Научная статья на тему 'Лиственничные леса севера европейской России. Ii. СреднеИ северотаежные леса'

Лиственничные леса севера европейской России. Ii. СреднеИ северотаежные леса Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
410
73
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
СЕВЕРНАЯ ТАЙГА / СЕВЕРО-ВОСТОК ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ / ИЗВЕСТНЯКИ / ГИПСЫ / КАРСТ / ЛЕСНЫЕ ПОЖАРЫ / КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ / LARIX SIBIRICA / NORTHERN TAIGA / MIDDLE TAIGA / NORTH-EAST OF EUROPEAN RUSSIA / LIMESTONE / GYPSUM / KARST / FOREST FIRES / CLASSIFICATION OF VEGETATION

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Кучеров Илья Борисович, Зверев Андрей Анатольевич

Методом доминантно-флористической классификации выделено 10 синтаксонов среднеи северотаежных лиственничных лесов на северо-востоке Европейской России 4 ассоциации с 9 субассоциациями. Проанализировано географическое распространение синтаксонов и характер их приуроченности к силикатным, карбонатным либо сульфатным горным породам.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Кучеров Илья Борисович, Зверев Андрей Анатольевич

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

According to the dominant-floristic approach to vegetation, 10 syntaxa of northern and/or middle taiga Siberian larch (Larix sibirica Ledeb.) forests, namely 4 associations with 9 subassociations, were distinguished in the North-East of European Russia (all the units are given in the synoptic table). The 4 of them are known to grow both in the NorthEast Europe, the Urals, and the Western Siberia. These are all the 3 subassociations (empetretosum, typicum, and myrtilletosum) of the post-fire feathermoss-dwarfshrublarch forest Hylocomio-Vaccinio-Laricetum (L.), also the Rubo saxatili-Vaccinio-L. subass. gymnocarpietosum which is formed both on limestone and gypsum outcrops and after fires in silicate boreal-forest landscapes. The Ledo-L. in the Pinega R. basin (Arkhangelsk Region) represents the southwesternmost karst-restricted outcrop of the association widespread in the boreal north of Western Siberia. Within the boreal-forest zone of Europe, it is a peculiar syntaxon with the ancient-Holocene hypoarctic features of its vascular flora, rich in dwarfshrub species like Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Arctous alpina, sometimes even Dryas octopetala. The herb-feathermoss larch forest association Rubo saxatili-Vaccinio-L. is mainly typical of the carbonate/sulfate landscapes of the area. Its subassociations typicum and juniperetosum seem to be endemic for the European North-East and the sulfate karst landscapes of the Pinega R. area, respectively. Subass. juniperetosum is distinguished by a set of calciphytes (Epipactis atrorubens, Carex ornithopoda, Viola collina, Koeleria grandis) and also light-demanding disturbance-dependent species (Calamagrostis epigeios, Hieracium laevigatum s.l., etc.); its stands are usually with a dense layer of Juniperus communis s.l. The Rubo saxatili-Vaccinio-L. as a vegetation type probably evolved from the Aconito-L. subass. typicum, a tall-herb larch forest type with Aconitum septentrionale which occurs both in limestone/gypsum areas and in non-flooded localities in silicate landscapes of the Russian plain north and the Northern Urals. The Aconito-L. typicum, in its turn, probably originated from the herb larch forests of the Middle and the Southern Urals, preserved since the Late Pleistocene. The Aconito-L. subass. spiraetosum medii represents a relict type, preserved on limestone of the Timan Ridge and the Northern Cis-Urals since the Riss-Wurm interglacial. Its stands are typical of findings of both arctic-alpine (Poa glauca) and forest-steppe (Pulsatilla patens, P. flavescens, Spiraea media) plants. Whereas the Aconito-L. subass. calamagrostietosum langsdorffii is neo-endemic, restricted to the Holocene terraces in the Timan floodplains. The dwarfshrubfeathermoss forest types could also develop from the herb-feathermoss ones probably during the Middle or even Late Holocene.

Текст научной работы на тему «Лиственничные леса севера европейской России. Ii. СреднеИ северотаежные леса»

Вестник Томского государственного университета. Биология

2011 № 1 (13)

БОТАНИКА

УДК 581.526.426.2 (470.1)

И.Б. Кучеров1, А.А. Зверев2

1 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН (г. Санкт-Петербург)

2Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)

ЛИСТВЕННИЧНЫЕ ЛЕСА СЕВЕРА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ. II. СРЕДНЕ- И СЕВЕРОТАЕЖНЫЕ ЛЕСА

Методом доминантно-флористической классификации выделено 10 синтаксо-нов средне- и северотаежных лиственничных лесов на северо-востоке Европейской России - 4 ассоциации с 9 субассоциациями. Проанализировано географическое распространение синтаксонов и характер их приуроченности к силикатным, карбонатным либо сульфатным горным породам.

Ключевые слова: Larix sibirica; северная тайга; северо-восток Европейской России; известняки; гипсы; карст; лесные пожары; классификация растительности.

Настоящая статья продолжает цикл публикаций, посвященных лиственничникам (из Larix sibirica Ledeb.) европейского Северо-Востока; она посвящена лесам северной и средней тайги.

В отличие от сообществ предтундровых и подгольцовых редколесий [1] северо- и среднетаежные лиственничные леса в большинстве своем являются не коренными, а производными. Лиственница, если этому не способствуют внешние факторы (крутизна склонов, карстовые процессы, низовые пожары и т.д.; см. ниже), в лесах северной и тем более средней тайги не возобновляется под собственным пологом и быстро сменяется елью (Picea obovata), не выдерживая конкуренции со стороны последней. При регулярных внешних нарушениях (карстовая и/или гравитационная эрозия, ежегодное отложение наилка и т. д.) смена лиственницы елью может затормаживаться вплоть до полной остановки, но соответствующие сообщества можно считать лишь условно-коренными, так как они стабилизированы извне.

При классификации лиственничных лесов северной и средней тайги использованы 102 описания, из них 63 выполнены первым из авторов статьи в 1999-2000 и 2006-2007 гг. на территории Архангельской области и Республики Коми, 39 взяты из литературных источников [2-7]. Как и в предыдущей публикации [1], классификация выполнена с использованием программы IBIS 6.0 [8] на основе доминантно-флористического метода. Выделенные синтаксоны сведены в фитоценотическую таблицу (см. таблицу). Номенклатура сосудистых растений приводится по С.К. Черепанову [9], листостебельных мхов - по М.С. Игнатову и О.М. Афониной [10], печеночных мхов - по Н.А. Константиновой и др. [11], лишайников - по O. Vitikainen et al. [12].

Экологические характеристики диагностических групп видов основаны на «Арктической флоре СССР» [13], шкалах Л.Г. Раменского [14] и

В.Д. Лопатина [15]. Данные о распространении сосудистых растений приводятся по E. Hultén и M. Fries [16] и H. Meusel et al. [17], мхов - по М.С. Игнатову и О.М. Афониной [10], И.И. Абрамову и Л.А. Волковой [18]. Материал частично публиковался ранее [19, 20], однако увеличение объема данных для анализа позволило добиться большей его упорядоченности, в том числе сократить число ассоциаций.

В отличие от крайнесеверотаежных и подгольцовых лиственничников во всех синтаксонах постоянны «спутники» ели из состава темнохвойно-таежного фло-роценотического комплекса [21]. В основном это тенелюбивые мезофиты (Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Orthilia secunda, Goodyera repens, из мхов - Dicranum polysetum), отчасти также виды более высокого светолюбия (Melampyrum pratense, Diphasiastrum complanatum). Повсеместны Vaccinium myrtillus, Trientalis europaea и Avenella flexuosa, в крайнесеверной тайге детерми-нантные лишь для лишайниково-зеленомошных и зеленомошных типов [1].

Ledo-Laricetum (L.) - лиственничник багульниково-брусничный (№ 1; см. таблицу), из всех типов северотаежных лиственничных лесов наиболее сходен по своему флористическому составу и облику с сообществами пред-тундровых редколесий [1, 19, 20]. Сообщества описаны на правобережье р. Пинеги (Архангельская обл.), в средней части крутых (25-60°) северных склонов карстовых логов, на выветренном гипсе, иногда перекрытом тонким слоем суглинка. Сомкнутость 1-го яруса древостоя (0,1) 0,4 (0,7) при высоте 13-16 м. К Larix sibirica примешиваются Pinus sylvestris, Betula pubescens (по 5%) и Picea obovata (до 2%). Последние 2 вида формируют 2-й ярус древостоя сомкнутостью 0,1—0,3 и высотой 8 м. Подрост ели малообилен (2%), лиственницы - единичен. Смене лиственницы елью препятствуют крутизна склонов и мощная (15-50 см), часто оторфованная моховая подстилка. В подлеске присутствуют Juniperus communis s.l. (10%), Sorbus aucuparia s.l., а также ги-поарктические кальцефиты Salix arbuscula (5%) и S. recurvigemmis, характерные и для других типов светлохвойных лесов на пинежском сульфатном карсте [19, 20]. Общее проективное покрытие подроста и подлеска варьирует от 5-15 до 30-35%, травяно-кустарничкового покрова - от 45-60 до 100%. В составе последнего бореальные виды эрикоидных кустарничков (Vaccinium vitis-idaea - 45%) сочетаются с гипоарктическими (Ledum palustre - 20%; Empetrum hermaphroditum - 5%; Vaccinium uliginosum) и арктоальпийскими (Arctous alpina: 10%). Моховой покров сомкнут; к преобладающим таежнолесным зеленым мхам (Hylocomium splendens: 65%, Pleurozium schreberi -10%) часто примешиваются сфагновые (Sphagnum capillifolium, S. warnstorfii; в сумме иногда до 30%). В то же время на микроповышениях, где слой подстилки истончается, встречаются Cladina arbuscula и C. rangiferina (в сумме до 10%). Здесь же можно встретить бореально-монтанные виды Carex alba, Arctostaphylos uva-ursi и даже арктоальпийский кустарничек Dryas octopetala s.l., что сближает синтаксон с развитыми в этом же ландшафте бе-лоосоково-толокнянковыми сосновыми редколесьями на гипсовых останцах (Carici albae-Pinetum [19, 20]).

Фитоценотическая характеристика лиственничных лесов северной и средней тайги Европейской России

Вид Ярус I Синтаксоны

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Pedicularis lapponica c 38 - - - - 9 - - - -

Sphagnum capillifolium d 2 25 - - - - - - - - -

Vaccinium uliginosum c 1 50 1 60 - - 1 18 9 45 - - -

Ledum palustre c 17 100 40 - 18 9 1 18 18 - - -

Arctous alpina c 15 63 - - - - - 18 - - -

Salix arbuscula b 3 100 - - - 27 4 64 1 55 - - -

Hedysarum alpinum+ c 38 18

arcticum

Ditrichum flexicaule d 13 - - - 9 9 18 - - -

Rubus saxatilis c 1 63 - 14 9 5 82 9 82 8 100 5 60 7 100 11 100

Carex digitata c 25 - - - 18 45 2 100 2 80 25 -

Salix recurvigemmis b 75 - - - 18 55 36 - - -

S. bebbiana b 38 - - - 9 1 36 1 45 - - -

A stragalus frigidus c 13 - - - - 9 27 1 20 - -

Pohlia lescuriana d 38 - - - - 9 - - - -

Luzula pilosa c - 1 80 1 86 73 64 36 55 1 60 38 25

Dicranum scoparium d 1 50 10 14 1 45 1 45 36 6 55 2 80 1 38 -

Lycopodium annotinum c 13 3 70 71 2 73 18 18 18 - 1 25 25

Polytrichum commune d 13 4 80 5 100 1 45 18 - - - 1 19 1 25

Oxalis acetosella c - - - 27 3 82 27 9 16 60 7 88 15 100

Gymnocarpium dryopteris c - - - 3 36 8 64 - 9 1 20 4 56 4 50

Melampyrum sylvaticum s.l. c - - - 18 27 9 36 60 31 8

Pyrola rotundifolia c 13 - - - 9 2 64 1 36 - 19 -

Lathyrus vernus c 13 - 14 - 1 55 1 45 1 82 4 100 4 94 17

Daphne mezereum b - - 14 - 36 18 55 20 1 44 -

Hieracium bifidum s.l. c 13 - - - 9 - 27 20 - -

Melica nutans c 13 - - - 1 36 1 64 2 100 6 100 4 81 2 67

Rhytidiadelphus triquetrus d - 1 10 - 9 15 64 1 55 5 36 20 9 63 4 67

Cirsium heterophyllum c - 10 - 9 1 27 - 18 40 4 81 17

Lonicera pallasii + altaica b 38 - - 9 27 64 55 1 40 1 69 1 58

Thalictrum minus s.l. c - - - - 1 27 45 1 73 7 80 7 75 2 58

Equisetum pratense c - - - - 27 1 18 - 1 20 2 25 11 100

Trollius europaeus c - - - - - 18 9 - 1 31 1 33

Valeriana wolgensis c - - - - - - - - 1 38 2 42

Epipactis atrorubens c 13 - - - - - 64 - - -

Carex ornithopoda s.l. c 13 - - - - 18 27 - - -

Viola collina c - - - - - - 36 - 6 -

Hieracium laevigatum s.l. c - - 14 9 - - 27 - - -

Cladonia furcata d - - - - - - 36 - 6 -

Calamagrostis epigeios c - - - - - - 27 - 6 -

Koeleria grandis c - - - - - - 27 - - -

Hieracium umbellatum c - - 14 9 - - 55 20 13 8

Cotoneaster x antoninae b 13 - - - - - 27 2 100 - -

Hieracium murorum s.l. c - - - - - - 9 60 - -

Viola mauritii c - - - - - - 27 20 - -

Anemone sylvestris c 13 - - - - - 9 20 - -

Crepis sibirica c - - - - 9 9 1 55 1 80 8 69 17

Fragaria vesca c - - 14 - 18 - 36 2 100 2 44 -

Viola mirabilis c - - - - - - 1 36 - 2 56 -

Spiraea media b - - - - - - - 4 80 13 -

Pinus sibirica b - - - 9 - - - 40 - -

Poa tanfiljewii + glauca c - - - - - - - 2 60 - -

Вид Ярус I Синтаксоны

l 2 3 4 5 6 7 8 9 l0

Pulsatilla flavescens + c l 60

patens

Vicia sylvatica c - - - l8 36 - 9 l 40 2 50 l l7

Delphinium elatum c l3 - - - 9 l8 9 l 20 l 44 8

Stellaria holostea c - - - - - 9 - l 80 2 44 l l7

Paeonia anomala c - - - - - - - 2 80 2 44 -

Rubus idaeus s.l. b - - - - - - - 60 l 3l 8

Aconitum septentrionale c l3 - - - l 36 27 9 3 80 l5 88 l 42

Milium effusum c - - - 9 27 9 9 80 5 8l 33

Calamagrostis purpurea + langsdorffîi c - - - l 9 - 9 - 2 40 2 38 l3 l00

Vicia sepium c - - - - l8 27 - - l 38 2 75

Ribes spicatum s.l. b - - - - 9 - 9 - l9 33

Stellaria bungeana c - - - - - - - l 20 6 l 42

Rosa majalis b - - - - - - 9 20 - l 50

Galium physocarpum c - - - - - - - - - l 50

Maianthemum bifolium c l 50 20 l l4 7 82 5 l00 2 64 l 9l 4 60 4 94 9 l00

Linnaea borealis c 2 88 l 40 3 7l 4 l00 4 l00 2 73 45 l 20 3 63 l8 92

Orthilia secunda c 50 - 43 - 73 45 55 l 40 2 75 4 92

Melampyrum pratense c - 30 2 86 2 73 l 36 l 27 l 36 - 2 25 -

Dicranum polysetum d l3 l 30 2 7l 27 4 9 2 45 2 73 20 l9 8

Goodyera repens c 50 l0 - 9 l8 9 9 20 l3 -

Diphasiastrum com-planatum c - 30 l l4 l 27 9 - - - 6 8

Trientalis europaea c 38 20 2 86 l 73 l 82 l 73 55 l 40 2 94 4 83

Vaccinium myrtillus c 2 25 9 90 l8 l00 38 l00 32 82 2 45 l 55 l 60 l 44 l7

Avenella flexuosa c - 8 90 5 l00 3 64 l 36 l 27 27 - 4 56 l 67

Larix sibirica al 36 l00 5l l00 47 l00 39 l00 33 l00 49 l00 46 l00 43 l00 49 l00 56 l00

Picea obovata al 2 38 l 20 l3 86 3 55 7 73 4 45 5 73 6 20 6 50 -

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Betula pubescens al 5 50 l l0 7 57 9 73 9 55 4 45 2 55 - 2 38 -

Pin-us sylvestris al 5 25 3 30 l 43 4 45 5 55 4 45 4 64 l 40 l 3l 8

Betula pendula al - - - l 9 2 l8 2 27 4 55 - l l3 -

Populus tremula al - - - 9 4 45 9 2 l8 - l l3 -

Picea obovata a2 ll 88 27 80 20 7l 2l 73 24 9l l9 9l l0 82 3 60 ll 69 27 l00

Betula pubescens a2 6 75 l3 70 4 57 4 64 3 45 2 45 3 73 20 8 69 6 50

Larix sibirica a2 2 50 l0 29 36 2 27 l 36 5 73 - 3 l9 -

Pin-us sylvestris a2 - 2 l0 l4 - l8 9 45 20 l l3 33

Abies sibirica a2 - - - 2 55 - - - 7 40 6 8

Betula pendula a2 - - - - - 3 36 l l8 - 6 -

Picea obovata b 2 63 l2 l00 9 86 l6 l00 4 l00 2 73 4 82 4 l00 8 8l 9 l00

Rosa acicularis b 88 70 29 27 l 9l 3 82 l 9l 2 l00 5 l00 5 75

Sorbus aucuparia + sibirica b 38 70 29 2 9l 2 82 l 45 27 l 60 2 8l l0 83

Juniperus communis s.l. b 7 63 5 l00 2 7l l8 2 55 7 73 l9 l00 3 40 l 63 l 33

Betula pubescens b l 75 5 50 5 7l 55 l 45 l 45 82 20 l 63 4 50

Larix sibirica b 25 30 - 27 - - l8 l 20 2 50 33

Salix caprea b - l0 - l8 l8 9 55 - l9 8

Pin-us sylvestris b l3 4 30 - l l8 9 l 9 36 20 - l l7

Abies sibirica b - - l4 3 64 - - - l 60 l3 -

Populus tremula b - - - 9 9 l 9 36 - l9 -

Betula pendula b - - - 9 - 27 9 40 - -

Vaccinium vitis—idaea c 43 l00 33 90 22 l00 8 82 l6 l00 40 l00 48 l00 4 l00 7 94 35 l00

Chamaenerion angusti-folium c 50 l 60 l l4 36 l 9l 9l 82 l 20 6 94 6 l00

Solidago virgaurea s.l. c 38 30 l 57 55 64 l 45 l l00 3 l00 2 8l 6 l00

Atragene sibirica c 75 - - - 3 82 l 9l 2 l00 4 l00 5 8l 7 92

Geranium sylvaticum s.l. c l3 20 - - l 45 l 36 2 9l 8 l00 l0 94 7 92

Вид Ярус I Синтаксоны

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Galium boreale с 38 - - - 55 1 55 1 91 3 80 4 75 5 92

Saussurea alpina с 1 88 - 14 - 27 1 55 100 2 20 2 63 1 17

Equisetum sylvaticum с - - 1 43 36 27 - - - 5 81 -

Empetrum hermaphrodi-tum с 5 75 4 90 1 43 27 9 - 9 - - -

Festuca ovina с 63 1 20 14 - 18 18 1 55 20 19 -

Poa lapponica с 50 - 14 - 18 27 36 1 40 1 38 -

Angelica sylvestris с - 10 - - 36 36 45 - 31 25

Vicia cracca с 50 - - - 27 18 55 - 1 19 -

Campanula rotundifolia s.l. с 75 - - - 18 27 27 1 60 6 -

Hieracium vulgatum s.l. с - 10 29 27 18 18 - 80 19 8

Rubus arcticus с 38 10 - - 18 27 9 - 19 17

Lathyrus pratensis с - - - - 18 18 27 20 13 25

Tephroseris integrifolia s.l. с 38 - - - 18 18 45 20 - -

Equisetum scirpoides с 63 - - - 9 27 9 - - -

Carex globularis с - 20 14 - - - - 40 - -

Arctostaphylos uva—ursi с 25 1 10 14 - - - 18 1 20 - -

Antennaria dioica с 13 10 - - - - 36 - 6 -

Filipendula ulmaria s.l. с - - - - - - - - 1 38 8

Viola rupestris s.l. с 13 - - - - 9 36 - - -

Cystopteris fragilis с - - - - - - - 1 60 - -

Hylocomium splendens d 61 100 24 100 39 100 44 91 40 100 52 100 53 100 6 80 21 94 36 100

Pleurozium schreberi d 17 88 34 100 30 100 14 100 5 73 29 100 15 91 39 100 3 69 7 100

Peltigera aphthosa + leucophlebia d 75 2 70 1 29 1 18 18 1 73 1 100 - 19 8

Ptilium crista—castrensis d 4 50 1 20 9 71 4 64 18 2 45 9 2 40 2 38 2 50

Cladina arbuscula s.l. d 3 63 1 40 1 43 27 - 36 1 64 20 6 -

C. rangiferina s.l. d 2 38 2 70 - 27 - - 27 - - -

C. stellaris d 1 25 2 50 14 9 - - 9 - - -

Peltigera canina s.l. d 25 - - - - 18 52 - - -

Polytrichum juniperinum d - 10 - 1 27 - - - - 6 -

Abietinella abietina d - - - - - - - 2 60 6 -

Сомкнутость крон / проективное покрытие (%) и высота я (м) в о с у Cl

1-го яруса древостоя al 0,5 16 0,6 20 0,7 20 0,6 21 0,6 20 0,6 17 0,6 20 0,5 22 0,6 26 0,6 23

2-го яруса древостоя a2 0,2 8 0,4 12 0,2 14 0,3 16 0,3 11 0,3 8 0,2 10 0,2 ? 0,3 14 0,3 16

подроста и подлеска b 15 25 20 25 10 20 25 15 25 35

травяно- кустарничкового с 80 65 60 70 85 65 75 75 95 95

мохово- лишайникового d 90 75 90 65 70 90 85 55 40 50

Подстилка / торф, см 21 6 8 5 12 13 8 7 5 ?

Число описаний 8 10 7 11 11 11 11 5 16 12

Примечание. Синтаксоны: 1 - Ledo-Laricetum (L.); 2-4 - Hylocomio-Vaccinio-L.: 2 - subass. empetretosum, 3 - subass. typ., 4 - subass. myrtilletosum; 5-7 - Rubo saxatili-Vaccinio-L.: 5 -subass. gymnocarpietosum, 6 - subass. typ., 7 - subass. juniperetosum; 8-10 - Aconito-L.: 8 -subass. spiraetosum medii, 9 - subass. typ., 10 - subass. calamagrostietosum langsdorffii.

Ярусы: a1 и a2 - 1-й и 2-й ярусы древостоя, b - подрост и подлесок, c - травяно-кустарничковый, d - мохово-лишайниковый. Для видов приводятся: в левой части колонок - среднее проективное покрытие, в правой - постоянство, при характеристике древостоя - соответственно средние сомкнутость крон и высота. Виды в пределах детерминант-ных групп по ярусам расположены в порядке убывания встречаемости во всем массиве описаний, входящих в таблицу. Исключены виды со встречаемостью не более 20% (для сопутствующих видов - не более 40%) хотя бы в одном из синтаксонов, всходы деревьев и кустарников, эпифитные лишайники и мохообразные. Диагностические группы видов в массиве таблицы обведены полужирной рамкой.

Дифференциальными видами выступают арктоальпийские и гипоарктиче-ские тундровые кустарнички-оксилофиты (Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Arctous alpina). Они отличают синтаксон от большинства типов таежных лиственничников европейской России, сближая его лишь с северотаежными лиственничниками воронично-брусничными (см. ниже), а также с сообществами предтундровых и подгольцовых лиственничных редколесий Предуралья, Урала и севера Западной Сибири [1, 22-25]. С крайнесеверотаежными сфагновыми лиственничниками (особенно с подгольцовым Hypnolaricetum montanum intermedium с восточного макросклона Полярного Урала [26]) синтаксон сближают и его детерминантные виды - торфяные мхи (Sphagnum capillifolium, S. warnstorfii) и гипоарктический Pedicularis lapponica, а также плохой (для данных зональных условий) рост лиственницы и сходные пропорции широтных спектров ценофлор [20]. На супесчаных вторых террасах верховий рек в северной тайге Западной Сибири также развиты «листвяги голубично-багульниковые» низкого бонитета [23]. Существование в равнинной части европейского Северо-Востока лиственничников с гипоарктическим набором доминантов и детерминантов акцентирует значимость урало-сибирских флороценотических связей, имевших место в древнем голоцене [27-29]. Однако в пинежской ассоциации отсутствует как сомкнутый ярус ерника, так и сама Betula nana (как, впрочем, и в западносибирских лесах, описанных Г.В. Крыловым [23]). В то же время в ней появляются бо-реальные (Rubus saxatilis) и бореонеморальные (Carex digitata) мезофиты, сближающие синтаксон с травяно-зеленомошными (Rubo saxatili-Vaccinio-L.) и травяными (Aconito-L.) лиственничниками Пинежья, а также карбонатных ландшафтов Тимана и верхней Печоры, где «холодные» экотопы регулярно сочетаются с «теплыми».

Гипоарктические кальцефиты (Salix arbuscula, Ditrichum flexicaule, также нейтральные по отношению к богатству почвы кальцием Hedysarum alpinum,

H. arcticum) сближают синтаксон с Rubo saxatili-Vaccinio-L., другая группа видов сходной экологии (Salix recurvigemmis, S. bebbiana, Astragalus frigidus, Pohlia les-curiana) - с большинством субассоциаций упомянутой ассоциации. В отличие от гипоарктических кустарничков перечисленные виды, однако, нехарактерны для равнинных силикатных ландшафтов севера Западной Сибири.

Hylocomio-Vaccinio-Laricetum - лиственничник зеленомошный (J№ 24; см. таблицу). Широко распространенная ассоциация, по мнению большинства авторов [3, 5, 7, 30, 31], имеющая пирогенное происхождение. В ее составе отсутствуют реликтовые тундростепные компоненты, унаследованные от растительности плейстоцена [32]; нетипично обогащение высокотравьем. Практически всегда, если тому не препятствуют частые низовые пожары, лиственница сменяется елью. Сообщества описаны нами в северной тайге на водоразделе рр. Ижмы и Печоры (в долине руч. Малый Тэбук и на склонах увалов вдоль трассы Ухта-Вуктыл), а также в среднетаежном Предуралье по берегам верхней Печоры. Использованы также описания, сделанные на Бело-морско-Кулойском плато [6], Центральном и Южном Тимане [5, 7], Средней Печоре [3] и в предгорьях Северного Урала [2]. Леса произрастают по высоким берегам рек, на древних террасах, по вершинам и верхней части склонов

водораздельных гряд и т.д. Почвы различного гранулометрического состава -от песчаных до суглинистых и щебнистых, как правило, формируются на силикатных горных породах, но иногда содержат известняковый щебень либо подстилаются известняком. Подстилка трехслойная связная (грубогумусная [33]) мощностью б-8 см. Сомкнутость 1-го яруса древостоя 0,б-0,У, высота 20 м, 2-й ярус сомкнутостью 0,2-0,4 сформирован елью. Покрытие елового подроста составляет 10-16%; подрост лиственницы случаен либо отсутствует. Общее покрытие подроста и подлеска 20-2б%. В травяно-кустарничковом ярусе (б0-У0%) доминируют Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus (по 10-40% каждого вида). Моховой ярус (У0-90%) сомкнутый либо с разрывами под кронами лиственниц; преобладают Hylocomium splendens (2б-4з%) и Pleurozium schreberi (1б-3з%), в примеси Ptilium crista-castrensis, Polytrichum commune, Dicranum polysetum, D. scoparium, из лишайников Peltigera aphthosa s.l.

Детерминантными видами ассоциации выступают растения темнохвойной тайги, входящие в «свиту» ели [21]. Это мезофиты и гигрооксиломезофиты, ацидофилы, по степени светолюбия - от сравнительно светолюбивых и разрастающихся на прогалинах и вырубках (Polytrichum commune, Luzula pilosa) до тенелюбивых (Dicranum scoparium, Lycopodium annotinum). К этой же группе видов тяготеет мох Ptilium crista-castrensis, не вошедший, однако, в состав диагностической группы для данного массива описаний.

Ассоциация делится на 3 субассоциации, хорошо известные из отечественной лесотипологической литературы, восходящей к В.Н. Сукачеву [34 и др.].

Subass. empetretosum - лиственничник воронично-брусничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Vaccinio-L.»; № 2; см. таблицу). Первый ярус древостоя с единичной примесью сосны и ели. Сомкнутость 2-го яруса 0,4, средняя высота 12 м, к ели примесь березы (Betula pubescens) до 3 единиц по составу яруса. Иногда обилен подрост сосны и березы (до б% каждого вида). Подлесок редкий из Juniperus communis s.l. (з%). В травяно-кустарничковом ярусе брусника (Зб%) преобладает над черникой (10%). Характерна примесь Empetrum hermaphroditum (б%) и других гипоарктических кустарничков (Vaccinium uliginosum, Ledum palustre). Последние 2 вида служат дифференциальными для данного синтаксона, сближая его с Ledo-Laricetum, а также с сообществами предтундровых и подгольцовых редколесий, и отличая от лиственничников брусничных и черничных. Из трав обильна Avenella flexuosa (10%); виды темнохвойно-таежного мелкотравья (Trien-talis europaea, Linnaea borealis, Maianthemum bifolium и др.) постоянны, но покрытие их очень не велико. Моховой покров почти сомкнут (80%); Hylocomium splendens (2б%) несколько уступает по обилию Pleurozium schreberi (Зб%); заметна примесь Polytrichum commune (до б%).

Исключительно северотаежная субассоциация, доходящая до полосы крайнесеверной тайги; в среднюю тайгу не заходит. Описана как на четвертичных песках, так и на известняках в бассейне р. Сояны на севере Беломор-ско-Кулойского плато (А.М. Леонтьев [б]: Laricetum hylocomiosum,

L. deschampsioso-polytrichosum), в центральной части Тиманского кряжа (Н.В. Дылис [У]: L. vacciniosum) и в Восточном Притиманье на водоразделе

Ижмы и Печоры (данные 2007 г.). В северной тайге Республики Коми отмечена также в бассейнах рр. Лыжи, Кожвы, Выми и Цильмы, на известняках в среднем течении р. Белой Кедвы, по р. Айюве и на водоразделе Айюва-Собысь (Ю.П. Юдин [30]: L. vacciniosum). Сходные сообщества в северной тайге Западной Сибири встречаются по плоским вершинам грив на междуречье Трома и Агана (Г.В. Крылов [23]: «листвяг водяниково-черничный») и на водораздельных моренных супесях и суглинках в верховьях р. Таз [35]. В ку-старничково-зеленомошных лиственничниках севера Западной Сибири к Empetrum hermaphroditum и Vaccinium uliginosum нередко добавляется Arctous alpina (к западу от Урала в данном типе не отмеченный, хотя и вероятный), а в моховом ковре - примесь Nephroma arcticum [22]. Видимо, этот же тип сообществ (со значительной долей Pinus sylvestris в древостое) отмечен в северной тайге предгорий Северного Зауралья (север Свердловской области; Б.П. Колесников и др. [36]: «лиственничник зеленомошно-

ягодниковый») и на водораздельных суглинках, подстилаемых песками, в истоках р. Пур [24].

Subass. typicum - лиственничник брусничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Vaccinio-L.», «Myrtillo-L.»; № 3; см. таблицу). Первый ярус древостоя с примесью ели (до 1-2 единиц по составу) и пушистой березы; сомкнутость 2-го яруса ели 0,3 при высоте 14 м. Подлесок, как в предыдущей субассоциации. В ярусе кустарничков брусника и черника представлены в равном обилии (по 20%); покрытие Empetrum hermaphroditum падает до 1%, прочие гипоарктические кустарнички нехарактерны. Покрытие Avenella flexuosa также снижается до 5%, обилие видов таежного мелкотравья по-прежнему невелико. Моховой покров сомкнут (90%); покрытие Hylocomium splendens (40%) несколько больше, чем у Pleurozium schreberi (30%); в числе примесей, наряду с Polytrichum commune (5%), заметен Ptilium crista-castrensis (10%). Дифференциация синтаксона как от subass. empetretosum, так и от subass. myrtilletosum негативная.

Субассоциация с преимущественно северотаежным ареалом. Отмечена на Беломорско-Кулойском плато в центральной (истоки р. Келды, А.М. Леонтьев [6]: L. vaccinioso-myrtillosum) и восточной (Д.Н. Сабуров [37]: L. vacciniosum) его частях, на почвообразующих породах различного состава - от четвертичных силикатов до известняков и гипсов. Сообщества описаны также на Печо-ро-Ижемском водоразделе (в районе между Нижним Одесом и Нефтепечорском они, вероятно, проникают и в среднюю тайгу; данные 2007 г.), на Средней Печоре (Ю.П. Юдин [30]: L. vacciniosum) и в северной части западных предгорий Северного Урала (древняя терраса р. Большая Сыня [2]). В северной тайге Западной Сибири отмечены по берегам Оби (Г.В. Крылов [23]: «листвяг бруснично-мшистый» II—III классов бонитета).

Subass. myrtilletosum — лиственничник черничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Myrtillo-L.»; № 4; см. таблицу). Встречается несколько реже двух предыдущих синтаксонов, отмечен только на силикатных породах. Средняя высота древостоя возрастает до 21 м, к лиственнице примешиваются сосна, береза и ель (в сумме до 2—3 единиц по составу). Сомкнутость 2-го яруса ели 0,3 при высоте 16 м. В подросте к Picea obovata часта примесь

Abies sibirica (3%). В подлеске преобладает Sorbus aucuparia s.l., можжевельник редок и малообилен. В травяно-кустарничковом ярусе Vaccinium myrtillus (40%) превосходит по обилию V. vitis-idaea (10%); Empetrum hermaphroditum очень редка. Покрытие Avenella flexuosa снижается до 3%, одновременно растет покрытие видов таежного мелкотравья - прежде всего Maianthemum bifolium (7%) и Linnaea borealis (б%). Моховой покров (бб%) с прогалинами под кронами лиственниц; покрытие Hylocomium splendens возрастает до 4з%, Pleurozium schreberi - падает до 1б%, Ptilium crista-castrensis - до б%, Polytrichum commune - до 1%.

Группу дифференциальных видов, объединяющих синтаксон с костяничнобрусничными и аконитовыми лиственничниками, формируют тенелюбивые мезофильные виды таежного мелкотравья (Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Melampyrum sylvaticum). Дифференциация черничных лиственничников от брусничных выражена очень слабо: постоянство каждого из видов данной группы в черничниках не превышает II класса (см. таблицу). Мы не объединяем эти субассоциации только исходя из их традиционного разграничения в литературе [6-У, 30, ЗУ]. В лиственничниках черничных почвы влажнее по сравнению с брусничными, но активного заболачивания не идет [30].

Сообщества свойственны как северной, так и средней тайге. Они описаны (в основном под именем Laricetum myrtillosum) в бассейне Пинеги [ЗУ], на Центральном и Южном Тимане, включая водораздел Койна и Весляны, бассейн Айювы, левобережье Нижней Ижмы и междуречье Ижмы и Собыся [б, У, 38], а также к востоку от Тимана - в различных пунктах на Печоро-Ижемском водоразделе (данные 2007 г.) и по высоким берегам Средней (Ф.В. Самбук [3]: L. hypno-myrtillosum incertum) и Верхней (данные 1999 г.) Печоры. В пределах Республики Коми они приводятся также для бассейнов Кожвы, Цильмы, Пижмы [30]. На крутых склонах речных берегов Тимана представлена модификация данного типа с доминированием Avenella flexuosa (Ю.П. Юдин [30]: L. deschampsioso-hylocomiosum). Возможно, черничные лиственничники есть и в Западной Сибири (Г.В. Крылов [23]: «листвяг мшистый»); но данных об их флористическом составе у нас недостаточно.

Rubo saxatili-Vaccinio-Laricetum - лиственничник костяничнобрусничный (№ з-У; см. таблицу). Ассоциация травяно-зеленомошных лиственничников, характерная для карбонатных и сульфатных ландшафтов и особенно обычная в районах развития карста. Сообщества развиты на обнажениях известняков и гипсов, по склонам карстовых логов и крупных воронок, намного реже - на силикатных породах по берегам рек и на водоразделах; в последнем случае очевидно влияние пожаров. Почвы от супесчаных и суглинистых до мелкощебнистых из известняковой или гипсовой крошки, намного реже песчаные. Подстилка трехслойная связная мощностью 8-14 см (влажная грубогумусная [33]). Сомкнутость древостоя обычно 0,б при высоте 20 м. Древостой обычно поликомпонентный, что характерно для лесов карстовых ландшафтов [ЗУ]. К Larix sibirica примешиваются Pinus sylvestris, Betula pubescens и B. pendula (в сумме до 2 единиц по составу), нередко также Picea obovata. 2-й ярус сформирован в основном елью; рост ее несколько подавлен: сомкнутость яруса 0,2-0,3 при высоте 8-11 м. Подроста ели немного

(2-5%). Степень развития подлеска различается в разных субассоциациях. Травяно-кустарничковый покров густой (65-85%), при этом невысокий (не более 15-20 см) и не стратифицированный по высоте. В нем согосподствуют брусника либо черника (30-50%) и Rubus saxatilis (5-10%) в сопровождении тех или иных видов мелкотравья. Моховой ярус сомкнут (70-90%); одним из доминантов всегда является Hylocomium splendens (40-55%).

Собственные детерминанты у ассоциации отсутствуют. Дифференциальными видами, объединяющими ее с лиственничниками травяными (Aconito-L.) и отличающими от кустарничково-зеленомошных (Hylocomio-Vaccinio-L.), выступают бореальные (Melica nutans, Hieracium bifidum s.l., Rhytidiadelphus triquetrus) и бореально-неморальные (Lathyrus vernus, Daphne mezereum) лесные мезофиты, умеренно требовательные к плодородию почв. К этой же группе тяготеет лугово-лесной гигромезофит Cirsium heterophyllum. Тенелюбивые темнохвойно-таежные мезофиты (Oxalis acetosella, Gymnocarpium dryopteris, Melampyrum sylvaticum, Pyrola rotundifolia) объединяют синтаксон также с лиственничниками черничными Hylocomio-Vaccinio-L. subass. myrtilletosum. Одновременно с Aconito-, и Ledo-L., т.е. с типами, характерными для пинежского карстового ландшафта, ассоциацию сближают две группы видов, несвойственные пирогенному синтаксону Hylocomio-Vaccinio-L. Это, с одной стороны, бореальные (Rubus saxatilis) и бореонеморальные (Carex digitata) мезофиты, в средней тайге разрастающиеся на опушках, вырубках, в предгорьях Урала также на известняковых скалах, с другой - гипо-арктические кальцефиты (Salix arbuscula, Ditrichum flexicaule, Hedysarum alpinum, H. arcticum).

В спектре широтных элементов ценофлоры сосудистых растений наряду с бореальным элементом согосподствуют гипоарктический и бореально-неморальный, что свидетельствует о многоэтапности формирования ценофлоры данной ассоциации [20].

Выделено 3 субассоциации, ранее описанные в ином ранге [19, 20].

Subass. gymnocarpietosum - лиственничник папоротничково-черничный (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19, 20]: Gymnocarpio-L.; № 5; см. таблицу). Встречается обычно в средней части склонов карстовых логов и крупных воронок, «избегая» южных экспозиций. Намного реже отмечен на пологих склонах водоразделов и по берегам рек на силикатных супесях. В древостое к лиственнице, кроме сосны и берез, примешивается осина Populus tremula. 2-й ярус ели иногда достигает сомкнутости 0,4-0,7. Подрост ели умеренно обилен (до 5%); лиственница обычно не возобновляется. В подлеске в малом обилии растут Rosa acicularis, Juniperus communis, Sorbus aucuparia s.l., на Пинеге также Salix arbuscula. Общее покрытие подроста и подлеска невелико - 10, редко 15%. В травяно-кустарничковом ярусе (8090%) господствует Vaccinium myrtillus (30%); покрытие V. vitis-idaea снижено до 15%, одновременно становится обильным Gymnocarpium dryopteris (10%). Постоянны Maianthemum bifolium, Rubus saxatilis, Linnaea borealis, Atragene sibirica, Oxalis acetosella (по 3-5%). В моховом покрове господствуют Hylocomium splendens (40%) и Rhytidiadelphus triquetrus (20%); покрытие

Pleurozium schreberi не более з%. Флористическая дифференциация соответствует таковой ассоциации в целом.

Преимущественно северотаежный, но заходящий и в среднюю тайгу син-таксон. Он обычен в карстовых ландшафтах Средней Пинеги; ранее описан отсюда в ранге ассоциации под названием Laricetum trientaloso-myrtillosum [ЗУ]. Отдельные участки субассоциации отмечены также в карбонатнокарстовых ландшафтах Центрального Тимана по р. Белой Кедве [39] и на междуречье Тобыша и Ропчи (Н.В. Дылис [У]: L. herboso-myrtillosum). Флористически сходные, но не карстогенные, а пирогенные по своему происхождению лиственничники известны из долины р. Нем в верховьях Вычегды (Б.П. Колесников [40]: L. herboso-hylocomiosum), а также на правобережье Средней Печоры (Ф.В. Самбук [3]: L. hypno-vacciniosum incertum), по рекам Цильме, Пижме, Лыже, Кожве [30]. В Архангельской области они же под названием «L. oxalidosum» описаны A.Q Яблоковым (1934; цит. по: [38]) в Ше-леховском лесничестве в 120 км южнее Архангельска.

На западном макросклоне Приполярного Урала в пределах массивов Тельпос-Из, Хатемалья-Из и Лорцим-Из леса данного синтаксона описаны как «L. filicoso-herbosum» [30, 31]. Сомкнутость древостоя 0,б (это не редколесья!), высота 1б м; к лиственнице примешивается Abies sibirica. В травяно-кустарничковом покрове согосподствуют Vaccinium myrtillus, Gymnocarpium dryopteris, Dryopteris carthusiana, D. filix-mas, Avenella flexuosa. В моховом ярусе к таежным зеленым мхам и Polytrichum commune примешиваются Pla-giomnium spp.

На восточном макросклоне юга Северного Урала леса этого же типа описаны на элювии основных пород по берегам Вижая и верхней Лозьвы на высоте 300—з00 м над ур. м. К лиственнице примешиваются сосна, ель, кедр. В травяном ярусе Oxalis acetosella, Maianthemum bifolium, Gymnocarpium dryopteris, Melica nutans; выражен ярус Hylocomium splendens (К.К. Полуяхтов [41]: L. hylocomiosum). За Уралом, в Северотаежном Приобье сходные сообщества (слабо заболоченные с примесью Calamagrostis langsdorffii и Carex globularis в покрове из брусники, черники и мелкотравья) известны как «лиственничник мшисто-ягодниковый» [3б].

Subass. typicum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19]: «Vaccinio-L.»;

И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: Rubo saxatili-L. var. typ.; Я б; см. таблицу) свойственна склонам карстовых логов и речных долин, а также их террасам. Экспозиция и крутизна склонов различны, так же как и гранулометрический состав почв. Сомкнутость древостоя достигает 0,У при высоте до 2з м. Поли-компонентность древостоя выражена слабо: 1-й ярус сложен почти исключительно лиственницей, 2-й - только елью; сомкнутость 2-го яруса 0,3. Подроста ели мало (2%), лиственница не возобновляется. В подлеске умеренно обильны Juniperus communis s.l. (7%), Salix arbuscula, Rosa acicularis (по 34%), Lonicera pallasii s.l. Общее покрытие подроста и подлеска возрастает до 20%. Травяно-кустарничковый ярус средней густоты (бз%), выражено согос-подство Vaccinium vitis-idaea (40%) и Rubus saxatilis (10%); Vaccinium myrtillus не более 1-2%. Представители лесного мелкотравья (Maianthemum bifolium, Linnaea borealis, Trientalis europaea и др.) и Atragene sibirica посто-

янны, но все малообильны; незначительно большее обилие лишь у Pyrola rotundifolia (2%). Oxalis acetosella и Gymnocarpium dryopteris «выпадают». Сообщества характеризуются выраженным развитием мохового ковра (90%), в том числе за счет усиления роли Pleurozium schreberi (30%) при сохраняющемся господстве Hylocomium splendens ^0%). Толщина слоя лесной подстилки по бровкам террас и на пологих склонах может достигать 2з-30 см. Значительная мощность подстилки и затенение со стороны елового яруса препятствуют поселению кальцефитов и светолюбивых эксплерентов, диагностических для следующей субассоциации, а также Avenella flexuosa. Нетипичны и требовательные к богатству почвы мезофиты из группы Crepis sibirica (см. выше).

Дифференциальными видами выступают евросибирские бореальные гигро-мезофильные травы (Trollius europaeus, Thalictrum kemense (T. minus s.l.), Valeriana wolgensis) и мезофильные кустарники (Lonicera pallasii s.l., incl. L. altaica). К этой же детерминантной группе видов присоединяется Equisetum pratense (плюризональный гигромезофит). Группа отличает субассоциацию от subass. gymnocarpietosum и объединяет ее с subass. juniperetosum на крутых склонах карстовых логов (см. ниже), а также с Aconito-L. Она же служит диагностической для уральских подгольцовых травяных редколесий Bistorto-Geranio-L. subass. calamagrostietosum и avenelletosum [1]. От subass. gymnocarpietosum син-таксон отличают также гипоарктические кальцефиты группы Salix recur-vigemmis-S. bebbiana, общие с пинежскими сообществами Ledo-L. На Пинеге к группе кальцефитов тяготеет и Tephroseris igoschinae (T. integrifolia s.l. [20]), но в данном массиве описаний этот вид не вошел в ее состав.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Сообщества обычны на супесях и суглинках в верхней трети склонов карстовых логов Средней Пинеги и по краю боровой террасы в верховьях р. Ку-лой. Они же отмечены на Тиманском кряже на крутом склоне в долине р. Ухты (Н.В. Дылис [У]: L. hylocomiosum) и в средней тайге запада Архангельской области на выходах известняков по склону 2-й террасы р. Ундуши [4]. Вероятно, они встречаются также на юге Архангельской области близ г. Вельска и в центральной ее части на гипсах по р. Емце и в среднем течении р. Северной Двины у д. Звоз. Вкупе со следующей субассоциацией ранее сообщества описаны с Пинеги как «L. atragenoso-vacciniosum» [ЗУ]. Указаний на синтаксон вне пределов европейского Северо-Востока мы не нашли.

Subass. juniperetosum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [19]: Rubo saxatili-L.; И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: Rubo saxatili-L. var. Epipactis atrorubens; Я У; см. таблицу). Сообщества тяготеют к верхней части крутых (1з-3з%), чаще всего южных склонов карстовых логов. Почвы суглинистые или супесчаные, очень редко щебнистые; подстилка обычно тонкая, мощностью не более 3—з, хотя иногда и до 20 см. Состав древостоя поликомпонентный. В 1-м ярусе лиственнице (4з%) сопутствуют сосна и оба вида березы (в сумме до 1з%); в разреженном (сомкнутостью 0,1) 2-м ярусе примесь молодых лиственниц к ели может достигать 1/4. Подлесок сравнительно густой (2з%) из Juniperus communis s.l. (20%) с примесью Salix arbuscula, S. bebbiana, S. recurvigemmis. Подроста ели мало (2%), на нарушенных участках появляется малочисленный, но благонадежный подрост лиственницы. В травяно-

кустарничковом ярусе (Уз%) Vaccinium vitis-idaea ^0%) и Rubus saxatilis (10%) сопровождают Geranium sylvaticum, Atragene sibirica, Carex digitata (по 2% каждого вида), Lathyrus vernus, Galium boreale, Solidago virgaurea s.l., Saussurea alpina. Редки Vaccinium myrtillus, Oxalis acetosella и Gymnocarpium dryopteris. Моховой покров в основном из Hylocomium splendens ^0%), покрытие Pleurozium schreberi не более И%; умеренно обильны Rhytidiadelphus triquetrus и Dicranum scoparium (по з%).

Детерминантную группу субассоциации формируют кальцефиты (Epipactis atrorubens, Carex ornithopoda, Viola collina, Koeleria grandis) и светолюбивые эксплеренты (Calamagrostis epigeios, Hieracium laevigatum s.l., Cladonia furcata). Перечисленные виды обычны благодаря регулярности карстогенных и гравитационных микронарушений, обеспечивающих доступ корней к гипсоносным слоям, вкупе с выраженной сквозистостью древесного полога и малочисленностью подроста ели. К этой же группе тяготеют и более редкие в лиственничниках эксплеренты Arctostaphylos uva-ursi, Antennaria dioica, Viola rupestris [20].

С лиственничниками аконитовыми реликтовой тимано-печорской субассоциации spiraetosum (см. ниже) синтаксон также объединяют кальцефиты и эксплеренты. К первым относятся Cotoneaster х antoninae, Viola mauritii («спутник» Abies sibirica на северо-западной границе своего ареала), лесостепная Anemone sylvestris, ко вторым - Hieracium umbellatum, H. murorum s.l. Одновременно присутствуют и умеренно тенелюбивые лесные мезофиты, требовательные к богатству почв (Crepis sibirica, Viola mirabilis), объединяющие синтаксон также с типичными лиственничниками аконитовыми (к этой же группе присоединяется Fragaria vesca).

Перечисленные дифференциальные группы сближают синтаксон также с флористически сходной ассоциацией костянично-брусничных сосняков (Rubo saxatili-Pinetum), описанной с Пинеги и Тимана [19, 20]. От последней его отличают группы гипоарктических кальцефитов Salix arbuscula-Hedysarum alpinum и Salix recurvigemmis, сближающие его с другими синтак-сонами лиственничных лесов на пинежском карсте.

Общими как с лиственничниками аконитовыми, так и с типичной субассоциацией Rubo saxatili-Vaccinio-L. выступают гигромезофиты группы Thalictrum minus - Equisetum pratense.

Сообщества известны только из северной тайги среднего течения р. Пинеги, а также с р. Сотки (истоки р. Кулой [19, 20, ЗУ]). В системе И. Браун-Бланке субассоциация описана в ранге ассоциации Hedysaro-Laricetum Saburov 1972, также на основе данных, собранных в карстовых ландшафтах Пинежья [42].

Aconito-Laricetum - лиственничник аконитовый (Я 8-10; см. таблицу). Леса этого синтаксона встречаются в широком диапазоне местообитаний - на обнажениях известняков, по склонам речных берегов, в карстовых логах, а также в речных поймах либо вблизи от них на силикатных отложениях. Сомкнутость древостоя 0,з—0,б при высоте 22-2б м, примесь ели обычно до 1 единицы по составу. 2-й ярус ели сомкнутостью 0,2-0,3. Подрост ели в умеренном количестве (з—10%); развит подлесок (10-20%). Травяной ярус сомкнут

(от Уз% на известняках до 9з—100% в логах и поймах), богат видами, неоднороден по высоте. 1-й подъярус, 100-130 см высотой, состоит из гигромезо-фильного высокотравья (Aconitum septentrionale, Calamagrostis langsdorffii, Thalictrum minus s.l.), 2-й и 3-й - из лесных мезофитов. Во 2-м подъярусе это Rubus saxatilis, Geranium sylvaticum, Lathyrus vernus, Atragene sibirica и др., в 3-м Oxalis acetosella и другие темнохвойно-таежные виды мелкотравья. Кустарнички обычно играют подчиненную роль. Моховой покров средней сомкнутости (40—зз%). Детерминантами ассоциации выступают как гигромезофиты - представители евросибирского высокотравья (Aconitum septentrionale, Calamagrostis langsdorffii, Milium effusum) и ценогенетически связанные с ними растения черневой тайги (Stellaria bungeana), так и пойменно-лесные (Ribes spicatum s.l.) и лугово-лесные (Vicia sepium) мезофиты. С лиственничниками костянично-брусничными аконитовые сближают группы Rubus saxatilis - Carex digitata, Oxalis acetosella - Gymnocarpium dryopteris, Lathyrus vernus - Daphne mezereum, Melica nutans - Rhytidiadelphus triquetrus и Lonicera pallasii - Thalictrum minus.

Ассоциацию, как и предыдущие две, также можно разбить на 3 субассоциации, ранее [20] каждая из них была выделена в более высоком ранге.

Subass. spiraetosum medii (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «L. herbosum rupestre», «Oxalido-L.»; Я S; см. таблицу) описана на Центральном Тимане на известняковых обнажениях каньона р. Седь-Ю в ее нижнем течении (Н.В. Дылис [У]: L. herbosum rupestre), а также по склонам г. Челма близ устья р. Большая Шайтановка - правого притока верхней Печоры (данные 2000 г. [20]). Склоны, на которых развиты сообщества, могут различаться по крутизне (от 2 до 40°) и экспозиции (как северной, так и южной). Почвы песчаные либо каменисто-щебнистые; мощность подстилки обычно 28 см, но может в пределах одного описания варьировать от 10 до б0 см. Древостой разрежен (сомкнутость 0^) при высоте 22 м; в 1-м ярусе, помимо примеси ели, есть единичная примесь сосны к лиственнице. Сомкнутость 2-го яруса 0,2, он сформирован куртинами ели и/или пихты. Подроста ели мало (около з%); в подлеске Spiraea media (з%), Rosa acicularis (3%), Sorbus aucuparia, Cotoneaster х antoninae, нередко также Juniperus communis. Общее покрытие подроста и подлеска И%. Травяной покров (Уз%) полидоминант-ный. Разреженный (10—1з%) верхний подъярус состоит из Thalictrum minus, Aconitum septentrionale, Paeonia anomala и Calamagrostis langsdorffii, 2-й - из Geranium sylvaticum s.l. (incl. G. krylovii; 10%), Melica nutans, Atragene sibirica, Rubus saxatilis, Lathyrus vernus (по з%), 3-й - из Oxalis acetosella (И-20%) и Maianthemum bifolium (з%). Покрытие Vaccinium vitis-idaea не более 3-з%. Моховой покров (зз%) из Pleurozium schreberi (40%) с примесью Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis и Abietinella abietina, иногда также Rhytidium rugosum.

Блок детерминантных видов субассоциации состоит из арктоальпийских (Poa glauca), гипоарктических (P. tanfiljewii) и лесостепных (Pulsatilla patens, P. flavescens) ксеромезофитов, а также бореально-лесостепных мезофитов (Spiraea media); в силу географического местоположения описаний к нему присоединяется Pinus sibirica. Скорее всего, этот список видов при увеличе-

нии числа описаний может быть расширен. Так, Н.В. Дылис [У] для описанного им на Тимане «L. herbosum rupestre» приводит в числе лесостепных видов Corydalis capnoides, Arabis sagittata, Dendranthema zawadskii и др., аркто-альпийских - Rhytidium rugosum и Potentilla kuznetzowii, гипоарктических -Woodsia glabella. Последние 4 из перечисленных видов были отмечены и на обнаженных скалах вблизи печорских описаний. Ю.П. Юдин [32] считает соответствующие виды на европейском Северо-Востоке реликтами тундростепной растительности позднего плейстоцена, пережившими максимум валдайского оледенения на обнажениях известняков в долинах крупных рек. Известно, что ни Тиман, ни печорские предгорья Северного Урала не подвергались покровным оледенениям после одинцовского межледниковья [43, 44 и др.]. Ценофлоры светлохвойных лесов на обнажениях известняков и гипсов выраженно поликомпонентны. В их спектрах широтных элементов согоспод-ствуют гипоарктический, арктоальпийский, бореальный, бореально-

неморальный, отчасти также лесостепной элементы, что подтверждает мно-гоэтапность формирования соответствующих ценофлор и указывает на реликтовый характер как минимум некоторых флороэлементов [20, 32]. Представления о криоаридном характере климата в умеренных широтах всего Северного полушария в период максимума валдайского оледенения [4з] не исключают реликтовой природы соответствующих видов. В отличие от большинства лесных растений, они вполне могли пережить криоаридный максимум в приледниковых тимано-печорских ландшафтах.

С Aconito-L. subass. typicum синтаксон объединяют евросибирские боре-альные высокотравные гигромезофиты (Delphinium elatum, Paeonia anomala) и бореально-неморальные лесные (Stellaria holostea) и опушечно-лесные (Rubus idaeus s.l., Vicia sylvatica) мезофиты. В основном это виды с повышенными требованиями к обеспеченности доступными формами азотного питания и избегающие кислых почв.

Леса данного синтаксона можно считать замещающими пинежские Rubo saxatili-Vaccinio-L. subass. juniperetosum в карбонатных ландшафтах Южного и Центрального Тимана и верхней Печоры. Помимо р. Седь-Ю [У, 30, 31, 39] они отмечены и в других пунктах на Центральном Тимане [39]. На крутых северных склонах гор восточного макросклона Среднего и Южного Урала встречаются контуры зеленомошных лиственничников с лесостепными видами (Pulsatilla patens s.l., Seseli libanotis s.l., Aster alpinus [4б]). Не ясно, возможно ли также отнести их к данному синтаксону; скорее их стоит выделять в особый предковый тип. Бок о бок с моховыми лиственничниками здесь произрастают выраженно остепненные, в травяном покрове которых соседствуют компоненты голоценовой горной степи и плейстоценовой лесостепи (Artemisia armeniaca, A. latifolia, Veronica spicata, Saussurea controversa, Scorzonera glabra, Helictotrichon desertorum и др. [4б]). Флористические (и флороценогенетические, в силу явно большей древности) отличия этих сообществ уже очевидны. Бруснично-зеленомошные лиственничники, обогащенные арктостепными и лесостепными видами, отмечены также на северных склонах гор Алтая [3S, 47, 48].

Subass. typicum (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Aconito-L.»; Я 9; см. таблицу) встречается на склонах речных берегов, а также возвышенных

элементов рельефа, в том числе книзу от участков обнажений известняков и гипсов, также по склонам крупных карстовых воронок, часто по соседству с аконитовыми ельниками. Почвы в основном суглинистые на карбонатах и сульфатах, в средней тайге редко супесчаные на силикатной морене или песчаные на надпойменном аллювии. Лесная подстилка рыхлая, тонкая (2-У см), двухслойная, модергумусная [33]. Сомкнутость и высота 1-го и 2-го (елового) ярусов - 0,б и 0,2-0,3, 2б и 14 м соответственно. В 1-м ярусе, наряду с примесью ели, единичная примесь сосны, осины и обоих видов березы. Еловый подрост (10%) растет куртинами. Иногда появляется подрост лиственницы, единично выходящей и во 2-й ярус. Подлесок из Rosa acicularis (10%), Sorbus aucuparia s.l., Lonicera pallasii, Juniperus communis, иногда отсутствует. Кизильника, спиреи, подроста пихты нет. Общее покрытие подроста и подлеска 2з%, травяного покрова - близко к 100%. В подъярусе высокотравья господствуют Aconitum septentrionale (2з%) и Crepis sibirica (10%) в сопровождении Thalictrum minus s.l., Milium effusum, Cirsium heterophyllum и Chamaenerion angustifolium (по з-У%). Под их пологом растут Geranium sylvaticum (10%), Atragene sibirica, Lathyrus vernus, Rubus saxatilis, Melica nutans (по з%), а в приземном травяном подъярусе - умеренно обильные (по з—7%) Oxalis acetosella и Gymnocarpium dryopteris. Calamagrostis langsdorffii мало; Vaccinium vitis-idaea и V. myrtillus растут лишь у стволов и на валежнике. Моховой покров разрежен (40%), доминируют Hylocomium splendens (20%) и Rhytidiadelphus triquetrus (10%). Флористическая дифференциация - как у ассоциации в целом.

Аконитовые лиственничники описаны как с р. Пинеги (Д.Н. Сабуров [ЗУ]: Laricetum geraniosum), так и из северной части Беломорско-Кулойского плато, на карбонатных почвах по склонам в долину р. Сояны и на водоразделе Сояны и Койды ([б], В.А. Поварницын [38]: L. fruticoso-herbosum). Еще более они обычны по склонам речных долин Южного и Центрального Тимана, где растут вдоль рр. Ухты, Выми и Чери Ижемской ([з, У], Ю.П. Юдин [30]: L. magno-herbosum; В. А. Поварницын [38]: L. hylocomioso-aconitosum). Аналогичные леса известны и с водораздела Сысолы и Лузы (на мергелях [30]) и из долины р. Нем в верховьях р. Вычегды [40] как «L. mixto-herbosum», а из района Печорской «трубы» [3, 3S] - как «L. inundatum». Судя по вычегодским и печорским местонахождениям, в средней тайге аконитовые лиственничники могут встречаться и на силикатных породах. При этом, однако, процесс смены лиственницы елью идет намного более интенсивно [30, 3S, 40].

В южной части Северного и на севере Среднего Урала лиственничники данного типа приводятся К.К. Полуяхтовым ([41]: L. montanum herbosum) для южных склонов Конжаковского и Денежкина Камня. К лиственнице здесь примешиваются ель и кедр. В сомкнутом (80%) и высоком (S0-90 см) травяном ярусе обильны Calamagrostis obtusata, Dryopteris carthusiana, Aconitum septentrionale, Cirsium heterophyllum, Melica nutans, Geranium sylvaticum, Thalictrum minus s.l. Моховой ярус представлен отдельными пятнами Hylocomium splendens и Pleurozium schreberi. На верхней границе леса (820 м над ур. м., правый берег р. Сухой Шарп) высота деревьев не более 10-12 м, в напочвенном покрове добавляются Veratrum lobelianum, Sanguisorba

officinalis, Bistorta major, отдельные кустики Betula nana (черты сходства с подгольцовым синтаксоном Bistorto-Geranio-L. anthoxanthetosum с Приполярного Урала; см. [1]).

От аконитовых лиственничников европейского Северо-Востока весьма отличны травяные лиственничные леса, развитые на Среднем и Южном Урале, в том числе и по верхней границе леса. Так, в напочвенном покрове травяных лиственничников в верхней части лесного пояса г. Иремель на Южном Урале (сомкнутость древостоя 0,б при высоте 1б-18 м) преобладают мезофиты, характерные для горных лугов (Dactylis glomerata, Poa sibirica, Hypericum maculatum) и травяных, в том числе лесостепных сосновых боров (Calamagrostis arundinacea, Brachypodium pinnatum, Lathyrus gmelinii, Bupleurum aureum s.l., Adenophora lilifolia). В составе синузии высокотравья появляются нетипичные для северных лесов монтанные Hieracium prenanthoides s.l., Cicerbita uralensis. В то же время Aconitum septentrionale и другие гигромезофиты, сопровождающие его в северных травяных лесах (Cacalia hastata, Valeriana wolgensis, Veratrum lobelianum), а также лесные мезофиты типа Rubus saxatilis играют явно подчиненную роль. Из видов, эко-лого-фитоценотически близких к акониту на европейском Северо-Востоке, обильны только Milium effusum, Angelica sylvestris и Senecio nemorensis [49].

В системе И. Браун-Бланке травяные лиственничники Южного Урала описаны в качестве субассоциации laricetosum sukaczewii борового синтаксона Pleurospermo uralensis-Pinetum Martynenko et al. 2003. Ассоциация отнесена к союзу Dicrano-Pinion (Libbert 1933) Matuszkiewicz 19б2, объединяющему боре-альные сосновые леса. Однако все ее диагностические виды (Pleurospermum uralense, Geranium sylvaticum, Atragene sibirica, Angelica sylvestris, Milium effusum, Hieracium albocostatum и др. [з0, зі]) относятся к бетулярному флоро-ценотическому комплексу в понимании Ю.Д. Клеопова [з2, зз] и Р.В. Ка-мелина [з4, зз]. В своем появлении в Европе они связаны с плейстоценовой экспозиционной лесостепью урало-сибирского типа [з2, з3, зб, зУ].

К.Н. Игошина [4б] приводит для горных плато Южного Урала книзу от подгольцового пояса (на высоте 1000-1100 м над ур. м.) лиственничники с богатым травяным ярусом мезофитов, включая и реликтовые виды плейстоценового лесостепного комплекса (Lathyrus gmelinii, L. pisiformis, Seseli libanotis, Aconogonon alpinum, Lilium pilosiusculum, Saussurea controversa, Artemisia armeniaca, A. macrantha и др. [4б]). Многие из этих видов являются общими с аналогичными лесами Алтае-Саянской горной области [3S, 4S, з8, з9], гор Монголии и Восточного Китая [з3]. Современные средне- и южноуральские и алтае-саянские травяные лиственничники во многом викарны [4б], восходя к единому предковому плиоцен-плейстоценовому типу [з2, з3, зз—зУ] или, скорее, группе типов, в пользу чего говорит высокий уровень разнообразия флористически самобытных типов сообществ горных лиственничных лесов Алтая [48, з8, з9]. Многие из этих типов содержат в своем составе чернево-таежные и даже древние неморальные элементы [з2, зз, зз]. Возможно, Aconito-Laricetum typicum ценогенетически восходит к южноуральскому типу, в свою очередь, являясь предковым для травяно-зеленомошных и далее зеленомошных лиственничников северо-востока Европы.

Еще более отдаленным является родство северовосточноевропейских тра-вяно-зеленомошных и травяных лиственничников из Larix sibirica с аналогичными типами из верхней части лесного пояса гор Средней Европы и Альп, чьи древостои сформированы Larix decidua [б0]. Соответствующие формации «разошлись» еще в миоцен-плиоценовое время, хотя в плейстоцене L. sibirica и доходила до Татр и Карпат, гибридизируя с L. decidua [б1, б2].

Subass. calamagrostietosum langsdorffii (И.Б. Кучеров, Е.Ю. Чуракова [20]: «Calamagrostio langsdorffii-L.»; Я 10; см. таблицу) описана исключительно из речных пойм Центрального и Северного (северотаежного) Тимана от Ижмы, Собыся, Елвы и Айювы (Н.В. Дылис [У]: L. vaccinioso-herbosum, L. fruticuloso-vaccinioso-herbosum) до Цильмы (Ю.П. Юдин [30]: L. inundo-herbosum, L. equisetoso-vacciniosum, L. equisetosum). Почвы различные по гранулометрическому составу, от песков до суглинков. Первый ярус древостоя (0,б; высота 23 м) беспримесный, из одной лиственницы, 2-й (0,3; 1б м) -из ели с примесью Betula pubescens. В составе подроста также нередко ели (10%) сопутствует береза (3%). Подлесок из Sorbus aucuparia s.l. (10%), Rosa acicularis (3%), Lonicera pallasii. Общее покрытие подроста и подлеска достигает 3з%. Разреженный подъярус высокотравья сформирован Calamagrostis langsdorffii (13%); постоянны, но малообильны Aconitum septentrionale и Thalictrum minus s.l. Ниже развит полидоминантный подъярус с господством Equisetum pratense и Rubus saxatilis (по 10%). Atragene sibirica, Geranium syl-vaticum s.l., Solidago virgaurea s.l., Galium boreale выступают в нем в качестве сопутствующих видов (по 3-7%). У самой земли сомкнутый подъярус таежного мелкотравья и кустарничков сложен Vaccinium vitis-idaea (33%), Linnaea borealis (20%), Oxalis acetosella (13%), Maianthemum bifolium (10%), Orthilia secunda, Trientalis europaea (по 3%). В прерывистом моховом покрове (30%) преобладают Hylocomium splendens (33%) и Pleurozium schreberi (7%). Детерминантами служат Rosa majalis и Galium physocarpum - лесные и луговолесные мезофиты, характерные для речных пойм. Отсутствуют бореонемо-ральные виды из группы Lathyrus vernus - Daphne mezereum.

Ценофлора данной субассоциации, по сравнению с таковыми аконитовых лиственничников на обнажениях известняков и гипсов, очевидно, должна быть моложе в силу геологической молодости отложений, на которых она произрастает [У]. Однако в спектрах широтных элементов это отражается лишь исчезновением арктоальпийских и лесостепных видов, не затрагивая пропорции основных элементов флоры, из чего можно сделать вывод, что в голоцене основные этапы формирования ценофлор пойменных и внепоймен-ных лиственничников совпадали. Данное совпадение отчасти объяснимо также рекрутированием видов из состава пойменных ценозов при восстановлении сообществ на обнажениях после пожаров; но это справедливо лишь для анемохорных и эндозоохорных видов [20].

Экологически близким (но скорее ценогенетически синхронным, чем предковым) синтаксоном выступает «L. compositum» на аллювиальных супесях долины р. Белой на территории Восточного Саяна, с подлеском из Swida alba и травяным покровом из Calamagrostis langsdorffii, Equisetum pratense и Poa sibirica [38].

Всего на территории северной и средней тайги северо-востока Европейской России (без полосы крайнесеверной тайги и подгольцового пояса) нами отмечено 10 синтаксонов лиственничных лесов - 4 ассоциации с 9 субассоциациями. Из них 4 распространены как на северо-востоке Европейской России, так и на Урале и в Западной Сибири. К ним относятся все 3 субассоциации преимущественно пирогенного синтаксона Нуіосотіо-Уассіпіо-Ьагісеїит, а также ЯиЬо 8ахаШі-Уассіпіо-Ь. 8иЬа88. §ушпосагріе1о8иш, формирующаяся как на обнажениях известняков и гипсов, так и после пожаров в силикатных таежных ландшафтах. Ассоциация Ье^-Ь. в бассейне Средней Пинеги представляет собой юго-западный карстогенный дериват ассоциации, широко распространенной (и, видимо, коренной) на севере Западной Сибири. Возможно, пинеж-ские багульниковые лиственничники стоило бы выделить в особую субассоциацию. Синтаксоны ЯиЬо 8ахаШі-Уассіпіо-Ь. 8иЬа88. Іурісиш и 8иЬа88. ,іипіреге1о8ит представляются эндемичными соответственно для территории европейского Северо-Востока и для сульфатно-карстовых ландшафтов Пинежья, а Асопіїо-Ь. 8иЬа88. 8рігае1шит выступает как реликтовый тип, сохранившийся с межледникового времени на известняках Тимана и Северного Предуралья. Напротив, Асопіїо-Ь. 8иЬа88. са1ата§Ш8йе1о8ит представляет собой неоэндемичный син-таксон, ограниченный в распространении голоценовыми террасами рек Тимана.

Для синтаксонов травяно-зеленомошных лиственничников европейского Северо-Востока предковым типом представляется Асопіїо-Ь. 8иЬа88. Іурісит, встречающаяся в Европейской России и на Северном Урале как в карбонатных и сульфатных ландшафтах, так и на силикатных внепойменных экотопах. В свою очередь, Асопіїо-Ь. Іурісит выступает дериватом травяных лиственничников Среднего и Южного Урала, сохранившихся с плейстоцена. Независимое формирование мыслимо для реликтовой Асопіїо-Ь. 8иЬа88. 8рігае1о8ит, а также для Ье^-Ь., вероятно, проникшей в регион из Сибири через Урал в древнем голоцене либо пребореале (хотя сибирский «предок» также мог сам образоваться лишь в результате развития средне- и южноуральских форм). Зелено-мошные лиственничники, вероятнее всего, обособились от травяно-зеленомошных уже в среднем или даже позднем голоцене по мере включения их в ряды пирогенной демутации темнохвойно-таежных сообществ.

Авторы признательны администрации и сотрудникам Пинежского и Печоро-Илычского заповедников и лично Л.В. Пучниной и А.В. Бобрецову за помощь при проведении полевых работ, кандидату филологических наук М.Д. Люблинской (Институт лингвистических исследований РАН, г. Санкт-Петербург) и кандидату географических наук А.В. Хвостовой (Поморский государственный университет) - за участие в маршрутах, Д.Е. Гимельбранту (СПбГУ) - за определение лишайников, кандидату биологических наук А.Г. Безгодову (НПО «ПермНИПИНефть») и кандидату биологических наук Е.Ю. Чура-ковой (Поморский государственный университет) - за определение сборов мохообразных, доктору геолого-минералогических наук В. Н. Малкову (ЗАО «Архангельскгеол-разведка»), доктору биологических наук В.И. Василевичу (Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург) и кандидату географических наук Т.Ю. Затульской (Поморский государственный университет) - за ценные консультации в процессе написания статьи.

Литература

1. Кучеров И.Б., ЗверевА.А. Лиственничные леса севера Европейской России. I. Предтунд-

ровые и подгольцовые редколесья // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 3 (11). С. 81-109.

2. Наумова С.Н. Ботанико-географические исследования 1926 года в предгорьях Северно-

го Урала (р. Большая Сыня и Большой Оранец) // Труды Общества по изучению Урала, Сибири и Дальнего Востока. М., 1929. Т. 1. С. 103-157.

3. Самбук Ф.В. Печорские леса // Труды Ботанического музея АН СССР. 1932. Т. 24. С. 63-245.

4. Цинзерлинг Ю.Д. О северо-западной границе сибирской лиственницы (Larix sibirica

Ledb.) // Труды БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. Вып. 1. 1933. С. 87-97.

5. Андреев В.Н. Лесная растительность южного Тимана // Труды Полярной комиссии.

1935. Т. 24. С. 7-64.

6. ЛеонтьевА.М. Растительность Беломорско-Кулойской части Северного края // Труды

БИН АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. 1937. Вып. 2. С. 81-222.

7. Дылис Н.В. Типы лиственничных лесов южного Тимана // Труды БИН АН СССР. Сер. 3:

Геоботаника. 1941. Вып. 4. С. 339-371.

8. Зверев А.А. Информационные технологии в исследованиях растительного покрова: Учеб. пособие. Томск: ТМЛ-Пресс, 2007. 304 c.

9. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 991 с.

10. Ignatov M.S., Afonina O.M. Check-list of mosses of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1. P. 1-85.

11. Konstantinova N.A., Potemkin A.D., Schljakov R.N. Check-list of the Hepaticae and Antho-

cerotae of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1. P. 87-127.

12. Vitikainen O., Ahti T., Kuusinen M., Vommi S., Ulvinen T. Checklist of lichens and allied

fungi of Finland // Norrlinia. 1997. № 7. P. 1-123.

13. Арктическая флора СССР. Вып. 1-4. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960-1964. Вып. 5-10.

М.; Л.: Наука, 1966-1987.

14. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956. 472 с.

15. Лопатин В.Д., Волков А.Д., Воронова Т.Г. Метод экоценотических координат при изучении лесов таежной зоны // Структура и динамика лесных ландшафтов Карелии. Петрозаводск: КНЦ АН СССР, 1985. С. 159-180.

16. Hulten E., Fries M. Atlas of North European vascular plants, north of the Tropic of Cancer: In 3 t. Königstein: Koeltz Sci. Publ., 1986. 1172 p.

17. Meusel H., Jäger E., Weinert R. Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora. Jena: Gustav Fischer Verlag, 1965. Bd 1. 258 S. - 1978. Bd 2. 419 S. - 1992. Bd 3. 333 S.

18. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Arctoa: Бриологический журнал. 1998. Т. 7. Прил. 1. 390 с.

19. Кучеров И.Б., Чуракова Е.Ю. Редкостойные сосновые и лиственничные леса на гипсовых обнажениях Средней Пинеги // Биоразнообразие, охрана и рациональное использование растительных ресурсов Севера. Архангельск: АГТУ, 2007. Ч. 1. С. 218-225.

20. Кучеров И.Б., Чуракова Е.Ю. Сравнительная характеристика сосновых и лиственничных лесов карстовых ландшафтов Средней Пинеги (Архангельская обл.) // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 2009. Т. 114, № 6. С. 24-36.

21. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 156 с.

22. Сочава В.Б. Лиственничные леса // Растительный покров СССР: Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» М 1 : 4 000 000. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. 1. С. 249-318.

23. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 255 с.

24. Ильина И. С. Лиственничные леса севера Западно-Сибирской равнины // Современные проблемы биогеографии. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. С. 28-44.

25. Непомилуева Н.И. Лиственничные (Larix sibirica) редколесья Приполярного Урала // Изучение и охрана растительности Севера. Сыктывкар: Коми филиал АН СССР, 1984. С. 51-68.

26. Сочава В.Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Хулги // Труды Ботанического музея АН СССР. 1927. Т. 21. С. 1-78.

27. НейштадтМ.И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 405 с.

28.ХотинскийН.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. 200 с.

29. Никифорова Л.Д. Динамика ландшафтных зон голоцена северо-востока Европейской части СССР // Развитие природы территории СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М.: Наука, 1982. С. 154-162.

30. Юдин Ю.П. Лиственничные леса // Производительные силы Коми АССР. М.; Л., 1954. Т. 3, ч. 1. С. 158-185.

31. Мартыненко В.А. Светлохвойные леса // Леса Республики Коми. М.: Лесная промышленность, 1999. С. 105-131.

32. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. Вып. 4. С. 493-571.

33. Чертов О.Г. Определение типов гумуса лесных почв. Л.: ЛенНИИЛХ, 1974. 16 с.

34. СукачевВ.Н. Руководство к исследованию типов лесов. 3-е изд. М.: Сельхозгиз, 1931. 328 с.

35. НешатаевВ.Ю., ПотокинА.Ф., ТомаеваИ.Ф. и др. Растительность, флора и почвы Верхне-Тазовского государственного заповедника. СПб.: Гос. природн. заповедник «Верхне-Тазовский», 2002. 154 с.

36. Колесников Б.П., Зубарева Р.С., Смологонов Е.П. Лесорастительные условия и типы леса Свердловской области. Свердловск: Ин-т экол. растений и животных УНЦ АН СССР, 1973. 176 с.

37. СабуровД.Н. Леса Пинеги. Л.: Наука, 1972. 173 с.

38. Поварницын В.А. Типы лесов сибирской лиственницы СССР // Сборник трудов СибЛТИ. Л.: Гослестехиздат, 1941. С. 17-51.

39. Непомилуева Н.И., Дурягина Д.А. К истории лиственничников Среднего Тимана в голоцене (Коми АССР) // Ботанический журнал. 1990. Т. 75, № 3. С. 326-335.

40. Колесников Б.П. Лесная растительность юго-восточной части бассейна Вычегды. Л.: Наука, 1985. 216 с.

41. Полуяхтов К.К. Растительность Свердловской области // Ученые записки Смоленского педагогического института. 1958. Вып. 6. С. 3-317.

42. Морозова О.В., Заугольнова Л.Б., Исаева Л.В., Костина В.А. Классификация бореаль-ных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса // Растительность России. 2008. № 13. С. 61-82.

43. Последний европейский ледниковый покров. М.: Наука, 1965. 219 с.

44. ГричукВ.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. М.: Наука, 1989. 183 с.

45. Prentice I.C., Jolly D. et al. Mid-Holocene and glacial-maximum vegetation geography of the northern continents and Africa // J. Biogeogr. 2000. Vol. 27, № 3. P. 507-519.

46. Игошина К.Н. Растительность Урала // Труды БИН АН СССР. 1964. Сер. 3: Геоботаника. Вып. 16. С. 83-230.

47. Золотовский М.В. Лиственничные леса верховьев р. Чульчи // Труды Алтайского государственного заповедника. М., 1938. Вып. 2. С. 95-116.

48. Крылов Г.В., Крылов AT. Леса Западной Сибири // Леса СССР. М.: Наука, 1969. Т. 4. С. 157-247.

49. Тюлина Л.В. Материалы по высокогорной растительности Южного Урала // Известия ГО СССР. 1931. Т. 63, вып. 5-6. С. 453-499.

50. Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.

51. МартыненкоВ.Б., ШирокихП.С., МулдашевА.А. Синтаксономия лесной растительности // Флора и растительность Южно-Уральского государственного природного заповедника. Уфа: Гилем, 2008. С. 124-240.

52. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып. 1. C. 183-256.

53. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР. Киев: Наукова думка, 1990. 352 с.

54. Камелин Р.В. Происхождение темнохвойной тайги: гипотезы и факты // Флора и растительность Алтая: Труды Юж.-Сибир. бот. сада. Барнаул, 1995. С. 5-29.

55. Камелин Р.В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна). Барнаул: Изд-во Барнаул. ун-та, 1998. 240 с.

56. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала в связи с историей растительности и палеогеографией плейстоцена // Советская ботаника. 1937. Вып. 4.

С. 16-45.

57. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. Вып. 6-7. С. 67-99.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

58. Крылов А.Г., Речан С.Л. Типы лиственничных и кедровых лесов Горного Алтая. М.: Наука, 1967. 222 с.

59. Речан С.П. Классификация лиственничных лесов Горного Алтая // Типы лесов Сибири. Красноярск: ИЛиД СО РАН, 1969. Вып. 2. С. 78-100.

60. Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5. Aufl. Stuttgart: Ulmer, 1996. 1095 s.

61. БобровЕ.Г. История и систематика лиственниц // Комаровские чтения. Л.: Наука, 1972. Т. 25. С. 1-96.

62. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 189 с.

Поступила в редакцию 03.12.2010 г.

Ilya B. Kucherov1, Andrei A. Zverev2

1Komarov Botanical Institute of Russian Academy of Science, Saint-Petersburg, Russia 2Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia

SIBERIAN LARCH FORESTS IN THE NORTH-EAST OF EUROPEAN RUSSIA.

II NORTHERN AND MIDDLE TAIGA FORESTS

According to the dominant-floristic approach to vegetation, 10 syntaxa of northern and/or middle taiga Siberian larch (Larix sibirica Ledeb.) forests, namely 4 associations with 9 subassociations, were distinguished in the North-East of European Russia (all the units are given in the synoptic table). The 4 of them are known to grow both in the NorthEast Europe, the Urals, and the Western Siberia. These are all the 3 subassociations (empetretosum, typicum, and myrtilletosum) of the post-fire feathermoss-dwarfshrub-larch forest Hylocomio-Vaccinio-Laricetum (L.), also the Rubo saxatili-Vaccinio-L subass. gymnocarpietosum which is formed both on limestone and gypsum outcrops and after fires in silicate boreal-forest landscapes.

The Ledo-L. in the Pinega R. basin (Arkhangelsk Region) represents the south-westernmost karst-restricted outcrop of the association widespread in the boreal north of Western Siberia. Within the boreal-forest zone of Europe, it is a peculiar syntaxon with the ancient-Holocene hypoarctic features of its vascular flora, rich in dwarfshrub species like Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Arctous alpina, sometimes even Dryas octopetala.

The herb-feathermoss larch forest association Rubo saxatili-Vaccinio-L. is mainly typical of the carbonate/sulfate landscapes of the area. Its subassociations typicum and juniperetosum seem to be endemic for the European North-East and the sulfate karst landscapes of the Pinega R. area, respectively. Subass. juniperetosum is distinguished by a set of calciphytes (Epipactis atrorubens, Carex ornithopoda, Viola collina, Koeleria grandis) and also light-demanding disturbance-dependent species (Calamagrostis epigeios, Hieracium laevigatum s.l., etc.); its stands are usually with a dense layer of Juniperus communis s.l.

The Rubo saxatili-Vaccinio-L. as a vegetation type probably evolved from the Aconito-L. subass. typicum, a tall-herb larch forest type with Aconitum septentrionale which occurs both in limestone/gypsum areas and in non-flooded localities in silicate landscapes of the Russian plain north and the Northern Urals. The Aconito-L. typicum, in its turn, probably originated from the herb larch forests of the Middle and the Southern Urals, preserved since the Late Pleistocene. The Aconito-L. subass. spiraetosum medii represents a relict type, preserved on limestone of the Timan Ridge and the Northern Cis-Urals since the Riss-Würm interglacial. Its stands are typical of findings of both arctic-alpine (Poa glauca) and forest-steppe (Pulsatilla patens, P. flavescens, Spiraea media) plants.

Whereas the Aconito-L. subass. calamagrostietosum langsdorffii is neo-endemic, restricted to the Holocene terraces in the Timan floodplains. The dwarfshrub-feathermoss forest types could also develop from the herb-feathermoss ones probably during the Middle or even Late Holocene.

Key words: Larix sibirica; northern taiga; middle taiga; North-East of European Russia; limestone; gypsum; karst; forest fires; classification of vegetation.

Received December 3, 2010

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.