CC BY
16
ISSN 1994-7836 (print) ISSN 2519-2477 (online)
СУЧАСНИИ СТАН М1ЖВИДОВО1 ПБРИДИЗАЦН РОДУ LARIX
УДК 630*165.7 Article info Received 02.02.2017
Т. I. Харачко, М. М. Л^овий
НЛТУ Украши, м. MbBiB, Украша
Проведено критичний аналiз свиових лиературних джерел щодо дослщжуваноТ тематики, на ос-HOBi якого проаналiзовано, узагальнено та подано сучасний стан мiжвидовоТ гiбриIцизацiТ роду Larix P. Mill. у свiтi. Коротко наведено характеристику дослщжуваного роду. Проведено пошук у глобаль-них веб-каталогах таксоно]шчних назв дослщжуваних рослин та, на основi цього, сформовано та висвилено перелiк ]шжвидових гiбриIцiв та культиварiв, отриманих пiд час пбридизацп. Описано гiбриIци, якi характеризуються гетерозисним ефектом. Зроблено висновки щодо перспектив та до-цiльностi проведення подальших дослiджен.
Ключовi слова: селекщя, Larix P. Mill., гiбриIцизацiя, запилення, гiбриIц, гетерозис.
Вступ. PÎ3HÎ види роду Larix P. Mill. легко схрещу-ються мiж собою i основним бар'ером для виникнення природних спонтанних гiбридiв е ïx географiчна iзоля-цiя (Shearer, 2016). Мiжвидова гiбридизацiя та селекцiя роду Larix, порiвняно з iншими представниками голо-насiнниx, отримала найбiльшу увагу лiсiвникiв та 6i-олог1в свiту, а ïx дослвдження мають тривалу кторго. В Украïнi значний внесок у розвиток селекци та насш-ництва модрини належить С. С. П'ятницькому (Bada-lov, & Los, 2009). Над вивченням питань насiнництва, росту, продуктивносп насаджен гiбридниx модрин пра-цювали Ю. Ю. Боберський, I. Я. Олшник, Ю. М. Дебри-нюк, Р. М. Яцик, А. Д. Шовган, В. Г. Григор'ева та ш-шi вiдомi науковщ та лiсiвники-ентузiасти.
Найвiдомiшим спонтанним мiжвидовим гiбридом, що послужив поштовхом та зразком для виконання робiт з виведення штучних гiбридiв, як у родi Larix, так i в шших родах лiсотвiрниx порiд, е L. х marschlin-sii (L. decidua х L. kaempferi) - модрина широколуска-та. У зв'язку з плутаниною, що виникла навколо назв цього пбриду в рiзниx крашах, Systematic Botany Laboratory визнано Larix х marschlinsii Coaz 1917 основною боташчною назвою, а назви L. х eurolepis A. Henry 1919, L. х hybrida Farqhar ex Rehder 1917 (Rehder 1978; Nelson 1980) та L. х henryana Rehder 1919 - синонiмiчними (Oleshko, 2009; Philippe, & Bal-det, 1992; Sander, & Laanelaid, 2007).
Гiбрид L. х marschlinsii виник спонтанно в парку Дункельдського замку (Шотландiя) приблизно в 1897 р., який було виявлено та вдентифшовано у 1904 р. Йому були притаманш енергшшший рiст та свгттше забарвлення пагонiв, порiвняно з потомством батьювських вид1в (Forestry Commission, 2017; Online atlas, 2017). Завдяки своему походженню, у крашах Зх. бвропи та Пн. Америки пбрид часто називають Дункелдською гiбридною модриною. 1нколи L. х marschlinsii невiрно описують як результат схрещен-ня L. kaempferi х L. russica (Taxon: Larix marschlinsii Coaz., 2016) або L. kaempferi х L. sibirica (Bohlmann, 2009).
Подальшi дослiдження над штучно виведеними гiбридами L. х marschlinsii показали, що ш властиве не тiльки збiльшення iнтенсивностi росту (в 1,52,0 рази порiвняно з батькiвськими видами), а й стшюсть до модринового раку (Lachnellula willkommii (Hartig) Dennis), який уражуе модрину европейську (L. decidua P. Mill) та шдвищена толерантнiсть до змши
екологiчних умов (Yatsyk et al., 2009; Larsson-Stern, 2003; Treebreedex, 2017).
Мета роботи - узагальнити результати дослвджень мiжвидовоï гiбридизацiï у родi Larix. Завдання досль дження: висвiтлити ochobhî досягнення у дослвдженш мiжвидових гiбридiв модрин у свт, створити повний перелiк мiжвидових гiбридiв, визначити доцiльнiсть та перспективу проведення подальших селекцшних робiт у цьому напрямку.
Результати дослщження та обговорення. Через ввдносну молодiсть роду та велику схильшсть до iH-трогресивно1 гiбридизацiï до сьогоднi серед ботаншв немае eдиноï думки щодо кшькосп вид1в у родi модрина (Larix P. Mill.). Бшьшкть з них схиляються до видiлення 7-15 таксошв (Fedorov, 1978; Krjussman, 1986; Shovgan, 2002; Eckenwalder, 2009; Shearer, 2016; Musil, 2003; The Gumnosperm database, 2017a; 2017b; 2017c). Представники роду Larix, поширеш в помiрнiй зош пiвнiчноï пiвкулi, вiд решти голонасiнних, що поданi у цш частинi, вiдрiзняються свiтлолюбнiстю, здатнiстю витримувати низькi температури та ш-онерським характером (Musil, 2003).
Зафiксований багатьма дослвдниками гетерозис у L. х marschlinsii (Miller, & Thulin, 1967; Carter et al., 1981; Riemenschneider and Nienstaedt, 1983; Einspahr et al., 1984; Carter, & Selin, 1987; Matyssek, & Schulze, 1987; Paques, 1992; Baltunis, Greenwood, & Eyste-insson, 1988) став основною причиною защкавлення пбридизащею як боташюв, так i лк1вниюв бвропи, Ази та Пн. Америки (Bilous, 2003; Kharachko, Kha-rachko, 2011; Kharachko, & Gozhan, 2011; Kharachko, Lisovyj, & Zhyla, 2011; Yatsyk et al., 2009; Larsson-Stern, 2003; Bohlmann, 2009; Forestry Commission, 2017; Baltunis, Greenwood, & Eysteinsson, 1988; Treebreedex, 2017; Gleeson, Lelu-Walter, & Parkinson, 2005; Paques, 1989; Sander, & Läänelaid, 2007; The Gumnosperm database, 2017; Tree Species Compendium, 2017). ïм вдалося детально вивчити шляхи появи та характеристики багатьох штрогресивних та спонтанних природних пбрид1в модрин, що виникли в мкцях, де пе-рекриваються ареали батьювських вид1в або за сушс-ного ïx росту в лкових культурах чи парках, i вивести новi пбриди з метою подальшого 1х вивчення та вип-робовування.
Як продовженням цих робiт, у рамках бвропейсь-кого модринового проекту (EU-Larch project), у юль-кох крашах було створено друге поколшня на-
Citation APA: Kharachko, T., & Lisoviy, M. (2017). The Present State of Interspecific Hydralization of the Genus Larix. Scientific Bulletin of UNFU, 27(1), 92-96. Retrieved from http://nv.nltu.edu.ua/index.php/journal/article/view/171
сшневих плантацш та досл1дних культур для виявлен-ня процеав шбридингу та вивчення репродуктивних властивостей у пбрид1в (здебшьшого L. х marschlin-sii). Унаслвдок дослщжень встановлено, що в потомства F2, згаданого пбриду, вщбуваеться розщеплення ознак, внаслвдок чого з'являеться багато рослин з характеристиками, властивими для обох батьшвських видгв, та знижуеться штенсившсть росту. Водночас використання насшня з пбридних клошв модрини (F2) може стати реальним способом задоволення по-питу на нього Paques (2000). Встановлено, що F2 по-колшня L. х marschlinsii краще з погляду прямоль ншносп стовбур1в i фенологИ, пор1вняно з F1. Тому питания використання насшня, отриманого з пбридних модрин, залишаеться дискусiйним (Treebreedex, 2017; Larsson-Stern, 2003).
Щодо масового отримання насiния L. х marschlinsii варто зазначити, що у кра!нах Зх. бвропи його пе-
реважно отримують на лконасшних (клонових) план-тацiях (ЛНП) та родинних плантащях, насiния з яких набуло статусу сорту. На деяких ЛНП насшня отримують з материнських клонгв (переважно одше! модрини японсько!), з яких збирають шишки, i кшькох батьк1вських клон1в модрини европейсько!, що висту-пають запилювачами. В шших ЛНП е кiлка клошв японсько! та европейсько! модрин. Одноклонове ство-рення плантацiй не практикують (Treebreedex, 2017).
У плантацiях першого поколiния в основному вщ-буваеться ввдкрите запилення. Винятком е плантащя у Францп, де практикують штучне запилення, та "теп-лична" плантащя в Канад! ЛНП, в яких заготовляють сортове насшня для продажу, кнують у Бельги, ffi-меччиш, Дани, Францп, 1рландп, Великобритании ffi-дерландах та Словаччинi. Деталi звиу (Treebreedex, 2017) подано у табличному виглядi (табл. 1).
Табл. 1. Географiчне розташування гiбридних ЛНП модрини, з яких заготовляють
Назва гiбриIцу та його батьювсью види Лiсонасiннi плантацй' (клонов^ Родинш плантацй
к-т випробуваних COpTiB готуют до випробовуван к-т випробуваних сортiв
L. х marschlinsii (L. decidua х L. kaempferi) F1: Белпя (1), Нiмеччина (1), Данiя (6), Франщя (1), Великобританiя (3), Идерланди (2), Словаччина (5), F2: Белпя (1) F1: Имеччина (2) F2: Франщя (2), Нiмеччина (?), Словаччина (2) Имеччина (5), Франщя (13)
Згздно з даними табл. 1, плантацп для загота^ сортового насiния гiбридно!' модрини кнують в семи кра!нах бвропи, а бшьшкть сортiв отримують iз клонових плантацiй першого порядку.
Лконасшш плантацй насiнного походження було створено у Францп та Ншеччиш. Цей спосiб отримання пбридного насiния планують у Данй', Швецп та Словаччинi. Вихiдний матерiал для закладання плантацй! отримують генеративним або вегетативним шляхом масового живцювання (Францiя) (Treebreedex, 2017).
Ринкова пропозищя гiбридного насiния модрини в Зх. бврош не задовольняе попиту, оскшки його масо-ве отримання залишаеться проблематичним. Це пов'язано зi значним розривом у перебiгу фенофази пилування у батьк1вських видiв модрин, та низькою штенсившстю насiнненошения у перюд мiж вро-жайними роками (Treebreedex, 2017).
Насшня L. х marschlinsii, отримуване з лгёонасш-них плантацiй, окр1м власне гiбридного, мктит знач-ну частку звичайного насшня (Paques 2000), отриманого в наслвдок самозапилення L. kaempferi. Тому для пбридних сорив модрини регулярно контролюють використання цитоплазматичних маркер1в ДНК або iзоферментiв. Переважно вмiст пбридного насiння встановлюють за допомогою мiтохондрiальних (вияв-лення материнського виду) та хлоропластичних (вияв-лення батьк1вського виду) маркергв (Treebreedex, 2017; Larsson-Stern, 2003).
Дослвдження з насiниям, що заготовляють та ре-алiзують з чотирьох лiсонасiнних плантацiй у €вропi,
виявило напрочуд низький вмiст власне пбридного насшня (2-67 %) у дослвджуваних зразках (Larsson-Stern, 2003). Наслщком цього дослiджения, в рамках бвропейського союзу, з 1 сiчия 2003 р. Директивою Ради 1999/105/EC впроваджено генетичне тестування гiбридного насiния з лконасшних плантацiй, яка ви-магае проведення перевiрки та встановлення частки пбридного насшня у репродуктивному матерiалi (Dyrektyva rady 1999/105/IES, 1999)).
Ускладнення процес1в запилювання мiж рiзними видами модрин, що виникають через фенолопчну рiз-ницю у "цвiтiннi" на ЛНП багатьох кра!н бвропи, можна усунути шляхом мехашзовано! заготiвлi пилку, його збертання та подальшого використання для штучного запилювання. Фенологiчнi ввдставання, що iснують мiж "цвiтiниям" L. decidua та L. kaempferi у пбридних плантащях Францп, е занадто велике, для природного перехресного запилення. Штучне ж запи-лення вимагае збирання велико! юлькосп пилку кло-тв японсько! модрини, якi на цш плантацй викорис-товують як запилювачi (йдеться про гiбрид L. х lepto-europaea). Незважаючи на певнi обмеження, пов'язанi з механiзованим збиранням пилку (дощова погода, розмiри крони дерева, як не завжди ввдповвдають роз-мiру емкостi, в яку струшуеться пилок), результати перших кампанш механiзованого збирання та штучного опилення виявилися успiшними. Вихiд пбридного насшня, отриманого в ходi штучного запилення з цiе! плантацй, становив 93 % (Philippe, & Baldet, 1992).
1нший BapiaHT для збирання пилку та контрольова-ного запилення було впроваджено у провшцп Квебек (Канада). Вiн полягае в розмщеш клонiв двох вид1в модрин, що виpощенi в контейнерах окремо один ввд одного у piзних теплицях тунельного типу. Висота щеплених рослин, що ростуть у теплищ утримуеться шляхом регулярного обpiзання на висоп близько 3,0 м. Тепличне вирощування дае змогу iзолювати ви-ди та уникнути небажаного самозапилення, оскiлки у двох видiв кнуе piзниця мiж початком пилування та розкриванням мегастpобiл, що уможливлюе проведения попереднього струшування пилку в спещальш мiшки, що натягують на попередньо зв'язану рослину. Цей пилок попм використовують для штучного запилення клошв iншого виду. Штучне запилення прово-дять як у прямому, так i в зворотному напрямку мiж обома видами (Colas et al., 2008).
В УкраЫ, за сввдченням Р. М. Яцика та ш. (2009), фенологiчна piзниця мiж пилуванням згаданих вище видгв практично вiдсутия (Yatsyk et al., 2009). Ок^м широко впровадженого в лкокультурному виробниц-твi багатьох кра'н свiту гiбpиду L. х marschlinsii (= L. х eurolepis), дещо рвдше використовують його зворот-ний пбрид L. х leptoeuropaea (Dengler).
Результати багатьох опублiкованих дослiджень не дають змоги зробити висновок щодо переваг одного пбриду над iншим. Тим не менш, успiх поширення гiбpидiв L. х marschlinsii бшьшою мipою пов'язаний iз спpиятливiшими умовами штучного запилення на ль сонасiнних плантацiях, шж його реальна перевага над беккросом (Paques, 1989). У майбутньому, через ко-мерцшне використання виведеного трансгенного пб-рида L. х leptoeuropaea, що проявляе високу адаптив-ну здатнiсть до холоду, засоленостi грунпв та впливу моpозiв, цей пбрид можна висаджувати на значних площах. З-помiж iнших досягнень генетично! шжене-pii варто згадати про створеш генетично модифшова-нi гiбpиди L. decidua з високим р1внем толерантносп до геpбiцидiв на основi глiфосату (Gleeson, Lelu-Wal-ter, & Parkinson, 2005). Також важливi роботи, що ви-конують над розмноженням пбридних модрин шляхом культури тканини. Цей споаб вегетативного роз-множення розглядають як резервний спосiб вирощування садивного матеpiалу гiбpидних модрин, брак на який особливо ввдчутний шсля неврожайних на насш-ня pокiв.
Мiжвидова гiбpидизацiя за участю автохтонних пpедставникiв роду Larix, поширених у Пн. Амеpицi, не набула значного розвитку. Ввдомо, що вид Larix la-ricana (Du Roi) K. Koch мало використовують у мiж-видовш пбридизаци. Цей вид було схрещено тшьки з L. kaempferi i L. decidua. Пбрид L. laricina х L. ka-empferi визнаний особливо перспективним, оскшки вiн поеднуе в собi швидкий piст та адаптацию до ко-ротшого вегетацiйного пеpiоду. Можливим вважають схрещування L. laricana з L. gmelini та L. sibirica, хо-ча, мабуть, жодне з них дос не проводили (Tree Species Compendium, 2017). Окрш цього, вперше у Фран-ци, але в обмежених кiлькостях, було проведено ус-пiшне схрещування та отримано 3-смуговий гiбpид L. laricina х (L. decidua х L. kaempferi). Додатковою перевагою цього пбриду може бути висока адаптившсть
до вологих грунт1в. Однак його створення виявилося складним. Клони згаданих пбрид1в були усшшно роз-множеш стебловими живцями з високим р1внем уко-ршення i хорошою яюстю коренево! системи (Pâques, 1992).
Для досягнення мети дослiджения вiдстежено та проаналiзовано найновiшу лiтературу з дослвджувано-го питання та використано апробовану нами методику (Kharachko, & Kharachko, 2011; Kharachko, & Gozhan, 2011; Kharachko, Lisovyj, & Zhyla, 2011) пошуку в глобальних веб-каталогах таксономiчних назв рослин. Це, сукупно, дало змогу висвгглити доробок низки дослщниюв мiжвидовоï пбридизаци та сформувати список гiбридiв модрини (табл. 2).
Табл. 2. Список мiжвидових пбрид1в роду Larix
№ Назва пбриду, перелк bmaíb, що його утворюють, виведеш культивари та iсторiя виникнення
1 L. х czekanowskii Szafer (L. sibirica х L. gmelinii, син. L. sibirica х L. dahurica), r**
2 L. х eurokurilensis Rohm. Et Dimpflm. (L. decidua х L. gmelinii var. japonica) виник шляхом вiльного запилення у Графратському боташчному саду (Имеччина). ГiбриIду притаманний iнтенсивний рiст, r
3 L. х hians E.L. Wolf. (L. gmelinii (Rupr.) Kuzen. var. japonica (Maxim. ex Regel) Pilg. х L. sibirica Ledeb.) виявле-но у 1929 р.
4 L. х leptoeuropaea (Dengler) (L. kaempferi х L. decidua) зворотний пбрид (результат зворотного схрещення бать-кiвських виIдiв, що утворили L. х marschlinsii)
5 L. х marschlinsii Coaz (L. decidua х L. kaempferi) син.: L. х eurolepis A. Henry, L. х henryana Rehder, L. х hybrida Farg. 'Domino', 'Gail', 'Julie', 'Newport Beauty', 'Newport 17'
6 L. х pendula (Soland.) Salisb. (L. decidua х L. laricina), 'Pendulina'. Ймовiрно, з Нюфаундленда. У зв'язку з тим, що цьому пбриду не притаманне явище гетерозису, вш не набув застосування у люовому господарствi i використовують його переважно в озелененнi (Eckenwalder, 2009) L. decidua ssp. decidua х L. kaempferi L. decidua ssp. polonica х L. kaempferi
7 L. decidua х L. sibirica - виник спонтанно у Фшляндп
8 L. dahurica s.l. subsp. amurensis Kolesn. х L. sibirica Ltdeb. Зворотний? пбрид L. х czekanowskii Szafer з ви-явленим гетерозисом
9 L. gmelinii х L. kaempferi r L. gmelinii var. japonica х L. kaempferi
10 L. laricina х L. kaempferi r
11 L. laricina х L. decidua r
12 L. lyallii х L. occidentalis r
13 L. kaempferi х L. sibirica
14 L. occidentalis х L. kaempferi
15 L. sibirica х L. kaempferi r
16 L. sibirica х L. decidua
17 (L. gmelinii х L. kaempferi) х L. gmelinii
18 (L. gmelinii х L. kaempferi) х L. kaempferi
19 L. laricina х (L. decidua х L. kaempferi)
20 L. decidua х L. gmelinii var. japonica х L. kaempferi
21 L. decidua х L. kaempferi х L. sibirica
* r - icHye зворотний (реципроктний) пбрид.
Також L. decidua Mill. subsp. polonica або L. decidua var. polonica (Racib. ex Wóycicki) Ostenf. школи описують як L. х polonica Racib., (L. decidua х L. sibirica) - природний гiбрид, що виник у неогеш.
Враховуючи загальну кшькють видiв модрин, за нашими тдрахунками, у родi Larix е близько 200 ком-бiнацiй можливих мiжвидових схрещень (разом iз зво-ротними). Порiвнюючи це число з кшьюстю описаних
Науковий вкник НЛТУ пбридгв, що вдалося виявити в xодi нашого пошуку, бачимо, що спроба формування повного списку мiж-видових гiбридiв е ввдносною i вимагатиме внесення доповнень.
Окремим перелiком наведемо гiбриди та пбридш комплекси мiж окремими видами, таксони яких не ви-дiляють боташки (Fedorov, 1978; Krjussman, 1986; Ec-kenwalder, 2009; Musil, 2003; Tree Species Compendium, 2017), а ïxHi назви у сучасних систематиках вживають переважно як синонiмiчнi: L. sukac-hewii х L. sibirica; L. gmelinii х L. olgensis; L. olgensis х L. kaempferi r.; L. х amurensis B. Kolesn. (L. gmelinii х L. х maritma х L. olgensis); L. х lubarskii (L. olgensis х L. principis-rupprechtii); L. х komarovii (L. х lubarskii х L. olgensis); L. х maritima Sukacz. (L. gmelinii х L. kamtschatica); L. х middendorfii (L. kamtschatica х L. х maritma); L. х ochotensis B. Kolesn. Описи цих пбри-д1в (Miljutin, 2003) переважно трапляються у росшсь-ких джерелах.
Зазначимо, що в наведеному перелiку, згiдно iз класифiкацiею Farjon (1990), L. kamtschatica (Endl.) Carrière; L. komarovii Kolesn.; L. middendorfii Kolesn. е синонiмiчними назвами виду Larix gmelinii (Rupr.) Ku-zeneva, а L. olgensis Henry, L. amurensis Kolesn. ex Dylis, L. lubarskii Sukachev, L. dahurica var. principis-rupprechtii f. viridis Wilson 1920 - Larix gmelinii var. olgensis (A. Henry) Ostenf, & Syrach (The Gumnosperm database, 2017a; 2017b).
Висновки. Отже, перелгк пбридш перевищуе за-гальну кшьюсть пашвних видiв модрин, проте стано-вить на цей час близько 10 % ввд загально!' кiлькостi можливих комбiнацiй мiжвидовиx схрещень. У наведеному списку гiбридiв подано тiльки 6 видiв, що свiдчить про неповне представництво видiв роду у гiбридизацiйниx процесах. Унаслiдок мiжвидовоï пб-ридизацiï отримано кiлка цiнниx у декоративному плат культиварiв. Також, у низцi комбшацш проявлено гетерозис, який зумовив iнтенсифiкацiю росту та стiйкiсть до негативних чинникiв у гiбридного потомства. Найпопуляршшим гiбридом модрин у лгёовому господарствi краш бвропи, Пн. Америки та Ази вва-жають модрину широколускату (L. х marschlinsii). Но-вi кориснi ознаки, як проявилися у природних та штучних гiбридiв модрин, свiдчать про перспектив-нiсть продовження дослiджень у сферi гiбридизацiï вид1в роду модрина.
Перелж використаних джерел
Badalov, P. P., & Los, S. A. (2009). Vnesok S. S. Pjatnyckogo u rozvytok lisovoi selekcii. Lisivnyctvo i agrolisomelioracija, 116, pp. 3-8. Harkiv: UkrNDILGA. Baltunis, B. S., Greenwood, M. S., & Eysteinsson, T. (1988). Hybrid Vigor in Larix: Growth of Intra- and Interspecific Hybrids of Larix decidua, L. laricina, and L. kaempferi After 5-Years. Sil-vae genetica, 47(5/6) , pp. 288-293 Bilous, V. I. (2003). Lisova selekcija. Uman: Sophiivka. Bohlmann, D. (2009). Hybriden. Weinheim; WILEY-VCH Verlag,
GmbH., & Co. KGaA, pp. 7-8. Colas, F., Perron, M., Tousignant, D., Parent, C., Pelletier, M., & Lemay, P. (2008). A novel approach for the operational production of hybrid larch seeds under northern climatic conditions. The Forestry Chronicle, 84(1) , pp. 95-104. doi:10.5558/tfc84095-1
Dyrektyva rady 1999/105/IES (1999). Pro torhivliu lisnym repro-duktyvnym materialom, vid 22 hrudnia 1999 roku. Ofitsiinyi visnyk yevropeiskykh Spivtovarystv, 11, pp. 17-39. Retrived from: http://www.derzhreestr.gov.ua/file/32044 Eckenwalder, J. E. (2009). Conifers of the World: The Complete
Reference. Timber Press. Fedorov, A. A. (1978). Zhizn rastenij in 6 volumes (Vol. 2, Mhi, plauny, hvoshhi, paporotniki, golosemennye rastenija). Moscow: Prosveshhenie.
Forestry Commission (2017). Hybrid larch - Larix x marschlinsii (Syn. L. x eurolepis). Retrived from: http://www.fo-restry.gov. uk/forestry/INFD- 5NLHQH Gleeson, Deirdre, Lelu-Walter, Marie-Anne., & Parkinson, Michael (2005). Overproduction of proline in transgenic hybrid larch (La-rix x leptoeuropaea (Dengler)) cultures renders them tolerant to cold, salt and frost. Molecular Breeding, 15(1), pp. 21-29 Kharachko, T. I., & Gozhan, M. Ya. (2011). Interspecific hybridization in the genus Picea but its prospects are in Ukraine. Scientific Bulletin of UNFU, 21(7), pp. 38-45. Retrived from: http://nltu.edu.ua/nv/Archive/2011/21_7/38_Char.pdf Kharachko, T. I., & Kharachko, N. D. (2011). Interspecific hybridization in the ge-nus Abies, current state and prospects. Scientific Bulletin of UNFU, 21(15), pp. 72-79. Retrived from: http://nltu.edu.ua/nv/Archive/2011/21_15/72_Char.pdf Kharachko, T. I., Lisovyj, M. M., & Zhyla, A. S. (2011). Interspecific hybridization in the genus Pinus but its prospects are in Ukraine. Scientific Bulletin of UNFU, 21(2), pp. 45-52. Retrived from: http://nltu.edu.ua/nv/Archive/2011/21_2/45_Cha.pdf Krjussman, G. (1986). Hvojnye porody. Per. s nem. Moscow : Lesn.
prom-st, pp. 131-137. Larsson-Stern, M. (2003). Aspects of hybrid larch (Larix x eurolepis Henry) as a potential tree species in southern Swedish forestry. Alnarp: Swedish University of Agricultural Sciences Larsson-Stern, Marie (2003). Aspects of hybrid larch (Larix X euro-lepis Henry) as a potential tree species in southern Swedish forestry. Alnarp: Sveriges lantbruksuniv. Retrived from: http://pub.epsilon.slu.se/441/2ZLic1Larsson-Stern.pdf Miljutin, L. I. (2003). Bioraznoobrazie listvennic Rossii. Hvojnye borealnoj zony, 1, pp. 6-9. Krasnojarsk: In-t lesa im. V. N. Su-kacheva SO RAN. Musil, I. (2003). Lesnickâ dendrologie 1. Jehlicnaté dreviny. Praha:
Ceskâ zemlëdëlskâ univerzita. Oleshko, V. V. (2009). Selekcija jak zasib zbagachennja deko-ratyvnyh derevnyh roslyn. Naukovyi visnyk NUBIPU, 135, pp. 94-101.
Online atlas (2017). Online atlas of the British., & Irish flora Larix decidua x kaempferi (L. x marschlinsii) (Hybrid Larch). Retrived from: http://www.brc.ac.uk/plantatlas/index.php?q=plant/un-matched-species-name-228 Paques, L. E. (1989). A critical review of larch hybridization and its incidence on breeding strategies. Annales des Sciences Forestieres, 46, pp. 141-153. Pâques, L. E. (1992). Performance of vegetatively propagated Larix decidua, L. kaempferi and L laricina hybrids. Ann. Sci. Forest, 49, pp. 63-74.
Philippe, G., & Baldet, P. (1992). Mechanized pollen harvesting with a view to hybrid larch seed production. Technical note. Annals of Forest Science, 49(3), pp. 297-303. Sander, H., & Laanelaid, A. (2007). The Dunkeld larch (Larix x marschlinsii Coaz) in Estonia. Dendrobyology, 57, pp. 73-80. Kornik: Polska Akademia Nauk. Shearer, Raymond C. (2016). Larix P. Mill. larch. Retrived from: http://www.fs.fed.us/rm/pubs_other/wo_AgricHandbo-ok727/wo_AgricHandbook727_637_650.pdf. Shovgan, A. D. (2002). Golonasinni. Praktykum z dendrologii.
Lviv: UkrDLTU. Taxon: Larix marschlinsii Coaz. (2016). Retrieved March 22, 2016, from http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/taxon.pL316718
The Gumnosperm database (2017a). Larix gmelinii (Ruprecht) Ku-zeneva 1920. Retrived from: http://www.conifers.org/pi/La-rix_gmelinii.php
The Gumnosperm database (2017b). Larix gmelinii var. olgensis (Henry) Ostenfeld et Syrach Larsen. Retrived from: http://www.conifers.org/pi/Larix_gmelinii.php The Gumnosperm database (2017c). Larix Miller 1754. Retrived
from: http://www.conifers.org/pi/Larix_gmelinii.php Tree Species Compendium (2017). Tamarack. Retrived from: http://www.for.gov.bc.ca/hfp/silviculture/Compendium/Tama-rack.htm
Treebreedex (2017). Inter-specific and inter-populations hybridisation in Europe. Retrived from: http://treebreedex.eu/IMG/pdf/In-terspecific_hybridisation-final_report.pdf Yatsyk, R. M., Stupar, V. I., Nagnybida, I. Ya., Savjak, G. M., Yunyk, T. R., Sishhuk, M. M., & Sishhuk, N. M. (2009). Stvo-rennja klonovoi gibrydnoi nasinnoi plantacii modryn na Bu-kovyni. Lisivnyctvo i agrolisomelioracija, 115, pp. 34-40. Har-kiv: UkrNDILGA.
Т. И. Харачко, Н. Н. Лисовый
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ РОДА LARIX
Проведен критический анализ мировых литературных источников по исследуемой тематике, на основе которого проанализировано, обобщено и подано современное состояние межвидовой гибридизации рода Larix P. Mill. в мире. Коротко приведена характеристика исследуемого рода. Проведен поиск в глобальных веб-каталогах таксономических названий изучаемых растений и, на основе этого, сформирован и приведен перечень межвидовых гибридов и культиваров, полученных в ходе гибридизации. Описаны гибриды, которые характеризуются гетерозисным эффектом. Сделаны выводы о перспективах и целесообразности проведения дальнейших исследований.
Ключевые слова: селекция, Larix P. Mill., гибридизация, опыление, гибрид, гетерозис.
Т. I. Kharachko, M. М. Lisoviy
THE PRESENT TATE OF INTERSPECIFIC HYDRALIZATION OF THE GENUS LARIX
Species of the genus Larix P. Mill. easily hybridize with each other and the main barrier to the emergence of natural spontaneous hybrids is their geographic isolation. Interspecific hybridization and selection of the genus Larix, in comparison with the other representatives of coniferous species, is important and hence needs further investigation. The study reveales that due to the relatively young age of the genus and great propensity for hybridization to date among botanists is no consensus on the number of species in the genus Larix P. Mill. Heterosis in L. x marschlinsii is reported to have become the main cause of interest hybridization of botanists and foresters in Europe, Asia and North America. They have been studied in detail the ways the appearance and characteristics of many spontaneous natural larch hybrids. To achieve the objective of the study we have traced and analyzed the most recent literature on the issues studied and uses of our proven method of finding at global web directories taxonomic names of plants. This, in combination, allowed highlighting achievements of a number of researchers and interspecific hybridization to form a hybrid larch list. To conclude, the list of hybrids exceed the total number of existing species of larch, but is currently about 10 % of the total number of possible combinations of interspecies crossed. In the list of hybrids 6 species are represented, indicating incomplete representation of the different species in the hybridization process. As a result of interspecific hybridization we have obtained some valuable cultivars. We have also manifested heterosis in some combinations, which caused the intensification of growth and resistance to negative factors in the hybrid offspring. New useful features that appeared in natural and artificial hybrids larches show promise continued research in the field of hybridization of species of genus Larix P. Mill.
Keywords: selection; Larix P. Mill.; hybridization; pollination; hybrid; heterosis.
1нформащя про aBTopiB:
Т. I. Харачко, канд. с.-г. наук, доцент, НЛТУ УкраТни, м. Львiв, УкраТна. М. М. Лковий, канд. с.-г. наук, докторант, НЛТУ УкраТни, м. Львiв, УкраТна.
