CC BY
11Растительность России. СПб., 2019. № 35. С. 61-76.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2019.
N 35. P. 61-76.
https://doi.org/10.3nn/vegrus/2019.35.61
СинтАксономия лиственничных редколесий Западно-Сибирской равнины
Syntaxonomy of larch open woodlands on west-Siberian plain
© н. н. Лащинский, н. Б. Лащинская
N. N. Lashchinskiy, N. V. Lashchinskaya
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090, Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
Central Siberian Botanical Garden of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences.
E-mail: [email protected]
Лиственничные редколесья лесотундры Западной Сибири рассматриваются в ранге особого союза Betulo na-nae-Laricion sibiricae класса Loiseleurio-Vaccinietea. В рамках союза описано 4 ассоциации и 2 субассоциации. Проанализировано сходство и различия флористического состава редколесий Западной Сибири с аналогичными сообществами северо-востока европейской части России и с лиственничными лесами подзоны северной тайги Западной Сибири. Рассмотрены основные типы местообитаний, характерные для сообществ различных синтаксонов.
Ключевые слова: лиственничные редколесья, Западная Сибирь, лесотундра, гипоарктические виды, синтаксономия, Loiseleurio-Vaccinietea.
Key words: larch open woodlands, West Siberia, forest-tundra, hypoarctic species, syntaxonomy, Loiseleurio-Vac-cinietea.
Номенклатура: Черепанов, 1995; Andreev et al., 1996; Ignatov et al., 2006.
Введение
Северные редколесья представляют особый тип растительности (Лесков, 1940; Норин, 1961, 1962, 1979), отличный от лесов по структуре сообществ, разреженности древесного яруса, набору жизненных форм и постоянному присутствию тундровых элементов во флористическом составе (Норин, 1960; Толчельников, 1970; и др.). Редколесья рассматриваются как зональный тип растительности для циркумполярной лесотундровой зоны (Тихомиров, 1956; Катенин, 1970; Норин, 1979; Тырти-ков, 1983; Ильина, 1985а), либо как характерный компонент растительности южной части гипоар-ктического пояса (Юрцев, 1966). В разных секторах Арктики древесный ярус редколесий образован различными видами деревьев. В Европейском секторе в древостое редколесий доминируют Betula czerepanovii и Picea obovata, тогда как в ультраконтинентальных районах Сибири основным и часто единственным видом, слагающим древесный ярус, выступает Larix cajanderi. В лесотундре Западной Сибири редколесья образованы преимущественно L. sibirica и формируют западный предел распространения северных лиственничных редколесий
(Сочава, 1956). По геоботаническому районированию В. Д. Александровой (1977) они относятся к Восточноевропейско-Западносибирской провинции, что подчеркивает их сходство с европейскими субатлантическими сообществами. По составу древостоя и доминирующему виду кустарникового яруса (Betula nana) северные западносибирские редколесья сближаются с азиатскими (средне- и восточносибирскими) редколесьями, но в составе подпологовых ярусов отсутствуют характерные восточносибирские виды.
Синтаксономически лиственничные редколесья Восточной Сибири были описаны в составе отдельного союза Cladonio stellaris-Laricion gmelinii Anenkhonov et Chytry 1998 (Anenkhonov, Chytry, 1998), часто неверно цитируемого как Cladonio-Laricion cajanderi и рассматриваемого в настоящее время многими исследователями в составе класса Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 (Ermakov et al., 2002; Синельникова, 2009; Ермаков и др., 2010). Лиственничные редколесья Полярного и Приполярного Урала, а также восточноевропейских предтундровых лесов описаны в ряде работ (Сочава, 1927; Леонтьев, 1937; Непомилуева, 1984; Нешатаева, Демьянов, 2002; и др.), которые
были обобщены в рамках доминантно-флористического метода классификации И. Б. Кучеровым и А. А. Зверевым (2010). В лиственничных редколесьях Западной Сибири до настоящего времени не проводили синтаксономических исследований, основанных на эколого-флористическом подходе. Мало данных и по синтаксономии сообществ из западносибирского сектора на отрезке от северной границы леса до северной тайги. Наиболее полной и информативной работой по этой территории можно считать статью А. И. Лескова (1940), посвященную описанию лиственничных редколесий бассейна р. Полуй в южной части подзоны лесотундры. Есть опубликованные результаты синтак-сономического исследования лесов для территории южной части северотаежной подзоны (Егтако^ Makhatkov, 2011), расположенной примерно на 200 км южнее региона, изученного нами.
Цель настоящей работы — синтаксономиче-ский анализ западносибирских лиственничных редколесий, занимающих плакорные дренированные местообитания на пространстве между 65.5 и 67.5° с. ш., 72.5 и 80.0° в. д. (рис. 1).
Рис. 1. Район исследований.
а — местонахождение описаний; б — границы между подзонами: 1 — южной тундры и лесотундры, 2 — лесотундры и северной тайги (по: Ильина, 19856).
Study area.
а — relevé localities; б — subzonal boundaries between: 1 — southern tundra and forest-tundra, 2 — forest-tundra and northern taiga (by: I^ina, 1985b).
Материалы и методы
В основу работы положены геоботанические описания, сделанные авторами в 2009-2016 гг. в рамках проекта по исследованию синтаксономи-ческого разнообразия лесов Западно-Сибирской равнины. Описания выполнены по общепринятой методике на пробных площадях размером 20*20 м с географической привязкой по 12-канальному GPS в системе координат WGS-84. В целом в анализ вошло 119 геоботанических описаний. Для мохово-лишайникового яруса приводятся, в основном, только наиболее обильные виды. Эпифитные мхи и лишайники не учитывали. При отнесении видов к определенным ландшафтно-зональным элементам использовали подходы и критерии, изложенные в монографии Н. В. Матвеевой (1998). Все геоботанические описания были внесены в единую базу данных и расклассифицированы на основе принципов и методических подходов эко-лого-флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1973) с использованием программного пакета IBIS 7.2 (Зверев, 2007). Оценка проективного покрытия видов в таблицах приводится по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957): г — единично; + — менее 1 %; 1 — 1-5 %; 2 — 6-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76-100 %. Постоянство видов дано в классах от I до V с величиной класса в 20 %.
Результаты и обсуждение
Наиболее дискуссионным вопросом при классификации редколесий до настоящего времени остается их принадлежность к лесному, тундровому или же самостоятельному редколесно-му типу растительности. По всей видимости, эта проблема не имеет однозначного решения, как по объективным, так и по субъективным обстоятельствам. Низкая сомкнутость древостоя может быть обусловлена различными факторами — температурным режимом воздуха и почвы, условиями увлажнения, доступностью элементов минерального питания, характером и подвижностью грунтов, ветровым режимом, катастрофическими процессами и т. п. (Сочава, 1957; Тыртиков, 1983). Вследствие этих причин редколесья встречаются в соответствующих местообитаниях далеко за пределами лесотундровой области, оптимальной для их распространения: как севернее — в подзоне южных (или кустарниковых) тундр, так и южнее — в подзоне северной тайги (Сочава, 1980; Кучеров, Зверев, 2010). Соответственно, нижние яруса сообществ содержат широкий спектр видов различной
эколого-ценотической приуроченности. В общем виде флористический состав подчиненных ярусов северных редколесий можно представить как сочетание бореально-таежных, олиготрофно-болот-ных видов, гипоарктов (в смысле Ю. И. Чернова и Н. В. Матвеевой (2002)) и, реже, гигрофильных видов, представленных в речных долинах. Соотношение этих групп видов в составе сообществ определяет структуру и внешний облик фитоценозов и является значимым, а в случае эколого-флористи-ческого подхода — основным фактором при отнесении конкретного сообщества к синтаксонам высокого ранга. Немаловажное значение имеет также региональная специфика редколесий в различных секторах Арктики, связанная как с климатическими особенностями (степень океаничности/конти-нентальности), так и с историей формирования флор (Тихомиров, 1944, 1946; Ребристая, 1964).
К субъективным причинам можно отнести цели классификации, преследуемые в конкретном исследовании; предшествовавший, как правило, региональный, опыт исследователя и придание исключительного классификационного значения определенным ярусам сообщества (древесному, кустарниковому или мохово-лишайниковому). Исходя из отмеченных особенностей редколесий, маловероятно, что они могут быть выделены в ранге самостоятельного синтаксона высокого ранга в рамках эколого-флористического подхода. Скорее всего, они входят в состав различных классов растительности, в зависимости от их региональной и экологической специфики.
Рассматриваемый нами массив описаний содержит хорошо представленные блоки классов Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br-Bl., Siss. et Vlieger 1939 и Loiseleurio-Vaccinietea. Ситуация осложняется маловидовым составом сообществ, а также тем, что ряд видов (Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus и др.) используют одновременно при диагностике обоих классов. В этом случае для принятия синтаксономического решения рекомендуется привлекать дополнительные признаки структуры сообществ, особенности их экологии и географического распространения и т. п. Низкая сомкнутость крон древостоя (0.1-0.2, редко достигающая 0.3) в сочетании со значительной сквози-стостью крон лиственницы сибирской позволяют говорить о слабой эдификаторной роли древостоя. В большинстве случаев хорошо выражен сомкнутый кустарниковый ярус, образованный типичным гипоарктическим видом Betula nana, с высоким обилием и постоянством встречаются эрикоид-ные кустарнички — Empetrum nigrum s. l., Ledum palustre s. l., Vaccinium uliginosum. В мохово-ли-шайниковом и травяно-кустарничковом ярусах постоянно присутствуют тундровые и гипоарктиче-
ские виды (Aulacomnium turgidum, Arctous alpina и др.). Во флористическом составе сообществ не отмечены такие типично бореально-таежные виды, как Linnea borealis, Lycopodium annotinum, Trientalis europaea и т. п. На поверхности почвы, особенно на северном пределе распространения редколесий, часто встречаются пятна голого грунта — свидетельство активных криотурбационых процессов в почве. Совокупность этих особенностей позволяет рассматривать западносибирские северные лиственничные редколесья в составе класса Loiseleurio-Vaccinietea, аналогично тому, как это было сделано ранее для лиственничных редколесий Восточной Сибири (Ermakov et al., 2002; Синельникова, 2009; Ермаков и др., 2010). Однако восточносибирские сообщества отличаются большим блоком региональных видов, объединяющих их в порядок Vaccinio-Pinetalia pumilae Suzuki 1964. Региональная специфика северных западносибирских редколесий флористически выражена очень слабо и явно недостаточна для рассмотрения их в составе обособленного синтаксона ранга порядка. Мы описываем их в составе нового союза Betulo nanae-Laricion sibiricae all. nov. hoc loco, включающего лиственничные редколесья Западно-Сибирской равнины с доминированием Larix sibirica, хорошо развитым низким кустарниковым ярусом, образованным преимущественно Betula nana, и постоянным участием гипоарктов в травяно-кустарничковом и тундровых видов в мохово-лишайниковом ярусах. На более высоком синтаксономическом уровне мы относим данный союз, довольно условно, к порядку Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926, объединяющему арктические и альпийские кустарничко-вые и кустарниковые сообщества на олиготрофных кислых субстратах.
Диагностические виды союза: Larix sibirica (доминант), Betula nana, Flavocetraria cucullata, Pedicularis labradorica, Salixphylicifolia.
Номенклатурный тип (holotypus) союза — асс. Betulo nanae-Laricetum sibiricae ass. nov. hoc loco.
Асс. Betulo nanae-Laricetum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 1, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 8: полевой номер L10-178, Ямало-Ненецкий АО, Тазовский р-н, в 15 км от пос. Новозаполярный по дороге на пос. Тазовский, вершина увала; 67.00899° с. ш., 79.47630° в. д.; 11.07.2010, автор — Н. Н. Лащинский) (рис. 2).
Диагностические виды соответствуют диагностическим видам союза.
Эта типовая ассоциация союза объединяет лиственничные редколесья с сомкнутостью 0.1-0.2. Средняя высота древостоя 12-14 м, редко достигает 18 м, при диаметре стволов 16-18 см. Древостой
Продромус лиственничных редколесий Западной Сибири
Класс Loiseleurioprocumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960
Порядок Rhododendro ferruginei-Vaccinietalia Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 Союз Betulo nanae-Laricion sibiricae all. nov.
Асс. Betulo nanae-Laricetum sibiricae ass. nov. Асс. Tofieldio coccineae-Laricetum sibiricae ass. nov. Асс. Equiseto sylvatici-Laricetum sibiricae ass. nov. Асс. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. pinetosum sibiricae subass. nov.
Ассоциация Betulo nanae-Laricetum sibiricae Association Betulo nanae-Laricetum sibiricae
Таблица 1
Средняя высота древесного яруса, м 12 10 18 12 12 16 16 14 14 14 16 14 14 14 12 18 16 12 12 14 12 18
Сомкнутость крон древесного яруса 0.1 0.1 <0.1 <0.1 0.2 0.2 0.1 0.1 0.1 0.3 0.2 0.2 0.3 0.2 0.1 0.1 0.2 0.2 0.1 0.2 0.1 0.1
Проективное покрытие яруса, %: кустарниковый травяно-кустарничковый мохово-лишайниковый 20 30 30 30 1 30 60 30 20 40 60 60 80 30 60 50 40 20 30 60 80 60 30 40 35 45 30 40 60 30 60 55 35 45 30 40 30 10 20 40 25 40 15 5 80 95 100 85 100 70 95 100 60 80 100 90 90 75 95 90 65 95 70 80 100 95
Число видов высших сосудистых растений Экспозиция склона Крутизна склона, град. 12 11 10 9 11 14 12 12 11 16 13 14 13 12 12 15 10 10 14 14 15 9 И И и - - - - - - - - - 2 - о2 - и - - - и - - - 2 2 2 м - - - - - - - - - 8 - 12 2 - 3 - - - 10 - - -
Номер описания полевой табличный 3827661769199799706607 0- 0- 2- 9- 9- 9- 3- 0- 9- 3- 3- 3- 3- 0- 3- 0- 0- 0- 0- 0- 2- 01 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Диагностические виды (д. в.) асс. Betulo nanae-Laricetum sibiricae и союза Betulo nanae-Laricion sibiricae
Larix sibirica VP al
L. sibirica VP a3
Betula nana b
Salix phylicifolia b
Flavocetraria cucullata d
Pedicularis labradorica c
3 2 2 3 2 2 2
+ 3 + 4 + 3 + 5 + 2 + 3 + 3
+ 1 + + + 1 + + + + +
2 2 2 2
+ 2 3 5 + 3
Д. в. класса Loiseleurio-Vaccinietea и порядка Rhododendro-Vaccinietalia
Empetrum nigrum s. l. Vaccinium vitis-idaea VP V. uliginosum Cladonia stellaris Ledum palustre s. l. Salix glauca Arctous alpina Nephroma arcticum Flavocetraria nivalis Vaccinium myrtillus VP Stereocaulon paschale
Прочие виды Calamagrostis lapponica Carex globularis Equisetum arvense E. pratense Betula pubescens B. pubescens Rubus arcticus
Мхи и лишайники Cladonia rangiferina Cetraria islandica Pleurozium schreberi VP Polytrichum juniperinum
VP
VP
+ 1
2 + + +
+ + 1 +
2 5 5 3
1 2 + 2
+1
+ + 1 + +
+ 2 1 1 1
2 1 1 2 +
3 3 2 1 3
2 1 2 + 2
+ + + + 1 + + + + 2 + 1
1 2 + + 1 +
5 3 4 3 4 4
1 + 2 + 1 1
1+
2 + 3
+ 1
Peltigera aphthosa Cladonia coccifera
Ptilidium ciliare
Peltigera canina Cladonia arbuscula C. amaurocraea Peltigera malacea Cetraria laevigata Dicranum bergeri Cladonia mitis Polytrichum commune Aulacomnium palustre Polytrichum strictum Dicranum bonjeanii Cladonia gracilis C. cornuta Dicranum sp. Cladonia sp. Cetraria sp.
П римечание. Ярус (здесь и в табл. 2-5): a — древесный (al, но-кустарничковый, d — мохово-лишайниковый.
VP — диагностические виды класса Vaccinio-Piceetea.
12 112 + 2 1 + + + . + + + +
2 + + + . 2 . +
a2, a3 — подъярусы), b — кустарниковый, c — травя-
образован Larix sibirica при небольшом участии (до двух единиц по составу) Betula pubescens, единично встречается Picea obovata. Постоянно с небольшим обилием присутствует подрост лиственницы (до 1 м выс.). Хорошо выражен среднесомкнутый (проективное покрытие 20-30 %) кустарниковый ярус, состоящий почти исключительно из Betula nana при единичном участии кустарниковых ив (Salix glauca, S. phylicifolia). Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса варьирует от
5 до 60 %, но в большинстве случаев не превышает 50 %. Совместно доминируют эрикоидные кустарнички (Empetrum nigrum s. l., Ledum palustre s. l., Vaccinium uliginosum). Сомкнутый мохово-лишай-никовый покров образован лишайниками рода Cladonia. Участие зеленых мхов (преимущественно Pleurozium schreberi) варьирует от единичного присутствия до 20-30 % покрытия (табл. 1). Число сосудистых растений — 9-16 видов на 400 м2. Почва легкосуглинистая, глубина активного слоя
Рис. 2. Сообщество асс. Betulo nanae-Laricetum sibiricae около пос. Новозаполярный. Ass. Betulo nanae-Laricetum sibiricae community near Novozapolyarniy settlement.
Продолжение примечания к табл. 1
Виды, встреченные в 1-2 описаниях: Alectoria nigricans [d] 3 (+); A. ochroleuca [d] 3 (+), 17 (+); Andromeda polifolia [c]
14 (+), 19 (+); Arctostaphylos uva-ursi [c] 5 (+); Aulacomnium turgidum [d] 12 (+); Betula pubescens [a2] 9 (2); Cetrariella deli-sei [d] 7 (+), 19 (+); Cladonia crispata [d] 11 (+); C. deformis [d] 15 (+); C. stygia [d] 7 (+), 11 (1); C. uncialis [d] 13 (+), 15 (+); Dicranum polysetum [d] 1 (+); Equisetum sylvaticum [c] 15 (+), 16 (+); Eriophorum vaginatum [c] 7 (+); Festuca ovina [c] 10 (+), 12 (+); Juniperus communis [b] 1 (+); Luzula sibirica [c] 2 (+); Lycopodium clavatum [c] 8 (+); L. lagopus [c] 10 (+); Petasites frigidus [c] 13 (+), 21 (+); Picea obovata [a1] 6 (+); P. obovata [a3] 16 (+); Rosa acicularis [b] 6 (+); Salix hastata [b] 12 (+),
15 (+); Sphagnum angustifolium [d] 7 (+); S. compactum [d] 7 (+); Tofieldia coccinea [c] 14 (+).
Локализация описаний (здесь и в табл. 2-4 координаты указаны в градусах: с. ш., в. д.). Ямало-Ненецкий АО. Пуровский р-н. 540-й км по дороге от пос. Пангоды на г. Новый Уренгой: 1 — 66.03414, 75.94164; 17.07.2010. Тазовский р-н. В 15 км от пос. Новозаполярный по дороге на пос. Тазовский, 11.07.2010 г.: 2 — 66.99973, 79.37518; 8 — 67.00899, 79.47630; 14 — 67.00864, 79.45068; 17 — 67.01018, 79.46017; 19 — 67.00785, 79.44992; 22 — 67.00498, 79.48142. Окрестности г. Новый Уренгой: 3 — 66.07867, 76.44180, 01.08.2012. В 80 км от пос. Тазовский по дороге на пос. Уренгой: 4 — 66.95525, 79.35854, 20.08.2009. В 40 км от пос. Уренгой по дороге на пос. Тазовский, 20.08.2009: 5 — 66.14319, 78.90999;
6 — 66.14306, 78.91266; 9 — 66.14082, 78.91271. Окрестности пос. Новозаполярный, 20.08.2013: 10 — 66.83430, 79.61201; 12 — 66.83407, 79.60873; 13 — 66.83308, 79.60811. В 71 км от пос. Тазовский по дороге на пос. Уренгой: 15 — 66.99003, 79.36264, 20.08.2013. В 35 км от пос. Новозаполярный по дороге на пос. Уренгой: 16 — 66.43062, 79.32078, 12.07.2010; 18 — 66.43249, 79.29920, 13.07.2010. В 38 км от пос. Уренгой по дороге на пос. Тазовский: 20 — 66.26482, 79.23090, 10.07.2010. В 51 км от пос. Тазовский по дороге на пос. Уренгой: 21 — 67.07538, 78.97160, 10.08.2012. Надымский р-н. Около 30 км от г. Новый Уренгой по дороге на пос. Пангоды, 24.08.2013: 7 — 66.00627, 75.83338; 11 — 66.00679, 75.83336. Автор описаний — Н. Н. Лащинский.
в конце августа составляет не более 80 см. На поверхности почвы изредка отмечаются зарастающие пятна голого грунта, возникшие вследствие крио-турбационных процессов. Сообщества ассоциации встречаются по всей исследованной территории.
Асс. Tofieldio coccineae-Laricetum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 2, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 5: полевой номер L12-434, Ямало-Ненецкий АО, Тазовский р-н, в 50 км от пос. Тазовский по дороге на пос. Уренгой, пологий западный склон увала; 67.08792° с. ш., 79.03510° в. д., 11.08.2012; автор — Н. Н. Лащин-ский) (рис. 3).
Диагностические виды: Eriophorum vaginatum, Juncus biglumis, Petasites frigidus, Tofiel-dia coccinea, Aulacomnium turgidum.
Сообщества ассоциации представляют низкорослые (8-12, редко 14 м выс.) лиственничные редколесья сомкнутостью 0.1 (до 0.3) при диаметре стволов 10-16 см. Древостой образован исключительно Larix sibirica. В подросте постоянно с небольшим обилием встречается L. sibirica, изредка — Betula pubescens. Высота подроста не превышает 0.8-1.0 м. Проективное покрытие кустарникового яруса 30-40 % с отчетливым доминированием B. nana. Проективное покрытие травяно-кустарнич-кового яруса 20-55 % с доминированием Ledum palustre s. l., иногда вместе с Vaccinium uliginosum. Во флористическом составе травяно-кустарничко-
вого яруса наблюдается наибольшее разнообразие гипоарктических видов среди всех описанных редколесий. За счет этого видовая насыщенность сосудистых растений в сообществах данной ассоциации достигает максимальных значений — от 14 до 26 видов на описание. В сплошном мохово-лишай-никовом покрове преобладают виды рода Cladonia. Покрытие зеленых мхов изменяется от 1 до 40 %. Преобладают Pleurozium schreberi и Aulacomnium turgidum. Почва легкосуглинистая, глубина активного слоя в середине августа составляет не более 50 см. На поверхности почвы часты проявления криотурбаций в виде зарастающих пятен-медальонов. Сообщества ассоциации отмечены только в самой северной части района исследований, севернее 67° с. ш. Небольшая высота и, особенно, малые диаметры деревьев лиственницы в некоторых сообществах ассоциации позволяют предположить относительно недавнее возникновение этих сообществ, вследствие восстановительной динамики после пожаров или за счет климатогенной экспансии лиственницы на север.
Асс. Equiseto sylvatici-Laricetum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 3, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 7: полевой номер L10-204, Ямало-Ненецкий АО, Пуровский р-н, в 49 км от пос. Новозаполярный по дороге на пос. Уренгой, вершина увала; 66.30270° с. ш., 79.27226° в. д.; 13.07.2010, автор — Н. Н. Лащинский) (рис. 4).
Ассоциация Tofieldio coccineae-Laricetum sibiricae Association Tofieldio coccineae-Laricetum sibiricae
Таблица 2
Средняя высота 14 12 14 12 6 10 8 12 6 14 12 12 14 12 12 12
древесного яруса, м
Сомкнутость крон древесного 0.1 0.1 0.1 0.3 <0.1 <0.1 0.1 0.1 <0.1 0.3 <0.1 0.3 0.1 0.1 <0.1 0.1
яруса
Проективное покрытие
яруса, %: я
кустарниковый 10 30 80 70 15 20 20 70 15 70 30 80 70 70 20 20 H u
травяно-кустарничковый 30 50 20 30 45 45 35 30 30 25 35 55 30 25 50 40 S Я
мохово-лишайниковый 75 100 100 100 80 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100 H
Число видов высших сосудистых 22 18 18 18 21 26 19 21 21 24 17 17 19 19 25 14 o =
растений u
Экспозиция склона з юз юв юз з ююв юз ююз з юз з ююз - вюв ююв ю ?!
Крутизна склона, град. 25 3 3 5 5 3 4 2 5 7 5 6 - 3 2 5
Номер описания ае о 4 7 as rn г* 2 4 3 t pi ж 8 rn A 6 2 t pi 7 3 2 t pi 9 9 11 5 01 4 9 32- 4
полевой t N t pi t pi t N t N t N 402- 402- 412-
►J ►J ►J ►J ►J ►J ►J ►J ►J ►J ►J ►J ►J ►J ►J ►J
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Д. в. асс. Tofieldio coccineae-Laricetum sibiricae
Tofieldia coccínea c
Petasites frigidus c
Eriophorum vaginatum c
Juncus biglumis c
Aulacomnium turgidum d
1
Д. в. союза Betulo nanae-Laricion sibiricae _
Larix sibirica L. sibirica Betula nana Salix phylicifolia Flavocetraria cucullata Pedicularis labradorica
VP al
VP a3 b b d c
3
1
31 + .
4 2
3 2 2 ++ +
44 4
Д. в. класса Loiseleurio-Vaccinietea и порядка Rhododendro-Vaccinietalia
Cladonia stellaris Vaccinium uliginosum Empetrum nigrum s. l. Vaccinium vitis-idaea Ledum palustre s. l. Arctous alpina Nephroma arcticum Salix glauca Stereocaulon paschale Flavocetraria nivalis
Прочие виды Calamagrostis lapponica Equisetum arvense Festuca ovina Carex globularis Rosa acicularis Juncus castaneus Luzula sibirica Epilobium palustre Stellaria peduncularis Eriophorum polystachyon
Мхи и лишайники Cladonia rangiferina Cetraria islandica Pleurozium schreberi Polytrichum juniperinum Peltigera aphthosa P. malacea Ptilidium ciliare Cladonia coccifera Hylocomium splendens Cladonia gracilis C. mitis
Cetraria laevigata Cladonia cornuta Ptilium crista-castrensis Cladonia arbuscula C. amaurocraea
VP
3
33 11
d 2 2 2 2 2 2 3 1 3 2 3 2 2 2 2 3 V
d + + + + + + 1 + 2 + + + 2 + + V
VP d + 2 3 + + 1 3 1 3 2 4 2 2 + 1 V
d + + 2 + + 1 1 + + 1 1 + + V
VP d + + + + + + + + + + + + + V
d + + + + + + + + + + + + IV
d + + + 1 + + + 1 + + 1 IV
d + + + + + + + + + + IV
VP d 1 + 1 + + 1 + + III
d + + + + + + + III
d + + 2 1 2 + 2 III
d + + + + + + II
d + + + + + II
VP d + + + + + + II
d + + + + II
d + + + I
Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях: Andromeda polifolia [c] (7 (+); Antennaria dioica [c] 4 (+), 10 (+); Arctous alpina [c] 1 (+); Betula pubescens [a3] 1 (+); Campanula rotundifolia [c] 4 (+); Dicranella cerviculata [d] 6 (+); Dicranum bergeri [d] 1 (+); D. bonjeanii [d] 3 (+), 14 (+); D. sp. [d] 10 (+), 12 (+); Duschekia fruticosa [b] 8 (+); Equisetum pratense [c] 1 (+);
Рис. 4. Сообщество асс. Equiseto sylvatici-Laricetum sibiricae около
пос. Уренгой.
Ass. Equiseto sylvatici-Laricetum sibiricae community near Urengoy settlement.
Диагностические виды: Picea obovata, Equisetum sylvaticum, Vaccinium myrtillus, Aulacom-nium palustre.
В состав ассоциации входят лиственничные и елово-лиственничные редколесья с древостоем высотой 14-16 м и сомкнутостью 0.2-0.3 при диаметре стволов 14-18 см. Характерная особенность древостоя — частая примесь Picea obovata: от единичного участия до 20-25 %. Иногда до 2 единиц в составе древостоя составляет Betula pubescens. Подрост от единичного обилия до 20 % покрытия образован преимущественно Larix sibirica с единичным участием Picea obovata и Betula pubescens до 1.5 м выс. Кустарниковый ярус с проективным покрытием 20-40 % образован Betula nana с единичным участием кустарниковых ив. Покрытие травяно-кустарничкового яруса — от разреженного (5-15 %) до 35-65 %. Основу яруса составляют эрикоидные кустарнички: Empetrum nigrum s. l., Ledum palustre s. l., Vaccinium myrtillus, V. uligino-sum, V. vitis-idaea, среди которых черника нередко преобладает. Число сосудистых растений — от 11 до 21 вида на 400 м2. Покрытие мохово-лишайни-кового яруса — от 80 до 100 %. В нем содоминиру-ют Cladonia stellaris и Pleurozium schreberi. Часто
обильны (до 20-25 % покрытия) Cladonia rangiferina и Polytrichum juniperinum. Почва легкосуглинистая, часто с признаками оглеения. Глубина активного слоя в конце августа превышает 1 м. Пятна голого грунта на поверхности почвы отсутствуют. Сообщества ассоциации встречаются преимущественно в южной части исследованной территории (южнее 66.5° с. ш.) и по ряду признаков (высокое обилие зеленых мхов, постоянство видов более южного распространения — Picea obovata, Equisetum sylvaticum) могут рассматриваться как переходные к сообществам класса Vaccinio-Piceetea.
Асс. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae ass. nov. hoc loco (табл. 4; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 7: полевой номер L10-232, Ямало-Ненецкий АО, Пуровский р-н, 540-й км по дороге от пос. Пангоды на г. Новый Уренгой, плоский дренированный участок, 66.02331° с. ш., 75.94489° в. д.; 16.07.2010, автор — Н. Н. Лащинский).
Диагностические виды: Juniperus communis, Arctostaphylos uva-ursi, Hierochloe alpina.
Отличительной особенностью редколесий, входящих в состав ассоциации, является их приуроченность к песчаным почвам. В составе ассоциации выделяются 2 субассоциации: typicum и pinetosum sibiricae, различающиеся по географическому расположению и степени увлажнения местообитаний.
Субасс. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae typicum subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп 1-10; рис. 5).
Номенклатурный тип (holotypus hoc loco) и диагностические виды совпадают с таковыми ассоциации.
Древостой лиственничный с постоянным участием Betula pubescens (до 4 единиц по составу), сомкнутостью 0.2-0.3, высотой 14-18 м при диаметре стволов 10-16 см. Подрост лиственницы единичный, до 1.5 м выс. Часто встречаются следы пожаров прошлых лет в виде обгорелых пней и
Продолжение примечания к табл. 2
E. sylvaticum [c] 13 (+); Huperzia arctica [c] 15 (+); Luzula confusa [c] 6 (+); L. nivalis [c] 9 (+); L. tundricola [c] 6 (+); Parnassia palustris [c] 1 (+), 15 (+); Peltigera canina [d] 1 (+); Picea obovata [a3] 1 (+); Poa alpigena [c] 8 (+), 11 (+); Potentilla stipularis [c] 5 (+), 6 (+); Rubus arcticus [c] 4 (+), 10 (+); Salix hastata [b] 1 (+); Tofieldia pusilla [c] 5 (+), 15 (+).
Локализация описаний. Ямало-Ненецкий АО. Пуровский р-н: 1 — в 15 км от пос. Новозаполярный по дороге на пос. Тазовский, 66.99586, 79.37723, 12.07.2010. Тазовский р-н. В 51 км от пос. Тазовский по дороге на пос. Уренгой:
2 — 67.07390, 78.97714, 10.08.2012; 4 — 67.06967, 78.96760, 10.08.2012; 7 — 67.07846, 78.96088, 11.08.2012; 8 — 67.07586, 78.96635, 10.08.2012; 9 — 67.07649, 78.96817, 11.08.2012; 10 — 67.07312, 78.95487, 10.08.2012; 11 — 67.07400, 78.97608, 11.08.2012; 12 — 67.07029, 78.96171, 10.08.2012; 13 — 67.07461, 78.97581, 10.08.2012; 16 — 67.07113, 78.98064, 10.08.2012. В 50 км от пос. Тазовский по дороге на пос. Уренгой: 3 — 67.08511, 78.99409, 09.08.2012; 5 — 67.08792, 79.03510, 11.08.2012; 6 — 67.07981, 79.00579, 09.08.2012; 14 — 67.08495, 78.99432, 09.08.2012; 15 — 67.08160, 78.99656, 09.08.2012. Автор описаний — Н. Н. Лащинский.
Ассоциация Equiseto sylvatici-Laricetum sibiricae Association Equiseto sylvatici-Laricetum sibiricae
Таблица 3
Средняя высота древесного яруса, м 16 16 14 14 18 14 16 16 18 16 12 14 14 16
Сомкнутость крон древесного яруса O.5 O.1 O.1 O.3 O.1 O.2 O.2 O.2 O.1<O.1O.1 O.3 O.2 O.2
Проективное покрытие яруса, % кустарниковый травяно-кустарничковый мохово-лишайниковый 2O 4O 4O 1O 4O 3O 2O 3O 4O 3O 7O 2O 4O 7O 65 15 3O 65 4O 45 65 35 5O 35 5 6O 4O 15 9O 9O 85 85 8O 8O 95 8O 95 9O 1OO 95 85 1OO
Число видов высших сосудистых растений Экспозиция склона Крутизна склона, град. 14 2O 13 11 12 12 11 11 12 18 21 11 15 14 -ссз - - - с - ю - з - - - ю - 15 - - - 2 1- 3 - 2O - - - 5
Номер описания полевой табличный 1 L13-483 2 L1O-2O1 3 LO9-47O 4 L1O-2O3 5 LO9-464 6 LO9-465 ^ L1O-2O4 8 LO9-463 9 L13-484 0 L1O-238 1 L1O-189 2 L1O-198 3 LO9-469 E L13-496
Д. в. асс. Equiseto sylvatici-Laricetum sibiricae
Picea obovata VP a1 P. obovata VP a3 Vaccinium myrtillus VP c Equisetum sylvaticum c Aulacomnium palustre d 1. + ...2.1 + ..1. . . +.....+ ... + . + + +1+ + 2 + 1 + +1+ + 2 + + + +1+ + + + +1+ + + . . + 1 + + . . . + . .+
Д. в. союза Betulo nanae-Laricion sibiricae
Larix sibirica VP a1 L. sibirica VP a3 Betula nana b Pedicularis labradorica c 22222212212122 + . . + . . .++. + . .+ 23313222324235 . +.........+ .+
Д. в. класса Loiseleurio-Vaccinietea и порядка Rhododendro-Vaccinietalia_
Cladonia stellaris Vaccinium uliginosum Empetrum nigrum s. l. Ledum palustre s. l. Vaccinium vitis-idaea Nephroma arcticum Salix glauca Arctous alpina
Прочие виды Betula pubescens
B. pubescens Carex globularis Calamagrostis lapponica Equisetum pratense
Мхи и лишайники Pleurozium schreberi Cladonia rangiferina Polytrichum juniperinum Cetraria islandica Peltigera canina P. aphthosa Polytrichum commune Cladonia amaurocraea
C. arbuscula C. mitis
C. sp.
Dicranum sp. Peltigera malacea
VP
VP
VP VP
d c c c c d b c
a1 a3 c c c
d d d d d d d d d d d d d
5 3 3 3 3 1 4 2
2+1 + 122 + 2
1113 11 + 1 +
+ 12 12 112 +
1 + 1 + + + + + 1
5 1 3 2 2
112 11 + + + 1 1
2 + 1 2
1 + . . 2 . + + + 1 + 1
1
+ 2 2+ 2
1
+1 1+
21
3
+1
III
II
V
V
III
V
III
V II
V
V
V
V
V
IV II II
IV
II
V IV
III
V
V
V
V
IV III II II II II II II II
валежника лиственницы. Березы чаще в форме многоствольных (по 3-5 стволиков) деревьев. Кустарниковый ярус образован преимущественно или исключительно Betula nana с покрытием 10-50 %, иногда отсутствует. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса составляет от 10 до 40 %. В нем содоминируют Arctous alpina, Vaccinium uliginosum и V vitis-idaea. Характерно постоянное присутствие в единичном обилии Hierochloë alpina. Число сосудистых растений — 11-16 видов на 400 м2. В мохово-лишайнико-вом ярусе (покрытие от 70 до 100 %) доминирует Cladonia stellaris. В отдельных случаях содоминируют C. rangiferina и Pleurozium schreberi (покрытие до 25-50 %). Почва песчаная, хорошо дренированная.
Примечание. Виды, встре-
ченные в 1-2 описаниях: Andromeda polifolia [c] 2 (+); Antennaria dioica [c] 2 (+); Betula pubescens [a2]
5 (2), 8 (2); Calamagrostis langsdorf-fii [c] 10 (+); Cetraria laevigata [d] 11 (+); Chamaenerion angustifolium
[c] 10 (+); Cladonia coccifera [d]
10 (+), 11 (+); C. cornuta [d] 14 (+);
C. deformis [d] 14 (+); C. uncialis [d] 14 (+); Dicranum bonjeanii [d] 2 (+);
D. majus [d] 9 (+); D. polysetum [d]
8 (+); Diphasiastrum alpinum [c] 2 (+); Duschekia fruticosa [b] 10 (+); Eriophorum vaginatum [c] 2 (+); Fes-
tuca ovina [c] 11 (+); Flavocetraria cucullata [d] 9 (+), 10 (+); F. nivalis
[d] 9 (+); Hylocomium splendens [d]
11 (+), 12 (1); Juncus biglumis [c] 11 (+); Larix sibirica [a2] 8 (1); Luzula sibirica [c] 2 (+); Lycopodium dubium [c] 11 (+); Orthilia secunda [c] 1 (+); Pedicularis lapponica [c] 11 (+); Pe-
tasites frigidus [c] 14 (+); Polytrichum strictum [d] 7 (+), 10 (+); Ptilidium ciliare [d] 1 (+), 12 (+); Rosa acicularis [b] 11 (+), 13 (+); Rubus arcticus [c] 14 (+); R. chamaemorus [c] 9 (+), 10 (+); Salix hastata [b] 11 (+); S. myrtilloides [b] 11 (+); S. phylicifolia [b] 10 (+), 11 (+); Sphagnum angustifolium [d] 13 (+); S. compactum [d] 7 (+); S. girgensohnii [d] 10 (+); S. rubellum [d] 2 (+); S. warnstorfii [d] 7 (+); Stereo-caulon paschale [d] 2 (+).
Локализация описаний. Ямало-Ненецкий АО. Тазовский р-н. В 91 км от пос. Уренгой по дороге на пос. Тазовский, 19.08.2013: 1 — 66.44138, 79.31070; 9 — 66.44164, 79.30727. В 35 км от пос. Новозаполярный по дороге на пос. Уренгой, 13.07.2010: 2 — 66.42278, 79.30942; 12 — 66.43214, 79.27445. В 70 км от пос. Уренгой по дороге на пос. Тазовский, 20.08.2009: 3 — 66.47241, 79.32844; 13 — 66.47229, 79.33089. В 67 км от пос. Тазовский по дороге на пос. Уренгой: 11 — 67.00091, 79.27876, 12.07.2010. В 71 км от пос. Тазовский по дороге на пос. Уренгой: 14 — 66.99378, 79.36956, 20.08.2013. Пуровский р-н. В 40 км от пос. Новозаполярный по дороге на пос. Уренгой: 4 — 66.38592, 79.29285, 13.07.2010. В 40 км от пос. Новозаполярный по дороге на пос. Тазовский, 20.08.2009: 5 — 66.14005, 78.91490; 6 — 66.14159, 78.91561; 8 — 66.14001, 78.91331. В 49 км от пос. Новозаполярный по дороге на пос. Уренгой: 7 — 66.30270, 79.27226, 13.07.2010. 540-й км по дороге от пос. Пангоды на г. Новый Уренгой: 10 — 66.03600, 75.94695, 17.07.2010. Автор описаний — Н. Н. Лащинский.
Ассоциация Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae. Association Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae.
Таблица 4
Субассоциация
Средняя высота
древесного яруса, м
Сомкнутость крон древесного яруса
Проективное покрытие яруса, % кустарниковый травяно-кустарничковый мохово-лишайниковый
Число видов высших сосудистых растений
Номер описания полевой
табличный
typicum pinetosum sibiricae
18 14 14 12 18 12 16 8 16 14 16 16 14 16 10 18 18 14 14
0.2 0.3 0.4 0.1 0.2 0.3 0.2 0.4 0.3 0.3 0.3 0.10.10.2 0.2 0.10.2 0.2 0.3
20 20 40 30 20 10 20 1 1 30 35 15 12 25 30 35 20 35 35 27 70 80 95 95 85 90 95 100 90 85 1 40 20 20 30 50 1 1 1 40 15 10 25 10 15 10 15 40 80 80 100100 95 100 90 90 90
13 14 13 12 12 14 16 12 14 14 18 17 19 18 12 19 14 14 15
N ж i^m 3344333634 OOOOOOONOO 123456789 10 945689070 577757876 777777777 933393339 0 1 1 1 0 1 1 1 0 ►JJiJiJiJiJiJiJiJ 11 12 13 14 15 16 17 18 19
2 + +
Д. в. асс. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae
Arctostaphylos uva-ursi c Juniperus communis b
Hierocho alpina c _
Д. в. субасс. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae pinetosum sibiricae
Pinus sibirica
VP al
Carex globularis c
Arctocetraria andrejevii d
Д. в. союза Betulo nanae-Laricion sibiricae
2 + + 1 1 12 2 2
Д
Arctous alpina Vaccinium uliginosum Empetrum nigrum s. l. Cladonia stellaris Vaccinium vitis-idaea VP Ledum palustre s. l. Stereocaulon paschale Flavocetraria nivalis
Прочие виды Betula pubescens Pinus sibirica VP
Betula pubescens Calamagrostis lapponica Festuca ovina Vaccinium myrtillus VP Solidago virgaurea Equisetum sylvaticum Andromeda polifolia
Мхи и лишайники Cladonia rangiferina Pleurozium schreberi VP Cetraria islandica Polytrichum juniperinum
Peltigera aphthosa Cladonia coccifera
C. arbuscula Peltigera canina Ptilidium ciliare Dicranum sp.
D. polysetum D. scoparium Cladonia mitis C. deformis C. cornuta
C. amaurocraea C. uncialis Cetraria laevigata Cetrariella delisei
VP
VP
V III II
Larix sibirica VP a1 2 3 3 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 2 2 2 112
Betula nana b 2 2 3 2 2 2 2 . + 3 + 3 2 2 2 3 + + +
Larix sibirica VP a3 + + + . . + + + + + + . + + + . + +
Flavocetraria cucullata d + + + + + + + + + . . + + + . + + .
III II II
V
V
IV IV
c 2 + + + + 1 1 + + + + + + + + + + + + V
c 1 1 1 + 1 + 2 2 2 1 2 + 1 + 1 1 1 + + V
c + + + + + 1 + + + 1 + + + + + + + + 2 V
d 3 3 1 2 3 3 3 3 2 3 4 4 5 5 5 5 5 4 4 V
c + 1 1 2 + 2 + 1 + + + 1 + 1 + 1 + 1 1 V
c 1 1 + + 2 + + . 1 + + 112 + + + 1 + V
d . + + + + + + . + . + . . . + +. III
d + . + . + + + 2 II
a1 1 +1 1 + 2 1 3 2+ 1 + + 1 + + + + 1 V
a3 +. + +. + + + + . + + + + III
a3 + .+ + + + . + + + + III
c + ++ + + + + + + . + + + + . + . + + V
c + ++ + + + + + + + + + + + . + + + + V
c .+ + + . + + + + + + + + 1 IV
c +. + .+ + + + II
c + + + . + . II
c + + . . + . I
d 1 21 3 2 3 2 2 22 1 + + 1 + 11 1 1 V
d 1 14 2 1 + 2 3 21 2 + 1 + + + + 2 V
d + ++ + + + + + ++ + 1 2 12+1 + 1 V
d + ++ + 1 1 + 1 1+ 1 + . + 2 . + + V
d + .+ + + + + ++ + . + . . + . + IV
d ++ + + + + +. + . + . + + . III
d .+ + + + + ++ + . . + . . . + III
d + + ++ II
d ++ + + ++ II
d + + + + + + II
d ++ + + +. II
d ++ + ++ II
d .+ +. + . + + . . + . II
d + + + . + + II
d + + + .+ . + . + + + . II
d + +. + +. II
d + + + . . . + + . II
d + + . . + . . I
d + + + . I
Субасс. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum si-biricae pinetosum sibiri-cae subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп 11-19, номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 12 : полевой номер L13-474, Ямало-Ненецкий АО, Пуров-ский р-н, окрестности г. Новый Уренгой, плоский участок, 65.98973° с. ш., 78.55362° в. д., 19.08.2013, автор — Н. Н. Лащинский) (рис. 6).
65.98910, 78.55614, 19.08.2013; 14 — 65.98887, 78.56287, 19.08.2013; 16 — 65.98431 78.56485, 19.08.2013; 18 — 65.98709, 78.56371, 19.08.2013. Окрестности пос. Коротчаево 78.13696; 15 — 65.96545, 78.13832; 19 — 65.96487, 78.13484. Автор описаний — Н. Н. Лащинский.
Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях: Antennaria dioica [c] 11 (+); Aulacomnium palustre [d]
1 (+); Betula nana [c] 8 (1); B. pseudomiddendorffii [b] 13 (+); Calamagrostis langsdoffii [c] 14 (+); Carex cinerea [c] 10 (+); Cladonia gracilis [d] 8 (+),
13 (+); C. oxneri [d] 17 (+); Dicranum bonjeanii [d] 14 (+), 17 (+); Diphasiastrum complana-tum [c] 12 (+); Equisetum arvense [c] 13 (+), 16 (+); Juncus filiformis [c] 17 (+); J. trifidus [c] 18 (+); Linnaea borealis [c] 11 (+); Lycopodium dubium [c]
2 (+); Nephroma arcticum [d] 7 (+), 14 (+); Pedicularis labra-dorica [c] 7 (+); Picea obovata [a1] 16 (+); P. obovata [a3] 9 (+); Polytrichum commune [d]
14 (+); Sphagnum rubellum [d]
14 (+).
Локализация описаний. Ямало-
Ненецкий АО, Пуровский р-н. 540-й км по дороге от пос. Пангоды на г. Новый Уренгой: 1 — 66.02253, 75.94608, 16.07.2010;
2 — 66.02920, 75.94545, 16.07.2010; 3 — 66.03239, 75.94723, 17.07.2010;
4 — 66.02841, 75.93558, 17.07.2010; 5 — 66.02483, 75.94489, 16.07.2010;
6 — 66.03130, 75.94585, 16.07.2010; 7 — 66.02331, 75.94489, 16.07.2010;
9 — 66.03245, 75.94495, 17.07.2010; 10 — 66.02892, 75.95013, 17.07.2010. Окрестности г. Новый Уренгой: 8 — 66.07893, 76.44814, 17.07.2010; 12 — 65.98973, 78.55362, 19.08.2013; 13 — 78.56528, 19.08.2013; 17 — 65.98100, 19.08.2009: 11 — 65.96439,
Диагностические виды: Pinus sibirica, Carex globularis, Arctocetraria an-drejevii.
Сообщества субассоциации встречаются несколько южнее сообществ типичной субассоциации, в местообитаниях с затрудненным дренажем. Древостой лиственничный (от 5 до 9 единиц по составу) с постоянным участием Betula pubescens, сомкнутостью 0.1-0.3, высотой 14-18 м при диаметре стволов 18-26 см. Часто в древостое присутствует Pinus sibirica (от единичного обилия до 4 единиц по составу). Как и в типичной субассоциации кустарниковый ярус образован Betula nana, реже встречается Juniperus communis, покрытие варьирует в широких пределах. Покрытие травяно-кустар-ничкового яруса — от 10 до 40 %. В отдельных случаях в нем доминируют Ledum palustre, Vaccinium uliginosum и V. vitis-idaea (табл. 4). По видовому составу сообщества субассоциации богаче, чем сообщества типовой субассоциации (11-19 видов на описание). В мохово-лишай-никовом ярусе (покрытие 80100 %) доминирует Cladonia stellaris, с ней часто содо-минирует Cetraria islandica, с высоким постоянством (но в единичном обилии) встречается Arctocetraria andrejevii. Встречаемость и обилие двух последних видов, наряду с высоким обилием Ledum palustre, отражает повышенное увлажнение местообитаний сообществ субассоциации. Почва песчаная, сильно криотурбирован-ная, но без пятен голого грунта на поверхности.
Все описанные выше синтаксоны сходны по общему облику, доминантам древостоя, хорошо развитому кустарниковому ярусу и мохово-лишайниковому покрову с отчетливым доминированием кустистых лишайников рода Cladonia. Различия, помимо выделенных групп диагностических видов, связаны с экологическими особенностями местообитаний, из которых наиболее значимы почвенные характеристики, а также со структурой древостоев и широтным положением. Описанные синтаксоны охватывают весь спектр дренированных местообитаний в зоне лесотундры
Рис. 5. Сообщество типичной субассоциации Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae typicum в окрестностях г. Новый Уренгой.
Subass. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae typicum community near Noviy Urengoy city.
Рис. 6. Кедрово-лиственничное редколесье субасс. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae pinetosum sibiricae около пос. Коротчаево.
Siberian pine-larch open woodland subass. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae pinetosum sibiricae near Korotchayevo settlement.
Западной Сибири. Сообщества ассоциаций Betulo nanae-Laricetum sibiricae, Tofieldio coccineae-Laricetum sibiricae и Equiseto sylvatici-Laricetum sibiricae развиваются на супесчаных и суглинистых почвах. Редколесья типовой асс. Betulo nanae-Laricetum sibiricae встречаются по всей зоне, тогда как сообщества асс. Tofieldio coccineae-Laricetum sibiricae — только на северном пределе
распространения редколесий, а сообщества асс. Equiseto sylvatici-Laricetum sibiricae — в южной части зоны лесотундры на переходе к подзоне северной тайги. По структуре сообществ и особенностям их флористического состава последняя ассоциация рассматривается как переходная к классу бореальных лесов Vaccinio-Piceetea. Редколесья асс. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae отличаются от остальных ассоциаций союза, поскольку они развиваются исключительно на песчаных почвах. Выделение двух субассоциаций в этой ассоциации отражает различия местообитаний по влажности почвы и географическому положению.
В сообществах асс. Tofieldio coccineae-Laricetum sibiricae древостои чисто лиственничные, с наиболее низкорослыми и тонкомерными деревьями. Присутствие ели (Picea obovata) в составе древостоя изменяется от единичного (в редколесьях типовой асс. Betulo nanae-Laricetum sibiricae) до 2 единиц по составу в сообществах самых южных синтаксонов — асс. Equiseto sylvatici-Laricetum sibiricae и субасс. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae pinetosum sibiricae. В последнем случае с высоким постоянством также присутствует Pinus sibirica.
Пятна голого грунта как проявление криотур-бационных процессов в почве наиболее ярко выражены и часто встречаются в сообществах асс. Tofieldio coccineae-Laricetum sibiricae. Они нередко отмечены в редколесьях типовой ассоциации, но практически отсутствуют в сообществах наиболее южной асс. Equiseto sylvatici-Laricetum sibiricae. В сообществах асс. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae на песчаных почвах кри-отурбация также присутствует, особенно в избыточно влажных местообитаниях с затрудненным дренажем, однако образование пятен голого грунта на поверхности почвы здесь не происходит.
Краткая синоптическая таблица (приведены только виды, встречаемость которых выше III класса хотя бы в одном из синтаксонов) иллюстрирует степень флористического различия описанных синтаксонов как между собой, так и с синтак-сонами, описанными ранее с сопредельных территорий (табл. 5). Для сравнения были выбраны синтаксоны, выделенные для северо-востока европейской части России (Кучеров, Зверев, 2010) с использованием доминантно-флористического метода, и для северной тайги Западной Сибири (Ermakov, Makhatkov, 2011). В сравнительную таблицу были включены только лиственничные редколесья/леса с развитым лишайниковым покровом. Северотаежные Melampyro pratensis-Laricetum sibiricae var. typicum Ermakov et Makhatkov 2011 и Ledo-Pinetum sibiricae Ermakov et Makhatkov 2011 (табл. 5, синтаксоны 10 и 11) хорошо отличаются от остального массива синтаксонов отсутствием ряда тундровых и гипоарктических видов (Arctous alpina, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Stereocaulon paschale, Betula nana) и высоким постоянством, а иногда и обилием характерных и диагностических видов класса Vaccinio-Piceetea (Picea obovata, Pinus sylvestris, Linnaea borealis, Orthilia secunda). Это подчеркивает обоснованность рассмотрения их в составе класса Vaccinio-Piceetea.
Лиственничные редколесья, описанные на северо-востоке европейской части России, распро-
странены преимущественно (в случае Полярного Урала) или исключительно (к западу от р. Пинеги) на выходах коренных скальных пород различного минералогического состава, часто на карбонатных породах, особенно на западном пределе своего распространения (Леонтьев, 1937). Именно особенностями литологии частично объясняется развитие под пологом европейских лиственничных редколесий зеленомошного и травяного покрова. Сообщества с доминированием лиственницы сибирской и развитым лишайниковым покровом на песчаных и супесчаных почвах упоминаются в работах В. Б. Сочавы (1927) и Ф. В. Самбука (1932). В работе И. Б. Кучерова и А. А. Зверева (2010) описана асс. Stereocaulo-Cladino-Laricetum. Сравнение флористического состава этой ассоциации и входящих в ее состав субассоциаций с синтаксона-ми, описанными для Западно-Сибирской равнины, показало (табл. 5), что для всех лиственничных редколесий с лишайниковым покровом характерно отсутствие типичных бореально-таежных видов, присутствие хорошо выраженного кустарникового яруса, преимущественно из Betula nana, и участие гипоарктических видов в составе травяно-кустар-ничкового яруса и тундровых видов в мохово-ли-шайниковом ярусе. Вследствие общего доминанта древесного яруса и отмеченного выше сходства флористического состава лиственничные редколесья северо-востока европейской части России можно рассматривать в составе того же западносибирского союза класса Loiseleurio-Vaccinietea, что и их западносибирские аналоги. Однако большое количество дифференцирующих видов, по сравнению с сообществами из Западной Сибири, равно как и преимущественное произрастание европейских редколесий на каменистом субстрате, позволяют говорить о том, что европейские редколесья, вероятно, заслуживают ранга самостоятельных ассоциаций.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Лиственничные редколесья лесотундры центральной части Западной Сибири, несмотря на наличие древесного яруса, рассматриваются в составе класса Loiseleurio-Vaccinietea по аналогии с лиственничными редколесьями Восточной Сибири (Ermakov et al., 2002; Синельникова 2009; Ермаков и др., 2010). Дополнительными аргументами для отнесения редколесий к классу Loiseleurio-Vaccinietea, помимо особенностей флористического состава сообществ, служат низкая эдификатор-ная роль древостоя и активные криотурбационные процессы в верхних горизонтах почвы. Отсутствие блока региональных восточносибирских диагностических видов не позволяет включить лиственничные редколесья Западной Сибири в восточносибирский порядок Vaccinio-Pinetalia pumilae. Слабая региональная специфика лесотундровых редколесий Западной Сибири может быть учтена на уровне отдельного союза Betulo nanae-Laricion sibiricae, выделяемого по блоку гипоарктических и бореальных видов (Pedicularis labradorica, Betula nana, Salixphylicifolia), часть из которых, равно как и основной доминант древостоя — Larix sibirica, имеют наибольшую активность на территории Западной Сибири. Союз охватывает лесотундровую
Таблица 5
Синоптическая таблица синтаксонов лиственничных редколесий Западной Сибири и северо-востока европейской части России
Synoptic table of larch open woodland syntaxa from West Siberia and north-eastern part of European Russia
<j Синтаксон
Вид & К 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Petasites frigidus c V r . r
Eriophorum vaginatum c V r . r
Tofieldia coccinea c V r
Peltigera malacea d IV II . II I
Equisetum arvense c V II II I
Betula nana LV c III r r
Juncus biglumis c л. .r
Salix glauca LV c III
Betula pubescens al r I V II II
Hierochloë alpina c . III IV I
Dicranum bergeri d r II III
D. polysetum d r III . r I III
Arctostaphylos uva-ursi c r V v|.
Dicranum sp. d r I II r II III I
Pinus sibirica a3 II Ш-
Betula pendula a3 r IV I
Arctocetraria andrejevii d ÖV.
Cladonia deformis d r III r I
C. uncialis d r III r
C. sp. d I . II III I
Equisetum sylvaticum c r r iii[V . II II III
Peltigera canina d r II II . IV II I II
Aulacomnium palustre d I r . um II
Equisetum pratense c r II . m I
Cladonia cornuta d II I r III r I
C. mitis d III II r II II II I
Cetraria laevigata d III II r II r I I
Salix glauca LV b II III . II
Pedicularis labradorica c IV III r . и I
Salix phylicifolia b III III .I
Cladonia gracilis d III I r I. III III
C. coccifera d IV III IV III I I III II
Nephroma arcticum LV d V III r I IV II II II I
Larix sibirica a3 V IV IV IV III II
Ptilidium ciliare d IV II III . i V III V III I .
Larix sibirica VP al V V V V V V V V V V V
Festuca ovina c IV r V V r V III V IV I II
Vaccinium vitis-idaea VPLV c V V V V V V IV V V V V
Cladonia stellaris LV d V V V VV V V V IV IV IV
Ledum palustre LV c V V V VV V II III VV
Pleurozium schreberi VP d V V V V V V V V IV V V
Vaccinium uliginosum LV c V V V VV V IV V IV V IV
Empetrum nigrum s. l. c V V V VV V V V IV II IV
Cladonia rangiferina d V V V VV V V V IV IV III
Peltigera aphthosa VP d IV III IV III III II II V III III
Juniperus communis b r II IIII. III II III II II I
Cetraria islandica d V V V V V V III V III II
Vaccinium myrtillus VPLV c r II II V[V I III VV
Calamagrostis lapponica c V V V IV IV II II III I
Carex globularis c III IV r IVv I I III III
Polytrichum juniperinum d V V V IV V IV I I III
Arctous alpina LV c V III V V II IV II IV IV
Cladonia arbuscula d II II IV II II V V V IV
Flavocetraria nivalis d II III r III r IV I V V
Stereocaulon paschale LV d III II IV II r IV IV V V
Синтаксон Я 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Flavocetraria cucullata d V III V III I V II V IV
Betula nana LV b III V V V V IV V V.
B. czerepanovii b V II V V
Dicranum fuscescens d IV II V II I
Polytrichum piliferum d III II IV
Solidago virgaurea c II II II IV II V II V
Hylocomium splendens VP d III r V III . III IV
Ptilium crista-castrensis VP d II IV III . II I
Polytrichum strictum d I I V III . IV I
Bistorta elliptica c III IV V
Dicranum congestum d III III V
Picea obovata VP a3 r r r II III II
Rosa acicularis b II r I V III II
Salix phylicifolia c III V II
Aulacomnium turgidum d III r V II
Rhytidium rugosum d IV
Thamnolia vermicularis d III
Alectoria ochroleuca d r III
Avenella flexuosa c V
Sanionia uncinata d II V
Carex arctisibirica c III I V
Dicranum elongatum d III V
Racomitrium lanuginosum d III V
Andromeda polifolia c I r II r I V
Tomentypnum nitens d I V
Minuartia arctica c I V
Carex rupestris c II V
Pachypleurum alpinum c II V
Silene repens c I
Dianthus repens c I
Pedicularis oederi c I
Carex melanocarpa c I
Poa alpigena c I I
Juncus trifidus c I
Silene acaulis c
Carex redowskiana c I
Cerastium jenisejense c
Rumex lapponicus c
Thalictrum alpinum c I
Thymus serpyllum c
Armeria scabra c IV
Cetraria ericetorum d I III
Eremogone polaris c III
Melampyrum pratense c V
Luzula pilosa VP c V
Festuca rubra c II. IV
Polytrichum sp. d III
Sphagnum girgensohnii VP d r IV I
Orthilia secunda VP c r I IV I
Diphasiastrum complanatum c r I III I
Drepanocladus sp. d III I
Polytrichum commune d I I II III V III
Picea obovata VP al r I III II II IV V
Pinus sibirica VP al V III IV
Betula pendula al I r IV II V V
Pinus sylvestris VP al III III
Populus tremula al III II
Linnaea borealis VP c I I IV IV
Примечание. Синтаксоны: 1 — асс. Tofieldio coccineae-Laricetum sibiricae ass. nov. (северная часть лесотундры Западной Сибири); 2 — асс. Betulo nanae-Laricetum sibiricae ass. nov. (лесотундра Западной Сибири); 3 — субасс. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae typicum subass. nov. (лесотундра Западной Сибири); 4 — субасс. Arctostaphylo uvae-ursi-Larice-tum sibiricae pinetosum sibiricae subass. nov. (южная часть лесотундры Западной Сибири); 5 — асс. Equiseto sylvatici-Laricetum sibiricae ass. nov. (южная часть лесотундры Западной Сибири); 6 — субасс. Stereocaulo-Cladino-Laricetum betuletosum nanae var. typicum (Полярный Урал; Кучеров, Зверев (2010) по материалам В. Б. Сочавы (1927)); 7 — субасс. Stereocaulo-Cladino-La-ricetum betuletosum nanae var. Vaccinium myrtillus (Полярный и Приполярный Урал; Кучеров, Зверев (2010) по материалам В. Б. Сочавы (1927) и Ф. В. Самбука (1932)); 8 — субасс. Stereocaulo-Cladino-Laricetum betuletosum nanae var. Carex rupestris (восточный макросклон Полярного Урала; Кучеров, Зверев (2010) по материалам В. Б. Сочавы (1927)); 9 — субасс. Stereocau-lo-Cladino-Laricetum armerietosum (крайний северный предел лесной растительности в низовьях р. Печоры; Кучеров, Зверев (2010) по материалам Ф. В. Самбука (1932)); 10 — асс. Melampyro pratensis-Laricetum sibiricae var. typicum Ermakov et Makhatkov 2011(Сибирские Увалы, по: Ermakov, Makhatkov, 2011); 11 — асс. Ledo-Pinetum sibiricae Ermakov et Makhatkov 2011 (Сибирские Увалы, по: Ermakov, Makhatkov, 2011).
LV — диагностические виды класса Loiseleurio-Vaccinietea.
зону Западной Сибири от северной части подзоны северной тайги на юге до южной части подзоны южных тундр на севере. На востоке граница распространения сообществ союза проходит на западном Таймыре, а на западе, вероятно, захватывает северо-восточную окраину европейской части России, включая Полярный Урал.
Синтаксономическое разнообразие союза на сегодняшний день представлено 4 ассоциациями и 2 субассоциациями, фитоценозы которых занимают все разнообразие зональных дренированных местообитаний лесотундры Западной Сибири. Увеличение числа синтаксонов ожидается за счет сообществ избыточно влажных местообитаний западносибирской лесотундры; лесотундры и при-тундровых лесов восточной части европейской части России, особенно Полярного Урала с каменистыми почвами; а также за счет азональных местообитаний в подзоне северной тайги на мерзлых буграх в составе крупных болотных комплексов.
Благодарности
Выражаем признательность д. б. н. О. Ю. Писа-ренко (ЦСБС СО РАН) и к. б. н. В. В. Коневой (кафедра ботаники Томского государственного университета) за помощь и ценные консультации при определении лишайников и мхов. Авторы благодарны трем анонимным рецензентам за очень внимательный и доброжелательный разбор и ценные замечания по работе, существенно улучшившие качество статьи. Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (№ гос. регистрации АААА-А17-117012610052-2).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Александрова В. Д. 1977. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л. 189 с.
Ермаков Н. Б., Николин Е. Г., Троева Е. И., Черо-сов М. М. 2010. Классификация сообществ пояса под-гольцовых редколесий восточного Верхоянья (Якутия) // Вестн. Новосибир. гос. ун-та. Сер.: Биология, клиническая медицина. Т. 8. Вып. 3. С. 137-151.
Зверев А. А. 2007. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова. Томск. 303 с.
Ильина И. С. 1985а. Лиственничные и елово-листвен-ничные редколесья и производные сообщества на их месте // Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск. С. 93-99.
Ильина И. С. 1985б. Основные географические закономерности растительного покрова Западно-Сибирской равнины // Там же. С. 8-18.
Катенин А. Е. 1970. Зональное положение и общие закономерности растительного покрова // Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. Л. С. 27-36.
Кучеров И. Б., Зверев А. А. 2010. Лиственничные леса севера Европейской России. I. Предтундровые и под-гольцовые редколесья // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология. № 3 (11). С. 81-109.
Леонтьев А. М. 1937. Растительность Беломорско-Кулойской части Северного края // Тр. БИН АН СССР Сер. 3: Геоботаника. Вып. 2. С. 81-222.
Лесков А. И. 1940. Фитоценологический очерк редколесий бассейна р. Полуя // Тр. БИН АН СССР Сер. 3: Геоботаника. Вып. 4. С. 253-276.
Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с.
Непомилуева Н. И. 1984. Лиственничные (Larix sibirica) редколесья Приполярного Урала // Изучение и охрана растительности Севера. Сыктывкар. С. 51-68.
Нешатаева В. Ю., Демьянов В. А. 2002. Лесная растительность Полярного Урала в верхнем течении р. Собь // Бот. журн. Т. 87. № 5. С. 90-109.
Норин Б. Н. 1960. [Проблема лесотундры и перспективы дальнейшего изучения ее растительного покрова] // Бот. журн. Т. 45. № 12. С. 1822. — В ст.: Дорого-стайская Е. В. Совещание по вопросам изучения растительности и почв Севера.
Норин Б. Н. 1961. Что такое лесотундра? // Бот. журн. Т. 46. № 1. С. 21-38.
Норин Б. Н. 1962. О комплексности и мозаичности растительного покрова лесотундры // Проблемы ботаники. Вып. 6. М.; Л. С. 161-171.
Норин Б. Н. 1979. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры. Л. 200 с.
Ребристая О. В. 1964. Пределы распространения сибирских видов на европейском севере // Бот. журн. Т. 49. № 6. С. 839-853.
Самбук Ф. В. 1932. Печорские леса // Тр. Ботан. музея АН СССР Т. 24. С. 63-245.
СинельниковаН. В. 2009. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы. Магадан. 214 с.
Сочава В. Б. 1927. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Хулги // Тр. Ботан. музея АН СССР Т. 21. С. 1-78.
Сочава В. Б. 1956. Лиственничные леса // Растительный покров СССР. Т. 1. М.; Л. С. 249-318.
Сочава В. Б. 1957. Тайга на северо-востоке Среднесибирского плоскогорья // Бот. журн. Т. 42. № 9. С. 1408-1415.
Сочава В. Б. 1980. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск. 256 с.
Тихомиров Б. А. 1944. Основные черты четвертичной истории растительного покрова Советской Арктики // Бот. журн. Т. 29. № 2-3. С. 51-61.
Тихомиров Б. А. 1946. К филоценогенезу некоторых растительных формаций арктической Евразии // Бот. журн. Т. 31. № 6. С. 27-41.
Тихомиров Б. А. 1956. Об охране лесов на их северном пределе и о защитном лесоразведении в тундре // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л. Вып. 1. C. 5-15.
Толчельников Ю. С. 1970. О месте северных редколесий в системе природных зон Западной Сибири // Бот. журн. Т. 55. № 12. С. 1830-1837.
Тыртиков А. П. 1983. Редкостойные леса и редколесья севера Западной Сибири // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М. С. 210-217.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Чернов Ю. И., Матвеева Н. В. 2002. Ландшафтно-зональное распределение видов арктической биоты // Успехи соврем. биологии. Т. 122. № 1. С. 26-45.
Юрцев Б. А. 1966. Гипоарктический ботанико-географи-ческий пояс и происхождение его флоры. М.; Л. 93 с. (Комаровские чтения. Вып. 19).
Andreev M. P, Kotlov Yu. V, Makarova I. I. 1996. Checklist of the lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist. Vol. 99. N 2. P. 137-169. https://doi.org/10.2307/3244545.
Anenkhonov O., Chytry M. 1998. Syntaxonomy of vegetation of the Svyatoi Nos peninsula, lake Baikal. 2. Forests and krummholz in comparison with other regions of northern Buryatia // Folia Geobotanica. Vol. 33. P. 31-75. https://doi.org/10.1007/BF02914929.
Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phyto-sociology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488. https:// doi.org/10.1007/BF02872328.
Ermakov N., Makhatkov I. 2011. Classification and ordination of north boreal light-coniferous forests of the West Siberian Plain // Plant Biosystems — An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology, 145: sup. 1. P. 199-207. https://doi.org/10.1080/11263504.2 011.602734.
Ermakov N., Cherosov M, Gogoleva P. 2002. Classification of ultracontinental boreal forests in Central Yakutia // Folia Geobotanica. Vol. 37. P. 419-440. https://doi. org/10.1007/BF02803256.
IgnatovM. S., Afonina O. M, Ignatova E. A. with contributions on regional floras from: Abolina A., Akatova T. V., Baisheva E. Z., Bardunov L. V., Baryakina E. A., Bel-kina O. A., Bezgodov A. G., Boychuk M. A., Cherdan-tseva V. Ya., Czernyadjeva I. V., Doroshina G. Ya., Dyachenko A. P., Fedosov V. E, Goldberg I. L., Ivanova E. I., Jukoniene I., Kannukene L., Kazanovsky S. G., Kharzinov Z. Kh., Kurbatova L. E, Maksimov A. I., Mamatkulov U. K., Manakyan V. A., Maslovsky O. M., Napreenko M. G., Otnyukova T. N., Partyka L. Ya., Pisarenko O. Yu., Popova N. N., Rykovsky G. F., Tubanova D. Ya., Zheleznova G. V., Zolotov V. I. 2006. Checklist of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. Vol. 15. P. 1-130. https://doi.org/10.15298/arc-toa.15.01.
Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet Approach // Handbook of Vegetation Science. P. S. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 617-726. https://doi.org/10.1007/978-94-010-2701-4 20.
Получено 17 июля 2018 г.
Summary
Larch open woodlands from West Siberian forest-tundra zone are described based on 119 original relevés performed by authors in 2009-2016 years in central part of the West Siberian plain between 65.567.5° N (Fig. 1). In spite of tree layer presence these open woodlands are placed into Loiseleurio-Vaccini-etea class. This was done due to light and open tree layer; high constancy of hypoarctic species (Betula nana, Arctous alpina, Flavocetraria cucullata, Aula-comnium turgidum, etc.); absence of typical boreal forest species like Linnea borealis, Trientalis europaea, Lycopodium annotinum; active cryoturbations in top-soil. This opinion is supported by previous publications (Norin, 1979; Tyrtikov, 1983; Ilyina, 1985a, b) where northern larch open woodlands were considered as zonal vegetation and special vegetation type for the circumpolar forest-tundra zone. Unlike East Siberian larch open woodlands, which previously were described in alliance Cladonio stellaris-Laricion gmeli-nii, order Vaccinio-Pinetalia pumilae (Anenkhonov, Chytry, 1998), the West Siberian ones differ significantly from the latters by absence of the large set of regional East Siberian diagnostic species. That is why new alliance Betulo nanae-Laricion sibiricae is suggested for these communities. Group of its diagnostic species includes hypoarctic species (Flavocetraria cucullata, Pedicularis labradorica) and regional species (Larix sibirica, Betula nana, Salix phylicifolia). Nomenclature type (holotypus) — ass. Betulo nanae-Laricetum sibiricae ass. nov. hoc loco. Syntaxonomi-
cal diversity of new alliance consists of four associations and two subassociations (all new). This set of syntaxa covers all well-drained habitats across West Siberian forest-tundra zone. Three associations occur on loamy soils and one — Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae (nomenclature type (holotypus hoc loco): Table 4, relevé 7 (field number L10-232), 66.02331° N, 75.94489° E, 16.07.2010; diagnostic species: Arctostaphylos uva-ursi, Juniperus communis, Hierochloë alpina) on sandy soil. Typical ass. Betulo nanae-Laricetum sibiricae (nomenclature type (holo-typus hoc loco): Table 1, relevé 8 (field number L10-178), 67.00899° N, 79.47630° E, 11.07.2010; Fig. 2; diagnostic species are the same as for the allance) occurs in all parts of forest-tundra zone. Communities of ass. Tofieldio coccineae-Laricetum sibiricae (nomenclature type (holotypus hoc loco): Table 2, relevé 5 (field number L12-434), 67.08792° N, 79.03510° E, 11.08.2012; Fig. 3; diagnostic species: Eriophorum vaginatum, Juncus biglumis, Petasites frigidus, To-fieldia coccinea, Aulacomnium turgidum) occur only near the northern tree limit. Open woodlands of the ass. Equiseto sylvatici-Laricetum sibiricae (nomenclature type (holotypus hoc loco): Table 3, relevé 7 (field number L10-204), 66.30270° N, 79.27226° E, 13.07.2010; Fig. 4; diagnostic species: Picea obovata, Equisetum sylvaticum, Vaccinium myrtillus, Aulacom-nium palustre) are distributed mainly in the southern part of forest-tundra zone in transition to northern taiga subzone. Ass. Arctostaphylo uvae-ursi-Larice-tum sibiricae is divided into two subassociations due to their geographical location and habitat moisture. Communities of the subass. Arctostaphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae typicum (nomenclature type and diagnostic species are the same as for the association; Fig. 5) occupy dryer habitats in the northern part of forest-tundra zone, while these of the subass. Arcto-staphylo uvae-ursi-Laricetum sibiricae pinetosum sibiricae (nomenclature type (holotypus hoc loco): Table 4, relevé 12 (field number L13-474), 65.98973° N, 78.55362° E, 19.08.2013; Fig. 6; diagnostic species: Pinus sibirica, Carex globularis, Arctocetraria an-drejevii) occur southerner in wetter habitats.
Comparison of new syntaxa with previously described larch woodlands from north-eastern part of European Russia (Kucherov, Zverev, 2010) shows that European woodlands most probably belong to the same alliance as West Siberian ones but should be described as separate associations (Table 5). Larch forests with lichen cover described from West Siberian northern taiga (Ermakov, Makhatkov, 2011) differ significantly from larch woodlands and should be placed into boreal forest class Vaccinio-Piceetea.
Geographically new alliance covered the whole West Siberian forest-tundra zone from northern part of northern taiga subzone down south to southern part of southern tundra subzone up north. Eastern border of alliance distribution area is on western Taymyr and western limit includes north-eastern part of European Russia together with Polar Ural.
References
Anenkhonov O., Chytry M. 1998. Syntaxonomy of vegetation of the Svyatoi Nos Peninsula, lake Baikal. 2. Forests and krummholz in comparison with other regions of northern Buryatia // Folia Geobotanica. Vol. 33. P. 31-75. https://doi.org/10.1007/BF02914929.
Ermakov N., Makhatkov I. 2011. Classification and ordination of north boreal light-coniferous forests of the West Siberian Plain // Plant Biosystems. An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology, 145: sup. 1. P. 199-207. https://doi.org/10.1080/11263504.20 11.602734.
Ilyina I. S. 1985a. Listvennichnyye i yelovo-listvennich-nyye redkolesya i proizvodnyye soobshchestva na ikh meste [Larch and spruce-larch woodlands and secondary communities on their place] // Rastitelnyy pok-rov Zapadno-Sibirskoy ravniny [Vegetation cover of West Siberian plain]. Novosibirsk. P. 93-99. (In Russian).
Ilyina I. S. 1985b Osnovnyye geograficheskiye zakono-mernosti rastitelnogo pokrova Zapadno-Sibirskoy ravniny [The main geographical patterns of the West Siberian plain vegetation] // Rastitelnyy pokrov Zapad-
no-Sibirskoy ravniny [Vegetation cover of West Siberian plain]. Novosibirsk. P. 8-18. (In Russian).
Kucherov I. B., Zverev A. A. 2010. Siberian larch forests in the north-east of European Russia. I. Subarctic and subalpine open woodlands // Vestnik Tomskogo gosudarst-vennogo universiteta. Biologiya [Tomsk State University Journal of Biology]. N 3 (11). P. 81-109. (In Russian).
Norin B. N. 1979. Struktura rastitelnykh soobshchestv vostochnoyevropeyskoy lesotundry [Plant community structure in East-European forest-tundra]. Leningrad. 200 p. (In Russian).
Tyrtikov A. P. 1983. Redkostoynyye lesa i redkolesya severa Zapadnoy Sibiri [Open forests and woodlands of West Siberian north] // Ecologo-tsenoticheskiye i geograficheskiye osobennosti rastitelnosti [Ecologo-coe-notic and geographical features of vegetation]. Moscow. P. 210-217. {In Russian).
