CC BY
158УДК 581.526.53 (571.1/.5)
А. Ю. Королюх, II. И. Макунина
Лугзпые стзлк Алтге-Ссяпгкой горлсй области.
Общая характеристика
В работе очерчен ареал луговых степей на территории Алтае-Саянской горной области. Охарактеризовано своеобразие их флористического состава, выделены группы маркирующих видов. На основании анализа основных формаций (НеНсШпсИоп с!е$ег1огит, Саггх ресИ/огт1х, С. питШв) уточнен объем этого подтипа и даны его обобщенные эколого-фитоценотические показатели: видовая насыщенность, положение на осях увлажнения, активного богатства и засоленности почв. Проведен анализ тырсовых степей (ЗИра сарПШа) на территории северной Хакасии и предгорий Алтая.
Введение
Степной тип растительности на территории Алтае-Саянской горной области представлен широким спектром сообществ. Высотные подпояса горностепного пояса образованы 4 подтипами степей: опустыненными, настоящими, луговыми и высокогорными криоксерофильными, рассматривающимися как классы формаций (Куминова, 1960; Куминова и др, 1976; Ершова, Намзалов, 1985). Первые три из них традиционно выделяются для равнин Евразии (Лавренко, 1940). Е. А. Волкова (1994) для Монгольского Алтая в степном типе растительности выделяет пять высотно-поясных подтипов: опустыненные, сухие, умеренно сухие, умеренно влажные и криофитные степи. Автор справедливо отмечает, что горные степи «значительно отличаются от своих равнинных аналогов», но хотя между равнинными и горными степями нет полного соответствия, можно провести следующие аналогии: «умеренно влажные степи соответствуют луговым на равнинах, умеренно сухие - разнотравным (настоящим), сухие - аналоги сухих (настоящих) степей, горные опустыненные степи наиболее близки опустыненным равнинным» (с. 53).
Объектом нашего исследования стали горные луговые степи - высотно-поясной
подтип степного типа растительности. Как синонимы данного понятия в своей работе мы используем следующие термин! «умеренно влажные степи», предложенный Е. А. Волковой (1994), и «лугостепи», используемый Р. В. Камелиным (1998). Горнолесостепные ландшафты занимают значительные площади в низкогорьях Западного Алтая и межгорных котловинах Центрального Алтая, Хакасии и Тувы. В зависимости от широтного положения и климатических условий региона горные луговые степи занимают целый спектр местообитаний - от склонов световых экспозиций и подгорных шлейфов в лесостепных ландшафтах до северных склонов в подпоясе с господством сухих степей.
Наибольшие площади в лесостепных наветренных, сильно расчлененных низкогорьях Западного Алтая занимают кустарниковые (Spiraea triiobata) петрофиггные варианты луговых степей, приуроченные к крутым, чаще выпуклым южным склонам. Пологие склоны и подгорные шлейфы заняты сочетаниями остепненных лугов и луговых степей, близких по флоре и образующих плавные переходы. В горной лесостепи проведение границы между остепненным лугом и лугостепью по группе разнотравья затруднено. Нами их разделение проводилось по степени выраженности синузии. образован
'Исследования проводятся при поддержке программы «Фундаментальные исследования высшей школы в области естественных и гуманитарных наук. Университеты России» (фант 991050).
ной дерновинными злаками или осоками. Доминантами или содоминантами в луговостепных сообществах выступают Helicto-trichon desertorum, Stipa pennata, S. zalesskii, Carex humilis, C. ped.iform.is, Festuca pseudo-vina, Poa transbaicalica, Phleum phleoides. Среди злаков на остепненных лугах преобладают корневищные, в первую очередь Calamagrostis epigeios и Poa angustifolia, зачастую к ним примешиваются Calamagrostis arundinacea и Dactylis glomerata. Дерновинные злаки здесь постоянны, но представлены единичными экземплярами.
Горные луговые степи являются одним из основных подтипов растительности экспозиционной лесостепи бортов межгорных котловин Центрального Алтая, Хакасии и Тувы. Горная лесостепь может быть охарактеризована как сложная мезокомбинация растительности, в составе которой травяные, преимущественно лиственничные леса на северных склонах сочетаются с горными степями на южных. По подгорным шлейфам луговые степи образуют сочетания с парковыми лиственничниками и остепненными лугами. В спектре степных сообществ лесостепного пояса умеренно влажные степи преобладают, здесь они характеризуются не только широким распространением, но и максимальным видовым богатством. По крутым южным склонам горные- луговые степи заходят в нижнюю часть лесного пояса. По мере движения к центру котловин их участие в сложении растительного покрова уменьшается, в степном поясе оно ограничено ложбинами на северных и восточных склонах.
На территории Юго-Восточного Алтая и Южной Тувы луговые степи постепенно выклиниваются, уступая место криоксерофит-ным сообществам (Данилов, 1988; Намза-лов, 1994). Тем не менее они остаются небольшим по площади, но характерным элементом растительного покрова и встречаются по вогнутым участкам склонов теневой экспозиции вплоть до 2600 м над ур. моря. Горные луговые степи, близкие к южносибирским по доминирующим и постоянным видам (формации Helictotrichon altaicum,
Н. schellianum, Carex pediformis, Stipa zalesskii), отмечены для западной части Хан-гая (Карамышева, Банзгарч, 1976; Karamys-heva, Khramtsov, 1995) и северо-западной части Монгольского Алтая (Волкова, 1994).
Умеренно влажные степи выходят за пределы горной области на предгорные равнины во многих регионах Южной Сибири. В степных мелкосопочных массивах Предал-тайской равнины они занимают склоны теневой экспозиции, в то время как фоном выступают настоящие степи казахстанского типа, занимающие склоны световых экспозиций и выровненные участки. В северных лесостепных предгорьях Алтае-Саянской лугостепи образуют небольшие массивы на южных склонах в окружении травяных, преимущественно березовых лесов и остепненных лугов по северным склонам и выровненным участкам. Фрагменты горных луговых степей отмечены в Кузнецкой котловине, где они встречаются по южным склонам сопок - останцов Салаира (Лащинский, 1993) и Кузнецкого Алатау.
Горным луговым степям посвящено значительное количество литературы, но до сих пор они не стали предметом отдельного монографического исследования. В значительной части публикаций даны характеристики луговых степей отдельных регионов (Ревер-датто, 1959; Куминова, 1960; Куминова и др., 1976; Ершова, Намзалов, 1985; Намза-лов, 1994). Основной целью этих работ была характеристика растительности республик Алтай, Хакасия и Тува. В силу значительного разнообразия растительности детально описаны лишь классы и группы формаций, синтаксоны низкого ранга только упомянуты. а флористические списки синтаксонов любого ранга обычно отсутствуют. В этом плане наиболее информативными являются работы Б. Б. Ыамзалова (Намзалов, Коро люк, 1991; Намзалов, 1994). В первой работе для каждого вида формаций горных луговых степей, рассматриваемых в рамках единого микротермно-гемиксерофильного ценофи-лума, по 4-балльной шкале проставлен класс встречаемости. Во второй работе указана встречаемость видов ценофлор в процентах. Но, к сожалению, из списка исключены виды со встречаемостью менее 20 %. Тем не менее приводимые автором данные позволяют проводить сравнительный анализ ценофлор.
Конкретные геоботанические описания, иллюстрирующие рассматриваемые сообщества горных луговых степей, отсутствуют практически во всех работах. Лишь в монографии А. В. Куминовой (1960) приведено 10 описаний, которые, естественно, не могут
распространенными во многих типах сибирских степей (Koeleria cristata, Potentilla bifurca и др.). Именно на основании их постоянного присутствия сообщества горных луговых степей, ареал которых ограничен Алтае-Саянской горной областью, рассматривались в рамках класса, охватывающего центральноазиатские степи. Удаление общестепных видов из диагноза класса, что, на наш взгляд, было бы вполне корректным, повлечет за собой необходимость пересмотра объема класса и его луговостепной части.
Сложность синтаксономического анализа степей Алтае-Саянской горной области заключается в том, что на ее территории, часто в пределах одного ландшафта или даже горного склона представлены оба класса флористической классификации. Это ярко проявляется в экспозиционной лесостепи Хакасии и Центрального Алтая. Так, в бассейне р. Черный Июс на фоне луговых степей класса Festuco-Brometea, занимающих склоны световых экспозиций, по каменистым выходам встречаются сообщества ассоциации Androsaco dasyphyllae-Caricetum pedi-forms Koroiyuk et Makunina 1998 (Королюк, Макунина, 1998) класса CJeistogenetea squar-rosae. В степных котловинах Центрального Алтая и Хакасии сообщества класса Cleisto-genetea squarrosae преобладают, а луговые степи образуют небольшие контуры на склонах северных экспозиций. То, что на территории Алтае-Саянской горной области смыкаются центральноазиатские и причерноморско-казахстанские типы степей, делает исключительно интересным решение проблемы их разграничения на территории Минусинской котловины, Центрального Ачтая и других районов.
Таким образом, для равнинных территорий Западной Сибири и Северного Казахстана разнообразие сообществ класса Festuco-Brometea описывается двумя порядками, отражающими зональное подразделение степной зоны: Festucetalia valesiacae - для лесостепной подзоны, Helictotricho-Stipetalia - для подзоны настоящих степей. Мы считаем, что горные луговые степи Южной Сибири должны рассматриваться в классе Festuco-Brometea, в составе особого порядка, доказательству чего мы и посвятили наши изыскания.
Задачи исследования
На основе опубликованных работ и большого массива конкретных описаний горных луговых степей мы решили провести детальный анализ данного подтипа на территории Алтае-Саянской горной области. Перед собой мы поставили следующие задачи:
1) определить группу видов, маркирующих горные луговые степи;
2) уточнить объем данного подтипа;
3) оценить его географическое распространение;
4) охарактеризовать типологическое разнообразие горных луговых степей и представить его в виде экологофлористической классификации, провести ординацию выделенных синтаксонов;
5) провести анализ ценофлоры (ареа-логический, эколого-фитоценотический, биоморфологический).
Решению этих задач мы планируем посвятить серию статей; в настоящей статье попытаемся преимущественно решить две первые задачи.
Материалы и методы
В первоначальный анализ было включено более 4000 геоботанических описаний, в том числе более 500 описаний горных луговых степей. При классификации сообществ был применен эколого-флористический подход (Westhoff, van der Maarei, 1973). Для обработки валовых таблиц использовались пакеты TURBO(VEG) (Hennekens, 1996), IBIS (Зверев, 1998) и следующая шкала проективного покрытия: + - менее 1%, 1 - 1-4, 2 -5-9, 3 - 10-24, 4 - 25-49, 5 -50-74, 6 - 75-100. Названия растений даны по сводке С. К. Черепанова (1995). Для оценки положения сообществ на градиентах увлажнения, активного богатства и засоленности почв использовались соответствующие экологические шкалы (Методические ..., 1974). При построении дендрограммы использовался пакет программ SYN-TAX (Podani, 1989).
Обсуждение
1. Анализ флористического ядра
Чтобы выявить состав ценофлоры и очертить флористическое ядро горных луговых
представлять всего разнообразия лугостепей Алтая. Несколько описаний умеренно влажных степей приведено для сопредельных территорий Западной Монголии (Волкова, 1994; Karamysheva, Khramtsov, 1995). При сравнении последних с луговыми степями горной лесостепи Алтая и Хакасии можно отметить, что по доминантам (Helictotrichon desertorum s.L, Car ex pediformis), ценотиче-скому строю и флористическому составу луговые степи Алтая, Хакасии и Западной Монголии представляют единый синтаксон высокого ранга. В то же время монгольские луговые степи флористически бедны по сравнению с южносибирскими аналогами. Авторы отмечают, что Западная Монголия представляет переходную полосу между заволжско-казахстанскими и центрально-
монгольскими степями. Луговые степи Забайкалья, Центральной и Восточной Монголии существенно отличаются от южносибирских и западномонгольских аналогов (Karamysheva, Khramtsov, 1995). В этой связи нельзя не вспомнить работы В. Б. Сочавы (1964, 1979) и предлагаемое им разделение заволжско-казахстанской и монгольско-
китайской фратрий формаций степной растительности, как серии викарирующих географических подтипов степей. Соответствующие различным подобластям Евразийской степной области (Лавренко и др., 1991) эти фратрии формаций индицируются как определенным набором формаций, так и различными флористическими ядрами, что справедливо в том числе и для степных высотно-поясных подтипов.
Если при выделении и описании географических подтипов степей ставить во главу угла отличия в составе их ценофлор, очевидны достоинства флористического подхода к классификации сообществ. В этой связи уместно, предваряя дальнейшее повествование, рассмотреть господствующую точку зрения на положение сибирских степных сообществ в системе экологофлористической классификации. В 1943 г. для территории Европы был описан класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Тх. 1943. Публикации, характеризующие сообщества данного класса восточнее Урала, немногочисленны. Первая и самая объемная по территориальному и ценотическому охвату работа была выполнена для территории Северного Казахстана М. Toman (1969) по материалам Т. И. Исаченко и Е. И. Рачковской (1961).
Им был описан порядок Helictotricho-Stipetalia Toman 1969, представляющий настоящие степи Северного Казахстана. Своеобразие степей правобережья Оби отражено в ’ ранге союза Poo urssulensis-Artemision glaucae Saitov et Mirkin 1991 (Сайтов, Мир-кин, 1991) европейско-западносибирского порядка Festucetalia valesiacae W. Koch 1926 em. Br.-Bl. 1936. В отличие от равнинных сообществ синтаксономическое положение горных луговых степей юга Сибири до сих пор однозначно не определено. Одним из первых его попытался сформулировать J.-M. Royer (1987), который, хотя и опирался на весьма ограниченный литературный материал, все же совершенно справедливо отделил горные степи от равнинных аналогов порядка Festucetalia valesiacae. На основе постоянного присутствия степных видов, обычных как для горных луговых, так и для настоящих степей степной зоны, он отнес горные луговые степи К НОВОМ}' союзу Plan-tagini-Calamagrostion epigeii порядка Helictotricho-Stipetalia. К этому же порядку, за неимением других синтаксономических построений, отнес серию степных ассоциаций с территории Салаирского кряжа
H. Н. Лащинский (1993).
Луговые степи Восточного Казахстана, сходные с горными луговыми степями, описаны в рамках провизорного порядка Irido ruthenicae-Artemisietalia sericeae (Королюк, 1997). Порядок сознательно был описан как предположительный, так как мы понимали, что характеризуем сообщества на краю ареала, а выделение и характеристика умеренно влажных степей должны быть предметом отдельной работы.
В 1986 г. уфимскими геоботаниками был выделен класс центральноазиатских (Дауро-Монгольских) степей Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1986. Горные луговые степи с тех пор большинством синтаксоно-мистов рассматривались в рамках этого класса. Так, обедненные луговые степи на границе лесного пояса в Западном Саяне Т. Л. Арбузова и Т. И. Житлухина (1987) описали в составе союза Helictotricho-Iridion ruthenicae нового порядка Stipetalia sibiricae. Г. Д. Дыминой и Л. М. Алимбековой (1990) к классу Cleistogenetea squarrosae были отнесены ассоциации луговых и каменистых степей Тувы. Такое синтаксономическое решение выглядело логичным, поскольку диагноз класса усиливался видами, широко
степей, мы провели анализ совокупности геоботанических описаний с территории Южной Сибири (Омская, Новосибирская, Кемеровская области; республики Алтай, Тува, Хакасия; Алтайский край) и Восточного Казахстана. Данная выборка описаний представляет все типы растительности региона, в большей мере в ней были представлены ксерофитные сообщества степного и лесостепного поясов гор Южной Сибири и широтных зон Западно-Сибирской равнины. Мы намеренно пытались охватить все разнообразие растительности, так как ставили целью выявить группы видов, “предпочитающих” расти вместе. Для выделения групп сопряженно растущих видов применялся метод корреляционных плеяд (Василевич, 1969). С использованием программы IBIS была построена валовая таблица из 4033 описаний и 1699 видов, для всех пар видов вычислялся коэффициент сопряженности Бравэ. В результирующей таблице были представлены все пары видов, сопряженность между которыми была более 0.3. Далее строились корреляционные плеяды, для каждого вида из каждой плеяды подсчитывалось количество связей с видами из этой же плеяды и с другими плеядами. Виды, имеющие многие связи, преимущественно с видами своей плеяды рассматривались как ядро. Виды, имеющие значительное количество связей с видами других плеяд, рассматривались как переходные внугри данной плеяды. На основании анализа межвидовых сопряженностей, в числе прочих, были выделены три эколого-ценотических элемента флоры (ЭЦЭФ) степей:
1. ЭЦЭФ солонцеватых степей и остеп-ненных лугов, маркирующий фоновую растительность равнинной лесостепи Западной Сибири;
2. ЭЦЭФ настоящих степей степной зоны Западно-Сибирской равнины;
3. ЭЦЭФ горных луговых степей.
В состав флористического ядра горных луговых степей мы включаем 47 видов. В основном это луговостепные виды, часто с довольно широкой фитоценотической амплитудой, некоторые их них активны в ме-зофильнотравяных лесах: Iris ruthenica,
Lupinaster pentaphyllus, Poa angustifolia, Vicia unijuga, в меньшей степени другие. В то же время они диагностируют лугостепи в ряду степных сообществ. С точки зрения географического распространения видов и
характера сопряженности с видами своего и других ЭЦЭФ ядро горных луговых степей можно разделить на четыре группы.
1. Луговостепные виды, широко распространенные как в равнинных, так и в горных луговых степях. Они составляют более трети видов ядра и имеют большое количество связей внутри горно-луговостепного ЭЦЭФ. Это главным образом евразийские виды, в той или иной комбинации использующиеся для диагноза класса Festuco-Brometea: Filipéndula vulgaris, Galium verum, Phleum phle-oides, Polygala comosa, Seseli libanotis, Trommsdorfia maculata. Сходным распространением на территории Сибири характеризуются Fragaria viridis и Stipa pennata -диагностические виды порядка Festucetalia valesiacae, а также луговостепные Anemone sylvestris, Astragalus danicus, Dracocephalum ruyschiana, Myosotis imitata, Phlomoides tuberosa, Tephroseris integrifolia, Tragopogon orientalis. С нашей точки зрения, на территории Сибири их можно рассматривать как дополнительные диагностические виды класса Festuco-Brometea. Все перечисленные выше виды центрированы в луговых степях. Всего лишь три вида занимают промежуточное положение между степными и луговыми ЭЦЭФ: Lupinaster pentaphyllus, Plan-tago urvillei, Poa angustifolia.
2. Виды, широко распространенные в
горных луговых степях, но отсутствующие или спорадически встречающиеся в сибирских равнинных луговых степях. Хотя ареал всех видов группы охватывает Евразию, на юге Сибири они могут рассматриваться как дифференцирующие виды горных луговых степей. Два вида - Onobrychis arenaria, Scabiosa ochroleuca - в Европе выступают как диагностические виды Festucetalia valesiacae, но в Сибири их распространение не связано с равниной. По нашему мнению, для территории Сибири их следует исключить из диагноза порядка Festucetalia valesiacae. По встречаемости и количеству связей с другими видами группа распадается на две части: Artemisia commutata, A. sericea,
A. tanacetifolia, Aster alpimis, Campanula glomerata, Carex pediformis, Onobrychis arenaria, Pulsatilla patens, Scabiosa ochroleuca, Thalictrum foetidum встречаются с высоким постоянством и тесно связаны с большинством видов ЭЦЭФ горных луговых степей, в то время как Cotoneaster melano-carpus, Helictotrichon pubescens, Helicto-
trichon schellianum, Potentilla chrysantha, Saussurea controversa, Veratrum nigrum характеризуются невысокой встречаемостью и связаны лишь с половиной видов группы. В то же время они не связаны с какими-либо видами из других ЭЦЭФ.
3. Лугово-степные североазиатские виды, центрированные в горных луговых степях. Их можно рассматривать как характерные виды горных луговых степей юга Сибири. Это Aconitum barbatum, Artemisia gmelinii, Bupleurum multinerve, Iris ruthenica, Poa transbaicalica, Schizonepeta multifida, Verónica krylovii, Vicia nervata.
4. Североазиатские виды, экологическая амплитуда которых охватывает только ме-зофильное крыло горных луговых степей: Elymus gmelinii, Hemerocallis minor, Poten-tilla flagellaris, Prímula cortusoides, Vicia amoena, Vicia unijuga. Соответственно, эти виды характеризуются невысокой общей встречаемостью и тесно связаны лишь с частью видов своего ЭЦЭФ.
Отдельно выделяется группа степных видов, по своим связям занимающая промежуточное положение между ЭЦЭФ горных луговых и настоящих степей степной зоны. Эти виды нами рассматриваются как общестепные, они исключительно активны в сообществах равнинных настоящих и горных луговых степей. Виды этой группы широко задействованы в синтаксономии класса Fes-tuco-Brometea: Festuca vales iaca, Medicago falcata диагностируют класс; Campanula sibirica, Koeleria cristata, Stipa capillata - порядок Festucetalia valesiacae; Artemisia latifo-lia, Helictotrichon desertorum, Galatella angustissima, Potentilla humifusa - порядок Helictotricho-Síipetalia. В этом же порядке постоянны и остальные виды группы: Dian-thus versicolor, Onosma simplicissima, Potentilla bifurca e Verónica incana.
2. Анализ основных формаций
Остановимся на фитоценотической характеристике луговых степей Алтае-Саянской горной области. Большая часть составляющих их сообществ традиционно рассматривается в одноименном классе формаций. На уровне групп формаций он обычно подразделяется на разнотравные и разнотравно-злаковые степи. По нашему мнению, к горным луговым степям необходимо относить также часть группы форма-
ций крупнодерновинных степей. Проблема разделения крупнодерновинных степей между классами формаций луговых и настоящих степей должна решаться с учетом структуры сообществ, их флористической композиции и близости экологических условий.
Для разных регионов Алтае-Саянской горной области объем и содержание формаций крупнодерновинных степей рассматривались отдельными исследователями по-разному. Так, для Горного Алтая А. В. Куминова (1960) в составе настоящих крупнодерновинных степей рассматривала только тырсовую {Stipa capillata) формацию и справедливо утверждала, что эдификатор крупнодерновинных степей Helictotrichon desertorum "приспособлен к несколько иным условиям, по экологии является мезоксеро-фигом и встречается в формациях, относящихся к луговым степям" (с. 224). Автором подчеркивалась заметная роль Helictotrichon desertorum и Carex pediformis в сложении травостоя луговых степей. При характеристике степных сообществ Хакасии А. В. Куминова, Г. А. Зверева и Т. Г. Лама-нова (1976) в составе группы формаций крупнодерновинных настоящих степей, кроме тырсовой формации, рассматривали формацию Helictotrichon desertorum. В то же время отмечалось, что по красочности и пышности травостоя овсецовые степи сближаются с луговыми. Для Тувы Э. А. Ершовой и Б. Б. Намзаловым (1985) в состав настоящих степей, кроме овсецовой и Карагановой крупнодерновинной, была включена стоповидноосоковая формация, которая предыдущими авторами для территории Алтая и Хакасии рассматривалась в составе класса формаций луговых степей.
Таким образом, положение широко распространенных овсецовых и осоковых степей разными геоботаниками рассматривается по-разному. Поэтому мы подробнее остановимся на характеристике формаций Helictotrichon desertorum и Carex pediformis в основных регионах распространения умеренно влажных степей - Западном, Центральном Алтае и в Хакасии. Для сравнения нами приведены характеристики сообществ тырсовой (Stipa capillata) формации, которая традиционно рассматривается в составе группы формаций крупнодерновинных степей, а также формации с доминированием Stipa krylovii, рассматриваемой в рамках
Таблица
Встречаемость видов в степях Алтая, Хакасии и Западно-Сибирской равнины (%)
Номер фитоценона
10
Количество описаний
24
38
92
33
48
33
36
46
54
Количество видов на ар
49
51
53
48
45
48
46
30
46
26
Статус увлажнения
50.7
53.7
52.2
54
53.7
53.6
53.6
47.7
56.2
50.1
Статус трофности
12.9 12.4 12.7 12.5 12.6 12.6 12.7 13.5
12.8
13.5
Виды равнинных и горных луговых степей
Anemone sylvestris 33 31 21 19 33 .
Astragalus danicus 17 13 4 18 13 9 31 4 54 .
Dracocephalum ruyschiana 17 34 42 15 17 6 3 11 . •
Filipéndula vulgaris 63 68 70 13 78
Fragaria viridis 54 55 41 39 33 33 31 26 94
Galium verum 100 84 96 94 85 100 86 74 96 44
Lupinaster pentaphyllus 33 76 74 39 21 36 25 7 50
Myosotis imitata 8 16 26 30 23 15 14 7
Phleum phleoides 46 47 26 64 56 67 44 33 94
Phlomoides tuberosa 50 47 51 73 67 70 81 65 76
Plantago urvillei 50 26 34 12 10 3 22 20 87
Poa angustifolia 25 24 12 33 27 18 17 7 91 22
Polygala comosa 54 55 58 45 23 21 28 4 41
Seseli libanotis 3 2 48 44 39 39 7 72
Stipa pennata 33 32 49 61 13 36 17 7 91
Tephroseris integrifolia 25 32 50 58 40 36 19 35
Tragopogon orientalis 4 8 3 15 13 6 11 4 20
Trommsdorßa maculata 29 53 49 21 13 21 14 7 57
Дифференцирующие виды горных луговых степей
Artemisia commutata 46 47 60 64 63 73 58 33 11 22
Artemisia sericea 29 45 59 55 33 30 25 4 9
Artemisia tanacetifolia 3 2 30 60 64 39
Aster alpinus 46 58 43 67 67 55 44 11
Campanula glomerata 17 34 17 21 31 24 31 7
Carex pediformis 50 74 67 82 100 100 83 7 44
Cotoneaster melanocarpus 50 61 80 39 33 42 22 7
Helictotrichon pubescens 8 42 20 12 6 3 3 2 2
Helictotrichon schellianum 25 24 27 39 40 33 3 4
Onobrychis arenaria 21 18 14 61 35 42 42 2 2
Potentilla chrysantha 17 50 34 9 10 9 8 7 14
Pulsatilla patens 79 74 89 73 65 79 56 2 6 22
Saussurea controversa 11 5 12 25 27 19
Scabiosa ochroleuca 17 18 7 33 38 39 56 4 4 .
Thalictrum foetidum 4 8 12 52 58 55 53 22
Veratrum nigrum 3 2 18 21 36 22
Характерные виды горных луговых степей
Aconilum barbatum 3 27 31 27 36
Artemisia gmelinii 42 55 42 33 33 36 69 2 11
Bupleurum multinerve 33 58 50 73 46 55 39
Iris ruthenica 79 82 91 79 60 73 50 20 24 11
Poa transbaicalica 79 55 73 58 46 61 31 17 19
Schizonepeta multifida 13 26 23 79 83 79 72 11
Veronica krylovii 17 37 41 39 6 12 11 4 4
Vicia nervata 17 45 59 33 25 30 42 2
Характерные виды горных луговых степей и остепненных лугов Elymus gmelinii . 11 2 6 15 9 11 .
Hemerocallis minor 8 2 15 15 21 28
Potentilla flagellaris 4 5 1 18 8 12 28
Primula cortusoides 15 10 12 17
Vicia amoena 4 3 2 24 15 18 39
Vicia unijuga 18 7 9 6 18 11
Виды горных луговых и равнинных настоящих степей
Artemisia latifolia 54 34 45 52 25 45 17 22 39
Campanula sibirica 33 16 45 61 31 52 47 13 28
Dianthus versicolor 29 55 49 58 50 61 64 26 43 22
Festuca valesiaca 75 26 45 79 67 79 69 100 19 56
Galatella angustissima 63 24 52 48 23 52 31 13 11 11
Helictotrichon desertorum 100 58 100 100 44 100 64 37 4 11
Koeleria cristata 63 37 49 42 63 52 56 91 24 67
Medicago falcata 92 32 58 24 21 12 64 76 43
Onosma simplicissima 88 42 68 15 21 21 14 20
Potentilla bifurca 29 8 10 48 42 52 75 54 9 33
Potentilla humifusa 79 50 73 39 15 6 25 65 37
Stipa capillata 79 29 45 39 40 39 100 100 13 11
Veronica incana 29 24 9 64 67 73 72 37 22
Виды равнинных луговых степей
Artemisia pontica 13 1 4 67
Calamagrostis epigeios 13 32 29 15 10 12 28 11 91 11
Carex praecox . 9 2 3 6 76
Galatella biflora 3 10 . 4 74
Lathyrus pratensis 1 3 2 72
Potentilla canescens 25 11 8 3 28 76
Ranunculus polyanthemos 1 9 10 12 8 70
Stellaria gramínea 5 12 2 3 3 2 61
Thalictrum simplex 5 4 6 10 15 19 69 11
Veronica spicata 25 26 36 2 6 3 35 81
Vicia cracca 4 3 7 24 25 15 14 4 83
Виды умеренно сухих и сухих горных степей
Agropyron cristatum 3 13 6 14 56
Artemisia frígida 9 19 12 22 17 2 67
Potentilla acaulis 8 3 1 12 40 21 22 89
Stipa krylovii 18 13 15 8 100
Виды с IV-V классом постоянства
Achillea asiatica 58 47 42 42 31 24 42 13 92
Allium rubens 46 63 76 3 6 3 28 11
Alyssum obovatum 75 39 70 6 19 24 11 26 44
Artemisia austríaca 25 3 3 93 9
Carex humilis 50 79 99 -*! 2
Carex supina 54 18 26 18 15 21 8 76 7
Centaurea sibirica 67 47 80 22
Erysimum canescens 38 13 23 3 2 3 80
Euphorbia subcordata 88 24 48 18 13 21 52 7
Galium boreale 25 58 46 52 40 45 42 65
Orostachys spinosa 38 5Я 60 15 13 12 6 30 11
Seseli ledebourii 63 26 40 3 2 6 59 13
Примечание. Фитоценоны горных луговых степей (доминанты): Алтай: 1 - НеНсШпскоп йенеПогит, 2 - Сагех ЬитШь + Сагех ре<И/огт1з, 3 - НеИсШпсИоп с1езег(огит + Сагех китШя + Сагех ре<ЩогтЬ\ Хакасия: 4 - НеИсШпсИоп (1е$еПогит, 5 - Сагех ресН/огтгя, 6 - НеНсШпсИоп <1езеПогит + Сагех ресИ/огтм, 7 - БИра сарШаГа; 8 - Алтай - БНра сарШаШ, 9 - равнинные луговые степи Западной Сибири. 10 - Хакасия - БИра кгу1оуи.
группы формаций мелкодерновинных степей.
При анализе степей Западного и Центрального Алтая (Усть-Канский, Шебалин-ский районы Горного Алтая, Алтайский, Солонешинский, Чарышский, Краснощеков-ский, Курьинский, Змеиногорский, Локтев-ский, Третьяковский районы Алтайского края) использовано 539 описаний, представляющих все степные классы формаций данного региона. Из этой совокупности были выбраны описания, в которых проективное покрытие овсеца, одной из осок или ковыля составляло 10% и более (в старых описания Сор1"3 по Друде). Описания были разделены на 4 группы:
1. С доминированием Helictotrichon desertorum. (табл. 1: фитоценон 1).
2. С доминированием Carex humilis и/или Сагех pediformis (табл. 1: 2).
3. С примерно равным их участием - разница в ступенях шкалы проективного покрытия менее 2 (табл. 1:3).
4. С доминированием Stipa capillata (табл. 1:8).
В Минусинской котловине (Орджоникид-зевский, Ширинский, Боградский, Усть-Абаканский районы Хакасии, Шарыпов-ский, Балахтинский, Ужурский районы Красноярского края) аналогичным образом проанализировано 487 геоботанических описаний степных сообществ. Выделены группы описаний:
1. С доминированием НеНсШпс/гоп desertorum (табл. 1: 4).
2. С доминированием Сагех pediformis (табл. 1: 5).
3. С примерно равным их участием (табл. 1:6).
4. С доминированием З'Ира сарШаШ (табл. 1:7).
5. С доминированием Бйра кгу1о\и (табл. 1: 10).
Для сравнения горных луговых степей с их равнинными аналогами нами были использованы 54 описания луговых степей с территории Западно-Сибирской равнины (Алтайский край, Омская и Новосибирская области) (табл. 1: 9).
Для каждой группы описаний были определены флористический состав с показателями встречаемости каждого вида, средняя видовая насыщенность на описание, статус увлажнения и активного богатства и засоленности почв. На основе использования коэффициента Чекановского рассчитано флористическое сходство ценофлор фитоценонов 1-10, проведен кластерный анализ, результаты которого представлены на дендрограмме (рис. 1).
Анализ овсецовых, осоковых и смешанных овсецово-осоковых степей Алтая и Хакасии показал, что по флоре эти сообщества близки. Флористически более сходны овсе-цовые, осоковые и овсецово-осоковые формации Хакасии. На Алтае от стоповидноосо-
Рис. 1. Дендрограмма сходства ценофлор луговых и настоящих степей.
ковой и овсецово-стоповидноосоковой формаций незначительно отделяются овсецовые ценозы, отличающиеся повышенной активностью ксерофильных Dianthus
ramosissimus, Festuca valesiaca, Medicago falcata, Salvia stepposa и отсутствием или существенным снижением встречаемости ксеромезофильных и мезофильных Artemisia laciniata, Lathyrus humilis, Lupinaster pentaphyllus, Poa urssulensis, Sanguisorba officinalis.
Анализ дендрограммы явственно показывает, что различные варианты горных луговых степей из одного региона близки между собой (коэффициент сходства более 0.63). Лугостепи Алтая и Хакасии объединяются в один кластер на уровне 0.45. Такая картина обусловлена существованием видов, которые «прошивают» значительную часть степных сообществ отдельного региона. Так, например, в степях Алтая константны Centaurea sibirica, Filipéndula vulgaris, Carex humilis, Seseli ledebourii, Erysimum canescens, отсутствующие в хакасских луговых степях
и, наоборот, в Хакасии постоянны Artemisia tanacetifolia и Bupleurum scorzonerifolium, тогда как в алтайских луговых степях их нет. С другой стороны, по мере движения на восток меняются эколого-ценотические позиции доминантов - Helictotrichon deserto-rum sensu lato и Carex pediformis, что, в частности, отражается в повышении активности степных ксерофитов - Medicago falcata, Onosma simplicissima, Orostachys spinosa в алтайских сообществах. В луговых степях Хакасии они практически отсутствуют, но в то же время являются постоянными компонентами каменистых и настоящих степей. В свою очередь, овсецовая и стоповидноосоковая формации в Хакасии более мезофиль-ны, что приводит к повышению активности ксеромезофильного разнотравья - Aconitum barbatum, Anemone sylvestris, Prímula cortu-soides, Seseli libanotis, Veratrum nigrum. В алтайских луговых степях эти виды почти не встречаются, они характерны для остепнен-ных лугов.
Как в Горном Алтае, так и в Хакасии овсецовые и осоковые степи полидоминантны (в среднем три доминанта на описание). И на Алтае и в Хакасии постоянными содоми-нантами выступают Festuca valesiaca, Poa transbaicalica и Iris ruthenica. Кроме них на Алтае обычно содоминируют Filipéndula vulgaris, Spiraea trilobata и Stipa za.lessk.ii, не
встречающиеся в Хакасии. В овсецовых и стоповидноосоковых степях Хакасии изредка в качестве содоминантов выступают луговостепные злаки и разнотравье: Phleum phleoides, Stipa pennata, Fragaria viridis, Onobrychis arenaria, Pulsatilla patens и многие другие.
Остановимся на характеристике тырсо-вых (Stipa capillata) степей. В сибирской ботанической литературе они рассматриваются в рамках настоящих степей (крупнодерно-винная группа формаций). Сообщества с доминированием Stipa capillata имеют широкий географический и экологический ареал. Целесообразным в этом плане видится выделение нескольких формаций тырсовых степей, предложенное, но не реализованное Т. И. Исаченко и Е. И. Рачковской (1961). К этому выводу мы приходим при сравнении сообществ тырсовых степей Алтая и Хакасии. По флористическому составу, встречаемости видов, видовой насыщенности конкретных описаний и статусам увлажнения тырсовые степи северного, лесостепного фаса Алтае-Саянской горной области сходны с горными луговыми степями. При этом тырсовые степи в сравнении с луговыми чаще монодоминанты - из 36 описаний в 21 выражен один доминант, в 6 содоминирует типчак - Festuca valesiaca. Отличие тырсовых степей от луговых незначительно, из наиболее заметных изменений стоит отметить повышение активности ксерофильных Medicago falcata и Stipa capillata. Тырсовые сообщества степных предгорий и низкого-рий Алтая заметно отличаются от контактирующих с ними луговых степей (коэффициент флористического сходства всего 0.32). Анализируя состав ценофлоры, можно говорить о том, что алтайские тырсовые степи характеризуются отсутствием или низкой встречаемостью характерных и дифференцирующих видов горных луговых степей при высокой встречаемости общестепных видов. Только для тырсовых степей характерны Artemisia austriaca, Erysimum canescens, Euphorbia subcordata. В них постоянно содоминируют Festuca valesiaca (в 34 из 46 описаний) и Artemisia austriaca (в 12 из 46). Видовая насыщенность по сравнению с луговыми степями уменьшается почти в два раза, статус увлажнения - на 4.5 ступени. Таким образом, тырсовые степи на Западном Алтае корректнее рассматривать в составе настоящих степей западносибирско-казах-
станского типа, в то время как тырсовые степи северной части Хакасии более близки к горным луговым степям. На наш взгляд, правомочно соответствующее разделение степей с доминированием Stipa capillata на две формации: тырсовые горные луговые степи и тырсовые равнинные настоящие степи.
Особое положение по составу ценофло-ры, что хорошо видно на дендрограмме, занимает формация с доминированием Stipakrylovii. Она отличается как от формаций луговых, так и от формаций крупнодер-новинных степей. По флористическому составу крыловоковыльные степи ближе к мелкодерновинным степям Тувы и Монголии (Дымина, Алимбекова, 1990; Намзалов, Королюк, 1991; Hilbig, 1995) и индицируются высокой встречаемостью и доминированием диагностических видов класса Cleistogenetea squarrosae: Agropyron
cristatum, Artemisia frígida, Cleistogenes squarrosa, Potentilla acaulis, Stipa krylovii.
Выводы
* Горные луговые степи представляют высотно-поясной подтип степной растительности и являются характерным элементом пояса горной лесостепи.
* Своеобразие флористического состава горных луговых степей определяется высокой активностью следующих групп видов: широко распространенных как в
равнинных, так и в горных луговых степях; обычных в горных луговых степях и отсутствующих в сибирских равнинных луговых степях; центрированных в горных луговых степях; активных в мезо-фильных вариантах горных луговых степей; общестепных эуксерофитов.
• Горные луговые степи характеризуются следующими эколого-фитоценотичес-кими показателями: видовая насыщенность в среднем составляет 45-53 вида на ар; сообщества данного подтипа по-лидоминантны; на оси увлажнения они занимают ступени от 50 до 54; на оси активного богатства и засоленности почв -от 12 до 13.
• Фитоценотическое ядро горных луговых степей образуют формации разнотравных и злаково-разнотравных луговых степей, а также овсецовых (Не1Шо-МсИоп desertorum) и осоковых (Сагех pediformis, Сагех ИитШз) степей лесостепного пояса Алтае-Саянской горной области.
• Сообщества с доминированием Эйра сарИШа на территории Южной Сибири весьма разнородны. На севере Хакасии они относятся к формации тырсовых горных луговых степей, на территории предгорий Алтая - к формации тырсовых настоящих степей западносибирско-казахстанского типа.
ЛИТЕРАТУРА
Арбузова Т. Л., Житлухина Т. И. 1987. Синтак-сономия растительности Саяно-Шушенского заповедника. Класс Cleistogenetea squarrosae Mirkin et al. 1985. Порядок Stipetalia sibiricae ord. nova. Союзы Caraganion altaicae all. nova, Helictotricho-Iridion ruthenicae all. nova, Caraganion arborescentis all. nova. M. 32 с. Де-понир. в ВИНИТИ № 8145-В87.
Василевич В. И. 1969. Статистические методы в геоботанике. Л. 232 с.
Волкова Е. А. 1994. Ботаническая география Монгольского Алтая. СПб. 131с.
Данилов М. П. 1988. Флористическая характеристика горных луговых степей Курайского хребта (Юго-Восточный Алтай) // Бот. журн. Т. 73. № 6. С. 829-835.
Дымина Г. Д., Алимбекова Л. М. 1990. Материалы к флористической классификации степных
сообществ Центральной Тувы. М. 17 с. Депо-нир. в ВИНИТИ № 1428-В90.
Ершова Э. А.. Намзалов Б. Б. 1985. Степи // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск. С. 119-154.
Зверев А. А. 1998. Современное состояние развития информационной ботанической систе мы IBIS // Чтения памяти Ю. А. Львова. Томск. С. 44-45.
Исаченко Т. И., Рачковская Е. И. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Растительность степей Казахстана; М. С. 133-397.
Камелин Р. В. 1998. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул. 240 с.
Карамышева 3. К.. Банзгарч Д. 1976. Растительность хр. Хан-Хухийн-ула и южной части Уб-сунурской впадины // Структура и динамика основных экосистем Монгольской Народной Республики. JI. С. 99-124.
Королюк Л. Ю. 1997. Синтаксономия растительности Восточного Казахстана. 1. Союз Rosion pimpinellifoliae all. nov. // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Сборник научных статей гербария им. В. В. Сапожни-кова. Вып. 3. Барнаул. С. 55-69.
Королюк А. Ю., Макунина Н. И. 1998. Низкотравные каменистые степи СевероМинусинской котловины: ассоциация
Androsaco dasypyllae-Caricetum pediformis ass. nov. // Бот. журн. Т. 83. № 7. С. 119-127.
Куминова А. В. 1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. 450 с.
Куминова А. В., Зверева Г. А., Ламанова Т. Г. 1986. Степи // Растительный покров Хакасии. Новосибирск. С. 95-152.
Лавренко Е. М. 1940. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. М.-Л. С. 1-265.
Лавренко Е. М, Карамышева 3. В., Никулина Л. И. 1991. Степи Евразии. Л. 145 с.
Лащинский Н. Н. (мл.) 1993. Синтаксономия степей восточного макросклона Салаиского кряжа. М. 10 с. Депонир. в ВИНИТИ № 1546-В43.
Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. 1974. М. 246 с.
Намзалов Б. Б. 1994. Степи Южной Сибири. Новосибирск; Улан-Удэ. 309 с.
Намзалов Б. Б., Королюк А. Ю. 1991. Классификация степной растительности Тувы и ЮгоВосточного Алтая. Новосибирск. 84 с.
Ревердатто В. В. 1959. Луговые степи Хакасии // Известия Томск. Отд. Всероссийск. бот. об-ва. Т. 4. С. 3-8.
Сайтов М. С., Миркин Б. М. 1991. О высших единицах синтаксономии степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Тх. 43 на территории СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 96. Вып. 1. С. 87-98.
Сочава В. Б. 1964. Растительность мира М. 1:60 000 000 //Физико-географический атлас мира. М. С. 66-67.
Сочава В. Б. 1979. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск. 188 с.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 992 с.
Hennekens S. М. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User’s guide. Lancaster. 59 p.
Hilbig W. 1995. The vegetation of Mongolia. Amsterdam. 258 p.
Karamysheva Z. V., Khramtsov V. N. 1995. The steppes of Mongolia // Braun-Blanquetia. Vol. 17.79 p.
Podani J. 1989. SYN-TAX III-PC: Computer programs for data analysis in ecology and systematics // J. Classification. Vol. 6. P. 273278.
Royer J.-M. Les pelouses des Festuco-Brometea d’un example regional a une vision eusiberienne, etude phytosociologique et phytogeographique. Besancon, 1987.
Westhoff V., E. van der Maarel. 1973. The Braun-Blanquet Approach // Handbook of Vegetation Science. P.S. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726.
Toman M. 1969. Pokus о syntaxonomicke prehodnoceni nekterych porostu jiznich stepi // Regionalni studie oddil priodnich ved 6. Mostecko-Litvinovsko.
Получено 4.11.1999 г.
Королюк Андрей Юрьевич,
Макунина Наталья Ивановна
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, лаборатория экологии и геоботаники 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
Тел. (3832) 304102, e-mail: root@botgard.nsk.su
