CC BY
106УДК 581.526.53 (571.1/5)
А. Ю. Королюк, Н. И. Макунина
Луговые степи и остепненные луга Алтае-Саянекой горной области. Порядок Stipetalia вШтсае, союз Асопко ЬагЬай-Роюп Пап*Ь:псаПсае*
В работе приводится схема эколого-флористической классификации луговых степей и остеп-ненных лугов Алтае-Саянской горной области. Приведены характеристики 6 новых для науки ассоциаций из порядка Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitl ex Korolyuk ет Makunina. союза Aconito baibati-Роіоп transbaicalicae all. nov.
Горные луговые степи представляют высотно-поясной подтип степной растительности, являясь характерным элементом лесостепного пояса гор Южной Сибири. Их единство и своеобразие в ряду степных сообществ определяется объемным флористическим ядром, виды которого по эколого-ценотическому положению можно разделить на две части.
• Луговостепные виды. Две трети из них представлены евразийскими и сибирскими видами, ареал которых значительно шире горных систем Сибири, но активно они себя проявляют в горных ландшафтах: Artemisia sericea, Helictoirichon schellianum, Potentilla chrysantha и многие другие. С точки зрения эколого-флористической классификации эти виды представляют особый интерес, так как определяют флористическое единство луго-степей и диагностируют их отличие от настоящих степей. Оставшаяся треть видов, преимущественно с евразийским ареалом, активна в равнинных западносибирских и в горных луговых степях.
• Степные виды, общие для настоящих и луговых степей Северной Азии. В основном это виды с широким географическим ареалом и фитоценотической амплитудой.
Положение луговых степей Алтае-Саянской горной области в системе экологофлористической классификации требует отдельного рассмотрения В связи со слабой син-таксономической изученностью Северной
Азии положение горных лугостепей в системе классов остается неясным. К настоящему' времени опубликованы 4 работы, охватывающие лишь небольшую часть их ареала Часть авторов рассматривает горные луговые степи в составе центральноазиатского класса Agropyretea cristati Hilbig et Korolyuk 2000 -син. Cleistogenetea squarrosae Mirk et al. 1986 (Арбузова, Житлухина, 1987, Дымина, Алим-бекова, 1990). В двух более поздних работах они отнесены к евро-сибирскому классу Festuco-Brometea Br.-Bl. et Тх. 1943 (Лащин-ский. 1993, Королюк, 1997).
Задачей нашего исследования была разработка системы эколого-флористической классификации луговых степей .Алтае-Саянской горной области Для ее решения были использованы геоботанические описания, репрезентативно представляющие разнообразие анализируемого типа из регионов Южной Сибири. В анализ было включено около 1000 описаний с территории Республик Алтай, Хакасия и Тува; Новосибирской, Кемеровской и Восточно-Казахстанской областей; Красноярского и Алтайского краев Большая часть описаний выполнена авторами статьи. Латинские названия растений даны по сводке С. К. Черепанова (1995) В характеризующих таблицах использовалась следующая шкала проективного покрытия: -г - менее 1 %, 2 - 1-4 %, 3 - 5-9 %, 4 - 10-24 %, 5 - 25-49 %, 6 - более 50 %.
* Исследования проводятся при поддержке программы "Фундаментальные исследования высшей школы в области естественных и гуманитарных наук. Университеты России'' (Грант 991050).
Первым шагом нашего исследования была попытка выделить группу видов, диагностирующих горные луговые степи в ряду южносибирских сообществ. С использованием метода корреляционных плеяд был проведен эколого-ценотический анализ
степной флоры по 4033 описаниям, позволивший выделить серию ЭКОЛОГО'
ценотических элементов степной флоры, маркирующих основные широтно-зональные и высотно-поясные подтипы степей (Королюк, Намзалов, 1999; Королюк, 2000). Среди прочих был выделен блок южносибирских (горных и равнинных) луговостепных видов, чей анализ с точки зрения синтаксономиче* ского положения слагающих его видов показывает, что многие среди них используются для диагноза класса Festuco-Brometea и входящих в него синтаксонов. В то же время в составе экоценоэлемента отсутствуют диагностические виды класса Agropyretea cristati. В состав луговостепного элемента вообще не попали виды, активные в сообществах центральноазиатских настоящих степей. Анализ межвидовых сопряженностей между видами центрааьноазиатских настоящих степей и южносибирских (горных и равнинных) луговых степей показал отсутствие значимых связей между ними.
На основании этого мы склонны рассматривать горные луговые степи в составе класса Festuco-Brometea Вопрос о положении данных степей в классе мы можем решить, сравнив их с равнинными луговыми (порядок Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx 1943) и настоящими (Helictotricho-Stipetalia Toman 1969) степями. Такое сравнение показывает флористическое своеобразие анализируемого типа, и существование обширной группы горных луговостепных видов, диагностирующих его (Королюк, Макунина. 2000), что дает нам основания для выделения порядка, представляющих луговые степи Алтае-Саянской горной области.
Идея описать их в ранге порядка не нова. Т.Н. Арбузовой и Т. И. Житлухиной (1987) в северо-восточной части ареала южносибирских луговых степей (Саяно-Шушенский заповедник, Западный Саян) был выделен порядок Stipetalia sibiricae. Его диагностическая комбинация объединила как горные луговостепные, так и общестепные виды. По-
рядок был ошибочно отнесен авторами к Cleistogenetea squarrosae, что было отчасти оправдано, так как к тому времени считалось, что данный класс охватывает все степи гор Южной Сибири. Кроме того, некоторые ассоциации с территории заповедника действительно представляют обедненные варианты настоящих степсй из Cleistogenetea squarrosae, отсюда понятен смешанный характер диагностического блока. Тем не менее, номенклатурный тип порядка, ассоциация Irido ruthenicae-Artemisietum tanacetifoliae. должен рассматриваться в составе класса Festuco-Brometea Нами (Королюк, 1997) был провизорно описан порядок Irido ruthenicae-Artemisietalia latifoliae. представляющий сообщества луговых степей, остепненных лугов и кустарников Восточного Казахстана Диагностический блок предложенного порядка практически полностью принадлежит луговостепному экоцено-элементу флоры.
По принципу приоритета описания горных луговых степей юга Сибири мы считаем необходимым валидизировать порядок Stipetalia sibiricae В отличие от его авторов мы рассматриваем горные луговые степи в составе класса Festuco-Brometea. Так как диагностическая комбинация порядка, предложенная ранее, неудачна по набору видов и слишком мала, мы предлагаем свою комбинацию. Также мы полностью меняем структуру порядка и выделяем четыре союза, представляющих:
• предгорные и горные луговые степи,
• предгорные и часть горных крупно-дерновинных настоящих степей,
• горные каменистые луговые степи,
• горные луговые степи, остепненные луга и кустарники Восточного Казахстана.
Существующие географические варианты внутри некоторых союзов мы рассматриваем как подсоюзы.
Класс Festuco-Brometea Br.-BI. et Tx. 1943
Порядок Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitl. ex Korolyuk ct Makunma hoc loco
Союз Aconito barbati-Poion transbaicalicae Korolyuk et Makunma all, nov. hoc loco
Acc. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum Makunina ass. nova hoc loco
Acc. Fragario viridis-Stipetum pennatae Makunina ass. nova hoc loco
Асс. Galio veri-Poetum sibiricae Makunina ass. nova hoc loco
Acc. Violo dissecti-Achnatheretum sibiricum Makunina et Maltseva ass. nova hoc loco
Acc. Potentfllo chrysanthae-Dactyletum glomeratae Makunina et Maltseva ass. nova hoc loco Acc. Cruciato krylovii-Caricetum pediformis Maltseva ct Makunina ass. nova hoc loco
Союз Veronid incanae-Helictotrichion desertorum Korolvuk et Makunina all, nov. prov.
Союз Youngio tenuifoliae-Helictotrichion desertorum Korohuk et Makunina all, nov. prov Союз Rosion pimpinellifoliae Korolvuk 1997 Acc. Artemisio sericeae-Rosetum
pimpinellifoliae Korolyuk 1997
Acc Roso pimpinellifoliae-Stipetum pennatae Korolyuk 1997
Acc. Crepido sibiricae-Rosetum
pimpinellifoliae Korolyuk 1997
Порядок Stipetalia sibiricae
Диагностические виды: Aconitum
barbatum, Artemisia gmelinii. A. sericea, A. tanacetifolia, Aster alpinus, Bupleurum multinerve. Carex pediformis. Cotoneaster melanocarpus, Helictotrichon desertorum. H schelhanum. Iris ruthenica, Poa
transbaicalica, Schizonepeta multifida. Thalictrum foetidum, Vicia nervata.
Номенклатурный тип порядка - союз Aconito barbati-Poion transbaicalicae
Географический ареал порядка охватывает лесостепные и степные территории Алтае-Саянской горной области, за исключением аридных районов Южного Атгая и Тувы На северо-западе (западные предгорья Са-лаира, Кузнецкая котловина, ЗападноСибирская равнина) порядок сменяется на луговые степи Festucetalia valesiacae, в Казахстане - на настоящие степи порядка Helictotricho-Stipetalia. в степных котловинах Хакасии, Тувы, Алтая, а также в Монголии - на центральноазиатские степи класса Agr ору retea cristati.
Диагностические виды: Artemisia
laciniata, Campanula glomerata, Delphinium laxiflorum, Elymus gmelinii, Filipéndula stepposa. Gentiana macrophylla. Geranium pratense. Geranium pseudosibiricum, Helictotrichon pubescens, Primula cortusoides, Rubus saxatilis, Sanguisorba officinalis. Saussurea controversa. Tragopogon orientalis, Veratrum nigrum. Vicia unijuga.
Номенклатурный тип союза - ассоциация Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum
Союз представляет мезофильное крыло порядка, что отражает диагностическая комбинация, включающая виды, обычные в сообществах остепненных лутов и отсутствующие в умеренно сухих горных степях. Союз объединяет ассоциации трех пояснозональных типов.
1. Собственно горные луговые степи,
широко распространенные в лесостепном поясе, окружающем степные котловины и заходящие в степной пояс в виде обедненных вариантов на теневые склоны. Две ассоциации - Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum и Violo dissecti-Achnatheretum sibiricum распространены на территории Минусинских и ЦентральноАлтайских котловин соответственно Они представляют сухое крыло союза, в связи с чем их состав обогащается степными видами (Dianthus versicolor, Galatella cingustissima и другие) на фоне уменьшения активности луговых видов, обычных для союза. Структуру сообществ определяет господство крупно-дерновинных злаков: Helictotnchon
desertorum и Stipa capillata.
2. Луговые степи и остепненные луга лесостепных предгорий и подтаежных низко-горий периферии горной системы Ассоциация Fragario viridis-Stipetum pennatae характерна для предгорных равнин севернее Минусинских котловин, Potentillo chrysanthae-Dactyletum glomeratae - для западных и северо-западных низкогорий Алтая. Злаковая основа травостоя полидоми-нантна и представлена преимущественно лугово-степными видами: Phleum phleoides, Poa angustifolia, P. transbaicalica, Stipa pennata. Равновесный со злаками и еще более полидоминантный структурный блок фитоценозов представляет разнотравье, среди них постоянными содоминантами являются виды, задействованные в диагнозе союза (Sanguisorba officinalis, Géranium pratense), порядка (Aconitum barbatum, bis ruthenica) и класса (Fragana viridis, Galium verum). Для ландшафтов лесостепной равнины характерно присутствие луговых видов (Trifolium pratense, Geum aleppicum. Géranium pratense).
Таблица 1
Ассоциации Bupleuro multinervi-HelictDtrichetum deserto rum (описания 1-10), Fragario viridis-Stipetum pennatae (11-20), Galio veri-Poetum sibiricae (21-30)
Номер описания Releve number 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 il 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Проективное покрытие 90 95 70 90 85 75 75 75 80 80 90 97 98 95 85 90 85 90 95 80 97 80 80 80 75 80 90 70 95 80
Total cover (%)
Количество видов 81 51 66 74 63 75 53 56 84 63 73 88 74 59 60 61 62 64 70 61 67 60 51 53 49 56 $9 51 44 47
Number of species
Nomenclature type * * *
Диагностические виды класса Fcstuco-Brometea
Galium verunt 2 1 1 1 2 2 2 2 1 1 1 2 1 2 1 2 2 2 1 2 1 1 2 2 1 1 1 1 1
Plantago urvillei 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 1 2 2 2 3 2 3 1 1 1 1 1 1
Phleum phleoides 2 2 4 2 1 2 1 2 1 1 2 3 3 4 2 3 3 4 3 4 2 2 2 2 2 3 3 1 3
Fragaria viridis 1 1 1 1 2 4 3 2 4 3 3 2 4 3 2 2 1 1 3 1 1 1 1 1
Festuca valesiaca 3 2 1 3 1 1 1 1 3 1 2 2 1 4 1 3 3 1 1 2 1 3 3
Polygala comosa 1 2 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Seseli libanotis 1 1 2 1 1 2 2 1 2 2 2 3 2 1 3 3 4 2 3 1 1 1
Trommsdorfta macúlala 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2 1 2 1 1 1 1 1 1
Koeleria cristata 2 1 3 1 1 1 2 1 3 1 2 2
Stipa pennata 3 1 1 1 1 1 1 2 4 4 2 1
Medicado falcata 1 1 1 1 3
Диагностические виды порядка Stipetalia sibiricae
Aconitum barbatum 2 2 1 1 2 1 1 1 2 2 1 1 2 1 2 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1
Schizonepeta multifida 3 1 3 1 1 2 1 2 1 1 1 1 2 1 2 2 1 2 2 2 1
Iris ruthenica 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 1 2 2 2 1 4 2 3 2 3 .
Artemisia tanacetifolia 3 2 3 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 2 3 2 1 1 1 1 I .
Bupleurum multinerve 1 3 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Aster alpinus 2 1 3 1 1 2 1 1 1 1 2 1 2 2 1 ) 1 2 1
Carex pediformis 2 1 4 4 4 4 3 4 1 4 3 2 3 3 2 3
Thalictrum foetidum 2 1 2 2 1 1 1 7 2 1 1 1
Helictotrichon schelhanum 1 2 1 1 2 3 1 3
Poa tratisbaicalica 2 2 3 1 2 3 3 2 3 1 7 1
Artemisia sericea 1 1 1 2 1 2 1 1 1
4 r ternisia gmelirtii 2 1 1 1 1 1
Vicia nervata 2 1 1 2 3 1 1 1
Cotoneaster melanocarpus 2 2 1 1 1
Диагностические виды союза Aconito barbati-Poion transbaicalicae
Filipéndula stepposa 1 1 1 1 1 2 2 1 1 3 5 2 2 1 1 2 2 1 3 2 1 3 3 3
Sanguisorba officinalis 1 1 3 1 1 1 2 ! 1 1 2 2 1 1 2 1 2 2 2 1 2 2 3 2
Veratrum nigrum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Primula cortusoides 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 3 1
Gentiana macrophylla 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Campanula glome rata 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Saussurea controversa 4 1 2 2 1 1 2 3 1 1 1 1 1 2 2 2 1 2
Tragopogon orientalis 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Elymus gmelinii 4 2 1 1 1 3 2 2 2 2 1 1 1 1
Rubus saxatilis 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 2 1
Vicia unijuga 1 1 1 1 1 2 1 3 1 1
Helictotrichon pubescens 1 2 3 1 3 1 1 1 3 2 1 2 3 3 2 2 1
Geranium pratense 1 1 7 1 1 3 1 1 2 2 1 1 3
Geranium pseudosibiricum 2 1 1 1 2 1 1 2 2
Artemisia laciniala 2 3 1
Helictotrichon desertorum Hemerocallis minor
Диагностические виды Bupleuro multinervi-Helictotrichetnm desertorum
3 3 4 4 5 3 1 4 1 1 13.1.21211
3 . 1 2
1
Продолжение табл. 1
Stipa capillata 1 2 . 3 4 4 4 4.2
Hedysarum gmelinii . . 1 1 1 2 2 2..
Scorzonera radíala 1 . . 1 2 1.11 1
Linum perenne . 1 . 1 11111
Allium strictum 1 1 1 1 1111. . 1 . 1 1
Aulacospermum anomalum 2 . 1 1 .1111 1
Thalictrum petaloideum 2 . 2 1 .1.11 1
Диагностические виды Fragario viridis - - Stipetum pennatae
Vicia amoena . 2 . 1 1 . . . . 2 2 1. 1 1 2 1 2 4
Campanula sibirica 1 1 1 .1.1. .111 1 1 2 7
Poa angustifolia 3 2 2 4 4 3 2 3 3 2 2 2 2 3 2 2 3 3
Trifolium pratense 2 112 1 3 1 1 1 1 . 2 2 3 2 1 1 2 1 2
Agrimonia pilosa 1111 1 1 2 1 1 2 1 . 1 1 2 2 1
Stellana gramínea 112 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1
Geum aleppicum 1 . . 1 . 1 2 1 . 1 1 1 1 2 3 2 2 1
Диагностические виды Galio veri-Poetum sibiricac
Bistorta major 2 2 1 1 2 2 2 2 1
Poa sibirica 1 2 1 . 3 3 1 3 2
Amona repens 1 1 1 2 1 2 1 1 2
Lathyrus pratensis ... 1 . 1 . . 1 1 1 1 1 1 1
Ranunculus propinquus 1 2 2 2 1 2 1
°otenttlla chrysantha 1 ... 1 3 2 . 1 2 2 1
Carex macroura 2 4 3 3 1
Rhinanthus vernal is 1 1 1 1 1 1 1
Trisetum sibiricum 2 1 1 1
Диагностические виды союза Youngio tenuifoliae Helictotrichii >n desertorum
Eritrichium pectinatum 1
Thvmus serpyllum 1.1.
Диагностические виды класса Molinio-Arrhenatheretca
Vicia cracca 2 1 l 2 1 1.1. 3 112 2 2 4 1 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1
Elytrigia repens 2 1 . 2 . . 1 . 12 2. 3 2 1 . 3 1 1 2 . 1 3 1
Taraxacum officinale 1 . . 1 .11 11.. 1 1 1 1 1 1 . 2 1 2 1 1
Festuca pratensis 1.2. 1 1
Pimpinella saxífraga 1 1 1
Festuca rubra 1 1 4 2
Прочие виды
Galium bore ale 1 1 2 2 1 2 12 11 113 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1 1 1 3 1 1
Achítlea asiatica 2 1 1 1 1 3 1.31 13 3 3 3 3 3 1 3 4 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1
Phlomoides tuberosa 3 1 . 1 2 1112 1 2 3 3 2 1 2 1 2 1 1 2 2 1 1 1 2 2 1
Lupinaster pentaphyllus 1 . 2 1 1 11.11 2 111 2 3 . 1 1 . . 1 2 1 1 1 1
Veronica krylovii 2 . 1 1 1 . . 1 112 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 1 1 1
Ranunculus polyanthemos 2 . 1 1 ... 1 2 .12 1 1 1 . 1 1 1 2 2 2 2 1 2 2 1 2
Primula macrocalvx 1 . . 1 1 .11 . 1 . . . 1 2 . 2 2 . 1 1 1 2 2 1 1
Astragalus danicus 2 . . 1 1 .1.1. 2.21 1 1 1 1 1 1 1 1
Onobrychis arenaria 3 2 1 4 t 3 12 11 2 2 12 1 3 3 1 2 1 1 2
Hieracium umbellatum 1 1 1 2 . . 2 1 112 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1
Tephroseris integrifolia 1 . 3 2 1.21 1111 1 1 1 . . 1 1 . 1
Anemone sylvestris 2 1 1 2 2 1112 1 1.13 3 2 1 2 2 1 . 1
Pulsatilla patens 3 1 5 4 3 2 2 2 4 2 12. 1 . 2 3 . 2
Pedicularis sibirica 1 . 1 1 1 1.11. 12 11 1 1
Gypsophila altissima 1 1 1 1 1 11111 . 1 . . 1 1 1
Galatella macrosciadia 3 1 . 1 1 12.21 112.
Artemisia latifolia 2 2 1 1 1 2 2.1. 2.2. 1 2 . 1 .
Scutellaria scordiifolia 1 1 1 1 1 11... .1.1 1 1 1
Bromopsis inermis 3 . . 1 2.111 . 1 . . . 2 1 1 2 1 •
Thalictrum minus . I . 1 . . 2 . . 12 1. 1 1 2 1 2 1 . . 1 1 2 1
Продолжение табл. 1
Solidago virgaurea Myosotis imitata Carum carvi Silene repens Potentilla ßagellaris Inula salicma Polygonatum humile Adenophora lamarckü Adenophora stenanthina Crepis praemorsa Dianthus versicolor ßupleurum scorzonerißium 1 Thesium refractum .
Valeriana officinalis Gaiatella angustissima Oxytropis campanulata Thalictrum simplex Rosa acicularis Artemisia commutata Calamagrostis epigeios Castilleja pallida Artemisia macrantha Polygala sibirica Scabiosa ochroleuca Achnatherum sibiricum Euphrasia parvifiora Astragalus adsurgens Leibnitzia anandria Dracocephalum ruyschiana Geranium bi folium Dracocephalum nutans Polygonatum odoratum Potentilla longifolia Erigeron acris Rumex thyrsifiorus Veronica incana Agrostis vinealis Potentilla humifusa Lathyrus pisiformis Potentilla argentea Carex praecox Equisetum pratense Potentilla bifurca Nonea rossica Potentilla fragarioides Serratula coronata Veronica porphyriana Aconogonon alpinum Elymus mutabilis Artemisia vulgaris Artemisia glauca Cerastium arvense Carex arnellii Artemisia integrifolia Potentilla matsuokana Vicia sepium_______________
1 1
1 1
12 2 1 112 11
1
2 . 2
1 2 1
1 1
1 2 1
1 .
1 1
1
1
1
1111 1
1 1
. 1
1 1
1 1
2 1 1
1 1 .
. . 1
2 11. 111
1 1
1
1
. 1 1 1 1 1 2 3 2
.1111 112 11
1 1 . . 1
1 1 1
3 1 1 2
1 1 1
Примечание. Кроме того, единично встречены: Aconitum anthoroideum (1; 3), A. volubile (26), Adenophora coronopifolia (1; 11; 22), Adonis sibirica (3; 5), Agrostis gigantea (24,2; 26,2), Allium nutans (6; 8; 14), Alo-pecuruspratensis (13; 21; 28), Anagallidium dichotomum (14), Androsace septentrionalis (15; 20; 21), Betula pendula (21), Brachypodium pinnatum (21, 2), Calamagrostis arundinacea (13; 28, 2), Campanula altaica (26; 30), C. rotundifolia (13; 23; 24), Carex obtusata (26; 27,2), C. supina (12), Cerastium holosteoides (23), Cimicifuga foetida (12), Cirsium serratuloides (21), Crepis lyrata (13), C. sibirica (14), Delphinium grandiflorum (9; 10), D. retropilosum (28), Dendranthema zawadskii (4; 9), Dianthus mperbus (21), Draba nemorosa (24; 27), Equisetum arvense (17; 18), Euphorbia discolor (6; 11; 19; 21), E. subcordata (4), Gentiana aquatica (22), Gentianopsis barbata (19), Heracleum dissectum (12; 20), Hieracium virosum (6; 8), Hierochloe glabra (9), Hypericum attenuatum (1; 3), H. elegans (7), Kadenia dubia (13), Knautia arvensis (12; 17), Lappula squarrosa (20), Larix sibirica (2; 21), Lathyrus humilis (28), Leontopodium ochroleucum (3; 5), Leucanthe-mum vulgare (13; 20), Li guiaría glauca (9; 12; 21), Li lium pilosiusculum (12; 13; 25, 27), Linaria acutiloba
(9), L. vulgaris (13; 20; 27, 30), Lithospermum officinale (15), Luzula multißora (24), Lychnis sibirica (9), Melandrium album (18; 25), Melilotus suaveolens (11), Oberna behen (21), Onosma simplicissima (3; 5), Origanum vulgare (13; 15,2), Oxytropispilosa (4), Paeonia anómala (12), Pedicularis elata (6: 9), P. verticillata
(10), Phleum pratense (16), Pleurospermum uralense (21), Polemonium caeruleum (28), Potentilla anserina (29; 30), P. confería (18), P. sericea (8), P. tanacetifolia (4), Pulmonaria mollis (12; 14; 21, 28), Sedum hy-bridum (9), Senecio ambraceus (26), 5. erucifolius (13; 16), S. jacobaea (11; 18), Serratula margínala (11), Silene multißora (4), S. wolgensis (15; 17), Spiraea chamaedrifolia (21), S. hypericifolia (5,2), Stevenia chei-ranthoides (8), Tanacelum vulgare (28,2), Trollius asiaticus (21; 29), Verónica spicata (4), Vicia megalotropis (26), Viola hirta (12), V mirabilis (19; 25), V rupestris (9; 11; 23; 30), V. uniflora (21).
Локалитеты описаний (сокращения: КК - Красноярский край, РХ - Республика Хакасия, КО - Кемеровская область, РА - Республика Алтай):
1-Оп. 618, 28.07.95. Н. И. Макунина (154), КК, Ужурский р-н, окр. г Ужур, 26 км на ю-з, географичские координаты - 55°05’ * 89°59’
2-Оп. 564, 08.07.94, Н. И. Макунина (52), КК, Уж>рский р-н, окр. с Костино, 55°04’ * 89°25’
3-Оп. 629, 20.07.95, Т. В. Мальцева (66), РХ, Боградский р-н, окр. с. Карасуг, 54°17’ * 90°35*
4-Оп. 988, 10.07.94, А. Ю. Королюк (191), КК. Ужурский р-н, окр. с. Ораки, 55°19’ * 89°35'
5-Оп. 958, 02.07.94, А. Ю. Королюк (138), РХ, Ширинский р-н, окр. с. Катюшкино, 54°17’ * 90°15’
6-Оп. 754, 27.07.74, И. Я. Нейфельд (82), КК, Шарыповский р-н, окр. с. Малое Озеро, 55°07’ * 89°20"
7-Оп. 577, 11.07.74, И. Я. Нейфельд (51), КК, Ужурский р-н, окр. с. Учум, 55°05’ * 89°43’
8-Оп. 985, 09.07.94, А. Ю. Королюк (187), КК, Ужурский р-н, окр. с. Ораки, 55°19’ * 89°35'
9-Оп. 478, 30.06.74, И. Я. Нейфельд (19), КК, Ужурский р-н, окр. с. Раздольное, 55°11 ’ * 89°41 ’
Ю-Оп. 581, 29.07.74, И. Я. Нейфельд (17), КК, Ужурский р-н. окр. с. Раздольное, 55° 1Г * 89°41
11-Оп. 714, 20.07.94, Н. И. Макунина (96), КК, Балахтинский р-н, окр. с. Камчатка, 55°08' * 90°50’
12-Оп. 534, 07.07.91, Н. И. Макунина (48), КО, Чебулинский р-н, окр. с. Шестаково, 55°53’ * 87°55’
13-Оп. 668, 06.07.91, Т. В. Мальцева (44), КО, Чебулинский р-н, окр. с Курск-Смоленка, 55°57’ * 88°07’
14-Оп. 715, 20.07.94, Н. И. Макунина (98), КК, Балахтинский р-н, окр. с. Камчатка, 55°08’ * 90°50’
15-Оп. 652, 18.06.91, Н. И. Макунина (35), КО, Тисульский р-н, окр. с. Листвянка 55°53‘ * 88°15’
16-Оп. 520, 19.07.91, Н. И. Макунина (93), КО, Тяжинский р-н, окр. с. Изындаево, 55°45’ * 89°12’
17-Оп. 656,07.07.91, Н. И. Макунина (50), КО, Чебулинский р-н, окр с Шестаково, 55°53‘ * 87°55'
18-Оп. 529, 19.07.91, Т. В. Мальцева (109), КО, Тяжинский р-н, окр. с. Изындаево, 55°45‘ * 89°12’
19-Оп 489, 19.07.94, Н. И. Макунина (90), КК, Новоселовский р-н, окр. с. Игрыш, 55°14’ * 9Г16’
20-0п. 655, 07.07.91, Н. И. Макунина (47), КО, Чебулинский р-н, окр. с. Шестаково, 55°53’ * 87°55’
21-Оп. 254, 07.07.94, Н. И. Макунина (45), РХ, Орджоникидзевский р-н, окр. с. Агаскыр, 54°57’ * 89°20’
22-Оп. 13101,06.07.98, Т. В. Мальцева (101), РХ, Орджониющевский р-н, окр. с. Сарала. 54°52‘ * 89°15’
23-Оп 13100,06.07.98, Т. В. Мальцева (100), РХ, Орджоникидзевский р-н. окр. с. Сарала, 54°52’ * 89°15’
24-Оп. 13098, 06.07.98, Т. В. Мальцева (98), РХ, Орджоникидзевский р-н. окр с. Сарала, 54°52’ * 89°15’
25-Оп. 13327,05.07.98, Н. И. Макунина (79), РХ Орджоникидзевский р-н, окр. с. Агаскыр, 55°00’ *8948’
26-Оп. 13332, 06.07.98, Н. И. Макунина (84), РХ, Орджоникидзевский р-н, окр. с. Сарала, 54°52’ * 89°15’
27-Оп. 13336, 06.07.98, Н. И. Макунина (88), РХ, Орджоникидзевский р-н. окр. с. Сарапа. 54°52’ * 89°15’
28-Оп. 13099, 06.07.98, Т. В. Мальцева (99), РХ. Орджоникидзевский р-н, окр. с. Сарала. 54°52’ * 89°15’
29-Оп. 13326, 05.07.98, Н. И. Макунина (78), РХ Орджоникидзевский р-н, окр с. Агаскыр, 55°00’ *89° 18’
30-Оп. 13333, 06.07.98, Н. И. Макунина (85), РХ, Орджоникидзевский р-н, окр. с. Сарала, 54°52’ * 89°15’
3. Остепненные луга подтаежного пояса горных котловин с флористическими элементами горных лесных и настоящих лугов: ассоциация Galio veri-Poetum sibiricae в Хакасии и Cruciato krylovii-Caricetum pediformis в Центральном Алтае. Так как фитоценозы этой группы вкраплены в лесной фон, их флористический состав заметно обогащен лугово-лесными видами, активными в данных регионах.
Ассоциация Bupleuro multinervi-
Helictotrichetum desertorum
Номенклатурный тип - описание 618 (табл 1, on. 1), 28.07.95, Н И. Макунина (154), Красноярский край, Ужурский р-н, окр г. Ужур, 26 км на ю-з, 55°05’ с.ш., 89°59’ в.д.
Диагностические виды: Allium strictum, Aulacospermum anomalum, Hedysanim gmelinü, Helictotrichon desertorum, Hemerocallis minor, Linum perenne, Scorzonera radiata, Stipa capillata, Thalictrum petaloideum.
Ассоциация представляет разнотравно-овсецовые горные луговые степи, образующие фоновый степной тип лесостепного пояса Минусинских котловин. Они занимают склоны световых экспозиций с развитыми южными и обыкновенными черноземами По мере движения вглубь степного пояса сообщества ассоциации уступают доминирующее положение настоящим степям, оттесняясь на вогнутые участки северных и восточных склонов. Физиономия разнотравно-овсецовых степей определяется доминированием дерновинных злаков: Helictotrichon desertorum, Роа transhai-calica, Stipa capillata иногда со значительной примесью Stipa permata, слагающих 1 и 2 подьяруса, высотой 65-75 и 40-50 см соответственно, а также Festuca vales ¡аса. образующей 3-й подъярус, высотой 15-20 см. В верхних подъярусах травостоя (»доминируют Phleum phleoides, Artemisia tanacetifolia, Onobrychis arenaria, постоянны виды порядка и класса (Bupleurum multinerve, Schizonepeta multifida, Seseli libanotis), а также многие другие. В 3-м подьярусе обильны Pulsatilla patens, Ins ruthenica, Carex pediformis. Травостой густой и однородный, его общее проективное покрытие составляет 75-85 %.
Ассоциация Fragario viridis-Stipetum pennatae
Номенклатурный тип - описание 714 (табл. 1, оп. 11), 20.07.94, Н. И. Макунина
(96), Красноярский край, Балахтинский р-н, окр. с. Камчатка, 55°08’ с.ш., 90°50’ в.д.
Диагностический блок ассоциации представлен только дифференциальными видами. От Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum ассоциацию отличает постоянное присутствие луговых (Agrimonia pilosa, Geum aleppicum, Helictotrichon puhescens, Stellaria gramínea. Trifólium pratense) и равнинных лугово-степных (Роа angustifolia) видов От подтаежных остепненных лугов ассоциации Galio veri-Poetum sibiricae их отделяют лугово-степные и степные {Campanula sibirica, Koeleria cristata, Stipa pennata. Vicia amoena) виды.
К ассоциаций относятся злаковоразнотравные и перистоковыльноразнотравные луговые степи. Они являются зональным компонентом в лесостепных ландшафтах предгорной равнины, обрамляющей Минусинские котловины с севера Травостой предгорных луговых степей равномерный, его проективное покрытие варьирует от 75 до 95 %. Злаковая основа травостоя на каждом конкретном участке представлена 6-10 видами различной экологии. Лидирующие позиции занимают короткокорневищные равнинные лесостепные виды: Phleum phleoides и Роа angustifolia. образующие 2-й подъярус высотой 50-60 см. В
3-м подъярусе обычно доминирует Festuca valesiaca c.f Первый, разреженный подъярус, высотой 80-100 см, образуют Stipa pennata, Elymus gmelinii, Helictotrichon pubescens. В многочисленной группе разнотравья преобладают виды класса (Fragaria viridis, Polygala comosa. Seseli libanotis, Trommsdorfia macúlala) и союза (Filipéndula stepposa, Tragopogon orientalis). Из видов порядка постоянны А сот tum barbatum. Aster alpinus и Schizonepeta midtifida. Своеобразие состава сообществ определяет активность луговых растений, составляющих до трети ценофлоры, некоторые из них постоянны: Geranium pratense, Stellaria gramínea, Trifólium pratense, большинство же встречается спорадически.
Ассоциация Galio veri-Poetum sibiricae
Номенклатурный тип - описание 254 (табл. 1, оп. 21), 07.07 94, Н. И. Макунина (45), Республика Хакасия, Орджоникидзевский р-н, окр. с. Агаскыр, 54°57’ с.ш., 89°20’ в.д.
Диагностический блок образован луговыми и лугово-лесными видами, обычными на остепненных лесных лугах: Bistorta major, Carex macroura, Lathyrus pratensis, Poa sibirica. Ranunculus propinquus, Rhmanthus vernalis, Trisetum sibiricum.
Ассоциация объединяет остепненные разнотравно-злаковые полидоминантные луга - наиболее ксерофильные сообщества подтаежного пояса восточного макросклона Кузнецкого Алатау. По южным, обычно крутым склонам они небольшими участками встречаются среди массивов подтаежных березово-лиственничных, лиственничных лесов и остепненных лесных лугов ассоциации Artemisio tanacetifoliae-Trisetetum sibiricae (Ermakov, Maltseva. Makunina, 1999). Определяющий вклад .тутово-степных и луговых видов при незначительном, но постоянном участии лугово-лесных растений определяет внешний вид лугов, которые по высоте травостоя ненамного уступают ос-тепиенным лесным лугам Для каждого подъяруса невозможно выделить не только доминирующий вид, но и единую эколого-фитоценотическую группу видов, его слагающих. Первый подъярус. высотой 110-130 см, обычно сложен высокими лугово-лесными злаками (Helictotrichon pubes-cens. Poa sibirica) и лугово-степным разнотравьем (Artemisia tanacetifolia, Aconitum barbatum, Filipendula stepposa. Ranunculus polyanthemos). Во втором подъярусе, высотой 60-80 см, преобладают лугово-степные злаки (Phleum phleoides, Poa angustifoha) и луговое разнотравье (Geum aleppicum, Lathyrus pratensis, Ranunculus propinquus). В 3-м подъярусе высотой 30 см доминируют степной Festuca valesiaca c.f, лугово-степные Iris ruthenica, Fragaria viridis и в то же время лугово-лесной Carex macroura. Постоянны и содоминируют луговые виды: Amoria repens, Rhmanthus vernalis, Stellaria gruminea, Trifolium pratense. Травостой лугов равномерный. густой, проективное покрытие в среднем составляет 90 %.
Ассоциация Violo dissecti-Achnateretum sibiricum
Номенклатурный тип - описание 11296 (табл. 2, on. 1), 16.08.91, Н. И. Макунина (127), Республика Алтай, Усть-Канский р-н, окр. с. Усть-Кан, 51°00’ с.ш., 84°48’ в д.
Диагностические виды: Achnatherum sibiricum, Allium rubens, Astragalus austnacus, Carum buriaticum, Gentiana decumhens, Gentianella amarella, Gentianopsis barbata. Hedvsarum gmelinii, Imnlopodmm leontopodioides, Stelleropsis altaica, Viola dissecta.
Ассоциация объединяет разнотравнозлаковые луговые степи лесостепного и отчасти степного поясов межгорных котловин Центрального Алтая. В лесостепном поясе сообщества приурочены главным образом к склонам световых экспозиций, в степном поясе они встречаются в виде небольших обедненных фрагментов на северных и восточных склонах. Травостой невысокий, равномерный и густой, его проективное покрытие составляет 80-90 %. Облик фитоценозов определяют степные и лугово-степные злаки и осоки. В первом, довольно густом подъярусе (40-50 см) доминируют Achnatherum sibiricum, Poa transbaicalica и Stipa capillata, содоминируют лугово-степные Aconitum barbatum. Artemisia laciniata. Bupleu-rum multinerve Bn втором подъярусе ( 15-20 см) преобладают Festuca valesiaca c.f., Carex duri-uscula, C. pediformis, к которым примешиваются лугово-степные Ins ruthenica, Schizone-peta multifida, Thalictrum foetidum и степные Dianthus versicolor, Leontopodium leontopodioides. Ассоциация распространена на юговосточном пределе ареала класса Festuco-Brometea. что приводит к обеднению его диагностического блока, из которого постоянны только Plantago urvillei, Festuca valesiaca, Koeleria cristata и Galium verum.
Ассоциация Potentillo chrysanthae-Dactyletum glomeratae
Номенклатурный тип - описание 1 1414 (табл. 2, on 11), 02.08 86, T. H. Пескова (72), Республика Алтай. Шебачинский р-н, окр. с. Черга, 51°34’ с.ш., 85°32' в.д.
Диагностические виды : Brachypodium
pinnatum, Centaurea scabiosa, Dactylis glomerata, Festuca pratensis. Filipendula vulgaris. Inula salicina, Origanum vulgare, Viola hirta
Остепненные разнотравно-злаковые полидоминантные луга распространены в подтаежных и лесостепных ландшафтах низко-горий Северного Алтая Они являются составной частью лесо-лугово-степного комплекса и занимают значительные площади. В подтайге приурочены главным образом к
склонам световых экспозиций, в лесостепи занимают склоны разной экспозиции и крутизны. Травостой густой и равномерный, его проективное покрытие варьирует от 70 до 90 %. Облик остепненных лугов определяют луговые (Dactylis glomerata, Festuca
pratensis) и лугово-лесные (Brachypodium pinnatum, Helictotrichon pubescens) злаки, образующие первый подъярус высотой 110120 см. Он постепенно переходит во второй подъярус, высотой 55-65 см, сложенный лугово-степным разнотравьем (Aconitum barbatum, Artemisia gmelinii, Bupleurum
multinerve. Filipéndula vulgaris, Potentilla
chrysantha). В третьем подъярусе, высотой до 25 см, обильны Carex pediformis, Fragaria viridis, Iris ruthenica, Polygala comosa.
Ассоциация Cruciato krylovi-Caricetum pediformis
Номенклатурный тип - описание 2018 (табл. 2, on. 21), 26.07.99, Т. В. Мальцева (18), Республика Алтай, Онгудайский р-н, окр. с. Улюта. 50°39’ с.ш., 86°08’ в.д
Диагностические виды: Aconogonon
alpinum, Adonis sibirica, Bistorta major, Caragana arborescens, Cruciata krylovii,
iMthyrus humilis, Ligularia glauca, Lilium pilosiusculum. Poa urssulensis, Thesium repens.
Ассоциация объединяет остепненные разнотравные луга подтаежного и лесостеп-
ного поясов Центрального Алтая. В подтайг* сообщества встречаются на склонах свето вых экспозиций, в лесостепном поясе вместе с травяными лесами на северных и восточ^ ных склонах. Злаки (Achnatherum sibiricum, Helictotrichon desertorum, Phleum phleoides, Poa urssulensis) не играют существенной роли в сложении фитоценозов. Травостой высокий и густой, его среднее проективное покрытие составляет 95%. Разреженный первый подъярус сложен мезофильным разнотравьем (Aconogonon alpinum, Bis torta major, Lilium pilosiusculum, Sanguisorba officinalis) и отдельными экземплярами мезо-ксерофильных и ксерофильных злаков (Achnatherum sibiricum, Helictotrichon desertorum. Poa urssulensis), его высота достигает 100-120 см. Второй подъярус высотой 45-6U см образован преимущественно мезоксеро-фильным разнотравьем (Aconitum barbatum. Artemisia laciniata, Bupleurum midtinerve, Potentilla chrysantha, Saussurea controversa. Thalictrum foetidum), к которому постоянно примешиваются мезофиты: Galium boreale. Geramum pratense, G. pseudosibiricum. В 3-м подъярусе высотой до 20-25 см содомини-руют мезоксерофиты: Carex pediformis, Iris ruthenica и мезофиты Cruciata krylovii, Prímula macrocalyx.
Таблица 2
Ассоциации Violo dissecti-Achnatheretum sibiricae (описания 1-10), Potentillo chrysanthae-Dactyletum glomeratae (11-20), Cruciato krylovii - Caricctum pediformis (21-30)
Номер описания Releve number l 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
Проективное покрытие 85 75 85 90 80 90 95 90 85 80 80 70 95 80 75 75 70 85 75 90 98 90 95 95 95 90 95 90 90 90
Total cover (%)
Количество видов 58 46 49 55 S5 55 56 57 64 68 78 74 58 57 52 66 77 77 78 78 55 67 63 60 53 56 52 66 52 65
Number of species
Nomenclature type * * *
Диагностические виды класса Fcstuco-Brometea
Galium verum 1 1 3 2 2 1 1 1 l 1 1 1 1 1 2 2 1 2 3 2 2 2 2 2 2 3 2
Plantago urvillei 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Phleum phleoides 1 2 2 1 1 2 1 2 2 1 1 2 1 2 1 1 2 3
Fragaria viridis 3 4 2 . 2 1 I 2 2 1 2 1 2 1 2 1 1 2 2
Seseli libanotis 2 l 1 1 2 1 1 1 I 1 i 1 2 2 1 2 2
Polygala comosa 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 2 2 1 2 1
Festuca valesiaca 2 3 3 3 2 2 2 3 3
Poa angustifolia 1 1 2 1 2 1 1 1 2 1 2
Trommsdorfia macúlala 1 1 2 2 2 1 2 1 1 1
Koeleria cristata 2 2 1 1 2 2 1 1 1 2 2 2 2
Продолжение табл. 2
Medí cago falcata Stopa pennata
1 2
1
Диагностические виды порядка Stipetalia sibiricae
Aconitum barbatum 5 1 3 3 4 1 2 2 4 2 1 1 2 1 2 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 1
Carex pediformis 3 2 2 2 1 3 3 2 3 3 4 2 4 4 3 2 4 4 4 3 3 2 3 3 2 3 3 4 4 3
Bupleurum multmerve 3 1 4 3 2 2 1 2 2 1 1 1 . 1 1 1 1 4 2 1 n 4 4 3 2 2 1
Iris ruthenica 5 2 4 2 2 3 2 3 3 3 2 2 1 1 . 2 1 1 2 5 3 2 1 3 2 3 ) 3
Schizonepeta multißda 3 4 3 2 3 3 2 2 2 4 1 1 1 1 1 2 1 1
Helictotrichon desertorum 2 3 2 ? 3 1 3 2 1 1 3
Thalictrum foetidum 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Helictotrichon schelliamm 1 2 1 2 2 2 2 1 1 1
Aster alpinus 2 3 2 2 3 2 2 2 . 2 1 2 . 2 1 2 3 1 1 1
Poa transbaicalica 2 1 2 2 2 2 2 2 2 2 1 1 2 2 1 1 2
Artemisia sericea 2 2 1 1 2 1 1 1 2 1 2
Artemisia gmelinii 2 1 2 2 1 1 1 2
Vicia nervata 7 1 1 1 1 1
Cotoneaster melanocarpus l 1
Диагностические виды союза Aconito barbati-Pown transbaicalicae
Gentiana macrophylla 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2
Sanguisorba officinalis 2 1 1 1 2 2 3 3 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 3 2 2 3 3 3 3 2 3
Geranium pratense 2 1 2 4 4 2 3 1 2 1 1 1 2 1 2 2 1 1 2 2 1 1 2 1 1 2 2
Artemisia laciniata 2 2 1 3 3 2 3 3 3 3 1 1 1 2 1 ] 1 2 2 2 1 2 1 2 2 1 2 1
Campanula glomerata 1 1 1 1 1 1 1 1 . 1 1 . 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Elvmus gmelinii 3 2 2 2 1 1 1 2 1 1 1 2 1 2 1
Geranium pseudosibiricum 2 . 2 1 1 2 1 2 1 2 2 2 2 2 2 1 2 1 2
Helictotrichon pubescens 1 1 2 1 2 1 1 1 1 2 1 . 1 1 1
Vicia unijuga 1 1 2 1 2 1 . 1 1 1 1 2
Saussurea controversa 2 3 1 2 1 1 1 2 1 1
Tragopogon orientalis 1 1 1 2 2 1 1 1 1
Veratrum nigrum 1 1 1 1 ] 2
Filipéndula stepposa 2 2
Prímula cortusoides 2 1 2 1 1 1 1 1
Rubus saxatilis 1 ? ? ? 7. 3
Диагностические виды Violo dissecti-Achnatheretum sibiricum
................2 2 1
Achnatherum sibiricum 1 4 3 2 2 4 3 1 1
Hedysarum gmelinii 2 2 3 5 1 1 2 3 1 2
l£ontopodium leontopodoides 1 2 1 1 1 1 2 3 3 1
Astragalus austriacus 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1
Stelleropsis altaica 2 2 2 4 1 2 2 2 2
Gentiana decumbens 1 1 1 1 1 2 1 1 1
Allium rubens 1 1 l 1 1 1 1 1 1
Gentianella amarella 1 1 1 1 1 1 1 1
Gentianopsis barbota 2 1 1 2 1 2 2
Viola dissecta 1 I 1 1 1 1 2
Carum buriaticum 1 1 1 2 1 1 1
Stipa capillata 4 3 2 2 1 2 1 1 1
1112 2
1 1
1 1
1
1
1 .
Диагностические виды Potentillo chrysanthae-Dactyletum glomeratac
Origanum vulgare Filipéndula vulgaris Dactylis glomerata Inula salicina Festuca pratensis Centaurea scabiosa
Brachypodium pinnatum .... 1 Viola hirta
1 1 2 2 2 2 1 1 2 2
2 2 3 2 2 2 1 3 2 1
1 1 3 1 1 2 1 1 1
1 1 1 1 2 1 1 1 1
1 3 1 1 1 1 1
1 1 2 2 1 1 2
1 1 2 2 1 1
1 2 1 1 1 1
Продолжение табл. 2
Cruciata krylovii Aconogonon alpinum Lathyms humilis Bistorta major Lilium pilosiusculum Caragana arborescens Ligularia glauca Poa urssulensis Adonis sibirica Thesium repens__________
Диагностические виды Cruciato krvlovi
' ..............2 ... .
- Caricetum pediformis
. 2
1
1
2 2 4 2 3 2 3
1 2 2 1 2 2 2
2 11112 12 11112 1111... 11..
2 2 11 2 2..
2 1.
3 2 1
. . 2
1 1 1
1 1
1 2 .
. 2 2
. 2 1
1 1 1
3 .
1 1
1 .
1
1
11.111
Kitagawia baicalensis Youngia tenuifolia 4 lys.vum obovatum Androsace amurensis Gypsophila patrinii Eritrichium pectinatum Thymus serpyllum Centaurea sibirica
Диагностические виды союзаYoungio tenuifoliae - Hclictotrichion desertorum ' 11.111
111111111
. . 1 . 1 . 1 . . ...111.. 11.1... ....111. .111.2.. . . 2 . . 1 1 1 . 1...1.1.11
1
1 1
.112
.1.1
Elytrigia repens Trifolium pratense Stellaria gramínea 4 morí a repens Vicia cracca Taraxacum officinale Plantago major Prunella vulgaris
Диагностические вилы класса Molini
1 1 .... 2 . 1
¡o-Arrhenatheretea
. 2 .
2 1 1
11111
. 1 .
. 1 .
1 1 .
1 1 .
. 1 1
. . 1
1
1 2 2
1111
. . 1 .
1 1
Phlomoides tuberosa Achillea asiatica Lupmaster pentaphylius Potentilla chrysantha Galium boreale Veronica krylovii Delphinium laxijlorum Dianthus versicolor Scabiosa ochroleuca Tephroseris inlegrifolia Artemisia latifolia Carex duriuscula Galatella angustissima Potentilla bifurca Euphrasia parviflora Erigeron acris Onobrychis arenaria Dracocephalum nutans Thalictrum minus Polygonatum odoratum Hieracium umbellatum Pulsatilla patens Potentilla flagellaris Gypsophila altissima Calamagrostis epigeios
Прочие виды
112 2 1111
1 2
3 . 4 1 1 .
2 2 2 112 2
1 . . 3 1 11112
2 1.22
2 . 1
11.112 2 111 2.121.2111 111111111 12 11111 111112 3 2 4 2 3 3
1 2 1 .
2 3 3 1 1 1
2 3 1 1 2 1 1 . . 1 I .
4 1
. 2 . 2 1 . .
1 1 1
1 .
1
1 2
.2 2 2 2 2 112 1 11.12 .1111
1 1
1 2 2 . 1 3 1 2 2 2 2 2 1 1 2 1
. 1
1 I 1 1
2 2 1 1 1 3 1 1 2
2 2 12
1
2 2 2
1 1 2
1 1 1
1 1 1
1 1 .
1 . 2
1 . 2
1 1 1 1 1 1
111. Ill 111. Ill 1111 2 11. .11.
1
1
112 2 2 111
1 1 I
1 1 .
1 1 2
. 2 .
2 1 .
1 . 2
1 . .
3 2 1 1
1 1 1
1 1
3 2
. 1 1
1 1 .
1 2 1 1
1 . . I I .
...311 ....I
2 3
11111..
. . . 1 . . .
2 3 2 2 2 1
1 1
. . 1
. . 1
1 1 .
Продолжение табл. 2
Vicia megalotropis Anagallidium dichotomum Primula macrocalyx Agrimonia pilosa Dracocephalum ruyschiana Thalictrum simplex Bromopsis inermis Thesium refractum ,Agrostis vinealis Anemone sylvestris Galatella biflora Artemisia dracunculus Linaria acutiloba Euphorbia discolor Scutellaria scordiifolia Aulacospermum anomalum Potentilla longifolia Euphorbia altaica Myosotis im i tata Valeriana officinalis Echium vulgare Astragalus danicus Thalictrum petaloideum Geum aleppicum Ranunculus polyanthemos Potentilla fragarioides Hemerocallis minor Peucedanum morisonii Polygala sibirica Spiraea trilobata Lappula squarrosa Carduus crispus Euphorbia pilosa Rosa majalis Vicia amoena Erysimum hieracifolium C.erastium holosteoides Aconitum anthoroideum Obern a be hen Viola rupestris Euphorbia alpina Pedicularis incamata Allium strictum Ranunculus monophyllus Carum carvi Dianthus superbus Galium paniculatum Crepis sibirica____________
1 1 1
1 2 1 1
1 1 1
. . 1
. 1
1 1
1 .
1
1 .
1 1
1 1
1 1
2
2
2
1 .
1 .
. 1
1 .
1 .
1 1
1 .
1
1
1
11111. ..1111 .1.111 1 1 2
1 2 2 1 1
1 1 1
1
1 2 1 1
2222222122 112.111221 2 2.2 1 2 3.3 1
2 2 112 2 12
12 1.2. .21
. 1 1 1 1 1
1 1 1 . 1 1
2 . . 1 2 1
1 . 1 . 1 1 .
. 1 1 1
1 . 1 1
. 2 2 . 1
1 1 . 2
1 . 1 . 1
11 1
Примечание. Кроме того, единично встречены: Aconitum volubile (28), Adenophora lamarckii (26), A. lili-jolia (1; 9), Adonis vernalis (10,2; 12), Aegopodium alpestre (12; 23; 30), Alchemilla vulgaris (23,2), Allium nutans (10), A. vodopjanovae (17), Alopecurus pratensis (22, 30), Androsace gmelinü (19), Anemonoides caerulea (11), Aquilegia sibirica (24), Artemisia commutata (7; 20), A. vulgaris (11; 20; 22, 28), Astragalus al-pinus (9,2), Betula pendula (30), Bunias orientalis (11; 17), Bupleurum longifolium (22; 23), B. scorzonerifo-lium (8,2), Calamagrostis arundinacea (11; 18), Campanula altaica (19), C. cenncaria (12), C. sibirica (14; 18), Caragana pygmaea (3,2), Carex macroura (23), Cerastium pauciflorum (30), Cimicifuga foetida (25), Cirsium serratuloides (28,2; 29), Cleistogenes squarrosa (20), Crepis praemorsa (1; 11; 16). C. tectorum (14;
17), Cynoglossum officinale (18), Draba nemorosa (17; 19), Dracocephalum peregrinum (6; 20,2), Echinops rulhenicus (3; 8), Elymus caninus (20; 28), E. dahuricus (23; 30), E. mutabilis (1,2; 5,2), E. sibiricus (30), Erysimum cheiranthoides (17), Euphorbia microcarpa (1; 5; 28), E. subcordata (24,2), Festuca rubra (17), Galium odoratum (5; 10), Gentiana squarrosa (2,3; 6), Geranium bifolium (23,2), G. sibiricum (14; 18), Glechoma hederacea (13), Heracleum dissectum (30), Hesperis sibirica (22), Hieracium virosum (19), Hypericum elegans (16; 19), H. perforatum (14; 18), Iris bloudowii (21), Kadenia dubia (7), Koeleria delavignei (23), Larix sibirica (3), Lathyrus pisiformis (23), L. pratensis (23), Leibnitzia anandria (11; 12), Medicago lupulina (14; 17), Metilotoides piatycarpos (23), Melilotus albus (17; 20), M. officinalis (12; 17). Nepeta pannonica (11; 16), N. sibirica (20), Nonea rossica (17; 20), Odontites vulgaris (20), Onosma simplicissima (16), Orostachys spinosa (3), Paeonia anomala (25), Pedicularis elata (28), P. resupinata (15), P. sibirica (13), Pentaphvlloides fruticosa (9), Pier is hieracioides (20), Pleurospermum uralense (15,2), Poa nemnralis (7). P. palustris (11), P sibirica (22), Polemonium caeruleum (20; 22; 23), Potentilla argentea (14), P. conferta (20,2). P. humifusa (2), P. multifida (1; 4), P. sericea (8), Psathyrostachys juncea (1; 5,2), Pulmonaria mollis (23,2; 24), Ranunculus propinquus (11; 25; 30), Rhinanthus vernalis (11; 20; 23), Rosa pimpinellifolia (28; 29,2), Scutellaria galericulata (11; 12), Serratula coronala (18), Silene nutans (16; 17), S. repens (5; 10; 22; 27), S. viscosa (14, 19), Solidago virgaurea (30), Spiraea chamaedrifolia (30). S. media (28), Thermopsis lanceolata (8), Trollius asiaticus (22; 30,3), Turritis glabra (11; 17), Verbascum thapsus (17), Veronica longi-folia (30), V spicata (12; 14), Viola canina (12; 17), V. uniflora (13), Ziziphora clinopodioides (12; 20). Локалитеты описаний:
1-Оп. 11296, 16 08.91, H. И. Макунина (127), РА, Усть-Канский р-н, окр. с. Усть-Кан, 51°00’ * 84°48'
2-Оп. 11293, 15.08.91, Н. И. Макунина (124), РА, Усть-Коксинский р-н, окр. с. Ябоган, 51°02’ * 85°08’
3-Оп. 11294, 15.08.91, Н. И. Макунина (125), РА, Усть-Коксинский р-н, окр. с. Ябоган, 51°02’ * 85°08’
4-Оп. 11295, 15.08.91, Н. И. Макунина (126), РА, Усть-Коксинский р-н, окр. с. Ябоган, 51°02' * 85°08'
5-Оп. 11297, 16.08.91, Н. И. Макунина (128), РА, Усть-Канский р-н, окр. с. Усть-Кан, 51°00’ * 84°48’
6-Оп. 11307, 14.08.91, Т. В. Мальцева (142), РА. Усть-Коксинский р-н, окр. с. Ябоган. 51°02' * 85°08’
7-Оп. 11308, 15 08.91, Т. В. Мальцева (145), РА, Усть-Коксинский р-н, окр. с Ябоган, 51°02’ * 85°08’
8-Оп. 11309, 15.08.91, Т. В. Мальцева (146), РА, Усть-Коксинский р-н, окр. с. Ябоган. 51°02’ * 85°08’
9-Оп. 11311, 16.08.91, Т. В. Мальцева (148), РА, Усть-Канский р-н, окр. с. Усть-Кан, 51 °00’ * 84°48’ Ю-Оп. 11314, 19.08.91, Т. В. Мальцева (153), РА, Усть-Канский р-н, окр. с. Усть-Кан, 51°00’ * 84°48’
11-Оп. 11414, 02.08.86, Т. Н. Пескова (72), РА, Шебалинский р-н, окр с. Черга. 51°34’ * 85°32’
12-Оп. 11411, 02.08.86. РА. Шебалинский р-н, окр. с. Черга, 51°34’ * 85°32’
13-Оп. 11069, 25.07.87, Т. В. Мальцева (9), РА. Шебалинский р-н, окр. с. Улус-Черга . 51°32’ * 85°ЗГ
14-Оп. 11066. 07.07.86, РА, Шебалинский р-н, окр. с. Улус -Черга , 51°32’ * 85°ЗГ
15-Оп. 11420, 17.06.86, Т. В. Мальцева (20).РА, Шебалинский р-н, окр. с. Черга, 51°34’ * 85°32‘
16-Оп. 33194, 23.06.86, РА, Шебалинский р-н, окр. с. Черга , 51°32" * 85°33’
17-Оп. 11070, 21.07.86, РА, Шебалинский р-н, окр. с. Черга. 51°32’ * 85°33’
18-Оп. 11071, 07.07.86, РА, Шебалинский р-н, окр. с. Улус -Черга, 51°32! * 85°ЗГ
19-Оп. 11067, 26.07.86, РА, Шебалинский р-н, окр. с. Черга, 51°32’ * 85°ЗГ
20-0п. 11417, 18.08.81, Т. В. Мальцева (95), РА, Шебалинский р-н, окр с. Мыюта, 51°25‘ * 85°36’
21-Оп. 2018, 26.07.99, Т. В. Мальцева (18), РА Онгудайский р-н, окр. с. Улюта, 50°39’ * 86°08'
22-Оп. 2020, 26.07.99, Т. В. Мальцева (20), РА, Онгудайский р-н, окр. с. Улюта, 50°39’ * 86°08’
23-Оп. 2001, 23.07.99, Т. В. Мальцева (1), РА, Онгудайский р-н. окр, с Шишикман, 50°46’ * 85°58’
24-Оп. 2023, 26.07.99, Т. В. Мальцева (23), РА, Онгудайский р-н, окр. с. Улюта, 50°39’ * 86°08’
25-Оп. 2022, 26.07.99, Т. В. Мальцева (22), РА, Онгудайский р-н, окр. с. Улюта, 50°39’ * 86°08’
26-Оп. 2021, 26.07.99, Т. В. Мальцева (21), РА, Онгудайский р-н, окр. с. Улюта, 50°39’ * 86°08’
27-Оп. 2019, 26.07 99, Т. В. Мальцева (19), РА, Онгудайский р-н, окр. с. Улюта, 50°39’ * 86°08’
28-Оп. 2031, 28.07.99, Т. В. Мальцева (31), РА, Онгудайский р-н, окр. с. Хабаровка, 50°43’ * 86°20’
29-Оп. 2033, 28.07.99, Т. В. Мальцева (33), РА. Онгудайский р-н, окр. с. Хабаровка. 50°43’ * 86°20’
30-Оп. 2030, 28.07.99, Т. В. Мальцева (30), РА. Онгудайский р-н, окр с. Хабаровка, 50°43’ * 86°20’
ЛИТЕРАТУРА
Арбузова Т.Л., Жиглухина Т.Н. 1987. Сингаксо- поведника. Класс Cleistogenetea squairosae
номия растительности Саяно-Шушенского за- Mirkin et al. 1985. Порядок Stipetalia sibmcae
ord. nova. Союзы Caraganion altaicae all. nova, Helictotricho-Iridion nithenicae all. nova, Caraganion arborcsccntis all. nova. M. 32 c. Деп. в ВИНИТИ № 8145-B87.
Дьмина Г.Д., Алимбекова Л.М. 1990. Материалы к флористической классификации степных сообществ Центральной Тувы. М. 17 с. Деп. в ВИНИТИ № 1428-В90.
Королюк А.Ю. 1997. Сингаксономия растительности Восточного Казахстана. 1. Союз Rosion pimpinellifoliae all. nov // Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сб. научи статей гербария им. В.В. Сапожникова. Барнаул. Вып. 3. С. 55-69.
Королюк А.Ю. 2000. К характеристике эколого-ценотических элементов степной флоры Южной Сибири II Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. СПб. С. 143-145.
Королюк А.Ю., Макунина Н И. 2000. Луговые степи Алтае-Саянской горной области. Общая характеристика // Kiylovia. Т. 2. № 1. С. 26-37.
Королюк А.Ю., Намзалов Б.Б. 1999. Эколого-ценотические элементы степной флоры гор Южной Сибири // Сибирский экологический журнал. № 5. С. 495-500.
Лащинский H.H. (мл.) 1993. Сингаксономия степей восточного макросклона Салаирского кряжа. Новосибирск. 15 с. Дсп. в ВИНИТИ № 1546-В93.
Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Ermakov N., Maltseva Т., Makunina N. 1999 Classification of meadows of South Siberian uplands and mountains // Folia Geobot. V. 34. P. 221-242.
Получено 01.12.2000 г.
Королюк Андрей Юрьевич,
Макунина Наталья Ивановна
Центральный сибирский ботанический саб СО РАН, лаборатория экологии и геоботаники 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101. E-mail: [email protected]
