Анализ состава ценофлор контитентальных гемибореальных лесов Северной Азии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

УДК 581.526.42

Н.Б. Ермаков N. Ermakov

АНАЛИЗ СОСТАВА ЦЕНОФЛОР КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ГЕМИБОРЕАЛЬНЫХ

ЛЕСОВ СЕВЕРНОЙ АЗИИ

ANALYSIS OF FLORISTIC COMPOSITION OF HEMIBOREAL FORESTS OF

NORTHERN ASIA

Выполнен анализ ценофлор континентальных гемибореальных лесов Северной Азии на уровне пяти высших единиц - классов системы Браун-Бланке: Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, Querco mongolicae-Betuletea davuricae, Rhytidio-Laricetea sibiricae, Querco-Fagetea, Pulsatillo-Penetea sylvestris. Рассмотрено своеобразие ценофлор по спектрам экологических, фитоценотических и хорологических групп видов. Дан анализ ботанико-географическим связям североазиатских гемибореальных лесов с современными зональными типами растительности Северной Евразии. Рассмотрено место высших единиц в существующих концепциях флороценогенеза лесной растительности. Обоснована возможность рассмотрения подпорядкаAbietenalia sibiricae Ermakov 1996 в новом статусе -в ранге порядка Abietetalia sibiricae ord. nova в составе класса Querco-Fagetea.

Введение

Флористический состав выступает важным признаком растительных сообществ и отражает их наиболее существенные эколого-фитоценотические, географические и флорогенетические особенности. На этом утверждении базируется эколого-флористический подход классификации растительности (метод Браун-Бланке), требующий от исследователя проведения разностороннего сравнительного анализа ценофлор при установлении принадлежности описываемых типов сообществ к единицам различного иерархического уровня от ассоциации до класса (Westhoff, Maarel, 1973). Для разработки классификационных систем растительности принципиально важна оценка ботанико-географических связей с одной стороны как признака, объединяющего синтаксоны, а с другой стороны как признака, демонстрирующего степень флористического своеобразия каждого из типов растительных сообществ. Принимаемые синтаксономические решения должны, в конечном счете, работать на связывание высших единиц в единую систему, отражающую как современную зонально-секторную дифференциацию

растительности (статический аспект), так и вскрывающую важные направления ее флорогенеза (динамический, исторический аспект).

В настоящей работе представлены результаты ботанико-географического анализа ценофлор высших единиц континентальных гемибореальных лесов Северной Азии.

Понятие "континентальные гемибореальные леса" несет главным образом зонально-географическое содержание, как это определено в работах L. Hamet-Ahti (1963, 1981), Ermakov et al. (2000), Ермаков (2003). Это смешанные мелколиственно-хвойные, мелколиственные и светлохвойные леса с хорошо развитым травяным ярусом ("травяные леса"), состоящим, главным образом, из умеренно теплолюбивых светолюбивых мега-мезотрофных видов. Континентальные гемибореальные леса на территории Северной Азии широко распространены в различных зонах: бореальной лесной (преимущественно в южной части), лесостепной и степной, а также в соответствующих поясах в горах (рис. 1).

Рис. 1. Распространение гемибореальных лесов в континентальной Северной Азии.

1 - равнины (абсолютные высоты 10-200 м); 2 - возвышенные равнины и низкие плато (абсолютные высоты 200-800 м); 3 - высокие плато и горы (абсолютные высоты 800-4000 м); 4 - непрерывная часть ареала континентальных гемибореальных лесов; 5-9 -районы локализации описаний гемибореальных лесов; 5 - Brachypodio-Betuletea pendulae; 6 - Querco-Betuletea davuricae; 7 - Rhytidio-Laricetea; 8 - Querco-Fagetea, порядок Abietetalia sibiricae; 9 - PulsatШo-Pinetea.

В результате проведенных на протяжении последних 15 лет исследований разнообразия гемибореальных лесов (Житлухина, 1987, 1988; Дымина, 1989; Ермаков и др., 1991; Ермаков, 1993, 1994, 1996, 1997, 2003) на основе метода Браун-Бланке разработана система синтаксономических единиц североазиатских гемибореальных лесов. Эта система базируется на пяти классах:

1. Континентальные амфиатлантические мелколиственные и мелколиственно-светлохвойные мезофильные гемибореальные леса Западной и Средней Сибири - Brachypodio pinnati-Betuleteapendulae Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky 1991.

2. Континентальные амфипацифические лиственно-хвойные и лиственные ксеромезофильные гемибореальные леса Забайкалья и Приамурья - Querco mongolicae-Betuletea davuricae Ermakov et Petelin in Ermakov 1997.

3. Ультраконтинентальные светлохвойные крио-ксеромезофильные и мезо-ксерофильные гемибореальные леса Южной, Восточной Сибири и Северной Монголии - Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae K. Korotkov et Ermakov 1999.

4. Амфиатлантические субнеморальные мелколиственно-темнохвойные и липовые высокотравные гигромезофильные леса европейско-сибирского класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, распространенные на территоии Алтая и Саян.

5. Азональные сосновые мезоксерофильные псаммофильные леса европейско-западносибирского класса Pulsatillo-Pinetea Oberd. 1992, встречающиеся в степной и лесостепной зонах Западно-Сибирской равнины.

Полная характеристика эколого-фитоценотических и географических особенностей единиц континентальных гемибореальных лесов от субассоциаций до классов, а также результаты качественного и количественного градиентных анализов представлены в обобщающем монографическом издании (Ермаков, 2003).

Предлагаемая работа ориентирована на обоснование системы классификации гемибореальных лесов с позиций сравнительного ботанико-географического и эколого-фитоценотического составов ценофлор высших единиц. Целью выполненного анализа также является необходимость продемонстрировать наиболее важные ботанико-географические связи высших единиц гемибореальных лесов с другими зональными типами растительности континента, а также рассмотреть важные исторические особенности выявленных высших единиц в свете существующих концепций генезиса растительного покрова Северной Азии.

Базовые концепции современной ботанической географии и исторической геоботаники, использованные при анализе ценофлор гемибореальных лесов Северной Азии

На протяжении прошлого века видовой состав североазиатских гемибо-реальных лесов привлекал большое внимание ботанико-географов, которые отмечали специфичные его особенности, представляющие значительный интерес для понимания современной ботанической географии растительного покрова Северной Евразии и особенно его генезиса в связи с палеогеографией плейстоцена. Из многих проблем исторической геоботаники, непосредственно связанных с

флорой гемибореальных лесов, в наиболее общем виде вычленяются две самые общие:

- установление флорогенетических связей современных североазиатских гемибореальных лесов и зонально связанных с ними различных типов растительных сообществ с миоцен-плиоценовой умеренной растительностью на основе анализа третичных реликтовых элементов флоры. Проблема активно разрабатывалась в многочисленных работах, начиная с П.Н. Крылова (1891, 1898);

- реконструкция растительности сухих периодов плейстоцена. В центре этой проблемы стоит представление И.М. Крашенинникова (1954а, б, в) о "сухой холодной плейстоценовой лесостепи" с ее своеобразным флористическим комплексом , формировавшей особую зону на территории Северной Евразии. Характерным компонентом этой лесостепи рассматриваются лиственничные и березоволиственничные травяные леса, климатическими аналогами которых считаются современные гемибореальные леса, произрастающие во внутренних районах Северной Евразии.

Эти две проблемы анализировались преимущественно в тесной взаимосвязи и в подавляющем большинстве случаев на уровне только выбранных по тем или иным критериям групп-элементов флоры, а также фактов реликтовости или эндемизма отдельных видов. Вне поля зрения исследователей, как правило, оставались вопросы, связанные с анализом ботанико-географических особенностей и генезиса как ценофлоры гемибореальных лесов в целом, так и различных их современных эколого-географических типов.

В настоящее время существует ряд работ, выполненных Р. В. Камелиным (1987, 1998, 2005), в которых на основе детального анализа флорогенетических особенностей групп видов разработана система флороценотипов для территории Алтая и Монголии, призванная отразить особенности флорогенеза основных формаций (в том числе и представляющих гемибореальные леса). По сути, Р. В. Ка-мелин предложил новую для Азиатской части России систему высших единиц растительности, основанную на принципах П.Н. Овчинникова (1947, 1971). В соответствии с этой системой, гемибореальные леса входят в состав флороцено-типов "белолесье" и "боры".

В специальной работе, посвященной анализу истории флоры Алтайской горной страны, Р.В. Камелин (1998) дает высокую оценку исследованию флоры европейских широколиственных лесов, которая была выполнена полвека назад Ю.Д. Клеоповым (издана позднее - в 1990 году). В содержательном плане и географически работа Ю.Д. Клеопова (1990) не ограничивается лесами европейской части, а непосредственно связана с рассмотрением широкого спектра проблем флорогенеза умеренной растительности Северной Евразии, в том числе и гемибореальных лесов. Р.В. Камелин развивает представление Ю.Д. Клеопова о главных ценоэлеменах (ценогенетических элементах) в растительном покрове Алтайской горной системы, дополняя их многочисленными новыми примерами и важными филогенетическими и ботанико-географическими особенностями. Вместе с тем, имеются существенные различия в подходах, реализованных

Ю.Д. Клеоповым и Р.В. Камелиным при анализе закономерностей формирования ценофлор типов растительных сообществ. Это - принципиально различное понимание объема и содержания элементарной, опорной при анализе единицы растительности. В работе Р.В. Камелина это - традиционно используемая в отечественной эколого-фитоценотической классификации единица - формация, выделяемая по составу эдификаторов главного (древесного) яруса. Ю.Д. Клеопов первым из советских геоботаников в своих флорогенетических построениях опирался на детальный фитосоциологический и хорологический анализ единиц системы Браун-Бланке - ассоциаций, которые выделялись на флористической основе и отражали довольно крупные эколого-региональные подразделения широколиственных лесов. В данном подходе в качестве основного дифференцирующего признака типов сообществ выступает своеобразие экологических и ботаникогеографических особенностей ценофлор вне жесткой зависимости от состава доминантов древесного яруса.

Традиционное для системы Браун-Бланке последовательное отражение на разных иерархических уровнях экологических и региональных особенностей единиц растительности на основе флористических признаков (групп диагностических видов), вне сомнения, привело Ю. Д. Клеопова к выделению целостных крупных эколого-фитосоциологических групп видов в широколиственных лесах европейской части СССР. Однако, как один из авторитетных ботанико-географов и систематиков, он в своих исследованиях пошел дальше большинства геобота-ников-синтаксономистов, использовав методы филогенетического и сравнительного ботанико-географического анализа для более глубокого осознания полученных им разнообразных естественных эколого-географических и фитосоциологических групп видов.

В конечном итоге, применение метода Браун-Бланке и привело Ю.Д. Клео-пова к широкому использованию выявленных в результате синтаксономического анализа элементов флоры - ценоэлементов для обоснования флорогенетических закономерностей формирования зональных типов широколиственных лесов. Эти ценоэлементы соответствуют по основным признакам диагностическим видам лесных синтаксономических единиц франко-швейцарской школы - порядков (с их типичным окончанием - alia): "фагетальный" - Fagetalia sylvaticae, "квер-цетальный" - Quercetalia pubescentis, "вакциниетальный" - Vaccinio-Piceetalia, "бетулярный" (в последней работе - "бетулетальный)" - намечавшемуся Ю.Д. Клеоповым (1990, стр. 148-149) особому восточноевропейско-уральскому порядку Betuletalia pendulae. Впоследствии эти ценоэлементы широко использовались исследователями при анализе флористического состава растительных сообществ различных регионов Сибири (Лащинский, 1975, 1981; Крылов, 1969; Речан 1969; Камелин, 1998). В результате, на сегодняшний день в отечественной ботанической литературе накоплено уже достаточно много сведений как по отдельным ключевым видам, так и по целым хорологическим и ценогенетическим группам, которые демонстрируют разнообразные ботанико-географические и флорогенетические связи североазиатских гемибореальных (и в целом бореальных) лесов (Крылов,

1891, 1898; Клеопов, 1941, 1990; Крашенинников, 1954а, б, в; Попов 1949; Куминова, 1963, 1973; Куренцова, 1973; Лащинский, 1975, 1981; Крылов, 1969; Малышев, Пешкова, 1984; Камелин, 1998). Все эти опубликованные материалы были привлечены в настоящей работе для анализа ботанико-географической и флорогенетической целостности описанных высших единиц гемибореальных лесов Северной Азии.

При выполнении настоящего исследования использовался подход Ю.Д. Клеопова (1990), основанный на совместном эколого-фитоценотическом и хорологическом анализе ценофлор крупных синтаксономических единиц, полученных в результате эколого-флористической классификации целостного подзональ-ного типа лесной растительности. Объектом исследования выступили все пять перечисленных выше синтаксономических единиц - классов североазиатских гемибореальных лесов, которые в процессе синтаксономического анализа показали высокую степень эколого-географической и флористической целостности, видового своеобразия, а также определенный уникальный состав ценоэлементов, разнообразные ботанико-географические и фитоценотические связи в современном растительном покрове.

Отправной точкой понимания хорологических и исторических особенностей ценофлор североазиатских гемибореальных лесов выступает рассмотрение представлений различных авторов о наиболее важных связующих ботанико-географических и флорогененических элементах. Начиная с работ П. Н. Крылова (1891, 1898), детальному анализу была подвержена группа неморальных (главным образом фагетальных) реликтов, произрастающих в современных алтае-саянских черневых лесах и показывающих наиболее рельефные связи этих лесов с современной теплолюбивой европейско-кавказской и восточноазиатской неморальной растительностью. Эти факты (вместе с многочисленными палеоботаническими данными) легли в основу представлений о третичных (миоцен-плиоценовых) широколиственных и хвойно-широколиственных лесах, образовывавших трансконтинентальную зону на территории современного распространения гемибореаль-ных лесов в Южной Сибири. Современные черневые леса рассматриваются как реликтовый тип позднеплиоценовых широколиственно-темнохвойных лесов (с четко выраженными европейскими (атлантическими) связями), сохранившийся в теплых низкогорьях Алтая и Саян в течение плейстоцена, когда полному разрушению подверглось все разнообразие зональной третичной неморальной растительности.

Важные стороны генезиса флоры современных гемибореальных лесов раскрывают выявленные Р.В. Камелиным (1998) их флорогенетические связи с теплолюбивыми субскерофильными третичными сообществами дубравного и прашиблякового типов, основанные на ботанико-географическом и филогенетическом анализе видов дубравного (кверцетального) ценоэлемента во флоре Алтая. Последний аспект тесно связан с представлениями Г. А. Пешковой (1972, 1984) о существовании зональной теплой лесостепи и степи на территории современной Южной Сибири, начиная с неогена. Важным положением концепции Г.А. Пешковой

является также предположение о наличии в доплейстоценовый период двух секторов древней лесостепи - западного и восточного, существенно различавшихся флористически.

Многочисленные современные ботанико-географические связи североазиатских гемибореальных лесов с другими эколого-географическими типами растительности континента находят объяснение с позиций концепции "плейстоценового флористического комплекса" (и в соответствующей ей концепции "холодной лиственнично-сосновой плейстоценовой лесостепи") И.М. Крашенинникова (1954а, б, в), а также представлений Ю.Д. Клеопова (1990) о позднеплиоценовой сибирской светолюбивой мезофильной, умеренно мезофильной и умеренно ксеро-фильной холодолюбивой флоре, относимой им в состав "бетулярного", "субальпийско-лесного" и "гумиликарицетального" ценоэлеменов. Эти концепции в дальнейшем развивались в работах А.Г. Крылова (1969), С.П. Речан (1969), Н.Н. Лащинского (1975, 1981), Р.В. Камелина (1998). В них обосновывается с флороценогенетических позиций формирование в плейстоцене (а в определенных поясно-зональных условиях - со второй половины плиоцена) на территории Сибири и Северной Монголии своеобразного зонального ботанико-географического типа - светлых лиственно-светлохвойных смешанных травяных лесов. Они как компонент лесостепи в сухие умеренно теплые и холодные периоды позднего плиоцена и плейстоцена распространялись из различных регионов азиатской части на территорию Восточной Европы (и, соответственно, в приокеанические районы Восточной Азии), замещая в зональных местообитаниях теплолюбивые широколиственные леса. В настоящее время многочисленные светолюбивые представители "бетулярного" и "субальпийско-лесного" ценоэлементов демонстрируют ботанико-географические связи восточноевропейских широколи-ственных и хвойно-широколиственных лесов с континентальными североазиатскими геми-бореальными лесами, и рассматриваются в Восточной Европе как реликтовое, "сибирское по происхождению" явление плейстоценового (иногда позднеплиоценового) периода.

Несмотря на достаточно четкие современные представления о характере ботанико-географических и флоро-фитоценотических связей и об общих направлениях генезиса североазиатской лесной растительности, до сих под остается нераскрытым ряд существенных проблем, касающихся гемибореальных лесов как своеобразного поясно-зонального типа, среди которых выделяются следующие.

1. Отсутствуют данные о флористическом составе гемибореальных лесов в целом, а также о роли конкретных видов и фитосоциологических, экологических и хорологических групп в сообществах этих лесов.

2. Нет полной ясности в том, представляют ли современные гемибореаль-ные леса целостное ботанико-географическое и флорогенетическое единство, не проведен анализ ценофлор их крупных эколого-географических и фитоцено-тических типов. Все выполненные исследования касаются преимущественно отдельно взятых (наиболее интересных с точки зрения каждого автора) групп видов.

3. Важное современное значение имеет ответ на вопрос: какими макро-экологическими факторами обусловлено наблюдаемое разнообразие гемибореаль-ных лесов, а также актуален анализ возможной палеогеографической роли этих факторов в процессе флорогенеза крупных подразделений лесов данного типа.

4. Существующие важнейшие концепции флорогенеза зональных типов североазиатской растительности нашли очень слабое отражение в современных системах классификации как гемибореальных лесов, так и лесной растительности в целом на территории Северной Азии.

В процессе выполнения классификации растительности автором была поставлена цель не ограничивать исследование традиционным синтаксономичес-ким анализом, а используя имеющиеся в литературе ботанико-географические данные и флороценогенетические концепции, провести разносторонний анализ ценофлор крупных подразделений гемибореальных лесов и оформить на его основе систему высших синтаксономических единиц, которые отражали бы как современные ботанико-географические, макроэкологические фитоценотические особенности сообществ данного подзонального типа, так и главные направления их флорогенеза.

Эколого-фитоценотические группы в ценофлоре гемибореальных

лесов

Экологический, фитоценотический и географический анализ ценофлор (Лавренко, 1968; Седельников, 1985, 1987) был выполнен как на уровне исследования свойств отдельных видов, так и в результате сопоставления спектров экологических, фитосоциологических и хорологических групп. В последнем случае для построения диаграмм использовались взвешенные показатели вида (его встречаемость в синтаксоне, определенная по пятибальной равноинтервальной шкале). В работе использовалась номенклатура в соответствии со сводкой С.К. Черепанова (1995).

Экологические группы (экоморфы) выделялись по традиционным принципам (Бельгард, 1950, 1971; Куминова, 1960; Цыганов, 1976), основанным на учете отношения растений к следующим прямодействующим факторам:

- к водному режиму почв (ксерофиты, мезоксерофиты, ксеромезофиты, мезофиты, гигромезофиты, гигрофиты),

- к зональному режиму тепла (теплолюбивые, умеренно теплолюбивые, умеренно холодолюбивые и холодолюбивые виды),

- к трофическому режиму почв (олиготрофы, олиго-мезотрофы, мезотро-фы, мегатрофы),

- к составу подстилающих пород (непетрофиты, облигатные петрофиты, факультативные петрофиты, факультативные псаммофиты, псаммофиты).

Включение видов в состав той или иной группы определялось по его экологическим свойствам, проявляемым, главным образом, на территории Северной Азии. Поэтому для более широко распространенных видов некоторые из этих характеристик могут быть сугубо региональными.

Фитосоциологические (фитоценотические) группы (ценоэлементы в смысле Ю.Д. Клеопова, 1941, 1990) включают виды, более или менее связанные с определенным крупным зональным коренным или производным типом растительности. Ценотический анализ флоры азиатских лесов традиционно ориентирован на выявление флоро-фитоценотических, флорогенетических и сукцессионных связей растительных сообществ (Крылов, 1898; Буторина, 1963; Фролова, 1961; Крылов, Речан, 1967; Крылов, 1969; Верхолат, Крылов, 1982).

1. Степная группа - включает виды, широко распространенные в зональных сообществах степного типа растительности с оптимумом в подзоне (и соответствующем подпоясе в горах) настоящих степей. Это такие виды, как Artemisia frigida, Bupleurum scorzonerifolium, Carex supina, Cleistogenes squarrosa, Koe-leria cristata, Poa transbaicalica, Stipa capillata, Veronica incana, Youngia tenui-folia. Данная группа имеет относительную целостность, так как включает такие крупные подразделения как горно-степной и собственно степной ценоэлементы, часто используемые при анализе ценофлор. В настоящей работе подобного разделения не проводилось, так как в составе гемибореальных лесов степные растения не играют лидирующей роли, и для целей флористического анализа достаточно было принятие широкого объема данной фитосоциологической группы.

2. Луговостепная группа - включает виды, встречающиеся, главным образом, в составе зональных сообществ луговых степей и их горных вариантов. Это такие виды, как Achnatherum sibiricum, Aconitum anthoroideum, A. barbatum, Astragalus adsurgens, Bupleurum multinerve, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Filipendula vulgaris, Helictotrichon schellianum, Iris ruthenica, Oxytropis campanulata, Peucedanum morisonii.

3. Гемибореальная группа - содержит виды, демонстрирующие наивысшие показатели встречаемости и покрытия в составе сообществ юга бореальной зоны - в гемибореальных лесах, и реже отмечаемые в сообществах южной тайги (Adenophora lilifolia, Agrimonia pilosa, Angelica sylvestris, Brachypodium pinnatum, Bupleurum longifolium, Calamagrostis arundinacea, Carex macroura, Cimicifuga foetida, Fragaria vesca, Lathyrus frolovii, Moehringia lateriflora, Paeonia anomala, Rubus saxatilis, Senecio nemorensis, Thalictrum minus, Veronica chamaedrys, Vicia sepium, Viola hirta). Ядро этой фитосоциологической группы составляют виды бетулярного ценоэлемента в понимании Ю.Д. Клеопова (1941, 1990), Г.М. Зозулина (1970, 1973), Н.Н. Лащинского (1975, 1981). Однако полного совпадения гемибореальной и бетулярной групп нет. Гемибореальная группа шире по объему и больше соответствует бореально-лесному типу ценоэлемента А.Г. Крылова, С.П. Речан (1967), А.Г. Крылова (1969).

4. Таежная группа - представляет типично таежные виды в понимании

А.И. Толмачева (1954): Circaea alpina, Empetrum nigrum, Goodyera repens, Gymnocarpium robertianum, Ledum palustre, Lycopodium annotinum, Moneses uniflora, Picea obovata, Pyrola incarnata, P. rotundifolia, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, V. vitis-idaea. Данная группа принимается в широком смысле и содержит, наряду с характерными видами зональной хвойной

тайги, также виды олиготрофной тайги, отличающиеся большей псаммофиль-ностью и включаемые некоторыми авторами в состав особого борового ценоэле-мента (Antennaria dioica, Chimaphila umbellata, Orthilia secunda, Pyrola chlo-rantha, Equisetum hyemale, Diphasiastrum complanatum).

5. Неморальная группа - включает мезофильные теневыносливые виды, встречающиеся на основной части ареалов в составе широколиственных лесов. Ядро этой фитосоциологической группы составляют виды фагетального ценоэле-мента в понимании Ю.Д. Клеопова (1941, 1990), М.М. Ильина (1941): Asarum europaeum, Brachypodium sylvaticum, Bromopsis benekenii, Carex sylvatica, Circaea lutetiana, Daphne mezereum, Dryopteris filix-mas, Festuca altissima, F gigantea, Galium odoratum, Milium effusum, Stachys sylvatica. В континентальной части Евразии за пределами распространения неморальной растительности большинство этих видов относятся к числу реликтовых растений. Однако неморальная группа понимается в данной работе шире за счет включения более светолюбивых видов, не считающихся на территории Сибири реликтовыми, но на основных частях их ареалов связанных с широколиственными лесами и часто используемыми в Европе среди диагностических видов класса Querco-Fagetea: Lathyrus vernus, Melica nutans, Viola mirabilis.

6. Лугово-дубравная - группа, близкая по содержанию к кверцетальному ценоэлементу Ю.Д. Клеопова (1941, 1990), Р.В. Камелина (1998). В отличие от представителей неморальной (и особенно ее ядра - фагетальной) группы, содержит более сухолюбивые и светолюбивые виды. Большинство из них нельзя назвать исключительно лесными растениями. Они произрастают как в осветленных лесах, так и в сообществах лугов, степей и зарослей кустарников. Все они характеризуются микро-мезотермностью, мезо- и мегатрофностью, ксеро-мезофильностью, относительным светолюбием и представляют на территории Восточной Азии вместе, с видами собственно дубравной группы, по мнению

B.П. Верхолат и А.Г. Крылова (1982), древнее автохтонное ядро флоры дубняков. В континентальных районах Северной Азии это, главным образом, восточноазиатские виды, произрастающие здесь у восточных границ ареалов (Adenophora coronopifolia, A. pereskiifolia, A. sublata, Angelica dahurica, Betula davurica, Calamagrostis brachytriha, Carex lanceolata, C. reventa, Cimicifuga dahurica,

C. simplex, Convallaria keiskei, Fragaria orientalis, Geranium eriostemon, Iris uniflora, Lespedeza bicolor, Lilium pensylvanicum, Synurus deltoides, Vicia pseu-dorobus), однако имеются представители евросибирского и евро-сибирско-джунгарского геоэлементов (Digitalis grandiflora, Astragalus glycyphyllos, Clematis integrifolia, Lonicera tatarica, Melica altissima, Rosa pimpinellifolia, Veronica spuria).

7. Луговая группа - соответствует одноименному типу ценоэлемента А.Г. Крылова и С.П. Речан (1967), А.Г. Крылова (1969) и содержит мезофильные растения, встречающиеся преимущественно на лугах (Achillea asiatica, Agrostis clavata, A. gigantea, Alopecurus pratensis, Amoria repens, Carum carvi, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Elytrigia repens, Festuca pratensis, F. rubra,

Filipendula ulmaria, Géranium pratense, Lathyrus pratensis, Phleum pratense, Poa pratensis, Prunella vulgaris).

8. Субальпийско-лесная группа - включает, как правило, гигромезофильные высокотравные виды, произрастающие как в составе гемибореальных лесов, так и в высокотравных субальпийских лугах и редколесьях (Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum, Crepis lyrata, C. sibirica, Geranium albiflorum, Heracleum dissectum, Lathyrus gmelinii, Pleurospermum uralense, Saussurea latifolia, Trollius asiaticus). Группа впервые выделена Ю.Д. Клеоповым (1941, 1990) при описании важных эколого-фитоценотических особенностей и флорогенетических связей восточной части ареала европейских широколиственных лесов, и сближалась им с бетулярным ценоэлементом.

9. Альпийская группа широка по объему и представляет криофильные мезофильные растения, произрастающие в высокогорном поясе. Она включает альпийско-луговой ценоэлемент, содержащий виды, типичные для луговых сообществ высокогорного пояса (Dracocephalum grandiflorum, Gentiana uniflora, Pedicularis compacta, P. labradorica, Polemonium pulchellum, Primula algida), и горно-тундровый ценоэлемент, включающий виды, широко распространенные в высокогорных тундрах (кустарничково-мохово-лишайниковых, дриадовых и т. д.): Arctous erythrocarpa, Astragalus alpinus, Dryas oxyodonta, Festuca kryloviana, Festuca ovina subsp. sphagnicola, Juniperus sibirica, Kobresia myosuroides, Luzula sibirica, Minuartia verna, Pachypleurum alpinum, Silene chamarensis. В данной работе, как и в случае со степной группой, не проводилось более детальное подразделение альпийской фитосоциологической группы на упомянутые выше ценоэлементы, т. к. представляемые ею растения ограниченно распространены в составе только определенных типов гемибореальных лесов и показывают лишь общие ботанико-географические связи последних с высокогорной растительностью.

Описанные фитосоциологические группы включают 1090 видов высших сосудистых растений, что составляет 92% от общего состава ценофлоры континентальных гемибореальных лесов. Остальные виды могут быть охарактеризованы как: а) антропогенные - распространение которых связано преимущественно с разнообразной деятельностью людей в различных типах экосистем, б) виды без определенной фитоценотической приуроченности. Последние две группы не были непосредственно включены в анализ ценофлор.

Хорологические группы (типы географических элементов флоры), использованные для выявления географических связей типов гемибореальных лесов, выделялись на основании общих принципов, изложенных в работах Ю.Д. Клеопова (1941, 1990), М.А. Альбицкой (1946), А.В. Куминовой (1960), Mouzel et al. (1965, 1978); И.А. Толмачева (1974), Б.А. Юрцева, Р.В. Камелина (1991). В основу классификации хорологических групп была положена система, разработанная Л.И. Малышевым и Г. А. Пешковой (1984) для анализа флоры Байкальской Сибири. Эта система была дополнена другими типами, представляющими специфичные ботанико-географические связи континентальных гемибореальных лесов.

Для отражения детальных особенностей распространения видов, входящих в определенный тип, были использованы подтипы географических элементов. Известно, что каждый вид обладает уникальным ареалом, что вносит большой субъективизм в процесс классификации географических элементов и подчиняет его конкретным целям исследования. В данном случае была принята такая система хорологических групп, которая отражала бы: а) соотношение автохтонных и аллохтонных процессов формирования ценофлор основных типов гемибо-реальных лесов как на всем ареале, так и на их частях, связанных с крупными орографическими системами Северной Азии; б) роль европейского и восточноазиатского центров умеренной флоры; в) флористические связи между гемибо-реальными лесами различных горных систем Азии. Отнесение видов к той или иной хорологической группе в некоторых случаях сделаны условно, по принципу преимущественности (по основной части ареала).

Хорологические группы.

I. Космополитная - виды, распространенные на территории различных континентов Южного и Северного полушарий (Pteridium aquilinum).

II. Голарктическая - виды, встречающиеся во внетропических частях Евразии и Северной Америки (Artemisia vulgaris, Bistorta vivipara, Chamaenerion angustifolium, Elymus sibiricus, Trientalis europaea, Urtica dioica). Подтип голарктический дизъюнктивный - Arctous erythrocarpa, Astragalus alpinus, Kob-resia myosuroides, Pentaphylloides fruticosa.

III. Евразиатская - виды, широко распространенные во внетропической Евразии (Pinus sylvestris, Agrimonia pilosa, Cacalia hastata, Calamagrostis epi-geios, Campanula rotundifolia, Festuca ovina, Galium boreale, Rubus saxatilis). Подтип евразиатский дизъюнктивный - Galium odoratum, Juniperus sibirica, Milium effusum, Pachypleurum alpinum, Viola collina.

IV. Западно-Палеарктическая - виды, встречающиеся в западной части внетропической Евразии (в Западной Палеарктике): Campanula cervicaria, Ceras-tium davuricum, Geranium pratense, Potentilla argentea, Plantago urvillei, Solidago virgaurea.

V. Общеазиатская - виды, встречающиеся на обширной части континента - на территории Северной, Восточной, Средней, Центральной Азии (Artemisia gmelinii, Lathyrus humilis, Orostachys spinosa, Poa sibirica, P. urssulensis, Potentilla acaulis, Silene repens).

VI. Североазиатская - виды, распространенные преимущественно на территории Северной Азии, за исключением видов, встречающихся преимущественно в ее субпацифической полосе и относимых к восточно-азиатской группе (Bromopsis pumpelliana, Cimicifuga foetida, Delphinium laxiflorum, Iris ruthenica, Lilium pilosiusculum, Luzula sibirica, Pleurospermum uralense, Salix pyrolifolia, Saussurea parviflora). Подтип западносибирский: Delphinium retropilosum, Geranium bifolium.

VII. Евросибирская - виды, преимущественно распространенные на территории Европы и в западной части Северной Азии до озера Байкал (иногда - до

Яблонового хребта в Забайкалье) - Betula pendula, Calamagrostis arundinacea, Campanula altaica, Crepis praemorsa, Geranium sylvaticum, Platanthera bifolia. Некоторые виды этой группы отмечаются и в составе восточноазиатских растительных сообществ, но там они редки и встречаются спорадически. Подтипы: евросибирский дизъюнктивный (Anthoxanthum odoratum, Spiraea chamaedri-folia, Melica transsilvanica), европейско-западносибирский (Heracleum sibiricum, Inula hirta, Kadenia dubia, Veronica teucrium), европейско-западносибирский дизъюнктивный (Astragalus glycyphyllos, Neottia nidus-avis, Veronica serpyl-lifolia, Carex humilis, Asarum europaeum), восточноевропейско-западносибирский (Galatella biflora, Valeriana wolgensis, Dianthus acicularis), восточноевропейско-западносибирский дизъюнктивный (Festuca beckeri);

VIII. Евросибирско-джунгарская - виды, распространенные аналогично предыдущей группе, но заходящие дальше на юг по северным хребтам горных систем Средней Азии - до Джунгарского Алатау: Angelica sylvestris, Brachypo-dium pinnatum, Fragaria vesca, Lathyrus pisiformis, Pulmonaria mollis, Viola hirta. Подтипы: европейско-западносибирско-джунгарский (Amoria montana, Cre-pis tectorum, Vicia tenuifolia), восточноевропейско-западносибирско-джунгарский (Adonis sibirica, Centaurea sibirica, Lonicera tatarica, Ranunculus monophyllus, Serratula coronata);

IX. Южносибирско-монгольская - виды, распространенные на территории Южной Сибири (за исключением большей части Забайкалья) и прилегающих районов Северной Монголии: Anemonastrum crinitum, Geranium pseudosibiricum, Dryas oxyodonta, Kitagawia baicalensis, Oxytropis alpina, Polemonium boreale, Silene chamarensis, Thesium repens). Подтип южносибирский (Festuca pseudo-sulcata, Melilotoides platycarpos, Myosotis krylovii);

X. Южносибирско-монгольско-джунгарская - виды, распространенные в горных системах южной Сибири, Северной Монголии, а также на северных хребтах горных систем Средней Азии на юге - до Джунгарского Алатау: Ade-nophora lamarckii, Aquilegia sibirica, Festuca kryloviana, Hedysarum neglectum, Poa attenuata. Подтипы: алтайско-джунгарский (Artemisia glabella, Saxifraga macrocalyx, Stelleropsis altaica), алтайско-саянско-джунгарский (Cruciata krylovii, Cicerbita azurea, Hieracium krylovii, Ranunculus grandifolius);

XI. Южносибирско-монгольско-восточноазиатская - виды, широко распространенные на территории Южной Сибири, прилегающих районах Северной Монголии и во внетропической части Восточной Азии: Elymus brachypodioides, Sedum aizoon, Scorzonera radiata, Valeriana alternifolia. Подтипы: южноси-бирско-монгольско-дауро-маньчжурский (Aconitum volubile, Ribes procumbens, Tephroseris praticola), южносибирско-дауро-маньчжурский (Adenophora tricu-spidata, Sorbaria sorbifolia, Viola brachysepala, V. uniflora), южносибир-ско-восточноазиатский дизъюнктивный (Festuca extremiorientalis, Tulotis fuscescens);

XII. Восточноазиатская - виды, встречающиеся на территории внетро-пической Восточной Азии, и заходящие на территорию Забайкалья: Betula platy-phylla, Thalictrum contortum, Carex pallida, C. vanheurckii, C. lanceolata, Galium davuricum).

XIII. Дауро-маньчжурская - виды, распространенные преимущественно в континентальной лесостепной (и степной) части частях Восточной Азии - на территории Даурии и Северо-Восточного Китая: Adenophora pereskiifolia, A. sublata, Aruncus dioicus, Aster tataricus, Carex reventa, Crataegus dahurica, Kitagawia terebinthace, Lilium pensylvanicum, Rosa davurica, Vicia popovii,

V. pseudorobus).

XIV. Азиатско-североамериканская - виды, отмечаемые на территории Северной Азии и Северной Америки: Actaea erythrocarpa, Festuca altaica, Orthi-lia obtusata, Potentilla biflora);

XV. Алтайско-саянская - эндемичные виды, связанные распространением с горными системами Алтая и Саян: Anemonoides jenisseens, Corydalis bracte-ata, Dendranthema sinuatum, Erythronium sibiricum, Lathyrus frolovii). Подтипы: алтайский (Aconitum krylovii, Anemonoides caerulea, Delphinium mirabile), саянский (Cirsium komarovii), алтайско-джунгарский (Daphne altaica, Stelleropsis altaica).

XVI. Европейско-уральская (европейская) - виды, распространенные на территории Европы и на обоих макросклонах (западном и восточном) Уральской горной системы: Carex digitata, C. rhizina, Galium tinctorium, Stachys officinalis, Trollius europaeus, Genista tinctoria).

Данные по распространению видов были взяты из различных источников: Флора СССР (1934-1960); Флора Сибири (1987-1998); Сосудистые растения Советского Дальнего Востока (1988-1997), а также из Mouzel et al. (1965, 1978).

Общие характеристики ценофлоры гемибореальных лесов

Северной Азии

Континентальные гемибореальные леса Северной Азии характеризуются высокой степенью флористического богатства. Число видов высших сосудистых растений, зарегистрированных в 1771 геоботанических описаниях, представляющих синтаксоны гемибореальных лесов, составляет 1185.

Касаясь характеристик общего состава флоры всех гемибореальных лесов, можно отметить то, что она значительно превосходит другие подразделения бореальной растительности (зональные таежные типы) по числу видов. В то же время, слагающие ее ценофлоры высших синтаксономических единиц существенно различны по видовому составу. Важнейшие причины этого - распространение североазиатских гемибореальных лесов на обширной территории, существенно различающейся по физико-географическим условиям, и относимой к различным флористическим областям и провинциям. В соответствии с районированием А.Л. Тахтаджяна (1978), ареал североазиатских гемибореальных лесов располагается на территориях Циркумбореальной области (Западно-Сибирской, Алтае-Саянской, Среднесибирской, Забайкальской провинций) и Восточноазиатской области (Маньчжурская провинция). В соответствии с районированием Л.И. Малышева (2000) - на территориях Бореальной области (Уральско-Западносибирская бореальная провинция, Западносибирская гемибореальная провинция, Алтае-

Енисейская горно-гемибореальная провинция, Байкальская гемибореальная провинция) и Восточноазиатской области (Маньчжурская континентальная провинция).

Эколого-географическое и флоро-фитоценотическое своеобразие каждой из ценофлор высших синтаксономических единиц наглядно демонстрируют спектры экологических, фитосоциологических и хорологических групп, представленные на диаграммах (рис. 2-5). Вместе с тем, наблюдаемые общие черты в спектрах хорологических элементов (рис. 5) позволяют выделить три географических ряда ценофлор, характеризующих крупные долготные подраз-деления гемибореальных лесов.

1. Ценофлоры с четко выраженными "западными" (западно-палеаркти-ческими) связями представляют экологически различные классы Brachypodio-Betuletea (западно-среднесибирские мезофильные и ксеромезофильные мелколиственные и мелколиственно-светлохвойные травяные леса), Pulsatillo-Pinetea (восточноевропейско-западносибирские мезоксерофильные псаммофильные сосновые леса), Querco-Fagetea (европейско-западно-среднесибирские неморальные и субнеморальные леса).

2. Ценофлора класса Rhytidio-Laricetea (южно-восточносибирско-северомонгольские мезоксерофильные и крио-ксеромезофильные травяные леса) с четко выраженными флори-стическими связями с горными системами Южной Сибири и Северной Монголии, а также с азиатской территорией в целом.

3. Ценофлора класса Querco mongolicae-Betuletea davuricae (дауро-маньчжурские лиственные, и светлохвойно-лиственные ксеромезофильные травяные леса) с четко выраженными "восточными" (восточноазиатскими флористическими) связями.

Каждая из трех географических долготных групп представлена ценофло-рами высших синтаксономических единиц, характеризующихся оригинальным составом экологических и фитосоциологических элементов флоры (рис. 2-4). "Пересечение" хорологических, фитосоциологических и экологических спектров ценофлор наиболее полно демонстрирует своеобразие каждой из высших единиц гемибореальных лесов.

Важным результатом анализа спектров составов ценофлор выступает различение по ботанико-географическим и эколого-фитосоциологическим критериям корреспондирующих типов амфиатлантических и амфипацифических гемибореальных лесов (классы Brachypodio-Betuletea и Querco mongolicae-Betuletea davuricae), которые в различных частях Северной Азии занимают сходные широтно-зональные (и высотно-поясные) позиции, имеют близкий состав жизненных форм древесного яруса, но существенно различаются по всем флористическим показателям, индицирующими глубокие зонально-секторные макроэкологические условия их формирования, различные пути флорогенеза.

/

/

X

/

/

/

/ 11,8

/ fl 2 0^6

LP 4 У у

™ м КМ ж

Обозначения к рисунку:

Высшие единицы гемибореальных лесов:

А - Brachypodio-Betuletea, Б - Querco-Betuletea davuricae, В - Rhytidio-Lari-cetea, Г - Abietenalia sibiricae (Querco-Fagetea), Д - Pulsatillo-Pinetea.

Экологические (по отношению к режиму увлажнения) группы: ГМ - гигромезофиты, М - мезофиты, КМ - ксеромезо-фиты, МК - мезоксерофиты, К - ксерофиты.

Рис. 2. Спектры экологических (по отношению к режиму увлажнения) групп видов в высших единицах гемибореальных лесов.

Обозначения к рисунку:

Высшие единицы гемибореальных лесов: А - Brachypodio-Betuletea, Б - Querco-Betuletea davuricae, В - Rhytidio-Laricetea, Г - Abietenalia sibiricae (Querco-Fagetea), Д - Pulsatillo-Pinetea.

Экологические ( по отношению к характеру подстилающих пород) группы: НП - непет-рофиты, ФП - факультативные петрофиты, ОП - облигатные петрофиты, ПС - псаммофиты, ФПС - факультативные псаммофиты.

Рис. 3. Спектры экологических (по отношению к характеру подстилающих пород) групп видов в высших единицах гемибореальных лесов континентальной Северной Азии

Обозначения к рисунку:

Высшие единицы гемибореальных лесов:

А - Brachypodio-Betuletea, Б - Querco-Betuletea davuricae, В - Rhytidio-Larice-tea, Г - Abietenalia sibiricae (Querco-Fagetea), Д - Pulsatillo-Pinetea.

Фитосоциологические группы: ГЕМИ -гемибореальная, ЛУГ - луговая, Н - неморальная, Т - таежная, СЛ - субальпийско-луговая, ЛУГ_ДБР - лугово-дубравная, ЛС - лугово-степная, С - степная, АЛП -альпийская (объединенная лугово-альпийская и горно-тундровая).

Рис. 4. Спектры фитосоциологических групп видов в высших единицах геми-бореальных лесов.

иг 2

и ' А 1 10 Й[ш

“ П 14 Г1 Я 11 йЛЛжьла,

Ы ^ 3 и. а а 1

ад

'У г щ

...8. . в лМа*.

216 26

12

т 1

й' а я1 й' ц1 а а

30

20 Д 10

о

Обозначения к рисунку:

Высшие единицы гемибореальных лесов:

А - Brachypodio-Betuletea, Б - Querco-Betuletea davuricae, В - Rhytidio-Laricetea, Г - Abietenalia sibiricae (Querco-Fagetea), Д - PulsatiПo-Pmetea.

Хорологические группы: Г - голарктическая, ЕА - евразиатская, ЗП - западно-пале-арктическая, ЕС - евросибирская, Е - европейская, ЕС_ДЖ - евросибирско-джун-гарская, ОА - общеазиатская, СА - североазиатская, ЮСМ - южносибирско-монгольская, ЮСМ_ДЖ - южносибирско-мон-гольско-джунгарская, ЮСМ_ВА - южноси-бирско-монгольско-восточноазиатская, ДМ - дауро-маньчжурская, ВА - восточноазиатская, АЛТ-САЯН - алтайско-саянская, К - космополитная, АМ - азиатско-североамериканская.

г 25;

'В г г- . ЙовЭв,

ыйыЩ-ои0Чт|

Рис. 5. Хорологические спектры высших единиц гемибореальных лесов.

Особенности состава ценофлор амфиатлантических лесов класса

Brachypodio-Betuletea

Мелколиственные и мелколиственно-светлохвойные гемибореальные леса Западной и Средней Сибири занимают центральное место в континентальном амфиатлантическом географическом долготном ряду. Это обусловлено их зональными (поясно-зональными) позициями на юге лесной зоны и широким распространением в составе лесостепи от Южного Урала до Южного Прибайкалья. Ценофлора насчитывает 710 видов высших сосудистых растений, средняя насыщенность составляет 56 видов на 200 м2. Несмотря на высокие показатели видового богатства, гемибореальные леса Brachypodio-Betuletea практически не содержат характерных видов, т. е. тех, которые в настоящее время на всем своем ареале фитоценотически связаны исключительно с сообществами данного класса. Вместе с тем, спектры экологических, фитосоциологических и хорологических групп (рис. 2-5) демонстрируют в составе лесов Brachypodio-Betuletea наличие уникальной комбинации видов различной географии, экологии и отражающих многообразные флоро-фитоценотические связи этих лесов с различными зональными типами растительных сообществ на территории Евразии. Три четверти ценофлоры (76%) составляют виды, принадлежащие трем фитосоциологическим группам: гемибореальной, луговой и лугово-степной.

Гемибореальная фитосоциологическая группа, объединяющая светолюбивые мега-мезотрофные растения, выступает самой многочисленной (насчитывает 177 видов) и определяет наиболее важные экологические и фитоценоти-ческие особенности класса Brachypodio-Betuletea. Включение видов в эту группу было произведено по критерию преимущественного современного их распространения в составе зональных коренных гемибореальных лесов Евразии (хвойношироколиственных и субнеморальных хвойных лесов Европы, мелколиственных и хвойно-мелколиственных травяных типов лесов континентальных районов Евразии, светлохвойно-лиственных травяных лесов Дальнего Востока), а также частого нахождения видов данной группы в сообществах, тесно связанных сукцес-сионно с гемибореальными лесами. По последнему признаку гемибореальная фитосоциологическая группа не является исключительно " лесной", т. к. входящие в ее состав виды типичны также и для субальпийских, луговых, кустарниковых, опушечных, а также, частично, и для лугово-степных сообществ. Это одна из важнейших особенностей данной группы, показывающая важные общие эколого-фитоценотические черты континентальных гемибореальных лесов и позволяющая отделять их от расположенных в соседних зональных условиях неморальных и типично таежных сообществ, включающих преимущественно теневыносливые мезофильные лесные растения. По важнейшим перечисленным признакам геми-бореальная группа практически совпадает с бетулярным ценоэлементом Ю.Д. Клеопова, который составляет ее флороценогенетическое ядро.

Гемибореальная группа представляет дифференциальные виды класса Bra-chypodio-Betuletea и основные доминанты и субдоминанты различных ярусов. По отношению к режиму увлажнения местообитаний она характеризуется в це-

лом мезофильным типом с заметным сдвигом в сторону ксеромезофильности: мезофиты составляют 81%, а ксеромезофиты - 19%. Хорологический спектр анализируемой фитосоциологической группы показывает две главные ее географические особенности.

1. Четко выраженный североазиатский тип. В ее составе наиболее многочисленны виды, распространенные главным образом в пределах Северной Азии или ее крупных регионов: североазиатские (Cimicifuga foetida, Delphinium retro-pilosum, Lilium pilosiusculum, Luzula rufescens, Pleurospermum uralense, Ptar-mica impatiens, Saussurea parviflora, Zigadenus sibiricus, Bromopsis pumpelliana, Geranium bifolium), южносибирско-джунгарские (Adenophora lamarckii, Alfredia cernua, Aquilegia sibirica, Astragalus propinquus, Bupleurum aureum, Carex mac-roura, Cruciata krylovii, Geranium pseudosibiricum, Geum urbanum, Hieracium korshinskyi, H. krylovii, Lathyrus gmelinii, Melilotoides platycarpos, Neottia camtschatea, Paeonia anomala, Ranunculus grandifolius, Ribes atropurpureum, Calamagrostis pavlovii, Caragana arborescens, Elymus komarovii, Vicia mega-lotropis, Saussurea controversa), южносибирско-монгольские (Anemonastrum crinitum, Cirsium serratuloides, Delphinium crassifolium, Hieracium ganeschinii, Myosotis krylovii, Pedicularis incarnata, Elymus ircutensis, E. transbaicalensis, Ranunculus propinquus, R. submarginatus, Thesium repens), южносибирско-монгольско-восточноазиатские (Aconitum volubile, Anemonoides reflexa, Carex amgunensis, C. arnellii, Gentiana macrophylla, Salix abscondita, Solidago dahurica, Sorbaria sorbifolia, Valeriana alternifolia, Viola sacchalinensis, V. uniflora); общеазиатские (Gentianopsis barbata, Poa sibirica, P. urssulensis, Silene repens, Lathyrus humilis, Heracleum dissectum, Pedicularis resupinata), алтайско-саянские (Aconitum krylovii, Anemonoides caerulea, A. jenisseens, Cirsium komarovii, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum, Euphorbia pilosa, Lathyrus frolovii, Vicia lilacina).

Из азиатских видов доминантами, субдоминантами и константными для большинства ассоциаций выступают Aconitum volubile, Bupleurum aureum, Caragana arborescens, Carex macroura, Cimicifuga foetida, Geranium pseudosibiricum, Heracleum dissectum, Lathyrus humilis, L. gmelinii, Lilium pilosiusculum, Paeonia anomala, Pleurospermum uralense, Ptarmica impatiens, Saussurea controversa.

2. Прочные ботанико-географические связи с европейской (преимущественно с восточно-европейской) умеренной растительностью, подтверждаемые многочисленными таксонами евросибирской группы (Betula pendula, B. pubescens, Astragalus glycyphyllos, Calamagrostis arundinacea, Campanula altaica, Dacty-lorhiza maculata, D. fuchsii, Geranium sylvaticum, Luzula pilosa, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia, Ranunculus monophyllus, Vicia sylvatica, Crepis prae-morsa, Silene nutans), евросибирско-джунгарской (Adenophora lilifolia, Adonis sibirica, Angelica sylvestris, Atragene sibirica, Brachypodium pinnatum, Campanula wolgensis, Crepis tectorum, Elymus caninus, Fragaria vesca, Helictotrichon pubescens, Heracleum sibiricum, Hypericum hirsutum, Lathyrus pisiformis,

Ligularia glauca, Poa remota, Polemonium coeruleum, Potentilla chrysantha, P. humifusa, Primula cortusoides, P. macrocalyx, Pulmonaria mollis, Ranunculus polyanthemos, Rosa majalis, Rubus idaeus, Serratula coronata, Spiraea chamae-dryfolia, Thalictrum flavum, Veronica chamaedrys, Vicia sepium, V. tenuifolia, Viola canina, V. persicifolia, V. hirta), а также менее представленными группами -западнопалеарктической (Dactylorhiza incarnata, Campanula bononiensis, C. cervicaria, Cerastium davuricum, Moehringia trinervia, Solidago virgaurea), европейской (европейско-уральской) (Agrimonia eupatoria, Carex rhizina, Galium tinctorium, Pyrethrum corymbosum).

Из этой группы для большинства ассоциаций амфиатлантических геми-бореальных лесов выступают доминантами, субдоминантами и константными: Betula pendula, Calamagrostis arundinacea, Rosa majalis, Serratula coronata, Spiraea chamaedrifolia, Vicia sylvatica, Angelica sylvestris, Brachypodium pin-natum, Fragaria vesca, Lathyrus pisiformis, Pulmonaria mollis, Rubus idaeus, Veronica chamaedrys, Vicia sepium, Viola hirta.

Широко распространенные виды евразиатской (Agrimonia pilosa, Arabis pendula, Astragalus frigidus, Anthriscus sylvestris, Cacalia hastata, Campanula glomerata, C. rotundifolia, Carex muricata, Crataegus sanguinea, Cypripedium guttatum, C. macranthon, Dianthus superbus, Dracocephalum ruyschiana, Elymus mutabilis, Gymnadenia conopsea, Hieracium X robustum, Hylotelephium triphyllum, Inula salicina, Maianthemum bifolium, Myosotis sylvatica, Poa nemoralis, Poly-gonatum odoratum, Populus tremula, Ribes hispidulum, Rubus saxatilis, Salix beb-biana, S. caprea, Sambucus sibirica, Senecio nemorensis, Spiraea media, Stellaria bungeana, Thalictrum minus, Viola collina, Veratrum nigrum) и голарктической (Carex pallescens, Cypripedium calceolus, Bistorta major, Geum aleppicum, Luzula parviflora, Malaxis monophyllos, Moehringia lateriflora, Origanum vulgare, Rosa acicularis, Rubus humulifolius, Scrophularia nodosa, Trisetum sibiricum) групп находятся в числе ведущих, но не преобладают над азиатскими или "западными" элементами в хорологическом спектре, а также очень немногие выступают субдоминантами и константными (Rubus saxatilis, Agrimonia pilosa, Inula salicina, Maianthemum bifolium, Rosa acicularis, Thalictrum minus) для большинства ассоциаций.

Важный признак ценофлоры амфиатлантических гемибореальных лесов -слабые ботанико-географические связи с восточноазиатской растительностью, индицируемые видами южносибирско-восточноазиатской (Aconitum volubile, Anemonoides reflexa, Carex arnellii, Salix abscondita, Solidago dahurica, Sor-baria sorbifolia, Viola sacchalinensis, Viola uniflora, Carex amgunensis) и восточноазиатской (Betula platyphylla, Aconitum ambiguum, Allium microdictyon, Calamagrostis korotkyi, Geranium vlassowianum, Polemonium chinense, Ranunculus japonicus, Vicia venosa) групп, из которых около половины появляются только у восточной части ареала амфиатлантических гемибореальных лесов. Очень немногочисленна также группа азиатско-североамериканских видов (Actaea erythrocarpa, Rubus matsumuranus).

Проведенный анализ состава фитосоциологических и хорологических групп ценофлор более низкого ранга порядков-подсоюзов показал важные ботаникогеографические особенности гемибореальной фитосоциологической группы, присущие зонально-секторным подразделениям лесов меньшей размерности. Наиболее полно общие свойства этой фитосоциологической группы выражены в центральном порядке - Carici macrourae-Pinetalia sylvestris Ermakov, Korolyuk et Lashchinsky Í99Í, объединяющем амфиатлантические леса Алтае-Саянской горной области, юга Среднесибирского плоскогорья и юго-востока Западно-Сибирской равнины. Здесь наиболее многочисленны и наибольшую роль играют виды азиатских хорологических элементов (североазиатского, южносибирского-мон-гольского, южносибирского-монгольско-джунгарского и южносибирско-восточно-азиатского), определяющие основную специфику ценофлоры данного порядка и его диагностические свойства (ядро диагностической комбинации образовано видами этих геоэлементов - Carex macroura, Heracleum dissectum, Viola uniflora, Aconitum volubile, Cimicifuga foetida). Вместе с тем, здесь также четко наблюдаются прочные ботанико-географические связи с европейской растительностью, которые определяются высоким постоянством видов евросибирской, евроси-бирско-джунгарской и западнопалеарктической хорологических групп. Центром современного разнообразия видового состава гемибореальной фитосоциологической группы и разнообразия ее ботанико-географических связей выступают гемибореальные леса наиболее теплых в Сибири наветренных низкогорий Северного Алтая и северной части Западного Саяна. Здесь гемибореальная фитосоциологическая группа насчитывает Í48 видов и составляет до 70 видов в одном геоботаническом описании (200 м2). Важная роль горных регионов Алтая и Саян в становлении гемибореальной фитосоциологической группы демонстрируется наличием эндемичных алтайско-саянских видов Aconitum krylovii, Cirsium ser-ratuloides, C. komarovii, Cruciata krylovii, Lathyrus frolovii, Ranunculus gran-difolius, Vicia lilacina, Anemonoides jenisseens, A. caerulea, Erythronium sibiri-cum, Corydalis bracteata, из которых последние четыре являются весенними эфемероидами и формируют временный весенний ярус, характерный только для горных гемибореальных лесов Brachypodio-Betuletea и расположенных в соседних поясно-зональных условиях черневых лесах Abietenalia sibiricae Ermakov Í995. Четкие ботанико-географические и флорогенетические связи горных геми-бореальных лесов с европейской умеренной растительностью, типичные для всех амфиатлантических континентальных гемибореальных лесов, индицируются также видами евросибирского дизъюнктивного геоэлемента, произрастающими в горах Алтая и Саян в отрыве от основной части ареала в Европе (Spiraea chamaedryfolia, Primula macrocalyx), а также эндемичными алтайско-саянскими видами, имеющими близкие викарирующие таксоны в Европе (Cruciata krylovii -

C. glabra, Lathyrus frolovii - L. vernus, Erythronium sibiricum - E. dens-canis, Anemonoides caerulea - A. ranunculoides).

Разнообразие и роль азиатских видов гемибореальной фитосоциологической группы значительно снижается в мелколиственных лесах Западно-Сибирской

низменности, относимых к особому порядку Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae Korolyuk ex Ermakov et al. 2000. Здесь в флористически бедных типах гемибореальных лесов наибольшее значение имеют широко распространенные евразиатские, а также евросибирские и евросибирско-джунгарские виды. Такие, фитоценотически значимые в алтае-саянских и среднесибирских гемибореальных лесах азиатские растения, как Heracleum dissectum, Viola uniflora, Poa sibirica, Atragene sibirica, Cmicifuga foetida, Aquilegia sibirica, Paeonia anomala, Pole-moniun caeruleum, Lathyrus gmelinii, Bupleurum aureum, Saussurea controversa отсутствуют в составе подзоны мелколиственных лесов и зоны колочной лесостепи, а Carex macroura локально распространен только в узкой зональной полосе на границе с южнотаежной подзоной. При этом сплошное распространение этих видов в составе гемибореальных лесов резко заканчивается в правобережье р. Обь, которая разделяет хорошо дренированные предгорные равнины в правобережной части и слабо дренированные засоленные аллювиальные и пластовые равнины в левобережье. Как показали результаты ординации ценофлор гемибо-реальных лесов, отсутствие указанных видов в сообществах порядка Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae обусловлено не климатическими факторами. Обедненный состав азиатских гемибореальных мезофитов и показателей видового разнообразия ценофлоры Calamagrostio-Betuletalia в целом определяется особенностями ее флорогенеза в своеобразных геоморфологических и почвенногрунтовых условий территории Западно-Сибирской низменности. Отсутствие более менее расчлененного рельефа на этой обширной ровной территории сопровождается минимальным разнообразием типов местообитаний пригодных как для современного распространения гемибореальных лесов, так и для переживания умеренно теплолюбивой мезофильной лесной флоры во время менявшихся климатических условий на протяжении плейстоцена. Помимо этого, для обширной слабо дренированной Западно-Сибирской низменности важнейшими современными (и палеогеографически значимыми) экологическими факторами выступают засоление и заболачивание территории. Высокая минерализация и тяжелый механический состав почв и близкое залегание засоленных грунтовых вод в лесных местообитаниях колочной лесостепи и подзоны мелколиственных лесов крайне неблагоприятны для произрастания многих видов гемибореальной фитосоциологической группы, прежде всего для тех, которые имеют преимущественно горное распространение. Важная макроэкологическая роль рассмотренных факторов объясняет разрывы в ареалах таких североазиатских, южно-сибирско-монгольских, южносибирско-монгольско-джунгарских, южносибирско-монгольско-восточноазиатских видов как Anemonoides reflexa, Bupleurum aureum, Cerastium pauciflorum, Geranium pseudosibiricum, Lathyrus gmelinii, Melilotoides platycarpos, Primula cortusoides, Saussurea controversa, Zigadenus sibiricus, которые после перерыва, приходящегося на территорию юга ЗападноСибирской низменности, появляются в составе лесов Brachypodio-Betuletea Южного Урала и рассматриваются там как реликтовые плейстоценовые сибирские виды (Игошина, Í964; Горчаковский, Í968). В составе южноуральских мелколист-

венных и мелколиственных хвойных лесов имеются также "свои" гемибореальные виды европейского (Galium tinctorium, Agrimonia eupatoria, Pyrethrum corym-bosum) и эндемичного уральского (Anemonastrum biarmensis) геоэлементов, которые не проникают на территорию Западно-Сибирской низменности и дальше в Южную Сибирь.

Роль слабо дренированной, монотонной в геоморфологическом отношении обширной территории Западно-Сибирской равнины практически никогда не рассматривалась среди важнейших факторов, оказавших существенное влияние на флорогенез растительных сообществ Северной Азии. В то же время, она всегда выступала серьезным барьером на пути плейстоценовых миграций светолюбивой мезофильной гемибореальной флоры из основного алтае-саянского центра ее разнообразия в западном направлении. Среди умеренно теплолюбивых представителей только наиболее толерантные к высокой минерализации почвы могли распространяться в составе колочной лесостепи (и ее плейстоценовых зональных аналогов). Роль фактора засоления не играет существенной роли только в узкой зональной полосе на границе подтаежной и южнотаежной подзон, к которой приурочено основное современное распространение Carex macroura, а также единичные нахождения Tilia cordata на территории низменности. Эти условия наиболее благоприятны для произрастания большинства видов гемибореальной группы по отсутствию признаков засоления почв, но, с другой стороны, сильно ограничиваются возрастающим заболачиванием территории от зоны мелколиственных лесов к северу. В результате пониженная часть Западно-Сибирской равнины, благоприятная в климатическом отношении для гемибореальных лесов, в силу почвенно-грунтовых и геоморфологических особенностей на протяжении исторически очень длительного периода выступает существенным естественным барьером на пути миграций умеренно теплолюбивых представителей мезо-фильной лесной флоры, чувствительных к высокой минерализации почв, как в восточном, так и в западном направлении. Во многом поэтому, несмотря на климатически очень сходные условия предгорий Алтая и Зауральской равнины, наблюдаются значительные флористические различия в видовом составе гемибо-реальной фитосоциологической группы в лесах этих регионов и, как следствие, их синтаксономическое положение в разных порядках - соответственно, Carici macrourae-Pinetalia sylvestris и Chamaecytiso-Pinetalia sylvestris Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000. В связи с этим необходимо отметить мнение И.М. Крашенинникова (1954в), который полагал, что основной путь плейстоценовых миграций азиатской флоры пролегал через ныне совершенно степные или полупустынные районы Казахского мелкосопочника. Современные связи южносибирских и южноуральских гемибореальных лесов находят также объяснение из концепции Р.В. Камелина (1998) о возможном формировании бетулярного элемента в плиоцене не только в Северной Азии, но и на прилегающих с северо-запада территориях Северного Урала и части северо-востока Европы.

Снижение роли североазиатских, южносибирско-монгольских и южносибир-ско-монгольско-восточноазиатских гемибореальных видов (особенно из числа

типичных мезофитов) наблюдается в составе более южных травяных лиственных (Populus tremula, Betula pendula, Malus sieversii) лесов и близких к ним мезо-фильных зарослей кустарников (образованных в основном видами рода Rosa), формирующих специфичный пояс в горных системах Южного Алтая, Саура, Тар-багатая и Джунгарского Алатау и относимых в состав особого порядка Clematido integrifoliae-Rosetalia pimpinellifoliae Ermakov 2003. Вместе с тем, эти виды, а также многочисленные гемибореальные представители евросибирско-джун-гарского, южно-сибирско-монгольско-джунгарского и эндемичного алтайско-джунгарского географических элементов здесь сохраняют ведущую фитоцено-тическую роль и определяют включение своеобразных растительных сообществ Clematido-Rosetalia pimpinellifoliae в класс Brachypodio-Betuletea.

В составе лесов Brachypodio-Betuletea очень близка к гемибореальной субальпийско-лесная фитосоциологическая группа, объединяющая виды, широко распространенные как в гемибореальных лесах, так и в субальпийских высокотравных лугах и редколесьях. Ю.Д. Клеопов (Í990) при описании этой группы отмечал ее близость к бетулярному ценоэлементу и трудности при их разграничении. Впоследствии исследователи, как правило, не рассматривали ее отдельно, а объединяли с последним ценоэлементом. В проведенном исследовании состава ценофлор гемибореальных лесов, а также субальпийских лугов и редколесий (Ermakov et al., Í999) было установлено, что несмотря на важные общие экологические признаки (светолюбие и относительная холодовыносливость), виды суб -альпийско-лесной группы отличаются большей гигрофильностью и относятся к гигромезофитам ( основу группы составляют высокотравные гигромезофиты, хотя признак высокотравности не выступает основным разделительным). Группа субальпийско-лесных гигромезофитов, несмотря на свою немногочисленность, имеет важное самостоятельное эколого-фитоценотическое диагностическое значение наряду с видами гемибореальной группы и на уровне союзов (Lathyro gmelinii-Pinion sylvestris Ermakov in Ermakov et al. Í99Í, Trollio europaea-Pinion sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000) индицирует основные диагностические свойства большой группы амфиатлантических гемибореальных лесов, произрастающих в местообитаниях с повышенным проточным увлажнением, и играет в них значительную фитоценотическую роль. Хорологические спектры гемибореальной и субальпийско-лесной групп очень схожи. В субальпийско-лесной группе наблюдается преобладание азиатских видов: североазиатских (Abies sibi-rica, Geranium albiflorum, Trollius asiaticus), южносибирско-монгольских (Crepis lyrata), южносибирско-монгольско-джунгарских (Saussurea latifolia). Виды евро-сибирско-джунгарской группы (Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum) показывают важные "западные" связи. Также имеются широко распространенные виды евразиатской группы (Delphinium elatum, Veratrum lobelianum, Crepis sibi-rica). Подобно многим азиатским видам гемибореальной группы, субальпийско-лесные виды практически отсутствуют в травяных лесах Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae колочной лесостепи и мелколиственной подзоны на территории Западно-Сибирской низменности и появляются в обедненном составе в

гемибореальных лесах Chamaecytiso-Pinetalia sylvestris на возвышенной равнине Зауралья.

Выявленный преимущественно азиатский (североазиатский) географический тип гемибореальной и близкой к ней субальпийско-лесной фитосоциологических групп, представляющих ценофлору лесов Brachypodio-Betuletea, хорошо укладывается в концепцию Ю.Д. Клеопова (Í990) и И.М. Крашенинникова (í9546, в) об азиатском происхождении бетулярного ценоэлемента и плейстоценового флористического комплекса (его мезофильной части). В русло данной концепции вполне укладываются также прочные связи гемибореальной и субальпийско-лесной фитосоциологических групп ценофлоры класса Brachypodio-Betu-letea с европейскими (восточноевропейскими) сообществами неморальной и юж-нобореальной зональной растительности как следствие распространения холодовыносливой сибирской растительности на территорию Европы в различные исторические периоды, начиная с конца плиоцена. Ю.Д. Клеопов (Í990) прекрасно осознавал ценогенетическую и синтаксономическую значимость выявленного им, азиатского по происхождению бетулярного (бетулетального) ценоэлемента как отражающего одну из важнейших специфичных черт современного флористического состава восточноевропейских лиственных лесов умеренной зоны и особенности их генезиса в плейстоценовый и постплейстоценовый периоды. Им был намечен особый порядок Betuletalia pendulae, включавший коренные березовые леса, который должен был занять место в иерархии высших синтаксоно-мических единиц европейских умеренных лиственных лесов наряду с такими уже известными к тому времени порядками, описанными из Западной Европы, как Fagetalia sylvaticae Pawl. in Pawl. et al. Í928 и Quercetalia pubescentis Klika Í933. К сожалению, эта работа оказалась незавершенной при жизни Ю.Д. Клео-пова, а современные европейские синтаксономисты пока оставляют без должного внимания определенные им "бетулетальные" ботанико-географические и флорогенетические связи европейской растительности с азиатской. К настоящему времени важнейшие результаты ботанико-географического и флорогенетического анализов, выполненных Ю.Д. Клеоповым реализованы при классификации растительности Сибири. Описанная им бетулярная ценогенетическая группа составила ядро диагностической группы видов (и ценофлоры в целом) своеобразного класса Brachypodio-Betuletea pendulae, объединившего южносибирские мелколиственные и мелколиственно-светлохвойные травяные леса, в пратипах которых, по мнению И.М. Крашенинникова (1954в) и Ю.Д. Клеопова (Í990), и происходило становление умеренно холодовыносливой сибирской мезофильной лесной флоры, начиная с конца плиоцена.

Экологически очень близка к гемибореальной луговая группа, содержащая светолюбивые мезофильные мега-мезотрофные растения, распространенные преимущественно в различных типах лугов. Эта группа в составе ценофлоры континентальных амфиатлантических лесов Brachypodio-Betuletea по числу видов (всего Í5Í вид) немногим уступает гемиборельной. При анализе флоры лесной растительности большинство исследователей избегает специального рассмот-

рения этой группы, потому что в лесах европейской части она не столь многочисленна и, как правило, обусловлена различного рода антропегенными нарушениями, а в североазиатских лесах она достаточно трудно эмпирически отличима от гемибореальной группы (бетулярного ценоэлемента) по экологическим и фито-ценотическим признакам. Несмотря на действительно существующую последнюю проблему, в результате специальных исследований, связанных с синтаксо-номией гемибореальных лесов и лугов на территории Северной Азии (Ermakov et Maltseva, 1999; Ermakov et al., 1999), было показано, что виды этих групп группы по характеру встречаемости в разнообразных типах лесной и луговой растительности достаточно хорошо различаются при том, что имеет место их совместное массовое произрастание в определенных типах как лугов, так и гемибореальных лесов. Большинство из многочисленных луговых видов не имеют высоких показателей встречаемости (равно как и проективного покрытия) в составе коренных гемибореальных лесов (за исключением колочных мелколиственных лесов Западно-Сибирской низменности), а виды гемибореальной фитосоциологической группы играют существенную фитоценотическую роль только в составе одного особого типа - "североазиатских лесных лугов", которые не имеют аналогов в растительности европейской части. Последнее подтверждено их высоким синтак-сономическим рангом особого порядка Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov, Maltseva et Makunina 1999 в составе европейско-сибирского класса Moli-nio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 em. R. Tx. 1970 (Ermakov et al., 1999). Лесные луга Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae и гемибореальные леса Brachypo-dio-Betuletea тесно связаны естественными сукцессиями. Основные эдификаторы древесного яруса - Betula pendula, Pinus sylvestris, Larix sibirica - выступают гораздо более слабыми преобразователями фитоценотической среды по сравнению с создающими теневые ценозы широколиственными и темнохвойными видами. Это, а также умеренное увлажнение и высокое богатство почв в зональных местообитаниях мелколиственных и мелко-лиственно-светлохвойных геми-бореальных лесов создает благоприятные условия для успешной конкуренции светолюбивых травянистых видов с древесными породами и часто замедляет процесс естественного лесовозобновления в зональных местообитаниях после естественных (пожары, насекомые) и антропогенных (различные типы вырубок) нарушений. В результате здесь формируются устойчивые сообщества лесных лугов, образованных комбинацией видов фитоценотически наиболее значимых луговой и гемибореальной фитосоциологической групп, которые выступают длительнопроизводными стадиями восстановления коренных лесов. В результате широкого распространения естественного сукцессионно-пространственного сочетания лесных лугов и травяных лесов гемибореальную подзону в Северной Азии исследователи часто называют лугово-лесной. Четкое разделение луговой и гемибореальной фитосоциологических групп наблюдается только в сообществах настоящих суходольных лугов порядка Arrhenatheretalia R. Tx. 1931, гигрофильных лугов порядка Molinietalia W. Koch 1926 и остепненных лугов порядка Galie-talia veri Mirkin et Naumova 1986. Ценофлоры этих порядков образованы главным

образом настоящими луговыми видами, формирующими ядро одноименной фитосоциологической группы, в то время как гемибореальные виды здесь теряют важное фитоценотическое значение. Луговая группа в ценофлоре Brachypodio-Betuletea существенно отличается от гемибореальной по фитоценотическим показателям, спектру экологических групп и специфике ботанико-географических связей. Она характеризуется более мезофильным типом, что демонстрирует значительное участие гигромезофитов (Í5%) на фоне преобладающих мезофитов (75%) и меньшей роли ксеромезофитов (Í0%). Основу луговой группы создают виды с широкими типами ареалов - евразиатским (Achillea asiatica, A. millefolium, Agrostis gigantea, A. stolonifera, Alopecurus pratensis, Amoria repens, Bro-mopsis inermis, Calamagrostis epigeios, Carex cespitosa, C. contigua, Carum carvi, Filipendula ulmaria, Galium aparine, G. uliginosum, Galeopsis bifida, Geranium sibiricum, Glyceria lithuanica, Hesperis sibirica, Hierochloe odorata, Impatiens noli-tangere, Inula britannica, Iris sibirica, Ligularia sibirica, Lamium album, Lathyrus pratensis, Lithospermum officinalis, Melandrium album, Myosotis cespitosa, Rhinanthus vernalis, Rumex thyrsiflorus, Sanguisorba officinalis, Senecio erucifolius, S. jacobaea, Solanum kitagawae, Spiranthes amoena, Stellaria media, Tanacetum vulgare, Thalictrum simplex, Tripleurospermum perforatum, Valeriana officinalis, Veronica longifolia, Vicia cracca) и голарктическим (Agrostis clavata, Calamagrostis langsdorffii, Caltha palustris, Carex atherodes, C. media, Deschampsia cespitosa, Geum rivale, Elytrigia repens, Equisetum arvense, E. pratense, E. scirpoides, Erigeron acris, Festuca rubra, Galium boreale, G. palustre, Lathyrus palustris, Listera ovata, Myosotis palustris, Omalotheca sylvatica, Parnassia palustris, Phalaroides arundinacea, Plantago major, Poa palustris, P. pratensis, Ranunculus repens, Rumex acetosa, Stellaria crassifolia, Taraxacum officinale, Trifolium pratense).

Подобно гемибореальной группе, луговые виды показывают наиболее прочные ботанико-географические связи с растительностью Европы, что демонстрируется многочисленной группой евросибирских {Angelica palustris, Anthoxanthum odoratum, Calamagrostis canescens, Cardamine macrophylla, Galatella biflora, Inula hirta, Kadenia dubia, Koeleria delavignei, Leucanthemum vulgare, Melam-pyrum pratense, Potentilla erecta, Ranunculus acris, Scirpus sylvaticus, Valeriana wolgensis, Veronica teucrium), евросибирско-джунгарских (Amoria montana, Chaerophyllum prescotti, Conioselinum tataricum, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Gentiana pneumonanthe, Gentianella amarella, Glechoma hederacea, Lysimachia vulgaris, Melampyrum cristatum, Nepeta pannonica, Phleum pratense, Pimpinella saxifraga, Plantago media, Ptarmica cartilaginea, Ranunculus auri-comus, Senecio jacobaea, Silaum silaus, Stachys palustris, Tragopogon orientalis, Trifolium medium, Veronica serpyllifolia) и западно-палеарктических (Agrostis tenuis, Carex riparia, Cenolophium denudatum, Epipactis palustris, Galium mol-lugo, Geranium pratense, Knautia arvensis, Orchis militaris, Picris hieracioides, Plantago lanceolata, P. maxima, Poa supina, Potentilla argentea, Prunella vulgaris, Rumex confertus, Stellaria graminea) элементов.

Принципиальная разница хорологических особенностей луговой и гемибо-реальной групп заключается в ничтожно малой роли в спектре видов, связанных своим распространением с территорией Северной Азии. Это указывает на их важные флорогенетические различия и неодинаковую роль в диагнозе современных типов растительных сообществ. Североазиатской группе принадлежат только Angelica tenuifolia, Hieracium suberectum; южносибирско-монгольско-джунгарс-кой - Erigeron krylovii, Euphorbia subcordata, Nepeta sibirica, Scutellaria gale-ricula. Практически отсутствуют связи луговой группы с растительностью Восточной Азии, индицируемые видами южносибирско-монгольско-восточноазиатс-кой группой - Filipendula palmata, Geranium transbaicalicum, Heteropappus biennis, которые встречаются преимущественно у восточной границы класса Brachypodio-Betuletea.

Несмотря на многочисленный видовой состав луговой фитосоциологической группы в коренных лесах Brachypodio-Betuletea, ее роль несравнимо намного меньше гемибореальной, т. к. в числе первой отсутствуют доминанты (роль субдоминантов выполняют только Dactylis glomerata и Vicia cracca), а также немногочисленны константные виды (Achillea asiatica, A. millefolium, Calamag-rostis epigeios, Equisetum pratense, Galium boreale, Lathyrus pratensis, Sanguisorba officinalis). Последние примеры фитоценотически значимых луговых видов относятся главным образом к коренным мелколиственным лесам колочного типа Западно-Сибирской низменности, которые формируются на тяжелых суглинистых высокоминерализованных и слабо засоленных почвах. Упомянутые виды, а также Heracleum sibiricum, Galatella biflora, Poa pratensis являются мегатрофами и толерантны к условиям высокой минерализации почв. Это, а также светлая структура древесных ярусов позволяют им успешно конкурировать с гемиборе-альными мезофитами и ксеромезофитами, что определяет фитосоциологическое и флористическое своеобразие лесов порядка Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae.

Важные экологические и зонально-секторные особенности амфиатланти-ческих лесов Brachypodio-Betuletea индицирует группа лугово-степных мезо-ксерофитов и ксеромезофитов, большинство из которых Ю.Д. Клеопов относил к "перигляциальному низкоосочниковому (гумиликарицетальному) ценоэлементу". Это главным образом нелесные виды, часть которых типична для западнопале-арктических луговых степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. Í943 в целом, а часть - для восточного географического типа этих степей, представленного в настоящее время порядком Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuk et Makunina 200Í. Участие этих видов в составе ценофлоры Brachypodio-Betu-letea - один из признаков континентальных гемибореальных лесов, который обусловлен, главным образом, повышенной континентальностью климата, приводящей к значительной переменности режимов увлажнения на протяжении вегетационного периода в зональных местообитаниях.

Луговостепная фитосоциологическая группа лесов Brachypodio-Betuletea показывает очень близкий к гемибореальной характер ботанико-географичесих

связей. Здесь также многочисленны, но не имеют преобладающего значения широко распространенные виды голарктического (Androsace septentrionalis, As-plenium septentrionale, Aster alpinus, Astragalus danicus, Carex obtusata, Wood-sia ilvensis, Agrostis vinealis, Cerastium arvense, Hieracium umbellatum, Rumex acetosella) и евразиатского (Achnatherum sibiricum, Aconogonon alpinum, Allium strictum, Anemone sylvestris, Artemisia laciniata, A. latifolia, A. macrantha,

A. sericea, Carex pediformis, C. praecox, Cotoneaster melanocarpus, Dendran-thema zawadskii, Dianthus versicolor, Galatella angustissima, Galium verum, Helictotrichon schellianum, Hieracium virosum, Iris humilis, Lupinaster penta-phyllus, Medicago falcata, Poa angustifolia, Phlomoides tuberosa, Polygala sibi-rica, Pulsatilla patens, Thalictrum foetidum, Thymus serpyllum, Viola arenaria) элементов. Основная роль в спектре принадлежит хорологическим группам, пока -зывающим прочные ботанико-географические связи с западнопалеарктическими степями: евросибирской (Adonis vernalis, Allium lineare, Asparagus officinalis, Carex ericetorum, Carex humilis, Carex tomentosa, Filipendula stepposa, Hieracium pilosella, Silene chlorantha, Verbascum nigrum), евросибирско-джунгарской (Artemisia armeniaca, Adonis wolgensis, Centaurea ruthenica, Campanula sibirica, Caragana frutex, Carex caryophyllea, Centaurea sibirica, Cerasus fruticosa, Festuca pseudovina, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galatella hauptii, Galium ruthenicum, Gypsophila altissima, Hieracium echioides, Hypericum ele-gans, Jurinea cyanoides, Linaria vulgaris, Peucedanum morisonii, Phleum phleoi-des, Polygala comosa, Stipa pennata, Tephroseris integrifolia, Trommsdorfia macu-lata, Veronica spicata), западнопалеарктической (Centaurea scabiosa, Echinops ruthenicus, Euphorbia virgata, Hypericum perforatum, Onobrychis sibirica, Plan-tago urvillei, Potentilla canescens, Seseli libanotis, Spiraea crenata, S. hyperici-folia), европейской (Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria). Существенное значение в хорологическом спектре имеют североазиатские виды южноси-бирско-монгольской (Festuca pseudosulcata, Kitagawia baicalensis, Pedicularis sibirica, Peucedanum vaginatum, Potentilla matsuokana, Sedum hybridum, Vicia nervata), южносибирско-монгольско-джунгарской (Allium nutans, Anagallidium dichotomu, Aulacospermum anomalum, Bupleurum multinerve, Euphorbia alpina, Galatella macrosciadia, Galium paniculatum, Hedysarum gmelinii, Glycyrrhiza uralensis, Myosotis suaveolens, Pedicularis elata, Potentilla longifolia, Saussurea elata, Veronica krylovii, Veronica porphyriana, Viola macroceras), североазиатской (Delphinium laxiflorum, Iris ruthenica, Oxytropis campanulata) групп. Хорологические связи с восточноазиатской растительностью (дауро-маньчжурской лесостепью) незначительны и демонстрируются видами южносибирско-монгольско-восточноазиатской группой (Aconitum barbatum, Allium splendens, Artemisia tana-cetifolia, A. commutata, Euphorbia discolor, Hemerocallis minor, Schizonepeta multifida, Scorzonera radiata).

Фитоценотическая роль видов лугово-степной группы в лесах Brachypo-dio-Betuletea невысока и менее значима, чем роль луговых видов. Их показатели встречаемости и проективного покрытия возрастают в сообществах, непосредст-

венно контактирующих с зональными луговыми степями, или же в переходных к южносибирско-монгольским мезоксерофильным светлохвойным лесам Rhytidio-Laricetea. Тем не менее, в составе амфиатлантических мезофильных геми-бореальных лесов имеются лугово-степные виды с высокими показателями постоянства для многих ассоциаций: Iris ruthenica (единственный типичный из этой группы субдоминант), Anemone sylvestris, Artemisia macrantha, Euphorbia discolor, Filipendula vulgaris, Hieracium umbellatum, Lupinaster pentaphyllus, Phlo-moides tuberosa, Pulsatilla patens, Seseli libanotis, Trommsdorfia maculata, Viola arenaria.

Выявленное значительное сходство хорологических спектров гемибореаль-ной и лугово-степной фитосоциологических групп находится в полном соответствии с концепцией И.М. Крашенинникова (1954б, в) о территориально сопряженном формировании ценофлор сибирских мелколиственных, хвойно-мелколиственных травяных лесов и луговых степей в составе исторически единой плейстоценовой лесостепи. О тесных поясно-зональных связях гемибореальных лесов и степной растительности свидетельствует нахождение в составе первых более ксерофильных видов степной группы. Степные виды не играют сколько-нибудь существенной роли в составе лесов Brachypodio-Betuletea и появляются главным образом в наименее мезофильных горных ассоциациях и субассоциациях буферной зональной полосы. Это преимущественно горно-степные умеренно ксерофильные виды, среди которых много облигатных и факультативных петро-фитов азиатских хорологических групп: южносибирско-монгольско-джунгарской (Artemisia santolinifolia, Caragana pygmaea, Elytrigia gmelinii, Euphorbia micro-carpa, Helictotrichon altaicum, Silene graminifolia), общеазиатской (Artemisia gmelinii, Orostachys spinosa), южносибирско-монгольско-восточноазиатской (Oxytropis strobilacea, Bupleurum scorzonerifolium, Carex korshinskyi, Youngia tenuifolia) и азиатско-американской (Carex duriuscula). Связи с западнопале-арктической степной растительностью показывают виды хорологических групп: евросибирско-джунгарской (Artemisia pontica, Carex supina, Eryngium planum, Festuca valesiaca, Juniperus sabina, Onosma simplicissima, Salvia stepposa), западнопалеарктической (Artemisia dracunculus). Широко распространенные виды евразиатской и голарктической групп немногочисленны (Poa transbaicalica, Veronica incana, Koeleria cristata).

В ценофлоре амфиатлантических гемибореальных лесов Brachypodio-Betuletea имеется 43 вида, отнесенных к неморальной фитосоциологической группе. Это теплолюбивые и умеренно теплолюбивые мезофильные древесные и травянистые растения, которые на протяжении своих ареалов связаны преимущественно с широколиственными или хвойно-широколиственными лесами. Данная группа в составе лесов Brachypodio-Betuletea показывает четкие ботаникогеографические связи преимущественно с европейским (атлантическим) центром неморальной растительности, но относительно неоднородна по эколого-фитоцено-тическим свойствам отдельных видов и по их фитоценотической роли в составе гемибореальных лесов. Наиболее многочисленны типично фагетальные (по

Ю.Д. Клеопову) виды евросибирского (Actaea spicata, Asarum europaeum, Bro-mopsis benekenii, Campanula trachelium, Carex sylvatica, Daphne mezereum, Lonicera xylosteum, Stellaria holostea, Tilia cordata), евросибирско-джунгарского (Brachypodium sylvaticum, Dryopteris filix-mas, Festuca gigantea, Stachys sylvatica), евразиатского (Circaea lutetiana, Epilobium montanum, Galium odoratum, Osmorhiza aristata) и европейского (Acer platanoides, Campanula persicifolia, Carex digitata, Polygonatum multiflorum, Quercus robur, Vicia pisiformis, Veronica officinalis) хорологических элементов. В Европе они выступают диагностическими и характерными видами влажных теневых широколиственных лесов порядка Fagetalia sylvaticae. К фагетальной группе относят также североазиатский (Anemonoides altaica), алтайско-саянские (Brunnera sibirica, Dentaria sibirica, Sanicula uralensis) виды, имеющие близкое родство к европейско-кавказским неморальным таксонам, и один азиатско-американский вид (Mitella nuda). На территории Южной Сибири встречаются представители всех этих хорологических элементов, кроме европейского. Они практически полностью отсутствуют в составе колочной лесостепи и подзоны мелколиственных лесов юга Западно-Сибирской низменности, а произрастают в изолированных от основных частей ареалов рефугиумах Алтае-Саянской горной области, где традиционно относятся бота-нико-географами к числу плиоценовых неморальных реликтов. Их фитоцено-тический ареал связан с субнеморальными черневыми лесами Abietenalia sibiri-cae ультрагумидного климатического сектора, в которых они выступают одной из ведущих фитосоциологических групп и диагностируют синтаксономическое отношение этих сообществ к европейским субатлантическим неморальным лесам порядка Fagetalia sylvaticae. В лесах Brachypodio-Betuletea типичные фагетальные виды встречаются крайне редко, главным образом только в подтаежных сообществах порядка Carici macrourae-Pinetalia, находящихся в непосредственном поясно-зональном контакте с субнеморальными черневыми лесами. Поэтому здесь они могут рассматриваться только как виды, заходящие их соседнего зонального (поясного) типа растительности. Аналогично и неморальные представители европейской хорологической группы спорадически появляются в составе южноуральских гемибореальных лесов, находящихся в контакте с европейскими хвойно-широколиственными и широколиственными лесами Fagetalia sylvaticae у крайне западной границы ареала Brachypodio-Betuletea. Связи алтайских лесов Carici macrourae-Pinetalia с восточноазиатскими неморальными лесами класса Fagetea crenatae показывают редкие южносибирско-восточноазиатские неморальные реликты (Festuca extremiorientalis, Tulotis fuscescens), которые, в отличие от большинства атлантических фагетальных реликтов, далеко не всегда приурочены исключительно к контактной зоне подтаежного и черневого подпоясов, а встречаются в типичных мезофильных гемибореальных лесах подтаежного подпояса долины реки Катунь.

В Европейских синтаксономических работах в число фагетальной группы (диагностической для порядка Fagetalia sylvaticae) включают также менее теплолюбивые виды - Adoxa moschatellina (голарктический элемент), Milium

effusum, Padus avium (евразиатский элемент), Paris quadrifolia (евросибирский элемент), Viburnum opulus (западнопалеарктический элемент). Эти растения, в отличие от типичных фагетальных, не относят к числу плиоценовых реликтов, хотя они характерны для субнеморальных черневых лесов Fagetalia (Abietenalia sibiricae) и имеют высокие показатели встречаемости в наиболее влажных сообществах гемибореальных лесов Brachypodio-Betuletea (союзов Lathyro gmelinii-Pinion sylvestris и Trollio europeae-Pinion sylvestris), а также в южнотаежных лесах Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Siss. et Vlieger Í939.

Совершенно другие закономерности показывает часть более светолюбивых неморальных растений, которые обычно в европейской классификации включаются непосредственно в блок диагностических видов класса Querco-Fagetea. Это евразиатские (Epipactis helleborine, Melica nutans, Poa nemoralis), евро-сибирские (Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Viola mirabilis) виды, фито-ценотически связанные на территории Южной Сибири преимущественно с различными типами гемибореальных лесов Brachypodio-Betuletea и очень ограниченно (за исключением Melica nutans) распространеннее в сибирских субнеморальных черневых лесах.

По сути, в азиатской части наблюдается расхождение видов неморального ценоэлемента (в представлении европейских фитосоциологов) по разным зонально-поясным типам растительных сообществ, хотя на основной, европейской части их ареалов они произрастают совместно и выполняют важную фитоценотическую (и диагностическую) роль в современных субатлантических широколиственных и хвойно-широколиственных лесах. Преимущественное нынешнее распространение Aegopodium podagraria, Lathyrus vernus, Epipactis helleborine, Melica nutans, Viola mirabilis в континентальных гемибореальных лесах Brachypodio-Betuletea совместно с бетулярными ценоэлементами и редкая встречаемость большинства из них в составе сибирских реликтовых субнеморальных черневых лесов совместно с плиоценовыми фагетальными реликтами может быть объяснено более поздней (плейстоценовой или даже голоценовой) миграцией этих более светолюбивых (и более холодоустойчивых) видов из европейской части (где они, как и многие другие неморальные растения, смогли адаптироваться к холодным сухим условиям ледникового периода) на территорию Южной Сибири. О последнем свидетельствует отсутствие разрывов в их сибирских частях ареалов. Преимущественное произрастание этих видов во флорогенетически молодых лесах Brachypodio-Betuletea, вероятно, показывает пример относительно недавно установившихся ботанико-географических связей зональной южносибирской лесной растительности с европейскими неморальными лесами.

Более древние флорогенетические связи континентальных гемибореальных лесов с плиоценовой неморальной флорой, которая послужила основой формирования значительной части бетулярного ценоэлемента, наряду с третичными реликтами, хорошо иллюстрируют описанные в ботанической литературе группы систематически близких викарирующих бетулярных и неморальных видов из азиатских и европейских (а также востосточноазиатских) хорологических групп. Это Lilium

pilosiusculum - Lilium martagon, Lathyrus gmelinii - L. laevigatus, Lathyrus fro-lovii - L. vernus, Pleurospermum uralense - P. austriacum, Bupleurum aureum -

B. longifolium, Cruciata krylovii - C. glabra, Stellaria bungeana - S. nemorum. В целом в континентальных амфиатлантических гемибореальных лесах Северной Азии преобладают разнообразные связи с неморальной растительностью европейской части, которые различны по возрасту и отражают тесные флорогенетические и современные поясно-зонально-секторные отношения между этими в настоящее время различными крупными соседними зонально-секторными подразделениями растительности континента.

Важные ботанико-географические и флорогенетические связи ценофлоры лесов Brachypodio-Betuletea показывают виды лугово-дубравной группы, относимой Ю.Д. Клеоповым (1990), а затем и Р.В. Камелиным (1998) к кверцеталь-ному ценоэлементу. Это главным образом виды, которые на основных частях их ареалов произрастают в сухих и умеренно сухих лиственных лесах дубравного типа. В европейской части это средиземноморские и субсредиземноморские (проникающие также в Центральную и Восточную Европу) термофильные дубравы порядка Quercetalia pubescentis (в последней сводке L. Mucina (1997) - класса Quercetea pubescentis Mucina 1997). На востоке это сухие и умеренно сухие лиственные и светлохвойно-лиственные леса Querco mongolicae-Betuletea davu-ricae, выступающие компонентом дауро-маньчжурской лесостепи. По характеру современной фитоценотической приуроченности в растительных сообществах Южной Сибири и по хорологическим особенностям виды кверцетальной группы значительно отличаются от неморальной. Эти отличия проявляются, прежде всего, в том, что наблюдается несовпадение регионов концентрации этих элементов. Виды кверцетальной группы практически отсутствуют на основной части ареала субнеморальных черневых лесов на Северном Алтае, Кузнецком Алатау и Западном Саяне, и только некоторые из них появляются в самой южной полосе распространения этих лесов - в предгорьях Восточного Казахстана. Леса и мезо-фильные (ксеромезофильные) заросли кустарников класса Brachypodio-Betuletea выступают основным местообитанием видов лугово-дубравной фитосоциологической группы, при этом для различных хорологических групп в определенных районах на юге Западной, Средней Сибири и Восточного Казахстана.

Лугово-дубравные виды " восточных" хорологических групп наиболее многочисленны в амфиатлантических гемибореальных лесах порядка Carici mac-rourae-Pinetalia sylvestris, распространенных в северной части Алтае-Саянской горной области и на юге Среднесибирского плоскогорья. Это представители южносибирско-восточноазиатской (Adenophora coronopifolia, A. tricuspidata, Artemisia integrifolia, Polygonatum humile, Potentilla fragarioides, Sedum aizoon, Vicia amoena, V. unijuga, Viola dactyloides) и дауро-маньчжурской (Aster tata-ricus, Astragalus membranaceus, Fragaria orientalis, Geranium eriostemon, Iris uniflora, Lilium pensylvanicum) групп. Виды последней не типичны в целом для континентальных амфиатлантичесих лесов и встречаются только в районе южного Прибайкалья, у восточной границы ареала Carici macrourae-Pinetalia syl-

vestris. Южносибирско-восточноазиатские дубравные виды распространены значительно более широко в этих лесах (а также в некоторых типах луговых степей ). Большинство из них встречается в составе травяных лесов лесостепей, окружающих сухие котловины (системы Минусинской впадины, Канскую), а некоторые (Artemisia integrifolia, Polygonatum humile, Potentilla fragarioides, Vicia unijuga) на западе достигают р. Оби (Polygonatum humile имеет изолированные местонахождения западней). Как правило, на эти виды исследователи реликтовой флоры на обращали должного внимания. Тем не менее, часть из них (Adenophora coronopifolia, A. tricuspidata, Polygonatum humile, Potentilla fragarioides, Viola dactyloides) имеют разного размера разрывы ареалов на территории Южной Сибири и показывают реликтовые пребореальные черты, как и другие луговодубравные виды, широко распространенные в Забайкалье, относимые Л.И. Малышевым и Г. А. Пешковой (1984) к пребореальной поясно-зональной (и по сути ценогенетической в трактовке авторов) группе. Нахождение южноси-бирско-восточноазиатских лугово-дубравных видов в составе ценофлоры лесов Carici macrourae-Pinetalia sylvestris носит реликтовый плиоценовый характер и связано с формированием восточной части трансконтинентальной лесостепи Северной Евразии, которая, как считает Г. А. Пешкова (1984), ведет начало с третичного периода.

Лугово-дубравные виды западных хорологических групп: евросибирской (Astragalus glycyphyllos, Digitalis grandiflora), евросибирско-джунгарской (Lonicera tatarica, Melica altissima, Rosa pimpinellifolia, Veronica spuria) и западно-палеарктической (Clematis integrifolia) типичны для сообществ порядка Clematido integrifoliae-Rosetalia pimpinellifoliae, которые распространены преимущественно в наиболее теплообеспеченной части ареала класса Brachypodio-Betuletea - в юго-западных районах Алтая и более южных горных системах - до Джунгарского Алатау.

Два вида европейской хорологической группы (Acer tataricum, Vincetoxicum hirundinaria), отмеченные в гемибореальных лесах Chamaecytiso ruthenici-Pi-netalia sylvestris Южного Урала, не типичны для южносибирских сообществ. Они могут рассматриваться как локально заходящие виды из географически соседних южноуральских сухих дубрав европейского типа.

Ареалы евросибирских и евросибирско-джунгарских лугово-дубравных видов, с одной стороны и южносибирско-восточноазиатских лугово-дубравных видов - с другой, практически не пересекаются, за исключением Astragalus glycy-phyllos и Digitalis grandiflora, которые произрастают в сосново-березовых травяных лесах лесостепи юго-востока Западно-Сибирской равнины и северных предгорий Алтая совместно с Artemisia integrifolia, Polygonatum humile, Potentilla fragarioides, Vicia unijuga, а также южносибирско-восточноазиатского Vicia unijuga, который встречается вместе с многочисленными евросибирско-джунгарскими кверце-тальными видами в мезофильных зарослях кустарников на Тарбагатае.

Все западные лугово-дубравные виды произрастают на западе и юго-западе Алтая и в примыкающих с юга горных системах северной части Средней

Азии в составе лесостепного пояса и своеобразного пояса горных мезофильных кустарниковых сообществ в отрыве от основных частей их ареалов на юге и юго-востоке Европы. Они показывают уникальные непосредственные ботаникогеографические и ценогенетические связи этих сообществ с термофильными сухими европейскими дубравами Quercetalia pubescentis. Это - один из основных фактов, позволивших Р.В. Камелину (1998) принять третичный возраст для видов кверцетального ценоэлемента и связать их происхождение с пребореаль-ными лесами дубравного типа и частично с прашибляковыми сообществами, которые, по его мнению, широко были распространены на юге Алтайской горной системы вплоть до начала оледенений. Р.В. Камелин (1998) в эту же группу включает и алтайско-джунгарские виды (в настоящей работе как часть более широкой южносибирско-монгольско-джунгарской группы) - Alfredia cernua, Daphne altaica, Dictamnus angustifolius, Seseli buchtormense.

Индицируемые кверцетальными видами оригинальные экологические и фитосоциологические особенности мезофильных зарослей кустарников и пояснозонально связанных с ними травяно-кустарниковых лиственных лесов юго-западного Алтая, Саура, Тарбагатая, а также установленная Р.В. Камелиным (1998) ценогенетическая важность этих видов, легли в основу синтаксономического решения о выделении особого порядка Clematido integrifoliae-Rosetalia pimpinel-lifoliae в составе лесов Brachypodio-Betuletea. В настоящее время западные виды лугово-дубравного ценоэлемента произрастают совместно с многочисленными мезофильными и ксеромезофильными видами гемибореальной фитосоциологической группы (бетулярного ценоэлемента) в составе сообществ порядка Clematido integrifoliae-Rosetalia pimpinellifoliae и показывают важные реликтовые черты, позволяющие более тесно связать генезис ценофлоры лесов данного порядка с западнопалеарктической умеренно влаголюбивой и субксеро-фильной растительностью доплейстоценового периода.

Амфиатлантические гемибореальные леса Brachypodio-Betuletea хорошо отличаются от типично таежных сообществ класса Vaccinio-Piceetea, господствующих на территории Северной Азии, отсутствием или низкой фитоценотической ролью в большинстве ассоциаций видов таежной фитосоциологической группы. Ядро последней составляют виды, отнесенные Ю.Д. Клеоповым (1990) к вакци-ниетальному ценоэлементу, а также таежные виды в понимании А.И. Толмачева (1954). Типичные таежные виды выступают диагностическими для класса Vac-cinio-Piceetea и его центрального порядка Vaccinio-Piceetalia. В настоящей работе данная фитосоциологическая группа принимается в широком объеме, так как сюда наряду с типичными мезофильными представителями зональной тайги отнесены также и виды олиготрофных умеренно влажных таежных (преимущественно сосновых) лесов, которые составляют диагностическую группу особого союза Dicrano-Pinion Libbert 1933, а в отечественной литературе известны под названием "боровой" ценоэлемент.

Несмотря на то, что таежные виды не играют существенной фитоценоти-ческой роли в большинстве ассоциаций Brachypodio-Betuletea, они довольно

многочисленны в составе ценофлоры этого класса. Основная причина - наличие переходных сообществ на всем протяжении контактной зоны тайги и гемиборе-альных лесов (подтаежной подзоны) от Южного Урала до бассейна р. Амур, а также на стыке таежного и подтаежно-лесостепного поясов в горах Южной Сибири. Таежная фитосоциологическая группа представлена в основном широко распространенными видами евразиатского (Carex globularis, Chimaphila umbellata, Diplazium sibiricum, Epipogium aphyllum, Larix sibirica, Ledum palustre, Lonicera altaica, L. pallasii, Lycopodium annotinum, Neottianthe cucullata, Pyrola media, Ribes nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Viola mauritii), голарктического (Antennaria dioica, Arctostaphylos uva-ursi, Athyrium filix-femina, Botrychi-um lunaria, B. virginianum, Cinna latifolia, Circaea alpina, Diphasiastrum compla-natum, Dryopteris carthusiana, Equisetum hyemale, E. sylvaticum, Goodyera repens, Gymnocarpium dryopteris, G. robertianum, Linnaea borealis, Lycopodium clavatum, Moneses uniflora, Orthilia secunda, Oxalis acetosella, Phegopteris con-nectilis, Pyrola chlorantha, P. incarnata, P. minor, P. rotundifolia, Rubus arcticus, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, V. uliginosum, Viola biflora, V. selkirkii) хорологических элементов. Остальные хорологические группы малочисленны: североазиатская (Calamagrostis obtusata, Duschekia fruticosa, Picea obovata, Pinus sibirica, Sorbus sibirica), южносибирско-монгольская (Bergenia crassifo-lia), южносибирско-монгольско-восточноазиатская (Aegopodium alpestre, Ceras-tium pauciflorum). Принципиальные крупные различия в современных ботаникогеографических связях таежной фитосоциологической группы, с одной стороны, и ведущих фитосоциологических групп Brachypodio-Betuletea (гемибореальной, субальпийско-лесной) с другой, свидетельствует о глубоких флорогенетических различиях таких крупных фитоценотических категорий как гемибореальные и таежные леса, и о невозможности их синтаксономического подчинения друг другу в системе классификации Браун-Бланке на уровне высших единиц. Это находится в противоречии с системой эколого-фитоценотической классификации, в которой гемибореальные и типичные таежные леса, обладающие совершенно различными эколого-географическими характеристиками ценофлор, объединяются в одну формацию по признаку доминирования древесного вида одной из жизненных форм и, как правило, разделяются только в ранге групп (или классов) ассоциаций.

Распространение амфиатлантических гемибореальных лесов в умеренно континентальных климатических условиях на низких относительных высотах обусловило ничтожное участие в их составе криофитов, показывающих альпийские или аркто-альпийские ценогенетические связи. В составе ценофлоры Brachy-podio-Betuletea отмечено только 5 видов сборной альпийской фитосоциологической группы (включающей горнотундровые и альпийско-луговые виды). Из них Festuca ovina и Cotoneaster uniflorus не являются чисто высокогорными растениями, так как в равной степени широко распространены в высокогорном и в ниже расположенных поясах. Они встречаются в тех частях ареала данного класса, которые характеризуются наименьшей теплообеспеченностью и наибольшей континентальностью климата (первый - на юге Среднесибирского плоско-

горья и второй - в Центральном Алтае). В составе гемибореальных лесов на юге Среднесибирского плоскогорья отмечен с высокими показателями встречаемости также аркто-альпийский Pedicularis labradorica. Остальные два вида данной фитосоциологической группы - Bistorta vivipara и Hedysarum neglectum -обычны для лесостепного пояса континентального восточного макросклона Кузнецкого Алатау, где в более сухих экотопах (за пределами местообитаний лесов Brachypodio-Betuletea) на небольших абсолютных высотах обычны нахождения криофильных "сниженных альпийцев". Отсутствие или незначительное участие только в некоторых ассоциациях видов альпийской группы имеет важное значение для отделения умеренно континентальных умеренно теплолюбивых амфиатланти-ческих гемибореальных лесов от гемибореальных лесов, формирующихся в более аридных ультраконтинентальных климатических условиях в составе холодной лесостепи внутренних районов Алтае-Саянской горной области и Северной Монголии, а также показывает важные экологические и флорогенетические особенности формирования лесов Brachypodio-Betuletea как важнейшего лесного компонента западного крыла трансконтинентальной зоны лесостепи в плейстоцене.

В составе ценофлоры Brachypodio-Betuletea остались около Í00 таксонов, не вовлеченных в проведенный анализ. Это в основном многочисленные (но не имеющие существенной фитоценотической роли в лесных сообществах) виды, нахождение которых в составе гемибореальных лесов обусловлено антропогенными факторами (Arctium tomentosum, Chelidonium majus, Carlina biebersteinii, Erysimum hieracifolium, Euphrasia parviflora, Leonurus quinquelobatus, Matricaria recutita и др.), а также единичные виды, произрастающие в локальных условиях наноэкотопов (лугово-болотные виды - Eleocharis ovata, Salix cinerea), виды, приуроченные к специфичным локальным незональным местообитаниям, но с неопределенным фитоценотическим отношением (Schizachne callosa, Humu-lus lupulus, Epilobium tetragonum, Polypodium vulgare), виды пойменных местообитаний (Salix dasyclados).

Подводя итог рассмотрения наиболее важных фитосоциологических и хорологических групп континентальных амфиатлантических мелколиственных и мелколиственно-светлохвойных гемибореальных лесов, можно отметить наиболее важные общие особенности состава их ценофлоры.

Í. Ведущая фитоценотическая роль видов гемибореальной фитосоциологической группы (ядро которой составляют виды бетулярного ценоэлемента). Умеренно контрастный состав спектров экологических и фитосоциологических групп в ценофлоре класса и заметный их сдвиг в сторону ксеромезофильности.

2. Наличие в ценофлоре ядра из многочисленных фитоценотически значимых видов южносибирско-монгольской, южносибирско-монгольско-джун-гарской и североазиатской хорологических элементов преимущественно гемибо-реальной группы, отражающих автохтонность развития светолюбивой умеренно теплолюбивой (и умеренно холодовыносливой) лесной (лугово-лесной) флоры на территории Северной Азии.

3. Сосредоточение современного флористического и фитоценотического разнообразия амфиатлантических гемибореальных лесов в низкогорной полосе северного макросклона Алтая и Западного Саяна. Роль этих регионов как основного центра генезиса лесов данного типа и центра формирования североазиатской мезофильной светолюбивой гемибореальной флоры (бетулярного ценоэлемента) с конца третичного периода.

4. Четко выраженное преобладание "западных" (европейских и западно-палеарктических) ботанико-географических связей, которые отражают различные по возрасту (плиоценовые, плейстоценовые и голоценовые) ценогенетические отношения с разнообразными (преимущественно с нетеневыми) лесными, луговыми, субальпийскими и луговостепными сообществами умеренной зоны Европы.

5. Преобладание "западных" ботанико-географических и флорогенетических связей имеет макроэкологическую обусловленность - остаточное влияние западного (преимущественно атлантического) переноса влаги на климат Западной Сибири и (особенно в силу эффекта "барьерного подножья") на северный макросклон Алтае-Саянской горной области. Это влияние, существенно смягчающее континентальный режим климата в западной части Северной Азии (особенно в холодный период), обусловлено глобальными циркуляционными процессами в атмосфере и имеет решающее палеогеографическое значение в становлении мезофильной умеренно теплолюбивой и умеренно холодолюбивой гемибореальной флоры, ныне широко распространенной на западе Северной Евразии.

6. Менее многочисленны примеры современных ботанико-географических связей с умеренной растительностью Восточной Азии. Эти связи определяются в основном немногочисленной, но ценогенетически важной группой светолюбивых, умеренно влаголюбивых лугово-дубравных южносибирско-восточно-азиатских видов, демонстрирующих преимущественно третичные связи геми-бореальных лесов юга Западной, Средней Сибири и севера Алтае-Саянской горной области с восточным крылом плиоценовой лесостепи Евразии.

7. Высокая степень целостности ценофлоры класса Brachypodio-Betuletea по соотношению хорологических, экологических и фитосоциологических элемен -тов вне зависимости от ее формационного состава, и наличие четких отличительных флоро-фитоценотических признаков от соседних поясно-зональных синтаксо-номических единиц лесной растительности - настоящей тайги, неморальных (и субнеморальных) сообществ, более ксерофильных типов гемибореальных лесов.

8. Выявленные зонально-секторные подразделения амфиатлантических лесов Brachypodio-Betuletea, синтаксономически описанные в ранге четырех порядков, отражают не только современные эколого-фитоценотические и флористические особенности, но и своебразие флорогенеза этих лесов в зависимости от проявления эдафических, геоморфологических и мезоклиматических факторов на равнинной территории и в различных горных системах.

Особенности состава ценофлор амфипацифических лесов класса Querco mongolicae-Betuletea davuricae

Важнейшим аспектом разработанной концепции высших единиц гемибо-реальных лесов Северной Азии, основанной на выявленных крупных зональносекторных подразделениях, является анализ свойств корреспондирующих эко-лого-географических типов, каковыми выступают континентальные амфиатлан-тические и амфипацифические гемибореальные леса, отнесенные к различным высшим синтаксономическим единицам - классам, соответственно, Brachypo-dio-Betuletea и Querco mongolicae-Betuletea davuricae. Существенные различия в составах ценофлор этих, сходных по зональному (и поясно-зональному) положению и по основным физиономическим признакам лесов, были продемонстрированы на диаграммах кластерного анализа (рис. 6) и DCA ординации (рис. 7, 8), а также было предложено объяснение этих различий с позиций ведущих макрокли-матических факторов. В связи с этим представляется важным в предлагаемом разделе изложить результаты анализа ботанико-географических особенностей амфипацифических гемибореальных лесов в сопоставлении с закономерностями состава ценофлоры амфиатлантических лесов.

Класс Querco mongolicae-Betuletea davuricae представляет ксеромезо-фильные широколиственные и хвойно-широколиственные леса, развивающиеся в условиях весеннего и раннелетнего дефицита влаги в континентальных районах Восточной Азии (Krestov et al., 2006). В составе данного класса континентальные амфипацифические лиственные и светлохвойно-лиственные гемибореальные леса включены в состав отдельного порядка Querco mongolicae-Betuletalia davuricae Ermakov Í996. Они выступают компонентом дауро-маньчжурской лесостепи, распространены как в горных, так и в равнинных условиях южной части Забайкалья и бассейна Среднего Амура. Ценофлора насчитывает 374 вида, средняя видовая насыщенность - 58 видов на 200 м2.

Основные черты ценофлоры Querco mongolicae-Betuletalia davuricae отражают спектры экологических, фитосоциологических и хорологических групп, представленные на рис. 2-5. Важную ее особенность - контрастный состав экологических групп (со значительным сдвигом экологических свойств видового состава в сторону большей ксерофильности) демонстрирует почти равная роль типичных мезофитов и ксеромезофитов, а также возросшая роль мезоксерофитов. Диаграмма на рис. 2 демонстрирует эти умеренно сухолюбивые свойства амфи-пацифических гемибореальных лесов по сравнению с более мезофильными зональными аналогами - западно-среднесибирскими амфиатлантическими лесами Barchypodio-Betuletea. Причина наблюдаемого явления заключается в высокой континентальности климата на юге Забайкалья и в Приамурье, приводящей к значительно большим колебаниям показателей влаго-теплообеспеченности по сравнению с умеренно континентальными районами юга Западной и Средней Сибири.

Ведущая роль в спектре ценофлоры лесов Querco mongolicae-Betuletalia davuricae (рис. 4) принадлежит гемибореальной фитосоциологической группе,

Рис. 6. Дендрограмма 62 ассоциаций зональных гемибореальных лесов континентальной Северной Азии (Ward's method, Euclidean distances).

Обозначения: QB - класс Querco mongolicae-Betuletea davuricae, порядок Querco mongolicae-Betuletalia davuricae; RL, CL - класс Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae, порядок Caricipediformis-Laricetalia sibiricae; RL, FL - класс Rhytidio-Laricetea, порядок Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae; BB, CP - класс Brachypodiopinnati-Betuleteapendulae, прядок Carici macrourae-Pinetalia sylvestris; BB, CB - класс Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, порядок Calamagrostio epigei-Betuletalia pendulae.

насчитывающей 93 вида. Однако, несмотря на многочисленность, фитоценоти-ческая роль этих видов в составе ассоциаций амфипацифических гемибореальных лесов значительно варьирует в зависимости от физико-географических условий конкретного региона и типов местообитаний, что не характерно для амфиат-лантических лесов, имеющих стабильно наиболее высокие фитоценотические показатели представителей гемибореальной группы во всех ассоциациях.

Анализ спектра хорологических элементов выявил преобладание восточноазиатских ботанико-географических связей в гемибореальной фитосоциологической группе, которые индицируются видами дауро-маньчжурского (Aconitum ambi-guum, Aquilegia parviflora, Atragene macropetala, Calamagrostis korotkyi, Crataegus dahurica, Galatella dahurica, Geranium vlassowianum, Paris verticillata, Polemonium chinense, Ranunculus japonicus, Rosa davurica, Veronicastrum sibiri-cum, V. venosa, V. popovii), южносибирско-восточноазиатского и восточноазиатского геоэлементов (Aconitum volubile, Anemonoides reflexa, Betula platyphylla, Carex amgunensis, Elymus confusus, Gentiana macrophylla, Salix abscondita,

S. taraikensis, Solidago dahurica, Sorbaria sorbifolia, Spiraea flexuosa, Thalict-

* 6 + 5

v 4 А 3 ■ 2 • 1

-1 00 0 1 00 200 300 400 500

Ось 1 DCA ординации

Рис. 7. DCA ординация ценофлор всех гемибореальных лесов Северной Азии (оси 1, 2)

400

ы 300

& б

р 100 СЛ hQ

о

-100

-100 0 100 200 300 400 500

Ось 1 DCA ординации

Рис. S. DCA ординация ценофлор всех гемибореальных лесов Северной Азии (оси 1, 3).

Обозначения к рис. 7, S: 1- амфиатлантические мезофильные гемибореальные леса (класс Brachypodio-Betuleteapendulae), 2 - амфипацифические ксеромезофильные гемибореальные леса (класс Querco-Betuletea davuricae), 3 - ультраконтинентальные мезо-ксерофильные гемибореальные леса (класс Rhytidio-Laricetea, порядок Carici pediformis-Laricetalia), 4 - ультраконтинентальные крио-мезоксерофильные гемибореальные леса (класс Rhytidio-Laricetea, порядок Festuco ovinae-Laricetalia), 5 - амфиатлантические ксерофильные псаммофильные леса (класс Pulsatillo-Pinetea), б - амфиатлантические гигромезофильные субнеморальные леса (класс Querco-Fagetea, порядокAbietenalia sibi-ricae).

rum contortum, Viola brachysepala, V. sacchalinensis, V. uniflora, Valeriana alter-nifolia). Эти мезофильные светолюбивые виды (представляющие восточноазиатский бетулярный ценоэлемент) широко распространены в амфипацифических гемибореальных лесах, а также сукцессинно связанных с ними восточноазиатских лугах класса Calamagrostetea langsdorffii, но в большинстве заметно тяготеют к сообществам союза Ligulario fischeri-Betulion davuricae сформированным в более влажных экотопах. В лесах Ligulario fischeri-Betulion davuricae эти виды входят в состав доминантов и субдоминантов (Betula platyphylla, Carex amgu-nensis, Geranium vlassowianum, Polemonium chinense, Thalictrum contortum, Veronicastrum sibiricum, Vicia venosa (incl. var. baicalensis) и составляют ядро группы диагностической комбинации. В более сухих сообществах союза Kitaga-wio terebinthaceae-Betulion davuricae наблюдается значительное снижение роли гемибореальных мезофитов за счет возрастания участия представителей луговодубравной и лугово-степной групп.

Также многочисленны широко распространенные гемибореальные виды евразиатского (Agrimonia pilosa, Cacalia hastata, Campanula glomerata, Cypri-pedium guttatum, C. macranthon, Dianthus superbus, Dracocephalum ruyschiana, Elymus mutabilis, Gymnadenia conopsea, Hieracium X robustum, Hylotelephium triphyllum, Maianthemum bifolium, Polygonatum odoratum, Populus tremula, Ru-bus saxatilis, Salix bebbiana, Senecio nemorensis, Spiraea media, Thalictrum minus, Veratrum nigrum, Viola collina) и голарктического (Bistorta major, Cypripe-dium calceolus, Geum aleppicum, Malaxis monophyllos, Moehringia lateriflora, Rosa acicularis, Trisetum sibiricum) геоэлементов. Большинство из этих видов встречается на протяжении всего ареала класса, но высокие показатели постоянства и проективного покрытия они имеют только в отдельных ассоциациях. В составе амфипацифических гемибореальных лесов отсутствуют географические реликты " западных" бетулярных видов, которые бы имели разрывы в ареалах на территории Забайкалья. Из "западных" имеются и немногочисленны евроси-бирские и евросибирско-джунгарские виды (Atragene sibirica, Brachypodium pinnatum, Crepis praemorsa, Elymus caninus, Helictotrichon pubescens, Platan-thera bifolia, Rubus idaeus), которые спорадически встречаются только в крайне западных сообществах амфипацифических лесов на территории Западного Забайкалья и, как правило, не отмечаются восточнее Яблонового хребта. Не имеют существенной роли в составе лесов Querco mongolicae-Betuletalia davuricae гемибореальные виды южносибирско-монгольской (Anemonastrum crinitum, Delphinium crassifolium, Elymus transbaicalense, Thesium repens), южносибирско-монгольско-джунгарской (Aquilegia sibirica, Calamagrostis pavlovii, Elymus ko-marovii, Geranium pseudosibiricum, Saussurea controversa) и североазиатской (Bromopsis pumpelliana, Cimicifuga foetida, Lilium pilosiusculum, Luzula rufes-cens, Pleurospermum uralense, Ptarmica impatiens, Salix rhamnifolia, Saussurea parviflora, Zigadenus sibiricus) хорологических групп. Они, как и виды предыдущих "западных" групп, встречаются единично (за исключением Anemonastrum crinitum и Bromopsis pumpelliana) только в сообществах западной части ареала

данного класса. Отличается высоким постоянством практически на всем протяжении ареала Querco mongolicae-Betuletalia davuricae большая часть из широко распространенных видов общеазиатского геоэлемента (Lathyrus humilis, Pedicu-laris resupinata, Poa sibirica, P. urssulensis, Silene repens), остальные - Gentia-nopsis barbata, Heracleum dissectum - отмечаются редко. По одному представителю имеют космополитная (Pteridium aquilinum) и азиатско-американская (Rubus matsumuranus) хорологические группы.

Очень слабо представлена в составе амфипацифических гемибореальных лесов близкая к гемибореальной субальпийско-лесная фитосоциологическая группа. Ее виды отмечены преимущественно на территории Западного Забайкалья в наиболее влаголюбивых сообществах (евросибирско-джунгарский Aconitum sep-tentrionalis и североазиатский Trollius asiaticus). Только два евразиатских вида (Crepis sibirica, Veratrum lobelianum) спорадически встречаются на большей части ареала класса, в мезофильных лесах союза Ligulario fischeri-Betulion davuricae.

Анализ соотношений хорологических элементов гемибореальной и субальпийско-лесной фитосоциологической группы, и их роли в различных ассоциациях лесов Querco mongolicae-Betuletalia davuricae показывает, что флора амфипацифических гемибореальных лесов имеет очень слабые современные ботанико-географические связи (отражающие также и флороценогенетичекскую отдаленность) с центром современного разнообразия мезофильной светолюбивой североазиатской лесной флоры в северной части Алтае-Саянской горной области, которая исторически формировалась под влиянием западного переноса влаги и в настоящее время составляет ядро ценофлоры класса Brachypodio-Betuletea. В то же время, присутствие в составе амфипацифических лесов "своих" дауро-маньчжурских, восточноазиатских и южносибирско-монгольско-восточноазиат-ских видов свидетельствует о наличии отдельного - восточноазиатского - центра формирования мезофильной светолюбивой умеренно теплолюбивой флоры (бетулярного ценоэлемента), который, очевидно, связан с горными системами Восточного Забайкалья и примыкающим к ним Большим Хинганом, подверженным четко выраженному влиянию Тихоокеанского муссона. Восточноазиатские виды гемибореальной фитосоциологической группы, хотя и индицируют важные эколого-ценотические и ботанико-географические особенности лесов Querco mongolicae-Betuletalia davuricae, но не играют той ведущей фитоценотической роли, какая свойственна их североазиатским и евросибирским аналогам в лесах Brachypodio-Betuletea pendulae.

Главные эколого-фитоценотические и ботанико-географические особенности амфипацифических гемибореальных лесов показывают виды луговодубравной фитосоциологической группы, составляющие основу диагностической комбинации класса Querco mongolicae-Betuletea davuricae. Все они характеризуются микромезотермностью, мезо- и мегатрофностью, ксеромезофильнос-тью, относительным светолюбием и представляют, по мнению В.П. Верхолат и А.Г. Крылова (19S2), древнее автохтонное ядро флоры восточноазиатских дуб-

няков. В настоящее время они широко распространены в разнообразных лиственных и светлохвойно-лиственных лесах, а также остепненных лугах и зарослях кустарников дауро-маньчжурской лесостепи Южного Забайкалья и Северо-Восточного Китая. Среди лугово-дубравных видов абсолютно господствуют представители дауро-маньчжурской хорологической группы (Adenophora pereskiifolia, A. sublata, A. triphylla, A. verticillata, Angelica czernaevia, A. dahurica, A. maxi-mowiczii, Aruncus dioicus, Aster tataricus, Astragalus membranaceus, Betula davu-rica, Bupleurum longiradiatum, Calamagrostis brachytricha, C. sugawarae, Campanula cephalotes, C. punctata, Carex reventa, C. supermascula, Cimicifuga dahurica, C. simplex, Convallaria keiskei, Dictamnus dasycarpus, Fragaria orientalis, Geranium davuricum, G. eriostemon, G. maximowiczii, G. orientale, Helictotrichon dahuricum, Iris uniflora, Kitagawia terebinthacea, Lespedeza bicolor, Ligularia fischeri, Lilium pensylvanicum, Patrinia scabiosifolia, Platanthera freynii, Quercus mongolica, Saussurea elongata, Serratula manshurica, Seseli seseloides, Spiraea pubescens, Synurus deltoides, Vicia amurensis, V. pseudorobus, Viola gmeliniana) и близкие к ним немногочисленные более широко распространенные виды восточноазиатской группы (Carex lanceolata, Vicia japonica). Большинство из них входит в состав доминантов, субдоминантов и константных видов амфипаци-фических гемибореальных лесов. Важные ботанико-географические и флорогенетические связи с североазиатскими гемибореальными лесами Brachypodio-Betuletea pendulae показывают лугово-дубравные виды южносибирско-мон-гольско-восточноазиатской группы (Adenophora coronopifololia, A. tricuspidata, Artemisia integrifolia, Polygonatum humile, Potentilla fragarioides, Sedum aizoon, Vicia amoena, V. unijuga, Viola dactyloides), которые на основных частях их ареалов распространены в составе дубовых лесов дауро-маньчжурской лесостепи, но также встречаются (часто с разрывами в ареалах) в лесостепи юга Средней Сибири и северной части Алтае-Саянской горной области.

Широкое распространение лугово-дубравного ценоэлемента в составе ам-фипацифических гемибореальных лесов и очень слабая представленность луговодубравных видов в амфиатлантических гемибореальных лесах - одно из главных различий ценофлор этих корреспондирующих поясно-зональных типов. Данное явление связано с глобальными различиями в режимах климатов на территориях, находящихся под влиянием Атлантического и Тихого океанов, и эти макроэколо-гические различия имеют большое палеогеографическое значение. Существенное влияние тихоокеанского муссона на территорию континента имеет четко выраженное сезонное проявление преимущественно во второй половине вегетационного периода, в то время как в холодный период территория континента, непосредственно примыкающая к Тихому океану находится под воздействием азиатского антициклона, приводящего к сильному выхолаживанию территории на фоне минимального количества осадков. В результате восточноазиатская умеренная флора и растительность, формировавшиеся во все исторические периоды в более или менее выраженном муссонном режиме климата с его типичной сезонной контрастностью условий, оказались гораздо больше приспособлены к высокой

континентальности климата и к более низкой теплообеспеченности в целом, чем их атлантические и субатлантические аналоги. Общее для континента похолодание и аридизация климата в конце третичного периода не привело к таким катастрофическим изменениям в составе умеренно теплолюбивой флоры восточноазиатского крыла плиоценовой лесостепи дубравного типа, которые наблюдались в западной части Евразии. В современной дауро-маньчжурской лесостепи от бассейна р. Селенги до западных предгорий Сихотэ-Алиня в составе светло-хвойно-лиственных и лиственных лесов Querco mongolicae-Betuletea davuricae кверцетальные виды, представляющие элемент плиоценовой флоры, сохранили важную фитоценотическую роль. В отличие от них, западные кверцетальные виды, ныне представленные евросибирско-джунгарской и алтайско-джунгарской хорологическими группам, сохранились в значительно меньшем числе и преимущественно в составе только самых южных амфиатлантических гемибо-реальных лесах и кустарниковых сообществах Южного Алтая, Саура, Тарбагатая и Джунгарского Алатау.

Значительная приспособленность дауро-маньчжурских кверцетальных видов к умеренно холодным условиям и высокой континентальности климата создают трудности при разграничении их и восточноазиатского бетулярного элемента, характеризующегося большей мезофильностью. В настоящей работе это разграничение проведено только на основании собственных (из Забайкалья) и доступных опубликованных геоботанических описаний, а также по результатам ценофлористического анализа сихотэ-алиньских дубняков, выполненного В.П. Верхолат и А.Г. Крыловым (19S2), Р.Р. Гумаровой, Н.Б. Прохоренко, В.П. Верхолат (1994), V.P. Krestov et al. (200б). Для более разносторонней характеристики этих цено-элементов необходимы данные с основной части дауро-маньчжурской лесостепи на территории Северо-Восточного Китая.

В составе амфипацифических гемибореальных лесов многочисленна лугово-степная фитосоциологическая группа, насчитывающая 90 видов. Ее представители выступают характерным элементом лесов Querco mongolicae-Betu-letalia davuricae, однако, несмотря на многочисленный состав, они уступают ведущую фитоценотическую роль видам лугово-дубравной группы. Об этом свидетельствует почти равное их "взвешенное" (с учетом встречаемости) участие в общей ценофлоре Querco mongolicae-Betuletalia davuricae (диаграмма рис. 4), хотя по количеству лугово-степные виды превосходят лугово-дубравные почти в два раза. В основном многочисленные лугово-степные мезоксерофиты единично "заходят" в умеренно сухие и умеренно влажные леса союза Kitagawio terebinthaceae-Betulion davuricae, распространенные в непосредственном контакте с флористически богатыми восточносибирско-восточноазиатскими луговыми степями класса Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. ex Korotkov et al. 1991 в границах единого пояса горной дауро-маньчжурской лесостепи. Таковы виды дауро-маньчжурской хорологической группы (Adenophora gmelinii, Arme-niaca sibirica, Berberis amurensis, Bistorta alopecuroides, Bupleurum sibiricum, Carex nanella, Dianthus chinensis, Erysimum amurense, Ixeridium chinense,

I. graminifolium, Leontopodium conglobatum, Lespedeza juncea, Oxytropis grandiflora, Oxytropis myriophylla, Paeonia lactiflora, Scabiosa comosa, Scorzonera albicaulis, Serratula centauroides, Spiraea dahurica, S. sericea, Stellera cha-maejasme, Tephroseris kirilowii, Thymus dahuricus, Viola variegata). Единично в составе ценофлоры амфипацифических гемибореальных лесов присутствуют южносибирско-монгольские (Kitagawia baicalensis, Potentilla matsuokana, Silene aprica, Vicia multicaulis, Vicia nervata), южносибирско-монгольско-джунгарские (Heteropappus altaicus, Potentilla longifolia) и евросибирско-джунгарские (Hie-racium echioides, Melica transsilvanica, Polygala comosa, Tephroseris integri-folia, Trommsdorfia maculata) виды, встречающиеся только в ассоциациях у западной границы класса в Западном Забайкалье.

В числе константных видов в лесах Querco mongolicae-Betuletalia davuricae - широко распространенные лугово-степные мезоксерофты евразиатского (Achnatherum sibiricum, Artemisia sericea, Carex pediformis, Cotoneaster melano-carpus, Dendranthema zawadskii, Galium verum, Lupinaster pentaphyllus), голарктического (Aster alpinus, Hieracium umbellatum), южносибирско-мон-гольско-восточноазиатского (Achnatherum confusum, Aconitum barbatum, Allium splendens, Artemisia tanacetifolia, Hemerocallis minor, Schizonepeta multifida, Scorzonera radiata) геоэлементов. Единичны лугово-степные мезоксерофиты евразиатского (Aconogonon alpinum, Anemone sylvestris, Clausia aprica, Dian-thus versicolor, Galatella angustissima, Helictotrichon schellianum, Hieracium virosum, Iris humilis, Phlomoides tuberosa, Phlox sibirica, Potentilla bifurca, Scorzonera austriaca, Thalictrum foetidum, Viola arenaria), голарктического (Andro-sace septentrionalis, Carex obtusata, Cerastium arvense, Selaginella rupestris, Woodsia ilvensis), южносибирско-монгольско-восточноазиатского (Artemisia com-mutata, Astragalus adsurgens, A. inopinatus, Delphinium grandiflorum, Euphorbia discolor, Hypericum attenuatum, Leibnitzia anandria, Lilium pumilum, Patrinia rupestris, Pedicularis rubens, Potentilla tanacetifolia), общеазиатского (Artemisia leucophylla, Elymus gmelinii, Thalictrum petaloideum, Myosotis imitata, Viola dissecta), азиатско-американского (Helictotrichon hookeri) геоэлементов.

Близкие закономерности к распространению в составе амфипацифических гемибореальных лесов лугово-степной группы показывают степные виды. Это в основном представители дауро-маньчжурского (Allium senescens, Artemisia desertorum, Carex argunensis, Dontostemon dentatus, Eremogone juncea, Euphorbia fischeriana, Filifolium sibiricum, Orostachys malachophylla, Pardanthopsis dichotoma, Potentilla acervata, Saposhnikovia divaricata, Scutellaria baicalensis, Stemmacantha uniflora) и южносибирско-монгольско-восточноазиатского (Allium anisopodium, Astragalus suffruticos, Bupleurum scorzonerifolium, Carex kor-shinskyi, Oxytropis strobilacea, Phlojodicarpus sibiricus, Poa botryoides, Pulsatilla turczaninovii, Scutellaria scordiifolia, Stipa baicalensis, Youngia tenuifolia) геоэлементов, произрастающие в окружающих настоящих и луговых восточноазиатских степях Cleistogenetea squarrosae. Менее многочисленны более широко распространенные степные виды евразиатского (Poa transbaicalica, Thesium

refractum), голарктического (Koeleria cristata), общеазиатского (Artemisia gme-linii, Orostachys spinosa) геоэлементов.

Несмотря на низкие показатели фитоценотического участия большинства видов луговостепной и степной фитосоциологических групп, часть их мезоксеро-фильных и ксерофильных представителей выступает типичными элементами многих ассоциаций амфипацифических гемибореальных лесов, преимущественно относимых к союзу Kitagawio terebinthaceae-Betulion davuricae Ermakov 1997, и показывают там высокие значения постоянства и проективного покрытия: Ach-natherum sibiricum, Artemisia gmelinii, A. sericea, A. tanacetifolia, Bupleurum scorzonerifolium, Carex nanella, Elymus gmelinii, Galium verum, Hemerocallis minor, Lupinaster pentaphyllus, Lespedeza juncea, Oxytropis grandiflora, O. my-riophylla, Paeonia lactiflora, Poa botryoides, Pulsatilla turczaninovii, Scorzonera albicaulis, Serratula centauroides, Schizonepeta multifida, Scorzonera radiata, Spiraea dahurica, S. sericea, Stellera chamaejasme, Stemmacantha uniflora, Tephroseris kirilowii, Viola variegata. Присутствие этих видов как типичных компонентов умеренно сухих лесов дубравного типа индицирует особенности современных макроклиматических условий формирования лесов Querco mon-golicae-Betuletea davuricae, характеризующихся высокой континентальностью, а также показывает тесные флорогенетические связи их и луговых степей Cleisto-genetea squarrosae, сопряженно развивающихся с третичного периода в своеобразных физико-географических условиях в качестве основных элементов описанной Г. А. Пешковой (19S4) горной лесостепи восточноазиатского географического сектора.

На присутствие дауро-маньчжурских лугово-степных видов в качестве характерных "ксеротермных" элементов в составе травяных светлохвойнодубовых лесов Приамурья указывал В. Б. Сочава (19S0). Он также указывал на тесные сукцессионные связи приамурских дубрав с растительностью восточносибирско-восточноазиатских степей (так называемых "степоидов"), распространенных в близких поясно-зональных условиях. Тесную флористическую связь дубравных сообществ с современными восточноазиатскими лугами и луговыми степями В. Б. Сочава объяснял различными факторами: историческими (развитием этих сообществ в едином зональном комплексе с плиоцена), антропогенными (результатом вырубок коренных лесов и частыми пожарами), современными физико-географическими (положением подтаежных лесов в переходных пояснозональных условиях). Отмечая разный возраст ксеротермных видов в лесах дубравного типа, В.Б. Сочава все же склонялся к недавнему их появлению в результате антропогенных изменений растительности.

Амфипацифические гемибореальные леса характеризуются значительно меньшей фитоценотической ролью видов луговой группы (насчитывающей 39 видов) по сравнению с их амфиатлантическими поясно-зональными аналогами (диаграмма на рис. 4). Тем не менее, луговая фитосоциологическая группа в обоих географических типах лесов имеет сходный спектр хорологических элементов. Преобладают широко распространенные евразиатские (Achillea asiatica,

Calamagrostis epigeios, Galeopsis bifida, Hedysarum alpinum, Hierochloe odo-rata, Lathyrus pratensis, Lychnis sibirica, Pedicularis sceptrum-carolinum, Polygala sibirica, Sanguisorba officinalis, Thalictrum simplex, Veronica longifolia, Vicia cracca) и голарктические (Calamagrostis langsdorffii, Carex media, Elytrigia repens, Equisetum pratense, Erigeron acris, Festuca rubra, Galium boreale, Taraxacum officinale) виды, из которых стабильно высоким постоянством отличаются Achillea asiatica, Calamagrostis langsdorffii, Equisetum pratense, Galium boreale, Sanguisorba officinalis, Vicia cracca. Региональное своеобразие определяется представителями дауро-маньчжурского (Aconogonon valerii, Fritillaria maximo-wiczii, Gentiana triflora, Iris sanguinea, Pedicularis spicata, Saussurea amurensis, S. purpurata, Valeriana amurensis) и южносибирско-монгольско-восточноазиатского (Filipendula palmata, Geranium transbaicalicum, Heteropappus biennis,

H. hispidus) геоэлементов. Очень редко в западной части ареала класса отмечаются виды евросибирско-джунгарской (Gentianella amarella) и североазиатской (Ptarmica alpina) групп.

Характерная черта ценофлоры амфипацифических гемибореальных лесов - низкая встречаемость или отсутствие видов неморального ценоэлемента. Это один из основных флористических признаков, позволяющих различать в восточной части ареала коренные ксеромезофильные сообщества как порядка Querco mongolicae-Betuletalia davuricae, так и класса Querco mongolicae-Betuletea davuricae в целом от мезофильных широколиственных и хвойно-широколиствен -ных восточноазиатских субокеанических лесов класса Quercetea mongoliace Song ex Krestov et al. 2006, которые исключительно богаты влаголюбивыми и теплолюбивыми маньчжурскими неморальными видами во всех ярусах сообществ. По материалам, включенным в настоящей работе в анализ лесов Забайкалья и Среднего Амура, только три вида отнесены к данной фитосоциологической группе. Это единично встреченные в восточной части ареала евразиатский Epi-pactis helleborine и североазиатский Anemonoides altaica, а также дауро-маньч-журский Tilia amurensis из южного макросклона хребта Тукурингра.

Присутствие в составе ценофлоры амфипацифических гемибореальных лесов видов таежной фитосоциологической группы обусловлено, как и в случае с амфиатлантическими гемибореальными лесами, проникновением этих видов из соседнего зонального (поясно-зонального) типа южной тайги. Подавляющее большинство представителей таежной группы не имеет существенной роли в лесах Querco mongolicae-Betuletalia davuricae и связано с локальными умеренно холодными и влажными условиями местообитаний. Они характеризуются широкими ареалами: голарктическим (Antennaria dioica, Athyrium filix-femina, Bot-rychium lunaria, Corallorrhiza trifida, Equisetum sylvaticum, Goodyera repens, Gymnocarpium dryopteris, Orthilia secunda, Pyrola chlorantha, P. rotundifolia, Rubus arcticus, Trientalis europaea, Vaccinium uliginosum, Viola selkirkii) и евра-зиатским (Pinus sylvestris, Betula fruticosa, Carex globularis, Ledum palustre, Neottianthe cucullata, Vaccinium vitis-idaea, Ribes nigrum, Saxifraga sibirica, Viola mauritii). Восточноазиатские связи показывают только виды восточно-

азиатской (Carex vanheurckii, Larix gmelinii, Lonicera edulis) и южносибирско-монгольско-восточноазиатской (Aegopodium alpestre, Rhododendron dauricum) групп. В западной части ареала класса единично отмечаются североазиатские таежные виды (Calamagrostis obtusata, Duschekia fruticosa, Pinus sibirica), а также имеется представитель азиатско-американского геоэлемента (Orthilia ob-tusata).

Виды альпийской группы в целом не характерны как для амфиатланти-ческих, так и для амфипацифических гемибореальных лесов, однако отдельные представители имеются в обоих типах. Это евразиатский Festuca ovina и голарктические Bistorta vivipara, Pedicularis labradorica, причем если в лесах Brachy-podio-Betuletea pendulae это исключительно редкие растения, отмеченные в районах с наибольшей континентальностью климата, то в сообществах Querco mongolicae-Betuletalia davuricae первые два вида характеризуются высокими показателями константности на протяжении всей забайкальской части ареала и индицируют более контрастные по теплообеспеченности климатические условия данного региона.

Результаты проведенного анализа ценофлоры порядка Querco mongolicae-Betuletalia davuricae (класс Querco mongolicae-Betuletea davuricae) показали высокую степень эколого-флористического единства умеренно влаголюбивых и умеренно сухолюбивых лиственных и светлохвойно-лиственных лесных сообществ дауро-маньчжурской лесостепи и подтайги от бассейна среднего течения р. Амур до Западного Забайкалья, а также высокий уровень их своеобразия по сравнению с другими крупными зонально-секторными подразделениями лесной растительности Северной Азии, и прежде всего с их зональными амфиатланти-ческими аналогами - лесами класса Brachypodio-Betuletea pendulae. Проявление специфичных флоро-фитоценотических черт современных лесов Querco mon-golicae-Betuletalia davuricae на обширном географическом пространстве является следствием в равной степени как макроклиматических особенностей их ареала - тесную связь с остаточным влиянием тихоокеанского муссона на внутренние районы континента, так и своеобразия их флорогенеза как элемента дауро-маньчжурской лесостепи в течение исторически очень длительного периода. Ведущая роль дауро-маньчжутских видов лугово-дубравной фитосоциологической группы была принята в качестве главного флоро-фитоценотического признака при определении диагностических свойств данного класса. Основные части ареалов этих видов располагаются в границах Восточноазиатской флористической области (Тахтаджян, 1978), элементами которой они и выступают. С этой территорией совпадает также основная часть ареала класса Querco mongolicae-Betuletea davuricae, приходящаяся на лесостепную часть Северо-Восточного Китая и восточную (Приаргунскую) часть Забайкалья.

Выявленные крупные эколого-флористические отличия амфиатлантических и амфипацифических гемибореальных лесов подтвердили правомерность рассмотрения их в ранге различных географически корреспондирующих высших синтаксономических единиц - классов. Это понятие очень важно для выявления

типов растительных сообществ, отражающих функциональные особенности растительного покрова, поскольку, согласно J. Kornas (1972) и В.Б. Сочаве (1979), при физиономическом сходстве корреспондирующие типы растительности развиваются в соответствии с совершенно особыми экологическими связями. Они могут быть более или менее сходными по систематическому составу родов, а иногда и групп видов растений, несмотря на то, что связаны с различными режимами природной среды, имеют различный генезис и относятся к разным подразделениям классификации. Описанная пара географически корреспондирующих классов континентальных гемибореальных лесов Brachypodio-Betuletea и Querco mongolicae-Betuletea davuricae (порядок Querco mongolicae-Betule-talia davuricae) пополнила известные в синтаксономии пары западно- и восточно-палеарктических высших синтаксономических единиц: широколиственных лесов умеренной зоны атлантического - Querco-Fagetea и пацифического - Quercetea mongoliace географических секторов; амфиатлантических субальпийских высокотравных сообществ Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 и амфипацифических - Thalictretea kemensis Akhtyamov 1990; западнопалеарк-тических лугов Molinio-Arrhenatheretea и восточноазиатских - Calamagrostetea langsdorffii, западнопалеарктических степей Festuco-Brometea и восточносибирско-восточноазиатских - Cleistogenetea squarrosae.

Особенности состава ценофлор ультраконтинентальных лесов класса Rhytidio rugosi-Laricetea sibiricae

Класс Rhytidio-Laricetea представляет своеобразные мезоксерофильные и крио-мезоксерофильные гемибореальные леса, формирующиеся в ультраконти-нентальном климате в горах Южной Сибири, Северной Монголии и Якутии, на пределе возможного произрастания лесного типа растительности в условиях низкой теплообеспеченности, высокой сухости климата и значительного колебания этих климатических параметров как на протяжении вегетационного периода, так и года в целом. Это горные сообщества, распространенные в большом диапазоне абсолютных высот - 400-2600 м, в зависимости от климатического сектора.

Ценофлора класса Rhytidio-Laricetea включает 637 видов высших сосудистых растений, видовая насыщенность - 37-60 видов на 200м2.

Главная особенность ценофлоры ультраконтинентальных светлохвойных гемибореальных лесов - уникальное сочетание видов различной (часто противоположной) экологии, которые в регионах с меньшей континентальностью климата произрастают раздельно, в различных типах растительности и высотных поясов. При этом характерные виды (или виды, которые встречаются преимущественно в этих лесах) отсутствуют. Важная специфичная черта состава фитосоциологических групп ценофлоры Rhytidio-Laricetea - то, что настоящие лесные мезофиты не имеют здесь лидирующей фитоценотической роли. Диаграммы на рис. 2, 4 демонстрируют преобладание светолюбивых мезоксерофитов и ксерофитов (имеющих фитоценотический оптимум в различных экологических типах степной растительности) из-за наличия дефицита влажности местообитаний мезо-

ксерофильных и крио-мезоксерофильных гемибореальных лесов, а также благодаря светлому древесному ярусу, который типичен для всех сообществ с доминированием Larix sibirica.

Луговостепная фитосоциологическая группа включает 182 вида. Это мезо-ксерофиты, которые на основных частях их ареалов произрастают в разнообразных мезофильных вариантах степей (луговых степей ), распространенных на территории Северной Евразии. Представители данной фитосоциологической группы характерны для всех ассоциаций лесов Rhytidio-Laricetea и определяют главное их экологическое и поясно-зональное своеобразие. Однако число и фитоценоти-ческая роль этих видов различается в лесах более сухих и более влажных местообитаний. Наиболее многочисленны и фитоценотически значимы они в мезоксе-рофитных светлохвойных лесах порядка Carici pediformis-Laricetalia sibiricae Ermakov in Ermakov et al. 1991 по сравнению с лесами второго порядка - Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae I. Korotkov et Ermakov ex Ermakov et al. 2000, распространенными в более холодных и менее сухих экотопах. Тем не менее, в лесах второго порядка они (в менее многочисленном составе) образуют уникальную комбинацию с умеренно мезофильными холодовыносливыми видами различных фитосоциологических групп, которая обусловлена макроэкологи-ческими особенностями формирования этих сообществ - высокой континен-тальностью и общей сухостью климата, а также длительномерзлотными почвами, приводящими к значительной амплитуде варьирования условий увлажнения-тепло-обеспеченности на протяжении вегетационного периода.

По соотношению хорологических элементов данная группа показывает разнообразные ботанико-географические связи. Наиболее многочисленны широко распространенные евразиатские (Androsace filiformis, Achnatherum sibiricum, Aconogonon alpinum, Allium strictum, Anemone sylvestris, Artemisia laciniata, A. latifolia, A. macrantha, A. sericea, Carex pediformis, C. praecox, Cotoneaster melanocarpus, Dendranthema zawadskii, Dianthus versicolor, Galatella angustis-sima, Galium verum, Goniolimon speciosum, Helictotrichon schellianum, Hiera-cium virosum, Iris humilis, Lupinaster pentaphyllus, Medicago falcata, Phlomoides tuberosa, Phlox sibirica, Poa angustifolia, Potentilla bifurca, P. nudicaulis, Pulsatilla patens, Thalictrum foetidum, Thymus serpyllum, Viola arenaria) и голарктические (Agrostis vinealis, Androsace septentrionalis, Asplenium septentrionale, Aster alpinus, Astragalus danicus, Carex obtusata, Cerastium arvense, Dichodon cerastoides, Hieracium umbellatum, Woodsia ilvensis) виды. Основные части ареалов большинства таксонов первой группы, несмотря на евразиатский (восточноевропейско-азиатский) в целом тип распространения, расположены в азиатской части, что географически сближает их с видами азиатских хорологических групп. Представители евразиатского и голарктического геоэлементов имеют важную фитоценотическую роль в составе всех ассоциаций лесов Rhytidio-Laricetea, так как среди них имеется большое число доминантов, субдоминантов и константных видов (Carexpediformis, Cotoneaster melanocarpus, Dianthus versicolor, Galium verum, Pulsatilla patens, Thalictrum foetidum, Aster alpinus, Carex obtusa-

ta, Helictotrichon schellianum). Они также составляют основу диагностической комбинации данного класса.

Диаграмма на рис. 5 показывает важную роль в ценофлоре Rhytidio-Lari-cetea видов азиатских хорологических групп, среди которых лугово-степные мезоксерофиты занимают лидирующие позиции. Это виды, распространенные в горах Южной Сибири и прилегающих горных системах Северной Монголии и северо-востока Средней Азии - южносибирско-монгольского (Astragalus meli-lotoides, A. multicaulis, Berberis sibirica, Gypsophila sericea, Iris bloudowii, I. tigridia, Kitagawia baicalensis, Melilotoides ruthenica, Oxytropis ambigua, Pedi-cularis sibirica, Peucedanum vaginatum, Poa krylovii, Potentilla matsuokana, Pulsatilla ambigua, Thymus baicalensis, Vicia nervata) и южносибирско-мон-гольско-джунгарского (Allium nutans, Anagallidium dichotomum, Astragalus austrosibiricus, Aulacospermum anomalum, Bupleurum multinerve, Coluria geoides, Euphorbia alpina, Galatella macrosciadia, Galium paniculatum, Hedysarum gmelinii, Heteropappus altaicus, Leontopodium leontopodioides, Medicago traut-vetteri, Myosotis suaveolens, Noccaea cochleariformis, Pedicularis achilleifolia, P. elata, Potentilla conferta, P. longifolia, P. sericea, Sedum hybridum, Serratula marginata, Veronica krylovii, V. porphyriana, Viola macroceras) геоэлементов. По значимости в спектре к ним близка южносибирско-монгольско-восточноази-атская группа (Achnatherum confusum, Aconitum barbatum, Adenophora stenan-thina, Allium splendens, Artemisia commutata, A. tanacetifolia, Astragalus adsur-gens, Carum buriaticum, Delphinium grandiflorum, Euphorbia discolor, Festuca sibirica, Gentiana decumbens, G. squarrosa, Hemerocallis minor, Hypericum at-tenuatum, Leibnitzia anandria, Oxytropis deflexa, Papaver nudicaule, Patrinia rupestris, Pedicularis rubens, Potentilla tanacetifolia, Schizonepeta multifida, Scorzonera radiata), которая показывает преобладание восточноазиатских ботанико-географических связей. Большинство представителей этих хорологических групп играют важную фитоценотическую роль в составе лесов Rhytidio-Laricetea, посколько они отличаются не только умеренным сухолюбием, но и холодоустойчивостью, позволяющей произрастать им в широком диапазоне абсолютных высот и, наряду с основной приуроченностью к различным типам горных луговых степей, входить в состав ассоциаций как мезоксерофильных, так и крио-ксеромезофильных светлохвойных лесов. Это константные факультативные и облигатные петрофильные виды, выступающие иногда в качестве субдоминантов: Aconitum barbatum, Allium splendens, Artemisia tanacetifolia, Bupleurum multinerve, Euphorbia discolor, Gentiana decumbens, Kitagawia baicalensis, Oxytropis ambigua, Pedicularis rubens, Potentilla matsuokana, Scorzonera radiata, Vicia nervata. Близкие эколого-фитоценотические свойства показывают немногочисленные таксоны общеазиатской (Artemisia leucophylla, Dracocephalum nutans, Myosotis imitata, Potentilla flagellaris, Viola dissecta) и азиатско-американской (Helictotrichon hookeri) групп.

В отличие от холодовыносливых видов, тяготеющих в распространении к горным системам Южной Сибири и Северной Монголии, более теплолюбивые

лугово-степные представители евросибирской (Adonis vernalis, Asparagus officinalis, Carex ericetorum, C. humilis, Centaurea marschalliana, Filipendula step-posa, Hieracium pilosella, Linum perenne), евросибирско-джунгарской (Campanula sibirica, Carex caryophyllea, Centaurea sibirica, Festuca pseudovina, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galatella hauptii, Gypsophila altissima, Helictotrichon desertorum, Hieracium echioides, Hypericum elegans, Linaria vulgaris, Melica transsilvanica, Peucedanum morisonii, Phleum phleoides, Polygala comosa, Scabiosa ochroleuca, Silene multiflora, Stipa pennata, Tephroseris integri-folia, Trommsdorfia maculata, Verbascum phoenicium, Veronica spicata) и западно-палеарктической (Centaurea scabiosa, Echinops ruthenicus, Onobrychis tanaitica, Plantago urvillei, Seseli libanotis, Spiraea crenata, S. hypericifolia) хорологических групп встречаются реже и выполняют значительную роль преимущественно в ассоциациях мезоксерофильных лесов наиболее тепообеспеченной, нижней высотной полосы горной лесостепи в низкогорьях и, частично, в среднегорьях Алтая и Западного Саяна. Аналогично и умеренно теплолюбивые виды дауро-маньчжурской хорологической группы (Aconogonon angustifolium, Armeniaca sibirica, Bistorta alopecuroides, Bupleurum sibiricum, Clematis hexapetala, Elymus dahuricus, Eremogone capillaris, Gypsophila davurica, Ixeridium chinense,

I. graminifolium, Koeleria macrantha, Leontopodium conglobatum, Lespedeza davurica, L. juncea, Lilium pumilum, Oxytropis myriophylla, Papaver rubro-auran-tiacum, Scabiosa comosa, Spiraea aquilegifolia, S. sericea, Stellera chamaejasme), которые на основных частях ареалов типичны для восточноазиатских луговых степей, входят в состав ассоциаций мезоксерофильных светлохвойных лесов, распространенных на низких абсолютных высотах у восточной границы ареала данного класса.

Очень сходный состав хорологических элементов к лугово-степной фитосоциологической группе показывает степная. Она представлена преимущественно горно-степными ксерофитами, широко распространенными в составе разнообразных типов степей гор Южной Сибири и Северной Монголии, и единично заходящими в мезоксерофильные и крио-ксеромезофильные светлохвойные леса, расположенные в близких поясных условиях. Здесь также преобладают виды, тяготеющие в распространении к горных систем Южной Сибири и Северной Монголии: южносибирско-монгольские (Allium clathratum, A. vodopjanovae, Alys-sum obovatum, Caragana buriatica, Elytrigia geniculata, Eritrichium pectinatum, Helictotrichon altaicum, Oxytropis lanata, Silene jeniseensis), южносибирско-мон-гольско-джунгарские (Allium rubens, Artemisia obtusiloba, Artemisia santolinifolia, Caragana pygmaea, Dracocephalum peregrinum, Elytrigia gmelinii, Euphorbia microcarpa, Grossularia acicularis, Lonicera microphylla, Saussurea salicifolia, Silene graminifolia, Thermopsis lanceolata, Ziziphora clinopodioides), а также наиболее четко просматриваются ботанико-географические связи с восточноазиатским географическим сектором степной растительности, демонстрируемые видами южносибирско-монгольско-восточноазиатского геоэлемента (Leontopodium ochroleucum, Agropyron cristatum, Allium tenuissimum, Amblynotus rupestris,

Astragalus suffruticosus, Bupleurum scorzonerifolim, Carex korshinskyi, Donto-stemon micranthus, Oxytropis strobilacea, Phlojodicarpus sibiricus, Poa botryoides, Pulsatilla turczaninovii, Scutellaria scordiifolia, Stevenia cheiranthoides, Stipa baicalensis, Youngia tenuifolia). Вместе с тем, среди степных видов снижается число евразиатских (Artemisia rupestris, Linaria acutiloba, Poa transbaicalica, Thesium refractum, Veronica incana) и голарктических (Artemisia frigida, A. glauca, Eritrichium villosum, Koeleria cristata) представителей. Как и в составе лугово-степной группы, среди степных ксерофитов, встречающихся в лесах Rhytidio-Laricetea, немногочисленны умеренно теплолюбивые виды как "западных", так и "восточных" групп - евросибирской (Koeleria glauca), евросибирско-джунгарс-кой (Carex supina, Juniperus sabina, Onosma simplicissima), западно-палеаркти-ческой (Artemisia dracunculus, Stipa capillata), дауро-маньчжурской (Carex argu-nensis, Filifolium sibiricum, Orostachys malachophylla, Oxytropis caespitosa, Potentilla verticillaris, Ribes diacantha, Saposhnikovia divaricata, Stemmacantha uniflora). Единичны азиатско-американские (Carex duriuscula, Festuca lenensis), общеазиатские (Allium senescens, Cleistogenes squarrosa) и североазиатские (Androsace incana, A. lehmanniana, Saxifraga bronchialis) виды.

Сопоставление спектров хорологических элементов лугово-степной фитосоциологической группы в ценофлорах классов Rhytidio-Laricetea, Brachypodio-Betuletea и Querco mongolicae-Betuletea davuricae показало наличие важных своеобразных черт каждой из высших единиц гемибореальных лесов. Ультраконтинентальные мезоксерофильные и крио-мезоксерофильные леса Rhytidio-Laricete, в которых лугово-степная группа имеет ведущее фитоценотическое значение, показывают концентрацию наиболее значимых ареалогических групп в горах Южной Сибири и Северной Монголии (южносибирско-монгольский, южно-сибирско-монгольско-джунгарский элементы), а также преобладание южноси-бирско-восточноазиатских ботанико-географических связей. В отличие от них, амфиатлантические гемибореальные леса Brachypodio-Betuletea, характеризующиеся наиболее низкой ролью лугово-степных мезоксерофитов в ценофло-ре, показывают ботанико-географические связи с западнопалеарктической степной растительностью. При этом проявление флористических связей с восточноазиатскими степями незначительно. Амфипацифические гемибореальные леса Querco mongolicae-Betuletea davuricae, в которых луговостепные виды играют важную, но не ведущуюю фитоценотическую роль, характеризуются присутствием большой группы дауро-маньчжурских видов, однако прочные ботаникогеографические связи с лугово-степной растительностью гор Южной Сибири и Северной Монголии показывают южносибирско-монгольско-восточноазиатские виды, имеющие высокое постоянство во многих ассоциациях. Таким образом, по составу хорологических элементов ведущей - лугово-степной фитосоциологической группы ультраконтинентальные леса Rhytidio-Laricetea проявляют четко выраженные современные ботанико-географические связи с восточноазиатским сектором лесостепи Евразии.

Специфичным признаком ценофлоры ультраконтинентальных гемибореаль-ных лесов выступает значительное участие альпийской группы, включающей б3 вида. Это, главным образом, холодолюбивые горно-тундровые виды - типичные растения сухих и умеренно сухих криофитных высокогорных сообществ классов Carici rupestris-Kobresietea bellardi Ohba 1974 и Loisoleurio-Vaccinietea Eggler 1952, а также альпийско-луговые виды, распространенные в альпийских лугах. Основное число альпийских видов и наиболее важная их фитоценотическая роль имеют место в крио-мезоксерофильных светлохвойных лесах порядка Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae, распространенных в составе холодной горной лесостепи (так называемого "перистепного пояса") Монголького Алтая, Хангая и прилегающих южных хребтов Алтае-Саянской горной области на абсолютных выстотах свыше 1900 м. Тем не менее, они встречаются и в более сухих сообществах Carici pediformis-Laricetalia sibiricae, формирующихся на более низких абсолютных высотах в лесостепном поясе Центрального Алтая, Хакасии, Центральной части Западного Саяна.

Хорологический спектр горно-тундровой и альпийско-луговой групп показывает преобладание широко распространенных голарктических (Arctous erythro-carpa, Astragalus alpinus, Bistorta vivipara, Kobresia myosuroides, Lomatogonium rotatum, Minuartia verna, Pedicularis labradorica, P. oederi, P. verticilla, Potentilla nivea, Primula farinosa, Saxifraga cernua, S. hirculus, Thalictrum alpinum, Trisetum spicatum) и евразиатских (Allium schoenoprasum, Cotoneaster uniflorus, Festuca ovina, Juniperus sibirica, Pachypleurum alpinum, Patrinia sibirica, Pedicularis amoena, Potentilla gelida, Rhodiola rosea) видов. Они встречаются по основным горным системам бореальной и, частично, арктической зон Евразии и Северной Америки. Субдоминантами и константными видами в ассоциациях крио-ксеромезофильных лесов Festuco ovinae-Laricetalia sibircae выступают Festuca ovina, Pachypleurum alpinum, Patrinia sibirica, Juniperus sibirica, Kobresia myosuroides, Trisetum spicatum, Astragalus alpinus.

Среди горно-тундровых и альпийско-луговых видов других хорологических групп преобладают южносибирско-монгольские (Crepis bungei, Dryas oxyodonta, Elymus sajanensis, Gentianella azurea, Oxytropis alpina, Pedicularis lasiostachys, Saussurea stubendorffii, Silene chamarensis, Tephroseris turczaninovii) и южно-сибирско-монгольско-джунгарские (Dracocephalum grandiflorum, Festuca krylo-viana, Gentiana uniflora, Hedysarum neglectum, Juniperus pseudosabina, Myosotis asiatica, Oxytropis recognita, Poa attenuata, Ranunculus pedatifidus, Saussurea schanginiana, Saxifraga macrocalyx). Из них в составе лесов Festuco ovinae-Laricetalia sibircae высокие фитоценотические показатели имеют Festuca kryloviana, Hedysarum neglectum, Juniperus pseudosabina, Poa attenuata. Немногочисленны и не имеют существенной фитоценотической роли общеазиатские (Carex orbicularis, Gastrolychnis brachypetala, Pedicularis tristis, Saxifraga punctata), североазиатские (Luzula sibirica, Stellaria peduncularis, Swertia obtusa) и алтайско-саянские (Silene sobolevskajae, Festuca tristis) виды.

Альпийские виды, демонстрирующие "западные" и "восточные" ботанико-географические связи в составе лесов Rhytidio-Laricetea - единичны, хотя наблюдается преобладание последних благодаря представителям южносибир-ско-монгольско-восточноазиатской группы (Campanula turczaninovii, Hedysarum inundatum, Tephroseris praticola), которые показывают высокую константность. Имеется также единственный вид азиатско-американской группы - Festuca altaica, который, тем не менее, выступает субдоминантом в различных ассоциациях.

В составе мезоксерофильных и крио-ксеромезофильных светлохвойных лесов типична большая группа видов, которая эколого-фитоценотически связывает лугово-степные и альпийские фитосоциологические элементы. Это высокогорные криофиты, которые встречаются в степном и лесостепном поясах (Bistorta vivipa-ra, Campanula turczaninovii, Cotoneaster uniflorus, Helictotrichon hookeri, Hedysarum neglectum, Juniperus sibirica, Patrinia sibirica, Poa attenuata, Potentilla gelida, Minuartia verna, Silene chamarensis, Tephroseris praticola), а также лугово-степные мезоксерофиты, которые произрастают в сухих высокогорных сообществах (Aster alpinus, Aulacospermum anomalum, Cerastium arvense, Eritri-chium villosum, Potentilla matsuokana, Pulsatilla ambigua, Scorzonera radiata).

Гемибореальная фитосоциологическая группа включает 130 видов и занимает второе место по роли в составе ценофлоры класса Rhytidio-Laricetea. По экологическим и хорологическим особенностям она существенно отличается от аналогичных групп в амфиатлантических и амфипацифических гемибореальных лесах. Ультраконтинентальный сухой холодный климат высоких горных систем Северной Монголии и прилегающих районов Южной Сибири неблагоприятен для большинства гемибореальных мезофитов, характеризующихся умеренным теплолюбием и встречающихся преимущественно на равнинах и наветренных низкогорьях и среднегорьях. Поэтому в сообществах класса Rhytidio-Laricetea высокие показатели постоянства имеют только те их представители, которые характеризуются наибольшей приспособленностью к значительной амплитуде варьирования параметров влаго- и теплообеспеченности местообитаний. Основное количество остальных видов гемибореальной группы (более половины состава) встречается единично или с более высоким постоянством только в отдельных ассоциациях (и субассоциациях), представляющих мезоксерофильные светлохвойные леса наиболее теплообеспеченных районов и местообитаний, находящихся в контакте с мезофильными амфиатлантическими на северо-западе и с ксеромезофильными амфипацифическими лесами на северо-востоке ареала.

Среди хорологических элементов данной фитосоциологической группы преобладают широко распространенные голарктические (Coeloglossum viride, Geum aleppicum, Malaxis monophyllos, Moehringia lateriflora, Rosa acicularis, Trisetum sibiricum, Bistorta major, Origanum vulgare) и евразиатские (Agrimonia pilosa, Arabis pendula, Astragalus frigidus, Cacalia hastata, Campanula rotun-difolia, Cypripedium guttatum, C. macranthon, Dianthus superbus, Dracocepha-lum ruyschiana, Elymus mutabilis, Gymnadenia conopsea, Hylotelephium triphyl-lum, Maianthemum bifolium, Poa nemoralis, Polygonatum odoratum, Populus tre-

mula, Rubus saxatilis, Salix bebbiana, S. caprea, Senecio nemorensis, Spiraea media, Stellaria bungeana, Thalictrum minus, Veratrum nigrum, Campanula glo-merata, Inula salicina, Polemonium boreale). Из них часть видов как субдоминанты и константные отмечаются в ассоциациях различных экологических типов лесов - Dianthus superbus, Campanula glomerata, Rosa acicularis, Rubus saxatilis, Spiraea media, Thalictrum minus, Trisetum sibiricum.

Относительно высокой холодоустойчивостью и толерантностью к периодической сухости экотопов отличаются виды южносибирско-монгольской (Anemonastrum crinitum, Cirsium serratuloides, Delphinium crassifolium, Elymus ircu-tensis, E. transbaicalensis, Pedicularis incarnata, Ranunculus propinquus, The-sium repens), общеазиатской (Gentianopsis barbata, Lathyrus humilis, Poa sibirica, P. urssulensis, Silene repens, Pedicularis resupinata) и в меньшей мере -южносибирско-монгольско-джунгарской (Aconitum altaicum, Adenophora lamarckii, Aquilegia sibirica, Astragalus propinquus, Bupleurum aureum, Calamagrostis pavlovii, Caragana arborescens, Carex macroura, Cicerbita azurea, Cruciata krylovii, Elymus komarovii, Geranium pseudosibiricum, Melilotoides platycarpos, Paeonia anomala, Saussurea controversa, Vicia megalotropis) хорологических групп. Часть их них также имеет высокие фитоценотические показатели в составе лесов обоих порядков (Anemonastrum crinitum, Aquilegia sibirica, Calamagrostis pavlovii, Caragana arborescens, Elymus komarovii, Geranium pseu-dosibiricum, Lathyrus humilis, Poa sibirica, Saussurea controversa, Thesium repens). В то же время, избегающие высокой континентальности и низкой тепло-обеспеченности климата "западные" и "восточные" гемибореальные виды евро-сибирской (Betula pendula, Calamagrostis arundinacea, Campanula altaica, Cre-pis praemorsa, Geranium sylvaticum, Luzula pilosa, Platanthera bifolia, Ranunculus monophyllus, Silene nutans), евросибирско-джунгарской (Adenophora lili-folia, Adonis sibirica, Brachypodium pinnatum, Crepis tectorum, Elymus caninus, Fragaria vesca, Helictotrichon pubescens, Lathyrus pisiformis, Ligularia glauca, Polemonium coeruleum, Potentilla chrysantha, P. humifusa, Primula cortusoides, P. macrocalyx, Pulmonaria mollis, Ranunculus polyanthemos, Rubus idaeus, Ser-ratula coronata, Spiraea chamaedrifolia, Viola canina, V. hirta), западнопалеарк-тической (Solidago virgaurea, Campanula cervicaria), дауро-маньчжурской (Aconitum turczaninowii, Aquilegia parviflora, Calamagrostis korotkyi, Galatella dahu-rica, Geranium vlassowianum, Polemonium chinense, Ranunculus japonicus, Rosa davurica, Vicia baicalensis, V. venosa), а также североазиатской (Cimicifuga foe-tida, Lilium pilosiusculum, Luzula rufescens, Pleurospermum uralense, Saussurea parviflora, Ptarmica impatiens, Zigadenus sibiricus) групп, как правило, единично встречаются в сообществах класса Rhytidio-Laricetea, преимущественно в переходных к лесам, соответственно, Brachypodio-Betuletea и Querco mongolicae-Betuletea davuricae. При этом виды "западных" групп (Betula pendula, Adonis sibirica, Helictotrichon pubescens, Primula cortusoides, P. macrocalyx, Spiraea chamaedryfolia) наиболее значимы в сообществах более сухих, но более теплообеспеченных местообитаний - порядка Carici pediformis-Laricetalia, а южно-

сибирско-монгольско-восточноазиатские (Aconitum volubile, Carex amgunensis, Elymus confusus, Gentiana macrophylla, Solidago dahurica, Spiraea flexuosa, Valeriana alternifolia, Viola uniflora) - в сообществах более мезофитных, но более прохладных местообитаний порядка Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae.

В целом представители гемибореальной фитосоциологической группы в лесах Rhytidio-Laricetea не характеризуются экологическим единством (что обусловлено произрастанием их на границах экологических ареалов) показывают очень разнородные ботанико-географические связи и не выполняют той важной фитоце-нотической роли, которая присуща им в составе амфиатлантических лесов Brachy-podio-Betuletea и в меньшей мере - лесов Querco mongolicae-Betuletea davuricae.

Важная особенность состава ценофлоры Rhytidio-Laricetea - очень низкая роль субальпийско-лесной фитосоциологической группы, для гигромезофильных представителей которой сухой континентальный климат крайне неблагоприятен. Это единично отмечаемые в составе крио-мезоксерофильных лесов порядка Festuco ovinae-Laricetalia sibircae евразиатские (Crepis sibirica, Delphinium elatum, Veratrum lobelianum), североазиатские (Geranium albiflorum, Trollius asiaticus) и евросибирско-джунгарские (Aconitum septentrionale) виды.

Луговая фитосоциологическая группа включает бб светолюбивых, умеренно теплолюбивых мезофитов, которые на основных частях ареалов произрастают в луговых сообществах в более мягком климате, на низких абсолютных высотах. Для большинства из них условия местообитаний мезоксерофильных и крио-мезо-ксерофильных светлохвойных лесов являются экстремальными. Поэтому луговые виды, подобно большинству гемибореальных, не играют здесь сколько-нибудь существенной фитоценотической роли. В луговой группе преобладают широко распространенные евразиатские (Achillea asiatica, Alopecurus arundinaceus, A. pratensis, Amoria repens, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios, C. purpurea, Carex alba, Carum carvi, Hedysarum alpinum, Hierochloe odorata, Lamium album, Lathyrus pratensis, Ligularia sibirica, Lithospermum officinale, Melandrium album, Polygala sibirica, Rumex thyrsiflorus, Sanguisorba officinalis, Spiranthes amoena, Tanacetum vulgare, Thalictrum simplex, Valeriana officinalis, Veronica longifolia, Vicia cracca) и голарктические (Calamagrostis langsdorffii, C. lap-ponica, Caltha palustris, Elytrigia repens, Equisetum pratense, Equisetum scir-poides, Erigeron acris, Festuca rubra, Galium boreale, Myosotis palustris, Parnas-sia palustris, Poa pratensis, Rumex acetosa, Taraxacum officinale, Trifolium pratense) виды. Из них только три - Achillea asiatica, Sanguisorba officinalis и Vicia cracca выступают в качестве константных.

Единично отмечаются в составе лесов Rhytidio-Laricetea виды "западных" хорологических групп: западнопалеарктической (Geranium pratense, Myosotis arvensis, Silene viscosa, Stellaria graminea, S. palustris), евросибирско-джунгар-ской (Gentianella amarella, Plantago media, Tragopogon orientalis) и евроси-бирской (Dactylis glomerata, Kadenia dubia, Pedicularis palustris), "восточных": дауро-маньчжурской (Pedicularis striata), южносибирско-монгольско-восточно-азиатской (Agrostis trinii, Geranium transbaicalicum, Heteropappus biennis). Не

играют какой-либо существенной роли в составе лесов данного класса и луговые виды, связанные распространением с горами Южной Сибири: южносибирско-монгольские (Artemisia mongolica, Erysimum flavum), алтайско-саянские (Aconitum decipiens, Poa reverdattoi), южносибирско-монгольско-джунгарские (Erigeron krylovii, Euphorbia subcordata, Scutellaria galericula).

Слабая представленность видов луговой фитосоциологический группы в лесах Rhytidio-Laricetea обусловлена отсутствием прямых их сукцессионных связей с сообществами лугов. В сухом ультраконтинентальном климате мезо-ксерофильные и крио-ксеромезофильные светлохвойные леса находятся в сложных как поясно-зональных, так и сукцессионных взаимоотношениях главным образом с лугово-степными сообществами.

В составе ценофлоры ультраконтинентальных лиственничных лесов насчитывается (32) вида таежной фитосоциологической группы. Два основных доминанта древесного яруса - таежные Larix sibirica и L. gmelinii выступают важными лесообразующими видами широко распространенных восточносибирских светлохвойно-таежных лесов Vaccinio-Piceetea и обусловливают физиономическое сходство последних с светлохвойными гемибореальными лесами Rhyti-dio-Laricetea. Общностью этих двух доминантов древесного яруса и ограничивается флористическая близость светлохвойных таежных и гемибореальных сообществ, представляющих основное разнообразие лесной растительности ультраконтинентального сектора. Подавляющее большинство остальных представителей таежной фитосоциологической группы только единично отмечается в составе некоторых ассоциаций (преимущественно крио-ксеромезофиль-ного порядка Festuco ovinae-Laricetalia sibiricae). Для этой группы характерно преобладание широко распространенных голарктических (Antennaria dioica, Arc-tostaphylos uva-ursi, Botrychium lunaria, Corallorrhiza trifida, Empetrum nigrum, Equisetum hyemale, Goodyera repens, Linnaea borealis, Moneses uniflora, Orthi-lia secunda, Pyrola incarnata, P. rotundifolia, Trientalis europaea, Vaccinium uligi-nosum, Viola biflora) и евразиатских (Betula fruticosa, Ledum palustre, Lonicera altaica, L. pallasii, Neottianthe cucullata, Ribes nigrum, Saussurea alpina, Saxifraga sibirica, Vaccinium vitis-idaea) видов. Менее многочисленны представители североазиатского (Calamagrostis obtusata, Picea obovata, Pinus sibirica, Sorbus sibirica), южносибирско-монгольского (Bergenia crassifolia, Carex iljinii), южносибирско-моногольско-восточноазиатского (Aegopodium alpestre, Cerastium pauciflorum, Rhododendron dauricum), восточноазиатского (Carex vanheurckii) и азиатско-американского (Orthilia obtusata) геоэлементов. Их всех таежных видов только Aegopodium alpestre, Empetrum nigrum, Lonicera altaica, Orthilia secunda, Pinus sibirica, Vaccinium vitis-idaea имеют высокие показатели константности в некоторых ассоциациях лесов Rhytidio-Laricetea. Слабая фитоце-нотическая роль видов таежной группы в сообществах Rhytidio-Laricetea обусловлена как различными современными поясно-зональными условиями формирования светлохвойных гемибореальных и светлохвойных таежных лесов, так и их генезисом в различных палеогеографических условиях.

Среди видов, единично заходящих в ультраконтинентальные светлохвойные леса из соседних поясных типов растительности - представители неморальной группы (Adoxa moschatellina, Lathyrus vernus, Melica nutans, Padus avium). Они отмечаются только в составе мезоксерофильных гемибореальных лесов наиболее теплообеспеченных местообитаний на Северном Алтае и восточном макросклоне Кузнецкого Алатау.

Совершенно другие закономерности показывают умеренно теплолюбивые и более суховыносливые представители лугово-дубравной фитосоциологической группы, которых насчитывается в составе лесов Rhytidio-Laricetea 23. В нижней части лесостепного пояса Алтая в составе лесов Rhytidio-Laricetea встречаются евросибирско-джунгарские (Lonicera tatarica, Rosa pimpinellifolia), южноси-бирско-монгольские (Aconitum anthoroideum, Seseli condensatum), южноси-бирско-монгольско-джунгарские (Stelleropsis altaica), алтайско-саянские (Paeo-nia hybrida) виды. Их них только первые два проникают и в состав крио-ксеро-мезофильных лиственничных лесов на больших абсолютных высотах. Более многочисленны и имеют более значимую роль в составе ценофлоры лесов Rhy-tidio-Laricetea "восточные" виды лугово-дубравной группы: дауро-маньчжурские (Astragalus membranaceus, Fragaria orientalis, Geranium eriostemon, G. orientale, Iris uniflora, Lilium pensylvanicum, Saussurea elongata, Viola gmeliniana), восточноазиатские (Carex lanceolata) и южносибирско-монгольско-восточноазиатские Adenophora coronopifolia, A. tricuspidata, Polygonatum humile, Potentilla fragarioides, Sedum aizoon, Vicia amoena, V. unijuga. Из них высокое постоянство в ассоциациях мезоксерофильных и крио-ксеромезофильных светлохвойных лесов Восточного Хангая, Хэнтея, а иногда и северных степных котловин Алтае-Саянской горной области показывают (Adenophora tricuspidata, Astragalus membranaceus, Carex lanceolata, Fragaria orientalis, Geranium eriostemon, Potentilla fragarioides, Saussurea elongata, Sedum aizoon, Vicia amoena, V. unijuga). Выявленная заметная роль лугово-дубравных видов в ценофлоре Rhytidio-Laricetea, показывающих преобладание восточноазиатских связей, а также аналогичный характер ботанико-географических связей ведущей - луговостепной фитосоциологической группы свидетельствует о тесных флорогенетических отношениях ультраконтинентальных мезоксерофильных и крио-ксеромезофиль-ных гемибореальных лесов с современными сообществами дауро-маньчжурской лесостепи.

Особенности состава ценофлор амфиатлантических ксерофильных псаммофильных сосновых лесов класса Pulsatillo-Pinetea sylvestris

Евросибирские сосновые леса Pulsatillo-Pinetea выступают одной из нескольких корреспондирующих высших единиц мезоксерофитных светлохвойных лесов Евразии. Существенные флористические и фитоценотические различия этих лесов обусловлены как макроклиматическими зональными факторами ( степень теплообеспеченности и континентальности климата), так и особенностями генезиса флор в разных частях континента. Европейские мезоксерофитные оро-

субсредиземноморские сосновые леса относятся к классу Erico-Pinetea Horvat

1959. Умеренно континентальные термофильные ксерофитные и мезоксерофит-ные сосновые леса Центральной и Восточной Европы относятся к классу Pulsatil-lo-Pinetea. Ультраконтинентальные горные ксерофитные петрофитные сосновые и лиственничные леса южной Сибири и северной Монголии включены в порядок Carici pediformis-Laricetalia sibiricae класса Rhytidio-Laricetea sibiricae.

На территории Западно-Сибирской равнины своеобразие ценофлоры лесов Pulsatillo-Pinetea, насчитывающей 85 видов высших сосудистых растений (средняя видовая насыщенность - 2б видов на 200 м2), определяется абсолютным преобладанием сухолюбивых видов лугово-степной и степной фитосоциологических групп, а также представителей "западных" хорологических групп (рис. 2, 4, 5).

Ведущую роль в составе ценофлоры данного класса, как и ультраконти-нентальных лесов Rhytidio-Laricetea, выполняют лугово-степные мезоксерофи-ты. Однако хорологические спектры этой фитосоциологической группы в обоих классах совершенно различны. В составе Pulsatillo-Pinetea лугово-степная группа показывает четко выраженные западнопалеарктические связи. Основную роль в спектре геоэлементов играют виды евросибирско-джунгарской (Dianthus acicu-laris, Gypsophila altissima, G. paniculata, Hieracium echioides, Jurinea cyanoides, Linaria vulgaris, Peucedanum morisonii, Phleum phleoides, Scabiosa ochroleuca, Silene multiflora, Stipa pennata, Trommsdorfia maculata, Veronica spicata), евро-сибирской (Asparagus officinalis, Carex ericetorum, Linaria genistifolia, Silene chlorantha, S. baschkirorum, Scorzonera ensifolia) и западнопалеарктической (Seseli libanotis, Spiraea hypericifolia) групп. Большая часть из них входит также в число доминантов, субдоминантов и константных видов. Широко распространенные евразиатские (Dianthus versicolor, Galium verum, Carex praecox, Lupi-naster pentaphyllus, Medicago falcata, Poa angustifolia, Pulsatilla patens, Viola arenaria) и голарктические (Hieracium umbellatum, Rumex acetosella) луговостепные мезоксерофиты значительно менее многочисленны, но также фитоце-нотически значимы, входя в число субдоминантов и константных видов. Малочисленны в составе ценофлоры и не имеют существенного фитоценотического значения представители азиатских групп: североазиатской (Iris ruthenica, Oxytropis campanulata), южносибирско-монгольско-джунгарской (Allium nutans, Artemisia glabella, Eremogone longifolia), южносибирско-монгольской (Kitagawia baicalensis) и южносибирско-монгольско-восточноазиатской (Artemisia com-mutata).

Аналогичные преобладающие "западные" ботанико-географические связи показывает и вторая по значимости - степная фитосоциологическая группа: евро-сибирско-джунгарские (Carex supina, Veronica verna), евросибирские (Festuca beckeri, Koeleria glauca), западнопалеарктические (Artemisia dracunculus, Alys-sum turkestanicum). Большинство этих видов, а также евразиатский Artemisia scoparia и голарктический Koeleria cristata выступает в качестве доминантов, субдоминантов или константных видов. Виды азиатских групп практически отсутствуют, за исключением Chondrilla pauciflora.

Важная экологическая особенность видов лугово-степной и степной фитосоциологических групп, подчеркивающая экстразональный характер лесов Pulsatillo-Pinetea, - отношение их к числу облигатных и факультативных псаммофитов (рис. 3).

Гемибореальная фитосоциологическая группа представлена ксеромезо-фитами, уступающими ведущую роль как в составе ценофлоры в целом, так и в конкретных сообществах лугово-степным и степным видам. Она также показывает преимущественно "западные" связи - евросибирские (Betula pendula, Silene nutans), евросибирско-джунгарские (Potentilla humifusa), западнопалеарктические (Solidago virgaurea). Среди других групп единичны представители евразиатской (Hylotelephium triphyllum), общеазиатской (Poa urssulensis, Silene repens), южносибирско-моногольско-джунгарской (Caragana arborescens).

Луговые виды, как и гемибореальные, немногочисленны, и традиционно показывают широкие евразиатские (Calamagrostis epigeios, Achillea millefolium, Melandrium album, Vicia cracca) и голарктические (Rumex acetosa, Taraxacum officinale, Elytrigia repens) связи. Из низ в число константных входят только Calamagrostis epigeios, Achillea millefolium, Vicia cracca. Представители остальных геоэлементов единичны: евросибирский (Galatella biflora), евро-сибирско-джунгарский (Senecio jacobaea), западнопалеарктический (Stellaria graminea, Potentilla argentea), южносибирско-монгольско-джунгарский (Euphorbia sub-cordata).

В составе лесов Pulsatillo-Pinetea отмечены два голарктических таежных вида (Equisetum hyemale, Antennaria dioica), входящих в число псаммофитов, а также один лугово-дубравный вид - Vincetoxicum hirundinaria.

Леса Pulsatillo-Pinetea - единственный евросибирский класс из числа высших единиц континентальных гемибореальных лесов, распространенных в лесостепной зоне Северной Азии. Об этом свидетельствует абсолютное преобладание в них евросибирских и евросибирско-джунгарских геоэлементов. Помимо Западно-Сибирской равнины, ксерофильные псаммофильные сосновые леса встречаются в составе боров степной и лесостепной зон всей Восточной Европы, а по южным каменистым склонам отдельными массивами про-никают до Центральной Европы, где входят в контакт с другими - субсредиземноморскими и средиземноморскими мезоксерофильными сосновыми лесами Erico-Pinetea. На восточной границе ареала леса Pulsatillo-Pinetea в составе ленточных боров Алтайского края находятся в непосредственной близости от горных южноси-бирско-монгольских мезоксерофитных сосновых и лиственничных лесов Алтая. Однако, несмотря на географическую близость, ценофлоры этих двух классов не имеют практически никаких общих признаков и показывают совершенно различные ботанико-географические и флорогенетические связи.

Особенности состава ценофлор и генезиса горных субнеморальных лесов

Среди всех типов современных гемибореальных лесов непосредственно не связаны с проблемой генезиса плиоцен-плейстоценовой лесостепи мелколиственные, мелколиственно-темнохвойные и липовые черневые леса, представляющие на территории Сибири реликтовый элемент мезофильной теплолюбивой неморальной растительности дочетвертичного времени. Впервые современные черневые лесные сообщества связал флорогенетически с плиоценовой неморальной растительностью П.Н. Крылов (1891, 1898), обративший внимание на многочисленный состав третичных неморальных реликтов, произрастающих в черневых лесах в значительном отрыве от основных частей их ареалов в Европе, а также на уникальное их сочетание с сибирским высокотравьем. Впоследствии проблема генезиса черневых лесов рассматривалась в многочисленных ботанико-географических работах (Лавренко, 1930; Поляков, 1934, 1950; Ильин, 1941; Куминова, 1949, 1950, 1957, 1960; Епова, 1960; Шумилова, 1962; Хлонов, 1965; Назимова, 1967; Водопьянова, 1970; Гудошников, 1978, 1986; Васильев, 1975; Положий, Крапивкина, 1971, 1985; Теплякова, 1983; Крылов, 1984), главным образом в связи с географическим анализом неморальных реликтов, а также происхождением бетулярного ценоэлемента (Клеопов, 1941, 1990). Анализ всех групп видов, соств-ляющих ценофлору субнеморальных черневых лесов, был проведен недавно в связи с решением проблемы синтаксономического статуса их в системе Браун-Бланке (Ермаков, 1995, 1998, 2003; Ermakov, 1998). В этих работах на основании эколого-фитоценотического и сравнительно-географического анализов флористического состава сообществ было обосновано синтаксономическое решение о включении алтае-саянских черневых лесов в состав европейского класса Querco-Fagetea, порядка Fagetalia sylvaticae в качестве особого южноуральско-сибирс-кого подпорядка Abietenalia sibiricae.

Ценофлора субнеморальных лесов подпорядка Abietenalia sibiricae насчитывает 187 видов высших сосудистых растений (средняя видовая насыщенность - 49 видов на 200 м2) и показывает уникальный состав хорологических, экологических и фитосоциологических групп по сравнению с другими высшими единицами североазиатских гемибореальных лесов (рис. 2-5).

Главное своеобразие флористического состава лесов Abietenalia sibiricae -высокая роль неморальных видов, насчитывающих 34 представителя в составе выявленной ценофлоры, и занимающих второе место после гемибореальных мезофитов в спектре фитосоциологических групп (рис. 4). Это в основном теплолюбивые мезофильные теневыносливые растения, отнесенные Ю.Д. Клеоповым (1990) к фагетальному ценоэлементу, выступающие характерными видами суб-атлантических влажных широколиственных и хвойно-широколиственных лесов порядка Fagetalia sylvaticae в Европе. Ведущее значение имеют представители "западных" хорологических групп: евросибирской (Actaea spicata, Asarum euro-paeum, Bromopsis benekenii, Festuca altissima, Dryopteris filix-mas, Daphne me-

zereum, Carex sylvatica, Festuca gigantea, Lonicera xylosteum, Sanicula euro-paea, Tilia cordata subsp. sibirica), евросибирско-джунгарской (Aegopodium pod-agraria, Brachypodium sylvaticum, Geranium robertianum, Primula pallasii, Sta-chys sylvatica, Viola mirabilis) и западнопалеарктической (Viburnum opulus). Менее многочисленны более широко распространенные фагетальные представители евразиатского (Chrysosplenium alternifolium, Epilobium montanum, Galium odoratum, Osmorhiza aristata) и голарктического (Polystichum braunii) элементов. Все эти виды имеют протяженные разрывы в ареалах и по этому признаку относятся к особым подтипам дизъюнктивных геоэлементов. В Сибири они считаются классическими примерами неморальных реликтов. Присутствие их в составе черневых лесов низкогорий наветренных склонов Алтая и Западного Саяна обусловлено особым теплым ультрагумидным мезоклиматом, создаваемым взаимодействием западного (атлантического) переноса влаги и передовых хребтов горной системы. Этот локальный режим мезоклимата, в свою очередь обусловленный глобальными процессами циркуляции атмосферы на континенте, имел большое палеогеографическое значение для сохранения теплолюбивой плиоценовой неморальной флоры, особенно в связи с вторичным эпейрогенезом Алтае-Саянской горной области, начавшемся (по различным источникам) со второй половины третичного периода.

Помимо теплолюбивых представителей, в состав фагетального ценоэле-мента лесов Abietenalia sibirica входят также более холодоустойчивые (голарктический Adoxa moschatellina, евросибирский Paris quadrifolia, евроси-бирско-джунгарский Milium effusum) виды, которые в Европе в качестве дифференциальных относят в диагностический блок порядка Fagetalia sylvaticae. Эти виды имеют высокую фитоценотическую значимость в сибирских черневых лесах, но встречаются также в составе южнотаежных сообществ, высокотравных субальпийских лугов Mulgedio-Aconitetea и в наиболее влажных ассоциациях амфиатланических гемибореальных лесов Brachypodio-Betuletea.

В неморальную группу включена также группа видов, относимых в Европе к диагностическим для широколиственных лесов класса Querco-Fagetea, но в Сибири встречающихся единично в составе черневых сообществ, а произрастающих преимущественно в более светлых мезофильных гемибореальных лесах Brachypodio-Betuletea. Это евразиатский Melica nutans, евросибирские Aego-podium podagraria, Lathyrus vernus, Viola mirabilis. Отмеченное при характеристике ценофлоры лесов Brachypodio-Betuletea их современное фитоценоти-ческое расхождение с типичными фагетальными элементами свидетельствует о разном возрасте этих неморальных представителей в составе североазиатской флоры и как следствие - о различных их современных адаптивных эколого-фито-ценотических свойствах, проявляемых на территории Сибири.

В составе неморальных реликтов черневых лесов - азиатские виды, имеющие систематически близкие таксоны в составе теплолюбивой европейской и восточноазиатской широколиственной растительности: Anemonoides altaica, Arsenjevia baikalensis, Brunnera sibirica, Dentaria sibirica, Sanicula uralensis.

Большинство видов неморальной группы показывают тесные ботаникогеографические и флорогенетические связи черневых лесов с атлантическим центром неморальной растительности и лишь только некоторые - с восточноазиатским. Это, помимо рассмотренных видов евразиатского дизъюнктивного геоэлемента, немногочисленные представители южносибирско-восточноази-атской (также дизъюнктивной) хорологической группы: Festuca extremiorientalis, Tulotis fuscescens.

Присутствие многочисленных видов неморальной фитосоциологической группы и их высокие показатели постоянства и обилия в составе алтае-саянских черневых лесов ботанико-географы использовали для установления флорогенетического единства последних и неморальной растительности атлантического центра. Этот факт, а также диагностически исключительная важность фагетальных видов как характерного флорогенетического ядра влажных лесов европейского порядка Fagetalia sylvaticae, послужили основой для синтаксономического решения об отнесении алтае-саянских черневых и части южноуральских широколиственно-темнохвойных лесов в систему класса Querco-Fagetea.

Наиболее многочисленна в составе ценофлоры субнеморальных лесов Abietenalia sibiricae гемибореальная фитосоциологическая группа, насчитывающая 74 вида. Однако, несмотря на ведущую роль в спектре фитосоциологических групп, гемибореальные виды намного менее многочисленны, чем в лесах Bra-chypodio-Betuletea. Только некоторые из типичных для амфиатлантических геми-бореальных лесов подтаежной и лесостепной зон умеренно влаголюбивых ксеро-мезофитов встречаются единично в составе Abietenalia sibiricae. Здесь высокие фитоценотические показатели имеют преимущественно типичные мезофиты или растениями с более гигрофильной экологией. Хорологический спектр гемибо-реальной фитосоциологической группы показывает ее прочные " западные" ботанико-географические связи, типичные для всех высших единиц гемибореальных лесов амфиатлантического долготного ряда, которые демонстрируются евро-сибирскими (Betula pendula, Ranunculus monophyllus, Corydalis bulbosa, Vicia sylvatica, Luzula pilosa, Betula pubescens, Geranium sylvaticum, Dactylorhiza fuchsii) и евросибирско-джунгарскими (Adenophora lilifolia, Angelica sylvestris, Atragene sibirica, Elymus caninus, Fragaria vesca, Hypericum hirsutum, Pole-monium coeruleum, Rosa majalis, Rubus idaeus, Spiraea chamaedrifolia, Pulmonaria mollis, Vicia sepium, Viola hirta) геоэлементами. Менее значимы, но четко выражены "восточные" ботанико-географические связи, демонстрируемые видами южносибирско-монгольско-восточноазиатского геоэлемента (Aconitum volu-bile, Allium microdictyon, Anemonoides reflexa, Solidago dahurica, Viola uniflora). Многочисленны широко распространенные виды евразиатской (Agrimonia pilosa, Anthriscus sylvestris, Arabis pendula, Cacalia hastata, Crataegus san-guinea, Maianthemum bifolium, Polygonatum odoratum, Populus tremula, Ribes hispidulum, Rubus saxatilis, Salix bebbiana, S. caprea, Sambucus sibirica, Senecio nemorensis, Spiraea media, Stellaria bungeana, Thalictrum minus) и голарктической (Geum aleppicum, Rosa acicularis, Scrophularia nodosa) хорологических

групп. Важное своеобразие лесов Abietenalia sibiricae по сравнению с лесами Brachypodio-Betuletea - наиболее высокое участие в составе данной фитосоциологической группы видов, распространенных на территории Азии и особенно гор Южной Сибири: южносибирско-монгольско-джунгарских (Bupleurum aureum, Cruciata krylovii, Carex macroura, Caragana arborescens, Lathyrus gmelinii, Melilotoides platycarpos, Paeonia anomala, Ranunculus grandifolius, Ribes atropurpureum), южносибирско-монгольских (Cirsium serratuloides, Myosotis krylovii), алтайско-саянских (Anemonoides caerulea, A. jenisseens, Corydalis bracteata, Erythronium sibiricum, Euphorbia pilosa, Leontice armeniaca, Vicia lilacina), североазиатских (Cimicifuga foetida, Lilium pilosiusculum, Pleurosper-mum uralense) и общеазиатский (Heracleum dissectum). Большая часть их них имеет высокие фитоценотические показатели в составе черневых лесов. Из геми-бореальной группы выделяются весенние раннецветущие эфемероиды, в значительной степени связанные массовым распространением на территории Южной Сибири с мезоклиматическими условиями черневых лесов и высокотравных суб -альпийских и лесных лугов.

Важное своеобразие лесов Abietenalia sibiricae - высокая фитоценотичес-кая роль близких к гемибореальной группе видов субальпийско-лесного ценоэле-мента. Он включает 11 видов, из которых практически все выступают субдоми-нантными, константными и показывают сходные с гемибореальными видами ботанико-географические связи: евразиатские (Crepis sibirica, Delphinium elatum, Veratrum lobelianum), голарктические (Oreopteris limbosperma), евросибирско-джунгарские (Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum), североазиатские (Abies sibirica, Geranium albiflorum, Trollius asiaticus), южносибирско-мон-гольские (Crepis lyrata), южносибирско-монгольско-джунгарские (Saussurea lati-folia). Фитоценотическая близость субальпийско-лесной и гемибореальной (бету-лярного ценоэлемента) фитосоциологических групп и единство проявляемых ими ботанико-географических связей свидетельствуют об их тесном генезисе как элементов светолюбивой мезофильной холодоустойчивой плиоцен-плейстоцено-вой флоры, связанной своим развитием с амфиатлантическим режимом климата в горных системах западной части Северной Азии.

Луговая фитосоциологическая группа насчитывает 21 вид в составе цено-флоры субнеморальных лесов Abietenalia sibiricae. Это главным образом широко распространенные виды евразиатского (Filipendula ulmaria, Lamium album, Impatiens noli-tangere, Veronica longifolia, Hesperis sibirica, Melandrium album, Alopecurus pratensis), голарктического (Calamagrostis langsdorffii, Caltha palustris, Cardamine pratensis, Equisetum pratense, Galium boreale, Geum rivale, Myosotis palustris, Ranunculus repens, Poa pratensis) геоэлементов. Немногочисленны представители других хорологических групп: общеазиатской (Angelica de-currens), евросибирской (Dactylis glomerata), евросибирско-джунгарской (Conio-selinum tataricum, Glechoma hederacea, Lysimachia vulgaris), западнопале-арктической (Galium mollugo). Из них существенное фитоценотическое значение имеют только Calamagrostis langsdorffii, Dactylis glomerata, Equisetum pratense,

Filipendula ulmaria, Galium boreale. Низкая фитоценотическая роль большинства луговых видов в сообществах черневых лесов обусловлена естественными сукцессионными связями последних не с настоящими лугами Molinio-Arrhena-theretea, а с гигромезофильными высокотравными сообществами лесного и субальпийского поясов Mulgedio-Aconitetea.

В составе ценофлоры отмечено 29 видов таежной фитосоциологической группы. Их фитоценотическая роль в лесах Abietenalia sibiricae неоднозначна, хотя и уступает роли видов гемибореальной, субальпийско-лесной и неморальной групп. Наибольшее участие таежных растений наблюдается в более теневых лесах союзаMilio-Abietion Zhitlukhina ex Ermakov et al. 2000, а также в сообществах, занимающих переходные поясно-зональные условия к темнохвойно-таежным лесам Vaccinio-Piceetea, как правило, расположенным на больших абсолютных высотах. При этом в составе теневых (с преобладанием темнохвойных видов) типов черневых лесов отсутствуют или встречаются единично (на валежинах и старых пнях) таежные кустарнички (за исключением характерной для данного типа сообществ Vaccinium myrtillus), которые составляют древнее ядро таежной флоры и относятся к характерным видам класса Vaccinio-Piceetea.

Среди таежных видов, встречающихся в лесах Abietenalia sibiricae, преобладают представители голарктического (Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa, D. carthusiana, Equisetum hyemale, E. sylvaticum, Cinna latifolia, Cir-caea alpina, Gymnocarpium dryopteris, Linnaea borealis, Lycopodium clavatum, Moneses uniflora, Oxalis acetosella, Phegopteris connectilis, Pyrola incarnata, Rubus arcticus, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, Viola biflora, V. selkirkii), евразиатского (Diplazium sibiricum, Lonicera altaica, Lycopodium annotinum, Ribes nigrum) и североазиатского (Calamagrostis obtusata, Picea obovata, Pinus sibirica, Sorbus sibirica) геоэлементов. Малочисленны южносибирско-восточно-азиатские виды (Cerastium pauciflorum, Circaea caulescens).

Невысокая роль представителей таежного ценоэлемента в ценофлоре суб-неморальных черневых лесов Abietenalia sibiricae, как и в ценофлорах других высших единиц североазиатских гемибореальных лесов, свидетельствует о глубоких отличиях генезиса последних от лесов таежного типа, и их историческом формировании как различных подзональных (подзонально-подпоясных) подразделений растительности на территории Северной Евразии.

Важная особенность ценофлоры субнеморальных черневых лесов - практически полное отсутствие умеренно влаголюбивых и умеренно сухолюбивых видов, для произрастания которых неблагоприятны ультрагумидные мезоклима-тические условия. Представители лугово-дубравной (Alfredia cernua) и луговостепной (Caragana frutex, Phlomoides tuberosa) фитосоциологических групп встречаются единично только в отдельных ассоциациях. Отсутствие флористических связей лесов Abietenalia sibiricae с современной субксерофильной и ксерофильной растительностью свидетельствует о различных путях генезиса субнеморальных черневых лесов и сообществ лесостепи как различных поясносекторных подразделений растительности гор Северной Азии.

Синтаксономические аспекты сибирских субнеморальных лесов в связи с их ботанико-географическими связями и современными концепциями флорогенеза

Проблемы, возникающие при классификации североазиатских субнемо-ральных черневых лесов, характерны для тех растительных сообществ, которые показывают четко выраженные реликтовые флоро-фитоценотические связи с определенным классом растительности, формирующемся в настоящее время в отличных зонально-секторных физико-географических условиях. Современные тесные ботанико-географические связи сибирских субнеморальных черневых лесов с преимущественно субатлантическими широколиственными и темнохвой-но-широколиственными лесами класса Querco-Fagetea (а также - в намного меньшей мере - с субпацифическими восточноазиатскими лесами Quercetea mongolicae Song ex Krestov 2006) известны уже более 100 лет. Столь же широко распространена концепция, связующая генезис черневых лесов и третичных широколиственных лесов тургайского типа. Тем не менее, эти факты не были использованы для определения синтаксономического статуса сибирских субнемораль-ных лесов. В эколого-фитоценотической классификации они всегда рассматривались в составе класса формаций темнохвойных лесов вместе с типичными таежными формациями по признаку доминирования в древесном ярусе темнохвойного вида - пихты сибирской. В первой работе по эколого-флористической классификации сообщества черневых лесов были описаны в качестве самостоятельной высшей единицы - класса Milio-Abietetea (Житлухина, 1988). Это решение в оригинальной работе не сопроводилось детальным сравнительным ботанико-географическим анализом флористического состава описанных сообществ, а базировалось только на их крупных эколого-физиономических признаках: отсутствии широколиственных видов в древесном ярусе и мощном развитии травяного яруса из представителей сибирского высокотравья.

Выделение самостоятельного класса Milio-Abietetea sibiricae не сняло проблему отнесения черневых лесов к существующим высшим единицам лесной растительности. Вовлечение новых данных по осиновым и пихтовым лесам Западного Саяна и липовым лесам Кузнецкого Алатау, а также более детальное знакомство по доступной литературе с разнообразием сообществ класса Querco-Fagetea в Европе предоставили новые аргументы для анализа возможности отнесения сибирских черневых лесов к этому классу (Ермаков, 1995, 1998). Особое значение для определения синтаксономического положения черневых лесов имела работа Ю.Д. Клеопова (1990), где он впервые ответил утвердительно на вопрос о возможном нахождении сообществ порядка Fagetalia sylvaticae в Сибири. На основании личных материалов он предполагал объединить липовые леса Кузнец -кого Алатау вместе с липовыми лесами Южного Урала в единый союз (звено) Tilion порядка Fagetalia sylvaticae. К сожалению, синтаксономическая часть этой работы осталась неопубликованной Ю.Д. Клеоповым, но разработанные им основные положения теории генезиса восточноевропейских широколиственных лесов являются ключевыми для понимания истории формирования лесной расти-

тельности внетропической Евразии и могут служить хорошей основой для син-таксономических построений.

Важнейшим аспектом синтаксономического анализа выступает также привлечение работ по проблемам генезиса алтайско-кузнецких черневых лесов (Крылов, 1891, 1898; Лавренко, 1930; Поляков, 1934, 1950; Клеопов, 1941, 1990; Ильин, 1941; Куминова, 1949, 1950, 1957, 1960; Толмачев, 1954; Епова, 1960; Шумилова, 1962; Хлонов, 1965; Назимова, 1967; Водопьянова, 1970; Гудошников, 1978, 1986; Положий, Крапивкина, 1971, 1985; Васильев, 1975; Теплякова, 1983; Крылов, 1984). Основные выводы большинства авторов приведенных работ сводятся к следующим: 1) сибирские черневые леса имеют флористические связи, начиная с неогенового возраста, со всеми современными центрами распространения вне-тропической горной неморальной растительности Альп, Кавказа, Балкан, Скандинавии, Урала, Гималаев, гор Восточной Азии и Северной Америки. При этом преимущественные связи наблюдаются с современными европейскими (субат-лантическими) широколиственными лесами; 2) в третичное время существовала трансконтинентальная зона тургайской неморальной растительности на территории Северной Евразии, и горы Южной Сибири находились в пределах этой зоны; 3) современные липовые и мелколиственно-темнохвойные черневые леса являются реликтовыми сообществами, хорошо сохранившими многие характерные черты хвойно-широколиственных лесов, формировавшихся в плиоцене у верхней границы леса; 4) нынешние физико-географические (климатические, орографические, почвенные) условия существования черневых лесов локальны, сильно отличаются от основной территории Сибири и по ряду особенностей максимально приближаются к условиям некоторых частей ареала субатлантической неморальной растительности.

Наряду с важными флорогенетическими и палеогеографическими аспектами, черневые леса показывают общие флористические и фитоценотические признаки с конкретными подразделениями неморальной и субнеморальной европейской растительности класса Querco-Fagetea, охватывающей разнообразнейшие сообщества от сухих термофильных дубрав до влажных буковых, пихтовых (Abies alba) и сложных еловых (Picea excelsa) лесов. Еще при включении южноуральских и кузнецких липовых лесов в особое звено (союз) Tilion Ю.Д. Клеопов (1990) отмечал, что оно может рассматриваться восточным аналогом среднеевропейского союза Fagion sylvaticae Liquet 1926. Очевидно, что в проблеме синтаксономического анализа лесов черневого подпояса Алтае-Саянской горной области липовые леса занимают центральное положение. Главным основанием отнесения как липовых, так и мелколиственно-темнохвойных черневых лесов к классу Querco-Fagetea выступает преобладание диагностических видов этого класса и порядка Fagetalia над диагностическими видами других классов. Немаловажной особенностью является то, что практически все характерные виды Querco-Fagetea и Fagetalia sylvaticae в своем распространении в Сибири четко связаны с черневыми лесами и позволяют дифференцировать эти леса от сообществ других подразделений лесной растительности. Надежным отличи-

тельным признаком от остальных сибирских лесов выступает элемент сезонной ритмики лесов черневого подпояса - мощное развитие синузии весенних эфемероидов. Аналогично всем европейским широколиственным лесам, проективное покрытие яруса эфемероидов достигает 70-80%. Он слагается из немногочисленных видов: Anemonoides altaica, A. coerulea, A. reflexa, A. jeniseensis, Eryth-ronium sibiricum, Corydalis bracteata, Dentaria sibirica. Алтайско-саянские виды весенних эфемероидов имеют близкие викарирующие таксоны в составе суб-атлантической неморальной растительности: Anemonoides altaica - A. nemorosa, Anemonoides coerulea - A. ranunculoides, Erythronium sibiricum - E. dens-canis, Dentaria sibirica - D. glandulosa). К признакам, сближающим фитоценоти-чески черневые леса с сообществами Querco-Fagetea, относится слабое развитие яруса напочвенных мхов, незначительная роль в нем таких таежных видов, как Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis, Dicranum polysetum. Все эти данные прямо свидетельствуют о принципиальной возможности отнесения лесов черневого подпояса Алтае-Саянской горной области к классу Querco-Fagetea.

Выполненный анализ спектров экологических, фитосоциологических и хорологических групп показал, что альтернативное синтаксономическое решение может быть основано только на двух основных признаках ценофлоры сибирских черневых лесов: 1) несмотря на значительное количество и высокую фитоцено-тическую роль евросибирских, евросибирско-джунгарских и евразиатских дизъюнктивных фагетальных видов, характерных для порядка Fagetalia sylvaticae, диагностический блок видов Querco-Fagetea заметно обеднен за счет отсутствия значительной части европейских теплолюбивых видов и, прежде всего, многих видов широколиственных деревьев; 2) в наиболее влажных и осветленных (низкосомкнутых пихтовых и осиновых) лесах очень высока роль высокотравных видов гемибореальной и субальпийско-лесной фитосоциологических групп, которые вместе с обычными лесными папоротниками (Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa, D. carthusiana, D. filix-mas, Pteridium aquilinum) образуют нетипичный для большинства теневых европейских сообществ Fagetalia хорошо развитый высокий травяной ярус.

Сравнительный ботанико-географический анализ сибирских субнеморальных лесов с разнообразными сообществами Querco-Fagetea в Европе показал, что они имеют определенные общие черты с союзами Alno-Padion Knapp 1942 и Fagion sylvaticae Luquet 192б не только за счет видов неморальной группы. Алтае-саянские осиновые и разреженные пихтовые леса тяготеют к европейскому союзу Alno-Padion Knapp 1942, представляющему сообщества на очень влажных и богатых почвах, за счет повышенной константности таких гигромезофиль-ных видов как: гемибореальные - Matteuccia struthiopteris, Humulus lupulus, Impatiens noli-tangere, таежный - Equisetum sylvaticum, фагетальные - Stachys sylvatica, Festuca gigantea и некоторых видов с более низким постоянством: фагетальные - Circaea lutetiana, Chryzosplenium alternifolium, гемибореальные - Elymus caninus, Equisetum pratense. К диагностическим союза Alno-Pa-

dion также относят и таежный вид Circaea alpina (Oberdorfer, 1992), который в своем распространении в сибирских лесах не сопряжен с приведенной группой, а характерен для более теневых ценозов. В то же время, константными видами в среднеевропейских сообществах Alno-Padion выступают широко распространенные гемибореальные (Anthriscus sylvestris, Dactylorhiza fuchsii, Geranium sylvaticum, Maianthemum bifolium, Rubus idaeus, Populus tremula, Vicia sepium), таежные (Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, Oxalis acetosella) и луговые (Bistorta major, Filipendula ulmaria, Galium aparine, Cardamine pratensis, Dactylis glomerata, Myosotis palustris, Listera ovata, Scutellaria galericulata).

Более сомкнутые сибирские черневые пихтовые и липовые леса тяготеют к сообществам союза Fagion sylvaticae, объединяющему северные широколиственные леса и леса верхних частей гор Средней Европы. Здесь характерными выступают типичные фагетальные виды евразиатского (Galium odora-tum), евросибирского (Festuca altissima), голарктического (Polystichum braunii) дизъюнктивных геоэлементов, а дифференциальными - голарктические темно-хвойно-таежные Phegopteris connectilis и Gymnocarpium dryopteris. Сходство сибирских и среднеевропейских лесов по целому комплексу признаков усиливается с возрастанием абсолютных высот распространения сообществ Fagion и наиболее четко проявляется в таких ассоциациях как Aceri-Fagetum Ribel 1930 ex J. et M. Bartsch 1940 in Oberd. 1992, Lonicero alpigenae-Fagetum Oberd. et Miilber 1984, Galio rotundifolii-Abietetum albae Wrab. 1959. Эти со-общества распространены в верхней части лесного пояса на границе с субальпийским. В таких условиях состав древесного яруса характеризуется меньшим участием широколиственных видов и усилением позиций Abies alba и Picea abies. Блок характерных теплолюбивых европейских видов класса Querco-Fagetea значительно редуцирован и, как в сибирских черневых лесах, основную диагностическую значимость имеют евросибирские и евразиатские типичные фагеталь-ные виды характерные для порядка Fagetalia sylvaticae, большинство из которых характеризуется постоянством III-II-I классов (что даже ниже, чем в большинстве сообществ сибирских черневых лесов). Как и в случае с Alno-Padion, здесь явно выделяется группа общих константных видов из числа широко распространенных таежных - Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana, Oxalis acetosella, гемибореальных - Angelica sylvestris, Solidago virgaurea, Maianthemum bifolium, Rubus idaeus, субальпийско-лесных - Oreopteris limbrosperma. Важнейшая особенность сообществ союза Fagion, отмеченная еще Ю.Д. Клео-повым (1990), - дифференцирующая роль голарктических, европейских и евро-сибирских субальпийско-луговых высокотравных и низкотравных видов порядка Adenostyletalia (Adenostyles alliariae, A. alpina, Cicerbita alpina, Ranunculus platanifolius, Rumex alpestris, Athyrium distentifolium, Senecio nemorensis, S. alpinus, Viola biflora, Geranium sylvaticum, Veratrum album, Doronicum austri-acum) и таежных видов Vaccinio-Piceetea (Hylocomium splendens, Orthilia secunda, Corallorhiza trifida, Lycopodium annotinum, Listera cordata, Vaccinium myrtillus). Участие субальпийского высокотравья в качестве характерного элемента

горных сообществ союза Fagion представляет очень значимый факт для син-таксономического анализа сибирских черневых лесов, а именно: наличие и высокая роль сибирского субальпийского высокотравья не противоречит неморальному характеру этих лесов. Ю.Д. Клеопов очень удачно использовал это положение в качестве одного из центральных звеньев своей ценогенетической теории. Он связал мелколиственно-темнохвойные черневые и липовые леса южной Сибири и Урала единым происхождением от плиоценовых хвойно-широколиственных лесов, сформировавшихся в условиях постепенного похолодания климата на верхней границе лесного пояса в непосредственном контакте с субальпийской высокотравной растительностью. На этом основании возможно рассматривать сибирские липовые и черневые леса в качестве особого звена в флогоценогенетически едином ряду субальпийских лесных сообществ Fagetalia, которые представлены буковыми и пихтовыми (Abies alba, A. nordmaniana) сообществами в горных системах Южной, Средней Европы, Кавказа. В таких сообществах очень велика диагностическая роль видов евросибирского дизъюктивного элемента, представляющих, в соответствии со взглядами Ю.Д. Клеопова, древнейшее ядро Fagetalia (Asarum europaeum, Asperula odorata, Sanicula europaea, Dryopteris filix-mas, Festuca altissima, Actaea spicata, Brachypodium sylvaticum, Polystichum braunii).

В направлении от Центральной Европы к северу и востоку наблюдается снижение числа термофильных неморальных видов в сообществах класса Querco-Fagetea и в то же время усиление позиций широко распространенных бореальных лесных видов. В ассоциациях союзов Alno-Padion и Fagion из южной Норвегии (Kielland-Lund, 1981) половину видового состава и более составляют виды, произрастающие в лесах Сибири. В этих лесах уже появляются первые сибирские субальпийско-лесные элементы "в лице" Aconitum septentrionale.

Своеобразие сообществ крайне восточного крыла порядка Fagetalia главным образом связано с возрастанием роли в направлении от Северной Европы к Уралу высокотравных гемибореальных (бетулярных) и субальпийско-лесных видов евросибирско-джунгарской (Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum) и евразиатской (Crepis sibirica, Cacalia hastata) хорологических групп. На Южном Урале к эти видам добавляются североазиатские Abies sibirica, Pleurosper-mum uralense и южносибирско-джунгарский Bupleurum aureum. О высокой син-таксономической роли высокотравных гемибореальных и субальпийско-лесных видов на Южном Урале свидетельствует использование их А.И. Соломещем (1993) в диагнозе двух союзов южноуральских широколиственных и хвойно-широколитсвенных лесов: Aconito septentrionalis-Tilion cordatae Solometch in Solometch et al. 1993 и Aconito septentrionalis-Piceion Solometch in Solometch et al. 1993. Последние два союза соответствуют звену Tilion Ю.Д. Клеопова (1990), в которое он включал также и липовые леса черневого пояса Кузнецкого Алатау. На основании результатов выполненного сравнительного ботанико-географического анализа и с привлечением опубликованных флорогенетических данных сообщества южноуральского союза Aconito septentrionalis-Piceion и черневые

алтайско-саянские леса союзов Milio-Abietion sibiricae и Filipendulo ulmariae-Populion tremulae были включены в состав порядка Fagetalia sylvaticae в ранге особого подпорядка - Abietenalia sibiricae (Ермаков, 1995, Ermakov, 1998), представляющего крайне восточный сектор ареала европейско-сибирского класса Querco-Fagetea. Данное синтаксономическое решение основывалось на следующих положениях.

1. В субнеморальных черневых лесах отсутствуют или играют подчиненную роль характерные таежные виды класса Vaccinio-Piceetea. Более того, в условиях Южной Сибири черневые леса поясно-зонально и секторно четко отграничены от широко распространенных типичных таежных сообществ, а характерный сибирский таежный вид Picea obovata в черневых лесах практически не образует даже примеси в составе древостоев.

2. В составе травяного яруса высокие фитоценотические показатели имеют фагетальные виды, характерные для класса Querco-Fagetea и выполняющие в горах Центральной и Северной Европы основную дифференцирующую роль для сообществ этого класса верхней половины лесного пояса.

3. Присутствие в европейских горных широколиственных и пихтово-широколиственных лесах высокотравных видов субальпийско-лесной и гемибореальной фитосоциологических групп (класса Mulgedio-Aconitetea) рассматривается как обычное явление и используется для диагноза сообществ союза Fagion. Аналогично участие высокотравных субальпийско-лесных и гемибореальных видов в составе черневых лесов выступает важным флорогенетическим и диагностическим признаком.

4. Основной доминирующий вид древесного яруса - Abies sibirica - по своей экологии и биологии в наибольшей степени из всех хвойных видов, произрастающих в Сибири, флороценогенетически связан с неморальной растительностью. Для всех современных центров горной неморальной растительности Евразии характерно участие видов Abies. В европейских горных системах -Альпах, Карпатах и Кавказе Abies alba и A. nordmaniana выступают как типичные виды в лесах Querco-Fagetea. Они часто доминируют в составе древесного яруса верхней части пояса хвойно-широколиственных лесов и наряду с Fagus sylvatica формируют сообщества на границе с субальпийским поясом. Аналогичные субнеморальные высотные полосы лесов с преобладанием пихт характерны для горных систем Восточной Азии и Гималаев.

В настоящее время синтаксономия широколиственных и хвойно-широколиственных лесов западной Палеарктики продолжает развиваться по мере вовлечения новых данных из недостаточно исследованных регионов. В последней обобщающей работе по высшим единицам растительности Европы Л. Муцина (Mucina, 1997) предложил новую трактовку класса Querco-Fagetea, выделив из него порядок Quercetalia pubescentis в качестве нового класса Quercetea pubes-centis Doing-Kraft ex Scamoni et Passarge 1959. Основной причиной такого разделения выступают значительные различия во флористических составах южноевропейских термофильных дубрав и влажных центально-североевропейских

теневых буковых и неморальных темнохвойных лесов. В рассмотренной трактовке класса Querco-Fagetea меняются и его диагностические флористические признаки. При этом в диагнозе класса усиливается роль фагетальных видов, которые ранее использовались как виды, дифференцирующие порядки Quercetalia pubescentis и Fagetalia sylvaticae. Данное решение не является абсолютно очевидным для многих европейских фитосоциологов, однако для синтаксономии южно-уральской и алтае-саянской частей ареала широколиственных и черневых лесов представляет, вне сомнения, большой интерес. Это обусловлено рассмотренной выше спецификой видового состава неморальных видов, представленных в сибирских субнеморальных лесах практически только фагетальной фитосоциологической группой. Имеющиеся во флоре Алтае-Саянской горной области термофильные представители кверцетальной фитосоциологической группы никаким образом не связаны с собственно влажными черневыми лесам, и поэтому при синтаксономическом анализе сибирских субнеморальных лесов в качестве диагностических видов привлекаются главным образом фагетальные элементы, в то время как собственно блок видов, по которому выполняется диагноз класса Querco-Fagetea, в Европе практически отсутствует, или его отдельные представители (Lathyrus vernus, Viola mirabilis) не связаны с субнеморальными лесами. С учетом изложенных фактов концепция класса Querco-Fagetea Л. Муцины может быть принята, поскольку она более адекватно отражает целостность зональных подразделений неморальной растительности, чем устоявшаяся концепция "сборного" по экологическим и флористическим признакам класса Querco-Fage-tea. При принятии данной коцепции класса Querco-Fagetea, возникает необходимость изменения синтаксономического статуса подпорядка Abietenalia sibiri-cae до уровня порядка. В настоящей работе мы предлагаем рассматривать субне-моральные мелколиственно-темнохвойные и широколиственно-темнохвойные леса южного Урала и Алтае-Саянской горной области в новом статусе отдельного порядка Abietetalia sibiricae (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov stat. nov. Номенклатурным типом данного порядка выступает союз Milio effusi-Abietion sibiricae Zhitlukhina ex Ermakov et al. 2000.

Южноуральско-южносибирские субнеморальные леса Abietetalia sibiricae образуют восточное крыло ареала класса Querco-Fagetea и выступают реликтовыми дериватами плиоценовых амфиатлантических хвойно-широколиственных лесов, прошедших определенную флоро-фитоценотическую трансформацию в пессимальные периоды плейстоцена в рефугиумах Южного Урала и Южной Сибири. Тем не менее, эти леса сохранили существенные флоро-фитоценотические признаки плиоценовых амфиатлантических хвойно-широколиственных лесов амфи-атлантического типа, сформировавшихся, в соответствии со взглядами Ю.Д. Клеопова (1990), на границе с субальпийским поясом в горных системах Северной Азии в результате постепенного похолодания и усиления континенталь-ности климата. На основании концепции Ю.Д. Клеопова, а также проведенного сравнительного ботанико-географического анализа южносибирских субнемораль-ных лесов и высокотравных лугов с их центрально-европейскими аналогами (Ер-

маков, 1995, 1998; Ermakov, 1998; Ermakov et al., 2000) можно предположить, что современный подпояс черневых лесов Алтая и Западного Саяна с его характерной комбинацией тесно связанных сукцессионными отношениями мелколиственнотемнохвойных лесов Abietetalia sibiricae и умеренно теплолюбивых высокотравных сообществ евросибирского субальпийского класса Mulgedio-Aconitetea, пред -ставляет аналог умеренно теплолюбивой субальпийской растительности конца третичного периода, формировавшейся у верхней границы лесного пояса гор Северной Азии в зоне активного влияния западного (атлантического) переноса влаги.

Флорогенетические особенности высших единиц континентальных гемибореальных лесов в связи с современными концепциями генезиса лесостепи Северной Азии

Результаты классификации, ординации и анализа ценофлор гемибореальных лесов показали, что разработанная концепция высших синтаксономических единиц основывается на эколого-географически и флористически оригинальных целостных подразделениях, которые связаны между собой и другими типами лесной и нелесной растительности континента очень разнообразными, но вполне определенными ботанико-географическими и эколого-ценотическими связями, отражающими важные направления их генезиса. Своеобразие ценофлор четырех ( из пяти) классов гемибореальных лесов, объединенных близким поясно-зональным положением на обширном пространстве подтаежной и лесостепной подзон от Южного Урала до бассейна Амура, тесно связано с процессом формирования растительности лесостепи на территории континента в течение исторически длительного времени. Ботанико-географы обычно выделяют два основных исторических типа (пратипа) лесостепи: теплая миоцен-плиоценовая (Третичная) и более поздняя холодная плейстоценовая (Четвертичная) лесостепь (Крашенинников 1954б, в; Попов 1949; Пешкова 1972; Малышев, Пешкова 1984; Клеопов, 1990; Камелин 1998). Формирование последнего типа обычно связывается с деградацией теплой третичной лесостепи и зонально (поясно-зонально) связанных с ней типов растительности в результате похолодания климата и периодических оледенений на континенте в течение последних полутора миллионов лет. Генезис плейстоценовой лесостепи сопровождался катастрофической трансформацией третичного термофильного (в разной степени влаголюбивого) лесного компонента в условиях холодного и сухого климата ледниковых и межледниковых периодов. Новые плейстоценовые зональные светлохвойно-мелколиственные гемибореальные леса формировались как сообщества холодной лесостепи на основе светолюбивой, более криофильной флоры, зародившейся еще в третичном периоде. В соответствии с концепциями упомянутых авторов, современные гемибореальные леса Северной Азии представляют молодой своеобразный зональный тип лесной растительности, флоро-фитоценотически оформившийся в плейстоцене, но сохранивший тесные флорогенетические связи с третичной растительностью.

Выполненные синтаксономический и ценофористический анализы, а также выявленные связи современных гемибореальных лесов с различными макроэколо-гическими факторами показали, что несмотря на имеющиеся общие черты, отражающие становление этих лесов как крупного зонального типа растительности, описанные высшие синтаксономические единицы характеризуются важными экологическими и ботанико-географическими различиями, отражающими разные направления флороценогенеза. В основе флорогенетического своеобразия высших единиц гемибореальных лесов лежит концептуальное положение Г. А. Пешковой (1972, 1984) о подразделении третичной лесостепи на западный и восточный секторы. Растительность этих секторов формировалась под воздействием Атлантического и Тихого океанов, создававших существенно различные климатические режимы в западной и восточной частях Евразии. Результаты проведенной ординации гемибореальных лесов и определение характера их связей с ведущими климатическими факторами показали, что западнопалеарктические и восточноазиатские умеренно теплолюбивые виды, составляющие основу ценофлор амфи-атлантических лесов Brachypodio-Betuletea и амфипацифических лесов Querco mongolicae-Betuletea davuricae совершенно по-разному адаптированы к специфичным региональным режимам тепло-влагообеспеченности. Главные (палеогеографически значимые) различия в амфиатлантическом и амфипацифическом режимах климата, во многом определившие современную эколого-географи-ческую дифференциацию умеренно мезофильной умеренно теплолюбивой флоры Северной Азии это, следующие

1) Четко выраженная сезонная очередность определяющего влияния Тихоокеанского муссона (во второй половине теплого периода) и Азиатского антициклона (в течение всего холодного периода) на климат восточной части континента, приводящих к большой разнице температурных показателей холодного и теплого времен года, минимальному количеству осадков в зимний период и в период начала вегетации.

2) Периодически постоянное (и территориально более обширное) влияние на протяжении всего года западного (преимущественно атлантического) переноса влаги на западную часть континента, значительно смягчающего континенталь-ность климата (уменьшающего разницу температурных показателей в холодный и теплый периоды), обусловливающего стабильное выпадение осадков на протяжении всего года, в том числе и формирование снежного покрова в зимний период, имеющего важное термозащитное значение.

Эти макроклиматические секторные различия, стабильно установившиеся с момента оформления континентального режима климата в центре Евразии, существенно определяли специфику физико-географических условий в западной и восточной частях континента, которая сохранялась и на фоне общепланетарных изменений климата, имевших место в плиоцене и плейстоцене. Вместе с тем, они способствовали зонально-секторной дифференциации всех крупных исторических свит растительности (ценоэлементов, ценогенетических элементов) в различных географических и флористических провинциях и во многом определяли

направления флористических субширотных миграций. Окончательное оформление современных, географически корреспондирующих классов гемибореальных лесов - Brachypodio-Betuletea и Querco mongolicae-Betuletea davuricae, - результат глобальных различий флорогенеза в западной и восточной частях плейстоценовой лесостепи, описанной И.М. Крашенинниковым (1954б, в). Само становление концепции "плейстоценовая лесостепь", происходило на примерах с ее западного амфиатлантического сектора. Лесной компонент, описанный И.М. Крашенинниковым как " плейстоценовые березово-сосново-лиственничные травяные леса" синтаксономически совершенно определенно близок к современным амфиатлан-тическим гемибореальным лесам Brachypodio-Betuletea, в настоящее время широко распространенным на территории, находящейся под влиянием западного переноса влаги - от восточного макросклона Южного Урала до Алтае-Саянской горной области и южного Прибайкалья.

В проблеме флорогенеза амфиатлантических гемибореальных лесов центральное место занимает вопрос происхождения бетулярного элемента, описанного Ю.Д. Клеоповым (1941, 1990), и в настоящее время составляющего основу ценофлоры Brachypodio-Betuletea. Анализ эколого-фитоценотических и хорологических особенностей видов, отнесенных Ю.Д. Клеоповым к данному ценоэлементу, показывает, что они практически все исключительно связаны с амфиатлантическими гемибореальными лесами и показывают четкие ботанико-географические связи преимущественно с разнообразными сообществами западнопалеарктической (евросибирской) растительности, а также ареалогически на территории Северной Азии тесно связаны с территорией, находящейся под влиянием западного переноса влаги. При этом центр современного видового богатства этих светолюбивых мезофильных умеренно теплолюбивых представителей североазиатской флоры, равно как и наибольшая их активность, наблюдаются в предгорьях и на северной (северо-западной) покатости Алтае-Саянской горной области, находящейся под четко выраженном остаточным влиянием Атлантики. Этим объясняется преимущественно западная миграция североазиатского бетулярного элемента в холодные периоды плейстоцена на территорию Европы. В противоположность этому, практически все из рассмотренных Ю.Д. Клеоповым примеры бетулярного элемента отсутствуют как в составе восточноазиатской мезофильной неморальной растительности, так и в составе дауро-маньчжурских гемибореальных лесов.

В восточноазиатском секторе имеется "своя" группа бетулярных элементов, которая играет важную роль (хотя и не столь явную по сравнению с их западными аналогами) в составе гемибореальных лесов Querco mongolicae-Betuletea davuricae (порядок Querco mongolicae-Betuletalia davuricae) и характеризуется четко выраженными современными ботанико-географическими связями с восточноазиатской умеренной растительностью. Эти факты свидетельствуют о том, что в дополнение к утверждению Ю.Д. Клеопова об азиатском (североазиатском) происхождении бетулярного ценоэлемента можно добавить то, что формирование данного элемента проходило в доплейстоценовое и плейстоценовое

время не в одном центре, а параллельно как в западной, так и в восточной частях Северной Азии (соответственно, в западных и восточных горных системах), которые в то время (как и в настоящее) характеризовались существенными различиями в режимах климата, создаваемыми остаточным влиянием Атлантики и Пацифики на внутренние районы континента.

Аналогичны закономерности различного генезиса второго по значению в составах ценофлор современных гемибореальных лесов - лугово-степного цено-элемента (гумиликарицетального элемента по Ю.Д. Клеопову). Эти различия, согласно Г.А. Пешковой, начали оформляться еще в третичной пралесостепи Евразии, имевшей четко выраженные флористические (эколого-флористические) различия в западной и восточной частях. Вместе с тем, относительно исторически молодые азиатские лугово-степная, гемибореальная, субальпийско-лесная фитосоциологические группы, содержащие холодовыносливых светолюбивых представителей, ботанико-географами генетически связываются с общей более древней флорой теплолюбивой раннетретичной растительности. Эта связи доказывается ботанико-географами на основании многочисленных примеров систематически близких викарирующих видов в составе западных и восточных подразделениях лесной и лугово-степной растительности. Это серии близких видов фитоценоти-чески важных в лесной растительности внетропической Евразии родов Carex (секции Digitatae), Cimicifuga, Poa (группа nemoralis), Lupinaster, Lilium, Platan-thera, Aconitum, Pulmonaria, Lathyrus, Bupleurum и многих других.

Прямые флористические связи с умеренной субксерофильной третичной лесной растительностью, индицируемые лугово-дубравными (кверцетальными) элементами, выражены в различной степени в амфиатлантических и амфипа-цифических гемибореальных лесах. В сообществах Brachypodio-Betuletea это немногочисленные реликтовые связи с современными субсредиземноморскими сухими дубняками порядка Quercetea pubescentis, демонстрируемые луговодубравными евросибирско-джунгарскими видами (Clematis integrifolia, Digitalis grandiflora, Lonicera tatarica, Melica altissima, Rosa pimpinellifolia, Veronica spuria), которые сохранились только в наиболее южных южноалтайских, саурских и тарбагатайских гемибореальных лесах и близких к ним мезофильных зарослях кустарников Clematido integrifoliae-Rosetalia pimpinellifoliae. Эти связи показывает также группа азиатских видов, происхождение которой Р.В. Камелин (1998) связывает с третичными прашибляковыми и дубравными фитоценозами (Alfredia cernua, Daphne altaica, Dictamnus angustifolius, Seseli buchtormense). В целом же теплолюбивая, слабо приспособленная к высокой континентальности климата третичная западнопалеарктическая субксерофильная лесная флора подверглась глобальному распаду на территории Северной Азии в течение плейстоцена, а основу лесного компонента плейстоценовой лесостепи составили более холодоустойчивые молодые бетулярные элементы, которые и определяют своеобразие современных амфиатлантических лесов класса Brachypodio-Betuletea.

В гемибореальных лесах Querco mongolicae-Betuletea davuricae наблюдается современная значительная общность ценофлор ксеромезофильных светло-

хвойно-мелколиственных, мелколиственных, светлохвойно-черноберезово-дубо-вых и черноберезово-дубовых лесов, обусловленная высокой ролью умеренно теплолюбивых лугово-дубравных видов в составе дауро-маньчжурской лесостепи от Западного Забайкалья до Сихотэ-Алиня. Различная роль лугово-дубравных видов в современных континентальных лесах Brachypodio-Betuletea и Querco mongolicae-Betuletea davuricae иллюстрирует глубокие различия в экологии сообществ западного и восточного секторов евразиатской лесостепи, которых оформились уже в третичный период и особенно четко проявились в становлении плейстоценовой лесостепи. Восточноазиатская третичная субксерофитная растительность благодаря особенностям муссонного климата оказалась в значительной степени более приспособленной к усилению континентальности и снижению теплообеспеченности в плейстоцене. В результате, умеренно теплолюбивые лугово-дубравные виды, составлявшие, по мнению В.П. Верхолат и А.Г. Крылова (1982), древнее автохтонное ядро флоры восточноазиатских дубняков, избежали катастрофического вымирания. Многие из них вошли в состав лесного компонента плейстоценовой восточноазиатской лесостепи и сохранили важную фитоцено-тическую роль наряду с бетулярными и гумиликарицетальными элементами. Это флорогенетически важная особенность, показывающая преемственность флорогенеза ксеромезофильных лесов дубравного типа в континентальных условиях дауро-маньчжуской лесостепи с третичного периода, легла в основу синтак-сономического решения о выделении класса Querco mongolicae-Betuletea davu-ricae и определения в качестве его характерных видов - представителей луговодубравного (кверцетального) ценоэлемента.

Совершенно другие закономерности флорогенеза показывают гемиборе-альные леса Rhytidio-Laricetea, произрастающие в крайне сухом и ультраконти-нентальном климате вне существенного влияния океанов. Результаты проведенного анализа экологических, фитоценотических и флористических особенностей мезоксерофильных и крио-ксеромезофильных лиственничных лесов Северной Монголии, Южной Сибири и Центральной Якутии позволяют утверждать, что они как своеобразный флоро-фитоценотический тип сформировались в сухих и холодных условиях плейстоцена и имеют существенные отличия от других высших единиц гемибореальных лесов. Предположение исторически молодого возраста лесов Rhytidio-Laricetea подтверждается отсутствием в их составе специфичных видов или особых фитосоциологических групп, которые бы характеризовали преимущественно эти леса. Основную роль здесь играют виды, имеющие оптимум в сообществах окружающих типов растительности - степей и горных тундр, а также наиболее холодовыносливые гемибореальные представители, при этом в числе последних отсутствуют или встречаются единично типичные умеренно теплолюбивые мезофильные бетулярные элементы, входящие в ядра ценофлор амфиатлантических и амфипацифических лесов.

В современных климатических условиях крио-ксерофильные лиственничные леса распространены в составе наиболее криофитного варианта горной лесостепи Евразии. Они и их местообитания (прежде всего, уникальной тип длительно-

мерзлотных почв) представляют целостную экосистему, которая обладает способностью поддерживать особый режим почвенной влаги, необходимый для выживания в сухом ультраконтинентальном климате. Контрастные, меняющиеся режимы температур и влажности местообитаний крио-ксерофильных лесов на протяжении года и вегетационного периода обусловливают произрастание в одном сообществе мезоксерофильных, ксерофильных, мезофильных, умеренно криофильных и криофильных видов. Подобные экологические, фитоценотические и флористические особенности были, вероятно, характерны для лесов холодной горной плейстоценовой лесостепи в пессимальные периоды. Сочетание холодовыносливых гемибореальных мезофитов и лугово-степных мезоксерофитов наблюдается также в лесных сообществах лесостепной зоны более теплых горных районов Восточной Европы, Южного Урала, Южной Сибири, Даурии. Однако настоящие криофильные горно-тундровые и альпийско-луговые виды встречаются там крайне редко и являются реликтами более холодной растительности плейстоцена.

Выявленное в результате хорологического анализа преобладание восточноазиатских связей в ценофлоре современных лесов Rhytidio-Laricetea, распространенных в Северной Монголии, Южной Сибири и Центральной Якутии, демонстрирует их флорогенетические связи с континентальными светлохвойнолиственными лесами восточного (амфипацифического) сектора плейстоценовой лесостепи. Эти связи обеспечиваются главным образом южносибирско-восточно-азиатскими видами луговостепной фитосоциологической группы (составляющими основу ценофлоры данного класса) и южносибирско-монгольско-восточноазиат-скими и дауро-маньчжурскими лугово-дубравными видами (представляющими редуцированный, реликтовый элемент). Они показываю большую приспособленность к высокой континентальности климата и играют более важную фито-ценотическую роль в лесах Rhytidio-Laricetea, чем виды западнопалеарктичес-ких групп, при этом их роль увеличивается в составе ассоциаций в восточном направлении - от Монгольского Алтая к Хэнтэю, по мере приближения к сектору влияния тихоокеанского муссона. Очевидно, что ультраконтинентальные мезо-ксерофильные и крио-ксеромезофильные светлохвойные леса исторически развивались на базе восточного сектора лесостепи Евразии и флорогенетически связаны с континетальными умеренно теплолюбивыми плейстоценовыми лесами дубравного типа, близкими к современным сообществам Querco mongolicae-Betu-letea davuricae. Эти леса полностью деградировали на территории горных систем Саян и Хангая в результате изменений климата в плейстоцене. Новый тип мезоксерофильных и крио-ксеромезофильных лиственничных лесов сформировался как компонент холодной горной лесостепи на основе главным образом других, более поздних плейстоценовых фитосоциологических групп видов: луговостепной, горно-степной, горно-тундровой, гемибореальной. Горные системы Северной Монголии и Южной Сибири сыграли в плейстоцене роль крупного центра формирования флористического состава сообществ холодной лесостепи, и в том числе крио-ксеромезофильных и мезоксерофильных лиственничных лесов. Это подтверждается большим участием южносибирско-монгольских и южноси-

бирско-монгольско-джунгарских видов во всех фитосоциологических группах.

На основании имеющихся современных данных трудно ответить на вопрос, формировались ли в четвертичный период в составе западного (амфиатланти-ческого) сектора плейстоценовой лесостепи сообщества типа современных монгольских ультраконтинентальных крио-мезоксерофильных лиственничников. В настоящее время сообществ, которые могли бы синтаксономически отнесены к классу Rhytidio-Laricetea, не описано на Южном Урале и в более западных регионах, хотя многие виды, входящие в состав ценофлоры этого класса на территории Южной Сибири и Монголии, здесь обычны, но распределены по различным высотным поясам. К классу Rhytidio-Laricetea приближаются только Кокчетавские мезоксерофитные сосновые леса и редколесья, описанные с гранитных массивов Казахского мелкосопочника П. Л. Горчаковским (1987). В их составе отмечается ведущая роль таких видов типичных для горных южносибирско-монгольских мезоксерофильных светлохвойных лесов, как Cotoneaster melanocarpus, Veronica incana, Pulsatilla patens, Thymus serpyllum, Sedum hybridum, Aster alpinus, Galium verum.

В современных условиях на территории лесостепной и степной зон Восточной Европы и Западно-Сибирской равнины мезоксерофильные леса Rhytidio-Lari-cetea замещаются их западным аналогом - европейско-западносибирскими мезоксерофильными псаммофильными лесами Pulsatillo-Pinetea. Эти сообщества, в отличие от азиатских гемибореальных лесов, не имеют сплошного распространения, а встречаются в составе отдельных массивов сосновых лесов, приуроченных к географически изолированным песчаным местообитаниям лесостепной и степной зон. Леса данного класса отмечаются также и в Центральной Европе, где они приурочены к крутым каменистым южным склонам гор и относятся там к "сибирским" плейстоценовым реликтам. Вероятно, сообщества данного типа и характеризуют наиболее типичные флоро-фитоценотические черты наиболее ксерофильных лесов, сформировавшихся в составе крайне западного сектора плейстоценовой лесостепи в условиях влияния западного переноса влаги. О различном флорогенезе современных лесов Pulsatillo-Pinetea и Rhytidio-Laricetea свидетельствуют глубокие различия в спектрах хорологических и фитосоциологических групп, несмотря на то, что границы их географических ареалов находятся в непосредственной близости - у границы равнинного и Горного Алтая.

На территории зональной полосы, охватывающей южную часть лесной зоны, лесостепную и степную зоны, а также соответствующие пояса в горных системах от Южного Урала до бассейна Среднего Амура, современное разнообразие континентальных гемибореальных лесов представлено четырьмя высшими единицами - классами, которые отражают современную зональносекторную дифференциацию этого зонального типа растительности, а также образуют флороценогенетический ряд, характеризующий различные направления генезиса умеренно теплолюбивой и умеренно холодовыносливой лесной растительности в процессе преемственного развития плиоцен-плейстоценовой лесостепи под воздействием глобально менявшихся палеогеографических условий.

ЛИТЕРАТУРА

Альбицкая М.А. Проект классификации географических элементов флоры степей Юго-Восточного Алтая // Изв. Зап.-Сиб. фил-ла АН СССР. Сер. биол., 1946 - № 1. - С. 27-32.

Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. - Харьков, 1950. - 422 с.

БельгардА.Л. Степное лесоведение. - М.: Лесная промышленность, 1971. - 336 с.

Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассо-циаций // Типы лесов Сибири. - М: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 30-51.

Васильев А.Н. К флоре мхов "липового острова" на Кузнецком Алатау // Изв. СО АН СССР, 1975. - Вып. 1, № 5. - С. 16-20.

Верхолат В.П., Крылов А.Г. Анализ флоры сосудистых растений дубовых лесов Южного Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения. - Владивосток, 1982. - Вып. XXIX. - C. 3-22.

Водопьянова Н.В. Лишайники липового острова на Кузнецком Алатау // Изв. СО АН СССР. Сер. биол., 1970. - Вып. 1, № 5. - С. 56-59.

Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. // Тр. Ин-та экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР, 1968. - Вып. 59. - Свердловск. - 207 с.

Горчаковский П.Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. - М.: Наука, 1987. - 159 с.

Гудошников С.В. Познание природы черневой тайги на основе анализа ее брио-флоры // Бот. журн., 1978. - Т. 63, №9 1. - С. 11-19.

Гудошников С.В. Флора листостебельных мхов черневого подпояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги. - Томск: изд-во Томского ун -та, 1986. -189 с.

Гумарова Р.Р., Прохоренко Н.Б., Верхолат В.П. Характеристика синтаксонов лесной растительности полуострова Муравьева-Амурского (Приморский край). БиологоПочвенный ин-т ДВ РАН. - Владивосток, 1994. - Деп. в ВИНИТИ, №2891-В94. - 96с.

Дымина Г.Г. Материалы о флористической классификации в Западной Сибири (Правобережье Оби Новосибирской области). - Новосибирск, 1989. - Деп. ВИНИТИ, № 2002-В89. - 68 с.

Епова Н.А. К истории растительности Хамар-Дабана // Научные чтения памяти М.Г Попова. - Новосибирск, 1960. - С. 45-66.

Ермаков Н.Б. Эколого-флористическая классификация высокотравных темнохвойных лесов Алтая. - Новосибирск, 1993. - Деп. ВИНИТИ, № 1767-В 93. - 36 с.

Ермаков Н.Б. К проблеме положения мезофильных травяных лесов южного Урала юго-востока Западно-Сибирской равнины и Восточного Казахстана в системе Браун-Бланке. - Новосибирск, 1994. - Деп. ВИНИТИ, №292-В94. - 35с.

Ермаков Н.Б. Классификация сибирских горных субнеморальных мелколиственнотемнохвойных и липовых лесов // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Сборник научных статей Гербария Алтайского университета. - Барнаул, 1995. - С. 30-91.

Ермаков Н.Б. Синтаксономические особенности ксеромезофильных берёзовых лесов южной части Приобского плато (в пределах равнинного Алтая) // Флора и растительность Алтая. Тр. Южно-Сибирского ботанического сада. - Барнаул: изд-во Алтайского ун-та,

1996. - С. 170-174.

Ермаков Н.Б. Леса из берёзы даурской (Betula davurica) - элемент маньчжурской лесостепи в растительном покрове Сибири // Сибирский экологический журнал, 1997. - №

1. - C. 57-66.

Ермаков Н.Б. К проблеме географии, синтаксономии и генезиса сибирских горных мелколиственно-темнохвойных субнеморальных (черневых) лесов // Изучение биоло-

гического разнообразия методами сравнительной флористики. Материалы IV рабочего совещания по сравнительной флористике, Березинский биосферный заповедник, 1993. -Санкт-Петербург, 1998. - С. 218-224.

Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Континентальные гемибореальные леса. Классификация и ординация. - Новосибирск: изд-во СО РАН, 2003. - 232 с.

Ермаков Н.Б., Королюк А.Ю., Лащинский Н.Н. (мл.) Флористическая классификация мезофильных травяных лесов Южной Сибири. - Новосибирск, 1991. - 96 с.

Житлухина Т.И., Миркин Б.М. Синтаксономия растительности Саяно-Шушенского заповедника. I. Физико-географические условия и класс Irido-Laricetea cl. nova. - М.: Редколлегия журнала "Биологические науки", 1987. - Деп. ВИНИТИ, № 3357-В87. - 42 с.

Житлухина Т.И. Синтаксономия лесов и субальпийских лугов кыгинского экологического профиля (южная часть Телецкого озера). - М.: Редколлегия журнала "Биологические науки", 1988. - Деп. ВИНИТИ, № 2146-В 88. - 45 с.

Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Бот. журн., 1970. - Т. 55, №1. - С. 23-33.

Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности европейской части СССР // Бот. журн., 1973. - Т. 58, №8. - С. 1081-1090.

Игошина К.Н. Растительность Урала / Растительность СССР и зарубежных стран // Геоботаника. - М.-Л.: Наука, 1964. - Вып. 16. - С. 83-230.

Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л.: изд-во АН СССР, 1941. - Вып. 1. - С. 257-292.

Камелин Р.В. Флороценотипы растительности Монгольской Народной Республики // Бот. журн., 1987. - Т. 72, № 12. - С. 1580-1594.

Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). -Барнаул: изд-во Алтайского гос. ун -та, 1998. - 240 с.

Камелин Р.В. Краткий очерк природных условий и растительного покрова Алтайской горной страны // Флора Алтая. Т. 1. - Барнаул: изд-во "Азбука", 2005. - С. 22-97

Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М. -Л.: изд-во АН СССР, 1941. - Вып. 1. - С. 183-256.

Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. -Киев: Наукова Думка, 1990. - 352 с.

Крашенинников И.М. Из наблюдений над формациями леса и степи в Челябинском уезде в 1910 г. // Географические работы. - М.: Географгиз, 1954а. - С. 27-36.

Крашенинников И.М. Ботанико-географические группировки и геоморфология Южного Урала в их взаимной связи // Географические работы. - М.: Географгиз, 1954б. -С. 82-102.

Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Географические работы. - М.: Географгиз, 1954в. - С. 129-173.

Крылов А.Г. Ценотический анализ флоры кедровых лесов Алтая // Типы лесов Сибири. - Красноярск, 1969. - Вып. 2. - С. 3-24.

Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. - Л.: Наука, 1984. - 181с.

Крылов А.Г., Речан С.П. Типы кедровых и лиственничных лесов Горного Алтая. -М.: Наука, 1967. - 223 с.

Крылов П.Н. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау. - Томск, 1891. - 40 с.

Крылов П.Н. Тайга с естественно-исторической точки зрения. - Томск, 1898. - С. 1-15.

Куминова А.В. Весенняя фаза развития липового острова Кузнецкого Алатау // Изв. Зап.-Сиб. фил-ла АН СССР. Сер. биол., 1949. - Т. 3. - Вып. 1. - С. 11-18.

Куминова А.В. Растительность Кемеровской области. - Новосибирск, 1950. - 167с.

Куминова А.В. Телецкий рефугиум третичной растительности // Изв. Вост.-Сиб. филиала АН СССР, 1957. - Вып. 2. - С. 104-108.

Куминова А.В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск: изд-во СО АН СССР,

1960. - 450 с.

Куминова А.В. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., 1963. -Вып. 3. - С. 438-461.

Куминова А.В. Характерные черты Алтае-Саянской геоботанической области // Изв. Томск. отд-ния ВБО. - 1973. - Т. 6. - С. 23-34.

Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. - Новосибирск: Наука, 1973. - 230 с.

Лавренко Е.М. Лесные реликтовые центры между Карпатами и Алтаем // Журн. "Русское ботаническое общество", 1930. - Т. 15, №9 4. - С. 351-363.

Лавренко Е.М. Об очередных задачах изучения географии растительного покрова в связи с ботанико-географическим районированием СССР // Основные проблемы современной геоботаники. - Л.: Наука, 1968. - С. 45-69.

Лащинский Н.Н. Ценогенетический анализ флоры травяных сосновых лесов Нижнего Приангарья // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук., 1975. - Вып. 2, №9 10. - С. 38-49.

Лащинский Н.Н. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья. -Новосибирск: Наука, 1981. - 272 с.

Малышев Л.И. Моделирование флористического районирования кластерным анализом элементарных выделов Северной Азии и Европы // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. Материалы V рабочего совещания по сравнительной флористике, Ижевск, 1998. - С-Пб., 2000. - С. 20-36.

МалышевЛ.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири. (Предбайкалье и Забайкалье). - Новосибирск: Наука, 1984. - 265 с.

Назимова Д.И. Реликты неморальной флоры в лесах Западного Саяна // Лесоведение, 1967. - N 3. - С. 76-88.

Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности // Сообщен. Тадж. ФАН СССР, 1947. - Вып. 2. - С. 18-23.

Овчинников П.Н. Флороценотипы ущелья реки Варзоб и их обоснование // Флора и растительность ущелья реки Варзоб. - Л.: Наука, 1971. - С. 397-402.

Пешкова Г.А. Степная флора Байкальской Сибири. - М. "Наука", 1972. - 207 с.

Пешкова Г.А. Реконструкция генезиса флоры // Особенности и генезис флоры Сибири. Предбайкалье и Забайкалье. - Новосибирск: Наука, 1984. - С. 228-253.

Положский А.В., Крапивкина Э.Д. Анализ флоры черневых лесов Кузнецкого Алатау // Изв. СО АН СССР. Сер. биол., 1971. - №9 5, вып. 1. - С. 21-30.

Положский А.В., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. - Томск: изд-во Томского ун-та, 1985. - 157 с.

Поляков П.П. Ботанико-географические очерки Кузнецкой котловины, Салаира и Западной Предсалаирской полосы // Материалы Кузн.-Бараб. почв. экспед., 1931. - Ч. 1. -Л.: Изд-во АН СССР, 1934. - 63 с.

Поляков П.П. К флоре пихтовых лесов Казахстанского Алтая // Бот. журн., 1950. - Т. 35, № 3. - С. 301-303.

ПоповМ.Г. Очерк растительности и флоры Карпат. - М.: Изд-во МОИП, 1949. - 303 с.

Речан С.П. Классификация лиственничных лесов Горного Алтая // Типы лесов Сибири. - Красноярск, 1969. - Вып. 2. - С. 78-100.

Седельников В.П. Ценотическая структура высокогорной флоры Алтае-Саянской горной области // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Материалы II рабочего совещания по сравнительной флористике. Неринга. 1983. - Л.: Наука, 1987. - С. 128-134.

Седельников В.П. Растительность высокогорий // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР - Новосибирск, 1985. - С. 48-68.

Соломещ А.И., Григорьев И.Н., Хазиахметов Р.М., Баишева Э.Е. Синтаксономия лесов Южного Урала. V. Хвойно-широколиственные леса. Ин-т биологии БНЦ УрО РАН. -Уфа, 1993. - Деп. ВИНИТИ 02.06.93, № 1464-В 93. - 68 с.

Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. - СПб: Наука, 1985-1996. - Т. 1-8.

Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. - Новосибирск: Наука, 1979. - 190 с.

Сочава В. Б. Географические аспекты сибирской тайги. - Новосибирск: Наука, 1980. -256 с.

Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. - 248 с.

Теплякова Т.Е. О географических связях видов неморального флористического комплекса Алтая // Вестник ЛГУ, 1983. - № 21. - С. 36-40.

Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. - Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 155 с.

Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.

Флора Сибири. - Новосибирск, 1988-1997. - Т. 1-13.

Флора СССР. - М.-Л.: 1934-1960. - Т. 1-30.

Фролова М.В. Леса Балаганско-Иркутской лесостепи // Лесоведение. - Иркутск. 1961.

Хлонов Ю.П. Липа и липняки в Западной Сибири. - Новосибирск, 1965. - 154 с.

ЦыгановД.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. - М.: Наука, 1976. - 60 с.

Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. - Томск: изд-во Томского ун-та, 1962. - 437 с.

Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. - Пермь, 1991. - 80 с.

Ermakov N. The Altaian relict subnemoral forest belt and the vegetation of pre-Pleistocene mountainous landscapes // Phytocoenologia, 1998. - Vol. 28, №1. - P. 31-44.

Ermakov N., Maltseva T. Phytosociological Peculiarities of South Siberian Forest Meadows // Annali di Botanica, 1999. - V. LVII. - P. 63-72.

Ermakov N., Dring J., Rodwell J. Classification of Continental Hemiboreal Forests of North Asia // Braun-Blanquetia, 2000. - Vol. 28. - 131 p.

Hamet-Ahti L. Zonation of the mountain birch forests in northernmost Fennoscandia // Annales Botanici Societatis Vanamo, 1963. - Vol. 34 (1). - 127 p.

Hamet-AhtiL. The boreal zone and its biotic subdivision // Helsinki: Fennia, 1981. - 159 (1). - P. 69-75.

Kornas J. Corresponding Taxa and their Ecological Background in the Forests of Temperate Eurasia and North America // Valentine D.N. (ed.) Taxonomy Phytogeography and Evolution. London, New York: Academic Press, 1972. - P. 37-59.

Krestov P.V., Song J.-S., Nakamura Y., Verkholat V.P. A phytosociological survey of the

decidious temparate forests of mainland Northern Asia // Phytocoenologia, 2006. - Vol. 36, № 1. - P. 77-150.

Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen // Flora, 1965. - Vol. 1. - 258 p.

Meusel H., Jager E., Rauschert S., Weinert E.E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora // Karten. Jena, 1978. - B. II. P. - 259-421.

Mucina L. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobot. Phytotax.,

1997. - Vol. 32. - P. 113-115.

Mucina L., Grabherr G., Walnofer S. Die pflanzengesellschaften Österreichs. Teil III. Wälder und Gebüsche. - Jena-Stuttgart-New York, 1993. - 467 p.

Oberdorfer E. Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Teil IV, 2. Aufl., B. Tabellenband. -Jena-Stuttgart-New York, 1992.

Westhoff V. & van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Handb. Veg. Sci., 1973. - V 5. - P. 617-726.

SUMMARY

Analysis of floristic composition of continental hemiboreal forests of Northern Asia has been performed. Five classes of hemiboreal forests (Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae, Querco mongolicae-Betuletea davuricae, Rhytidio-Laricetea sibiricae, Querco-Fagetea, Pulsatillo-Penetea sylvestris) were involved in the study. Peculiarities of floristic compositions of every higher syntaxon were revealed on the basis of analyses of spectra of ecological, phytocoenotic and chorological groups. The plant-geographical relations of continental hemi-boreal forests other with zonal vegetation types in Northern Eurasia as well as peculiarities of genesis the higher syntaxa are discussed. Subnemoral forests of the suborder Abietenalia sibiricae Ermakov 1996 from Siberia and Southern Urals are characterized at new syntaxonomical status-order Abietetalia ord. nova.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск

Получено 10.10.2006