Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. олиготрофные хвойные леса

Морозова О.В.; Заугольнова Л.Б.; Исаева Л.Г.; Костина В.А.

Растительность России. СПб., 2008. № 13. С. 61—81.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2008.

N13. P. 61—81.

Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. Олиготрофные хвойные леса

Classification of boreal forests in the North of European Russia.

I. Oligotrophic coniferous forests

О. V. Morozova, L. B. Zaugolnova, L. G. Isaeva, V. A. Kostina

1Институт географии РАН. 119017, Москва, Старомонетный пер., 29. E-mail: moroz_ov@orc.ru 2 Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН. 117810, Москва, ул. Профсоюзная,

д. 84/32. E-mail: ludmila@cepl.rssi.ru

3 Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН. 184209, Мурманская обл.,

г. Апатиты, ул. Ферсмана, 14а. E-mail: isaeva@inep.ksc.ru

4 Полярно-альпийский ботанический сад Кольского НЦ РАН. 184256, Мурманская обл., г. Кировск-6,

Ботанический сад.

С помощью флористического метода проведена классификации основных лесных сообществ севера Европейской России; предложен предварительный продромус синтаксонов олиготрофных хвойных лесов, распространенных в северной и средней тайге. Зональные бореальные леса относятся к классу Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissing et Vlieger 1939 и двум порядкам: Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. 1939 em. K.-Lund 1967 — в основном темнохвойные леса с доминированием черники и брусники, c участием видов таежного мелкотравья и мощным моховым покровом; Cladonio-Vaccinietalia K.-Lund 1967 — олиготрофные лишайниковые и моховые сосняки. В порядке Vaccinio-Piceetalia выделен союз Empetro—Piceion obovatae Morozova all. nov., включающий зональные сообщества северной тайги, которые формируются в условиях низких температур и повышенного (иногда временно) увлажнения; они характеризуются разреженным древостоем, мозаичным травяно-кустарничковым ярусом и моховым покровом из зеленых мхов с участием лишайников и сфагновых мхов. Рассмотрено соотношение синтаксонов флористической классификации с единицами, выделенными на доминантной основе.

Ключевые слова: бореальные леса, северная тайга, средняя тайга, флористическая классификация, Vaccinio-Piceetea.

Key words: boreal forests, north taiga, middle taiga, floristic classification, Vaccinio-Piceetea.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995; Santesson, 1993.

Введение

Классификация лесов Европейской России традиционно основана на доминантном методе и связана с развитием в первой половине прошлого века исследований по лесной типологии (Сукачев, 1972; Рысин, Савельева, 2002). В северных регионах Восточной Европы типология лесов разрабатывалась для Кольского полуострова (Любимова, 1935; Ав-рорин и др., 1936; Вехов, 1969), Карелии (Усков, 1930; Казимиров, 1971; Волков и др., 1990), Архангельской (Леонтьев, 1935; Соколова, 1935; Львов, 1971; Сабуров, 1972) и Вологодской (Корчагин,

1929) областей, республики Коми (Самбук, 1932; Корчагин, 1940; Леса..., 1999). Обобщающие ле-сотипологические обзоры выполнены отдельно для сосновых (Рысин, 1975) и еловых (Рысин, Савельева, 2002) лесов Европейской России. Почти для всех перечисленных выше работ характерны, с одной стороны, слишком общее и часто поверхностное описание сообществ, с другой — большая дробность типов сообществ, что не позволяет сформулировать четкий перечень растительных ассоциаций, описать их состав и особенности его изменения в различных частях ареала синтаксона, а также выделить редкие для региона сообщества. Сложи-

лась парадоксальная ситуация: при довольно хорошей типологической изученности лесов отдельных регионов мало подробных геоботанических описаний, и не разработана единая схема классификации. Обобщение материалов невозможно без корректного сравнения, которое реально провести лишь в рамках эколого-флористической системы. К сожалению, леса Европейской России с точки зрения флористической классификации изучены недостаточно ^рпЫИе, ЗДугу, 2002; Заугольнова, Морозова, 2004), и еще не все группы сообществ охарактеризованы. В соответствии с вышесказанным разработка классификации лесов для всего северного региона Восточной Европы явилась первоочередной задачей.

Данная работа — первая в серии статей по классификации северных бореальных лесов. В настоящей статье представлены наиболее бедные как по составу, так и по типу местообитания хвойные леса на автоморфных почвах, в основном еловые и сосновые; в следующих публикациях будут описаны сообщества относительно богатых мезотрофных хвойных лесов и заболоченные леса.

При обобщении материала и разработке классификационной схемы авторы столкнулись с рядом трудностей как природного, так и методического характера. Для севера Европейской России в целом характерны значительная однородность и постепенность изменения природных условий, обуславливающие континуальный характер растительности. При небольшом для такой территории количестве имеющихся описаний неизбежно существование различных переходных вариантов сообществ и включение их в выделяемые синтаксоны. Помимо этого, значительные трудности связаны с недостаточно полным описанием мохово-лишайникового покрова и с разной степенью подробности в определения набора видов мхов и лишайников различными исследователями. В результате диагностические виды некоторых синтаксонов не представлены в отдельных выборках, а дифференцирующие группы видов оказались «сетчатыми», поскольку отсутствие ряда видов мхов и лишайников не обязательно сопряжено с особенностями экологии и географии сообществ.

Одним из важнейших методологических вопросов в синтаксономии растительности является использование ботанико-географических принципов при выделении синтаксонов. В наиболее полном объеме этот вопрос возникает при анализе таких высших категорий синтаксономической иерархии, как класс и порядок, и растительности больших территорий (Ермаков, 2003), однако выявление зонально-секторной дифференциации и использование такого разделения необходимо и при обосновании единиц более низкого ранга, таких как союз и ассоциация. В противном случае расширяется объем используемой единицы и размывается диагноз, при этом теряется своеобразие синтаксона. В связи с этим в статье представлены не только новые синтаксоны, но и уже описанные в литературе ассоциации, и в некоторых случаях уточнен их диагноз. Причем в целом мы придерживались авторского взгляда на положение ассоциаций в системе высших единиц, поскольку лишь при накоплении материала возможны его полноценный анализ и, может быть, кардинальная перестройка существующей системы единиц.

Материалы и методы

Исходным материалом для классификации послужили как литературные сведения (Самбук, 1932; Аврорин и др., 1936; Корчагин, 1940; Сабуров, 1972; Söyrinki et al., 1977; Oksanen, Ahti, 1982; Юрковская, Паянская-Гвоздева, 1993; Морозова, Коротков, 1999; Нешатаев, Нешатаева, 2002), так и оригинальные неопубликованные данные. Геоботанические описания выполнены: в различных районах Карелии — О. В. Смирновой, В. Н. Коротко-вым; в Лапландском заповеднике — Л. Г. Исаевой и В. А. Костиной; в Коми — О. В. Смирновой, Н. В. Захаровой, Е. А. Киричок и П. В. Потаповым. Все материалы объединены в базу данных FORUS (Центр по проблемам экологии лесов РАН, Институт математических проблем в биологии РАН). Для бореальных лесов севера Европейской России эти данные представлены в Интернете (http://mfd.cepl. rssi.ru/flora). Обработка материала проводилась в соответствии с принципами флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1973) и с использованием программ TURBOVEG (Hennekens, 1996) и TWINSPAN (Hill, 1979). Названия синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоциологи-ческой номенклатуры (Weber et al., 2000), обилие в таблицах приведено в баллах шкалы Браун-Бланке.

Результаты и обсуждение

В результате проведенной классификации описаны 6 ассоциаций и 1 тип сообщества, которые относятся к одному классу хвойных бореальных лесов Vaccinio-Piceetea и 2 порядкам.

Порядок Vaccinio-Piceetalia объединяет таежные, преимущественно темнохвойные мезофитные леса и включает 2 союза (Empetro—Piceion obo-vatae и Vaccinio-Piceion), которые отражают географическую, зональную дифференциацию растительности, связанную с различным отношением зональных типов сообществ к макроэкологическим факторам и, в первую очередь, к теплу.

Союз Empetro—Piceion obovatae Morozova all. nov. (табл. 1, номенклатурный тип — ass. Empetro— Piceetum obovatae).

В союз Empetro—Piceion obovatae входят разреженные еловые и березово-еловые леса севера лесной зоны, произрастающие в условиях низких температур и часто повышенного увлажнения. Последнее условие не всегда обязательно, поскольку эти леса могут встречаться в разных типах ландшафта: с одной стороны — на приморской или водно-ледниковой равнине, а с другой — в ландшафтах холмистого структурно-денудационного типа. В первом случае очень быстро происходит переход к заболоченным лесам, тогда как ландшафты второго типа имеют довольно хороший дренаж, как, например, на Кольском полуострове, но в этих условиях имеет место временный застой воды в связи с медленным весенне-летним протаиванием почвы. Дифференцирующую группу видов союза составляют Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Polytrichum commune, Empetrum nigrum (E. herma-phroditum), Dicranum majus, Salix phylicifolia, Cha-maepericlymenum suecicum, Sphagnum girgensohnii. Характерными чертами сообществ являются: а) раз-

Продромус олиготрофных хвойных лесов севера Европейской России

Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939 Порядок Vaccinio-Piceetalia Br.-Bl. 1939 em. K.-Lund 1967 Союз Empetro—Piceion obovatae Morozova all. nov.

Асс. Empetro—Piceetum obovatae (Sambuk 1932) Morozova comb. nov. Субасс. typicum (Sambuk 1932) Morozova comb. nov. Вар. typica Вар. Pinus sylvestris Субасс. sphagnetosum girgensohnii subass. nov. prov. Сообщество Larix sibirica—Calamagrostis obtusata com. type Союз Vaccinio-Piceion Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939 Подсоюз Eu-Piceenion K.-Lund 1981

Асс. Eu-Piceetum (Caj. 1921) K.-Lund 1962 Субасс. myrtilletosum K.-Lund 1962 Порядок Cladonio-Vaccinietalia K.-Lund 1967 Союз Phyllodoco-Vaccinion Nord. 1936

Асс. Flavocetrario nivalis—Pinetum Morozova ass. nov.

Субасс. racomitrietosum (Rutkovski 1933) Neshataev et Neshataeva 2002 Субасс. typicum Morozova subass. nov. Вар. typica Вар. Picea obovata Асс. Cladonio arbusculae—Pinetum (Caj. 1921) K.-Lund 1967 Субасс. typicum K.-Lund 1967

Субасс. vaccinietosum myrtilli Morozova et V. Korotkov 1999 Субасс. pulsatilletosum patentis subass. nov. prov. Союз Dicrano-Pinion Libbert 1933

Асс. Vaccinio vitis-idaeae—Pinetum Caj. 1921 Асс. Hedysaro-Laricetum Saburov 1972

реженный древостой, в основном из Picea obovata, б) мозаичный травяно-кустарничковый и моховой ярусы, в) равное участие мезотрофных видов бореальных лесов и олиготрофных кустарничков, г) равное соотношение мезофильных бореальных мхов и мхов, характерных для начального этапа заболачивания, в) часто — участие лишайников рода Cladonia. Сообщества развиваются на подзолисто-торфянистых оглеенных почвах.

Дифференцирующая группа видов союза типична для зональных лесов северной тайги и отличает их от сомкнутых мезофитных лесов союза Vaccinio-Piceion и сообществ сосняков сухих олиготрофных местообитаний порядка Cladonio-Vaccinietalia. Похожее решение для криофильных и умеренно криофильных (в основном светлохвойных) лесов было предложено Н. Б. Ермаковым с соавторами (Ermakov et al., 2002; Ермаков, Алсынбаев, 2004) при классификации бореальных лесов центральной и западной Якутии. Авторами первой работы был выделен порядок, валидизированный в последующей публикации, Ledo palustris—Laricetalia cajan-deri Ermakov in Ermakov et Alsynbaev 2004 с диагностическими видами Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Carex globularis, C. pallida, C. iljinii, Aulacomnium palustre, Tomentypnum nitens, Poly-trichum commune, Sphagnum girgensohnii и S. warn-storfii. В порядок объединены сообщества, развивающиеся на почвах мерзлотного ряда при низких температурах и значительном, часто застойном увлажнении. Помимо светлохвойных среднетаежных лесов Восточной Сибири, в порядок включены леса верхней части горно-таежного пояса южной части Алтае-Саянской горной области и Северной Монголии.

Сравнение разреженных еловых лесов северной тайги Европейской России и бореальных сибирских

лиственничников (табл. 2, 3) выявило как сходство, так и отличия. Обе группы лесных сообществ имеют общие виды, что обусловлено низкой теплообес-печенностью и переувлажненностью местообитаний. Однако, несмотря на общие черты со светлохвойными криофильными лесами Северной Азии, северотаежные еловые леса Европейской России отнесены к порядку Vaccinio-Piceetalia, поскольку в них, в отличие от сообществ Ledo palustris—Laricetalia cajanderi, достаточно велика роль бореальных мезофильных видов как в травяном, так и в мохово-лишайниковом ярусах. Это проявляется не только в видовом составе (табл. 3), но и в структуре сообществ. Так, в сообществах из Пинежского р-на Архангельской обл. покрытие группы видов мхов бореальных лесов варьирует от 25 до 45 %, Pleurozium schreberi — 10—25 %, Hy-locomium splendens — 30—50 % (Сабуров, 1972); в еловых лесах северной Карелии Pleurozium schreberi покрывает 20—40 %, Hylocomium splendens — 25—45 % (Юрковская, Паянская-Гвоздева, 1993).

Специфические черты сообществ криофильных бореальных лиственничников, отличающие их от разреженных еловых лесов северной тайги (табл. 2, 3), связаны с особенностями макроэколо-гических факторов (высокой континентальностью и наличием вечной мерзлоты) и флорогенезом территории.

На территории Европейской России в данном союзе по имеющимся материалам выделены два синтаксона: асс. Empetro—Piceetum obovatae и сообщество Larix sibirica—Calamagrostis obtusata. В эту же группу может быть включена асс. Corno-Betuletum Aune 1973 (табл. 1), описанная в Скандинавии (Dierssen, 1996) и объединяющая субокеанические березняки севера лесной зоны.

Таблица 1

Синоптическая таблица описаний олиготрофных сообществ порядка Vaccinio-Piceetalia севера лесной зоны

Synoptic table of Vaccinio-Piceetalia oligotrophic communities in the north of forest zone

Союз

субасс. typicum

Ассоциация вар. Pinus sylvestris вар. typica

Число описаний 10 12 10 11 11 14

Синтаксон 1 2 3 4 5* 6

Empetro-Piceion obovatae

Empetro—Piceetum obovatae

субасс. sphagne-tosum

49 8 68

7

8

9

•iS & g

>g S

® w

о

u3

5

10 11 12

Vaccinio-Piceion

Eu-Piceetum

субасс. myrtilletosum

12 7 11

13

14

15

45

16

Диагностические виды союза Empetro—Piceion obovatae и acc. Empetro—Piceetum obovatae

Empetrum hermaphroditum -hl

E. nigrum -hl

Vaccinium uliginosum -hl

Polytrichum commune -ml

Ledum palustre -hl

Carex globularis -hl

Sphagnum girgensohnii -hl

Salix phylicifolia -sl

Chamaepericlymenum sue- ^ cicum

Melampyrum sylvaticum -hl

Dicranum majus -ml

V2

V2 П+ V1

V2 П+ V2

IV1 Ш+

П+ f

V1

V2

V2 V1 V2 IV1 III2 I1 IV1 IV2 II2 I+ IV2 III+ III1

I1 I+ I+

III1 IV+ I+ II+ I+ II1

V2 V2

V2 V3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

1+

V2 V1 I+ f

I+ II+

Виды, дифференцирующие субасс. Empetro-Piceetum typicum

Cladonia rangiferina -ml V+ V1 IV+ If V1 V1

Nephroma arcticum -ml IV+ III+ III+ I+ II+ III1

Cladonia stellaris -ml П+ IV1 III+ III1 IV1

C. arbuscula subsp. mitis -ml П+ V1 If V+

I+ I+

Виды, дифференцирующие вар. Pinus sylvestris

20

17

V

V2 V1 II1 II

V2 II1 IV II1

V3 IV1 III I+ V1 II1 I+ II1 IV

IV1 II1 I+

V1 IV+ IV+ I+

V2 I1 I1 III1

II+ I+ I+

I+ V

II+ I+ I+ IV+

IV1 III V1 II1 V2 II

I+ I+ II III

I+ III I

I II

I

Pinus sylvestris -t1 V4 V4 V2 I+ I+ I+ V1 V+ I+ I II1 IV+ II+ I

Dicranum fuscescens -ml IV1 V2 III+ I III+ II+ II1

Barbilophozia lycopodioides -ml П+ П+ I+ I+ IV V2 I+ I

Equisetum sylvaticum -hl I+ I+ V11 III2 f II+ III1 I II+ V1 II1 II

Sphagnum warnstorfii -ml II1 I1 IV1

S. fallax -ml f IV1 IV1

S. angustifolium -ml I+ III+

Виды, дифференцирующие сообщ. Larix sibirica— —Calama grostis obtusata

Larix sibirica -t1 I+ IV1 III+ V2 II+ I

Rubus arcticus -hl I+ I+ II+ II1 II1

Calamagrostis obtusata -hl II1

Festuca ovina -hl П+ III

Аффинные виды класса Vaccinio-Piceetea

Vaccinium myrtillus -hl V2 V2 V2 V4 V4 V4 V3 V2 V2 V3 V V4 V4 V1 V3 V3 V

Pleurozium schreberi -ml V3 V3 V3 V2 V2 V3 V3 IV2 V1 IV3 V V3 V4 V4 V4 V3 V

Picea obovata (abies) -t1 III2 IV2 (V3) V2 V2 V3 V3 V3 V3 III3 (V3) V4 V3 (V3) V4 V

Vaccinium vitis-idaea -hl V+ V1 V2 V1 V1 V2 V2 V2 V2 V2 V V1 V1 V2 IV1 V2 V

Hylocomium splendens -ml II2 II+ V3 IV2 V3 V3 V4 V3 V3 IV4 V V3 V3 III3 V3 V4 V

Dicranum scoparium -ml II+ IV1 I+ V1 IV+ IV+ II+ II+ III V1 V1 II1 III+

Аффинные виды порядка Vaccinio-Piceetalia и союза Vaccinio-Piceion

Linnaea borealis -hl

Trientalis europaea -hl

Orthilia secunda -hl

Lycopodium annotinum -hl

Goodyera repens -hl Maianthemum bifolium dif -hl

Прочие виды

Avenella flexuosa -hl

Betula pubescens -t1

B. pubescens -sl

Picea obovata -sl

Juniperus communis -sl

Solidago virgaurea -hl

Ptilium crista-castrensis -ml

II+ I+

II+ I+ II+ II+ I+

I+

IV+ V+ III1

III+ IV+ I+ IV+ II+ I+

III+ III+ +

I+

V1 V1 V1 V1 V2 II1

V2 V2 V1 V1 IV1 IV+

IV+ V1 н III1 V1 IV+

IV+ V+ н II1 V1 V1

III+ III+ III+ IV+ IV+ II+

IV+ I+ IV1 IV+

IV+

II+ IV+

IV+ IV+ III+

II IV+ I+ III+ III+ II+ III+ III+ III+ III+ II+ II+

I+ IV+

III V1 IV1 IV1 IV1 IV1 II1 III1 II1 IV2 V2 V2 V+ IV1 IV1 IV+ II+ III+ IV1 III+ III+

IV1 IV1

III1 I+

I+ IV2

II+ III1 III1

II1

I+

II3

V1 V1 V2

IV+ V1 IV+

V+ II+

IV+ V+ II1 I+ III+ II+

V1 V1 III1

V2 V1 II+

II+ V+ II1

II+ I+ III1

(V1) V1 V2 I+

IV+ I+

V2 II1 I+

II2 IV1 V

II1 V1 II III+ II III+ III I+ III+ I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

III2 VI1 I

IV1 IV1 IV

IV1 IV

III1 III

н IV2 V

III+ IV+ I

II+ III+ I

II1 II+ IV

8

1

V2 IV2 V3

1

Продолжение таблицы 1

Синтаксон 1 2 3 4 5* 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Luzula pilosa -hl II+ II+ II+ III+ I+ IV+ III+ II+ IV+ II V+ V1 III+ III+ IV+ II

Chamaenerion angustifolium -hl I+ IV+ I+ I+ I+ II+ I+ I+ III+ II I+ II+ III1 I

Gymnocarpium dryopteris -hl II+ I+ I+ I+ I+ I+ III I+ II+ IV1 II

Melampyrum pratense -hl V+ IV+ III+ I+ V1 III+ III+ III III1 V+ IV+ IV

Sorbus aucuparia (gorod- -sl II+ II+ (V+) V+ III+ IV+ III+ III+ III+ I V+ (I+) I+ V+ IV1 III

kovii)

Rosa acicularis -sl III+ IV+ V1 III+ II+ IV1

Peltigera aphthosa -ml I+ III+ I+ II+ I+ III+ III+ III+ I+ II III+ II

Dicranum polysetum -ml IV+ III1 IV1 IV1 I+ III+ V1 II+

Oxalis acetosella -hl I+ I+ I1 IV1 IV1 II+ II

Diphasiastrum complanatum -hl I+ I+ III+ II+ I+ I+ I+ I+

Geranium sylvaticum -hl I+ II+ I+ II+ II I+ I

Cladonia deformis -ml II+ IV+ I

Salix caprea -sl II+ III+ II+ I+ II+ II+ II+ II+ II+

Calluna vulgaris -hl II1 II1 II+ I+ II+ I+

Pinus sylvestris -sl V2 V2 H I+ II+ H H

Picea obovata -hl H II+ II+ IV1

Polytrichum juniperinum -ml IV1 III+ II+ I I+ I+

Betula pubescens -hl H H I+ I+ II+ IV+

B. nana -sl IV2 I3 IV+ I

Sphagnum capillifolium -ml IV1 I+ I+ II+ I

Cladonia gracilis -ml I+ II+ I+ II+ II+ I

Dicranum bergeri -ml II+ I+ II+

Betula pendula -t1 I+ I+ II+ I+ V+

Rubus saxatilis -hl I+ I II+ I+ II+ I

Rhytidiadelphus triquetrus -ml II+ I I2 I+ IV2

Calamagrostis sp. -hl II+ III+ I+ III+

Pyrola minor -hl II+ I+ II+

Dicranum sp. -ml III+ I+

Lophozia sp. -ml II+ II+

Anthoxanthum odoratum -hl II+

Pedicularis lapponica -hl II+ III

Phyllodoce caerulea -hl II1 I

Lycopodium dubium -hl II+

Cladonia amaurocraea -ml I+ III+

Populus tremula -sl I+ I+ III+ H I

Cetraria islandica -ml I+ II+ I I

Listera cordata -hl II+ II+

Cladonia fimbriata -ml I+ II+

C. phyllophora -ml II+

C. pleurota -ml II+

C. arbuscula subsp. arbus- -ml I+ V1 + I+ I I+ I+ II

cula

C. coccifera -ml I+ I2 III1 + I+ I I+

Polytrichum strictum -ml II+ I+

Crepis paludosa -hl I+ + I+ I+

Salix lapponum -sl I+ III+

Equisetum pratense -hl + II+ I I+

Sphagnum magellanicum -ml + II+ I

S. russowii -ml II1 I

Picea abies -sl II+

Polytrichastrum formosum -ml III1

Obtusifolium obtusum -ml II+

Rhytidiastrum subpinnatum -ml II+

Populus tremula -t1 I+ I+ I+ IV+ I+ I+ I

Aulacomnium palustre -ml I+ III+

Barbilophozia barbata -ml I+ III+ II+

Tetraphis pellucida -ml II+

Calypogeia neesiana -ml II+

Pohlia nutans -ml I+ I+ II+ I+

Calamagrostis canescens -hl II1

Rubus idaeus -hl II+

Convallaria majalis -hl II+

Calamagrostis arundinacea -hl III+

Pinus sibirica -sl V

P. sibirica -t1 IV

Abies sibirica -sl I+ I+ IV

A. sibirica -t1 I+ I2 III

Rosa acicularis -hl I+ III

Асс. Empetro—Piceetum obovatae (Sambuk 1932) Morozova comb. nov. (табл. 1, синтаксоны 1—9; табл. 4, номенклатурный тип — оп. 2).

Ассоциация включает северотаежные, в основном, еловые сообщества, которые в отечественной литературе описаны как северотаежные ельники черничные, чернично-вороничные и зеленомошно-долгомошные (Самбук, 1932; Рысин, 1960; Сабуров, 1972; Растительность ..., 1980; Рысин, Савельева, 2002). Диагностическими видами являются Empetrum nigrum (E. hermaphroditum), Chamae-peryclimenum suecicum, Melampyrum sylvaticum, Picea obovata, Polytrichum commune, Carex globu-laris, Sphagnum girgensohnii.

Характеристика сообществ. Для сообществ ассоциации характерен разреженный древостой (сомкнутость до 0.4), представленный елью с примесью березы, реже сосны. При карбонатно-сти подстилающих пород изредка встречается лиственница (Сабуров, 1972). Кустарниковый ярус редкий и угнетенный, состоит из можжевельника обыкновенного, подроста ели, березы и рябины. В травяно-кустарничковом ярусе, покрытие которого может доходить до 70—80 %, в равных количествах встречаются виды темнохвойной тайги (черника, линнея, плаун годичный, золотарник) и олиготрофные кустарнички (брусника, голубика, водяника, багульник). С высокой константностью присутствуют Avenella flexuosa, Carex globularis, хотя их обилие небольшое. Изредка могут встречаться Orthilia secunda и Trientalis europaea. В мозаичном мохово-лишайниковом ярусе в равном соотношении присутствуют мезофильные бореаль-

ные мхи и мхи, характерные для начального этапа заболачивания лесов (Polytrichum commune, Sphagnum sp.), постоянна примесь лишайников (табл. 1). Соотношение групп мхов сильно варьирует; в сообществах ельников на опесчаненной морене участие сфагновых мхов повышается. При изменении богатства почв и дренажа в ландшафтах слабо за-карстованных равнин в сообществах присутствует лиственница и увеличивается участие видов таежного мелкотравья, а в моховом покрове преобладает Hylocomium splendens (Сабуров, 1972).

На северном пределе распространения лесов в сообществах данной ассоциации возможны различные сочетания видов в составе древесного яруса: Picea obovata, Pinus sylvestris, Pinus sibirica, Larix sibirica (2 последних вида типичны для восточного сектора). Отмечено, что эти сообщества несут следы пожаров (Самбук, 1932; Лесков, 1938). В наиболее сухих условиях на возвышенных участках с относительно теплыми, глубоко оттаивающими почвами в древесном ярусе преобладает ель, а на менее сухих супесчаных грунтах — лиственница с хорошо развитым ярусом из Ledum palustre (Лесков, 1938). В обоих случаях ель возобновляется лучше, чем лиственница, а участие последней зависит от давности пожаров: лиственница меньше страдает и лучше возобновляется на свободной от лишайников территории. По-видимому, именно пожары благоприятствуют развитию трав, что отражается в повышении обилия Carex globularis и Equisetum sylvaticum. А. И. Лесков (1938) отмечает также ведущую роль лишайников как преобразующих среду и определяющих состав и структуру все-

Примечание. Единично встречаются: кустарниковый ярус — Betula humilis 15; B. pendula 17; B. tortuosa 5; Duschekia fruticosa 4; Juniperus sibirica 4; Lonicera caerulea 4, 10; L. xylosteum 7, S, 15; Salix glauca 4; Salix sp. 4; Sorbus aucuparia 5, 17; травяно-кустарничковый ярус — Achillea millefolium 4; Andromeda polifolia 4; Antennaria dioica S, 9, 15; Atragene sibirica S, 15, 16, 17; Bistorta major 17; Campanulapersicifolia 14; Carex brunnescens 5, 12; C. pilulifera 12; C. vaginata 17; Chamaedaphne calyculata 9; Cirsium heterophyllum 10; Coeloglossum viride 17; Cotoneaster melanocarpus 15; Cystopteris sudetica 17; Dactylorhiza maculata 5; Daphne mezereum 7, 15; Deschampsia cespitosa 12; Delphinium elatum 15; Diphasiastrum alpinum l, 4, 16; Dryopteris assimilis 12; D. carthusiana 17; Festuca rubra 6; Galium boreale 7, 17; Hedysarum alpinum 15; Hieracium sp. 4; Juniperus communis 17; Inula britannica 17; Lactuca sibirica 15; Lathyrus vernus 15, 17; Ligularia sibirica 15; Luzula campestris 6; Lycopodium clavatum 4, 7, 15; Melica nutans 15, 17; Milium effusum 17; Moneses uniflora 4, 7, 15; Nardus stricta 4; Omalotheca norvegica 4, 5; Padus avium 17; Picea abies 10; Pinus sylvestris 17; Populus tremula 1, 6; Pyrola rotundifolia 4, 7, 15; Ranunculs reptans 17; Ribes hispidulum 7, 15; Rubus chamaemorus 1, 5, 6; Salix arbuscula 15; Saussurea alpina 17; Stellaria holostea 17; Thalictrum flavum 17; Trollius europaeus S; Valeriana officinalis 17; Vicia sylvatica 15; ярус наземных мхов и лишайников — Blepharostoma trichophyllum 12; Cephalozia lunulifolia 17; Cladonia carneola 12; C. cenotea 5; C. cornuta 7, S; C. crispata 5, 9, 11; C. digitata 5; C. furcata 12; C. pyxidata 12; C. sp. 4, 10; C. uncialis 1, 5; Dicranum bonjeanii 17; Funaria hygrometrica 13; Hylocomium sp. 10; Hylocomiastrum umbratum 12; Mnium rugicum 15; Orthocaulis attenuatus 12, 13; Peltigera canina 4, 6; P polydactyla 12; Plagiomnium elipticum 17; Plagiothecium denticulatum 12, 13; P laetum 12, 13, 17; Polytrichum sp. 10; Ptilidium ciliare 3, 4, 11, 12; P. pulcherrimum 17; Sanionia uncinata 17; Sciurohypnum reflexum 17; S. starkei 17; Sphagnum flexuosum 17; S. quinquefarium 12, 17; S. rubellum 5; S. sp. 5; Stereocaulon alpinum 1; S. paschale 1, 4, 11(I), Tritomaria heterophylla 17; T. quinquedentata 17.

н — нет данных, dif — дифференцирующий вид. Ярусы (в табл. 1, 3—6): -tl — древесный, -sl — кустарниковый, -hl — травяно-кустарничковый, -ml — ярус наземных мхов и лишайников.

Синтаксоны (приведены названия, данные авторами соответствующих публикаций): l — асс. Pinetum fruticulosum Sambuk 1932 (Лапландский заповедник: Нешатаев, Нешатаева, 2002); 2 — асс. Pinetum empetroso-myrtillosum Zinzerling 1932 (Лапландский заповедник: Нешатаев, Нешатаева, 2002); 3 — Ledum-Uliginosum-type (Финляндия, нац. парк Оуланка: Söyrinki et al., 1977); 4 — Piceetum empetroso-myrtillosum (Хибины: Аврорин и др., 1936); 5 — ельники чepнuчнo-зeлeнoмoшныe (Карелия, Пяозерский лесхоз: материалы О. В. Смирновой, В. Н. Ко-роткова); 6 — асс. Piceetum myrtillosumpolare (северная часть бассейна р. Печора: Самбук, 1932); 7 — асс. Piceetum myrtillosum (Архангельская обл.: Сабуров, 1972); 8 — асс. Piceetumhylocomioso-polytrichosum (Архангельская обл.: Сабуров, 1972); 9 — асс. Piceetum myrtilloso-empetrosum (Архангельская обл.: Сабуров, 1972); 10 — лиственничники черничные (Республика Коми: материалы Е. И. Киричок, П. В. Потапова); ll — асс. Corno-Betuletum Aune 1973 (Скандинавия: Dierssen, 1996); 12 — cyбacc. Eu-Piceetum myrtilletosum (юго-восток Норвегии: Kielland-Lund, 19S1); 13 — cyбacc. Eu-Piceetum myrtilletosum (Карелия, Костомукшский заповедник: Морозова, Коротков, 1999); 14 — ельники чepнuчнo-зeлeнoмoшныe (Республика Коми: материалы О. В. Смирновой); 15 — ельники черничш-зeлeнoмoшныe (Республика Коми: материалы Е. И. Киричок, П. В. Потапова); 16 — асс. Piceetum trientaloso-myrtillosum (Архангельская обл.: Сабуров, 1972); 17 — асс. Piceetum hylocomioso-myrtillosum (Республика Коми, Печоро-Илычский заповедник: Корчагин, 1940). * — номенклатурный тип союза.

Таблица 2

Сравнение сообществ союза Empetro—Piceion obovatae (порядок Vaccinio-Piceetalia) и порядка Ledo—Laricetalia cajanderi

Comparison of communities of the alliance Empetro—Piceion obovatae (order Vaccinio-Piceetalia)

and order Ledo—Laricetalia cajanderi

Общие черты Отличительные черты

Empetro—Piceion obovatae Ledo—Laricetalia cajanderi

Условия: низкие температуры, значительное увлажнение Распространение: север лесной полосы Древостой: разреженный Общая группа видов: Ledum palustre, Vaccinium uliginosum, Carex globularis, Sphagnum gir-gensohnii, S. warnstorfii Мозаичный травяно-кустар-ничковый ярус Мозаичный моховой покров, участие лишайников рода Cladonia 1. Повышенное увлажнение (иногда временное) 2. Наличие вечной мерзлоты не обязательно 3. Континентальность слабая Север лесной зоны на территории Европейской России Picea obovata (доминант) Дифференцирующая группа видов: Picea obovata, Empetrum nigrum, Dicra-num majus, Salix phylicifolia, Chamaepe-riclymenum suecicum, Polytrichum commune 1. Равное участие мезотрофных видов бореальных лесов и олиготрофных кустарничков 2. Участие мезофильных бореальных видов Равное соотношение мезофильных бо-реальных мхов, видов рода Polytrichum и сфагновых мхов 1. Часто увлажнение застойного типа 2. Наличие вечной мерзлоты 3. Континентальность сильная Север и континентальные районы Сибири Larix sp. (доминант) Дифференцирующая группа видов: Larix sp., Carex pallida, C. iljinii, Aulacomnium palustre, Tomentypnum nitens 1. Группа бореальных видов не играет заметной фитоценотиче-ской роли 2. Участие ксерофильных видов бореальных лесов Незначительная роль мезофиль-ных бореальных видов мхов

Таблица 3

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Дифференциация синтаксонов порядков Vaccinio-Piceetalia и Ledo—Laricetalia cajanderi Differentiation of syntaxa of the orders Vaccinio-Piceetalia and Ledo—Laricetalia cajanderi

Порядок Vaccinio-Piceetalia Ledo—Larice-talia cajanderi

Союз Vaccinio-Piceion Empetro—Piceion obovatae Ledo—Laricion cajanderi

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 | 12 13 14 | 15 116 17 18 19 20 21

Аффинные виды порядка Vaccinio-Piceetalia и союза Vaccinio-Piceion

Linnaea borealis -hl V V V II V II I IV V III IV IV III IV IV V V III III

Orthilia secunda -hl V II II II I IV II I III III II I I I I I III

Goodyera repens -hl I III II I I I III II II I II II

Lycopodium annotinum -hl IV V II III II II I III III III III III III IV

Trientalis europaea -hl IV V IV II II III IV I I IV I IV IV I

Maianthemum bifolium dif -hl V V III III I I I I IV I I I I

Аффинные виды порядка Ledo —Laricetalia cajanderi

Ledum palustre difAEP -hl V II V II I IV III III IV II II V V IV V

Vaccinium uliginosum difAEP -hl V IV V V IV III V V V II IV I II II III IV

Carex globularis difAEP -hl IV IV IV III III III IV V V IV II II III

Sphagnum warnstorfii -ml II I IV II

Carex pallida -hl II V IV II

Aulacomnium palustre -ml I III IV II V

Tomentypnum nitens -ml I IV

Аффинные виды союза Empetro— Piceion obovatae

Empetrum hermaphroditum (nigrum) -hl (II) V V V (V) V (V) (V) (IV) (V) (V) V I (I)

Polytrichum commune -ml I V II I IV V II V I IV IV V V V IV III II

Sphagnum girgensohnii -ml II II I I I V V V II

Chamaepericlymenum sue- -hl III IV I I II I V

cicum

Melampyrum sylvaticum -hl I II I III I II I

Salix phylicifolia -sl I I I II I

Dicranum majus -ml V II II V II IV IV IV III

Nephroma arcticum -ml I IV III III I II III I III

Cladonia arbuscula subsp. -ml II V II V I

mitis

Продолжение таблицыi 3

Синтаксон 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Аффинные виды порядка Cladonio-Vaccinietalia

Peltigera aphthosa -ml II I III I II I III III III I II II I II V V

Cladonia rangiferina -ml III V V IV II V V I I I I II I III IV

C. stellaris -ml II II IV III III IV I III III

C. arbuscula subsp. arbuscula -ml I II I V I I I II I III

Аффинные виды класса Vaccinio-Piceetea

Pleurozium schreberi -ml V V V V V V V V V V

Vaccinium vitis-idaea -hl V V V IV V V V V V V

Hylocomium splendens -ml V V III V V II II V IV V

Dicranum polysetum -ml I III V IV

Ptilium crista-castrensis -ml V II I II IV IV II

Vaccinium myrtillus -hl V V V V V V V V V V

Picea obovata (abies) -ti (V) V V (V) V III IV (V) V V

Dicranum scoparium -ml V V II II IV I V

V IV V

V V V VVV

III IV IV

IV III III VVV VVV IV IV II

V

III

V V II V V II IV IV VV III III

IV I

V V II II II

IV

Виды, дифференцирующие сообщества порядков Vaccinio-Piceetealia и Ledo—Laricetalia cajanderi

Avenella flexuosa -hl

Betula pubescens -t1

Juniperus communis -sl

Solidago virgaurea -hl

Luzula pilosa -hl

Melampyrum pratense -hl Sorbus aucuparia (gorodkovii ) -sl

Equisetum sylvaticum -hl

Gymnocarpium dryopteris -hl

Larix gmelinii -t1

Calamagrostis lapponica -hl

Duschekia fruticosa -sl

Equisetum pratense -hl

Pedicularis labradorica -hl

Moehringia lateriflora -hl

Pyrola incarnata -hl

Rhytidium rugosum -ml

Sanguisorba officinalis -hl

Rhododendron dauricum -sl

Ptilidium ciliare -ml

Aegopodium alpestre -hl

Atragene sibirica -hl

Polytrichum jensenii -ml

V V II IV IV

II V II IV

I III I IV I II I

V V III III II

III V IV IV

V (I) I V III

II V II I II II

V V V V V II

V V V V IV IV III III III IV IV II

IV I IV IV

II II II

V IV III

III I I V III II II (V) V III

I

II

I VI

II

II V IV

IV IV IV

V IV IV IV II III IV III II

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

IV III III

III I

I II

V V V V

II I V

V V IV III

III I I III

II II I II

III I I I

I III III I I

V I I

II I III I

II III

II III IV

III II II

I II I

III

Примечание. dif — дифференцирующий вид, А — союз Empetro—Piceion obovatae.

Синтаксоны. 1—5 — субасс. Eu-Piceetum myrtilletosum: 1 — юго-восток Норвегии (Kielland-Lund, 1981); 2 — Карелия, Костомукшский заповедник (Морозова, Коротков, 1999); 3 — Республика Коми (материалы О. В. Смирновой); 4 — Республика Коми (материалы Е. И. Киричок, П. В. Потапова); 5 — Республика Коми, Печоро-Илычский заповедник (Корчагин, 1940); 6—11 — субасс. Empetro-Piceetum typicum: 6, 7 — Лапландский заповедник (Нешатаев, Нешатаева, 2002); 8 — Финляндия, нац. парк Оуланка (Söyrinki et al., 1977); 9 — Хибины (Аврорин и др., 1936); 10 — Карелия, Пяозерский лесхоз (материалы О. В. Смирновой, В. Н. Короткова); 11 — северная часть бассейна р. Печоры (Самбук, 1932); 12—14 — субасс. Empetro-Piceetum sphagnetosum, Архангельская обл. (Сабуров, 1972); 15 — сообщ. Larixsibirica—Calamagrostis obtusata, Республика Коми (материалы Е. И. Киричок, П. В. Потапова); 16 — асс. Corno-Betuletum Aune 1973, Скандинавия (Dierssen, 1996); 17 — асс. Moehringio lateriflorae— Laricetum gmelinii, северная Бурятия (Ermakov et al., 2002); 18 — субасс. Carici pallidi—Laricetum gmelinii festucetosum ovinae, Баргузинский хребет (Ermakov et al., 2002); 19 — субасс. Carici pallidi—Laricetum gmelinii typicum, Баргузинский хребет (Ermakov et al., 2002); 20 — асс. Vaccinio—Pinetum sylvestris var. Ledum palustre, западная Якутия (Ermakov et al., 2002); 18 — асс. Ledo—Laricetum cajanderi, центральная Якутия (Ermakov et al., 2002).

го сообщества. Длительное отсутствие пожаров влечет за собой образование слабо разлагающегося лишайникового торфа, что в целом увеличивает увлажненность и тем самым способствует появлению лесных видов мхов. Это приводит к ускорению накопления гумуса и усилению мозаичной дифференциации напочвенного покрова. В этом случае моховая и лишайниковая синузии выступают как антагонисты, а соотношение между ними определяется условиями существования: на открытых и сильно продуваемых участках мхи отсутствуют, а на защищенных от ветра и более влажных гипертрофия лишайников приводит в конечном итоге к усилению позиций мхов. Неравномерность

развития разных элементов этой мозаики определяет разную скорость накопления торфа и образование кочек, что влечет за собой увеличение градиента увлажненности в результате разного режима промерзания и оттаивания (Лесков, 1938). На таких участках быстрее происходит заболачивание. Именно взаимосвязь между абиотическими и биотическими компонентами такой экосистемы и определяет специфику ее состава, структуры и динамики.

Экология. Сообщества ассоциации приурочены к равнинным участкам водоразделов и их пологим слабодренированным склонам, они также могут встречаться на склонах речных долин. В мо-

I

Таблица 4

Субассоциация Empetro-Piceetum typicum Subassociation Empetro-Piceetum typicum

Местоположение

Карелия, Пяозерский лесхоз

Номер квартала 173 173 180 172 172 179 179 179 178 178 150 средние

данные

Древостой: сомкнутость 0.5 0.3 0.3 0.3 0.4 0.2 0.3 0.3 0.2 0.1 0.2 0.28

Ярусы: покрытие, %

кустарниковый 20 10 10 25 1 10 5 10 10 10 10 11

травяно-кустарничковый 65 65 75 70 70 60 65 65 60 70 70 66

мохово-лишайниковый 80 90 90 90 90 70 80 85 80 95 80 84

Номер описания:

авторский 1 55 12 21 29 49 50 51 52 20 60 К

табличный 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Диагностическая комбинация видов союза Empetro—Piceion obovatae и асс. Empetro—Piceetum obovatae

' ' V

Empetrum hermaphroditum -hl

Polytrichum commune -ml

Vaccinium uliginosum -hl

Chamaeperyclymenum sue- -hl cicum

Carex globularis -hl

Dicranum majus -ml

Salix phylicifolia -sl

Melampyrum sylvaticum -hl

Ledum palustre -hl

Sphagnum girgensohnii -ml

1

2 +

1

2 +

1

+ +

1

3 1 2

+ 1

+ 2 2

+ 1

Виды, дифференцирующие субасс. Empetro-Piceetum typicum

Cladonia rangiferina -ml

C. arbuscula subsp. mitis -ml

C. stellaris -ml

Nephroma arcticum -ml

Cetraria islandica -ml Аффинные виды класса Vacci

Vaccinium myrtillus -hl

Picea obovata -t1

P. obovata -sl

Hylocomium splendens -ml

Pleurozium schreberi -ml

Vaccinium vitis-idaea -hl

Dicranum scoparium -ml

Linnaea borealis -hl

Trientalis europaea -hl

Lycopodium annotinum -hl

Orthilia secunda -hl

Прочие виды

Avenella flexuosa -hl

Betula pubescens -sl

Sorbus aucuparia -sl

Melampyrum pratense -hl

Betula pubescens -t1

Juniperus communis -sl

Solidago virgaurea -hl

Luzula pilosa -hl Diphasiastrum complanatum -hl

Cladonia amaurocraea -ml

Populus tremula -sl

Listera cordata -hl

Picea obovata -hl

Sorbus aucuparia -hl

Peltigera aphthosa -ml

Geranium sylvaticum -hl

Ptilium crista-castrensis -ml

Salix caprea -sl

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Polytrichum juniperinum -ml

Calluna vulgaris -hl

Cladonia gracilis -ml

C. pleurota -ml

C. fimbriata -ml

+ +

1

+

+ + 1 . +

i-Piceetea, порядка Vaccinio-Piceetalia и союза Vaccinio-Piceion

4 5 4 4 4 3 3 4 4 3 3

3 2 3 2 3 2 2 2 2 1 2

1 2 1 2 + 1 2 1 + + 2

4 4 3 3 4 2 2 1 2 3 .

2 1 3 3 3 2 3 4 3 3 3

1 1 1 1 1 1 2 2 1 1 +

1 2 1 1 1 1 1 2 1 1

+ + 1 1 1 + + + 1 + .

+ + 1 1 + + + +

+ + + + + .+

+ + + 1.

2

+

IV IV

IV

III

II I I I

I

V

III

II

V

IV

III II

+ 2 + 1 + 2 2 2 2 1 1 V

+ 2 + 2 1 + + + + V

+ + + 1 + + + + + + + V

+ 1 1 1 + 1 + 1 1 V

1 1 + 2 1 1 1 + IV

+ 1 + + + + 2 IV

1 1 + + + + + 1 IV

+ 1 + 1 + + III

+ + 1 + + 1 III

+ + + + + + III

+ + + + 1 III

II II II II II II II II II II II II

+

1

+

1

+

1

+

ренных ландшафтах Мезенской низменности ельники этой группы занимают значительные площади и являются основным типом леса (Сабуров, 1972). Почвенный покров представлен подзолистыми почвами с толстым слоем слаборазложивше-гося (оторфованного) органогенного горизонта. Мощность торфянистого горизонта Ат может доходить до 12 см (Сабуров, 1972), при улучшении дренированности местообитаний горизонт Ат выражен хуже. Нижние горизонты часто оглеенные.

Распространение. Сообщества ассоциации представляют собой зональный тип северотаежных лесов. Они широко распространены на севере лесной зоны и занимают значительные площади на северо-востоке Европейской России; на северо-западе встречаются реже, и основные участки этих сообществ здесь сосредоточены у северной границы леса (Растительность..., 1980). Наиболее северные местонахождения ельников этого типа отмечены А. А. Любимовой (1935) на Кольском полуострове (район Ловозеро), описавшей 2 варианта: Piceetum empetroso—myrtillosum и P. myr-tilloso—cornosum, которые несколько различаются по набору доминирующих видов, что обусловлено экотопическими особенностями. Сообщества Pi-ceetum empetroso—myrtillosum занимают приречные участки и верхние части склонов водоразделов и развиваются на суглинистых, реже песчаных почвах. Сообщества P. myrtilloso—cornosum распространены на склонах водоразделов на слабо-оподзоленных суглинистых почвах, для них характерны несколько большие богатство почвы и влажность. Сообщества ассоциации отмечены в Хибинах и на севере Карелии (табл. 1). Ельники с участием черники и олиготрофных кустарничков описаны в северной части Онего-Северодвинского водораздела на террасах рек Мудьюги и Шелони (Соколова, 1935). Восточнее их встречаемость возрастает, они широко распространены на Беломор-ско-Кулойском плато (Леонтьев, 1935). Д. Н. Сабуров (1972) в Пинежском р-не Архангельской обл. описал ельники чернично-вороничные на торфянисто-подзолистых глееватых почвах. Сообщества ассоциации занимают большие площади в бассейне р. Ижмы (Андреев, 1935) и в северной части бассейна р. Печоры, где они отмечены как Piceetum myrtillosum polare (Самбук, 1932); распространены они также в северных районах Финляндии (Hylocomium-Myrtillus--type) (Рысин, 1960; Söyrinki et al., 1977).

В пределах ассоциации выделены 2 группы сообществ, различающиеся по режиму увлажнения и эдафическим особенностям: гигромезофитные, объединенные в субасс. Empetro-Piceetum sphag-netosum, и сообщества более сухих местообитаний практически без участия сфагновых мхов, которые входят в типичную субассоциацию.

Субасс. Empetro-Piceetum typicum (Sambuk 1932) Morozova comb. nov. (табл. 4).

По структуре мохово-лишайникового яруса субассоциация в наибольшей степени соответствует облику самой ассоциации: в напочвенном покрове присутствуют бореальные мезофильные мхи, Po-lytrichum commune и лишайники. Почвы подзолистые супесчаные. Сообщества этого типа распространены в основном на северо-западе основного ареала ассоциации. В рамках субассоциации выделено 2 варианта, различающихся по структуре древесного яруса. В сообществах типичного варианта преобладает ель, и его диагноз соответствует диагнозу субассоциации.

В древостое сосна может принимать значительное участие и даже преобладать. Леса с преобладанием сосны, которые помимо особенностей древостоя выделяются присутствием Barbilophozia lycopodioides, Dicranum fuscescens, объединены в вариант Pinus sylvestris. Описание сообществ этого типа приведено для Лапландского заповедника (Нешатаев, Нешатаева, 2002) как Pinetum fruti-culosum Sambuk 1932 и Pinetum empetroso—myrtillosum Zinzerling 1932. В северной Финляндии при характеристике растительности национального парка «Oulanka» аналогичные по видовому составу и структуре сосняки отнесены финскими исследователями к сообществам Ledum-Uliginosum-type (Söyrinki et al., 1977). Сообщества, описанные на Кольском полуострове (Аврорин и др., 1936), которые дифференцируются присутствием Phyllodoce caerulea, Pedicularis lapponica, Lycopodium dubium, возможно, следует объединить в самостоятельный вариант.

Субасс. Empetro-Piceetum sphagnetosum subass. nov. prov. (табл. 1, синтаксоны 7—9).

Для сообществ характерно присутствие Goo-dyera repens, Equisetum sylvaticum и сфагновых мхов. Почвы суглинистые. Данная субассоциация представлена по сводным описаниям Д. Н. Сабурова (1972), включающим 3 выделенные им ассоциации. Соответственно она имеет иную комбинацию диагностических видов и выделена как новый син-таксон, однако при отсутствии конкретных описаний имеет предварительный статус.

Сообщество Larix sibirica—Calamagrostis obtu-sata (табл. 1, синтаксон 10).

Данный синтаксон дифференцируют Larix sibirica, Calamagrostis obtusata, Rubus arcticus, Festuca ovina.

Характеристика сообществ. В древостое в равных соотношениях присутствуют лиственница и ель (Picea abies), сомкнутость крон — 0.2. Кустарниковый ярус представлен подростом березы и ели. Покрытие травяно-кустарничкового

Примечание. Площадь описания — везде 100 м2. Единично встречаются (обилие выше + приведено в скобках после номера описания): древесный ярус — Betula pendula 5, 10; B. tortuosa 11; Pinus sylvestris 1(1), 3; Populus tremula 1(1), 5(1); Salix caprea 2; кустарниковый ярус — Betula pendula 5, 10(1); B. tortuosa 11(2); B. nana 11(3); травяно-кустарничковый ярус — Betula pubescens 3, 4; Carex brunnescens 8; Chamaenerion angustifolium 9; Dactylorhiza maculata 2; Equisetum sylvaticum 11; Goodyera repens 1; Gymnocarpium dryopteris 8; Omalotheca norvegica 8; Rubus arcticus 8; R. chamaemorus 10(1), 11(1); ярус наземных мхов и лишайников — Cladonia cenotea 7, 8; C. crispata 9; C. degenerans 3; C. digitata 9; C. uncialis 6; Polytrichum strictum 11(2); Sphagnum capillifolium 11; S. rubellum 10; S. sp. 5.

* — номенклатурный тип: Пяозерский лесхоз, кв. 173, полевой № 55, 1998 г. Авторы описания: В. Н. Коротков, О. В. Смирнова.

яруса составляет 30—60 %, преобладают Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Avenella flexuosa, Empetrum nigrum, присутствуют Calamagrostis obtusata, Lin-naea borealis, Equisetum sylvaticum, Rubus arcticus, Trientalis europaea. В мохово-лишайниковом ярусе господствуют мезофильные бореальные мхи (Pleu-rozium schreberi, Hylocomium splendens), в небольших количествах встречается Polytrichum commune. Для сообществ этого типа характерно отсутствие сфагновых мхов и почти полное отсутствие лишайников.

Экология и распространение. Ело-во-лиственничные леса с Calamagrostis obtusata описаны на севере республики Коми, где они встречаются на плакорных местообитаниях в закарсто-ванных ландшафтах. Из-за небольшого числа описаний данная группа выделена предварительно. От сибирских лиственничников они отличаются присутствием мезофильных видов Vaccinium myrtillus, Lycopodium annotinum, Trientalis europaea, Avenella flexuosa, Dicranum scoparium, Equisetum sylvaticum, а также отсутствием таких видов, как Duschekia fruticosa, Pedicularis labradorica, Rhytidium rugo-sum, Rhododendron dauricum, Aegopodium alpestre, Carex iljinii (табл. 3).

Союз Vaccinio-Piceion. Союз включает мезофит-ные и гигрофитные в основном темнохвойные умеренно-термофильные леса.

Асс. Eu-Piceetum (табл. 1, синтаксоны 12—17).

Ассоциация относится к подсоюзу Eu-Piceenion, который объединяет довольно бедные видами зе-леномошные кустарничковые и папоротниковые еловые леса. Ассоциация выделена в Норвегии на основании одного из типов леса Каяндера Myrtillus-type, автор ассоциации J. Kielland-Lund (1981) в качестве диагностических видов приводит Dryopteris assimilis, Barbilophozia lycopodioides, Hylocomi-astrum umbratum, Obtusifolium obtusum, Sphagnum quinquefarium, Rhytidiadelphus loreus, Chamaepe-ryclymenum suecicum, Plagiothecium undulatum, Bazzania trilobata. По флористическому составу ассоциация делится на 3 субассоциации, причем в сообществах Eu-Piceetum myrtilletosum, описанных ниже, диагностические виды ассоциации представлены в наименьшей степени, а в некоторых выборках почти отсутствуют (Kielland-Lund, 1981).

Субасс. Eu-Piceetum myrtilletosum (табл. 1, синтаксоны 12—17).

В субассоциацию входят сообщества бедных видами зеленомошных еловых и сосново-еловых лесов без лишайников в напочвенном покрове, в них присутствуют виды таежного мелкотравья и почти нет видов кустарничково-сфагновых лесов.

Характеристика сообществ. Древостой образован елью и сосной с примесью берез повислой и пушистой, реже осины. Сосна представлена только старовозрастными деревьями (от 300 до 390 лет). Ель имеет несколько поколений, которые формируют сообщества с вертикальной сомкнутостью. В сообществах восточной части ареала ассоциации в древостое присутствует пихта. Сомкнутость древостоя — 0.5—0.7. В негустом кустарниковом ярусе обычны рябина и можжевельник обыкновенный. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Vaccinium myrtillus и V. vitis-idaea

с примесью Linnaea borealis, с высоким постоянством встречаются Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, иногда присутствует Gymnocarpium dryopteris. Характерно, что в данных сообществах почти нет видов олиготрофных кустарничков (Kielland-Lund, 1981). Однако в ельниках, описанных у северной границы ареала ассоциации, в небольшом количестве изредка встречаются Empetrum nigrum и Vaccinium uliginosum (табл. 1). В моховом покрове доминируют Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Ptilium crista-castrensis, лишайников почти нет.

Экология. Сообщества субассоциации распространены на водораздельных плато, где занимают равнинные участки или пологие склоны холмов. Почвы подзолистые, чаще суглинистые.

Распространение. Зеленомошные ельники с черникой и брусникой и небольшим числом видов таежного мелкотравья (Linnaea borealis, Trientalis europaea, Maianthemum bifolium) в основном распространены в средней тайге, хотя встречаются и на юге северотаежной зоны. Наиболее северные местонахождения еловых лесов субассоциации отмечены в Карелии для Костомукшского заповедника (64°29' с. ш.) (Морозова, Коротков, 1999) и окрестностей пос. Реболы (63°50' с. ш.) (Юрковская, Паянская-Гвоздева, 1993). В целом, сообщества ельников черничных характерны для южной половины Карелии. Российские фитоцено-логи выделяют несколько типов сообществ в зависимости от доминирования видов в травяно-кустар-ничковом ярусе: на северо-западе преобладают ельники-черничники (Piceetum myrtillosum) и чер-нично-брусничные (P. myrtylloso—vacciniosum). Первые занимают слегка возвышенные участки всхолмленных моренных равнин и нижние части пологих склонов, вторые связаны в основном с не-плакорными местообитаниями с каменистыми супесчаными почвами и распространены на западе Карелии и у границы северной и средней тайги (Юрковская, Паянская-Гвоздева, 1993). На севере Архангельской обл. сообщества субассоциации описаны как ельники мелкотравно-черничные (Piceetum trientaloso—myrtillosum), они встречаются при относительно неглубоком залегании карбонатных пород (Сабуров, 1972). Восточнее ельники-черничники отмечены в северо-восточной части Вологодской обл., где являются одним из характерных типов (Бобровский, 1957, цит. по: Рысин, 1960), на севере Кировской обл., в верховьях р. Печоры (Корчагин, 1940; Рысин, 1960), на западе Республики Коми (Удорский р-н) (табл. 1; см. рисунок).

Порядок Cladonio-Vaccinietalia объединяет олиготрофные лишайниковые и моховые сосняки Европы и Азии. Н. Б. Ермаков при анализе растительности Якутии характеризует этот порядок как единицу, включающую азональные сообщества (Ermakov et al., 2002). Помимо сосняков, в этот порядок входят и лиственничники, и смешанные со-сново-еловые леса, распространенные на севере лесной зоны. Некоторые авторы рассматривают все сосновые леса как послепожарные сообщества (Смирнова и др., 2004), однако структура сосновых лесов северной части Европы (север Норвегии, Финляндия, Кольский полуостров, Карелия), особенности их исторического развития и распространения указывают на коренной (чаще условно коренной) характер этих сообществ и их господ-

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Распределение сообществ Empetro-Piceetum obovatae («) и Eu-Piceetum myrtilletosum (б) на территории европейского Севера.

Синтаксоны: 1—17 — см. табл. 1; 18—27 — определены по литературным описаниям (18 — Любимова, 1935; 19 — Лесков, 1938; 20, 21 — Леонтьев, 1935; 22 — Юрковская, Паянская-Гвоздева, 1993; 23, 24 — Бобровский, 1957; 25 — Рысин, Савельева, 2002; 26 — Архипов, 1932; 27 — Соколова, 1935).

Distribution of communities of Empetro-Piceetum obovatae (a) and Eu-Piceetum myrtilletosum (6)

in European North territory. Syntaxas 1—17 — see tab. 1; 18—27 — syntaxa described by literature (see above).

ствующее положение на этой территории (Семено-ва-Тян-Шанская, 1956). С. А. Дыренков (1984) относит к коренным типам сосняки лишайниковые и сфагновые, произрастающие на территории европейского Севера.

На классификационное положение лишайниковых сосняков существуют различные взгляды. Некоторые исследователи (Булохов, Соломещ, 2003) относят все европейские сосняки со сплошным лишайниковым покровом к одному синтаксону — асс. С^ото-РтеШт, при этом объединяя Clado-то rangiferinae—РтеШт Kobendza 1930 ет. Passarge 1956 и С^ото агЬтсШае—РтеШт (Caj. 1921) К.^иМ 1967. Первая ассоциация, включающая лишайниковые сосняки умеренной зоны, описана в основном в Польше и Германии (Matuszkie-wicz, Matuszkiewicz, 1973), ее систематическое положение и номенклатура подробно рассмотрены в статье чешских исследовательниц М. Husova, J. Andresova (1992); вторая — выделена для Скандинавии (ЮеИаМ^и^, 1981). Обе ассоциации при первоначальном выделении были отнесены к разным союзам: первая — к Dicrano-Pinion, вторая — к Phyllodoco-Vaccinion.

Особенности флористического состава лишайниковых сосняков на широтном градиенте отмечаются многими авторами. Финские исследователи (Oksanen, А^г, 1982) провели подробную ордина-цию лишайниковых сосняков различных широтных зон и выявили явные флористические различия между сообществами северной бореальной зоны и лесами средней и южной бореальных зон;1 эти различия обусловлены климатом, эдафическими усло-

1 Т. АШ с соавт. (АЫт et а1., 1968), основываясь на целом комплексе признаков, выделяют для северной половины Европы следующие зоны: орогемиарктическая, северная, средняя и южная бореальные, гемибореальная, далее идет умеренная зона.

виями и разницей в преобладающих сукцессион-ных факторах (большой ролью выпаса северного оленя на севере). Северные сосновые леса богаче видами лишайников, T. Ahti и J. Oksanen (1990) выделяют для этих сообществ в качестве характеризующей группы видов Dibaeis baeomyces, Flavo-cetraria nivalis, Stereocaulon condensatum, S. grande, Nephroma arcticum, Cladonia bellidiflora, C. coc-cifera, тогда как Cladonia rangiferina, C.furcata наиболее обычны для сосняков, произрастающих южнее. Для сосняков севера характерно также значительное участие Cladonia arbuscula subsp. mitis (Oksanen, Ahti, 1982), которая обычна в более открытых олиготрофных экотопах (Толпышева и др., 2003). C. arbuscula subsp. arbuscula и C. rangiferina являются в большей степени мезофильными по условиям местообитания (Толпышева и др., 2003). C. stellaris обильна в средней бореальной зоне, а в южной бореальной зоне ее меньше. Присутствие некоторых видов лишайников может быть обусловлено сукцессионным состоянием сообществ. В работах финских ученых отмечено, что присутствие видов рода Stereocaulon характерно для «зрелых» сообществ поздних сукцессионных стадий (Oksanen, Ahti, 1982), тогда как в более «молодых» сообществах доминирует Cladonia arbuscula subsp. mitis (Ahti, Oksanen, 1990). На более поздних сук-цессионных стадиях появляется Cladonia stellaris, которая становится доминантом в лишайниковом покрове через 80—100 лет после пожара (Самбук, Журбенко, 1986). Очевидно, что выделение нескольких ассоциаций лишайниковых сосняков вполне обосновано. Лишайниковые сосняки, встречающиеся в зонах широколиственно-хвойных и широколиственных лесов, резко выделяются и по структуре, и по флористическому составу. Л. П. Рысин (1975) в своем обзоре сосновых лесов Европейской России отмечал, что для лишайниковых сосняков южного типа характерны много-

видовой травяной покров, преобладание ксеро-фильных видов и небольшое участие таежных кустарничков.

Союз Phyllodoco-Vaccinion. Союз объединяет олиготрофные часто разреженные сосновые леса севера лесной зоны. Его существование в рамках порядка может быть предметом дискуссии, однако на значительные отличия северных лесов на уровне синтаксономических единиц высокого ранга указывают многие авторы (Matuszkiewicz, 1962; Kielland-Lund, 1981). Дифференцируют союз Em-petrum hermaphroditum, Cladonia stellaris, Sphagnum capillifolium, Dicranum fuscescens.

Асс. Flavocetrario nivalis—Pinetum Morozova ass. nov. (табл. 5, синтаксоны 1—9; табл. 6, номенклатурный тип — оп. 3).

Ассоциация объединяет лишайниковые сосновые и еловые леса северной тайги. Диагностическую комбинацию видов составляют Cladonia ar-buscula subsp. mitis, Flavocetraria nivalis, Cetraria ericetorum, Stereocaulon grande, Dicranum fuscescens, D. drummondii, Nephroma arcticum и виды рода Cladonia (C. chloropaea s. l., C. cenotea, C. macro-phylla), для сообществ этой ассоциации характерно также присутствие Vaccinium uliginosum.

Характеристика сообществ. Древостой сомкнутостью 0.3—0.5 состоит из сосны с примесью ели и березы. В редком кустарниковом ярусе присутствуют Juniperus communis, J. sibirica, Sorbus sp., Salix caprea, изредка S. starkeana и S.phylicifolia. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 20—50 %) преобладают Calluna vulgaris, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, с высоким постоянством присутствуют Empetrum nigrum (E. herma-phroditum), Vaccinium uliginosum. В напочвенном ярусе преобладают лишайники (60—90 %), доминируют Cladonia arbuscula subsp. mitis, C. ran-giferina, C. stellaris, постоянно встречаются виды рода Stereocaulon, Flavocetraria nivalis, Cladonia deformis, C. uncialis, C. coccifera, C. amaurocraea. Покрытие мхов невысокое (от 5 до 15—20 %), константными видами являются Dicranum fuscescens, D.polysetum, Pleurozium schreberi, Polytrichum juni-perinum.

Экология. Северные лишайниковые сосновые и еловые леса приурочены к хорошо дренированным каменистым склонам моренных гряд; почвы подзолистые песчаные и песчано-каменистые маломощные (Рысин, 1975).

Распространение. Сообщества ассоциации связаны главным образом с Балтийским кристаллическим щитом и распространены в основном в западной части крайне северной тайги (Растительность..., 1980), или северной бореальной зоны (Ahti et al., 1968). Основной ареал ассоциации включает северные районы Фенноскандии, на территории России она встречается на Кольском полуострове. Описание сосняков этого типа приведено для Лапландского заповедника как Pinetum cladinosum, Pinetum hylocomioso—cladinosum (Нешатаев, Не-шатаева, 2002).

В пределах ассоциации выделены 2 субассоциации: Flavocetrario nivalis—Pinetum typicum и Fla-vocetrario nivalis—Pinetum racomitrietosum.

Диагноз субасс. Flavocetrario nivalis—Pinetum typicum subass nov. (табл. 6, номенклатурный тип — оп. 3) повторяет диагноз самой ассоциации. По

преобладанию древесных пород в верхнем ярусе в субассоциации выделяются 2 варианта: типичный (typicum), в сообществах которого доминирует сосна, и со значительным участием ели (Picea obo-vata). К последнему варианту отнесены ельники лишайниковые и елово-сосновые лишайниковые сообщества, описанные по материалам из Лапландского заповедника (табл. 6). Диагностические виды варианта: Picea obovata, Barbilophozia hat-cheri, Juniperus sibirica, Orthocaulis kunzeanus. Аналогичные сообщества отмечены в северной Швеции (Homberg et al., 1999). Шведские исследователи выявили, что подобный тип леса мог сформироваться в результате сочетания суровых климатических условий и длительных антропогенных воздействий, к которым относятся повторные пожары, выпас, выборочные рубки сосны. В результате исходные смешанные сообщества сосново-еловых лесов могли дать 2 монодоминантных варианта: один — с преобладанием сосны, а другой — с доминированием ели. По-видимому, местообитания с доминированием лишайников — это результат длительной истории природопользования в условиях северной тайги (Homberg et al., 1999). А. С. Салаз-кин (1936) отмечал, что все лишайниковые леса, и сосновые, и еловые, носят следы пожаров. На юге Кольского полуострова они занимают местообитания, сходные по геоморфологическим условиям, а в структурном отношении между ними нет резкой границы: ель постепенно внедряется под полог сосны и вытесняет ее. В целом ельники лишайниковые встречаются довольно редко (Самбук, 1932) и только в крайне северной части лесной полосы; на территории Европейской России они описаны на Кольском полуострове и в Карелии, а наиболее южное местоположение ельников лишайниковых отмечено на Тимане (Леса ..., 1999, цит. по: Рысин, Савельева, 2002).

Субасс. Flavocetrario nivalis—Pinetum racomit-rietosum (Rutkovski 1933) Neshataev et Neshataeva 2002 (табл. 5, синтаксон 1) объединяет лишайниковые сосняки на скальных выходах. Они описаны в Лапландском заповеднике как Pinetum cladinosum saxatilis и дифференцируются по высокой встречаемости Cladonia cariosa, Racomitrium microcarpon, Cetraria odontella, Arctoparmelia centrifuga (Неша-таев, Нешатаева, 2002). Для сосняков этого типа характерны примитивные почвы на выходах гранитов и гнейсов. Сосняки лишайниковые скальные, или лишайниковые каменистые в трактовке Л. П. Рысина (1975), распространены на Кольском полуострове и в Карелии. Они подробно описаны в северной Карелии В. И. Рутковским (1933), на островах Кандалакшского залива В. Н. Веховым (1969), в Хибинах Н. А. Аврориным и соавторами (1936).

Асс. Cladonio arbusculae—Pinetum (Caj. 1921) K.-Lund 1967 (табл. 5, синтаксоны 10—20).

В ассоциацию включены лишайниковые сосняки средней части таежной зоны. Диагностические виды ассоциации: Dicranum spurium и Arctosta-phylos uva-ursi. J. Kielland-Lund (1981) указывает в качестве характеризующего вида также Dicranum drummondii, однако этот вид присутствует лишь в одной из 4 выборок ассоциации, описанных этим автором. При увеличении числа выборок и включении в состав ассоциации описаний из других регионов северной части Европы видно, что в основ-

Таблица 5

Синоптическая таблица описаний сообществ порядка Cladonio-Vaccinietalia севера бореальной зоны

Synoptic table of Cladonio-Vaccinietalia communities in the north of boreal zone

Ассоциация Flavocetrario nivalis—Pinetum Cladonio arbusculae—Pinetum Hedysaro-Laricetum Vaccinio vitis-idaeae— Pinetum

cyбаcc. racomitrietosum cyбаcc. typicum cyбаcc typicum cyбаcc vaccinietosum myrtilli cyбаcc pulsatille-tosum

вар. typica вар. Picea obovata

Число описаний 1O 1S 2O 1S S 2O 1O S S 2б Т 9 S 28 1Т 19 Т Т 1б 1O Т 2O 19 1O Т S 1O 131

Синтаксон 1 2 3 4 S б Т S 9 1O 11 12 13 14 1S 1б 1Т 18 19 2O 21 22 23 24 2S 2б 2Т 28

Диaгнocтичеcкие виды acc. Flavocetrario nivalis—Pinetum

Cladonia arbuscula subsp. -ml V3 V2 V3 V3 V1 V1 V2 V1 V2 IV+ V1 V2 IV+ I+ I+ I+

mitis

Dicranum fuscescens -ml V1 IV+ IV+ III+ V1 V+ IV1 V1 V+ II+ III+ II1 I+ IV+

Flavocetraria nivalis -ml v+ III+ II+ II+ IV+ I+ I+ II+

Stereocaulon paschale -ml v+ V2 V2 IV+ III+ II+ I+ I+ II2 I+ III+ I+ I+ I+

S. alpinum -ml V2 V2 IV+

S. grande -ml V2 III+ II+ IV+ I+

Cladonia chlorophaea s. l. -ml III+ V+ V+ III+ III+ II+ III+ IV+

Dicranum drummondii -ml I+ I+ II+ III1 V1 IV+ I+ I+ I+

Cladonia cenotea -ml I+ III+ II+ II+ III+ II+ I+ I+ I+ II+ I+

Nephroma arcticum -ml II+ I+ I+ I+ II+ I+ III1 I+ II+

Cetraria ericetorum -ml II+ IV+ V+ III1 I+ I+ I+

Cladonia carneola -ml II+ III+ III+ I+ I+ I+ II+ I+

C. macrophylla -ml III+ II+ IV+ II+ II+

C. gracilis subsp. nigripes -ml V1 V+ III+

Baeomyces rufus -ml I+ II+ III+

Cladonia subfurcata -ml I+ I+ I+ I+

Peltigera leucophlebia -ml I+ I+ I+ I+ III+

Виды, дифференцирующие cy6acc. Flavocetrario nivalis—Pinetum racomitrietosum

Cladonia cariosa -ml

Racomitrium microcarpon -ml

Cetraria odontella -ml

Arctoparmelia centrifuga -ml

Виды, дифференцирующие вaриaнт Flavocetrario nivalis—Pinetum typicum var. Picea obovata

Picea obovata -t1 II+ III+ II III1 II1 V1 I+ I II1 III+

Barbilophozia hatcheri -ml v+ v+

Juniperus sibirica -sl II+ IV+

Orthocaulis kunzeanus -ml v+

Диaгнocтичеcкие виды acc . Cladonio arbusculae— Pinetum

Cladonia arbuscula subsp. -ml IV+ V1 V2 V2 V3 V2 IV1 V1 V V1 V3 V2 V2 IV2 III+ II1 II+ III

arbuscula

Cetraria islandica -ml II+ II+ III+ V1 IV+ III1 IV1 III+ III III+ III1 I+ II+ I+ I+ I+ I+ IV+ I+ II

Ptilidium ciliare -ml II+ I+ V1 V1 V1 I+ III+ III1 IV1 II+ I+ I+ I+ I+ II1 I

Dicranum spurium -ml II+ I+ III+ III1 I+ I

Cladonia furcata -ml III+ I+ II1 IV+ V+ IV+ I+ I1 I

C. squamosa -ml II+ I+ III+ III1 I+ I+

C. pyxidata -ml II+ IV+ IV+ I1 II+

Виды, дифференцирующие cyбacc. Cladonio arbusculae—Pinetum vaccinietosum myrtilli

Melampyrum pratense -hl I+ I+ I+ I+ II+ I+ v+ II+ III+ I+ II+ III+ IV+ II+ IV1 I+ IV+ IV

Betula pendula -t1 I+ I+ I1 II1 I+ I+ III1 I+ IV1 III1 V1 I+ V+ I+ III+ II

Ledum palustre -hl I+ I+ I+ I1 II III1 IV1 I+ I1 IV+ I

Polytrichum commune -ml I+ I+ IV1 I II+ I2 V1 IV1 II+ II+ I1 IV+

Виды, дифференцирующие cy6acc. Cladonio arbusculae—Pinetum pulsatilletosumpatentis

Antennaria dioica -hl I+ II+ III+ v+ IV+ III+ II

Dicranum majus -ml IV1 V1 V1 III+ III1 V1 I

Pulsatilla patens -hl IV+ I+ III1 II+

Rosa acicularis -sl II+ IV+ III+ V1 III+ I+

Equisetum hyemale -hl I+ II+ I+ I+

Carex ericetorum -hl I+ I+ I+ I+ I

Larix sibirica -t1 I+ I+ III1

L. sibirica -sl I+ I+ I+

V

Продолжение таблицы 5

Синтаксон

12 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

Диагностические виды асс. Hedysaro-Laricetum

Atragene sibirica -hl

Salix hastata -sl

Hedysarum alpinum -hl

Arctous alpina -hl

Astragalus frigidus -hl

Salix reticulata -hl

Dicranum fragilifolium -ml

Cortusa matthioli -hl

Rhizomatopteris montana -hl

Anemone sylvestris -hl

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Cypripedium calceolus -hl

Виды, дифференцирующие асс. Vaccinio vitis-idaeae—Pinetum и союз Dicrano-Pinion

Goodyera repens -hl

Pyrola chlorantha

-hl

II+ II1 III1 I+ I

III1 I

Pinus sylvestris OCV -t1 P. sylvestris OCV -sl

Cladonia rangiferina OCV -ml

APV -ml OCV dif-ml OCV dif-ml OCV dif-ml

OCV -hl

C. stellaris C. cornuta C. gracilis C. crispata Pinus sylvestris Dicranum polysetum OCV -ml Peltigera aphthosa OCV -ml Arctostaphylos uva- OCV -hl ursi

Empetrum herma- APV -hl

phroditum E. nigrum APV -hl

Аффинные виды класса Vaccinio-Piceetea Pleurozium schreberi CVP -ml Vaccinium vitis-idaea CVP -hl V. myrtillus CVP -hl

Dicranum scoparium CVP -ml Hylocomium splen- Cvp -ml

dens Linnaea borealis Ptilium crista-cas-

trensis Lycopodium annoti num

Orthilia secunda

Прочие виды Calluna vulgaris Cladonia deformis

V2 V3 V3 V3 V2 V3 V2 V2 V1 V3 V3 V3 V3 V3 V V3 IV3 V3 V3 V3 III3 V2 V3 V3 V4 V3 V3 V

V+ III1 V1 V1 V2 V+ V V1 II+ IV+ V+ н н V2 V IV1 IV1 IV1 IV1 III+ I+ I+ IV1 V1 н н н н

V2 V2 V2 V2 V2 V2 V2 V2 V3 V3 V3 V2 V2 V3 V V2 V1 V2 V2 V2 V2 IV+ IV1 V2 III1 V1 III+ III

V2 V4 V3 V1 V3 V2 V3 V2 V4 V2 V1 V1 V2 V2 V IV+ V1 V2 V2 V1 V1 I+ II+ I+

IV+ IV+ V+ V+ V+ III+ I+ IV+ I1 IV+ V+ I+ II1 IV+ IV1 V1 I+ I+ I+ III+

V+ V+ III+ II+ V+ V+ IV+ II+ IV1 I I+ I+ II+ I+ II+ I1 I

V+ V1 V+ IV+ V+ V1 III+ IV+ II+ I+ II+ I+ I+ I+ II+ IV1 I+

III+ V+ V+ IV+ IV+ н н V+ III+ II+ V2 IV2 III1 I+ III+ III+ н н н н

I+ II+ II+ V1 V+ V2 IV2 V+ I V1 I+ IV1 IV1 II+ V1 III1 II+ IV1 IV2 IV+ IV

II+ I+ I+ I+ II+ I+ I+ I+ I+ III+ II+ I+ I+ V+ III+ II

I+ I+ IV1 II+ IV+ V+ IV+ II+ IV1 I2 V2 I1 II+ I+ II+ II

V2 III1 III1 IV1 V2 V2 V2 V2 V1 I+ III1 V1 III+ IV2 V1 V1

IV2 IV2 II+ III+ I+ V1 II V1 IV1 III1 IV1 II1 III

Ovp -hl OVP -ml

OVP -hl

-hl -ml

Polytrichum juniperinum -ml

Cladonia coccifera -ml

C. uncialis -ml

Polytrichum piliferum -ml

Betula pubescens -t1

B. pubescens -sl Avenella flexuosa -hl Vaccinium uliginosum -hl Juniperus communis -sl Chamaenerion angusti- -hl

folium

Diphasiastrum com- ADP -hl

planatum

Solidago virgaurea -hl

Pohlia nutans -ml

Cladonia pleurota -ml

C. phyllophora -ml Picea abies -t1 Festuca ovina -hl

V+ V2 V2 V2 V2 V V2 V2 V1 I+ III1 II+ II+ V V V2

III

V+ V1 V1 V1 +

I+ V1 V+ I+

V+ V2 V2 V+

+ 1 1 1 +

■ r+ T+ TT+ T+ T+

II

I+ I+

V2 V3 V2 V2 V1 IV2 II1 V3 III V4 V3 V2 V2 V2 V4 V3 V5 V4 V3 V2 V3 V

V2 V2 V1 V2 IV1 V1 V2 V2 V V2 V2 V2 V3 V3 V4 V3 V3 V3 V2 V3 V2 V

V V2 V1 II+ I+ II1 V1 IV V3 V2 II2 V1 V2 IV1 V3 V2 V1 V3 I2 V3 V

II+ IV+ IV+ IV1 III1 II+ V+ IV1 II III V1 V+ IV1 V1 IV1 V1 III

V+ I+ I+ III1 III1 V2 V2 V2 V2 V3 III2 V2 V3 V3 IV

I+ I1 II+ I+ I+ II+ III+ V1 III1 I+ V1 IV2 V1 II

I+ I1 I2 II+ II+ I+ I+ V1 I+ I+ V1 III1 IV1 II

I+ II+ II+ III+ III+ I+ III1 I

I+ I+ I+ II+ I+ III+ I

V2 V1 II1 V2 V2 IV2 I+ V2 III2 III2 V2 IV2 III1 I+ I+ V2 V2 V1 I1 II+ IV

IV+ V+ III+ II+ III+ II+ II+ V+ I V+ I+ II+ III+ II+ I+

V1 V+ IV1 II+ V III1 III1 II+ I III+ III2 I+ III+ IV+ I+ I2 I+ II

II+ II+ I+ III V1 II+ IV1 II+ I+ I+

IV2 II+ V+ III+ III+ III1 IV+ III II+ III+ I+ I+ I+

III1 IV+ I+ II+ I+ I+ II+ III I+ I+ I+ II+ I+ I+

V3 IV+ I+ I+ I+ III I+ II+ I+ I+ I+ IV1 I+ IV1 II

V2 I2 I+ н II+ III III1 IV1 II+ I+ II+ II+ IV+ II+ I+ н н

IV+ V+ V+ I+ V1 II III+ V+ II+ III+ IV+ IV+ IV+ V1 V+ V1 V1 IV

IV+ II+ I+ I II+ V1 III+ II+ II+ I+ II+ I1 III+ I

I+ II+ II1 II+ III+ III+ III+ V+ V+ I+ IV1 III+ III+ I2 IV+ III

II+ I+ I III+ II+ III+ IV+ IV+ III+ II+ I+ III+

III+ II+ II+ I I+ I+ II+ III+ IV+ I+ I+ II1 II+ II

I+ I+ I+ II+ III+ I+ IV+ III+ III+ III1 II+ III+ III

I+ III+ III+ III+ V+ II+ II+ III+ I+

II+ II+ II+ II+ I+ IV+

II+ I+ III+ II1 V+ IV+ III1 I+

I+ III1 I+ I+ II2 II2 I2 V2 IV

I+ V1 I+ I+ II+ I+ III+ III+ III1 II

2

+

V

II

V

+

II

+

I

+

I

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

+

V+ IV2 III+ I1

V+ II+ I+ II1

III+ III1 I+

+

V

I+ II+ I+

I+ III+III+IV+

III+ V+ V+ III1

IV+ V+ V+ II+

I+ I+ I+

+

Продолжение таблицы 5

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 | 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

Betula pendula -sl i+ i+ ii+ i+ i+ ii+ i+ iv1 i+ ii+ H H H H

Salix caprea -sl iii+ iii+ ii+ i+ i ii+ iii+ ii+ i+ iii2 iv+ ii+

Sorbus aucuparia (gorod- -sl i+ i+ ii+ i+ I* i+ i+ i+ i+ ii1 v+* ii+ i+ iii+ i+ iv+ ii

kovii*)

Cladonia amaurocraea -ml iv+ ii+ i+ iii+ ii+ V1 iii1

Populus tremula -t1 ii+ ii+ ii+ ii1 i+ i+ ii

Dicranum bergeri -ml i+ ii+ iv+ ii+ i+ i+ i+ iv1

Picea abies -sl i+ i+ ii+ H H iii+ iv+ iv+ iv2 V2 H H

P. abies -hl i+ i+ i+ H H iii+ iv+ iv+ iii1 ii+ H H

Betula pubescens -hl i+ H H i+ iv+ i+ ii+ i+ ii+ iii+ i+ H H

Luzula pilosa -hl i+ i+ ii+ i i+ i+ i+ i+ iii+ ii+ i+ i+ ii+ ii+ ii

Flavocetraria cucullata -ml i+ V1 i+ ii+

Peltigera malacea -ml i+ i+ i+ iii+ I1

Rhytidium rugosum -ml iii1

Hieracium umbellatum -hl iii+

Populus tremula -sl i+ i+ H ii i+ iii1 i+ii+ ii+ H

P. tremula -hl i+ H i+ iii+ ii+ ii+1+ H H

Salix phylicifolia -sl i+ iii+ i+

Cladonia bellidiflora -ml i+ iii+ ii+ i+ i+ i+

Trapeliopsis granulosa -ml ii+ iv+ iii+ i+ i+

Placynthiella uliginosa -ml i+ ii+ iv+ i+ iii+

Cladonia verticillata -ml i+ i+ iii+ i+ iii+

Barbilophozia lycopodioi- -ml i+ v+ i+ ii+ iii+ i

des

Picea obovata -sl ii+ i+ iii+ iii+ v1 iv+ ii v2 v1 iv2

P. obovata -hl iii+ v+ iii+ iv+

Pinus sibirica -sl iii H H

Sorbus aucuparia -hl H H iii+ i+ i+ H H

Stereocaulon tomentosum -ml i+ iv+ iv+ i+ i+ i+

Cladonia fimbriata -ml i+ i+ iii+

Calamagrostis arundi- -hl i+ i+ i+ i v1 ii+ i+ ii1 ii

nacea

Dicranum flexicaule -ml iv2 iv1

Rubus saxatilis -hl i+ i+ i+ iii+ ii+ i

Trientalis europaea OVp -hl + II1 i+ii+ i+ i+ ii

Gymnocarpium dryopteris -hl + i+ i+

Lathyrus vernus -hl + iii1

Maianthemum bifolium -hl + TTT+ i+ i+ ii

Vicia sylvatica -hl + TTT+

Galium boreale -hl TTT+

Rhytidiadelphus triquetrus -ml i+ i+

Convallaria majalis -hl i+ iii+ ii

Примечание. Единично встречаются (встречаемость выше единицы приведена в скобках после номера описания): древесный ярус — Quercus robur 28; кустарниковый ярус — Alnus incana 23, 28; Betula humilis 17(II), 22; B. nana 9(I3); Cotoneaster melanocarpus 21; Daphne mezereum 21; Frangula alnus 29; Juniperus communis 19; Lonicera xylosteum 21; Salix arbuscula 21; S. aurita 24; S. starkeana 2, 3, 4; S. xerophylla 2, 4; Spiraea media 21; травя-но-кустарничковый ярус — Agrostis tenuis 29; Angelica sylvestris 17; Anthoxanthum odoratum 23, 28; Betula pendula 17 (Ii), 20, 23(II), 24; Calamagrostis epigeios 15, 20(II), 29; C. lapponica 2(II), 3, 17, 27; C. sp. 21(II); Carex globularis 5, 15, 19, 20, 21, 22, 27; C.pilulifera 28; C. vaginata 27; Chamaedaphne calyculata 15; Chamaeperyclymenum suecicum 20, 22; Cirsium heterophyllum 17, 27; Crepis paludosa 25; C. sibirica 21; Cystopteris fragilis 21; Delphinium elatum 21; Deschampsia cespitosa 23; Dianthus deltoides 22, 20; Dryopteris carthusiana 28; Epipactis atrorubens 21; Equisetum scirpoides 21(11), 26, 27; E. sylvaticum 22; Fragaria vesca 23(II), 28; Galeopsis bifida 12; G. tetrahit 12; Galium mollugo 23; Geranium pratense 23; G. sylvaticum 16, 17, 21, 23(II), 27(II); Gymnadenia conopsea 21; Gymnocarpium robertianum 21; Hieracium alpinum 1; H.diaphanoides 17; H.penduliforme 23; H.pilosella 28; H. sp. 21, 27; H. vulgatum 23(II); Hypopitys monotropa 10, 11, 28; Lathyrus linifolius var. montanus 25; Listera cordata 27, 28; Lycopodium clavatum 28; Melampyrum sylvaticum 21, 27, 28; Melica nutans 17; Molinia caerulea 17, 28; Omalotheca norvegica 17; Oxalis acetosella 28; Poa alpina 21; Phyllodoce caerulea 2, 3, 26; Polygonatum odoratum 11; Potentilla erecta 28; Polypodium vulgare 12; Pteridium aquilinum 28; Pyrola minor 21, 23; Quercus robur 12; Rumex acetosella 28; Salix caprea 14, 16, 17; S.phylicifolia 18; Saussurea alpina 21; Saxifraga nivalis 17; Scorzonera austriaca 21; Selaginella selaginoides 21; Thymus serpyllum 28; Trommsdorfia maculata 13; Veronica officinalis 28; Viola canina 23(II); мохово-лишайниковый ярус — Abietinella abietina 21(II); Arctoa fulvella 17; Arthrorhaphis citrinella 3; Aulacomniumpalustre 27; Baeomyces placophyllus 4; Barbilophozia barbata 25, 26, 27; Blepharostoma trichophyllum 13; Buxbaumia aphylla 3, 14; Cephaloziella rubella 17(II); Ceratodonpurpureus 4, 12, 18(II), 19(II), 20; Cladonia bacilliformis 5; C. botrytes 2, 3, 5, 10; C. coniocraea 11, 12(II); C. digitata 14(II), C.floerkeana 12; C. gracilis var. dilatata 26; C. macilenta 8; C. maxima 2, 8; C.pityrea 12; C. rangiformis 12; C. subulata 4; C. turgida 12; Dibaeis baeomyces 2, 4; Funaria hygrometrica 14 (II), 16, 17; Grimmia sp. 21(II); Hypnum cupressiforme 14(II), 10, 9(II); Icmadophila ericetorum 3, 4, 14; Ochrolechia geminipara 2, 3, 4 (II); O.frigida 3, 4; Orthocaulis attenuatus 25; O.floerkei 25; Paraleucobryum longifolium 12; Peltigerapolydactyla 8; P scabrosa 2, 5; Polytrichum strictum 6, 7, 10; Protomicarea limosa 4 (II), Ptilidium sp. 14, 16; Pycnothelia papillaria 4; Solorina

ном D. drummondii характерен для сосняков севера лесной зоны и должен быть исключен из диагностических видов асс. Cladonio arbusculae—Pinetum. Дифференцируют ассоциацию Cetraria islandica, Cladonia arbuscula subsp. arbuscula, C.furcata.

Характеристика сообществ. В древостое преобладает сосна, верхний ярус часто составлен деревьями 140—180-летнего возраста, изредка встречаются более старые сосны; характерна примесь березы повислой. В подросте в незначительном количестве, но с высоким постоянством встречаются сосна, ель сибирская, осина, реже — береза пушистая, ива козья (Морозова, Коротков, 1999). В травяно-кустарничковом ярусе преобладают брусника, вороника, местами вереск и черника. В напочвенном покрове доминируют кустистые лишайники: Cladonia stellaris, C. arbuscula subsp. arbuscula, C. rangiferina, постоянно присутствует Cetraria islandica и ряд видов рода Cladonia (C. un-cialis, C.pleurota).

Экология. Сообщества ассоциации распространены на древнеаллювиальных речных террасах, в ландшафтах флювиогляциального типа. Почвы подзолистые песчаные.

Распространение. Область распространения ассоциации значительно шире ареала предыдущей лишайниковой ассоциации и охватывает Северную Европу и северную часть Восточной Европы. Сообщества Cladonio arbusculae—Pinetum описаны в Норвегии (Kielland-Lund, 1981), Швеции (Omberg, 1980), описания лишайниковых сосняков известны из Финляндии (Söyrinki et al., 1977; Oksanen, Ahti, 1982). На территории Европейской России лишайниковые сосняки характерны для Карелии (Рысин, 1975; Морозова, Коротков, 1999), восточнее отмечены в Архангельской обл. (Сабуров, 1972), на севере Вологодской обл. (Рысин, 1975), в Республике Коми (Леса..., 1999). Южная граница ассоциации пока не определена, возмож-

ны местонахождения сосняков этого типа в южной тайге.

В зависимости от эдафических особенностей в пределах ассоциации выделяются 3 субассоциации. Субасс. Cladonio arbusculae—Pinetum typicum включает сосняки с явным доминированием лишайников. Они занимают верхние части склонов, песчаные террасы рек. Сообщества этого типа широко распространены в средней части Финляндии (Cetraria islandica—Calluna группа, Oksanen, Ahti, 1982), в Норвегии (Kielland-Lund, 1981), в Карелии (Морозова, Коротков, 1999). От сосновых сообществ Норвегии лишайниковые сосняки Карелии отличаются отсутствием Empetrum hermaphroditum, Cladonia coccifera, меньшим постоянством Dicra-num fuscescens.

Субасс. Cladonio arbusculae—Pinetum vaccinie-tosum myrtilli Morozova et V. Korotkov 1999 впервые выделена при описании растительности Кос-томукшского заповедника (Морозова, Коротков, 1999). К ней отнесены сосняки со смешанным покровом из лишайников и зеленых мхов. Сообщества данной субассоциации занимают более богатые местообитания по сравнению с типичной субассоциацией и, вероятно, формируются при более продолжительном отсутствии пожаров на тех же элементах рельефа, что и лишайниковые сосняки. Для них характерно увеличение обилия черники и присутствие Dicranum scoparium в напочвенном покрове, а также присутствие Melampyrum pratense, Ledum palustre, Polytrichum commune. Субассоциация представлена в Карелии, в средней тайге, но фрагментарно ее сообщества могут встречаться и в северной. Аналогичные сосняки распространены в средней части Финляндии и описаны как южный вариант сообществ Cetraria islandica—Cladina группы (Oksanen, Ahti, 1982).

Обе описанные выше субассоциации могут рассматриваться как последовательные этапы после-

crocea 3, 4(II); Sphagnum angustifolium 22, 23 (I2), 25; S. capillifolium 12(IF), 22, 24, 25; S. girgensohnii28; S. magellanicum 22(F); S. quinquefarium 25; S. rubellum 17; S. russowii 24; Stereocaulon condensatum 3, 4; S. saxatile 5(II); Toninia cu-mulata 4.

н — нет данных. Аффинные виды: Сур—класса Vaccinio-Piceetea, OCV—порядка Cladonio-Vaccinietalia, Ow — порядка Vaccinio-Piceetalia, APV — союза Phyllodoco-Vaccinion, ADP — союза Dicrano-Pinion, dif — дифференцирующий вид.

Синтаксоны: 1 — асс. Pinetum cladinosum saxatilis (Лапландский заповедник: Нешатаев, Нешатаева, 2002);

2 — сообщ. Vaccinium uliginosum—Cladina (Финляндия, северная бореальная зона: Oksanen, Ahti, 1982); 3 — со-общ. Empetrum-Cladina (Финляндия, северная бореальная зона: Oksanen, Ahti, 1982); 4 — сообщ. Calluna-Cladina (Финляндия, северная бореальная зона: Oksanen, Ahti, 1982); 5 — сосняк лишайниковый (Лапландский заповедник: материалы Л. Г. Исаевой, В. А. Костиной); 6 — асс. Pinetum cladinosum (Лапландский заповедник: Нешатаев, Нешатаева, 2002); 7 — асс. Pinetum hylocomioso-cladinosum Rutkovski 1933 (Лапландский заповедник: Нешатаев, Нешатаева, 2002); 8 — сосняк лишайниково-зеленомошно-черничный (Лапландский заповедник: материалы Л. Г. Исаевой, В. А. Костиной); 9 — ельник лишайниковый (Лапландский заповедник: материалы Л. Г. Исаевой, В. А. Костиной); 10 — сообщ. Cetraria islandica—Cladina (Финляндия, южная бореальная зона: Oksanen, Ahti, 1982); 11 — сообщ. Cetraria islandica—Cladina (Финляндия, гемибореальная зона: Oksanen, Ahti, 1982); 12 — асс. Cladonio-Pinetum (Норвегия: Kielland-Lund, 1981); 13 — асс. Cladonio-Pinetum (Норвегия: Kielland-Lund, 1981); 14 — субасс. Cladonio-Pinetum typicum (Карелия, Костомукшский заповедник: Морозова, Коротков, 1999); 15 — асс. Pinetum cladinosum (Республика Коми: Корчагин, 1940); 16 — субасс. Cladonio-Pinetum vaccinietosum myrtilli (Карелия, Костомукшский заповедник: Морозова, Коротков, 1999); 17 — субасс. Cladonio-Pinetum vaccinietosum myrtilli (Карелия, Пяозеро: Заугольнова, Морозова, 2004); 18 — асс. Pinetum cladinosum (Архангельская обл.: Сабуров, 1972); 19 — асс. Pinetum vacciniosum (Архангельская обл.: Сабуров, 1972); 20 — асс. Pinetum vacciniosum (Архангельская обл.: Сабуров, 1972); 21 — асс. Laricetum atragenoso-vacciniosum (Архангельская обл.: Сабуров, 1972); 22 — асс. Vaccinio-Pinetum (Карелия, Костомукшский заповедник: Морозова, Коротков, 1999); 23 — асс. Vaccinio-Pinetum (Карелия, окрестности Петрозаводска: Заугольнова, Морозова, 2004); 24 — асс. Vaccinio-Pinetum (Карелия, заповедник Кивач: Заугольнова, Морозова, 2004); 25 — асс. Vaccinio-Pinetum (юго-восток Норвегии: Kielland-Lund, 1981); 26 — асс. Vaccinio-Pinetum (юго-восток Норвегии: Kielland-Lund, 1981); 27 — Hylocomium-Myrtülus-type (Финляндия, нац. парк Оуланка: Soyrinki et al., 1977); 28 — асс. Empetro-Pinetum fennoscandicum (Скандинавский полуостров: Matuszkiewicz, 1962).

Субассоциация Flavocetrario-Pinetum typicum Subassociation Flavocetrario-Pinetum typicum

Местоположение

Вариант

Древостой: сомкнутость Ярус: покрытие, % кустарниковый травяно-кустрничковый мохово-лишайниковый

Номер описания:

авторский табличный

Мурманская обл., Лапландский заповедник

typica ср Picea obovata ср

15 5 15 15 25 15 30 25 25 15 15 22

30 20 20 25 15 22 5 10 5 5 5 6

30 30 50 20 25 31 20 30 15 20 20 21

70 70 50 70 80 68 60 60 80 70 60 66

6 7 9 10 8 К 26 27 28 29 30 К

1 2 3* 4 5 6 7** 8 9 10

Диагностические виды асс. Flavocetrario-Pinetum, субасс. typicum

Cladonia arbuscula subsp. -ml 2 2 2 1 2 V 2 2 2 1 2 V

mitis

Dicranum fuscescens -ml 1 1 + + 1 V + + 1 + 1 V

Flavocetraria nivalis -ml 1 1 1 1 IV

Dicranum drummondii -ml + 1 1 III 1 1 + + IV

Cetraria ericetorum -ml 2 + 2 III

Cladonia chlorophaea -ml 1 1 1 III 1 + II

C. cenotea -ml + + II 1 1 II

C. macrophylla -ml + + II

Виды, дифференцирующие вариант Flavocetrario-Pinetum var. Picea obovata

Picea obovata -t1 +. + 1 III 2 1 2 1 1 V

Barbilophozia hatcheri -ml + + + + 1 V

Juniperus sibirica -sl + 1 1 + IV

Аффинные виды порядка Cladonio-Vaccinietalia

Cladonia stellaris -ml 3 5 4 4 5 V 4 4 4 4 3 V

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

C. rangiferina -ml 3 3 3 4 3 V 2 3 3 3 3 V

Pinus sylvestris -t1 2 1 2 3 1 V 2 2 1 1 1 V

Empetrum hermaphroditum -hl 1 1 2 3 1 V 1 1 1 1 2 V

Cladonia gracilis -ml 1 1 1 1 1 V 1 + 1 1 + V

C. crispata -ml 1 .1 1 1 IV 1 1 1 1 1 V

C. cornuta -ml 1 1 1 1 1 V 1 I

Arctostaphylos uva-ursi -hl + +. 1 + IV

Vaccinium uliginosum -hl + 1. 1 III + + II

Peltigera aphthosa -ml + I

Аффинные виды класса Vaccinio-Piceetea

Pleurozium schreberi -ml

Vaccinium vitis-idaea -hl

V. myrtillus -hl

Picea obovata -sl Прочие виды

11111

3 2 11

2 3 2

Ptilidium ciliare -ml 1 + 1 +

Cladonia uncialis -ml 1 1 1 1

Polytrichum juniperinum -ml + + + +

P. piliferum -ml + + + +

Cladonia deformis -ml 1 1 2 1

Pinus sylvestris -sl 3 2 2 1

Barbilophozia lycopodioides -ml 1 1 1 1

Pohlia nutans -ml + + +

Calluna vulgaris -hl 2 1 1

Stereocaulon tomentosum -ml 1 1 1

Avenella flexuosa -hl

Cladonia pleurota -ml 1 1

Betula pubescens -t1

Cetraria islandica -ml 1 1

Stereocaulon saxatile -ml +

Cladonia phyllophora -ml +

Betula pendula -sl 1

Diphasiastrum complanatum -hl

1 1

1 +

1 1 1 1 + V

1 1 1 2 1 V

2 2 1 1 1 V

+ 1 1 1 + V

1 1 + 1 1 V

+ + + 1 1 V

1 1 1 1 IV

+ + + + IV

+ + + III

+ + II

+ + + III

1 1 II

+ I

+ + + + + V

+ + II

+ + 1 + IV

1 +

Таблица 6 пожарной сукцессии (Кулешова и др., 1996), в ходе которой сокращается участие лишайников, возрастает роль мхов, усиливаются позиции черники, исчезает толокнянка. Сукцессия развивается по модели «благоприятствования» с изменением экологических режимов в сторону усиления трофно-сти почвы и увлажнения.

Субасс. Cladonio arbusculae—Pi-netumpulsatilletosumpatentis subass. nov. prov. выделена по материалам Д. Н. Сабурова (1972) из Архангельской обл. (среднее течение р. Пине-ги). В эту группу вошли сосняки, описанные Д. Н. Сабуровым и отнесенные им к разным ассоциациям: лишайниковые и брусничные сосняки. Вместе с тем флористически они образуют единую группу и выделены как единый синтаксон (табл. 5). Для сообществ этой субассоциации характерно участие Larix sibirica в древостое, что связано с восточным положением территории и эдафичес-кими особенностями. Они распространены на песках, подстилаемых элювием известняков, на слабо закар-стованных участках террас. Кустарниковый ярус редкий, состоит из можжевельника и шиповника (Rosa acicularis). В травяном покрове преобладают Calluna vulgaris и Vaccinium vitis-idaea, часто встречается Antennaria dioica. От других лишайниковых сосняков сообщества субассоциации отличаются большей сомкнутостью древостоя, а также наличием таких видов, как Festuca ovina, Pulsatilla patens, Equisetum hyemale. Присутствие некоторых боровых видов обусловлено особенностями де-нудационно-карстового ландшафта: повышением содержания кальция в почве, степенью расчлененности рельефа и, связанной с последним, дифференциацией местообитаний.

Примечание. Площадь описания — везде 225 м2. Единично встречаются (обилие выше + приведено в скобках после номера описания): древесный ярус — Betulapendula 5(1); кустарниковый ярус — Betula nana 6(2);

B. pubescens 6(2); Salix phylicifolia 5(1); травяно-кустарничковый ярус — Carex globularis 5; Luzulapilosa 7; Solidago virgaurea 7; ярус наземных мхов и лишайников — Cladonia bacilliformis 5; C. botrytes 5;

C. carneola 4, 6; C. coccifera 3(1); C. fim-briata 5(1); C. subfurcata 3(1); Peltigera

II leucophlebia 2; P. scabrosa 5.

ср — средние данные, К — константность.

* — номенклатурный тип субассоциации: Лапландский заповедник, кв. 129, полевой № 9, август 2000 г. Авторы описания: Л. Г. Исаева, В. А. Костина.

** — номенклатурный тип варианта: Лапландский заповедник, кв. 63, полевой № 27, август 2000 г. Авторы описания: Л. Г. Исаева, В. А. Костина.

1

Союз Dicrano-Pinion включает хвойные сообщества, произрастающие на песках и горных силикатных почвах. Описанные ниже ассоциации распространены у северной границы его ареала на территории Восточной Европы и частично в восточных районах Северной Европы.

Асс. Vaccinio vitis-idaeae—Pinetum (табл. 5, син-таксоны 22—28).

Диагностическими видами ассоциации являются виды союза Dicrano-Pinion: Dicranum flexicaule, Goodyera repens, Diphasiastrum complanatum, Pyrola chlorantha (Kielland-Lund, 1981), хотя четкой группы они не образуют.

Характеристика сообществ. В древостое обычно присутствует ель, часто в равной степени наряду с сосной. По сравнению с лишайниковыми сосняками, значительно выше доля елового подроста (его покрытие от 10 до 40 %), заметно ниже роль олиготрофных кустарничков (Vaccinium uliginosum, Empetrum sp.) и лишайников союза Phyllodoco-Vaccinion (Cladonia stellaris, Peltigera aphthosa); вместе с тем роль двух последних групп видов еще достаточно высока, что отличает эти сообщества от сосновых лесов, расположенных южнее. В сообществах достаточно хорошо развит травяно-кустарничковый ярус, где доминируют черника и брусника, постоянно присутствуют Linnaea borealis, Avenella flexuosa, изредка встречаются Lycopodium annotinum и Orthilia secunda. Характерной особенностью сообществ является довольно мощный моховой покров (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens) с участием лишайников, в первую очередь Cladonia rangiferina.

Экология. Сообщества ассоциации встречаются на речных террасах и моренных грядах. Они приурочены к более благоприятным по богатству и увлажнению местообитаниям по сравнению с лишайниковыми сосняками, что выражено присутствием Polytrichum commune, и чаще всего занимают средние части склонов.

Распространение. Основная область распространения ассоциации находится в средней и частично в южной тайге, но сообщества могут встречаться и на юге северотаежной зоны. Ареал ассоциации включает восток Скандинавского полуострова, Финляндию, Карелию; его восточная граница пока не определена из-за недостаточного количества описаний. Сосняки лишайниково-зеле-номошные исследованы С. С. Архиповым (1932) в Архангельской обл. в районе Котласа, сосняки-брусничники описаны А. Н. Лащенковой (1954) в Республике Коми; однако без конкретных описаний судить о характере этих сообществ крайне трудно. W. Matuszkiewicz (1962: tab. 3) выделял подобные сосняки как ассоциацию Empetro-Pinetum fennoscandicum, в Финляндии они описаны частично как Hylocomium-Myrtillus- (северная Финляндия) и Empetrum-Vaccinium- type (Soyrinki et al., 1977; Kielland-Lund, 1981).

Асс. Hedysaro-Laricetum Saburov 1972 (табл. 5, синтаксон 21).

Ассоциация впервые описана Д. Н. Сабуровым (1972) при характеристике лесов среднего течения р. Пинеги в Архангельской обл. как Laricetum atragenoso—vacciniosum. В качестве диагностических им выделены виды биоэкогруппы Arctous al-

pina — Cortusa matthioli: Salix reticulata, Arctous alpina, Cortusa matthioli, Equisetum scirpoides, Rhizo-matopteris montana, Epipactis atrorubens, диагностическими для ассоциации также являются Hedy-sarum alpinum, Astragalus frigidus, Abietinella abie-tina, Dicranum fragilifolium.

Характеристика сообществ. Древостой включает 2 подъяруса, верхний образован лиственницей с участием сосны, второй состоит из ели, сосны и березы. В кустарниковом ярусе представлен подрост лиственницы, березы, ели, сосны, изредка встречаются Rosa acicularis, Spiraea media, Cotoneaster melanocarpus, Salix hastata. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 65—80 %), доминирует Vaccinium vitis-idaea, значительно менее обильны, но постоянно присутствуют V. myrtillus, Atragene sibirica и Rubus saxatilis. Особенностью травяного покрова является присутствие арктоаль-пийского вида Salix reticulata, гипоарктомонтанных видов Arctous alpina и Astragalus frigidus, наряду с Cortusa matthioli, Hedysarum alpinum и видами таежного мелкотравья изредка встречаются Cypripe-dium calceolus, Anemone sylvestris. В мохово-лишай-никовом ярусе (70—90 %) лишайники составляют от 20 до 50 %, доминируют кустистые лишайники: Cladonia stellaris, C. arbuscula subsp. arbuscula. Среди мхов преобладают Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium, Hylocomium splendens, характерно участие Abietinella abietina, Dicranum fragi-lifolium.

Экология и распространение. Лиственничники занимают небольшие по площади участки в карстовых ландшафтах; последние распространены в юго-восточной части Беломорско-Кулойского плато. Достаточно подробно лиственничники этого типа описаны в Пинежском заповеднике, где встречаются в придолинной части р. Сотка и в окрестностях оз. Ераськино на дренированных местообитаниях с карбонатными почвами (Структура и динамика ..., 2000).

Заключение

Проведение флористической классификации лесов севера Европейской России сталкивается с рядом трудностей: небольшое число данных, нечетко разработанная иерархия синтаксономических единиц, значительные затруднения при использовании описанных синтаксонов бореальных лесов для севера Европейской России, большая роль криптогамных видов в дифференциации сообществ на всех иерархических уровнях. Последнее обстоятельство накладывает дополнительные требования на качество описаний, и часто литературные материалы крайне трудно использовать из-за того, что мхи и лишайники определены в них не полностью.

В целом выделенные синтаксоны лесной растительности на всех уровнях иерархии обладают специфическими чертами и различаются по флористическому составу, экологии и особенностям распространения. Еловые леса севера Европейской России образуют единую группу (порядок УассШо-Piceetalia), для сообществ которой характерно высокое участие бореальных мезофильных видов. Именно постоянное присутствие таких видов, как Vaccinium ту^Шт, Lycopodium атойтт, ТпеМаШ

europaea, Avenella flexuosa, Dicranum scoparium отличает северные ельники от таежных светлохвой-ных лесов Сибири порядка Ledo palustris—Lari-cetalia cajanderi. Последние развиваются в континентальном климате внутренних районов Евразии на почвах мерзлотного ряда и характеризуются увеличением роли ксерофитов и уменьшением роли мезофитов в структуре сообществ.

Влияние макроэкологических факторов в дифференциации северных лесов сказывается на уровне союзов, тогда как секторная дифференциация прослеживается лишь на уровне ассоциаций и субассоциаций. Различия условий на широтном градиенте проявляются в выделении союзов Empetro— Piceion obovatae и Phyllodoco-Vaccinion, объединяющих еловые и сосновые леса крайнего севера лесной зоны, произрастающих в условиях низкой теплообеспеченности. В качестве структурных особенностей этих сообществ можно отметить значительное участие олиготрофных кустарничков и мозаичность мохово-лишайникового покрова. Южнее, в зоне средней тайги, преобладают сообщества союзов Vaccinio-Piceion и Dicrano-Pinion.

Благодарности

Авторы выражают искреннюю благодарность О. В. Смирновой, В. Н. Короткову, Е. И. Киричок, П. В. Потапову, Н. В. Захаровой за материалы по лесным сообществам Карелии и Коми; Л. Г. Хани-ной и Е. М. Глуховой за помощь при вводе данных.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 04-04-48707 и 04-05-64611) и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Аврорин H.A., Качурин М.Х., Коровкин A.A. 1936. Материалы по растительности Хибинских гор. Материалы по растительности центральной и западной частей Кольского полуострова // Тр. совета по изучению производительных сил. Сер. Кольская. Вып. 11. С. 3—93.

Андреев В. H. 1935. Лесная растительность Южного Ти-мана // Тр. Полярной комис. Вып. 24. С. 7—64.

Архипов С. С. 1932. Заболачивание и типы лесов Котласского леспромхоза. М. 72 с.

Бобровский Р. В. 1957. Растительный покров Вологодской области // Природа Вологодской области. Вологда. С. 210—299.

Булохов А.Д., Соломещ А. И. 2003. Эколого-флористи-ческая классификация лесов Южного Нечерноземья. Брянск. 359 с.

Вехов В. H. 1969. Растительность Кемь-Лудского архипелага // Тр. Кандалакш. заповедника. Вып. 7. С. 259—382.

Волков А.Д., Громцев А. H., Еруков Г. В. и др. 1990. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги (структура, динамика). Петрозаводск. 284 с.

Дыренков С. А. 1984. Структура и динамика таежных ельников. Л. 174 с.

Ермаков Н.Б. 2003. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Континентальные гемиборе-альные леса. Классификация и ординация. Новосибирск. 232 с.

Ермаков H. Б., Алсынбаев К. С. 2004. Моделирование пространственной организации лесного покрова

южной части Западного Саяна // Сибир. экол. журн. № 5. C. 687—702.

Заугольнова Л. Б., Морозова О. В. 2004. Распространение и классификация бореальных лесов // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. М. С. 295—329.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1—2. С. 1—85.

Казимиров H. И. 1971. Ельники Карелии. М. 139 с.

Константинова H. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. H. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1—2. С. 87—127.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Корчагин А.А. 1929. К вопросу о типах леса по исследованиям в Тотемском уезде Вологодской губернии // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М. С. 287—328.

Корчагин А.А. 1940. Растительность северной половины Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Вып. 2. 416 с.

Кулешова Л. В., Коротков В. H., Потапова H..А., Евстигнеев О. И., Козленко А. Б., Русанова А. М. 1996. Комплексный анализ послепожарных сукцессий в лесах Костомукшского заповедника (Карелия) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 101. Вып. 4. С. 3—15.

Лащенкова А. H. 1954. Сосновые леса // Производительные силы Коми АССР. Т. 3. 4.1. М. С. 126—156.

Леонтьев А. М. 1935. Геоботанические районы Беломор-ско-Кулойской части Северного края // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 2. С. 81—222.

Леса Республики Коми. 1999. М. 332 с.

Лесков А. И. 1938. Фитоценотический очерк редколесий бассейна р. Полуй // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 4. С. 253—276.

Любимова А.А. 1935. Растительность и почвы побережья оз. Ловозеро (Кольский полуостров) // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 2. С. 345—489.

Львов n.H. 1971. Природа лесов Европейского Севера и ведение в них хозяйства. Архангельск. 143 с.

Морозова О. В., Коротков В. H. 1999. Классификация лесной растительности Костомукшского заповедника // Заповедное дело. Вып. 5. С. 56—78.

^шатаев В. Ю., Hешатаева В. Ю. 2002. Синтаксоно-мическое разнообразие сосновых лесов Лапландского заповедника // Бот. журн. Т. 87. № 1. С. 99—106.

Растительность европейской части СССР. 1980. Л. 429 с.

Рутковский В.И. 1933. Типы лесов Кемского края Карельской АССР // Тр. Ин-та по изуч. леса АН СССР. Т.1. С. 1—97.

Рысин Л. П. 1960. Ассоциация «ельник-черничник» (Pi-ceetum myrtillosum) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 65. Вып. 3. С. 103—115.

Рысин Л. П. 1975. Сосновые леса европейской части СССР. М. 212 с.

Рысин Л. П., Савельева Л. И. 2002. Еловые леса России. М. 335 с.

Сабуров Д. H. 1972. Леса Пинеги. Л. 173 с.

Салазкин А. С. 1936. Очерк растительности бассейна р. Умбы // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 3. С. 69—139.

Самбук Ф. В. 1932. Печорские леса // Тр. Ботан. музея АН СССР. Т. 24. С. 63—250.

Самбук С. Г., Журбенко М. П. 1986. Классификация сосновых лесов бассейна реки Ливы (юго-запад Кольского полуострова) // Тр. I Молодежной конф. ботаников г. Ленинграда. Л. 4. 2. С. 155—157. Деп. в ВИНИТИ 25.09.86, № 6847а-В86.

Семенова-Тян-Шанская А. М. 1956. Сосновые леса // Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» м. 1 : 4 000 000. М.; Л. С. 217—248.

Смирнова О. В., Коротков В. H., Бобровский М. В., Ха-нина Л. Г. 2004. Основные варианты позднесук-цессионных разновозрастных бореальных лесов //

Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. М. С. 376—383.

Соколова Л. А. 1935. Материалы к геоботаническому районированию Онего-Северодвинского водораздела и Онежского полуострова // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. Вып. 2. С. 9—80.

Структура и динамика природных компонентов Пинеж-ского заповедника (северная тайга, ЕТР, Архангельская область). Биоразнообразие и георазнообразие в карстовых областях. 2000. Архангельск. 267 с.

Сукачев В. Н. 1972. Руководство к исследованию типов леса // Избр. труды. Л. Т. 1. С. 15—141.

Толпышева Т. Ю., Тимофеева А. К., Еськова А. К. 2003. Рост лишайников рода Cladonia и мха Pleurozium schreberi в сосновых лесах на побережье Белого моря // Бот. журн. Т. 88. № 7. С. 27—41.

Усков С. П. 1930. Типы лесов Карелии. Петрозаводск. 87 с.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. 990 с.

Юрковская Т. К., Паянская-Гвоздева И. И. 1993. Широтная дифференциация растительности вдоль Российско-Финляндской границы // Бот. журн. Т. 78. № 12. С. 72—98.

Ahti T., Hämet-Ahti L., Jalas J.1968. Vegetation zones and their sections in northwestern Europe // Ann. Bot. Fen. Vol. 5. N 3. P. 169—211.

Ahti T., Oksanen J.1990. Epigeic lichen communities of taiga and tundra regions // Vegetatio. Vol. 86. N 1. P. 39—70.

Dierssen K. 1996. Vegetation of Nordeuropas. Stuttgart. 838 S.

ErmakovN., Cherosov M., Gogoleva P. 2002. Classification of ultracontinental boreal forests in Central Yakutia // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 37. P. 419—440.

Hennekens S. M. 1996. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosocio-logical data. User's guide. IBN-DLO, University of Lancaster, Lancaster. 59 p.

Hill M. O. 1979. TWINSPAN: a FORTRAN program for arranging multivariate data in ordered two-way table classification of the individuals and attributes. Ithaca, NY. 48 p.

Hörnberg G., Östlund L., Zackrisson O., Bergman I. 1999. The genesis of two Picea-Cladina forests in northern Sweden // J. Ecol. Vol. 87. P. 800—814.

Husovä M., Andresovä J. 1992. Das Cladonio rangiferi-nae—Pinetum sylvestris des Landschaftsschutzgebietes Krivoklatsko (Mittelböhmen) und seine Stellung im phytozonologischen System // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 27. P. 357—386.

Kielland-Lund J.1981. Die Waldgesellschaften SO Norwegens // Phytocoenologia. Vol. 9. N 1/2. S. 53—250.

Matuszkiewicz W. 1962. Zur Systematik der natürlichen Kieferwälder des mittel- und osteuropäischen Flachlandes // Mitt. Flor.-Soziol. Arbeitsgem. Bd. 9. S. 145—186.

Matuszkiewicz W., Matuszkiewicz J. M. 1973. Przeglad fitosocjologiczny zbiorowisk lesnych Polski. Cz. 2. Bory sosnowe // Phytocoenosis. Vol. 2. N 4. 356 s.

Oksanen J., Ahti T. 1982. Lichen-rich pine forest in Finland // Ann. Bot. Fennici. N 19. P. 275—301.

Omberg A. 1980. Noen furuskogstyper i Ulvik, Hhardanger // Kgl. Norske Vid. Selsk. mus. Rapp. Bot. ser. N 5. P. 92—102.

Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.

SoyrinkiN., Salmela R., Suvanto J. 1977. Oulangan kansallis-puiston metsa- ja suokasvillisuus // Acta Forestalia Fennica. Vol. 154. 150 p.

Spribille T., Chytry M. 2002. Vegetation Surveys in the Circumboreal Coniferous Forests: A Review // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 37. P. 365—382.

WeberH. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition // J. Veg. Sci. Vol. 11. P. 739—768.

Westhoff V., Maarel E. van der 1973. The Braun-Blanquet approach // Handb. Veg. Sci. Vol. 5. P. 617—726.

Получено 12 января 2006 г.

Summary

Results of a syntaxonomical study of the oligotrophy forests of northern European Russia are presented. The main forest types have been classified into 2 orders of the class Vaccinio-Piceetea, 4 alliances, 6 associations and 1 community. The new alliance Em-petro-Piceion all. nov., which includes zonal spruce and birch northern forest association Empetro-Picee-tum, has been established. These communities are formed according to cold temperature and high (sometimes temporarily) soil moisture and are characterized by the lower tree canopy, mosaic herb and moss-lichen layers with boreal mosses, sphagnum and lichens. In the middle taiga subzone these communities are replaced by Eu-Piceetum myrtilletosum. The forests with lichens are referred to order Cladonio-Vaccinietalia and divided into 4 associations. Lichen pine forests of the north-west of boreal zone were described as ass. Flavocetrario nivalis—Pinetum ass. nov. This association with a great number of lichens is differentiated by Cladonia arbuscula subsp. mitis, Flavocetraria nivalis, Cetraria ericetorum, Stereocaulon grande, Dicranum fuscescens, D. drummondii, Nephroma arcticum and species of Cladonia. The ass. Cadonio arbusculae— Pinetum (Caj. 1921) K.-Lund 1967 contains lichen pine forests with lower number of lichens and is distributed mostly in middle part of the taiga zone. The spruce-pine forests with mixed moss-lichen cover correspond to ass. Vaccinio-Pinetum. Ass. Hedysaro-Laricetum represents rich and well differentiated larch forests in the east of European Russia.

Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. олиготрофные хвойные леса Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Морозова О. В., Заугольнова Л. Б., Исаева Л. Г., Костина В. А.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Морозова О. В., Заугольнова Л. Б., Исаева Л. Г., Костина В. А.

Classification of boreal forests in the North of European Russia. I. Oligotrophic coniferous forests

Текст научной работы на тему «Классификация бореальных лесов севера Европейской России. I. олиготрофные хвойные леса»