CC BY
128
УДК 581.526.53 (571.51)
Н.И. Макунина N. Makunina
СТЕПИ МИНУСИНСКИХ КОТЛОВИН THE STEPPES OF MINUSINSK BASINS
Представлен продромус степных сообществ Минусинских котловин. Обобщена информация о распространении и флористических особенностях опубликованных ранее синтаксонов степей. Дано описание 3 новых ассоциаций и 4 новых субассоциаций.
Основные массивы степей Средней Сибири сосредоточены на территории Минусинских котловин. Степи котловин характеризуются высоким флористическим и фитоценотическим разнообразием. В то же время, степи котловин заметно отличаются как от равнинных западносибирских, так и от горных - алтайских и тувинских.
Сведения о степной растительности Минусинских котловин содержатся во многих работах. Степи Хакасии описаны В.В. Ревердатто (1928 б, 1934, 1947 а, б, 1954, 1957, 1959, 1965), каменистые степи Хакасии - Ю.М. Маскаевым (1973), Т.Г Ламановой (1978). Общая схема эколого-фитоценотической классификации и характеристика степной растительности котловин изложена в коллективной монографии "Растительный покров Хакасии" (1976). В рамках экологофлористической классификации описаны отдельные типы степей котловин: луговые степи (Королюк, Макунина, 2001) и низкотравные каменистые степи (Коро-люк, Макунина, 1998). Цель данной работы - представить типологическое разнообразие степной растительности Минусинских котловин в системе эколого-фло-ристической классификации.
РЕЛЬЕФ. В сложном комплексе природных факторов, влияющих на распределение и характерные черты растительного покрова, в условиях горных стран ведущая роль принадлежит рельефу. Минусинские межгорные котловины расположены в северной части Алтае-Саянской горной области и представляют собой блоки слабых опусканий в зоне перехода от орогенных структур Алтае-Саянско-Тувинской орогенной ступени к платформенным структурам Западно-Сибирской равнины (Зятькова, 1977). В геологическом плане Минусинские котловины приурочены к Назарово-Минусинской горной впадине. А.А. Мистрюков (1991) рассматривает ее в следующих границах (рис. 1). С севера она граничит с Чулымской равниной, граница проходит вдоль северного склона хр. Арга. Восточная граница между впадиной и Восточным Саяном выражена нечетко и не всегда находит отражение в рельефе. На юге впадина отделена от гор Западного Саяна почти прямолинейным тектоническим уступом. Западная часть впадины граничит с Кузнецким Алатау, отделенным от впадины кулисообразными разломами, выраженными в рельефе уступами небольшой высоты. Вся межгорная впадина разделена субширотными хребтами-перемычками на ряд котловин. Хребты-пере-
Рис. 1. Орографическая схема Минусинских котловин
мычки рассматриваются геоморфологами как элементы рельефа котловин, а не окружающих горных сооружений.
Самая северная из них - Назаровская котловина представляет собой равнину (средняя высота 300-350 м над ур. м.) с грядово-холмистым рельефом в южной части. Она отделена от Чебаково-Балахтинской (Северо-Минусинской) котловины горной перемычкой - Солгонским кряжем. Северо-Минусинская котловина неоднородна. Северная часть, отграниченная с юга широтным течением
р. Чулым, имеет равнинный рельеф (средняя высота 350-450 м над ур. м.). Рельеф восточной части, граничащей с Красноярским водохранилищем, холмистый, местами переходящий в низкогорный. Южная часть котловины (средняя высота 450550 м над ур. м.) характеризуется холмисто-куэстовым рельефом, сменяющимся вблизи горных сооружений мелкосопочным. Крутой склон куэстов характеризуется ступенчатым микрорельефом, где выположенные щебнистые "площадки ступеньки" чередуются с крутыми "бортами ступеньки". Обширные выровненные пространства изобилуют озерами (Шира, Иткуль, Черное, Беле, Фыркал и др.). В западной части котловины выражен мекосопочный рельеф.
Раположенная южнее Сыдо-Ербинская (Средне-Минусинская) котловина (средняя высота 350-400 м над ур. м.) отделена с севера мелкосопочником Бате-невского кряжа, с юга - низкогорным Косинским хребтом. Поверхность котловины представлена грядами холмов северо-восточного простирания, разделенными широкими долинами рек Сыда, Ерба и Тесь.
Рельеф самой южной, Южно-Минусинской котловины также разнообразен. В правобережье Енисея (средняя высота 400-450 м над ур. м.) холмистый рельеф постепенно переходит в низкогорный. В левобережной части, рассеченной долиной р. Абакан, преимущественно равнинный в восточной части рельеф (средняя высота 300-400 м над ур. м.) по мере приближения к горным соооужениям Западного Саяна и Кузнецкого Алатау сменяется мелкосопочным (средняя высота 550-650 м над ур. м.).
Вдоль горных сооружений, оконтуривающих котловину с запада и востока, выраженая полоса низкогорий с абсолютными отметками 600-1000 м над ур. м. Это переходная полоса между котловиной и горными сооружениями обычно рассматривается в пределах котловин.
ГИДРОГРАФИЯ. Речная сеть Минусинских котловин принадлежит бассейнам рек Енисея и Чулыма.
Назаровская и Северо-Минусинская котловины, пересеченные рекой Чулым, почти полностью расположены в левобережье Енисея, значительная часть Средне- и Южно-Минусинской котловин лежит в правобережной его части. Строение бассейна Енисея ассиметрично: его правые притоки значительно длиннее и полноводнее левых. Долины рек широкие, глубоко врезанные. Наиболее крупные притоки Енисея - Туба и Абакан, они значительно больше остальных притоков и для них характерно разделение русла на рукава. Долины рек бассейна р. Чулым значительно менее врезаны, русла меандрируют, образуя широкие поймы с множеством стариц. На территории котловин много озер. Большинство из них располагается в районах современных и древних речных долин. Озера Назаровской и Северо-Минусинской котловин приурочены к грабенам и зонам разломов.
КЛИМАТ. Положение котловин в центре материка определяет общий континентальный умеренно холодный климатический режим, который проявляется в резко выраженных колебаниях температуры воздуха по сезонам года, месяцам и в течение суток, небольшом количестве осадков, сильных ветрах и небольшой влажности воздуха.
Распределение растительности определяют климатические особенности, а они в свою очередь обусловлены соотношением тепло- и влагообеспеченности. Система Минусинских котловин, имея большую протяженность с юга на север, попадает в разные климатические зоны: количество осадков при движении с севера на юг уменьшается, а испаряемость и теплообеспеченность увеличивается. В Назаровкой котловине годовая сумма осадков составляет 400-500 мм, а в Южно-Минусинской - 250-300 мм. В Назаровской котловине величина испаряемости за год составляет 300-350 мм, в Южно-Минусинской котловине она достигает 450 мм. Значение коэффициента увлажнения (отношение годовой суммы осадков к испаряемости), равное 1.0, характеризует условия равновесия между тепло- и влагообеспеченностью и, следовательно, оптимум влагообеспеченности. Именно такие условия создаются в лесостепи. Значение коэффициента увлажнения 1.1-1.3 характерны для климата подтайги, степной климат характеризуется значениями 0.8-0.6.
Наиболее важной для растительности характеристикой теплообеспечен-ности является годовая сумма температур выше 10°С. В Назаровской котловине она составляет 1400-1600°С, а в Южно-Минусинской увеличивается до 1800°С. Таким образом, Назаровская котловина характеризуется подтаежным, ЮжноМинусинская - степным климатом.
Помимо широтно-зонального положения, в формировании климата котловин существенную роль играют барьерные горные системы Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна. Имея меридиональную протяженность, они представляют серьезное препятствие на пути западного переноса влажных воздушных масс, вызывая конденсацию осадков на наветренных склонах, тогда как на подветренных склонах, особенно в межгорных котловинах, выпадает меньшее количество осадков. Минимальное количество осадков характерно для западных, подгорных частей котловин, находящихся в дождевой тени Кузнецкого Алатау. Наоборот, оживляющие циклонические процессы наветренные склоны хребтов Восточного Саяна способствуют увеличению количества осадков в восточной части котловин. Это проявляется в структуре растительного покрова: если лесостепной пояс в западной части котловины приурочен к высотным отметкам 600-800 м над ур. м., то на восточной периферии котловины на этих высотах господствует лесная растительность, а лесостепной пояс прурочен к высотным отметкам 400-600 м над ур. м.
Заметную роль в распределении осадков играет и форма подстилающей поверхности: ее неровности способствует оживлению микроциркуляционных процессов и обусловливают неравномерное распределение тепла и осадков на склонах разных экспозиций: теплообеспеченность больше на южных склонах, а влаго-обеспеченность - на северных.
Таким образом, климат Минусинских котловин обусловлен их широтным положением, влиянием барьерных горных сооружений Кузнецкого Алатау и Восточного Саяна, а также особенностями мезо- и микрорельефа.
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ. Изменение в пространстве вышеперечисленных факторов обусловливает существование пяти зонально-поясных комплексов рас-
тительности:
Лесостепная зона (северная лесостепь) представлена в Назаровской котловине, а также в северной части Северо-Минусинской котловины. Рельеф -аккумулятивная и денудационно-аккумулятивная равнина со средними абсолютными высотами 300-350 мм над ур. м. Растительный покров характеризуется сочетанием на водоразделах березовых лесов и остепненных лугов. Лишь на южных склонах холмов встречаются луговые и каменистые степи.
Лесостепной пояс восточного обрамления котловин приурочен к денудационно-аккумулятивной субравнине со средними отметками высот 400600 м над ур. м. Растительный покров в общих чертах схож с растительным покровом зональной северной лесостепи.
Лесостепной пояс западного обрамления котловин выражен на высотах от 600 до 800 м над ур. м. и образует полосу шириной 30-35 км на стыке с Кузнецким Алатау. Он занимает основную часть Батеневского кряжа, Косинского хребта и западную часть хребта Саксар. Копьевский купол (средняя высота 700-800 м над ур. м.) представляет отдельный участок горной лесостепи в степном поясе. В нижней части лесостепного пояса широко представлен грядово-куэстовый рельеф. Особенностью лесостепного пояса является пестрота микроклиматических условий и большое разнообразие растительных сообществ. Южные и западные склоны занимают луговые степи, вблизи выходов камней они сменяются каменистыми степями. Северные и восточные склоны покрыты березовыми лесами с примесью лиственницы в северной части, лиственничными и сосновыми лесами в южной части. Поляны и опушки лесов заняты остепнен-ными лесными лугами. Оставшиеся нетронутыми ровные местоположения заняты парковыми лиственничниками и луговыми степями.
Степной пояс Северо-Минусинской котловины занимает южную часть Северо-Минусинской котловины на междуречье Чулыма и Енисея со средними высотами 500-550 м над ур. м. Равнинные участки здесь чередуются с небольшими мелкосопочными хребтами или отдельными возвышенностями, достигающими высоты 700 м над ур. м. Широко представлены местообитания с малоразвитыми щебнистыми почвами. На выровненных участках и пологих склонах доминируют крупнодерновинные степи, на щебнистых местообитаниях они сменяются каменистыми степями. В ложбинах и на северных склонах распространены обедненные варианты луговых степей. На крутых северных склонах, начиная с высоты 550 м над ур. м., под вершинами сопок и куэстов появляются так называемые "висячие леса". Они характеризуются луговостепным травостоем и слабо развитым мохово-лишайниковым подъярусом. В долинах рек и озер широко распространена галофитная растительность.
Степной пояс Южно-Минусинской котловины. Рельеф - денудационно-аккумулятивная равнина с абсолютными высотами 300-400 м над ур. м, переходящая на западе в мелкосопочник со средними высотами 550-650 м над ур. м. Растительность отражает более южное положение котловины: на выровнен -ных водоразделах господствуют мелкодерновинные степи, на каменистых
субстратах они сменяются каменистыми степями. Ложбины и севрные склоны занимают обедненные варианты луговых степей. Верхние части северных склонов сопок, высота которых превышает 550-600 м над ур. м, заняты остепнен -ными, преимущественно лиственничными лесами и луговыми степями.
Материалы и методы
Представленные результаты получены на основе анализа 1247 геоботани-ческих описаний. В ходе работы отбракованы 12 описаний. Из оставшихся 1235 описаний 346 сделаны Макуниной Н.И. за период с 1990 по 2006 год. Для выявления ареалов синтаксонов использованы 889 описаний из фитоценотеки лаб. экологии и геоботаники. Степные сообщества, приуроченные к эоловым формам рельефа и засоленным местообитаниям, в работе не рассматриваются. Классификация синтаксонов проведена по методике Браун-Бланке с помощью пакетов программ MEGATAB и TWINSPAN. Данные по проективному покрытию видов представлены 7-балльной шкалой: 1 - до 1%, 2 - 1-5%, 3 - 6-10%, 4 - 11-25%,
5 - 26-50%, 6 - 51-75%, 7 - 76-100%.
Результаты
Продромус степных сообществ Минусинских котловин
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 Порядок Stipetalia sibiricae Arbuzova et Zhitl. ex Korolyuk et Makunina 2001 Союз Aconito barbati-Poion transbaicalicae Korolyuk et Makunina 2001 Асс. Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum Makunina in Korolyuk et Makunina 2001
Субасс. B. m.-H. d. typicum
Субасс. B. m.-H. d. stipetosum capillatae subass. nov. prov.
Субасс. B. m.-H. d. youngietosum tenuifoliae subass. nov. prov.
Асс. Fragario viridis-Stipetumpennatae Makunina in Korolyuk et Makunina 2001
Субасс. F. v.-S. p. typicum
Субасс. F. v.-S. p. stipetosum capillatae subass. nov. prov.
Союз Veronici incanae-Helictotrichion desertorum Korolyuk et Makunina in press.
Подсоюз Veronici incanae-Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Maku-nina suball. nov.
Асс. Artemisio glaucae-Caricetum pediformis ass. nov.
Субасс. A. g.-C. p. iridetosum ruthenicae subass. nov.
Субасс. A. g.-C. p. typicum subass. nov.
Субасс. A. g.-C. p. calamagrostietosum epigei subass. nov.
Подсоюз Youngio tenuifoliae-Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina suball. nov.
Асс. Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum ass. nov.
Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986 Порядок Helictotrichetalia shelliani Hilbig 2000
Союз Helictotrichion schelliani Hilbig 2000
Подсоюз Helictotrichenion schelliani Korolyuk et Makunina suball. nov.
Асс. Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae Makunina ass. nov.
Субасс. T. f. - F. v. typicum subass. nov.
Субасс. T. f - F. v. typicum var. Carex duriuscula
Подсоюз Kitagawio baicalensis-Caricenion pediformis Korolyuk et Makunina suball. nov.
Асс. Youngio tenutoliae-Agropyrietum cristati ass. nov.
Асс. Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis Korolyuk et Makunina 1998 Субасс. A. d.-C. p. caricetosum humilis Korolyuk et Makunina 1998 Субасс. A. d.-C. p. helictotrichetosum desertorum Korolyuk et Makunina 1998
Степи занимают большую часть территории Минусинских котловин, образуя самостоятельный пояс на высотах от 300 до 600 м над ур. м. в левобережной части котловин и от 300 до 400 м над ур.м. - в правобережной. В составе лесостепного пояса по склонам световых экспозиций степные сообщества поднимаются до высот 800 м. В рамках эколого-флористической классификации степи Минусинских котловин относятся к двум степным классам: европейско-сибирскому Festuco-Brometea и центральноазиатскому Cleistogenetea squarrosa.
Класс Festuco-Brometea объединяет степи Причерноморско-Казахстанской степной подобласти. На западе степные сообщества класса достигают Пиренеев, на востоке доходят до Восточного Саяна. Диагностические виды: Koeleria cristata, Phleum phleoides, Poa angustifolia, Festuca valesiaca c. f., Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galium verum, Medicago falcata, Myosotis imitata, Onobrychis arenaria, Phlomoides tuberosa, Plantago urvillei, Polygala comosa, Pulsatilla patens, Seseli libanotis, Stipa pennata, Tephroseris intagrifolia.
Деление класса на порядки отражает зонально-секторальное деление степной области. Степные сообщества лесостепной подзоны от Центральной Европы до Западной Сибири относятся к порядку Festucetalia valesiacae. Порядок Helictotricho-Stipetalia охватывает степи подзоны настоящих степей Казахстана. К порядку Stipetalia sibiricae отнесятся степные сообщества лесостепного и отчасти степного поясов Алтае-Саянской горной области. На территории Минусинских котловин все степные сообщества класса относятся к порядку Stipetalia sibiricae.
Порядок Stipetalia sibiricae представляет луговые, крупнодерновинные и каменистые степи лесостепных ландшафтов Северного, Западного Алтая, котловин Центрального Алтая и Мнусинских котловин. Диагностические виды: Achnatherum sibiricum, Artemisia gmelinii, A. sericea, A. tanacetifolia, Aster alpi-nus, Bupleurum multinerve, Carex pediformis, Cotoneaster melanocarpus, Helicto-trichon desertorum, H. schellianum, Iris ruthenica, Poa transbaicalica, Schizone-peta multifida, Thalictrum foetidum, Vicia nervata.
Номенклатурный тип порядка - союз Aconito barbati-Poion transbaicali-cae, объединяющий луговые степи гумидных и семигумидных лесостепных райо-
нов Алтае-Саянской горной области. Мезофитный характер степей союза отражает блок диагностических видов - мезофитов и ксеромезофитов, которые широко представлены в травостое остепненных лесных лугов и выпадают в сообществах настоящих степей. Это диагностические виды союза: Aconitum barbatum, Anemone sylvestris, Campanula glomerata, Elymus gmelinii, Filipendula stepposa, Gentiana macrophylla, Geranium pratense, G. pseudosibircum, Helictotrichon pubescens, Primula cortusoides, Rosa acicularis, Rubus saxatilis, Sanguisorba officinalis, Saussurea controversa, Tragopogon orientalis, Trommsdorfia macu-lata, Veratrum nigrum, Veronica krylovii, Vicia cracca, V. unijuga.
Номенклатурный тип союза - ассоциация Bupleuro multinervi-Helictotriche-tum desertorum.
Ассоциация Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum Makunina in Korolyuk et Makunina 2001 (Табл. 1, столбцы 3-6).
Диагностические виды ассоциации = диагностические виды союза.
Номенклатурный тип - описание 618, 28.07.95, Н.И. Макунина, Красноярский край, Ужурский р-н, окр г. Ужур, 26 км на ю-з, 55° 05' с.ш., 89° 59' в.д. (Королюк, Макунина, 2001)
Ассоциация представляет поясно-зональный тип луговых степей лесостепного пояса Минусинских котловин. Здесь луговые степи покрывают склоны световых экспозиций, и лишь по каменистым местообитаниям сменяются петро-фитными степями (ассоциация Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum). Для предгорной лесостепи северной части котловин сообщества ассоциации не характерны, там их место занимают луговые степи ассоциации Fragario viri-dis-Stipetum pennatae.
Травостой луговых степей трехъярусный, равномерный и густой (проективное покрытие варьирует от 75 до 100%). Высота верхнего подъруса достигает 80-100 см, среднего - 50-60 см, нижнего, основного - 20-30 см.
Злаковая основа травостоя на каждом конкретном участке представлена 6-10 видами различной экологии. Обычно доминируют Stipapennata и Poa trans-baicalica. Всегда присутствуют Elymus gmelinii, Elytrigia repens, Festuca vale-siaca c. f., Helictotrichon pubescens, H. schellianum, Phleum phleoides, Poa an-gustifolia. Несколько реже встречаются Calamagrostis epigeios, Koeleria cris-tata, Stipa capillata. Многочисленная группа разнотравья также представлена видами различной экологии. В ее составе преобладают ксеромезофиты Aconitum barbatum, Filipendula stepposa, Fragaria viridis, Iris ruthenica, Phlomoides tube-rosa, Pulsatilla patens, Seseli libanotis. Несколько меньше мезофитов (Hieracium umbellatum, Galium boreale, Solidago virgaurea и др.) и мезоксерофитов (Galium verum, Gypsophila altissima, Onobrychis arenaria и др.). Изредка выражен кустарниковый ярус, сложенный преимущественно Cotoneaster melanocarpus.
Луговые степи изменяют флористический состав в зависимости от местоположения. В лесостепном поясе они граничат с остепненными лесными лугами, что приводит к увеличению роли лугово-лесных видов. На выпуклых участках с развитым почвенным покровом в сообществах большее участие принимают
общестепные виды. На крутых склонах с маломощным почвенным покровом их состав обогащается петрофитами. Эти особенности луговых степей отражает деление ассоциации на субассоциации.
Субассоциация Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum typicum (Табл. 1, столбец 3).
Диагностические виды: Geranium pseudosibiricum, Primula cortusoides, Saussurea controversa, Veronica krylovii, Vicia cracca.
Номенклатурный тип - описание 618, 28.07.95, Н.И. Макунина, Красноярский край, Ужурский р-н, окр г. Ужур, 26 км на ю-з, 55° 05' с.ш., 89° 59' в.д. (Королюк, Макунина, 2001) - номенклатурный тип ассоциации.
Субассоциация объединяет флористически богатые сообщества, приуроченные к пологим световым склонам в лесостепном поясе. По склонам теневых экспозиций они спускаются в верхнюю часть степного пояса, где занимают ложбины и опушки "висячих лесов".
Субассоциация Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum stipetosum capillatae subass. nov. prov. (Табл. 1, столбец 4).
Диагностический вид - Stipa capillata.
Субассоциация объединяет луговые степи, характеризующиеся меньшей представленностью блока лугового и лугово-лесного разнотравья из блока диагностических видов союза. Сообщества широко распространы по всему ареалу ассоциации. В лесостепном поясе котловин они обычны на достаточно крутых склонах световых экспозиций, где приурочены к местообитаниям с развитым почвенным покровом, а также иногда встречаются на теневых склонах в верхней части степного пояса.
В составе субассоциации мы выделяем обедненный вариант (Табл. 1, столбец 5), редко встречающийся на всем ареале ассоциации.
Субассоциация Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum youngie-tosum tenuifoliae subass. nov. prov. (Табл. 1, столбец 6).
Диагностические виды: Artemisia commutata, Eritrichium jenisseens, Hedy-sarum gmelinii, Kitagawia baicalensis, Polygala sibirica, Potentilla sericea, Steve-nia cheiranthoides, Thymus serpyllum s. l., Youngia tenuifolia.
Субассоциация объединяет луговые степи, в травостое которых постоянно присутствуют петрофиты, составляющие блок диагностических видов субассоциации, в то же время постоянны луговые и лугово-лесные растения из состава диагностических видов союза.
Ассоциация Fragario viridis-Stipetum pennatae Makunina in Korolyuk et Makunina 2001 (Табл. 1, столбцы 1-2).
Диагностические виды: Agrimonia pilosa, Amoria repens, Calamagrostis epigeios, Geum aleppicum, Stellaria graminea, Trifolium pratense, Vicia amoena.
Номенклатурный тип - описание 714, 20.07.94, Н.И. Макунина, Красноярский край, Балахтинский р-н, окр. с. Камчатка, 55° 08' с.ш., 90° 50' в.д. (Королюк, Макунина, 2001).
К ассоциации относятся луговые степи, ареал которых приурочен к ландшафтам северной лесостепи Назаровской и северной части Северо-Минусинской котловин, где они встречаются на склонах световых экспозиций. По флористическому составу и структуре травостоя сообщества сходны с луговыми степями ассоциации Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum, от которых отличаются участием в травостое луговых видов, слагающих диагностический блок ассоциации. Мы выделяем две субассоциации, отличающиеся по степени увлажнения местообитаний.
Субассоциация Fragario viridis-Stipetum pennatae typicum (Табл. 1, столбец 1).
Диагностические виды субассоциации = диагностические виды ассоциации.
Номенклатурный тип - описание 714, 20.07.94, Н.И. Макунина, Красноярский край, Балахтинский р-н, окр. с. Камчатка, 55° 08' с.ш., 90° 50' в.д. (Королюк, Макунина, 2001) - номенклатурный тип ассоциации.
Субассоциация объединяет типичные сообщества луговых степей, занимающих зональные позиции в северной предгорной лесостепи котловин.
Субассоциация Fragario viridis-Stipetum pennatae stipetosum capillatae subass. nov. prov. (Табл. 1, столбец 2).
Диагностические виды: Artemisia glauca, Bupleurum scorzonerifolium, Di-anthus versicolor, Stipa capillata, Veronica incana.
Субассоциация объединяет луговые степи с хорошо представленным блоком степных видов. Они иногда встречаются на выпуклых южных склонах в холмисто-увалистой предгорной части Назаровской котловины.
Союз Veronici incanae-Helictotrichion desertorum Korolyuk et Makunina in press.
Диагностические виды союза: Carex supina, Goniolimon speciosum, Po-tentilla bifurca, Veronica incana.
Номенклатурный тип - ассоциация Carici humilis-Stipetum zalesskii Koro-lyuk in press.
Союз представляет ксерофитное крыло порядка и объединяет крупно-дерновинные и каменистые степи лесостепных и отчасти степных районов Алтае-Саянской горной области. Союз образован двумя подсоюзами. Обедненные луговые и крупнодерновинные степи относятся к подсоюзу Veronici incanae-Helic-totrichenion desertorum. Каменистые степи рассматриваются в составе под-союза Youngio tenuifoliae-Helictotrichenion desertorum.
Подсоюз Veronici incanae-Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina suball. nov. hoc loco.
Диагностические виды подсоюза = диагностические виды союза.
Номенклатурный тип - ассоциация Carici humilis-Stipetum zalesskii Koro-lyuk in press - номенклатурный тип союза.
К подсоюзу относятся крупнодерновинные и обедненные луговые степи степных и лесостепных ланшафтов семигумидных и семиаридных районов Алтае-
Саянской горной области.
Ассоциация Artemisio glaucae-Caricetum pediformis ass. nov. hoc loco (Табл. 1, столбцы 7-9; табл. 2, описания 1-30).
Диагностические виды: Artemisia glauca, Campanula sibirica, Stipa ca-pillata (dom), Bupleurum scorzonerifolium, Thermopsis lanceolata. Первые три вида отличают крупнодерновинные степи от луговых на территории Минусинских котловин. Оставшиеся два вида характерны для крупнодерновинных степей Минусинских котловин, но практически отсутствуют в крупнодерновинных степях других регионов Алтае-Саянской горной области.
Номенклатурный тип - оп. 12737 (оп. 11 в таблице 2), 06.07.2004, Н.И. Макунина, Республика Хакасия, Аскизский р-н, окр. с. Усть-Камышта, 53° 27.54' с.ш., 90° 33.74' в.д.
К ассоциации относятся крупнодерновинные степи. В степном поясе Севе-ро-Минусинской котловины они представляют фоновый поясно-зональный элемент растительности, занимая выровненные плакорные местообитания. В степном поясе Южно-Минусинской котловины сообщества приурочены к северным склонам, ложбинам и не образуют больших массивов. Крупнодерновинные степи являются характерным элементом северной предгорной холмистой лесостепи, а также лесостепного пояса восточного обрамления котловин (400-600 м над ур. м.), где занимают выпуклые участки склонов световых экспозиций. Для лесостепного пояса западной периферии котловины, нижняя граница которого лежит на высоте 600 м над ур. м., крупнодерновинные степи не характерны.
Травостой сообществ сложен преимущественно крупнодерновинными злаками: Helictotrichon desertorum, Poa transbaicalica, Stipa capillata. Постоянно с высоким обилием присутствует Carex pediformis. Немногочисленное разнотравье представлено лугово-степными и степными видами, среди которых, наряду с диагностическими видами, постоянны Galium verum, Schizonepeta multifida, Thalictrum petaloideum. Травостой крупнодерновинных степей ассоциации густой, проективное покрытие составляет в среднем 80-90 , задернованность - 15-20, с хорошо выраженной трехъярусной структурой. Высота верхнего подъяруса, сложенного главным образом генеративными побегами овсеца и тырсы, составляет 70-90 см. Средний подъярус, образованный злаками второй величины и разнотравьем, имеет высоту 40-50 см. В нижнем подъярусе высотой до 15-20 см доминирует Festuca valesiaca c. f. и Carex pediformis.
На территороии Минусинских котловин ассоциация представлена тремя субассоциациями.
Субассоциация Artemisio glaucae-Caricetum pediformis typicum subass. nov. hoc loco (Табл. 1, столбец 8; табл. 2, описания 11-20).
Диагностические виды субассоциации = диагностические виды ассоциации.
Номенклатурный тип - оп. 12737 (№ 11 в таблице 2), 06.07.2004, Н.И. Макунина, Республика Хакасия, Аскизский р-н, окр с. Усть-Камышта, 53° 27.54' с. ш., 90° 33.74' в.д. - номенклатурный тип ассоциации.
Субассоциация объединяет крупнодерновинные овсецовые и тырсовые степи - фоновый тип степного пояса Северо-Минусинской котловины. Здесь степи субасоциации покрывают выровненные возвышенные пространства и пологие склоны мелкосопочников, вблизи выходов камней уступая место каменистым степям. В расположенной южнее Южно-Минусинской котловине крупнодерно-винные степи субассоциации небольшими фрагментами встречаются в нелубоких ложбинах. Крупнодерновинные степи характерны для лесостепного пояса восточной периферии котловин (400-600 м над ур. м). Здесь в условиях холмистого рельефа они небольшими фрагментами встречаются на выпуклых южных склонах.
Субассоциация Artemisio glaucae-Caricetum pediformis iridetosum rutheni-cae subass. nov. hoc loco (Табл. 1, столбец 7; табл. 2, описания 1-10).
Диагностические виды: Artemisia tanacetifolia, Aster alpinus, Bupleurum multinerve, Helictotrichon schellianum, Iris ruthenica, Stipa pennata, Tephroseris integrifolia.
Номенклатурный тип - оп. 11604 (№1 в таблице 2), 20.06.2000, Н.И. Макунина, Республика Хакасия, Аскизский р-н, массив Саксары, 53° 25.37' с.ш., 90° 40.63' в.д.
Субассоциация объединяет обедненные луговые степи - ксерофитный вариант Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum в условиях степного пояса Минусинских котловин. Здесь степи субассоциации встречаются по склонам северной экспозиции и в ложбинах, больших массивов они не образуют. В степных мелкосопочниках с высоты 550 м над ур. м. их место занимают луговые степи Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum.
Субассоциация Artemisio glaucae-Caricetum pediformis calamagrostietosum epigei subass. nov. hoc loco (Табл. 1, столбец 9; табл. 2, описания 21-30).
Диагностические виды: Achillea asiatica, Calamagrostis epigeios, Viciaamoena.
Номенклатурный тип - оп. 12818 (J№ 21 в таблице 2), 15.07.2004, Н.И. Макунина, Красноярский край, Курагинский р-н, окр с. Курагино, 54° 00.08' с.ш., 92° 37.59' в.д.
Субассоциация объединяет тырсовые степи лесостепных ландшафтов северной, предгорной и восточной периферии котловин. В условиях холмисто-увалистого рельефа степи субассоциации небольшими фрагментами встречаются на южных склонах, занимая ровные или вогнутые местообитания. Характерная их черта - присутствие в их травостое ксеромезофильных видов, тяготеющих к предгорьям Алтае-Саянской горной области - диагностических видов субассоциации.
Подсоюз Youngio tenuifoliae-Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Ma-kunina suball. nov. hoc loco.
Диагностические виды: Alyssum obovatum, Artemisia commutata, Elytrigia geniculata, Eritrichium jenisseense, E. pectinatum, Hedysarum gmelinii, Kitagawia baicalensis, Orostachys spinosa, Polygala sibirica, Potentilla sericea, Stevenia cheiranthoides, Thymus serpyllum s. l., Youngia tenuifolia.
Номенклатурный тип - ассоциация Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum.
Подсоюз объединяет каменистые степи лесостепного пояса гумидных и семигумидных лесостепных районов Алтае-Саянской горной области.
Ассоциация Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum ass. nov. hoc loco (Табл. 1, столбец 10; табл. 2, описания 31-40)
Диагностические виды = диагностические виды подсоюза + виды, отличающие каменистые степи ассоциации от каменистых степей степного пояса (ассоциации Youngio tenutoliae-Agropyrietum cristati): Artemisia tanacetifolia, Bupleurum multinerve, Cotoneaster melanocarpus, Helictotrichon schellianum, Iris ruthenica, Pulsatilla patens.
Номенклатурный тип - оп. 898 (№ 31 в таблице 2), 22.07.1995, Н.И. Маку-нина, Республика Хакасия, Боградский р-н, окр с. Знаменка, 12 км на с-с-з, 54° 30.00' с.ш., 90° 52.00' в.д.
Ассоциация объединяет каменистые, преимущественно разнотравно-круп-нодерновинные степи, широко распространеные в лесостепном поясе СевероМинусинской котловины. Вместе с луговыми степями Bupleuro multinervi-He-lictotrichetum desertorum, они занимают склоны южных, западных экспозиций, на которых приурочены исключительно к каменистым местообитаниям - вершинам гребней и гряд, выпуклым участкам склонов.
Травостой неравномерный, его покрытие варьирует от 30 до 80%. Верхний подъярус высотой 60-80 см сложен редкими генеративными побегами Helictotrichon desertorum, Poa transbaicalica и лугово-степного разнотравья (Artemisia tanacetifolia, Bupleurum multinerve). Средний подъярус высотой 30-40 см включает основную массу злаков и разнотравья. Доминируют мелкодерновинные злаки Festuca valesiaca c. f., Koeleria cristata. Разнотравье представлено лугово-степными Iris ruthenica, Pulsatilla patens, Schizonepeta multifida, Thalictrum foe-tidum; петрофиты - диагностические виды подсоюза. Нижний подъярус высотой 10-15 см образован Carex pediformis, Orostachys spinosa, Veronica incana. Кустарники обычно единичны: Cotoneaster melanocarpus и Caragana pygmaea.
Класс Cleistogenetea squarrosae объединяет луговые, настоящие и каменистые степи Центрально-Азиатской подобласти степной области Евразии (Лав-ренко и др., 1991). На настоящий момент диагностические признаки, структура и объем класса определены нечетко. Это связано с разрозненностью опубликованных материалов и отсутствием сведений с большей части ареала класса. Класс диагностируется группой активных видов центральноазианских настоящих степей. Ее ядро составляют дерновинные, преимущественно мелкодерновинные, злаки: Stipa krylovii, Agropyron cristatum s. l., Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata s. l. (incl. K. macrantha), Poa botryoides, а также устойчивые к выпасу растения: Artemisia frigida, Potentilla acaulis, Carex duriuscula, Leymus chinensis. Настоящие степи также характеризуются высокой встречаемостью следующих степных видов: Heteropappus altaicus, Potentilla bifurca, Caragana pygmaea,
Goniolimon speciosum, Veronica incana.
Номенклатурный тип класса - порядок Stipetalia krylovii.
Сообщества класса распространены только в степном поясе Минусинских котловин и представлены сообществами порядка Helictotrichetalia shelliani.
Порядок Helictotrichetalia shelliani объединяет степи Восточносибирско-Центральноазиатского сектора, в сложении травостоя которых заметное участие принимают горные лугово-степные виды - диагностические виды порядка. Этот порядок являются наиболее разнородным в классе. В западной части сектора (Алтае-Саянская горная область) степи порядка обогащены евразийскими лугово-степными видами. В восточном крыле порядка господствуют манчжуродаурские элементы. В центральной части сектора, приходящейся в основном на территорию Монголии, происходит резкое обеднение обоих блоков.
Диагностические виды: Artemisia commutata, Bupleurum scorzonerifolium, Carex pediformis, Dianthus versicolor, Galium verum, Helictotrichon schellianum, Pulsatilla turczaninovii, Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum.
Номенклатурный тип порядка - союз Helictotrichion schelliani.
Номенклатурный тип союза - ассоциация Thalictro petaloidei-Helicto-trichetum schelliani Hilbig (1987) 1990.
Диагностические виды союза = диагностические виды порядка.
Сообщества союза на территории Минусинских котловин относятся к двум подсоюзам: Helictotrichenion schelliani и Kitagawio baicalensis-Caricenion pediformis.
Подсоюз Helictotrichenion schelliani Korolyuk et Makunina suball. nov. hoc
loco.
Диагностические виды подсоюза = диагностические виды союза.
Номенклатурный тип - ассоциация Thalictro petaloidei-Helictotrichetum schelliani Hilbig (1987) 1990 - номенклатурный тип союза.
На территории Минусинских котловин подсоюз представлен одной ассоциацией.
Ассоциация Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae Makunina ass. nov. hoc loco (Табл. 1, столбцы 11-12; табл. 3, описания 1-20).
Ассоциация диагностируется видами класса Cleistogenetea squarrosae: Agropyron cristatum, Artemisia frigida, Carex duriuscula, Cleistogenes squarrosa, Goniolimon speciosum, Heteropappus altaicus, Koeleria cristata, Potentilla acau-lis, Stipa krylovii и лугово-степными видами, которые, собственно, и определяют принадлежность ассоциации к порядку Helictotrichetalia shelliani: Carex pediformis, Galium verum, Helictotrichon desertorum, Schizonepeta multifida, Thalictrum foetidum.
Номенклатурный тип - оп. 11634 (№ 1 в таблице 3), 24.06.2000, Н.И. Макунина, Республика Хакасия, Аскизский р-н, окр с. Большой Сыр, 53° 19.52' с.ш., 90° 28.03' в.д.
К ассоциации относятся мелкодерновинные степи, занимающие зональные
позиции в степном поясе Южно-Минусинской котловины. Сообщества постоянно, но небольшими фрагментами встречаются в степном поясе Северо-Минусинской котловины. Травостой мелкодерновинных степей равномерный, проективное покрытие в среднем составляет 60%. Основная масса травостоя сосредоточена в верхнем подъярусе высотой 20-30 см, сложенном мелкодерновинными злаками Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Festuca valesiaca, Koeleria cristata и Carex pediformis. В нижнем подъярусе высотой 5-10 см преобладают степные Artemisia frigida, Potentilla acaulis.
Субассоциация Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae typicum subass. nov. hoc loco (Табл. 1, столбец 11; табл. 3, описания 1-10).
Диагностические виды субассоциации = диагностические виды ассоциации.
Номенклатурный тип - оп. 11634 (№ 1 в таблице 3), 24.06.2000, Н.И. Ма-кунина, Республика Хакасия, Аскизский р-н, окр с. Большой Сыр, 53° 19.52' с.ш., 90° 28.03' в.д. - номенклатурный тип ассоциации.
Субассоциация объединяет типичные сообщества ассоциации.
Вариант Carex duriuscula (Табл. 1, столбец 12; табл. 3, описания 11-20) представляет обедненные сообщества мелкодерновинных степей в условиях сильной пастбищной нагрузки, характеризующиеся высокой активностью устойчивых к выпасу растений: Carex duriuscula, Artemisia frigida, Potentilla acaulis. Наряду с изменеием доминантов, пастбищная дигрессия сопровождается выпадением из состава мелкодерновинных степей лугово-степных видов. По флористическому составу описываемые степи сходны с сообществами ассоциации Festuco valesiacae-Stipetum krylovii (Алимбекова, Дымина, 1990), описанными из Центральной Тувы.
Подсоюз Kitagawio baicalensis-Caricenion pediformis Korolyuk et Maku-nina suball. nov. hoc loco.
Диагностические виды: Alyssum obovatum, Elytrigia geniculata, E. gmelinii, Eritrichium jenisseense, E. pectinatum, Hedysarum gmelinii, Kitagawia baicalensis, Orostachys spinosa, Polygala sibirica, Potentilla sericea, Stevenia cheiranthoides, Thymus serpyllum s. l., Youngia tenuifolia.
Номенклатурный тип - ассоциация Youngio tenuifoliae-Agropyrietum cristati.
Подсоюз объединяет каменистые степи, характерные для степного пояса семиаридных районов Алтае-Саянской горной области, где занимают широко распространенные каменистые и щебнистые местообитания. В составе союза на изученной территории описаны две ассоциации.
Ассоциация Youngio tenutoliae-Agropyrietum cristati ass. nov. hoc. loco (Табл. 1, столбец 13; табл. 3, описания 21-30)
Диагностические виды ассоциации = диагностические виды подсоюза.
Номенклатурный тип - оп. 12802 (J№ 21, в таблице 3), 14.07.2004, Н.И. Макунина, Красноярский край, Краснотуранский р-н, окр с. Николаевка, 54° 16.66' с.ш., 91° 46.76' в.д.
Ассоциация объединяет мелкодерновинные каменистые степи степного пояса Минусинских котловин, где сообщества ассоциации представляют собой характерный элемент растительного покрова. Проективное покрытие травостоя варьирует, в зависомости от каменистости местообитаний, от 30 до 70%. Его верхний подъярус (15-20 см) образуют мелкодерновинные злаки и Carex pedi-formis. Основная масса травостоя сосредоточена в нижнем подъярусе высотой 5-7 см. Он сложен гавным образом петрофитным разнотравьем.
Ассоциация Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis Korolyuk et Makunina 1998 (Табл. 1, столбцы 14-15).
Диагностические виды: Allium stellerianum, Androsace dasyphylla, Arcto-geron gramineum, Festuca sibirica, Gypsophila patrinii, Kobresia filifolia, Minuar-tia verna, Oxytropis intermedia, Silene jeniseensis.
Номенклатурный тип - оп. 140, 02.07.94. А.Ю. Королюк, Республика Хакасия, Ширинский район, 2 км юго-западнее с. Катюшкино (Королюк, Макунина, 1998).
Ассоциация объединяет низкотравные каменистые степи, в сложении которых активную роль играют виды, свойственные криоксерофитным степям Северной Азии. Именно к сообществам данного типа приурочено значительное число степных перигляциальных реликтов, наиболее яркими представителями которых являются Minuartia verna, Kobresia filifolia. Область распространения сообществ этого типа ограничена областями развития куэстово-грядового и мелкосопочного рельефа степного пояса, а тажке нижней частью лесостепного пояса (550-650 м над ур. м.) западной периферии Северо-, Средне- и Южно-Минусинской котловин. Низкотравные каменистые степи приурочены к крыльям моноклинальных складок, где пласты горных пород залегают почти перпендикулярно к плоскости склона, следствием чего является возникновение ступенчатого террасовидного рельефа. Они занимают наклонные площадки на "ступеньках" на вершинах и выпуклых частях крутых южных склонов.
Субассоциация Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis caricetosum humilis Korolyuk, Makunina 1998 (Табл. 1, столбец 15).
Диагностические виды субассоциации = диагностические виды ассоциации + Dracocephalum discolor.
Номенклатурный тип субассоциации - оп. 140, 02.07.94. А.Ю. Королюк, Республика Хакасия, Ширинский район, 2 км юго-западнее с. Катюшкино (Королюк, Макунина, 1998) - номенклатурный тип ассоциации.
Субассоциация характерна только для степного пояса Минусинских котловин. В степных мелкосопочных и куэстово-грядовых массивах низкотравные степи приурочены к щебнистым местообитаниям и образуют контуры различной величины. В степном поясе Северо-Минусинской котловины это крупнодерно-винные, в степном поясе Южно-Минусинской котловины - мелкодерновинные степи.
Щебнистость местообитаний сильно варьирует (от 20 до 70%). С ней связано изменение общего проективного покрытия (от 30 до 60%). Основная масса травостоя сосредоточена в верхнем подъярусе (8-10 см), образованном преиму-
щественно дерновинными Festuca lenensis, F. valesiaca, Koeleria cristata, Carex pediformis и петрофильным разнотравьем. В нижнем подъярусе высотой до 5 см сосредоточено ксеропетрофильное низкотравье: Androsace dasyphylla, Arcto-geron gramineum, Minuartia verna.
Субассоциация Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis helictotri-chetosum desertorum Korolyuk et Makunina 1998 (Табл. 1, столбец 14)
Диагностические виды Artemisia tanacetifolia, Bupleurum multinerve, Coto-neaster melanocarpus, Helictotrichon desertorum, H. schellianum, Iris ruthenica, Pulsatilla patens.
Номенклатурный тип - оп. 130, 23.07.95, Н.И. Макунина, Республика Хакасия, Ширинский район, 7 км на с.-в. от с. Джирим, хребет Чабалдак.
Субассоциация объединяет более влажные лугово-степные сообщества ассоциации. Они характерны для нижней части лесостепного пояса западной периферии Минусинских котловин и изредка встречаются в степном поясе на абсолютных высотах больше 650 м над ур. м. В лесостепном поясе по мере увеличения общей увлажненности, связанной с микроклиматическими условиями, происходит изменение структуры и состава низкотравных каменистых степей: они обогащаются лугово-степными злаками и разнотравьем - диагностическими видами субассоциации. Меняется и структура травостоя. Хорошо выражен верхний подъярус, сложенный Elytrigia geniculata и Helictotrichon desertorum, его высота составляет 40-50 (70) см. Во втором подъярусе высотой 10-20 см доминируют Koeleria cristata, Carex pediformis и петрофильное разнотравье: Thymus serpyllum s. l., Pulsatilla turczaninovii, Youngia tenuifolia, Gypsophila patrinii, Potentilla sericea. В нижнем подъярусе высотой до 5 см сосредоточено ксеро-петрофильное низкотравье: Androsace dasyphylla, Arctogeron gramineum, Minu-artia verna.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 05-04-48212-а).
ЛИТЕРАТУРА
Дымина Г.Д., Алимбекова Л.М. Материалы к флористической классификации степных сообществ Центральной Тувы. - Москва, 1990. Депонировано ВИНИТИ. № 1428-В90.
Королюк А.Ю., Макунина Н.И. Низкотравные каменистые степи Северо-Мину-синской котловины: Ассоциация Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis ass. nov. // Бот. журн., 1998. - Т. 83, № 7. - С. 119-127.
Королюк А.Ю., Макунина Н.И. Луговые степи и остепненные луга Алтае-Саянской горной области. Порядок Stipetalia sibiricae, союзAconito barbati-Poion transbaicalicae //
Таблица 1
Синоптическая таблица описаний степных сообществ Минусинских котловин (указаны виды с Ш-У классами постоянства)
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 I 11 12 13 14 15
Число описаний 55 23 94 190 39 33 102 105 49 142 99 63 140 44 57
Д. в. асс. Fragario -Stipetum
Д. в. асс. Artemisio-Caricetum
Stipa capillata Artemisia glauca Bupleurum scorzonerifoliu (Hs)
Campanula sibirica Thermopsis lanceolata
Д. в. субасс. A. g.-C. p. calamagrostietosum epigei Achillea asiatica V 5 V 5 V 5 IV 4
Д. в. асс. Youngio-Helictotrichetum = д. в. подсоюза Youngio-Helictotrichenion; д. в. асс. Youngio-Agropyrietum = д. в. подсоюза Kitagawio-Caricenion
I 3 IV 14 I 5 |iii 10 7III 11 IV 10 17 V 22 II 6 I I I I
I 2 V 4 I 2 II 3 I IV 5 I V 6 V 7 II 3 IV 4 II 3 II 2 I 2 I
I 2 IV 2 II 6 II 2 5 II 3 II 3 II 3 II 4 II 2 III II 2 II 2 III 2 II
III III 5 I 2 II I III II III 2 I I I 2 II I
I 2 I 13 13II II 4 II 4 II 12 I 2 II 2 II 2 II I 2 I
' НИ
Agrimonia pilosa IV IV і I . 2 I I 2 I 3 II I 2 I . I
Trifolium pratense V 2 IV 3 і 2 I I I 3 I I I I I
Geum aleppicum III IV 3 і I I . I I 2 I I I . .
Stellaria graminea III III 3 і 2 I . I I I 3 I
Amoria repens III 2 II 4 і 3 I I I I I I 8 I I . .
Vicia amoena III 4 IV 7 її 6 II 4 II 4 II 5 I 4 I 3 V 9 I 2 I I I I .
Calamagrostis epigeios III 6 III 16 їїї 8 II 7 I 4 II 2 I 2 I IV 12 I I I I 3 . I
Д. в. асс. Bupleuro-Helictotrichetum = д. в. союза Ac nito-Poion
Sanguisorba officinalis IV 3 IV 4 V 4 IV 2 II IV 2 I I I I I 2 I 3 I 2 I I .
Lupinaster pentaphyllus V 2 III 3 IV 2 IV 2 II II I I I 2 I 2 I I I I .
Galium boreale IV 2 III 2 V 3 IV 2 II V 3 I I 2 I I I 2 I
Hieracium umbellatum III 2 II 3 IV 4 III 2 I 4 III 2 I I I I I I .
Filipendula stepposa V 4 IV 4 V 3 III 2 I 12 I I I 2 I 2
Campanula glomerata III III 2 V 2 III I 3 III 2 I I I I .
Aconitum barbatum IV 2 IV 2 V 3 III 2 I III 2 I I I I I 2 . .
Trommsdorfia maculata IV 2 її IV 2 III 2 II I 4 I I I
Veronica krylovii IV її IV 2 II I I I I 2 I 2 I . I .
Vicia cracca IV 3 їїї 3 V 3 II 2 12 I I I I I I .
Primula cortusoides II 2 їїї IV 2 II I I 2 I 5 I I . I .
Geranium pseudosibiricum III 3 її 2 IV 3 12 II 2 I I 2 I I
Saussurea controversa II 2 її IV 4 II 2 I I . I .
Rosa acicularis II і III II 2 3 II 2 I 3 I I 2 I 4 I I .
Geranium pratense III 2 III 4 II 3 I 2 I I I I 2 I I
Helictotrich pubescens III 2 III 6 III 3 I I I I I I
Gentiana macrophylla II II II I I 2 I I I I . I .
Tragopogon orientalis III II 2 III II I 12 II I I I I I I 3 .
Anemone sylvestris IV 2 III 2 III 2 III 2 I 3 III 2 I I I 16 I I I 2
Rubus saxatilis III 3 II 3 III 4 II 4 . I
Elymus gmelinii III 2 IV 3 II 4 I 2 I 3 I I I 2 I 3 I 2 .
Veratrum nigrum II II 2 IV 2 III 2 I II I I 3 I . I .
Vicia unijuga III 3 і 2 III 3 II 3 2 I I I I
2
I 2 I
I 2 I 2
Продолжение таблицы 1
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 | 11 12 13 14 15
Число описаний 55 23 94 190 39 33 102 105 49 142 99 63 140 44 57
Hedysarum gmelinii I I 3 I II 3 I 3 IV 6 II 5 II 5 I 2 II 4 II 2 II III 3 IV 3 IV 2
Thymus serpyllum s. l. i3 I I 8 I I 5 IV 4 I 2 I 2 I IV 3 I 2 IV 5 V 5 V 6
Kitagawia baicalensis I 8 I 2 I 2 I 6 IV 2 I 2 I I IV 2 I 2 IV 4 V 2 V 2
Stevenia cheiranthoides I I I I IV II I 2 IV 2 I 2 III 2 V 2 V
Eritrichium jenisseens I I I I IV 2 I I III I II2 III III
Youngia tenuifolia I I I III 2 I I I 2 III 2 I III 2 V 2 V 2
Potentilla sericea I I I I I IV 2 I I IV 2 I 2 III 3 V 3 V 2
Polygala sibirica i2 I 2 I I I III I I I II II III IV IV
Orostachys spinosa I I I 2 I I I 2 III 2 I 2 III 3 IV 2 III
Alyssum obovatum I I I 2 II I I III 2 I III IV IV
Elytrigia geniculata I 2 I 3 I 4 I 4 I II 5 I 2 I 2 III 2 I 3 IV 3 V 4 V 4
Д. в. подсоюза Veronici-Helictotrichenion = д. в. союза Veronici-Helictotrichion
Potentilla bifurca (Cs) III IV 3 II III III 2 II IV 2 V 2 IV 2 III 2 V 2 V 2 III 2 12 II
Goniolimon speciosum (Cs) I I I I II II 2 II III III II 2 IV IV IV
Veronica incana (Cs) II 2 |iv 4 I II III 2 IV 2 IV 2 V 2 V 3 IV 3 V 3 IV 2 II2 III 2 II 2 II 3
Carex supina I 18 I 2 I 3 I 4 II 2 II 4 II 2 I 8 12 III 3 I 2 I 3 II2 II 2 II 2
Д. в. порядка Stipetalia sibiricae (Ss)
Aster alpinus (Hs) iii 2 II 2 III 2 IV 2 IV 2 V 3 III 2 I 13 IV 2 I ii 2 V 2 iii 2
Helictotrichon schellianum (Hs) II 2 I 2 III 2 III 3 II 3 IV 2 III 3 I 2 I III 3 i 2 i 2 InUi
Carexpediformis (Hs) IV 4 IV 10 V 7 V 7 IV 9 V 9 V 8 IV 9 III 7 V 8 IV 6 2 IV 8 V 7 IV 5
Schizonepeta multifida (Hs) III 2 IV 4 IV 2 IV 2 III V 2 IV 3 III 2 II 2 IV 2 iii 2 1 III 2 IV — III
Helictotrichon desertorum (Hs) I 4 III 14 III 9 IV 10 III 9 IV 13 V 18 III 18 I 2 III 12 iii 0 II 5 iii 9 I 9
Thalictrum foetidum (Hs) II 3 III 2 IV 3 III 2 III 2 IV 2 III 2 III 2 14 III 2 iii 3 III Ti V 2
Artemisia tanacetifolia IV 3 III 3 V 4 V 5 IV 3 V 4 V 6 I 3 I III 4 i 18 I III 2
Bupleurum multinerve III 2 II 11 III 2 IV 2 III 2 V 4 III 2 I 2 13 III 2 i I IV 3 2
Iris ruthenica III 4 IV 15 V 10 V 12 IV 6 V 5 V 8 II 9 I IV 5 i 2 I I 3 IV 3
Cotoneaster melanocarpus I 4 I II 3 III 6 III 6 IV 4 II 3 I 3 I III 5 i 2 I 2 nr; 2
Poa transbaicalica III 7 III 5 IV 7 IV 8 IV 10 III 7 IV 5 III 5 III 7 IV 4 i 1 I i
Achnatherum sibiricum 12 II 5 II 4 II 3 I 3 II 3 II 6 II 4 III 6 I 5 ii 2 I 2 II 5 I 2 I 5
Artemisia sericea II 2 I 2 II 2 III 3 III 6 IV 2 I 2 I II 3 I I 2
Artemisia gmelinii I II 3 II 2 II 3 II 5 III 7 III 5 II 2 I.I 2 III 3 II 2 I II 2 III 2 II 2
Vicia nervata II 3 II 4 II 3 III 3 IV 3 IV 3 III 3 I 2 II 3 III 3 I I 2 I 3 I 5
Д. в. класса Festuco-Brometea (FB)
Galium verum (Hs) V 2 V 3 V 3 V 3 V 3 V 3 V 3 V V 4 V 2 IV 2 |II IV 2 IV 2 III
Festuca valesiaca III 7 III 8 III 3 IV 6 IV 5 IV 6 IV 7 IV 14 III 4 V 9 1 V 2 V 16 V 9 IV 5 IV 6
Pulsatilla patens IV 4 II 4 IV 6 V 11 IV 6 IV 5 IV 6 I 6 I2 IV 7 I I i E3 I 2
Phlomoides tuberosa V 3 V 3 V 3 V 3 III 2 IV 2 V 3 IV 2 V 2 Ш T III 21 2 12 I I
Polygala comosa III 2 III 2 III 2 III 2 II 2 II II I I I I I I
Onobrychis arenaria IV 3 IV 4 IV 4 IV 4 II 4 II 2 II 3 II 2 II 8 I 2 I I 2 I 2 12 I 2
Seseli libanotis V 3 IV 5 V 5 IV 3 II 3 III 2 II 2 I 2 I 2 I I . . I
Myosotis imitata III II III III II II II I I I I I
Phleum phleoides V 6 V 13 V 4 IV 5 IV 5 III 4 IV 4 III 3 V 7 II 3 I I I 2 .
Fragaria viridis IV 8 V 7 IV 6 III 5 III 3 12 III 4 II 5 IV 6 I 2 I 21 2 I I
Stipa pennata III 7 II 6 II 6 III 14 III 18 II 15 III 11 I 8 I 25 II 1( I 81 I 7 12 I 8
Tephroseris integrifolia IV 2 III 4 IV IV 2 II 2 III III I II II I . I II I
Plantago urvillei V 3 V 9 IV 3 III 3 II 2 I 12 II 2 III 4 I I I I
Poa angustifolia V 10 IV 10 IV 6 II 4 II 7 II 3 II 3 II 7 I 16 I 2 I 21 4 II 2 I. 3 I I 5
Bromopsis inermis II 2 IV 2 III 3 II 2 II II III 2 III 2 III 2 I I 21 3 I 2 .
Medicago falcate II 2 III 2 II 7 II 3 II 6 II 2 II 3 III 2 IV 7 I I 21 I
Продолжение таблицы 1
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 б 7 8 9 1G 1 11 12 13 14 15
Число описаний 55 23 94 19G 39 33 1G2 1G5 49 142 99 63 14G 44 57
Д. в. пор. Helictotrichetalia shelliani, союза Helictotrichion schelliani (Hs)
Dianthus versicolor Artemisia commutata Pulsatilla turczaninovii
nzn II III III
TTT 5 TT 2 TT 2 TTT 4
III III
I V 2 |III 2 III 3 2 I I
Д. в. асс. Thalictro-Festucetum, д. в. класса Cleistogenetea squarrosae (Cs)
II
I
Koeleria cristata (FB, Cs) II 2 I 6 I II 2 III 4 III 4 II 5 III 8 III 4 IV 7 V 9 V 15 V 8 V 4 IV 4
Poa botrioides (Cs) I I I II II II II її IV 4 II 3 IV 3 III 4 IV 3
Stipa krylovii (Cs) I I I I I і V 10 IV 13 IV 7 III 5 IV 7
Artemisia frigida (Cs) I 7 I I 4 I 3 II 2 II 5 II III 5 IV 7 IV 10 IV 10 III 3 IV 3
Potentilla acaulis (Cs) I. 2 I I 3 I 2 I 2 I 3 I 2 III 3 IV 4 IV 2 V 7 IV 2 IV 3
Cleistogenes squarrosa (Cs) I 2 I 3 I 3 I 3 I 2 I 5 II 7 III 6 і 3 IV 5 IV 8 III 5 I II 2
Heteropappus altaicus (Cs) I 5 I I I 2 II 3 II 3 її III 3 IV 2 III 2 II II 2
Agropyron cristatum (Cs) I I 6 I 2 I 5 I 5 I 2 і 6 IV 7 IV 16 IV 8 I 8 II 4
Caragana pygmaea (Cs) I 9 I 3 I 3 III 4 II 7 I 7 її 2 III 4 II 2 III 3 III 3 II 2
Carex duriuscula (Cs) I 3 I I 2 I 2 18 I 4 I 9 I 2 її 5 II 5 ІЇУ8 III 5 II 2 II 4
Д. в. асс. Androsaco-Caricetum
Gypsophila patrinii і 8 . I 2 I I I I 2 I II 2 IV 2 IV 2
Allium stellerianum I і . I I I I I I 2 III III 2
Silene jeniseens is I . I I I II I I I IV III
Arctogeron gramineum I 2 I I I . II 3 IV 4 V 3
Festuca sibirica і 5 . II 9 I 3 I I I . I 2 IV 6 III 6
Androsace dasyphylla і . I 2 I I 2 . I III 3 IV 5
Minuartia verna і 2 . I I I . I III 2 III 2
Kobresia filifolia і 8 . I 11 I 2 I I . I 3 II 9 II 10
Oxytropis intermedia I I I III 2 II 3
IV III II III III II
V 2 II 2 II 4 III 2 V 2 IV 2
II3 I I II2 III 3 III 2
Д. в. субасс. A. d.-C. p. caricetosum humilis
Dracocephalum discolor I I I 2 3 I I 3 |III 2 |
Прочие виды
Adenophora lamarckii I II III 2 I 2 I 2 I I 2 I 2
Allium strictum II II 3 III 2 II 2 I 2 I 2 I I 2 I I I
Alyssum lenense I 2 I I 2 II IV 2 III
Androsace septentriona I I I II 2 I 2 I III II II II II II
Artemisia scoparia I I I I 2 I 5 I 4 I 2 I II 3 III 3 I I
Artemisia vulgaris II III 2 I I 2 I I I
Astragalus danicus III 2 II 3 III 2 I 2 I I 2 I I 2 I
Bupleurum bicaule I 3 I I II 2 2 II I II 2
Dendranthema zawadskii I I 20 III 2 I 3 I.I I 2 I I 4 I III 2 II 2
Elytrigia repens IV 4 IV 11 III 3 II 2 II 2 I II 2 I II 2 I II 3 III 3
Galatella angustissima I II 4 I 2 II 2 III II 3 III 2 II II 2 2 I I I
Galatella biflora II 2 II III 2 III 3 2 III 4 I 3 I 2 II I 2 I I 2 I 2
Gypsophila altissima III II II I 2 II 2 I I 2 I I I 2 I
Iris biglumis I 2 I I 4 I II 5 III 8 II I 6
Lappula squarrosa I I 6 I I I 2 I II III I I I
Leibnitzia anandria I I I I 2 III I I I III I
Leontopodium ochroleucum I I I II 3 I 2 I II I 3 I III 2 III
Linaria vulgaris III III 3 I 2 I II 2 I I I
Linum perenne I I I I I I 2 I II II
Lithospermum officinale I III 2 I I II I I
Peucedanum vaginatum I II 3 I III II 4 II 2 I I 2 I I I
Potentilla humifusa II 2 III I 2 I I 2 I 2 I 3 I
Potentilla longifolia II 2 IV 2 I I 2 II 2 I I II 2 III 2 I I 2 I I
Ranunculus polyanthemos IV 2 II 4 III I I
Scabiosa ochroleuca II IV 3 II II 2 II II I II 2 IV 2 II II II II I
Scorzonera radiata II I III I 2 III 2 I I II I II 2 I
Scutellaria scordiifolia III IV 8 II 3 III I II 2 IV 2 I II 2 II II II
Silene repens II III 2 II II 2 I 2 I I I 2 I I I I I
Solidago virgaurea III I 2 I 2 I I
Taraxacum officinale III II II I 2 I I I I I I I
Thalictrum minus IV 3 IV 3 III 3 II 2 II 2 IV 2 II 2 II 2 III 2 II I I I I
Thalictrum petaloideum I 2 I II II 2 2 III 2 II 3 I II II 2 2 I II II
Thalictrum simplex III I 5 II 2 I 2 I I 2 I I I 3
Veronica pinnata I I I 2 II III II
III
II
Синтаксоны:
1 - Fragario viridis-Stipetum pennatae typicum
2 - Fragario viridis-Stipetum pennatae stipetosum capillatae
3 - Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum typicum
4 - Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum stipetosum capillatae
5 - Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum stipetosum capillatae (обедненный вариант)
6 - Bupleuro multinervi-Helictotrichetum desertorum youngietosum tenuifoliae
7 - Artemisio glaucae-Caricetum pediformis iridetosum ruthenicae
8 - Artemisio glaucae-Caricetum pediformis typicum
9 - Artemisio glaucae-Caricetum pediformis calamagrostietosum epigei
10 - Youngio tenuifoliae-Helictotrichetum desertorum
11 - Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae typicum
12 - Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae typicum var. Carex duriuscula
13 - Youngio tenutoliae-Agropyrietum cristati
14 - Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis helictotrichetosum
15 - Androsaco dasyphyllae-Caricetum pediformis caricetosum humilis
Продолжение таблицы 2
Продолжение таблицы 2
Продолжение таблицы 2
Продолжение таблицы 2
Пояснение к таблице 2.
Автор описаний № 1-40 - Макунина Н.И. Номенклатурные типы синтаксонов отмечены знаком (*).
№ 1* - оп. 11604, 20.06.2000, Р. Хакасия (Р.Х), Аскизский р-н, массив Саксары, 53° 25.37' с.ш., 90° 40.63' в. д.;
№ 2 - оп. 12979, 06.09.2006, Р Х, Ширинский р-н, окр. с. Колодезное, 56° 27.59' с.ш., 90° 09.28' в. д.;
№ 3 - оп. 911, 30.06.1994, Р. Х, Ширинский р-н, окр. оз. Беле, сев. берег, 54° 43.00' с.ш., 90° 12.00' в. д.;
№ 4 - оп. 1529, 02.07.2000, Р. Х, Орджоникидзевский р-н, окр. с. Сютик, 54° 51.40' с.ш., 89° 48.98' в. д.;
№ 5 - оп. 11621, 21.06.2000, Р. Х, Аскизский р-н, массив Саксары, 53° 27.16' с.ш., 90° 42.47' в. д.;
№ 6 - оп. 11648, 27.06.2000, Р. Х, Усть-Абаканский р-н, окр. с. Весеннее, 53° 30.18' с.ш., 90° 49.49' в. д.;
№ 7 - оп. 12848, 19.07.2004, Р. Х, Орджоникидзевский р-н, окр. г Копьево, 54° 56.58' с.ш., 89° 51.91' в. д.;
№ 8 - оп. 12717, 02.07.2004, Р. Х, Аскизский р-н, окр. с. Н. Тесь, 52° 57.39' с.ш., 90° 02.56' в.д.;
№ 9 - оп. 11682, 30.06.2000, Р. Х, Ширинский р-н, окр. с. Власьево, 54 28.08' с.ш., 90 28.59' в.д.;
№ 10 - оп. 12718, 02.07.2004, Р Х, Аскизский р-н, окр. с. Н. Тесь, 52° 57.47' с.ш., 90° 02.55' в.д.;
№ 11* - оп. 12737, 06.07.2004, Р.Х, Аскизский р-н, окр. с. Усть-Камышта, 53° 27.54' с.ш., 90° 33.74' в.д.;
№ 12 - оп. 12755, 07.07.2004, Р. Х, Аскизский р-н, окр. с. Усть-Камышта, 53° 28.74' с.ш., 90° 33.07' в.д.;
№ 13 - оп. 11679, 30.06.2000, Р. Х, Ширинский р-н, окр. с. Власьево, 54° 28.06' с.ш., 90° 29.62' в.д.;
№ 14 - оп. 11678, 30.06.2000, Р. Х, Ширинский р-н, окр. с. Власьево, 54° 28.05' с.ш., 90° 29.67' в.д.;
№ 15 - оп. 12984, 07.09.2006, Р. Х, Ширинский р-н, окр. с. Колодезное, 54° 26.36' с.ш., 90° 11.88' в.д.;
№ 16 - оп. 12787, 12.07.2004, Красноярский кр. (Кр. кр.), Минусинский р-н, окр. с. Знаменка, 53° 30.17' с.ш., 91° 55.01' в.д.;
№ 17 - оп. 12807, 14.07.2004, Кр. кр., Краснотуранский р-н, окр. с. Николаевка, 54° 16.52' с.ш., 91° 47.11' в.д.;
№ 18 - оп. 641, 12.07.1991, Кемеровская обл., Чебулинский р-н, окр. с. Усть-Серта, 56° 02.00' с.ш., 87° 58.00' в.д.;
№ 19 - оп. 1542, 02.07.2000, Р. Х, Орджоникидзевский р-н, окр. с. Сютик, 4 км на юг, 54° 51.40' с.ш., 89° 48.58' в.д.;
№ 20 - оп. 11640, 26.06.2000, Р. Х, Усть-Абаканский р-н, окр. с. Весеннее, 53° 31.55' с.ш., 90° 47.84' в.д.;
№ 21* - оп. 12818, 15.07.2004, Кр. кр., Курагинский р-н, окр. с. Курагино, 54° 00.08' с.ш., 92° 37.59' в.д.;
№ 22 - оп. 12820, 15.07.2004, Кр. кр., Курагинский р-н, окр. с. Курагино, 54° 00.01' с.ш., 92° 37.47' в.д.;
№ 23 - оп. 712, 19.07.1994, Кр. кр., Новоселовский р-н, окр. с. Игрыш, 55° 14.00' с.ш., 91° 16.00' в.д.;
№ 24 - оп. 797, 18.07.1994, Кр. кр., Новоселовский р-н, окр. с. Игрыш, 55° 14.00' с.ш.,
91° 16.00' в. д.;
№ 25 - оп. 12844, 17.07.2004, Кр. кр., Каратузский р-н, окр. с. Таскино, 53° 42.83' с.ш., 92° 38.65' в. д.;
№ 26 - оп. 12810, 14.07.2004, Кр. кр., Краснотуранский р-н, окр. с. Саянский, 54° 08.36' с.ш., 91° 58.09' в.д.;
№ 27 - оп. 12783, 12.07.2004, Кр. кр., Минусинский р-н, окр. с. Знаменка, 53° 30.05' с.ш., 91° 53.80' в.д. ;
№ 28 - оп. 12831, 16.07.2004, Кр. кр., Курагинский р-н, окр. с. Бугуртак, 53° 51.56' с.ш., 92° 54.96' в.д. ;
№ 29 - оп. 12796, 13.07.2004, Кр. кр., Краснотуранский р-н, окр. с. Моисеевка, 54° 09.55' с.ш., 91° 48.04' в.д.;
№ 30 - оп. 12794, 13.07.2004, Кр. кр., Краснотуранский р-н, окр. с. Моисеевка, 54° 09.76' с.ш., 91° 48.14' в.д.;
№ 31* - оп. 898, 22.07.1995, Р. Х, Боградский р-н, окр. с. Знаменка, 12 км на с-с-з, 54° 30.00' с.ш., 90° 52.00' в.д.;
№ 32 - оп. 774, 18.07.1995, Р. Х, Ширинский р-н, окр. с. Катюшкино, 4 км на ю-в, 54° 17.00' с.ш., 90° 19.00' в.д.;
№ 33 - оп. 784, 31.07.1995, Кр. кр., Шарыповский р-н, окр. с. Темра, 5 км на юг, 55° 25.00' с.ш., 89° 17.00' в.д.;
№ 34 - оп. 910, 15.07.1994, Р. Х, Орджоникидзевский р-н, окр. с. Сарала, 8 км на с-в-в, 54° 52.00' с.ш., 89° 21.00' в.д.;
№ 35 - оп. 11610, 23.06.2000, Р. Х, Аскизский р-н, окр. оз. Буланкуль;
№ 36 - оп. 11618, 19.06.2000, Р. Х, Аскизский р-н, массив Саксары, 53° 25.53' с.ш., 90° 40.09' в.д.;
№ 37 - оп. 11652, 26.06.2000, Р. Х, Усть-Абаканский р-н, окр. с. Весеннее, 53° 31.62' с.ш., 90° 44.10' в.д.;
№ 38 - оп. 12711, 01.07.2004, Р. Х, Таштыпский р-н, окр. с. Курлугаш, 52° 46.68' с.ш., 89° 45.99' в.д.;
№ 39 - оп. 12750, 07.07.2004, Р. Х, Аскизский р-н, окр. с. Усть-Камышта, 53° 30.35' с.ш., 90° 34.04' в.д.;
№ 40 - оп. 12797, 13.07.2004, Кр. кр., Краснотуранский р-н, окр. с. Николаевка, 54° 16.41' с.ш., 91° 46.44' в.д.
Единично отмечены: Aconitum anthoroideum 1(1); Adenophora coronopifolia 3(1), 12(1); A. lamarckii 3(1), 5(1); A. stenanthina 2(1), 7(1), 23(1), 34(1); Adonis sibirica 24(1); Allium clathratum 6(1); Alyssum lenense 31(1); Anagallidium dichotomum 24(2); Artemisia dracunculus23(1); A. laciniata 12(1); A. scoparia23(3); Astragalusaustriacus 19(1); A. macro-ceras 19(1); A. miklaschewskii 8(1); A. testiculatus 3(1); Bupleurum bicaule 33(2), 39(1); Campanula altaica 37(1); Carex humilis 36(3); Centaurea scabiosa 21(2), 25(1); Cirsium setosum 28(1); Clausia aprica 33(1); Crepis tectorum 3(1), 25(1); Cynoglossum officinale 23(1), 29(1); Dactylis glomerata 22(1), 28(3); Delphinium grandiflorum 16(1), 19(1), 27(1), 39(1); Dontostemon micranthus 20(1); Draba cana 19(1), 20(1); Dracocephalum fruticulosum 38(1); D. nutans 23(1), 29(1); Echium vulgare 22(1); Erigeron acris 16(1); Erysimum canescens 36(1); Euphorbia discolor 23(1), 39(1); E. subcordata 31(1), 36(1); E. virgata 14(1); Festuca sibirica 34(2), 37(1); Gentiana squarrosa 20(1); Gentianella amarella 8(1); Geum aleppicum 29(1), 30(1); Glycyrrhiza uralensis 26(5), 28(5); Gypsophilapatrinii 3(1), 37(1), 38(1); Hieracium virosum 1(1), 31(1); Hierochloe glabra 9(1), 14(1), 15(1); Hypericum attenuatum 21(1), 22(1); Inula salicina 2(1); Iris biglumis 2(1), 12(3); I. humilis 3(1), 38(1); Kobresia filifolia 6(1); Lactuca serriola 28(3);
Larix sibirica 32(1); Leibnitzia anandria 38(1); Liliumpilosiusculum 15(1); L. pumilum 3(1), 9(1), 32(1); Linaria acutiloba 13(1), 14(1); L. debilis 20(1); Lychnis sibirica 35(1); Medicago sativa 16(1), 27(3); Melilotus albus 16(1), 27(1); M. officinalis28(1); M. suaveolens 16(1), 27(1); Moehringia lateriflora 27(1), 29(1); Nonea rossica 23(1), 27(1); Onosma simplicissima 17(1), 31(1), 38(3); Orobanche coerulescens 6(1); Orobanche krylowii 6(1); Oxytropis bracteata 37(1); O. intermedia 3(1), 39(1); O. pilosa27(1); Patriniarupestris32(1), 33(1); Patriniasibirica 34 (1); Plantago depressa 12(1); Polygonatum odoratum 1(3), 32(1), 33(1); Potentilla argentea 18(1); Primula macrocalyx 4(1), 28(1); Pulsatilla ambigua 34(1); Ranunculuspolyanthemos 28(1); Rhinanthus vernalis 16(1); Rumex thyrsiflorus 1(1), 6(1), 32(1), 35(1); Saussurea salicifolia 3(1), 12(1); Saxifraga sibirica 37(1); Scorzonera austriaca 40(1); Scorzonera radiata 3(1), 13(1), 37(1), 38(1); Scutellaria supina 38(1); Sedum hybridum 32(4), 33(1); Senecio ambraceus 29(1), 30(1); S. erucifolius 16(1); Serratulamarginata 3(1), 20(1), 31(1), 38(1); Silene multiflora 24(1); Silene repens 3(1), 28(2), 29(1); S. wolgensis 18(1); Spiraea hypericifolia 1(2); S. media 32(1); Stipa orientalis 12(1); Thalictrum simplex 19(1); Tragopogon orientalis 1(1), 27(1), 29(1); Tulipa uniflora 6(1); Veratrum nigrum 37(1); Verbascum nigrum 10(1); Veronica longifolia 2(1); V. pinnata 40(1); Viola dissecta 7(1), 25(1); Viola hirta 22(1); Viola rupestris 17(1); Woodsia
ilvensis 32(2). ТаблИца 3
Ассоциации Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae и Youngio tenutoliae-Agropyrietum cristati
Номер в таблице * <N CO m VO 00 о <N CO m vo 00 о <N * <n <N <N CO <N <N m <N vo <N <N 00 <N <N о CO a b c
Ассоциация Thalictro foetidi-Festucetum valesiacae Youngio tenutoliae-Agropyrietum cristal
typicum typicum var. Carex duriuscula i
Проективное покрытие m m m о vo о VO О Г" о vo о VO m о vo о m m vo о 00 m m о vo о vo m m О о VO m О О m m О m m vo О о VO
Число видов CO о <N со <N CO CO CO CO CO <N о со CO CO vo CO 00 <N 00 CO <N <N CO <N <N vo <N 0“\ m CO CO CO 00 CO CO 00 CO m CO <N 00 CO
Номер в фитоценотеке 1 11634 I 1 11626 I 1 IfSI 1 1 11636 1 1 12572 1 1 12719 1 m 22 3 5 2 1 12771 I 5 о 00 2 1 12759 I 1 12732 1 1 12735 1 I ZLLZl I 3 2 3 00 7 9 2 vo 1 11631 1 1 11639 I 1 12567 1 1 12802 I 1 12764 I 6 CO m 4 2 1 11623 I 1 11628 1 со 12 1 12736 I 1 12740 I 12850
Д. в асс. ThaHctro foetidi-Festucetum valesiacae
Galium verum (FB, Hs) 1.11.11. 111. ... 1 . 1 . . 11111.1.2 1
Carex pediformis (Hs) 3 13 113.3 13.. 2 3 3 . . 1 3 . 3 1
Schizonepeta multifida (Hs) 1111.1. . . 1 . . 1 . . .1.21. 1
Thalictrum foetidum (Hs) 1.11112 1 13.. . . 1 1 2 3 11. 1112 1
Helictotrich desertorum (Hs) 3.111.13 . 3 . . 1 . . . 3 .... 1 . 3 1
Д. в. варианта T. f.-F. v. typicum var. Carex duriuscula
Carex duriuscula (Cs) 1 1 .... 2 . . . |21 2 2 2 3 2 3 3. ...132.3.
Д. в асс. Youngio tenutoliae-Agropyrietum cristat. = Д. в подсоюза Ktaganio baicalensis-Caricenion pediformis
Hedysarum gmelinii 1 ... 1 2 . 1 . 1 . 1 11.. 2 111111.3 1
Thymus serpyllum s. l. . . . 1 . . . . 2 1 1 . . 1 3 . 4 4 13. . 1 . . 1
Kitagawia baicalensis . 1 . . 13 1. . .111
Stevenia cheiranthoides . . . . 3 . . . . . . 1 .13.1111. 2
Eritrichium jenisseens 1 ... 1 . 1 . 1 . . . .11111...
Youngia tenuifolia 1 . . . . 1 1 1111. .111 1
Alyssum obovatum 1 . . 1 1 11111111.
Orostachys spinosa 2 2 1 1 . . 1 2 . 2
Elytrigia geniculata 1.1 1 . . . .33. .11.1 2
Polygala sibirica . . 1 . . 1 1 1 1 . . 1 1.1.11.11
Potentilla sericea 1 . . . . . 1 . 111 3
IV II IV
V IV
III III
V I V
IV I II
II V II
Ш II V
II II III
I III
I IV
II III
I IV
I IV
IV
I III
Ш I III
I II
Д. в. порядка Helictotrichetalia sheUiani = д .в. союза Heiictotnchion schelliani (Hs)
Подолжение таблицы 3
Номер в таблице
1
2
1 . 1
Aster alpinus Artemisia commutata Helictotrichon schellianum Bupleurum scorzonerifolium Pulsatilla turczaninovii Д. в. класса Cleistogenetea squarrosae (Cs) Koeleria cristata Stipa krylovii Artemisia frigida Potentilla acaulis Cleistogenes squarrosa Heteropappus altaicus Agropyron cristatum Caragana pygmaea Iris humilis Poa botryoides Goniolimon speciosum Potentilla bifurca Veronica incana
Д. в. класса Festuco-Brometea (FB)
1
... 3 1 1 1 1
1 . . 4
1 1 1 1
. . I
I I II
II . I
I II IV
I I III
Festuca valesiaca Phlomoides tuberosa Phleum phleoides Tephroseris integrifolia Plantago urvillei Poa angustifolia Bromopsis inermis Прочие виды Achnatherum sibiricum Allium anisopodium Allium stellerianum Allium vodopjanovae Alyssum lenense Androsace septentriona Arctogeron gramineum Artemisia glauca Artemisia scoparia Astragalus adsurgens Astragalus miklaschewskii Astragalus versicolor Carex supina Chamaerhodos erecta Dianthus versicolor Dontostemon micranthus Draba nemorosa Dracocephalum discolor Elytrigia repens Euphorbia subcordata Euphorbia tshuiensis Gentiana squarrosa Gypsophila patrinii Iris biglumis Lappula squarrosa Oxytropis oxyphylla Plantago depressa Scorzonera austriaca
3 3 1 1 . 1
31 3 22 3 3 3 3 2 3 23 43 31
4 3 1 . 1 .
3 3 3 4 V V V
.... I . I
.... I . .
. . 1 . II . I
2 3 1 . . 1 2 . 1 2 3 . III I II
1 . 3 2 . 1 1 . ... 1 1 1 1 . III II II
. 1 .1 1 1 1 1 1 . . I III
1 . 1 1 1 . 1 2.1. 1 1 . . . . . 1 . . III IV II
. 1 . . 1 . 1 . 1 I II
. 1 . 1 1 . . 1 . . . . 1 . 1 1 1 1 . 1 III II IV
. . 1 1 . . 1 . . 1 . III
3 1 3 . 1 . . . 1 . 1 1 . . 1 1 III I II
. 1 1 2 1 1.1.1 . . I IV I
. 1 1 . . . 1 1 . 1 . . . 1 1 1 . 1 I III II
1 . 1 . . . . . I II I
. 1 . II I
. 2 2 . 1 . . 1 1 . 2 1 1 II III
. 1 1 . .... 1 1 1 . 1 I II II
1 . 1 1 1 . 1 . . . 1 1 1 . . 1 1 1 1 III II IV
1 1 ..1.1 . 1 . II I I
. 1 . 1 . . 1.1. . 1 . II I I
. . . . 1 . . . . 1 . I II
. 1 . 1 .1.1. 1 . . . I II
. . 1 . ... 1 . 1 1 . I II
.1 1 1 . . I II
. 1 1 . . 1 . . 1 1 . . 1 . II II II
. 1 ... 2 1 . 1 I II
3 . . . 1 . . ... 1 . 1 . II I I
1 1 . 1 1 . .21 1 . ... 1 . 1 1 . . . III III II
. 1 . . . . 1 . . ... 1 1 . II I
. II .
I II III
b
a
c
3
1 1
1 2 3
2
2
1 1
* - Номенклатурный тип.
Пояснения к таблице 3.
Автор описаний №№ 1-30 - Макунина Н.И.
№ 1* - оп. 11634, 24.06.2000, Р. Х, Аскизский р-н, окр. с. Большой Сыр, 53° 19.52' с.ш., 90° 28.03' в. д.;
№ 2 - оп. 11626, 22.06.2000, Р. Х, Аскизский р-н, массив Саксары, 53° 25.06' с.ш., 90° 42.57' в.д. ;
№ 3 - оп. 1541, 02.07.2000, Р. Х, Орджоникидзевский р-н, окр. с. Сютик, 54° 51.40' с.ш., 89° 48.65' в.д.;
№ 4 - оп. 11636, 26.06.2000, Р. Х, Усть-Абаканский р-н, окр. с. Весеннее, 53° 31.35' с.ш., 90° 46.59' в.д. ;
№ 5 - оп. 12572, 27.06.2002, Р. Х, Усть-Абаканский р-н, окр. г. Абакан, 53° 58.67' с.ш., 91° 15.85' в.д.;
№ 6 - оп. 12719, 02.07.2004, Р. Х, Аскизский р-н, окр. с. Н. Тесь, 52° 56.30' с.ш., 90° 04.65' в.д.;
№ 7 - оп. 12751, 07.07.2004, Р. Х, Аскизский р-н, окр. с. Усть-Камышта, 53° 28.98' с.ш., 90° 33.03' в.д.;
№ 8 - оп. 12753, 07.07.2004, Р. Х, Аскизский р-н, окр. с. Усть-Камышта, 53° 28.81' с.ш., 90° 33.08' в.д.;
№ 9 - оп. 12771, 09.07.2004, Кр. кр., Минусинский р-н, окр. с. Быстрая, 53° 43.91' с.ш., 91° 36.73' в.д.;
№ 10 - оп. 12805, 14.07.2004, Кр. кр., Краснотуранский р-н, окр. с. Николаевка, 54° 16.49' с.ш., 91° 47.19' в.д.;
№ 11 - оп. 12759, 08.07.2004, Р. Х, Аскизский р-н, окр. с. Усть-Камышта, 53° 27.07' с.ш., 90° 33.18' в.д.;
№ 12 - оп. 12732, 03.07.2004, Р. Х, Аскизский р-н, окр. с. Аскиз, 53° 08.70' с.ш., 90° 27.41' в.д.;
№ 13 - оп. 12735, 05.07.2004, Р. Х, Аскизский р-н, окр. с. Усть-Камышта, 53° 26.81' с.ш., 90° 33.48' в.д.;
№ 14 - оп. 12772, 09.07.2004, Кр. кр., Минусинский р-н, окр. с. Быстрая, 53° 43.83' с.ш., 91° 36.80' в.д.;
№ 15 - оп. 2493, 19.06.2003, Кр. кр., Минусинский р-н, окр. с. Городок, 53° 56.86' с.ш., 91° 51.67' в.д.;
№ 16 - оп. 783, 25.07.1995, Р. Х, Ширинский р-н, окр. оз. Беле, северный берег, 54° 43.00' с.ш., 90° 17.00' в.д.;
№ 17 - оп. 11629, 23.06.2000, Р. Х, Аскизский р-н, массив Саксары, 53° 32.67' с.ш., 90° 42.87' в.д.;
№ 18 - оп. 11631, 23.06.2000, Р. Х, Аскизский р-н, массив Саксары, 53° 33.58' с.ш., 90° 43.05' в.д.;
№ 19 - оп. 11639, 27.06.2000, Р. Х, Усть-Абаканский р-н, окр. с. Весеннее, 53° 30.72' с.ш., 90° 51.18' в.д.;
№ 20 - оп. 12567, 27.06.2002, Р. Х, Усть-Абаканский р-н, окр. г. Абакан, 53° 56.32' с.ш., 91° 16.14' в.д.;
№ 21* - оп. 12802, 14.07.2004, Кр. кр., Краснотуранский р-н, окр. с. Николаевка, 54° 16.66' с.ш., 91° 46.76' в.д.;
№ 22 - оп. 12764, 09.07.2004, Кр. кр., Минусинский р-н, окр. с. Быстрая, 53° 44.17' с.ш., 91° 37.11' в.д.;
№ 23 - оп. 1536, 02.07.2000, Р. Х, Орджоникидзевский р-н, окр. с. Сютик, 4 км на юг, 54° 51.70' с.ш., 89° 48.63' в.д.;
№ 24 - оп. 2494, 19.06.2003, Кр. кр., Минусинский р-н, окр. с. Городок, 53° 56.86' с.ш., 91° 51.67' в. д.;
№ 25 - оп. 11623, 22.06.2000, Р. Х, Аскизский р-н, массив Саксары, 53° 24.60' с.ш., 90° 42.17' в. д.;
№ 26 - оп. 11628, 22.06.2000, Р. Х, Аскизский р-н, массив Саксары, 53° 25.54' с.ш., 90° 42.63' в. д.;
№ 27 - оп. 12731, 03.07.2004, Р Х, Аскизский р-н, окр. с. Аскиз, 53° 08.63' с.ш., 90° 27.46' в.д.; № 28 - оп. 12736, 06.07.2004, Р. Х, Аскизский р-н, окр. с. Усть-Камышта, 53° 27.52' с.ш., 90° 33.75' в.д.;
№ 29 - оп. 12740, 06.07.2004, Р. Х, Аскизский р-н, окр. с. Усть-Камышта, 53° 34.61' с.ш., 90° 40.35' в.д.;
№ 30 - оп. 12850, 19.07.2004, Р Х, Орджоникидзевский р-н, окр. г. Копьево, 54° 56.58' с.ш., 89° 51.91' в.д.
Единично отмечены: Achnatherum splendens 2(3 ), 8(2); Aconitum barbatum 27(1); Adenophora stenanthina 3(1), 28(1); Allium clathratum 2(1); A. ramosum 8(1), 16 (3), 30(1); A. strictum 12(1);Androsace maxima 1(1), 4(1), 16(2);Artemisiagmelinii 1(1), 6 (2), 19(1), 30(1); Astragalus austriacus 3(1); A. ionae 11(1); A. macroceras 3(1); A. melilotoides 10(1), 11(1); A. testiculatus20(1), 24(1); Bupleurum bicaule 1(1), 5(1), 16(2), 20(1), 22(1); B. multinerve 23(1); Campanula sibirica 2(1), 12(1); Carduus thoermeri 14(1); Coluriageoides 24(1); Convolvulus ammanii 16(3); Cotoneaster melanocarpus 27(1); Crepis tectorum 21(1); Cymbaria daurica 24(1); Delphiniumgrandiflorum 3(1); Dracocephalum fruticulosum 29(1); Elytrigia strigosa 3(1); Ephedra distachya 22(1); E. monosperma 23(2); Erigeron acris 14(1); Erodium stephani-anum 4(1); Festuca sibirica 29(1); Galatella angustissima 1(1), 15(1), 16(1), 21(1), 24(1); Gentiana decumbens 1(1), 27(1), 30(1); Glycyrrhiza uralensis 10(1); Hedysarum turczaninovii 23(1); Hierochloe glabra 13(1), 29(3); Lactuca sibirica 6(1); Leontopodium ochroleucum 1(1), 18(1), 25(1), 29(1); Limonium gmelinii 16(1); Linaria debilis 11(1); Linumperenne 25(1); Lithospermum officinale 6(1); Lychnis sibirica 19(1); Minuartia verna 22(1); Oxytropis bracteata 17(1); O. intermedia 23(1); O. muricata 17(1), 25(1); O. strobilacea 16(1), 21(1), 25(1); Panzerina lanata 16(1); Patrinia rupestris 2(1); Peucedanum vaginatum 3(1), 8 (2), 28(1), 30(1); Potentilla longifolia 2(1); P. nudicaulis 18(1); Rindera tetraspis 10(1), 29(1); Saussurea amara 16(1); S. salicifolia 1(1), 5(1), 16(1), 23(1), 29(3); Scabiosa ochroleuca 2(1), 10 (1), 12(1), 29(1); Scorzonera curvata 19(1), 23(1); Sedum hybridum 23(1); Senecio ambraceus 10(1); Serratula centauroides 8(2); Serratula marginata 3(1), 5(1), 16(2), 18(1), 22(1), 24(1); Silene jeniseensis 30(1); Silene repens 7(1), 11(1), 13(1); Stellaria cherleriae 23(1); Stellaria dichotoma 7(1), 13(1); Thalictrum minus2(1), 26(1), 29(1); T. petaloideum 3(1), 20(1), 23(1), 29(1); T. simplex 3(2); Tulipa uniflora 15(1), 24(1); Viola dissecta 27(1).
Krylovia, 2001. - Т. 3, № 2. - С. 35-49.
ЛавренкоЕ.М.,КарамышеваЗ.В.,НикулинаЛ.И. Степи Евразии. - Л.: Наука, 1991. - 145 С. Ламанова Т.Г. Анализ флоры каменистых степей Хакасии // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. - Новосибирск: Наука, 1978. - С. 193-209.
Маскаев Ю.М. Каменистые степи северной Хакасии и пути их рационального использования // Охрана горных ландшафтов Сибири. - Новосибирск: Наука, 1973. - С. 147-152.
Мистрюков А.А. Геоморфологическое районирование Назарово-Минусинской межгорной впадины. - Новосибирск, 1991. - 130 с.
Растительный покров Хакасии. - Новосибирск: Наука, 1976. - 423 с.
Ревердатто В.В. Приабаканские степи и орошаемые земли в системе р. Абакан в
пределах Минусинского и Хакасского округов Сибирского края // Изв. Томск. ун-та, 1928. -Т. 81. С. 161-277.
Ревердатто В.В. Ледниковые реликты во флоре Хакасских степей // Труды Томск. ун-та, 1934. - Т. 86. - С. 1-8.
Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флор в Средней Сибири // Сов. Ботан., 1940. - Вып. 2. - С. 48-64.
Ревердатто В.В. Некоторые замечания об "островных" степях Сибири. // Сов. Ботан., 1947а. Вып. 6. - С. 364-365.
Ревердатто В.В. О флористическом составе некоторых ассоциаций Хакасских степей // Известия Западно-Сибирского филиала АН СССР, 1947б. - Т. 2, вып. 1-2. - С. 3-7.
Ревердатто В.В. Степи Хакасии // Изв. ВГО, 1954. - Т. 86, № 3. - С. 229-240.
Ревердатто В.В. Опустыненные степи Хакасии // Тр. Томск. ун-та, 1957. - Т. 147. -С. 203-211.
Ревердатто В.В. Луговые степи Хакасии // Изв. Томск. отд. ВБО, 1959. - Т. 4. - С. 3-8.
Ревердатто В.В. Плейстоценовые и степные реликты во флоре Средней Сибири // Известия Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол., 1965. - Вып. 4. - С. 3-14.
Hilbig W. Kommentierte Ubersicht uber die Pflanzengesellschaften und ihre hoheren Syntaxa in der Mongolei // Feddes Repertorium, 2000. - Bd. 111. - Hf. 1-2. - P. 75-120.
SUMMARY
The prodromus of steppe communities of Minusinsk basins is presented. The information about distribution and floristical pecularities of published syntaxa is generalized. The descripion of 3 new associations and 4 new subassociation is made.
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск
Получено 08.08.2006
