CC BY
16РЕСУРСЫ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ В ЭКОСИСТЕМАХ КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ РАЙОНОВ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ КРАЙНЕГО
СЕВЕРО - ВОСТОКА АЗИИ
Пугачев А.А.
Станченко Г.В.
Тихменев Е.А.
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН Северо-Восточный государственный университет,
RESOURCES OF THE OVERGROUND PHYTOMASS IN ECOSYSTEMS OF CONTINENTAL PART OF THE FOREST ZONE THE EXTREEM NORTH-EAST OF ASIA
Pugachev A.A.
Stanchenko G. V.
Tikhmenev E.A.
Institute of biological problems of North FEB RAS
North-East State University
АННОТАЦИЯ
В статье приводятся сведения о запасах и составе надземной фитомассы типичных экосистем континентальных районов бассейна р. Колыма. Дается ресурсная оценка растительных сообществ высотных поясов. Характеризуется растительный покров горных тундр, пояса кедрового стланика, лиственничных лесов и редколесий, пойменных тополево-чозениевых сообществ, болотных комплексов, а также степных и луговых природных сообществ. Результаты исследований свидетельствуют, что наибольшими запасами надземной фитомассы отличаются пойменные тополево-чозениевые леса - до 170,00 т/га. Заметно ниже продуктивность лиственничных лесов и редколесий (19,83-60,21 т/га), для кедровостланиковых сообществ она составляет 25,96-43,32, горных тундр от 3,26 до 4,08, степей - до 2,27, болота - 1,67-2,80, луга - 1,001,70 т/га. Все параметры продуктивности растительного покрова континентальных районов рассматриваемой территории, подчиняются общей закономерности. Они отражают процесс формирования фитомассы в четком соответствии с энергетическим балансом ландшафта.
ABSTRACT
The article presents the results of examination of stocks and structure of phytomass in typical ecosystems of the basin of the Kolyma. Resource assessment of the plant communities of altitude belts is provided. Mountainous tundra, pine and larch forests, Populus-Chosenia communities of the flood plain, as well as steppe and meadow are under consideration. Investigation shows that the largest stockpiles of phytomass are characteristic for flood-plain forest (up to 170 t/ha). The larch forests produced of phytomass within 19.83 - 60.21 t/ha. pine communities - 43.32 - 25.96, mountain tundra - 4.08-3.26, steppes - 2.27, swamp - from 1.67 to 2.80, meadows 1.00 -1.70 t/ha. Parameters of productivity of plant communities of the territory under consideration, follow the common pattern. They reflect the process of phytomass formation in strict compliance with the energy balance of habitats.
Ключевые слова: растительность, фитомасса, теплообеспеченность, абиотические факторы, криоли-тозона, экологические системы.
Keywords: vegetation, phytomass, heat supply, abiotic factors, permafrost, ecological systems.
Запасы надземной фитомассы растительных сообществ являются интегральным показателем взаимодействия факторов природной среды, влияющих на формирование и особенности функционирования экосистем, определяя их продуктивность. Для континентальных районов лесной зоны, на которые приходится более 264 тыс. км2 территории Крайнего Северо-Востока Азии, они изучены всё еще недостаточно [3 -5, 9].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Климат территории характеризуется как континентальный, субарктический. Для него характерны большие различия климатических показателей и типов погоды, обусловленные рельефом и высотной поясностью. Стекание холодных масс воздуха зимой с горных склонов в межгорные долины вызывает выхолаживание последних. Лето в
долинах и межгорных котловинах сравнительно теплое: средняя температура июля достигает 15-16° С, сумма положительных температур превышает 1200-1500°С. Основные показатели климата таежной зоны приведены в таблице 1.
Резкая континентальность климата с маломощным снежным покровом и длительным воздействием отрицательных температур воздуха обусловили повсеместное распространение многолетней мерзлоты и активное развитие процессов криогенного массообмена. Значительную часть площади гор занимают каменистые россыпи, гольцы и горные тундры. Растительный покров насыщен арктическими, арктоальпийскими и горно-тундровыми элементами флоры (Флора и растительность..., 2010). Высотная поясность выражена достаточно четко. Между горными тундрами и лиственнич-
ными редколесьями отчетливо выделяется неширо- под его разреженный пояс в качестве подлеска. кий (50-150 м по вертикали) пояс кедрово-стлани- Сначала появляются отдельные ковых сообществ, наиболее густых на склонах южной экспозиции. Кустарниковый пояс тесно смыкается с горными редколесьями, постепенно заходя
Таблица 1.
Показатели климата таежной зоны Крайнего Северо-Востока_
Зона Метеостанция Средняя температура воздуха, 0С Сумма температур, 0С Средняя про-должитель-ность периода, дни Количество осадков, мм
Годовая темпера-тура I-II VI-VIII >0° >5° >10° безмо розный период, дней t0 >50С за год за I-Y за YI-IX
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Палатка -6,1 -22,1 12,0 1238 1145 801 143 110 370 159 217
Талон -7,5 -27,6 13,1 1384 1302 1012 148 116 564 259 305
Сусуман -13,6 -37,7 11,7 1203 1136 836 131 104 291 77 214
Среднекан -11,8 -36,2 13,4 1431 1361 1125 139 113 417 221 196
Колымская
водно-ба-
лан-
совая стан- -11,8 -33,2 11,3 1114 1042 740 128 99 298 105 193
ция
Усть-Омчуг -11,0 -33,5 12,6 1289 1211 917 138 109 282 115 167
Сеймчан -11,9 -37,1 13,6 1466 1397 1147 140 114 284 144 140
Зырянка -12,0 -36,7 13,2 1416 1344 1116 139 111 265 114 151
угнетенные лиственницы, ниже по склону число их и размер увеличиваются, и, наконец, они покрывают нижнюю треть горных склонов.
Лиственничные леса и редколесья в зависимости от экспозиции и крутизны склонов, гранулометрического состава почв и микроклимата образуют много вариантов фитоценозов, часто сменяющих друг друга в зависимости от характера рельефа. На террасах горных рек и конусах выноса встречаются узкие полосы достаточно продуктивных лиственничных лесов. Для песчано-галечниковых пойм обычны тополево-чозениевые, чозениевые и лист-веннично-чозениевые леса.
На коренных склонах долин южных экспозиций среди горных редколесий встречаются реликтовые степные ландшафты. На них произрастает много видов растений, близких видам Северной Америки и Центральной Азии. Например, овсец Крылова, лапчатки Толля и анадырская, звездчатка якутская, остролодка Шелудяковой.
Определение запасов и структуры надземной фитомассы проводилось согласно методическим указаниям Л. Е. Родиным, Н. П. Ремезовым и Н. И. Базилевич (1968). Под фитомассой понимается количество живого органического вещества фитоценоза (сосудистых растений и лишайников, без учета микрофлоры и водорослей. Площадь пробных участков составляла 400 м2, непосредственные учеты проводились на репрезентативных площад-
ках 0,25 м2 в 10-ти кратной повторности. Репрезентативность учетных площадок напочвенного покрова для каждой пробной площади определялось по формуле, принятой в геоботанических исследованиях: ^У2:?2, где N - число повторностей, V- коэффициент вариации, Р - желаемая точность [2]
Запасы фитомассы лиственницы определялись методом модельных деревьев из расчета по одному дереву на каждую ступень толщины. Для модельных деревьев определялись значения массы в абсолютно-сухом состоянии следующих фракций: стволовой древесины и коры, крупных (толще 1,0 см) и тонких (тоньше 1,0 см) ветвей, сухих ветвей, аук-сибластов, хвои, шишек прошлых лет и текущего года, эпифитов. Полученные данные выравнивались графически. На этой основе и данных перечета древостоя выполнялся расчет запаса всех фракций для числа деревьев в каждой ступени толщины, затем на 1 га. Аналогично учитывалась и фитомасса подроста, но модели отбирались не по ступеням толщины, а по группам высот. Масса подлеска определялась по трем модельным кустам разных размеров для каждого вида с учетом данных картирования и сплошного перечета кустарников.
Определению фитомассы кедрового стланика предшествовал сплошной перечет ветвей и стволов, замеры их длины и толщины. Средний диаметр стволов и ветвей у основания находился общепринятым в лесной таксации методом через площадь поперечного сечения. Все ветви группировались по
односантиметровым ступеням толщины. При непосредственном учете растительной массы стланика бралось по 4-6 модельных ветвей, по которым определялись запасы хвои, побегов ветвей и стволовой древесины. К последней относились части стланика лежащие на земле, к ветвям - ветви первого порядка, отходящие от стволов и произрастающие отдельно. Затем строились графики, на оси ординат откладывалась масса хвои, побегов и ветвей, а на оси абсцисс - толщина ветвей. С графиков весовые значения для соответствующих частей стланика снимались для каждой ступени толщины, что дало возможность, используя материалы пересчета, перейти к запасу фитомассы стланика. Стволовая часть стланика определялась по средней модельной ветви с последующим умножением на число стволов.
За границу раздела растительного вещества на надземную и подземную фитомассу принималась линия перехода живых (зеленых) мхов в бурые (отмершие); у лишайников к подземной биомассе относились наиболее темные, частично разложенные, части. Укосы фитомассы высушивались при температуре 105°С до постоянного веса. Видовые названия растений приведены по А. П. Хохрякову (1985).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Горные тундры. Изучалась надземная фито-масса наиболее распространенных двух типов тундр - диапенсиево-кассиопово и дриадово-касси-оповая с хорошо развитым лишайниковым покровом. Горная диапенсиево-кассиопеево-лишайнико-вая пятнистая тундра, приуроченная к выполо-женной вершине склонов. Каменистость поверхности достигает 12% площади, на пятна голого грунта приходится около 26%. Кустарниковый ярус разрежен. Его высота составляет 5-10 см. Среди кустарников доминируют Betula exilis и Salix phlebophylla. Травяно-кустарничковый ярус представлен Vaccinium uliginosum, Rhododendron parvifolium, Cassiope ericoides, Dryas punctata, Carex arctisibirica и некоторыми другими видами с меньшим обилием. В лишайниковом покрове доминируют Alectoria ochroleuca, Cornicularia divergens, Cetraria cucullata, C. nivalis (рис. 1).
Горная дриадово-кассиопеево-лишайниковая тундра. Находится на краю гребня склона. Камни занимают до 17% поверхности. Травяно-кустар-ничковый ярус представлен Rhododendron parviflora, Cassiope ericoides, Dryas punctata, Carex arctisibirica и некоторыми другими видами. На лишайники приходится около 30% площади. Среди них доминируют Alectoria ochroleuca, Cornicularia divergens, Cetraria cucullata, C. nivalis и Thamnolia vermicularis.
Рис. 1. Растительный покров горных тундр.
Таблица 2.
Надземная фитомасса горно-тундровых фитоценозов (в числителе т/га, в знаменателе - % от
Компоненты фитомассы Горная тундра
1 2
Фитомасса 3,26/ 100,0 4,08/ 100,0
в т.ч. кустарнички 1,19/ 36,5 1,02/ 25,0
травянистые 0,03/ 0.9 0,06/ 1,5
мхи, лишайники 2,04/ 62,6 3,00/ 73.5
Примечание: 1 -диапенсиево-кассиопеево-лишайниковая пятнистая, 2 - дриадово-кассиопеево-лишайниковая.
В составе надземной фитомассы горных тундр травянистых растений незначительна. доминируют мхи и лишайники (табл. 2). Роль кустарничков достаточно велика, в то же время доля
Рис. 1. Высотный пояс кедровых стлаников (Pinus pumila).
Сообщества кедрового стланика. Изучалась фитомасса двух кедровостланиковых сообществ. Кедровник шикшево-бруснично-лишайниковый приурочен к платообразной поверхности шлейфа склона. Высота Pinus pumila 1,5-2,0 м, сомкнутость 0,7-0,8. За пределами рассматриваемой экосистемы на расстоянии 15-20 м друг от друга встречаются отдельные экземпляры Larix cajanderi высотой 3,07,0 м. Кустарники представлены главным образом Betula middendorffii. В кустарничковом ярусе доминируют Ledum decumbens, Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum. По периферии пятен вымораживания обилен Arctous alpina. Среди лишайников преобладают Cladonia rangiferina и Cetraria islandica. Мхи, в основном Polytrichum commune,
приурочены к куртинам Pinus pumila, реже к межкуртинным пространствам.
Кедровник багульниково-лишайниковый приурочен к средней части склона юго-восточной экспозиции. Абсолютная высота 810 м, уклон 5-10°. Сомкнутость зарослей 0,7-0,8, высота 1,5-2,0 м. Встречаются единичные кусты Betula middendorffii. Кустарничковый ярус представлен Vaccinium vitis-idaea, Ledum decumbens, Empetrum nigrum. Среди лишайников доминируют Cladonia alpestris и Cetraria cucullata. Мхи распространены диффузно. По сравнению с кедровником шикшево-бруснично-лишайниковым напочвенный покров данной экосистемы характеризуется большим однообразием и бедностью флористического состава.
Общая надземная фитомасса кедрово-стлани-ковых сообществ колеблется от 26 до 43 т/га (табл. Таблица 3.
Надземная фитомасса кедрово-стланиковых фитоценозов (в числителе т/га, в знаменателе - % от
3), что по 10-бальной шкале продуктивности фитоценозов [6]. соответствует V (25-50 т/га) группе.
Компоненты фитомассы Заросли кедрового стланика
1 2
Фитомасса 25,96/ 100,0 43,32/ 100,0
в т.ч. кедровый стланик 22,17/ 85,4 40,67/ 94,1
кустарнички 2,93/ 11,3 1,82/ 4,2
мхи, лишайники 0,80/ 3,3 0,84/ 1,7
Примечание: 1 - шикшево-бруснично-лишайниковые, 2 - багульниково-лишайниковые.
В составе фитомасы доминирует кедровый стланик. По сравнению с горными тундрами значительно снижается роль кустарничков, а мхов и лишайников становится незначительной.
Лиственничные леса и редколесья. Редкостойный сфагновый лиственничник расположен на третьей террасе р. Колыма. Насаждение чистое, перестойное [9]. Деревья низкорослые, с изогнутыми стволами и ненормально развитыми кронами. Имеются единичные экземпляры сухостоя. Подлесок из Betula middendorffii, Salix krylovii и Pinus pumila. В кустарничковом ярусе обилие Ledum palustre, Vaccinium vitis-idaea, Empetrum nigrum, Oxycoccus microcarpus, Rubus chamaemorus, Chamaedaphne calyculata. Из травянистых растений - Eriophorum callitrix, Carex lugens, C. globularis, Pyrola rotundi-folia, Equisentum palustre. Хорошо развит моховой
покров из Sphagnum palustre, S. wufianum, S. an-gustifolium, S. girgensohnii, значительно реже встречаются зеленые мхи рода Dicranum. Из-за мощного сфагнового покрова слабо развиты лишайники, представленные Cladonia rangiferina и видами Cetraria.
Лиственничник бруснично-зеленомошный с подлеском из Pinus pumila и Betula middendorffii. Расположен на коренном берегу р. Колыма. Насаждение чистое, средневозрастное, высокополнотное. Подлесок редкий, невысокий. Напочвенный покров сплошной, развит хорошо. Травяно-кустарничко-вый ярус представлен Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Empetrum nigrum, Poa pratensis, Carex pallida.
Рис. 2. Редкостойные лиственничники (Larix cajanderi) Верхнеколымского нагорья.
Таблица 4.
Надземная фитомасса лиственничных лесов и редколесий (в числителе т/га, в знаменателе - %
Компоненты фитомассы 1 2 3
Фитомасса 60,31/100,0 19,83/100,0 44,14/100,0
Древостой лиственницы 14,29/ 23,7 6,99/ 35,2 27,24/ 61,7
Подрост лиственницы - 0,06/ 0,3 1,03/ 2,3
Подлесок 38,68/ 64,2 0,12/ 0,6 9,66/ 21,8
в т.ч. кедровый стланик 34,66/ 57,5 0,02/ 0,1 9,29/ 21,0
береза Миддендорфа 4,02/ 6,7 0,10/ 0,5 0,24/ 0,5
ольховник - - 0,13/ 0,3
Травы и кустарнички 3,22/ 5,3 1,66/ 8,4 4,18/ 9,5
Мхи и лишайники 4,12/ 6,8 11,00/ 8,4 2,06/ 4,7
Примечание: 1 - рединный сфагновый, 2 вид отсутствует.
зеленомошно- багульниковый, 3 - зеленомошно-брусничный;
Моховой покров из пятен зеленых мхов: Polytrichum commune, P. alpinum, Dicranum mayum; развиты слабо - Cladonia rangiferina, Cetraria nivalis, C. islandica (рис.2).
Лиственничник бруснично -зеленомошный расположен на третьей надпойменной террасе. Редкостойный, средневозрастной. Насаждение чистое, III разряд высот, II класс бонитета. Хорошо развит подрост лиственницы. Напочвенный покров хорошо развит, проективное покрытие достигает 90%. В кустарничком ярусе обилие Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Empetrum nigrum. Травянистый покров значительно реже, представлен Calamagrostis langsdorffii, C. angustifolium, Carex pollida, во влажных микрозападинах - Pyrola rotun-difolia, Equsetum arvense.
Из таблицы 4 следует, что в составе фитомассы рединных сфагновых лиственничников доминирует кедровый стланик, в лисвенничниках зелено-мошно-багульниковом и зеленомошно-брусничном - древостой лиственницы. Надземная фитомасса лиственничных лесов и редколесий континентальных районов колеблется от 19 до 60 т/га, что по 10-бальной шкале продуктивности фитоценозов соответствует IV, V (25-50 т/га) и VI (50-100 т/га) группам [6].
Тополево-чозениевые леса, уникальные природные комплексы, занимают немногим более 1% лесопокрытой площади региона и встречаются только в поймах рек, где размещение их носит исключительно ленточно-островной характер. Топо-лево-чозениевые леса отличаются высокой производительностью с ежегодным приростом до 5т/га, а
Надземная фитомасса болотных фитоценозов (в
средний запас древесины достигает 170 м3/га при полнота 0,7 и II - III класса бонитета. Довольно густой подлесок представлен Padus avium, Sorbus sambucifolia, Rosa acicularis, Alnus hirsuta. Имеется хорошо развитое разнотравье.
Болота. Пушицево-кочкарное болото. Расположено на высокой террасе р. Колыма. Осоково-пу-шицевые кочки занимают 20% поверхности фитоценоза, 80% - межкочечное пространство. На периферии кочек, сформированных Eriophorum vaginatum и Carex lugens, присутствуют Ledum decumbens, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Rubus chamaemorus. На межкочечных участках к ним добавляется Betula exilis
Горное пушицево-осоково-сфагновое болото находится на ровном с небольшим уклоном (1 - 2°) участке горного склона. Облик ландшафта определяет осоковые и пушицевые кочки (высотой 0,3 -0,5 м) и мочажины, заполненные водой. Отмечается наличие крупных валунов. Кустарниковый ярус представлен Betula exilis и Salix fuscescens высотой 0,1-0,2 м. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 70-80% (кустарнички 20 -25%). В нем господствуют Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Rhododendron redowskianum, Diapensia obovata, Vaccinium vitis-idaea. Обильны Eriophorum vaginatum и Carex lugens. Лишайники (Cetraria nivalis и C. cucullata) распространены диффузно. Моховой покров сформирован в основном сфагном. Запасы надземной фитомассы колеблются от 1,67 до 2,8 т/га (табл. 5).
Таблица 5.
Компоненты фитомассы Болото
1 2
Фитомасса в т.ч. кустарники, кустарнички травянистые мхи, лишайники 1,67/ 100,0 0,76/ 45,5 0,36/ 21,6 0,55/ 32,9 2,80/ 100,0 0,60/ 21,4 1,22/ 43,6 0,98/ 35,0
Примечание: 1 - пушицево-кочкарное, 2 - горное пушицево-осоково-сфагновое.
Определенное участие в формировании растительного покрова зоны затопления принимают комплексные бугристо -мочажинные болота, обязанные
своим происхождением многолетней мерзлотой. Соотношение бугров и мочажин может резко коле-
баться; чаще бугры занимают 60-70% (до 80%). Мочажины болот сильно обводнены, вытянуты в длинные полосы или замкнуты, округлы.
Степи. Участок злаково-разнотравной степи расположен в левобережной части долины р. Колыма на южном склоне крутизной 30-35°. Напочвенный покров состоит из Poa pratensis, P. an-gustifolia, Deschampsia sukatschewii, Tri-setum sibiricum, Thimus serpyllum, Polemonium campanulatum, Potentilla nivea. Запасы надземной фитомассы в таких сообществах составляют 2,27 т/га.
Луга. Луга разнотравно -вейниковые - занимают среднеувлажненные участки пойм. Средняя высота их травостоя - 70 см. В нем обычно доминируют Calamagrostis langsdorffii, Poa arctica, Galium boreale, Tanacetum boreale, Carex pallida и C. cryptocarpa, а также некоторые другие травы. Урожай сена колеблется от 1,00 до 1,70 т/га.
Заключение
Анализ полученных данных позволяет утверждать, что все параметры продуктивности растительного покрова - от горных тундр до долинных лесов, при отсутствии аномалии увлажнения подчиняются общей закономерности. Они отражают процесс формирования фитомассы в четком соответствии с энергетическим балансом ландшафта. Прослеживается определенная смена компонентов надземной фитомассы с увеличением её запасов по мере снижения высотных отметок. Горные тундры сменяются кедровостланиковыми сообществами, лиственничные редколесья с участием кедрового стланика переходят в лиственничные леса. На пойменных участках водотоков произрастают ленточные тополево-чозениевые леса, к депрессиям рельефа приурочены болота, на горных склонах - степи и луга со злаковым разнотравьем. Полученные сведения о структуре и запасам фитомассы вполне сопоставимы с данными, приводимыми в монографии Н.И. Базилевич (1993), характеризующие экосистемы полярного и бореального поясов растительного покрова Азии.
Литература
1. Базилевич Н. И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии, М., 1993. -293 с.
2. Василевич В.И. Требования, необходимые для получения достоверных данных в работах по биологической продуктивности // Ботан. журн., 1969. №1. - С. 111-116.
3. Пугачев А. А. Биологический круговорот и почвообразование в ландшафтах Крайнего Северо-Востока России. Магадан : СВНЦ ДВО РАН, 2009. - 116 с. ISBN 978-5-94729-100-1
4. Пугачев А.А., Тихменев Е.А. Особенности функционирования наземных экосистем континентальных районов бассейна Колымы // Сохранение биологического разнообразия наземных и морских экосистем в условиях высоких широт: Мат. Междунар. научно-практич. конф. (Мурманск, 1315 апреля 2009 г.) Мурманск: МГПУ. 2009. - С. 236239.
5. Пугачев А.А., Тихменев Е.А. Структурно-функциональная организация и динамика поч-венно-растительного покрова Крайнего Северо-Востока России. Монография. Магадан: Изд-во СВГУ, 2011. - 197 с. ISBN 978-5-91260-059-3.
6. Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. М.:Л., 1965. 254 с.
7. Родин Л. Е., Ремезов Н. П. и Базилевич Н. И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. Л., 1968. - 144 с.
8. Флора и растительность Магаданской области (конспект сосудистых растений и очерк растительности). Магадан: ИБПС ДВО РАН, 2010. - 364 с.
9. Хлыновская Н.И., Нестеренко А.И., Подко-выркина Н.Е. Запасы общей фитомассы основных типов растительности в ландшафтах Северо-Востока. - В кн.: Проблемы изучения и охраны ландшафтов Северо-Востока СССР.-Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С. 8-27.
10. Хохряков А. П. Флора Магаданской области. М., 1985. 398 с.
