CC BY
108
БИОЛОГИЯ
СТЕПНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ТУВЫ И ЕЕ КЛАССИФИКАЦИЯ (КЛАСС ФОРМАЦИЙ НАСТОЯЩИЕ СТЕПИ)
Б.Б. Намзалов*, Дубровский Н.Г. * * *Бурятский, государственный университет, г. Улан-Удэ **Тувинский государственный университет, г. Кызыл Tuva steppe plants and their classification (Formation class - real steppes) Namzalov B.B. \ Dubrobsky N.G. * * *Buryat state university, Ulan-Ude * *Tuva state university, Kyzyl
Современное состояние степей, как наиболее широкого и распространенного типа растительности, слагающей основу ландшафтов, как в межгорных котловинах, так и высоко в горах особенно актуальна в связи с тенденцией нарастания антропогенной трансформацией степных экосистем. Это связано не только с пастбищной деградацией растительности, но и большими масштабами распашки степей, которые находятся в залежном режиме.
Ключевые слова:
Экологическая структура, адаптация растений, фитоценозы, ксерофиты, мезоксерофигы, мезофиты, ксеропетрофиты, галофиты, фитоценотические группы.
The present condition of steppes, as the biggest and the most wide-spread type of vegetation which makes up the basis of landscapes both in hollows and mountains, is very topical and important to study and investigate now because of the transformation of ecosystems in steppes. It is connected not only with the vegetation degradation in pastures but with the fact of steppes plough.
Key words: ecological structure, herbal adaptation, fitocenozy, deposits, groups.
При классификации степной растительности Тувы мы, придерживаясь основных принципов [1], следуем эколого-фитоцено-тическим построениям [2]. Основные классы формаций (опустыненные, настоящие, луговые, высокогорные) степной растительности отличаются по структуре фитоценозов, видовому составу, особенностям происхождения. При выделении групп формации учитывалась роль доминирующих жизненных форм. В настоящих степях группы формаций разграничиваются по определяя-ющей роли злаковой синузии как наиболее важного и устойчивого компонента жизненной формы. В условиях Тувы группа дерновинных злаков обогащается мелкими перистыми ковылями (8^ра glareosa, 8. опеМаНв), которые могут быть охарактеризованы как доминанты типичных опустыненно-степных сообществ.
Формации выделяются по преобладающим видам основного яруса сообществ, ассоциации, как основные низшие таксономические единицы - по доминантам основных ярусов. Каменистые, солонцеватые и песчаные степи рассматриваются нами как варианты основных классов формаций, формирование которых связано с особыми почвенно-грунтовыми условиями.
Классификация растительности проводилась в тесной связи с экологической
ординацией сообществ, позволившей выявить важные эколого-географические закономерности формирования этих степей и дать экологические интерпретации выделенным синтаксономическим единицам [3]. На основании анализа и обработки геоботанических описаний с использованием пакетов программ Т1ЖВОУЕО и М^аТаЬ, выделено 42 формации (включая формации дигрессионного и петрофитного ряда сообществ), 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности (см. ниже). При выделении низших единиц растительности - ассоциаций были использованы результаты ординации фитоценозов в поле ведущих экологических факторов - степени увлажнения и богатства почв с использованием методических подходов [4]. Последние показаны на примере ординации сообществ настоящих степей (рис. 1, табл. 1).
КЛАССИФИКАЦИЯ СТЕПЕЙ ТУВЫ
Класс формаций - опустыненные степи.
Группа формаций - дерновинно-злаковые опустыненные степи.
Формация галечно-ковыльковая (8йра glareosa).
Группа формаций - полукустарничковые опустыненные степи.
Формации: нанофитоновая (Nanophyton erinaceum), прутняковая (Kochia prostrata), терескеновая (Ceratoides papposa).
Группа формаций - кустарниковые настоящие степи.
Формация - карагановая полынно-злако-вая с караганой карликовой (Stipa glareosa, Cleistogenes squarrosa, Agropyron cristatum, Artemisia frígida, Caragana pygmaea).
Серии петрофитных группировок опусты-ненных степей: колючеостролодо-чниковая (Oxytropis tragacanthoides, О. aciphylla), дернистополынная (Artemisia caespitosa), курчавковая полынно-злаковая (Atraphaxis pungens, A. frutescens, Stipa orientalis, Agropyron cristatum, Artemisia santolinifolia), восточно-ковыльковая (Stipa orientalis).
Класс формаций - настоящие степи.
Группа формаций - мелкодерновинные степи.
Формации: мелкодерновиннозлаковая полидоминантная (Роа attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum), змеевковая (Cleistogenes squarrosa), крыловоковыльная (Stipa krylovii), житняковая (Agropyron cristatum),
тонконоговая (Koeleria cristata), типчаковая (Festuca valesiaca).
Группа формаций - крупнодерновинные степи.
Формации: ковыльная (тырсовая) со Stipa capillata, овсецовая (Helictotrichon altaicum), стоповидноосоковая (Carex pediformis).
Группа формаций - кустарниковые настоящие степи.
Формации - карагановая мелкодерно-винная (Caragana pygmaea, С. bungei, Cleistogenes squarrosa, Stipa krylovii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata), карагановая крупнодерновинная (Caragana bungei, C. pygmaea, Helictotrichon altaicum, Stipa capillata, Carex pediformis). Формации дигрессионного ряда настоящих степей: полынная (Artemisia frígida), бесстебель-нолапчатковая (Potentilla acaulis),
твердоватоосоковая (Carex duriuscula).
Группа формаций - солонцеватые крупнодерновинно-корневищные степи.
Формации - чиевая (Achnatherum splendens), волоснецовая (Leymus paboanus).
Группа формаций - песчаные крупнодерновинно-корневищные степи.
Формации: волоснецовая (Leymus racemosus), вейниковая (Calamagrostis epigeios), пырейная (Agropyron desertorum, A. michnoi)
Серии петрофитных группировок настоящих степей: пырейная (Elytrigia
gmelinii), коленчатопырейная (Elytrigia geniculata), арктогероновая (Arctogeron gramineum), хамеродосовая (Chamaerhodos ataica)
Класс формаций - луговые степи.
Группа формаций - осоково-злаковые луговые степи.
Формация: злаковая (Phleum phleoides, Bromopsis pumpelliana, Роа stepposa, Helictotrichon schellianum).
Группа формаций - разнотравные луговые степи.
Формация - ирисовая (Iris ruthenica), простреловая (Pulsatilla patens)
Серии петрофитных группировок луговых степей: плаунковые (Selaginella sanguinolenta) мезопетрофитные сообщества, злаково-разнотравные закустаренные мезопетрофитные сообщества (Spiraea media, Pentaphylloides fruticosa, Cotoneaster melanocarpus, Phleum phleoides, Helictotrichon schellianum, Poa attenuata, Carex pedijormis, Bupleurum multinerve).
Класс формаций - высокогорные криоксерофильные степи.
Группа формаций - мелкозлаковые криоксерофильные степи
Формации: чуйскотипчаковая (Festuca tschujensis), ленскотипчаковая (Festuca lenensis).
Группа формаций - кобрезиевые криоксерофильные степи.
Формация - нителистнокобрезиевая (Kobresia filifolia.).
Группа формаций - разнотравные криоксерофильные степи.
Формация - злаково-разнотравная (Eremogone formosa, Potentilla sericea, Oxytropis macrosema, Artemisia depauperata, Festuca kryloviana, F. lenensis, Poa attenuata).
Серии петрофитных группировок высокогорных степей: разнотравно-осоково-злаковая (Роа attenuata, Koeleria altaica, Carex rupestris, Potentilla sericea), трагакантово-остро-лодочниковая (Oxytropis tragacanthoides, Smelovskia calycina).
Класс формаций - Настоящие дерновинно-злаковые степи
Настоящие степи объединяют растительные сообщества, эдификаторную роль в которых играют ксерофитные дерновинные злаки. Среди них наиболее обычны типчак, тонконог, житняк, овсец, ковыли, волоснецы. Эти степи в Туве получили широкое распространение, занимая 2209,4 тыс. га [5]. В котловинах и межгорных депрессиях на выровненных местообитаниях они занимают огромные площади, формируя устойчивые
зональные сообщества. В горных районах настоящие степи представлены исключительно петрофитными вариантами или так называемыми каменистыми степями. У подножия хребтов они отмечены повсеместно, за исключением склонов северных экспозиций и межсклоновых впадин. По мере поднятия в горы площади их постепенно сокращаются и намечается четкая приуроченность к южным склонам, по которым они доходят до верхней границы леса. Здесь довольно четко прослеживаются все основные стадии последовательных смен открытых пионерных группировок на каменистых склонах к более устойчивым сообществам, близким к зональным. В зависимости от экологических условий местообитаний в Туве отмечены варианты настоящих степей: псаммофитные, господствующие на развеваемых песках и галофитные - на солонцеватых террасах долин рек и в приозерных котловинах.
По видовому составу формации настоящих степей характеризуются незначительным разнообразием и заметно обеднены по сравнению с другими островными степями Сибири, на что ранее указывали авторы [6, 7, 8]. В экологическом спектре преобладают ксерофиты (до 80%), по характеру ареалов ведущее место занимают североазиатские и евразийские виды (50%). Формационный состав этих степей довольно разнообразен и представлен 16 формациями.
Среди формаций настоящих степей наиболее широко распространены мелкодерно-виннозлаковые полидоминантные в обширных межгорных котловинах и на склоновых местообитаниях, характерны на горных каштановых малоразвитых и щебнистых почвах. Основные эдификаторы: Роа attenuata, Festuca valesiaca, Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum. Среди соэдификаторов наиболее обычна Caragana pygmaea, а в лесостепном поясе - С. bungei. Для сообществ этой формации, не нарушенных интенсивным выпасом, типична устойчивая полидоминантность злаковой основы травостоя. Выделены ассоциации: типчаково-мятликовые (Роа attenuata, Festuca valesiaca); крыловоковыльные (Stipa krylovii); караганово-мятликово-ковыльные (Caragana pygmaea, Роа attenuata, Stipa krylovii); караганово-тонконогово-типчаковые (Caragana bungei,
Festuca valesiaca, Koeleria cristata). На модели сообществ данной формации показаны результаты экологической ординации (рис. 1).
Рис. 1. Экологическая ордииация настоящих дерновинно-злаковых степей. Условные обозначения. Ассоциации: 1 -типчаково-мятликовые; 2 - крыловоковыльные; 3 -караганово-мятликово-ковыльные; 4 - караганово-тонконогово-типчаковые
По результатам ординации сообществ настоящих дерновинно-злаковых степей видно, что ассоциация караганово-тонконогово-типчаковые занимают более влажные местообитания (51-56), а типчаково-мятликовые и крыловоковыльные
располагаются в самых сухих местообитаниях (42-48), промежуточное положение занимают караганово-мятликово-ковыльные. Полученные в ходе ординации кластеры сообществ четко диагностируют синтаксоны ранга ассоциаций (табл. 1).
В процессе интенсивного и длительного использования злаковых мелкодерновинных степей под выпас скота происходят разрушение злаковой основы, нарушение общей структуры и деградация травостоя. Как результат этого появляются производные фитоценозы, доминирующая роль в которых принадлежит более устойчивым видам - осоке твердоватой, полыни холодной и лапчатке бесстебельной.
Крупнодерновинные степи занимают в Туве меньшие площади, чем мелкодерновинные, и сосредоточены в основном по окраинам котловин и низкогорным элементам рельефа. В качестве ценозообразователей выступают ковыли, овсец пустынный, осока стоповидная и другие виды.
Таблица 1
Структура и видовой состав ассоциаций настоящих дерновинно-злаковых степей (фрагмент)
Группа формаций настоящие дерновинно - злаковые степи
Формации полидоминантно-мелкодерновиннозлаковая
Ассоциации 1 2 3 4
номера описаний 11 14 27 31 26 27 10 13 46 16 47 61 78 80 49 50
число видов 16 16 20 24 24 18 16 15 16 18 12 17 15 14 20 18
проект, покрытие 30 25 50 50 35 30 30 30 30 35 30 30 20 30 35 30
Доминантные виды
1 Эйра кгу1оуи 3 3 2 3 1 + 1 1 2 2 1 2 1
2 Роа аИепиа1а + 1 1 1 + 2 2 1 2 2 2 2 2 2
3 Agropyron сгМаШт 1 1 1 1 2 2 1 + + + 1 1 1 1
4 ЕСое1епа сп81а1а + 1 + 1 1 2 2 1 1 2 + 1 + 2 1 2
5 РеэШса уаЬзтса 1 1 2 1 2 2 1 2 1 + 3 1 2 2
6 Сага§апа Ьшще1 3 3 3 3 + +
7 Сага§апа р\^таеа + 1 1 3 2 2 2
Дифференциальные виды
8 Ох\1;гор18 епосагра 1 + 2 1
9 А11шт уоскэдапоуае 1 1 + +
11 А11е1Ш81а сЫоэа + 1 1
12 81лра опетйаНз 1 + +
13 ЗсЫгоперйа тиШШа + 1 1 1
14 ЕСосЫа рго81ха1а 1 1 + +
15 ТЪаНс1хит 1ое1лс1шп 1 + 1 1
16 Неёузагиш §теНпи 1 + 1
17 Сагех когзЫшку! 1 1 1 1
Сопутствующие виды
18 Со1ипа §ео1ёез + 1 1 2 1 + + 1 1 +
19 ТЪутш топ§оНсш 1 1 2 1 1 1 + + 1 + 1
20 Вир1еишш зсоггопепГ. + 1 2 1 1 2 + 1 + 1 1 1
Индифферентные виды
21 А11еш181а frigida 1 1 + 1 + 1 + 1 1 1 1 + 1 + + 1
22 Ро1епШ1а асаиНв + 1 1 1 1 + + 1 1 + 1 1 + 1 1
23 Сагех ёиг1и8си1а + 1 1 + 1 + 1 + 1 1 1 1 1 1 + 1
Примечание. Цифрами даются баллы проективного покрытия: + - менее 1 %; 1 - от 1 до 5 %; 2 - от 6 до 10%; 3 - от 11
до 15 %. I-1 - блоки дифференциальных видов. Ассоциации: 1 - крылоковыльные; 2 - караганово-тонконогово-
типчаковые; 3 - караганово-мятликово-ковыльные; 4 - типчаково-мятликовые.
Кустарниковые настоящие степи представлены в Туве двумя формациями: караганниковая мелкодерновинная и караганниковая крупнодерновинная. Эдифи-каторную роль в этих степях играют преимущественно два вида караган: Caragana pygmaea и С. Ьш^еь Караганниковые мелкодерновинные степи встречаются в основном в пределах степного пояса и лишь небольшими островками по южным склонам проникают в пояс лесостепи. Фитоценозы этой формации приурочены к щебнистым почвам выровненных местообитаний. В травостое доминируют Кое1епа сп81а1а, С1е1Б1^епе8 вдиаггова, 8Ьра кгу1оуи.
Флористический состав кустарниковых злаковых степей почти не отличается от зональных травянистых, но некоторые коррективы в распределении растений вносит присутствие караган, создающих своеобразную мозаичность - фитогенно-обусловлен-ную неоднородность травостоя.
Согласно автора [2, 9] мы выделяем группу формаций солонцеватых и песчаных степей и рассматриваем их как эдафогенные варианты настоящих степей, связанные своим появлением и развитием с особыми почвенно-грунтовыми условиями. Солонцеватые крупнодерновинные степи представлены двумя формациями: чиевыми и волоснецовым степями.
Песчаные крупнодерновинные степи представлены тремя формациями:
волосиецовой, пырейной и вейниковой. Распространение песчаных степей связано с массивами перевеваемых песков, которые отмечены как в Тувинской, так и в Убсунурской котловине по древним долинам рек (Элегест, Барлык, Аянгаты, Шеми, Тес-Хем и др.) и приозерным понижениям (Тере-Холь, Бус-Холь, Хадын).
Серии петрофитных группировок настоящих степей слагают сообщества Elytrigia geniculata, Е. gmelinii, Festuca valesiaca, Stipa orientalis, Arctogeron gramineum, Gypsophila patrinii, Chamaerhodos altaica, Pentaphylloides parvifolia. Среди россыпей камней и щебенки, покрытых накипными лишайниками, рассеянно встречаются низкие, прижатые к земле травянистые растения. Фон создают типичные ксеропетрофиты - Ephedra distachya, Peucedanum baicalense, Hedysarum gmelinii, Alyssum obovatum, Amblynotus rupesris, Stevenia cheiranthoides (Табл. 2).
Мелкодерновинные степи - наиболее ксерофитные сообщества насто-щих степей, занимающие промежуточное положение между крайне аридными опустыненными степями и более гумидными крупнодер-новинными настоящими. В роли ценозооб-разователей выступают типчак, тонконог, змеевка, ковыль Крылова, осока твердоватая и др.
Тонконоговые степи получили довольно широкое распространение в Улуг-Хемской, Хемчикской, Турано-Уюкской котловинах, приурочены к щебнистым супесчаным светло-каштановым почвам. Нередко змеевка доминирует на песках. Рыхлые куртинки змеевки растопыренной в сочетании с небольшими дернинками тонконога, ковыля Крылова, полукустарников и единично разбросанными кустами караганы карликовой определяют внешний вид змеевковых степей. Видовая насыщенность фитоценозов невелика - 12-18 видов на 100 м2, наиболее обычны Carex duriuscula, Astragalus laguroides, Festuca valesiaca, Potentilla acaulis, Convolvulus ammanii, Artemisia frigida.
Своеобразный красочный аспект этим степям во время цветения придает Cymbaria daurica. Высота основной массы травостоя 8-10 см, проективное покрытие 30-40%, задернованность - 2-3%. Биологическая продуктивность сухой надземной массы травостоя в середине августа достигает 3 ц/га.
Житняковые степи по характеру приуроченности к элементам рельефа разделяются на две группы. В условиях выровненных местообитаний котловин формируются житняковые сообщества с довольно сомкнутым травостоем, которые по видовому составу и структуре близки к зональным тонконоговым, ковыльным и змеевковым мелкодерновинным степям.
Интересны фитоценозы с господством житняка, встреченные на щебнистых склонах мелкосопочников. По видовому составу и структуре они близки к петрофитным вариантам опустьтненных степей. Травостой низкий, редкий, с проективным покрытием 15-20%; ярусность выражена слабо. На участках в 100 м2 встречается 12-15 видов растений. Наиболее обильны Stipa orientalis, Potentilla acaulis. Рассеяно встречаются Cleistogenss squarrosa, Artemisia frigida, A. obtusiloba, Ephedra monosperniu. Биологическая продуктивность сухой надземной массы 2-3 ц/га.
В процессе интенсивного и длительного использования злаковых мелкодеряовинных степей под выпас скота происходят разрушение злаковой основы, нарушение общей структуры и деградация травостоя. Как результат этого появляются производные фитоценозы, доминирующая роль в которых принадлежит более устойчивым видам - осоке твердоватой, полыни холодной и лапчатке бесстебельной.
Твердоватоосоковые степи представляют собой более раннюю стадию деградации травостоя. По экологической
приуроченности, морфологической структуре и флористическому составу эти сообщества близки к вышеописанным формациям, но отличаются обилием слагающих видов. Основной их эдификатор (Carex duriuscula) при усиленном выпасе быстро разрастается благодаря более глубокому, чем у злаков, залеганию почек возобновления. Злаки уступают свое господство и сохраняются небольшими дернинками более или менее равномерно по всему участку. По микропонижениям пятнами растет Carex pediformis, из других видов в наибольшем обилии можно отметить Potentilla acaulis, Polygala tenuifolia, Galium verum, Alliam tenuissimum. Довольно обычна для этих степей карагана карликовая.
Средняя высота травостоя 10 см, проективное покрытие 60- 65%, задернованность до 10%. На участках в 100 м2 в среднем произрастает 18 видов.
Биологическая продуктивность сухой надземной массы 3-4 ц/га.
Холоднополынные степи с абсолютным доминированием Artemisia frígida представляют собой вторично-опустыненные сообщества, формирующиеся при дальнейшей пастбищной дигрессии на эродированных местообитаниях с почвами легкого механического состава. Эти участки занимают значительные площади и расположены чаще всего вблизи ферм, кошар и зимовий (см. фото. 1.).
Фото 1. Горные каменисто-разнотравные степи по южному макросклону хр. Восточный Танну-Ола.
Травостой низкий, средняя высота его не превышает 8 см, проективное покрытие 55-70%, задернованность 5-8%, распределение видов неравномерное. Куртинами растут Кое1епа спз1а1а, С1е181^епе8 squarrosa, Сагех с1ипшси1а, Ро1епШ1а асаиНв. Ярусность нарушена, видовой состав растений, зарегистрированных на конкретных участках фито-ценозов, в среднем составляет 15 видов. Основная масса травостоя сосредоточена в самом нижнем ярусе (до 3-5 см). Биологическая продуктивность сухой надземной массы 6-10 ц/га, но хозяйственная (из-за непоедаемости некоторых видов) снижается до 3-5 ц/га.
Бесстебельнолапчатковые степи - наиболее обычные сообщества южных каменистых склонов лесного пояса с неразвитыми и эродированными почвами. Реже они встречаются в предгорной части по выровненным местообитаниям с маломощными щебнистыми почвами. В процессе постепенного разрушения коренных пород и появления слоя поверхностного мелкозема создаются условия для их формирования.
Мозаичный разреженный травостой сложен типичными ксеропетрофитами с доминированием Potentilla acaulis. К основным содоминирующим и часто встречающимся растениям относятся Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Heteropappus altaicus, Carex pediformis, Veronica incana, Kochia prostrata. Распределение видов неравномерное, значительные площади (до 40%) заняты камнями и щебенкой, иногда обильно разрастается лишайник Parmelia vagans. Средняя высота травостоя 5 см, проективное покрытие 35-55%, задернованность до 5%. Биологическая продуктивность низкая - 3-5 ц/га сухой надземной массы.
Крупнодерновинные степи занимают в Туве меньшие площади, чем мелкодерновинные, и сосредоточены в основном по окраинам котловин и низкогорным элементам рельефа. В качестве ценозообразователей выступают ковыли, овсец пустынный, осока стоповидная и другие виды.
Ковыльные (тырсовые) степи с доминированием Stipa capillata втречаются редко по склонам хребтов Цаган-Шибэту, Уюкского, предгорьям Западного Саяна и Ка-Хемского нагорья. Они занимают небольшие участки у подножия и нижние части пологих склонов. Почвы - маломощные горные черноземы слабокаменистые. Видовой состав травостоя довольно разнообразный, и этих сообществах насчитывается до 45-50 видов. Распределение их неравномерное; пятнистость зоздают Veronica incana, Phlomis tuberosa, Artemisia glauca. Доминант травостоя (ковыль-тырса) растет довольно равномерно, и его генеративные побеги формируют первый ярус высотой до 70 см. К нему примешиваются в небольшом обилии Stipa sibirica, Phleum phleoides, Helictotrichon desertorum. Второй ярус разреженный с преобладанием Carex pediformis, Schizonepeta multifida, Potentilla conferta. В третьем ярусе, высота которого не превышает 12 см, растут Potentilla bifurca, Veronica incana, Coluria geoides, реже - Fragaria viridis. Средняя высота травостоя 35 см, проективное покрытие 85-90%. Биологическая продуктивность сухой надземной массы 15 ц/га.
Таблица 2
Структура и видовой состав ассоциаций петрофитных степей (фрагмент)
Флороценотип Иегрофитные степи
Формации Восточноковыльно- разнотравно - злаковая Разнотравно - злаковая
Ассоциации 1 2 3 4
номера описаний 1 32 33 55 209 218 222 212 219 66 68 118 146 153 36 31 26 66
число видов 33 25 26 27 24 24 26 28 25 31 35 24 22 22 22 24 17 24
проективное покрытие 35 30 40 45 30 30 35 40 30 30 40 30 30 30 30 35 30 35
Доминантные виды
1 Stipa orientalis 4 4 4 3 3 3 4 4 4 3 1 3 3 3 1
2 Gypsophila patrinii 3 3 3 3 3 3 3 2 + + 2 + 1 +
3 Agropyron cristatum 3 3 3 3 3 1 1 1 1 2 2 1 1
4 Potentilla acaulis 3 3 3 3 3 1 3 2 1 + 2 1 + 1 1 1 1 1
5 Artemisia frígida 3 + + + 1 1 3 3 2 2 3 1 1
б Carex pediformis 3 3 3 3 3 1 + + 1 1 1 1
7 Scutellaria tuvensis + 1 + 1 2 3 3 3 1
8 Chamaerhodos altaica 2 + + 2 1 1 3 2 2 4
Дифференциальные виды
9 Schizonepeta multifida 2 1 2 1 2
10 Scabiosa ochroleuca 1 1 1 1 2
11 Coluria geoides 1 2 1 2 2 1 1 1 1 1
12 Bupleurum scorzonerifolium 1 2 1 1 2
13 Silene jeniseensis 1 1 1 1 1
14 Verónica pinnata 2 1 2 1
15 Allium anisopodium 1 2 1 2
16 Kochia prostrata 2 1 2 1
17 Ancathia igniaria 1 2 1 2
Сопутствующие виды
18 Carex korshinskyi 1 1 + 1 1
19 Carex supina + 1 + + 1 1 1 1
20 Polygala tenuifolia + + + 1 2 2
21 Koeleria cristata + 1 1 + 2 1 1 1 1 1 +
22 Festuca valesiaca 1 1 + 1 1 1 2 1 + 1
23 Stipa krylovii + 1 + 1 1 +
Индифферентные виды
24 Heteropappus altaicus + + 1 1 1 1 1 + + 1 1 1
25 Oxytropis eriocarpa + + 1 1 + + 1 1 1
26 Potentilla bifurca + 1 1 + 1 1 1 1 1 + 1 1 1 +
28 Ephedra monosperma + 1 + 1 1 + 1 + 1 1 1 1 1
29 Verónica incana + 1 1 1 1 + 1 1 1
30 Kitagawia baicalensis + + + 1 1 + + + + 1 1 1 +
31 Potentilla sericea + 1 1 1 1 + + + 1 1 +
32 Thymus mongolicus 1 + 1 1 + 1 + + + 1 1 1 1
33 Alyssum obovatum 1 + 1 1 + 1 + + + + 1 1 1
34 Aster alpinus 1 1 1 + + 1 + 1 1 1 +
35 Orostachys spinosa + + + 1 1 1 + 1 1 + 1 + 1 + 1 1 1 +
36 Dianthus versicolor + + 1 1 1 1 + 1 + 1 + + 1 1 1
37 Caragana pygmaea + 1 1 + 1 + + + + 1 + 1
38 Saussurea salieifolia 1 1 1 + 1 1 1 1 + 1
Примечание. Ассоциации: 1 - стоповидноосочково - восточноковыльная; 2 - разнотравно - восточноковыльная; 3 - холоднополынно - злаковая; 4 - хамеродосово - шлемниковая
В роли ценозообразователей настоящих степей Тувы отмечены другие виды ковылей - Stipa sibirica, S. pennata, S. kirghisorum, S. baicalensis [6, 10]. Но их сообщества встречаются фрагментарно, занимают небольшие площади и не играют существенной роли в сложении растительного покрова.
Алтайскоовсецовые степи - одна из широко распространенных формаций. Ее сообщества занимают холмисто-увалистые предгорья хребтов с маломощными щебнистыми обыкновенными и южными черноземами, имеющими четко
выраженный гумусовый горизонт.
Доминант травостоя (Helictolrichon altaicum) - вид с широкой экологической амплитудой, но эколого-фитоценотический оптимум его находится все же в настоящих крупнодерновинных степях [11, 9]. Характерным содоминантом выступает осока стоповидная, создающая почти однородный покров в приземном слое. С увеличением щебнистости она занимает господствующее положение, овсец переживается. Степи эти богаты по видовому составу, на участках в 100 м2 встречается более 40 видов. В составе овсецовых степей постоянно отмечаются Stipa capillata, Artemisia frigida, Galium verum, Potentilla bifurca, Phlomis tuberosa. Единично и небольшими группами растут кусты караганы карликовой и таволги зверобоелистной. Средняя высота травостоя 30 см, проективное покрытие до 90%, задернованность 10-12%, четко выражены
три яруса. Биологическая продуктивность сухой надземной массы 12 ц/га. (Табл. 3).
Стоповидноосоковые степи - наиболее характерная формация горных систем Тувы, а на хребтах Танну-Ола и нагорья Сангилен ей принадлежит
ландшафтообразующая роль. Ее сообщества встречаются от нижней до верхней границы леса, занимая склоны восточной и западной экспозиции с горными черноземными слабо развитыми щебнистыми почвами. Эти степи, вероятно, представляют собой деградированный вариант злаковых крупнодерновинных степей с доминированием овсеца пустынного, ковыля - тырсы, реже мятликов. Отмеченные злаки обычно в разном обилии присутствуют в травостое. Из бобовых наиболее часто, но в небольшом обилии встречаются Onobrychis tanaitica, Vicia multicaulis, Oxytropis strobilacea, Astragalus adsurgens, A. versicolor, из разнотравья - Bupleurum multinerve, Thalictrum foetidum, Dianthus versicolor, Allium tenuissimum, Artemisia
santolinifolia, A. commutata. Общее количество видов на конкретных участках фитоценозов в среднем 30. Средняя высота травостоя 22 см, хотя отдельные растения достигают 50 см и выше. Проективное покрытие очень варьирует (от 40 до 80%), задернованность 3—7%, распределение видов неравномерное, что отражает сложную специфику условий местообитаний. Биологическая продуктивность сухой надземной массы 5 —10 ц/га.
Таблица 3
Структура и видовой состав ассоциаций разнотравно - дерновинно - злаковых степей (фрагмент)
Формации стоповидноосоковая алтайскоовсецовая
Ассоциации 1 2 3 4
номера описаний 74 76 121 70 121 44 87 151 81 83 84 85 102 14 53 90
число видов 26 35 24 37 24 25 28 22 26 21 27 28 38 36 34 40
проективное покрытие 60 60 70 80 70 60 60 70 70 60 50 50 60 70 50 80
Доминантные виды
1 Carex pediformis 2 3 3 2 4 3 4 2 2 2 1 2 1 2 3
2 Koeleria cristata 2 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1
3 Роа attenuata 1 2 1 2 1 1 1
4 Agropyron cristatum 2 1 1 1 1 1 +
5 Festuca valesiaca 2 1 2 + 1
6 Galium verum 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 +
7 Thalitrum foetidum 1 2 1 1
8 Coluria geiodes + 1 1 2 2 1 + + 1
9 Gentiana decumbens 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1
10 Helictotrichon altaicum 1 3 2 3 2 3 3 3 2
11 Helictotrichon hucera 1 1 1 1 1 2 1 1 1 1 2
12 Artemisia commutata 1 1 1 2 2 3 2 2 1 1 +
13 Festuca hypsophylla 1 1 1 2 2 2 2 1 2 1
Дифференциальные виды
14 Allysum obovatum 2 1 1 2
15 Thymus mongolicus + 1 1 1
16 Caragana pygmaea 1 1
17 Helictotrichon schellianum + 1 1 1 +
18 Campanula glomerata 1 1 1 1
19 Poa botryoides 1 1 +
20 Phlomis tuberosa + 1 2 + 1
21 Eritrichium pectinatum 2 + 1 1
22 Potentilla gracillima 1 2 1 1 + 1 2
23 Hedysarum gmelinii 1 1 + 2
24 Saussurea controversa 2 1 2 1
Сопутствующие виды
25 Orostachys spinosa + 1 1 1 1 +
26 Berberis sibirica 1 1 1 +
27 Allium anisopodium 1 1 1 1 1 1
28 Bupleurum scorzonerifo 1 1 1 + +
29 Potentilla sericea + 1 1
30 Dontostemon micranthus 1 + 1 +
31 Spiraea media + 1 +
32 Androsace incana 1 + 1 + + +
33 Scabiosa ochroleuca 1 1 1 + 1 1 1
34 Aconitum barbatum 1 2 1 1 1 2 1 1
35 Patrinia sibirica 1 1 1 1
Индифферентные виды
36 Aster alpinus 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
37 Artemisia dolosa + 1 1 1 1 + 1 1 1 1 + 1
38 Schizonepeta multifida + 1 1 1 1 + + 1 1 1 1 1 1
39 Potentilla bifurca 1 1 1 + 1 1 1 + + 1
40 Veronica incana + 1 + 1 1 1 + 1 1 1
41 Allium prostratum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
42 Pulsatilla turczaninovii 1 + 1 + 1 1 1 +
43 Dianthus versicolor 1 + 1 1 + 1 + 1 1 1 1
44 Artemisia latifolia 1 + 1 1 1 1 1 1 +
45 Artemisia gmelinii 1 + 1 + 1 + 1 +
Примечание. Ассоциации: 1 - злаково - стоповидноосоковые; 2 - разнотравно - стоповидноосоковые; 3 - полынно -типчаково - овсецовые; 4 - разнотравно - овсецовые
Кустарниковые настоящие степи представлены в Туве двумя формациями: караганниковая мелкодерновинная и кара-ганниковая крупнодерновинная. Эдифика-торную роль в этих степях играют преимущественно два вида караган: Caragana pygmaea и С. Ьш^еь Караганниковые мелкодерновинные степи встречаются в основном в пределах степного пояса и лишь небольшими островками по южным склонам проникают в пояс лесостепи. Фитоценозы
этой формации приурочены к щебнистым почвам выровненных местообитаний. В травостое доминируют Кое1епа спэ1а1а, СЫ81^епе8 вдиаггоБа, 81тра кгу1оуи.
Флористический состав кустарниковых злаковых степей почти не отличается от зональных травянистых, но некоторые коррективы в распределении растений вносит присутствие караган, создающих своеобразную фитогенно-обусловленную неодно-
родность травостоя, в целом мало меняющую его структуру.
Караганниковые крупнодерновиниые степи с эдификатором Caragana bungei приурочены к более легким почвам. Экологически карагана Бунге более мезо-фитна, чем карагана карликовая. Фито-ценозы с ее доминированием располагаются по периферии межгорных депрессий, пологим склонам увалов, мелким сопкам. Географически степи с караганой Бунге тяготеют к лесостепному поясу, где на границе с зональными плакорными степями создают своеобразный элемент ландшафта в пределах высот 900-1300 м над ур. м. Такие же особенности экологии караганы Бунге в условиях зональных пустынных степей Монголии отмечает автор [12, 13]. Фитоценозы этой формации более разнообразны по сравнению с предыдущей, так как основными ценозообразователями выступают как мелкодерновинные злаки (типчак, тонконог), так и крупнодерновиниые (овсец пустынный, ковыль-волосатик, ковыль перистый). Карагана Бунге образует мощные компактные кусты высотой до 1,5 м, находящиеся на расстоянии 3-5 м один от другого, и на фоне однородного травостоя степи формируют совершенно неповторимый ландшафт для островных степей Южной Сибири.
Согласно автора [2, 9] мы выделяем группу формаций солонцеватых и песчаных степей и рассматриваем их как эдафогенные варианты настоящих степей, связанные своим появлением и развитием с особыми почвенно-грунтовыми условиями. Солонцеватые крупнодерновиниые степи представлены двумя формациями: чиевыми и волоснецовым степями.
Чиевые солонцеватые степи широко распространены по всей Туве. Они в виде узкой полосы обрамляют засоленные озерные депрессии, неглубокие солончаковатые впадины, низкие террасы рек с различными вариациями солонцеватых каштановых, лугово-каштановых почв. Нередко чиевники встречаются на корковых солонцах.
Эдификатор формации (АсИпаШегит 8р1епс1еп8) отличается значительной экологической пластичностью и формирует экологический ряд сообществ: от песчаных местообитаний до солончаков. Травостой довольно однородный, средняя высота 50 см, проективное покрытие 80%, в среднем 60%. Видовая насыщенность на конкретных участках ассоциаций 25 видов. Видовой
состав разнообразен. Для наиболее ксерофильных местообитаний характерны типичные степные виды - Festuca valesiaca, Artemisia frigida, Carex duriuscula, Kochia prostrata. В более мезофильных условиях преобладают Leymus paboanus, Elytrigia repens, Saussurea amara, Halerpestes salsuginosa. Биологическая продуктивность 10-15 ц/га сухой надземной массы.
Волоснецовые солонцеватые степи с доминированием Leymus paboanus отмечены небольшими участками, часто контактирующими с чиевниками, по периферии бессточных впадин (Эдыгей, Хадын), надпойменным террасам рек (Хемчик, Енисей, Элегест, Тес-Хем и др.).
Травостой довольно однородный, густой, со средней высотой 40 см, проективным покрытием 60-65%. В качестве содоминантов выступают Leymus secalinus, Achnatherum splendens. Во втором ярусе в значительном обилии растут Astragalus adsurgens, Medicago falcata, и Artemisia nitrosa. Третий ярус формируют Heteropappus altaicus, Potentilla bifurca, P. multifida, Artemisia frigida, Plantago maritima. Небольшими пятнами отмечены однолетники - Salsola collina, Eragrostis minor, Chenopodium hybridum, Ch. album. Ha площади 100 m2 встречаются 25-28 видов. Биологическая продуктивность сухой надземной массы травостоя 15-18 ц/га.
Песчаные крупнодерновиниые степи представлены тремя формациями: волосне-цовой, пырейной и вейниковой. Распространение песчаных степей связано с массивами перевеваемых песков, которые отмечены как в Тувинской, так и в Убсунурской котловине по древним долинам рек (Элегест, Барлык, Аянгаты, Шеми, Тес-Хем и др.) и приозерным понижениям (Тере-Холь, Бус-Холь, Хадын).
Леймусовые (волоснецовые) степи характеризуются высоким (средняя высота 40 см) однородным травостоем, достаточно сомкнутым для песчаных степей (проективное покрытие 35-50%) со значительным участием крупнодерновинных степных злаков. Кроме доминирующего Leymus racemosus обильно растут Leymus secalinus, L. ramosus, Elytrigia repens, реже - Stipa capillata. Пятнами выделяются синузии лапчатки бесстебельной. Равномерно, но рассеянно отмечены АШит anisopodium, А. ramosum, Scutellaria grandiflora, Panzeria lanatat Serratula centauroides, Silene wolgensis. Часто степи закустарены караганой
карликовой и К. Бунге. Видовая насыщенность фитоценозов - в среднем 20 видов на 100 м2. Биологическая продуктивность сухой надземной массы 8-10 ц/га (см. фото. 2).
К-
Фото 2. Песчаные полынно-леймусовые степи в Убсунурской котловине (окр. оз. Тере-Холь)
Пырейные степи встречаются
небольшими фрагментами на обширных песчаных массивах междуречья Чиргаки-Шеми, на песчаных склонах оврагов вблизи поселков Ак-Дуруг, Хайыркан, Арыс-кан, Ак-Эрик и др. Основу травостоя создают Agropyron fragile и A. cristatum,B меньшем обилии, но довольно постоянно встречаются Calamagrostis epigeios, Leymus racemosus. В зарастании песков принимают участие Сатех duriuscula, С. korshinskyi, С. sabulosa, нэ более стабилизированных участках появляются компоненты зональных степных фитоценозов -стержнекорневые многолетники (Potentilla acaulis, Thymus mongolicus, Stellaria dichotoma, Artemisia tomentella). Характерны некоторые виды однолетников - Chenopodium aristatum, Ch. acuminatum, Agriophyllum squarrosum. В целом изреженный травостой дает проективное покрытие 5-10%, биологическая продуктивность его 2-4 ц/га сухой надземной массы.
Вейниковые песчаные степи описаны в Южной Туве в окрестностях оз. Тере-Холь. Эти сообщества характеризуют одну из начальных стадий зарастания песков. Кроме доминирующего вида Calamagrostis epigeios обильно растут другие корневищные злаки -Leymus racemosus, Agropyron michnoi. Обычно сообщества закустарены караганой карликовой и К. Бунге, которые являются здесь основными закрепителями подвижного песчаного грунта. Под кустами караган и в зоне их активного
влияния на более закрепленных участках отмечается значительное участие Роа botryoides, Stipa grandis,; Allium anisopodium, Ephedra dahurica, Heteropappus altaicus, Gyp-sophila paniculata, Artemisia obtusiloba, A. rutifolia. Рассеянно (единичными пятнами) встречаются немногие виды из группы разнотравья, среди которых наибольшей встречаемостью и постоянством выделяются Bassia dasyphylla, Potentilla acaulis, P. bifurca, Stellaria dichotoma, Peucedanum baicalense, Panzeria lanata. Из однолетников, наиболее динамичного компонента травостоя, обильно растут Chenopodium aristatum, Bassia dasyphylla, Salsola collina. Общее проективное покрытие 5-7%, лишь на более задернованных участках в зоне влияния коон караганы Бунге покрытие травостоя достигает 30-40%.
Литература
1. Лавренко Е.М. Степи СССР. // Растительность СССР.-Т. 2.-М.-Л., 1940.-С. 1-268.
2. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. -Новосибирск: РИО АН СССР. - 1960. - 450 с.
3. Кыргыс К.В., Дубровский Н.Г., Намзалов Б.Б. К классификации настоящих дерновинно-злаковых степей нагорья Сангилен (Юго-Восточная Тыва) // Вестник Бурятского университета. - Сер. 2. - Вып.8. - 2006. -С.122-127.
4. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии /Королюк А.Ю., Троева Е.И., Чересов М.М. и др. - Якутск, 2005. - 108с.
5. Ершова Э.А., Намзалов Б.Б. Степи // Растительный покров и естественные кормовые угодья Тувинской АССР. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - С.119-154.
6. Соболевская К.А. Растительность Тувы. - Новосибирск, 1950,- 139 с.
7. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - М.-Л., 1958. - Вып. 3. - С. 249-315.
8. Калинина A.B. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы //Природные условия Туш тс кои автономной области. - М.: Издательство АН СССР, 1957.-С. 162-190.
9. Куминова A.B., Зверева Г.А., Ламанова Т.Г. Степи //Растительный покров Хакасии. - Новосибирск: Наука,
1976.-С. 95-153.
10. Ломоносова М.Н. Растительность Уюкского хребта (Западный Саян) // Растительный покров бассейна Верхнего Енисея. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,
1977. - С. 164-189.
11. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова СССР. - Т.2. - Алма-Ата. - 1962. - 435 с.
12. Юнатов A.A. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики //Тр. Монг. комиссии АН СССР, 1950,-Вып. 39.-224с.
13. Юнатов A.A. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике. - Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1974. - 131 с.
