой полосой окружающие леса в нижней части высотного диапазона лесостепи, с увеличением абсолютной высоты постепенно занимают пологие склоны всех экспозиций.
Продромус основных типов сообществ умеренно-холодной лесостепи Алтая:
КЛАСС Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986
ПОРЯДОК Helictotrichetalia schelliani Hilbig 2000
Союз Helictotrichion schelliani Hilbig
2000
Подсоюз Helictotrichenion schelliani Ko-rolyuk et Makunina in Makunina 2006
Ассоциация Pulsatillo patentis-Phleetum phleoidis ass. nov. hoc loco
Субассоциация P. p. - Ph. ph. typicum sub ass. nov. hoc loco
Субассоциация P. p. - Ph. ph. artemisieto-sum laciniatae subass. nov. hoc loco
Подсоюз Kitagawio baicalensis-Carice-nion pediformis Korolyuk et Makunina in Makuni-na 2006
Ассоциация Veronico porphyrianae-Heli-ctotrichetum altaici ass. nov. hoc loco
КЛАСС Rhytidio rugosi-Laricetea sibiri-cae K. Korotkov et Ermakov 1999
ПОРЯДОК Carici pediformis-Laricetalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 1991
Союз Carici pediformis-Laricion sibiricae Ermakov 1991 in Ermakov et al. 1991
Подсоюз Cotoneastero melanocarpi-Lari-cenion sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000 Ассоциация Cotoneastero uniflori-Larice-tum sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000
ПОРЯДОК Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae I. Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000
Союз Irido ruthenicae-Laricion sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 2000
Ассоциация Thesio repentis-Laricetum sibiricae Ermakov 1996
Субассоциация Th. r.-L. s. rosetosum pimpinellifoliae Ermakov in Ermakov et al. 2000
КЛАСС Vaccinio-Piceetea Br-Bl. in Br-Bl., Siss. et Vlieger 1939
ПОРЯДОК Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi Ermakov et al. 2002
Союз Rhododendro dauricae-Laricion Ermakov et al. 2002
Ассоциация Vaccinio vitis-idaeae-Larice-tum sibiricae Hilbig (1987) 1990
Субассоциация V. v.-L. s. typicum Hilbig (1987)1990
Луговые степи умеренно-холодной лесостепи и Алтая, и Тувы относятся к порядку Helictotrichetalia schelliani класса центральноазиатских степей Cleistogenetea squarrosae. В травостое алтайских умеренно-холодных степей постоянно присутствует ряд видов, характерных для степей класса Festuco-Brometea (Iris rutheni-ca, Phleum phleoides), они более богаты флористически, тогда как тувинские характеризуются более низкой видовой насыщенностью.
Ассоциация Pulsatillo patentis-Phleetum phleoidis ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-20). Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 16 в табл. 1 (5812 в фитоценотеке): Республика Алтай, Кош-Агачский р-н, окр. с. Джазатор, 12 км на запад, 1570 м над ур. м., западный склон гряды крутизной 12°, IIII травостоя 70%. Автор: Макунина Н.И. 28.05.2009. 49.75898° с.ш., 87.25617° в.д.
Диагностические виды (Д. в.): (1) дифференцирующие Achillea asiatica, Aconitum an-thoroideum, Aconogonon alpinum, Allium strictum, Artemisia macrantha, Bupleurum multinerve, Galium boreale, Gentiana decumbens, Myosotis imi-tata, Oxytropis strobilacea, Potentilla matsuokana, Silene repens; (2) региональные и дифференцирующие Phleum phleoides, Phlomoides tuberosa, Pulsatilla patens, Iris ruthenica; (3) региональные A. rupestris.
К ассоциации относятся луговые степи умеренно-холодной лесостепи Алтая. В нижней части высотного диапазона умеренно-холодной лесостепи участие луговых степей в сложении растительного покрова постоянно, но незначительно: на теневых слонах они узкой полосой окружают лиственничники, небольшими фрагментами встречаются в моленных межгривных понижениях. Выше площадь, занятая сообществами ассоциации увеличивается: помимо опушек леса, они покрывают пологие склоны всех экспозиций. Небольшие их участки постоянно встречаются на вогнутых элементах рельефа на крутых световых склонах. Викариантг ассоциа-
112
Макунина Н.И. Умеренно-холодная лесостепь Алтая
ции в тувинской умеренно-холодной лесостепи - ассоциация Aconogono alpini-Caricetum pediformis Makunina et al. 2007.
Травостой умеренно-холодных луговых степей обычно равномерен по структуре и составу. Верхний подъярус (40 см) сложен луговостепными (Bupleurum multinerve, Phleum phleoides), луговыми (Aconogon alpinum) и степными (He-lictotrichon altaicum) видами. Высота нижнего основного подъяруса составляет 20 см, в нем со-доминируют Carex pediformis, мелкодерновин-ные злаки (Festuca valesiaca, Poa botryoides) и разнотравье (Iris ruthenica, Pulsatilla patens).
В исследованных районах отмечены сообщества двух субассоциаций.
Субассоциация P. p. - Ph. ph. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 11-20). Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 16 в табл. 1 (5812 в фитоценотеке): Республика Алтай, Кош-Агачский р-н, окр. с. Джазатор, 12 км на запад, 1570 м над ур. м., западный склон гряды крутизной 12°, IIII травостоя 70%. Автор: Макунина Н.И. 28.05.2009. 49.75898° с.ш., 87.25617° в.д.
Д.в. субассоциации = д.в. ассоциации
Субассоциация объединяет типичные сообщества ассоциации. В них часто выражен кустарниковый ярус, сложенный Caragana arbores-cens, на Джазаторе к карагане добавляются Ju-niperus sabina и Lonicera altaica. Луговые степи субассоциации распространены на всем высотном диапазоне умеренно-холодной лесостепи.
Субассоциация P. p.-Ph. ph. artemisieto-sum laciniatae subass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1-10). Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 1 в табл. 1 (7128 в фитоценотеке): Республика Алтай, Улаганский р-н, окр. с. Балактыюль, 1642 м над ур. м., склон гряды юго-восточной экспозиции крутизной 7°, IIII травостоя 90%. Автор: Макунина Н.И. 12.07.2010. 50.72119° с.ш., 87.96026° в.д.
Д.в.: Aconitum barbatum, Artemisia lacini-ata, Fragaria viridis, Onobrychis arenaria, Poten-tilla chrysantha, Veronica krylovii.
Сообщества субассоциации обычны на пологих шлейфах моренных гряд по периферии Улаганской и Курайской котловин. В травостое степей субассоциации, по сравнению с типичными, увеличивается доля видов, характерных для центрально-алтайских луговых степей. Эти виды и образуют основу диагностической комбинации.
Veronico porphyrianae-Helictotrichetum altaici ass. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 21-30, с). Номенклатурный тип (holotypus) - оп. 25 в табл. 1
(5810 в фитоценотеке): Республика Алтай, Кош-Агачский р-н, окр. с. Джазатор, 12 км на запад, 1553 м над ур. м., юго-западный склон гряды крутизной 30°, поверхность почвы наполовину покрыта валунами и галькой, IIII травостоя 40%. Автор: Макунина Н.И. 27.05.2009. 49.76557° с.ш., 87.24683° в.д.
Д.в.: (1) дифференцирующие: Allium rubens, Artemisia pycnorhiza, A. santolinifolia, Astragalus testiculatus, Stipa capillata; (2) региональные - Veronica porphyriana.
Ассоциация объединяет мелкодерновин-но-стоповидноосоковые и овсецовые степи умеренно-холодной лесостепи Алтая. В нижней части высотного диапазона умеренно-холодной лесостепи степи ассоциации являются фоновыми и покрывают склоны всех экспозиций, лишь на крутых вогнутых северных склонах уступая место лиственничным лесам и луговым степям. Склоны обычно круты (в среднем 15-20°) и каменисты, в среднем около половины площади занято камнями, размер которых варьирует от щебня до глыб. В верхней полосе умеренно-холодной лесостепи небольшие фрагменты степей ассоциации встречаются на выпуклых каменистых участках южных склонов.
В тувинской умеренно-холодной лесостепи сходные местообитания занимают мелко-дерновинно-стоповидноосоковые степи субасс. Carici pediformis-Caraganetum bungei festuceto-sum valesiacae (табл. 1, e). В степном поясе долины р. Джазатор место описываемых степей занимают разнотравно-осочково-мелкодерновинные степи асс. Astragalo testiculati-Potentilletum acaulis Korolyuk 2009 (Королюк, 2009).
В зависимости от крутизны склона и площади, покрытой камнями, характер травостоя сильно варьирует. В среднем его проективное покрытие составляет 40%. Верхний разреженный подъярус (35-40 см) сложен генеративными побегами овсеца и тырсы, в среднем подъярусе (15 см) доминирует Carex pediformis. Основная масса травостоя сосредоточена в нижнем подъ-ярусе (3-5 см), сложенном мелкодерновинными злаками и Potentilla acaulis.
Леса на исследуемой территории представлены сообществами двух классов: мезоксе-рофитных и криомезоксерофитных светлохвойных лесов класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiri-cae и таежными светлохвойными лесами класса Vaccinio-Piceetea (V-P).
В классе Rhytidio rugosi-Laricetea sibiri-cae отмечены леса двух порядков. Порядок Ca-
Turczaninowia 2012, 15 (1) : 108-124
113
rici pediformis-Laricetalia sibiricae объединяет умеренно-теплые остепненные светлохвойные леса, на данной территории они описаны в ранге ассоциации Cotoneastero uniflori-Laricetum si-biricae подсоюза Cotoneastero melanocarpi-Lari-cenion sibiricae союза Caricipediformis-Laricion sibiricae.
К ассоциации Cotoneastero uniflori-La-ricetum sibiricae (табл. 2, оп. 1-8, a) относятся остепненные лиственничные леса, находящиеся на Алтае вблизи верхней границы распространения лесов порядка.
Д.в.: Aconitum anthoroideum, Astragalus austrosibiricus, Geranium transbaicalicum, Myoso-tis imitata.
Остепненные лиственничные леса встречаются в нижней части высотного диапазона умеренно-холодной лесостепи, где занимают вогнутые участки на пологих шлейфах моренных холмов и гряд. В тувинской умеренно-холодной лесостепи на этих высотах распространены остепненные лиственничные леса асс. Artemisio santolinifoliae-Laricetum sibiricae Makunina 2011 (табл. 2, d).
Древесный ярус характеризуется сомкнутостью 0,5-0,7, высотой 15-17 м, образован лиственницей сибирской. Кустарниковый ярус хорошо развит (покрытие 20-40%), средняя высота 50-80 см, сложен Spiraea media, S. chamаedryfolia, Caragana arborescens, Cotone-aster uniflorus, C. melanocarpus. В долине р. Джазатор в кустарниковом ярусе лесов обычен Juniperus sabina. Проективное покрытие травяного яруса варьирует от 50 до 80%. Верхний, разреженный подъярус высотой достигает 50 см, основная масса травостоя сосредоточена в нижнем подъярусе высотой 20 см. По флористическому составу травостой в этих лесах схож с лугово-степным. Основной доминант верхнего подъяруса - Phleum phleoides, в нижнем подъяру-се содоминируют Carex pediformis, Festuca vale-siaca s. l. и Iris ruthenica. Часто развит моховой покров, в нем доминирует Rhytidium rugosum, менее обилен Abietinella abietina.
Союз умеренно-холодных остепненных лесов Irido ruthenicae-Laricion sibiricae на исследуемой территории представлен лесами субассоциации Thesio repentis-Laricetum sibiricae rosetosum pimpinellifoliae (табл. 2, оп. 9-16). Леса этого типа центрированы в умереннохолодной лесостепи Алтая, они составляют основу лесного компонента на всем ее высотном протяжении. В тувинской умеренно-холодной
лесостепи сходные местообитания занимают лиственничники асс. Atrageno sibiricae-Larice-tum sibiricae Makunina 2011 (табл. 2, e).
Д.в. ассоциации и субассоциации: (1) дифференцирующие: Aegopodium alpestre, Aquilegia sibirica, Artemisia macrantha, Caragana arbores-cens, Hylocomium splendens (V-P), Iris ruthenica, Saussurea controversa, Spiraea chamaedryfolia, Vaccinium vitis-idaea (V-P); (2) региональные -Artemisia macrantha, Iris ruthenica.
Древесный ярус характеризуется сомкнутостью 0,6-0,8, высотой 15-17 м, образован лиственницей сибирской с постоянным участием кедра сибирского и ели. Кустарниковый ярус хорошо развит (покрытие 20-40%), средняя высота 50-90 см, доминируют Lonicera altaica и Caragana arborescens. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса редко превышает 50%. Обычно заметное участие в его сложении принимает брусника, среди трав основная доля приходится на мезофиты и ксеромезофиты, способные произрастать на холодных местообитаниях Bromopsis pumpelliana, Carex amgunensis, Geraniumpseudosibiricum, Aegopodium alpestre.
Моховой покров занимает от 30 до 80% площади, помимо Rhytidium rugosum, заметное участие принимают таежные мхи: Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi и др.
Таежные леса класса Vaccinio-Piceetea для умеренно-холодной лесостепи Алтая нехарактерны, небольшие их фрагменты встречаются на крутых вогнутых северных склонах в верхней части высотного диапазона умереннохолодной лесостепи. Леса относятся к субасс. Vaccinio vitis-idaeae-Laricetum sibiricae typicum союза Rhododendro dauricae-Laricion порядка Lathyro humilis-Laricetalia cajanderi (Таблица 2, оп. 17-18, с).
Ассоциация Vaccinio vitis-idaeae-Larice-tum sibiricae объединяет брусничные кедроволиственничные леса, широко распространенные в таежном поясе континентальных районов Алтае-Саянской горной области, диагностируется (1) содоминированием в древостое Larix sibi-rica и Pinus sibirica, иногда с заметным участием Picea obovata; (2) абсолютным доминированием в травяно-кустарничковом ярусе Vaccinium vitis-idaea; (3) небольшим участием травянистых видов; (4) развитым покровом из мхов - диагностических видов класса.
Сомкнутость елово-кедрово-лиственничных лесов составляет 0.7-0.8, высота - 15-18 м. Кустарниковый ярус обычно негустой, сложен
Ассоциации Pulsatillapatentis-Plileetumphleoidis (1-20), Veronicoporphyrianae-Helictotrichetum altaici (21-30)
Таблица 1
Ассоциация Pulsatillo patentis-Phleetum phleoidis Veronico porphyrianae-Helictotrichetum altaici (c)
artemisietosum laciniatae (a) typicum (b) a b с d e
Экспозиция склона (°) о о о OS о in <N о ю m о OS 1 о <N in <N <N о 00 о 00 I о <N <N о 00 1 о in <N о <N 1 о m о <N о о <N о <N I о <N <N о <N о <N <N о <N in in о 1n r-i
Крутизна склона С") 7 К) 7 3 4 _ 1 “I 4 1 “I 7 _ >0 3 _ \> 7 _ 10 h 4s* 40 _ 30 40 \> i; 1
Высота, м над ур. м 1642 1661 1462 1446 1 i 1 1654 1654 1 1785 1771 1785 1690 1570 1570 1855 1686 1934 1768 1726 1686 1700 1549 1553 1565 00 о 00 1781 1459 1426
Проективное покрытие (%)
кустарникового яруса 5 3 15 10 20
травяного яруса 90 80 90 80 85 75 80 98 85 85 80 80 70 75 70 70 60 70 60 60 40 50 55 65 40 45 50 50 60 70
Число видов 51 37 57 54 53 51 50 47 40 42 51 44 33 35 44 34 32 27 33 30 26 25 30 26 28 22 25 22 32 28
Число описаний 10 18 10 23 10 42 22 28
Номер описания В фитоттенотеке 7128 7129 7120 7123 2047 2049 2071 50730 50728 2066 5793 5831 5783 5792 5811 5812 5799 5805 5826 5782 5789 5801 5802 5809 5810 5815 5822 5830 7118 7124
В таблице 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Виды древесного яруса
Larix sibirica 2 1 2 2 1 1 1 1 I I III III I I II II
Picea obovata 1 1 1 1 I I II II
Виды кустарникового яруса
Spiraea hvpericifolia 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 II II III V I II I I
Cotoneaster imiflorus 1 3 1 1 1 1 III III I II I II I
Caragana arborescens 2 1 3 II III I I I
Juniperus sabina 1 1 3 1 3 I I II I
Berberis sibirica 1 1 1 II I I I
Lonicera altaica 1 4 II I I
Rosa acicularis 1 1 1 1 II II I
Д. в. acc. Pulsatillo patentis-Phleetum phleoidis
Artemisia rupestris 1 1 2 3 4 1 4 3 1 1 1 1 1 II II III IV II III
Aconogonon alpinum 1 2 2 3 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 IV IV III IV I I IV II
Gentiana decumbens 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 IV IV I III I I III II
Silene repens 1 1 1 1 2 1 1 1 III IV I II I III I
Mvosotis imitata 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 II II V III III I
Bupleurum multinen’e 1 1 1 1 3 2 3 1 1 2 1 1 1 1 1 V V III IV III I
Макунина Н.И. Умеренно-холодная лесостепь Алтая
Potentilla matsuokana 1 1 2 1 1 1 2 1 1 IV IV I III III
Phleum phleoides 1 3 2 4 2 2 2 1 1 1 3 1 1 1 1 3 1 1 1 IV IV V V I I I I
Phlomoides tuberosa 1 1 1 5 2 3 4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 V IV V V I I I II
Pulsatilla patens 4 4 3 1 2 3 1 5 4 2 1 3 1 1 1 1 2 1 V V IV V I I II I
Iris ruthenica 3 3 4 4 4 4 3 3 3 5 1 3 1 3 1 V V III IV I
Oxvtropis strobilacea 3 1 1 1 2 3 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 IV IV IV IV I II I
Achillea asiatica 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V V III III I
Artemisia macrantha 1 3 2 2 2 3 1 1 III IV I III I
Aconitum anthoroideum 2 2 2 1 1 1 1 1 1 III III II III
Galium bore ale 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 IV IV II II II
Allium strictum 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV V III III I I II I
Д. в. субасс. P. p. - Ph. ph. artemisietosum laciniatae
Aconitum barbatum 1 1 1 1 1 2 1 1 1 IV IV I I I
Fragaria viridis 1 1 4 3 2 1 3 3 1 4 1 1 V IV I II I I
Geranium pratense 1 2 3 3 2 2 2 1 4 V V II II
Veronica krvlovii 1 1 2 2 2 1 1 2 1 1 IV V I II
Artemisia laciniata 1 1 1 1 2 3 2 1 IV IV I I I
Onobrvchis arenaria 1 1 1 1 2 2 1 III III I I
Potentilla chrvsantha 1 1 2 2 1 1 III III I I
Д. в. acc. Veronico porphvrianae-Helictotrichetum altaici
Veronica porphvriana 1 1 1 1 1 1 1 4 2 1 1 1 3 1 1 2 1 1 3 I V V V III
Artemisia santolinifolia 1 2 2 2 2 1 1 4 4 1 1 1 1 1 3 III II I II V IV IV IV
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 a a b b с с d e
Stipa capillata 3 3 3 1 2 1 1 3 I II IV IV II
Artemisia pvcnorhiza 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I I I IV III I
Allium rubens 1 1 1 1 1 1 1 1 IV II
Astragalus testiculatus 1 1 1 1 I II II
Ц. в. подсоюза Kitagmvio baicalensis-Caricenion pediformis
Orostachvs spinosa 1 1 1 1 2 2 1 I I III III I IV
Potentilla sericea 1 1 1 1 1 1 I I III II III II
Kitagawia baicalensis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I I I IV II I III
Alvssum obovatum 1 2 1 1 1 I I II II I II
Ц. в. союза Helictotrichion schelliani.пощдкя Helictotrichetalia schelliani
Carex pediformis 1 3 1 1 1 2 1 1 3 4 1 1 2 1 2 3 2 3 3 3 3 3 3 1 1 1 IV V IV V V IV V V
Galium verum 1 3 1 1 2 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V V IV IV II II V III
Festuca valesiaca 1 1 3 1 2 2 2 2 2 2 4 3 3 3 3 3 3 1 3 3 2 3 3 3 1 IV IV V V V V III III
Schizonepeta multifida 1 1 1 1 2 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 V V II IV I I III IV
Helictotrichon schellianum 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 IV III I II I I III I
Helictotrichon altaicum 2 2 1 2 1 3 2 1 3 1 1 4 4 3 1 3 3 3 3 1 1 2 III III IV III V V IV IV
Turczaninowia 2012, 15 (1): 108-124
Aster alpimis 1 2 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 3 3 IV IV II II III III IV V
Dianthus versicolor 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 II II I IV III III IV
Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae
Poa botrvoides 1 3 1 2 2 2 3 3 4 3 3 3 3 2 3 2 3 3 2 2 2 3 3 3 III III V V V IV V V
Potentilla bifurca 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV IV IV IV V V III IV
Potentilla acaulis 1 1 2 1 1 3 3 1 3 3 3 3 4 3 1 I I II II V V I V
Koeleria cristata 1 1 1 3 1 1 3 2 2 1 2 2 3 2 3 1 I I III III V V III V
Caragana pvgmaea 1 1 I II I IV
Carex duriuscula 1 2 3 1 I I II III I
Artemisia frigida 1 1 1 3 II III II V
Agropvron cristatum I II I III
Goniolimon speciosum 1 I II II
E константные виды тувинских ассоциаций умеренно-холодной лесостепи
Artemisia tanacetifolia 1 1 1 IV I
PentaphvIIoides fruticosa I III
Veronica incana I IV V
Thalictrum foetidum II I I IV III
Leontopodium ochroleucum I III II
Thalictrum minus 1 1 I I I III II
Pulsatilla turczaninovii I II III
Caragana bungei I IV
Stevenia cheiranthoides 1 I I I II IV
Прочие виды
Astragalus austrosibiricus 1 3 3 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 IV IV II III I II III II
Polvgala comosa 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 II III III II I I I
Galatella angustissima 1 1 1 1 1 1 1 II II I III I II II II
Erigeron acris 1 1 1 1 II III I I
Gentianella amarella 1 1 1 1 II III I I
Tephroseris integrifolia 1 1 1 2 1 1 III II II
Cerastium ar\!ense 1 1 1 1 1 1 III II III I
Ligularia glauca 2 1 1 1 1 1 1 1 III II II I
Gvpsophila altissima 1 1 1 1 2 1 III II I II
Aulacospermum an от alum 1 1 1 1 1 1 1 III II I I
Adenophora rupestris 1 1 1 1 1 III II
Helictotrichon pubescens 1 1 1 1 1 1 III II I I I
Androsace septentrionalis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III II I II III III I I
Allium nutans 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 2 II II IV IV I
Carex obtusata 2 2 2 3 1 3 3 3 4 3 3 4 1 II II V V I I
Peucedanum vaginatum 1 1 1 2 1 III II I III I
Макунина Н.И. Умеренно-холодная лесостепь Алтая
Poa angustifolia 2 2 2 2 3 II II I I I
Dracocephalum ruvschiana 2 2 1 1 II II I
Primula macrocalvx 1 2 1 2 II II
Tragopogon orientalis 1 2 1 1 II II
Trommsdorffia maculata 1 1 1 1 II II I I I
Thesium refractum 1 1 1 1 1 1 1 II II I I I I I I
Artemisia latifolia 1 1 1 1 II II I
Iris bloudoM’ii 1 1 1 1 II II
Potentilla nudicaulis 1 1 3 1 1 1 1 1 II II II II I I I
1 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 a a b b с с d e
Potentilla macrantha 2 2 2 II II I
Pedicularis elata 1 1 1 II I I I
Lupinaster pentaphvllus 1 1 1 1 1 1 II II II I I
Thalictrum simplex 1 1 1 II II
Lilium pilosiusculum 1 1 1 1 II II I I II I
Linaria acutiloba 1 1 1 II II I
Gerani um pse u do sib irim 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I I IV II I
Taraxacum sp. 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 I II IV II III III I I
Carex supina 1 2 3 2 3 3 1 1 1 1 1 3 3 1 I I III II IV III III I
Coluria geoides 1 1 3 4 1 4 1 2 1 1 I I II III III II III IV
Serratula marginata 1 3 1 1 1 III II I I I
Drab a sp. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I II III II I I
Artemisia gmelinii 1 1 1 1 III II I I
Campanula altaica 1 1 1 1 1 1 1 I I III II
Spiraea trilobata 1 1 1 2 1 1 1 1 I I II II II I
Astragalus schanginianus 2 1 1 1 1 I I II I I I
Stipa zalesskii 1 1 1 1 3 I I II II I I
Dianthus superbus 1 1 1 I II I I
Iris humilis 1 1 1 1 II I I I I
Xanthopaemelia camschadalis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 4 II I IV II I
Scorzonera austriaca 1 1 1 1 1 1 I I II I I I
Astragalus multicaulis 1 2 1 1 2 I I II I II I
Bromopsis inermis 2 1 1 2 I II I II I I
Sanguisorba officinalis 1 1 I II I
Campanula glomerata 1 1 I II I
Cerastium holosteoides 1 1 I II I
Potentilla ornithopoda 1 I II
Euphorbia discolor 1 2 I II I I
Anemone svlvestris 1 1 I II I I
Turczaninowia 2012, 15 (1): 108-124
Pedicularis achilleifolia 1 1 1 1 1 I II I II I I I I
Valeriana rossica 1 1 1 1 II II
Ranunculus propinquus 1 1 I II I
Viola rupestris 1 I I I
Ranunculus polvanthemos 1 I I I
Galatella biflora 2 1 1 I I I II I I I
Cotoneaster melanocarpus 1 1 3 2 I I I II I I I II
Scabiosa ochroleuca 2 1 1 I I I I I
Silene viscosa I I I
Campanula sibirica 1 1 I I I I I
Eritrichium altaicum 1 1 I I I II
Примечание. В описаниях единично отмечены : Abietinella abietina [4 (1); 16 {\)\ \ Adonis sibirica [8 (1)|:. Igrostis vinealis [a]. Allium species [10 (1); b (I); с (I)]; Alopecuruspratensis [a]; Androsace maxima [c]; Antennaria dioica [3 (1); 16 (1)]; Aquilegia sibirica [a]; Arabis sagittata [c]; Artemisia dracunculus [5 (1); 6 (1); 17 (1); 22 (1): 23 (1)]; A. obtusiloba [c],A. phaeolepis [8 (3); 9 (3)];A sericea [11 (1); 13 (1)]; Astragalus austriacus |с|: . I. ceratoides [2 (2)]; A. danicus M: A. macroceras [21 (l)]; Bistorta vivipara [a]; Centaurea sibirica [a; b]; Ceratodonpurpureus [15 (3); 24 (1); 25 (1)]; Chamaenerion angustifolium [5 (1)]; Chamaerhodos erecta [a; c]; Clausia aprica [c]; Delphinium laxiflorum [7 (2)]; Dracocephalum peregrinum [c]; Elymus caninus [7 (1)]; E. gmelinii [3 (1); 4 (1); 15 (1); с (I)]; Elytrigia geniculata [c]; Elytrigia repens [12 (1)]; Ephedra distachva [20 (1); с (I)]; Ephedra monosperma [c]; Erysimumftavum [26 (1)]; Erysimum hieracifolium [b; c]; Euphorbia alpina [a]; E. subcordata [12(1)]; E. tshuiensis [c]; Euphrasia parviflora [1 (1)]; Ferula soongarica [c]; Gentiana fischeri [b]; G. macrophvlla [6 (1)]; G. pseudoaquatica [1 (1); 3 (1)]; G. squarrosa [8 (1); 30 (1)]: G. uniflora [15 (1)]; Gentianopsis barbata [a]; Geum aleppicum [6(1)]; Gvpsophilapatrinii [29 (1)]; Hedvsarum gmelinii [c]; Heteropappus altaicus [23 (1)]; Hieracium virosum [b]; Hierochloe glabra [3 (1)]; Iris glaucescens [c]; Kochia prostrata [c]; Lappula species [c]; Lathyruspratensis [a]; Levmus dasvstachvs [b; c]; Linaria altaica [1 (1); 2 (1); 15 (1); 25 (1)]; Medicago falcata [c]; Odontites vulgaris [a]; Oxvtropis eriocarpa [с]; O. intermedia [с]; O. macrosema [с]; O. pilosa [a]; Patrinia intermedia [9 (1); 23 (1); 26 (1)]; Pedicularis sibirica [1 (1); 13 (1)]; Poa sibirica [1 (1)]; Polemonium coeruleum [a]; Potentilla anserina [3 (1)]; P. humifusa [c]; P. multifida [a]; P. tericholica [11 (1); 13 (1)]; Pulsatilla ambigua [10 (1); b (I)]; Ranunculuspedatifidus [14 (1)]; Rhvtidium rugosum [3 (4); 4 (4); 11 (1)]; Rosapimpinellifolia [11 (1); a] Rumex thvrsiflorus [a]; Saussurea controversa [1 (3); с (I)]; Saxifraga sibirica [c]; Scutellaria scordiifolia [8 (1)]; Sedum hvbridum [c]; Seseli condensation [П (1)]; S. libanotis [10(1)]; Silene graminifolia [26 (1)]; Sisymbrium polvmorphum [21 (1); 25 (1)]; Spiraea chamaedrvfolia [5 (1) 6 (1); b]; S. media [12 (1); 15 (1); 24 (1)]; Stellaria dichotoma [c]; Thesium
repens [a; b; c]; Thymus serpyllum [b; c]; Tulipa uniflora [14 (1); 19 (1); 24 (1)]; Veronica longifolia [a]; Veronicapinnata [21 ( 1)]; Vicia cracca [KD; 8(1)]; V megalotropis
[2(1)]; V nervata [a]; Viola mauritii [12 (1); 15 (1)]; Ziziphora clinopodioides [27 (1)];
Авторы описаний: 1-4, 11-30 - Макунина Н.И.. 5-10 - Мальцева Т.В.
Локалитеты описаний. Кош-Агачский р-н: 5,6- окр с. Курай, 12 км на юг; 7, 10 - окр с. Курай, 6 км на север-северо-запад; 12, 28 - окр с. Чаган-Узун, 8 км на северо-запад, лог Куэктанар; 11, 13, 14, 20, 21 - окр с. Курай, 13 км на юго-запад; 15, 16, 24-26 - окр с. Джазатор,12 км на запад; 17, 22, 23 - окр с. Джазатор, 8 км на восток; 18 - окр с. Джазатор, 18 км на восток; 19 - окр с. Джазатор, 40 км на восток; 27 - окр с. Джазатор, 25 км на восток.
Улаганский р-н: 1-4, 8, 9, 29, 30 - окр с. Балактыюль.
Даты описаний: 5, 6 - 09.08.1999; 7, 10- 12.08.1999; 13, 20 - 22.05.2009; 20-22.05.2009, 11,14,21-23.05.2009; 17, 22, 23-25.05.2009; 18-26.05.2009; 15,24, 25 - 27.05.2009; 16, 26 - 28.05.2009; 27 - 29.05.2009; 12, 19, 28 - 30.05.2009; 1-4, 8, 9, 29, 30 - 12.07.2010.
Столбец d - синоптическая таблица ассоциации A con ogono alpini-Caricetum pediformis (Тува)
Столбец е - синоптическая таблица субассоциации Caricipediformis-Caraganetum bungei festucetosum valesiacae (Тува)
Макунина Н.И. Умеренно-холодная лесостепь Алтая
Таблица 2
Ассоциации Cotoneastero uniflori-Laricetum sibiricae (1-8), Thesio repentis-Laricetum sibiricae (9-16), Vaccinio vitis-idaeae-Laricetum sibiricae (V.v.-L.s.. 17, 18)
Ассоциация Cotoneastero uniflori-Laricetum sibiricae (a) Thesio repentis-Laricetum sibiricae <b) V.v.-L.s (c) а b с d e
Экспозиция склона (°) 1 1 о СП 220 1 о о in 280 280 230 о in cn о r- in cn о in о OS 230 о СП СП о СП СП
Крутизна склона (°) - - 5 10 - 4 15 20 5 30 15 20 20 25 30 10 25 15
Высота, м над ур. м 1582 1860 1953 1640 1420 1459 1434 1541 1579 1590 1789 1779 1463 1471 1654 1659 00 00 00 1605
Проективное покрытие (%)
цревостоя 40 40 60 40 50 35 60 45 70 75 70 80 70 70 60 70 70 80
кустарникового яруса 30 5 ЗО 3 40 40 30 50 20 15 5 3
травяного яруса 60 50 ЗО 90 70 85 70 60 30 40 60 20 50 50 60 40 50 зо
мохового яруса 60 50 20 30 80 80 80 20 80 70 80
Число описаний 8 8 2 17 17
Число видов 40 36 29 58 38 44 38 42 41 30 21 24 44 35 47 37 15 17
Номер описания OS 00 OS r- \D \D cn \D r- in OS r- о r- 00
00 <N <N cn cn <N cn 00 00 00 OS <N <N СП <N 00
В фитоттенотеке in in r- r- О in r- r- in in in in r- r- r- r- in
В таблице 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Виды древесного яруса
Larix sibirica 5 5 6 5 5 5 5 5 5 5 6 6 6 6 5 5 5 6 V V 2 V V
Pinus sibirica 1 3 3 3 4 1 3 3 3 5 4 1 II V 2 I III
Picea obovata 1 1 1 4 3 3 2 2 2 1 4 3 II V 2 I
Виды кустарникового яруса
Spiraea media 1 1 1 II II III
Juniperus sabina 1 1 1 1 II I
Juniperus sibirica 1 4 1 II I 2
Cotoneaster unifiorus 3 1 3 2 3 I III II III
Cotoneaster melanocarpus 1 1 3 1 I II II I
Д. в. acc. Cotoneastero uniflori-Laricetum sibiricae
Geranium transbaicalicum 3 3 2 4 3 IV I I
Astragalus austrosibiricus 1 2 1 1 III III
Aconitum anthoroideum 1 1 1 1 III
Myosotis imitata 1 1 1 1 1 IV II I
Д. в. союза Carici pediformis-Laricion sibiricae , nop. Carici pediformis-Laricetalia sibiricae
Iris ruthenica 5 1 3 3 4 3 3 3 2 3 2 4 V IV
Artemisia macrantha 1 1 2 1 3 1 2 1 1 IV III I
Phleum phleoides 1 1 3 3 1 3 IV I I
Fragaria viridis 1 3 1 1 III
Phlomoides tuberosa 1 1 1 1 1 1 IV II
Turczaninowia 2012, 15 (1): 108-124
Festuca valesiaca 1 1 1 2 1 2 2 V III I
Allium strictum 1 1 1 1 1 1 III II I I
Polygala comosa 1 1 II I II
Schizonepeta multifida 1 1 II III I
Artemisia gmelinii 1 1 II I I
Д. в. acc. Thesio repentis-Laricetum sibiricae, субасс. Th.r.-L.s. rosetosum pimpinellifoliae
Vaccinium vitis-idaea (V-P) 4 6 4 1 4 5 5 IV 2
Hylocomium splendens (V-P) 2 1 3 1 4 2 2 I III 2
Caragana arborescens 4 4 5 2 5 1 1 I IV I I
Spiraea chamaedryfolia 1 2 1 3 2 1 1 1 I V I II
Saussurea controversa 1 2 1 1 1 1 1 1 II IV II
Aquilegia sibirica 1 1 1 1 1 IV II
Aegopodium alpestre 2 1 1 1 3 3 1 1 I V
Д. в. порядка Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae
Atragene sibirica 1 1 1 1 3 3 1 2 I V III IV
Dianthus superbus 1 1 II I I IV
Trisetum sibiricum 1 1 2 4 3 IV II II
Bistorta vivipara 1 1 1 II I I
Festuca ovina 1 1 1 2 3 1 I III II
В таблице 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 a b с d e
Carex amgunensis 1 3 3 1 1 I III I IV
Lonicera altaica 1 1 4 1 1 1 1 1 1 I IV 2 III
Geranium pseudosibiricum 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV V I III
Bromopsis pumpelliana 2 1 4 1 2 1 2 1 1 II IV II IV
Д. в. класса Rhytidio rueosi-Laricetea sibiricae
Carex pediformis 3 4 3 3 3 3 1 2 1 2 2 1 2 2 2 1 IV V 2 V III
Poa sibirica 3 1 3 2 3 2 1 1 1 1 2 1 1 1 IV V III V
Galium verum 1 1 1 1 1 1 IV V III
Thalictrum foetidum 1 1 1 1 1 1 1 III II III I
Pulsatilla patens 1 1 1 3 2 2 1 2 1 1 V II III II
Bupleurum multinerve 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV III III IV
Potentilla matsuokana 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 V II II II
Aconitum barbatum 1 1 1 1 1 1 1 3 1 IV III II III
Aster alpinus 1 1 1 1 1 1 1 1 IV II V IV
Scorzonera radiata 1 1 1 II II
Abietinella abietina 3 5 3 4 II I I II
Rhytidium rugosum 3 3 5 3 5 7 6 6 3 3 3 2 II V 2 II V
Д. в. класса Vaccinio-Piceetea
Empetrum nigrum 4 1 I
Pleurozium schreberi 2 3 3 4 5 2 3 IV 2 I I
Ptilidium ciliare 1 2 2
120 Макунина Н.И. Умеренно-холодная лесостепь Алтая
Peltigera aphthosa 1 1 1 1 1 II 2 I
Cladonia stellar is 1 2 2 I 2
Константные виды тувинских ассоциаций умеренно-холодной лесостепи
Artemisia tanacetifolia V IV
Rhododendron dauricum II III
Veratrum nigrum II III
Veronica incana III I
Koeleria cristata III
Stellaria bungeana I III
Прочие виды
Lilium pilosiusculum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 III V III III
Thalictrum minus 1 1 1 2 1 2 1 I IV III III
Tephroseris integrifolia 1 1 1 1 1 1 1 1 IV II II
Lupinaster pentaphyllus 1 1 1 1 1 1 1 3 1 1 1 IV IV I III
Galium boreale 1 1 1 1 1 1 1 1 1 IV IV I IV
Poa botryoides 1 2 1 1 3 2 1 1 1 IV III V II
Achillea asiatica 1 1 1 1 1 1 1 IV II I II
Oxytropis strobilacea 2 2 1 1 1 1 III II III II
Helictotrichon altaicum 1 1 1 1 III I I
Gentiana decumbens 1 1 1 1 1 III I III I
Taraxacum sp. 1 1 1 III I
Polemonium coeruleum 1 1 1 1 III I
Vicia cracca 1 2 1 1 1 I III I IV
Elymus gmelinii 2 1 1 II II
Artemisia santolinifolia 1 1 II III I
Artemisia latifolia 1 1 1 II I
Ranunculus grandifolius 1 1 1 2 II I I
Trommsdorffia maculata 1 1 II
Artemisia laciniata 1 1 1 II
Silene repens 1 1 1 II II
Pedicularis elata 1 1 1 II I
Dr aba sp. 1 II
Aulacospermum anomalum 1 1 II I
Gypsophila altissima 1 1 1 II
Carex obtusata 3 4 II II
Artemisia rupestris 3 2 II
Poa angustifolia 1 3 II
Carex supina 3 2 II II II
Veronica porphyriana 1 2 II
Cerastium arvense 1 2 II I
Turczaninowia 2012, 15 (1): 108-124
Aconogonon alpinum 1 2 1 II I I
Viola rupestris 1 1 1 II I I II
Antennaria dioica 1 1 II
1 2 3 4 7 8 10 11 12 13 14 15 16 17 18 a b d e
Campanula sibirica 1 1 II
Hierochloe odorata 1 II
Valeriana rossica II I II
Viola mauritii II I
Peucedanum vaginatum 1 II III I
Helictotrichon schellianum 1 II I I I
Astragalus schanginianus II
Potentilla bifurca 1 II II
Adenophora lamarckii 1 II I II II
Allium nutans II
Polytrichum sp. 1 1 3 II
Thesium repens 1 1 II
Cerastium pauciflorum 1 1 II I
Primula nivalis 1 II
Ptilium crista-castrensis 1 1 II I
Geranium albiflorum 1 1 II I
Hedysarum neglectum 1 1 I II
Linnaea borealis 1 1 2 II
Iris bloudowii 1 1 II
Примечание. В описаниях единично отмечены: Aconitum volubile [15 (1)]; Adenophora stenanthina [6 (1)]; Adonis sibirica [5 (1)]; Agrostis vinealis [5 (2)]; Al-chemilla species [4 (1)]; Allim rubens [1 (1)]; Alopecurus pratensis [15 (1)]; Arabidopsis thaliana [10 (1)]; Astragalus species [6 (1)]; Bryum species [18 (1)]; Bupleurum longifolium [16 (1)]; B. scorzonerifolium [6 (1)]; Calamagrostis obtusata [15 (1)]; Campanula glomerata [4 (1); 15 (1)]; Ceratodon purpureus [1 (1)]; Cetraria islandica [16 (i)]; Chamaerhodos erecta [6 (1)]; Cladonia arbuscula [17 (1)]; C. cornuta [18 (l)]; Clausia aprica [1 (1)]; Coluria geoides [8 (1)]; Dianthus versicolor [6 (1)]; Dicranum species [9 (1); 18 (3)]; Dracocephalum ruyschiana [5 (1)]; Erigeron acris [6 (1); 10 (1)]; Euphorbia discolor [15 (1)]; Galatella angustissima [8 (1)]; Gentianafischeri [9 (1)]; G. macrophylla [4 (1)]; G. uniflora [3 (1)]; Helictotrichon pubescens [4 (1)]; Iris glaucescens [7 (1)]; Ligularia glauca [4 (1)]; Paeonia anomala [15 (1)]; Pedicularis sibirica [4 (1); 15 (1)]; Pentaphylloidesfruticosa [5 (1)]; Potentilla chrysantha [4 (1)]; P. nudicaulis [6 (1)]; Primula macrocalyx [4 (1); 15 (1)]; Pyrola incarnata [10 (1); 18 (1)]; Rosa acicularis [7 (1); 9 (1)]; Sanguisorba officinalis [5 (1)]; Sanionia uncinata [10 (2)]; Scorzonera austriaca [16 (1)]; Spiraea hypericifolia [6 (1)]; S. trilobata [6 (1); 9 (1)]; Tha-lictrumpetaloideum [5 (1)]; Thesium refractum [6 (1)]; Tragopogon orientalis [4 (1)]; Trollius asiaticus [4 (1); 15 (1)]; Vaccinium myrtillus [11 (1)]; Veronica krylovii [4 (1)]; Vicia megalotropis [4 (1)]; Viola hirta [3 (1)]
Авторы описаний: 1-5, 7-18 - Макунина Н.И., 6 - Мальцева Т.В.
Локалитеты описаний. Кош-Агачский р-н: 1, 9, 10, 18 - окр с. Джазатор, 12 км на запад; 2 - окр с. Джазатор, 34 км на восток; 3 - окр с. Джазатор, 40 км на восток; 11, 12 - окр с. Курай, 13 км на юго-запад; 17 - окр с. Джазатор, 25 км на восток. Улаганский р-н: 4-8, 13-16 - окр с. Балактыюль
Даты описаний: 11 - 22.05.2009; 12 - 23.05.2009; 1, 9, 10, 18 - 28.05.2009; 2, 17 - 29.05.2009; 3 - 30.05.2009; 6, 7, 13-15 - 12.07.2010; 4, 5, 8, 16 - 13.07.2010. Столбец d - синоптическая таблица ассоциации Artemisia santolinifoliae-Laricetum sibiricae (Тува);
Столбец е - синоптическая таблица субассоциации Atrageno sibiricae-Laricetum sibiricae (Тува).
122 Макунина Н.И. Умеренно-холодная лесостепь Алтая
Turczaninowia 2012, 15 (1) : 108-124
123
Juniperus sibirica и Lonicera altaica. Проективное покрытие кустарничков - брусники с заметным участием водяники - редко превышает 50%, остальная поверхность покрыта мхами.
Структура растительности умереннохолодной лесостепи Алтая меняется с увеличением абсолютной высоты.
В нижней части высотного диапазона (1400-1500 м над ур. м.) в растительном покрове преобладают мелкодерновинно-стоповидно-осоковые и овсецовые степи асс. Veronico por-phyrianae-Helictotrichetum altaici. На теневых пологих шлейфах моренных холмов и гряд среди луговых степей субасс. Pulsatillo patentis-Phleet-um phleoidis artemisietosum laciniatae небольшие массивы образуют остепненные лиственничники асс. Cotoneastero uniflori-Laricetum sibiricae.
В средней части лесостепи (1500-1700 м над ур. м.) структура растительного типична, картина выглядит следующим образом. Выпуклые каменистые световые склоны моренных холмов и гряд занимают мелкодерновинно-стопо-видноосоковые и овсецовые степи асс. Veronico porphyrianae-Helictotrichetum altaici. К вогнутым теневым склонам приурочены умереннохолодные лиственничные леса субасс. Thesio repentis-Laricetum sibiricae rosetosum pimpinel-lifoliae. На пологих склонах они уступают место луговым степям субасс. Pulsatillo patentis-Phlee-tum phleoidis typicum.
В верхней части высотного диапазона (1700-1800 м над ур. м.) общий облик ландшафта определяет сочетание луговых степей субасс. Pulsatillo patentis-Phleetum phleoidis ty-picum и умеренно-холодных лиственничных лесов субасс. Thesio repentis-Laricetum sibiricae rosetosum pimpinellifoliae. Мелкодерновинно-
стоповидноосоковые и овсецовые степи асс. Veronico porphyrianae-Helictotrichetum altaici приурочены к отдельным выпуклым каменистым участкам южных склонов. Как форпосты расположенного выше таежного пояса на вогнутых северных склонах встречаются небольшие участки таежных лесов асс. Vaccinio vitis-idaeae-Laricetum sibiricae typicum.
Выводы. На Алтае выявлено три отдельных участка умеренно-холодной лесостепи, они приурочены к узкому долготному сектору (87°20’-88°10’ в.д.), встречается на абсолютных высотах 1400-1800 м над ур. м. по периферии межгорных котловин и бортах прилегающих горных хребтов. Преобладает холмисто-грядовый рельеф, развитый на моренных отложениях.
Основные типы растительных сообществ, образующие высотно-поясной комплекс умеренно-холодной лесостепи, представлены 3 субассоциациями 2 степных ассоциаций класса Cleistogenetea squarrosae, 2 лесными ассоциациями класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae и 1 лесной ассоциацией класса Vaccinio-Piceetea.
В средней части высотного диапазона умеренно-холодной лесостепи структура растительного покрова выглядит следующим образом: пологие склоны занимают луговые степи субасс. Pulsatillo patentis-Phleetum phleoidis typicum, выпуклые световые, часто каменистые склоны - мелкодерновинно-стоповидноосоковые и овсецовые степи асс. Veronico porphyrianae-He-lictotrichetum altaici, на северных склонах распространены умеренно-холодные лиственничные леса субасс. Thesio repentis-Laricetum sibiricae rosetosum pimpinellifoliae.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ 08-04-00055.
ЛИТЕРАТУРА
Агроклиматический справочник по Горно-Алтайской автономной области. - Л., 1962. - 83 с. Банникова И.А. Растительный покров. Структура высотной поясности // Горная лесостепь Восточного Хангая. - М., 1983. - С. 89-129.
Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Гемибореальные леса. Классификация и ординация. - Новосибирск, 2003. - 230 с.
Ефимцев Н.А. Четвертичное оледенение Западной Тувы и восточной части Горного Алтая. - М., 1961. -
163 с.
Ильинская С.А. Алтае-Тувинско-Хангайская котловинно-горная лесорастительная провинция горных степей и лиственничных лесов // Типы лесов гор Южной Сибири. - Новосибирск, 1980. - С. 282-326. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск, 1960. - 449 с.
Королюк А.Ю. Настоящие степи на моренных отложениях в долине Джазатора (Горный Алтай) // Вестник НГУ Серия: Биология, клиническая медицина. - Новосибирск, 2009. - Т. 7, вып. 4. - С. 29-34.
Макунина Н.И. Зонально-поясные типы растительных сообществ лесостепи Западной и Средней Сибири // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. Т. 1. - СПб., 2011а. - С. 370-373.
124
Макунина Н.И. Умеренно-холодная лесостепь Алтая
Макунина Н.И. Высотная поясность южного макросклона Западного и Восточного Танну-Ола: основные типы растительных сообществ // Сибирский экологический журнал, 2011. - № 3. - С. 357-377.
Макунина Н.И., Мальцева Т.В., Паршутина Л.П. Горная лесостепь Тувы // Растительность России, 2007. - № 10. - С. 61-88.
Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. - М., 1980. - 186 с.
Окишев П.А., Петкевич М.В. Горный Алтай // Рельеф Алтае-Саянской горной области. - Новосибирск, 1988. - С. 6-40.
НовиковИ.С. Морфотектоника Алтая. - Новосибирк, 2004. - С. 10-41.
Севастьянов В.В. Климатические ресурсы Горного Алтая и их прикладное использование. - Томск, 2009. - 251 с.
Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sciences, 1973. -Vol. 5. - P. 617-726.
