CC BY
12Растительность России. СПб., 2013. № 22. С. 78—85.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2013.
N 22. P. 78—85.
Сообщества с Arenaria pseudofrigida (Ostenf. et Dahl) Juz. ex Schischk. на островах юго-восточной части
Баренцева моря
PLANT COMMUNITIES WITH ÁRENARIA PSEUDOFRIGIDA (OsTENF. ET DAHL) Juz. EX SCHISCHK.
ON ISLANDS OF THE SOUTH-EASTERN PART OF BARENTS SEA
© H. в. Матвеева, о. в. Лавриненко, И. А. Лавриненко
N. V. Matveyeva, O. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.
E-mail: nadya_mat@mail.ru; lavrino@mail.ru; lavrinenkoi@mail.ru
Изучены сообщества с песчанкой ложнохолодной (Arenaria pseudofrigida), распространенные на щебнисто-суглинистых грунтах по краям приморских террас, испытывающих воздействие соленых брызг, на островах юго-восточной части Баренцева моря. Приведены описания 4 новых синтаксонов (2 ассоциаций и 2 субассоциаций), отнесенных к союзу Arenarion norvegicae Nordh. 1935, порядку Thlaspietalia rotundifolii Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926, классу Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948.
Ключевые слова: растительные сообщества, Arenaria pseudofrigida, классификация Браун-Бланке, острова Баренцева моря.
Key words: plant community, Arenaria pseudofrigida, Braun-Blanquet classification, Barents Sea islands.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Черепанов, 1995; Santesson, 1993.
Введение
В шельфовой зоне юго-восточной части Баренцева моря севернее 69° с. ш. есть небольшой безымянный архипелаг (состоит из 5 островов: Матвеев, Голец, Долгий, Большой Зеленец, Малый Зеленец), простирающийся с северо-запада на юго-восток на 68 км (рис.). Когда в 2003 г. мы впервые попали на о-в Долгий, самый длинный в архипелаге, наше внимание привлекла серия сообществ на щебнисто-суглинистых грунтах, образующая экологический ряд на выступающих и малоснежных зимой элементах рельефа от высоких морских террас до каменистых гряд в центре острова. Наиболее живописными, особенно в период цветения, были вытянутые широкими полосами вдоль террасы вблизи ее обрыва к береговому валу или полосе пляжа сообщества с доминированием песчанки ложнохолодной (Arenaria pseudofrigida). Ее многочисленные небольшие подушки, в разгар цветения почти сплошь покрытые множеством цветков с белыми лепестками (вклейка VII, 1) и источавшие приятный аромат, были видны из-
дали. В последующие годы подобные сообщества мы встречали и описывали в 2004 и 2006 гг. на всей территории о-ва Долгий и на маленьком о-ве Голец того же архипелага, а в 2004 и 2010 гг. — на о-ве Вайгач (в его западной части, примыкающей к бухте Лямчина) и на прилегающих к нему небольших Карповых островах (рис.). Повсюду эти ценозы развиты по краям первой морской террасы, обрывающейся к морю высоким уступом (3-7 м на о-ве Долгий и до 15 м на о-ве Вайгач), вне заливания ежедневными приливами, однако в зоне попадания соленых брызг во время сильных штормов, особенно осенью. Последнее косвенно подтверждает присутствие в разреженном покрове таких сообществ галофитов, характерных для растительности маршей низкого (PuccmeШa phryganodes) и среднего (Cochlearia arctica и Plantago schrenkii (вклейка VII, 2)) уровней, испытывающих подтопление морскими водами дважды в сутки во время каждого прилива и полностью заливаемых во время сизигийных приливов и нагонов воды. А непосредственно у обрыва иногда встречаются почти чистые разреженные покровы из Puccinellia
Район исследований.
Study area.
phryganodes и Plantago schrenkii, а также крупные куртины Honckenya oblongifolia. В небольшом обилии Arenaria pseudofrigida обычна в сухих дриадо-вых тундрах (Лавриненко и др., 2009; Матвеева и др., 2010), как в полосе сообществ, граничащих с песчанковыми, так и на каменистых грядах в отдалении от моря.
К нашему удивлению, мы не нашли в литературе описаний сообществ с доминированием A. pseudofrigida. Хотя в VI томе «Арктической флоры СССР» (1971) есть указание о ее обильном произрастании в некоторых районах европейского сектора. Это, по-видимому, было основано на сведениях А. И. Толмачева (1923), обследовавшего в 1922 г. южную часть о-ва Вайгач: он отметил высокое обилие песчанки на широкой галечной отмели в основании п-ова Гребень, наряду с такими видами, как Salix arctica, Saxifraga oppositi-folia, Silene acaulis. В обширной литературе по зарубежной Арктике есть указание о присутствии Arenaria pseudofrigida с невысоким (r—+) обилием в сообществах асс. Dryado-Caricetum rupestris (Ronning 1965) Hadac 1989 на Западном Шпицбергене, самом большом острове архипелага Шпицберген (Hartmann, 1980). Однако в синтаксоно-мических таблицах ассоциации на этом острове других авторов (Ronning, 1965; Hadac, 1989; Dier-ßen, 1996; Möller, 2000) данного вида нет. В оригинальных таблицах описаний о-ва Эдж, одного из 5 самых крупных в архипелаге, он указан в заметном обилии, но обработка данных не доведена до описания синтаксонов.
Описание приморских сообществ с доминированием A. pseudofrigida и их классификация на островах юго-восточной части Баренцева моря и были целью нашей работы.
Материалы и методика
Материалом для синтаксономического анализа послужили 44 геоботанических описания сообществ (таблица). На пробных площадках размером
5^5 м выявляли все виды (сосудистые, мхи, лишайники) с оценкой проективного покрытия (%) в целом и по основным жизненным формам и обилия-встречаемости по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957; Миркин, Наумова, 1998): г — единично; + — менее 1 %; 1 — 1-5 %; 2а — 6-12 %; 2b — 13-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76-100 %. Координаты описаний (см. примечание к таблице) определяли с помощью GPS-навигатора марки GARMIN. Названия новых синтаксонов даны в соответствии с «Международным кодексом фитосо-циологической номенклатуры» (Weber et al., 2000). Латинские названия видов сосудистых растений приведены по сводке С. К. Черепанова (1995), мхов — по работе М. С. Игнатова и О. М. Афониной (1992), лишайников — R. Santesson (1993).
Результаты и их обсуждение
Сообщества с доминированием Arenaria pseudofrigida на высокой морской террасе вблизи ее обрыва к низкому берегу моря различаются как внешне, так и по видовому богатству и составу. В первой полосе непосредственно у края террасы они значительно беднее видами и более монотонны физиономически. Но более существенное различие в том, что во второй полосе в 20-50 м от ее края в них есть стелющиеся кустарниковые ивы — Salix arctica и S. reptans, а в некоторых к тому же много крупных подушек Silene acaulis. Такие различия стали основанием для описания двух ассоциаций.
Асс. Plantagini schrenkii-Arenarietum pseu-dofrigidae ass. nov. hoc. loco (таблица, оп. 1-221; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 6; вклейка VII, 3-6).
С о с т а в. В покрове с высоким постоянством присутствуют Arenaria pseudofrigida, Rhodiola rosea и Plantago schrenkii (=P. maritima L. subsp. borealis (Lange) Blytt et Dahl). Первые два вида входят в диагностическую группу видов класса Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948, последний — Juncetea maritimi Br.-Bl. in Br.-Bl. et al. 1952. Присутствие Plantago schrenkii подчеркивает приуроченность сообществ к экотопам, находящимся под влиянием соленых брызг. Arenaria pseudofrigida и Plantago schrenkii бывают одинаково обильными или преобладает какой-то один вид. Rhodiola rosea обычно менее обильна, но в местах скопления птиц (восточная клуша, бургомистр, гага обыкновенная и гребенушка) на островах Голец, Карповых и мысе Север-Саля на о-ве Долгий при большей сомкнутости у нее еще и более мощный габитус (вклейка VII, 4, 5; оп. 2, 10, 16, 17). В группу диагностических видов ассоциации входят также Puccinellia coarctata и Cochlearia arctica. Сообщества маловидовые: сосудистых растений — 2-9 (в среднем — 6), мхи и лишайники есть только в 2 (оп. 10 и 16) из 22 описаний; всего в ассоциации — 27 видов (высоко константных — 4), из них сосудистых — 16, мхов — 5, лишайников — 6.
Структура. Преобладают разреженные покровы с общим проективным покрытием 10-40 %, однако в ряде сообществ вблизи птичьих колоний,
1 Здесь и далее при упоминании описаний имеется в виду их положение в таблице.
00 о
Новые синтаксоны с Arenaria pseudofrigida New syntaxa with Arenaria pseudofrigida
Таблица
Ассоциация
Субассоциация
Plantagini schrenkii-Arenarietum pseiidofrigidae (1)
Вариант inops ypicum Cochlearia arctica i
Проективное покрытие, %: общее 30 70 80 40 15 25 15 10 40 30 10 20 30 10 10 60 95 25 30 15 30 30 80 15 20 20 20 ¡20 40 35 30 30 20 30 20 20 35 100 25 35 20 25 40 40
кустарнички 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 <1 <1 <1 <1 1 10 10 10 1 il5 20 15 15 15 10 20 10 10 20 50 10 15 10 10 20 15
травы 30 70 80 40 15 25 15 10 40 30 10 20 30 10 10 60 95 25 30 15 30 30 80 5 10 10 20 5 20 15 15 15 10 10 5 10 15 10 15 20 10 15 20 25
мхи 0 0 0 0 0 0 0 0 0 <5 0 0 0 0 0 <5 0 0 0 0 0 0 <1 <1 0 0 <5|<1 <1 5 <1 <1 <1 <1 <5 <1 <1 40 5 <1 5 <1 <5 1
лишайники 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 <1 0 0 0 0 0 0 0 <1 1 <1 0 к1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 <1 1 <1 <1 0 <1 <1
Число видов:
общее 2 2 2 4 4 4 4 5 7 11 4 5 5 6 4 15 5 9 7 8 6 8 9 11 20 12 11 14 12 20 18 14 16 14 21 23 20 32 19 15 15 13 28 20
кустарнички 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 2 2 2 2 1 3 4 3 3 3 3 3 3 4 4 4 3 2 1 1 1 1
травы 2 2 2 4 4 4 4 5 7 7 4 5 5 6 4 6 5 9 6 7 5 7 5 6 7 8 9 6 5 7 11 8 10 9 10 11 12 10 10 10 10 9 10 9
мхи 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 1 2 2 3 1 2 2 1 3 4 1 16 4 2 3 3 9 8
лишайники 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 2 11 2 0 3 1 7 3 1 1 1 5 4 3 2 2 1 1 0 8 2
Остров Г Г Г Д Д Д Д Д В К Д Д Д д Д Д Г Д Д Д Д Д Г д Д д В д д д д д д Д д д д д д д В В К В
Год sc sc S ■Ч1 го го го го ■Ч1 ■ч го го го го го т т го SB го sc sc т т т т з го sc т т т го го го го го sc го о т т т
о <s о <s о о о о о о о <ч о <ч о <ч о о о о о о <ч о о о о о о <ч о о о ® о о о о о о о о о о о о о о <ч о <ч о <ч о <ч
Автор M M M Л М М Л М Л Л М М Л М М Л Л М м М м м Л Л Л Л л М М м М М М м м м м м м м Л Л Л Л
Номер описания: авторский T T SC in T SC sc т SC i с\ т т т ас Ч о > го £ SB ас т о ас с\ If) ас if) i sc in т sc го т SC i if) i i ас i sc 1 С\ > i го т in т го го sc го го го го If) го > £ £ £
табличный 1 2 3 4 5 6* 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 й 26 27i28 29 30 31 32" 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44
Диагностические виды асс. Р1аШа^ ni schrenkii-Arenar etum pseudofrigidae
Plantago schrenkii 3 2а 2Ъ 2а 2а 2Ь 1 2а 2b 2Ь 2а 2а 1 2b 2Ь 2а 2Ь 2а 2а 1 1 1 + 1 + 1 1 + + + + + 1 +
Puccinellia coarctata + 1 + г + + 2а + + + + + + 1 + + 1 г + + г + + г г + г
Cochlearia arctica г + г г 1 + 1 + + г г + г ■ ■ г г
typicum (a)
Salici arcticae-Arenarietum pseudofrigidae (2) —I-
silenetosum acaulis (6)
Константность
1 I 2a I 26 I 2
V1-3 v+-2a
уг-2а IV1'4 IP4 III1'4
IIP"1 р р
Диагностические виды acc. Salici arcticae-Arenarietum pseudofrigidae
Salix arctica + 1 1 2a 1 2a 2a 2b 2a 2a 1 . 2a + + 3 + . 2a 2a 2b 2b V4"2a v4-3 -\Л3
Androsace arctisibirica + + + + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1.11 + 1 IV4 v4'1 v4'1
Salix reptans .........r r r r + 2a 1 1 . + 1 + 1 + 1 2b + 1 2a 2a . 2b . . + . P IV4"2a I^-2b I^-2b
Ochrolechia frigida r + r + . 2a 1 + . 1 + + III1'4 III4-23 IIP23
Hypnum bambergeri + r . + + r + . + . + 1 . + + II1-4 IIP1 IIP1
Диагностические виды субасс. S. a-A. p. typicum Braya purpurascens Flamcetraria nivalis
r r + .
r + r
IIP4 IIP'4
IP4
P4
Диагностические виды субасс. S. a-A. р. silenetosum acaulis
Silene acaulis Salix nummularia Lecanora epibiyon Bistorta vivípara Armería labradorica Ditrichum flexicaule Saxífraga oppositifolia Thanmolia vermicularis Pedicularis oederi
. + 2b 2b 2b 2b 2b 2a 2a 2a 2a 2a 2a 2a 2b 2a 2a 2b 2b P4 I4 y2a-2b y2a-2b
1 2a + + + 2a 1 2a 2a 2b 2a 2a + In+-2b
+ 2a + + 1 1 1 + 1 + r . + I4 I4 IVr"2a IIP23
r + . + 1 + + + + 1 1 + + 1 1 II1'4 IV1-1
1 1 + + 1 + 1 + r p IIP1 IIP1
. + . r + + 1 + + . + + IIP1 IIP1
+ + . r 1 1 + 1 1 IIP1 IP"'
r . + + r + r r r III1'4 IP'4
r + r + r r . + + III1'4 IP4
Syntrichia ruralis Minuartia rubella Distichium capillaceum
Диагностические виды союза Агепш
2b 4 5 1 2а г
rion noivegicae, пор
2а 2а 3
+ 2а 2а
+ г +
ядка Thlaspietalia rotundifolii и класса Thlaspietea rotundifolii 2b + г 2а 2а 2а 3 5 г 2Ь 2а 2Ь 2Ь 2а . г г + . 2а 2а + + + + 1
. . 1 . . 1 + + 1 1 + + .
r + r + +
r + . . + + 1 . +
4 1 2а 1 1 1
1 2Ь 1 2а
+ 1111
+ . + + + г
11111 + г1 + 11 +
+ + + + + + + lrlll г г.......
Arenaria pseudofrigida
Rhodiola rosea 12ari+r + + +l
Draba hirta
Прочие виды
PotentiUa pulchella ...i......i.....+.........r +
Puccinellia angustata ...!......!+.......+ ....+
Bryum argenteum ...;......;+.....1......+
Festuca richardsonn ...j......|........+.........i.. +......lr.r + +
Artemisia borealis . . . !.....+
Puccinellia friganodes ...;.....+;......1 + 1
Campylium polygonum . j......j +
Biyoeiythrophyllum recurvi- . !......! +.....+
rostrum Sagina intermedia
Honckenya oblongifolia . !......!........+ ... 2a
Lloydia serótina ...¡......¡..................i.............+ + +1
Sanionia uncinata . . . ¡......¡..................■.......+ + 2b 1
Bryum pseudotriquetrum ...¡......¡...........................++...+ +
Poa arctica ...¡......¡..................i........11 +
Empetmm hermaphroditum . . . ¡......¡..................1........rrl
Physconia muscigena
Oxytropis sórdida ...i......i..................i.........г.. ..г. г
Fulgensia bracteata ...!......!..................1........++.....г
Didymodon icmadophyllus ...:......:....................+........+.....+
Dryas octopetala subsp. sub-incisa
Ctenidium procerrinmm . j......j..................!...............+
Campylium stellatum ... i......i..................i..............+ +
Cirriphyllum ciirosum . . . !......!..................1...............+ +
Allocetraria madreporiformis . ;......¡..................,...............r r
Entodon concinnus Amblystegium serpens var.
juratzkanum Caloplaca ammiospila Salix reticulata
Tortella tortuosa . . . ¡......¡..................¡..........2a
Festuca vivípara Polytrichastmm alpinum
Примечание. Виды, встреченные в 1 описании: 10 (423) Bryum teres (+); 16 (159) Caloplaca citrine (r), Lecania subfiisciila (r), Hennediella heimii var. arctica (+), Candelariella aurella (r), Lecanora albescens (r), L. cremtlata (r); 25 (178) Pertusaria panyrga (+), Cladonia arbuscula (+), Ochrolechia androgyna (+), Lecidea ramidosa (+), Biatora subduplex (r), Leptogium imbrication (r), Rinodina mniaraea var. mniaraea (r); 30 (23) Cladonia crispata var. cetrariiformis (r), Equisetum an'ense (r), Cetraria islándico subsp. ctispifonnis (r), Pamielia omphalodes (r); 31 (25) Draba norvegica (r); 33 (34) Cetrariella delisei (r); 36 (33) Bilimbia lobulata (+); 38 (241) Drabapohlei (+), Tomentypnum nitens (+), Aidacomnium turgidum (+), Myosotis asiatica (+), Ceratodon purpureas (+), Hylocomium splendens (+), Oncophorus wahlenbetgii (+), O. virens (+),AIyurella julacea (+); 39 (35) Thalictrum alpinum (r); 43 (V24) Cladoniapocillum (+), Rinodina roscida (+), Caloplaca cerina var. chloroleuca (+), Distichium inclination (r), Draba pauciflora (+); 44 (V22) Encalvpta rhaptocarpa (+).
пГд П+л
Г IIr+ 1Г+
IIм 1Г1
v,5 vl-4 vr-l уг-4
yr-2a yl,2a yr-1 уг-2а
г Г
Tr,+ ПГ + тГ,+
T+ II+ т+
T+,1 IF'+ тГ,+
T+ ттГ-1 тГ-1
T+ I+ т+
T+,1 т+ т+
1 + т+ т+
T+ т+ т+
тГ т+ т+
j+,2a
JJ+,1 J+Д
тт+-2Ь т+-2Ь
ТТ+ т+
J+,1 тГ, 1 J+Д тГ, 1
ТГ-1 тГ ТГ-1 тГ
тГ,+ тГ,+
т+ т+
тГ,+ тГ,+
т+ т+
т+ т+
т+ т+
тГ тГ
тГ,+ тГ,+
т+ т+
Г т+ тГ,+
т2а т2а
т2а т2а
тГ,+ тГ,+
т+ т+
где много помета (оп. 2, 3, 16, 17), при высоком обилии Arenaria pseudofrigida покров более сомкнутый или почти сплошной (60-95 %). В первом случае рыхлые подушки песчанки 5-20 см в диам. равномерно распределены по площади вместе с мелкими (3-8 см) розетками Plantago schrenkii, редкими распластанными дерновинами Puccinel-lia coarctata и небольшими (10-15 см) куртинами Rhodiola rosea (вклейка VII, 3); во втором — Arenaria pseudofrigida подушек не образует, а ее стелющиеся побеги занимают почти всю поверхность, и среди них расположены крупные (20-50 см) с высокими прямостоячими генеративными побегами куртины родиолы, отзывчивой на органический азот, поступающий с пометом птиц (вклейка VII, 4, 5). Поверхность грунта чаще без трещин, но если она разбита на мелкие (20-30 см в диам.) 5-6-гранные полигоны, как на о-ве Вайгач и Карповых островах, растения располагаются вдоль узких трещин (вклейка VII, 6).
Экология и местоположение. Основное местоположение сообществ — обычно горизонтальный или со слабым уклоном (1-2°) в сторону моря край приморской террасы, вдоль которого они образуют полосу шириной 20-50 м. Грунты щебнисто-суглинистые, доля щебня на поверхности варьирует от 30 до 100 %, ниже — суглинок со щебнем.
Присутствие или отсутствие некоторых диагностических видов позволяет выделить 3 варианта ассоциации: P s.-A. p. typicum, P. s.-A. p. inops и P. s.-A. p. Cochlearia arctica.
В вар. P. s.-A. p. typicum, кроме основных до-минантов — Arenaria pseudofrigida и Plantago schrenkii, постоянно присутствуют менее обильные (r—1) Rhodiola rosea и Puccinellia coarctata (оп. 4-9). В обедненном вар. P. s.-A. p. inops есть только 2 вида — Arenaria pseudofrigida и Rhodiola rosea (оп. 1-3). Вар. P. s.-A. p. Cochlearia arctica отличается от P. s.-A. p. typicum высокой константностью этого вида (оп. 10-22), который как и Plantago schrenkii, в районе нашего исследования обычен на маршах среднего уровня (Матвеева, Лавриненко, 2011).
Асс. Salici arcticae-Arenarietum pseudofrigi-dae ass. nov. hoc. loco (оп. 23-44; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 25; вклейка VIII, 1-6).
Состав. Диагностическая группа: травы —
Androsace arctisibirica, Arenaria pseudofrigida,
Rhodiola rosea, стелющиеся кустарники — Salix arctica и S. reptans, лишайник — Ochrolechia frigida и мох — Hypnum bambergeri. В большинстве сообществ травы менее обильны (+—1), чем стелющиеся ивы (1-2b), споровых мало (r—+). При том, что сообщества удалены от края террасы, в них, хотя и с низким обилием, есть галофиты — часто Plantago schrenkii, реже Cochlearia arctica, Puccinellia coarctata и P. phryganodes. Число видов в сообществах варьирует от 9 до 32 (в среднем — 17); всего в ассоциации — 86 видов (высоко константных — 8), из них сосудистых — 37, мхов — 26, лишайников — 23.
Структура. Преобладают разреженные ценозы с общим проективным покрытием 15-20 %; только однажды (оп. 23) на о-ве Голец вблизи колонии чаек сомкнутость покрова была 80 %. На ровной поверхности крупные округлые шпалеры Salix arctica и S. reptans (30-50 см в диам.) с побегами, прижатыми (высотой не более 5 см) к поверхности грунта, равноудалены друг от друга на расстояние более 1 м. Мелкие (от 1 до 10 см) подушки, розетки и куртины трав (Androsace arctisibirica, Arenaria pseudofrigida, Braya purpurascens, Plantago schrenkii, Rhodiola rosea) равномерно рассеяны между шпалерами ив (вклейка VIII, 1, 2), в которых есть мхи, а на отмершем растительном субстрате — и накипные лишайники.
Экология и местоположение. Сообщества образуют прерывистую полосу 20-40 м шириной на приморской террасе в 20-50 м от ее края. Поверхность плоская слабо выпуклая, горизонтальная или слабо наклонная (2-5°) в сторону моря. Грунты щебнисто-суглинистые, доля щебня на поверхности варьирует от 20 до 100 %, ниже — суглинок со щебнем.
Различия в обилии некоторых мхов и сосудистых растений, в особенности Silene acaulis, которая в период цветения придает сообществу розовый аспект, позволяют выделить 2 субассоциации.
Субасс. S. a.-A. p. typicum subass. nov. hoc. loco (оп. 23-27; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 25; вклейка VIII, 1, 2).
С о с т а в. В группу диагностических видов, кроме общих для ассоциации, входят трава Braya purpurascens и лишайник — Flavocetraria nivalis. Число видов в сообществах варьирует от 9 до 20 (в среднем — 13); всего в субассоциации 27 видов (высоко константных — 7), из них сосудистых — 14, мхов — 2, лишайников — 11.
Продолжение примечания к таблице.
GPS-координаты 84) (с. ш., в. д.): 1 — 69°22'41.2", 58°39'20.2"; 2 — 69°22'48.4", 58°40'43.0"; 3 — 69°22'54.8", 58°38'51.2"; 4 — 69°20'50.4", 58°44'34.3"; 5 — 69°12'13.9", 59°13'9.9"; 6 — 69°11'42.0", 59°13'22.4"; 7 — 69°10'18.0", 59°13'50.4"; 8 — 69°12'33.3", 59°12'53.6"; 9 — 69°49'52.9", 59°36'29.1"; 10 — 69°42'18.7", 59°37'11.3"; 11 — 69°11'14.3", 59°13'33.7"; 12 — 69°12'14.3", 59°13'8.4"; 13 — 69°10'51.2", 59°13'37.3"; 14 — 69°12'28.0", 59°12'55.6"; 15 — 69°12'23.9", 59°12'59.2"; 16 — 69°23'12.4", 58°44'23.4"; 17 — 69°22'55.8", 58°38'50.4"; 18 — 69°10'52.9", 59°13'36.6"; 19 — 69°19'30.2", 58°48'1.9"; 20 — 69°11'16.2", 59°13'32.9"; 21 — 69°19'24.8", 58°48'59.3"; 22 — 69°19'52.9", 58°47'8.8"; 23 — 69°22'39.2", 58°39'26.5"; 24 — 69°17'5.5", 58°58'40.0"; 25 — 69°17'0.0", 58°0'17.7"; 26 — 69°17'10.2", 58°59'27.6"; 27 — 69°49'50.9", 59°36'37.4"; 28 — 69°12'13.4", 59°13'12.1"; 29 — 69°19'34.6", 58°47'42.2"; 30 — 69°12'41.4", 59°12'51.2"; 31 — 69°10'44.0", 59°13'36.4"; 32 — 69°11'11.6", 59°13'37.2"; 33 — 69°11'22.0", 59°13'29.5"; 34 — 69°11'45.2", 59°13'24.7"; 35 — 69°12'20.4", 59°13'4.0"; 37 — 69°11'0.0", 59°13'23.2"; 38 — 69°19'6.2", 58°47'5.0"; 39 — 69°11'8.8", 59°13'34.4"; 40 — 69°12'27.4", 59°12'56.4"; 41 — 69°50'08.5", 59°36'12.7"; 42 — 69°50'16.2", 59°35'59.2"; 43 — 69°42'19.0", 59°37'14.9"; 44 — 69°50'30.3", 59°35'53.1".
* — номенклатурные типы: 6 — о-в Долгий, 9.07.2003, автор — Н. В. Матвеева; 25 — о-в Долгий, 24.07.2004, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; 32 — о-в Долгий, 5.07.2003, автор — Н. В. Матвеева
Остров: В — Вайгач, Г — Голец, Д — Долгий, К — Карповы. Автор: М — Н. В. Матвеева, Л — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко
Структура, экология и местоположение. Те же, что и в ассоциации.
Субасс. S. a.-A. p. silenetosum acaulis subass. nov. hoc. loco (оп. 28-44; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 32; вклейка VI, 3-6).
Состав. Диагностическая группа: травы — Silene acaulis, Armeria labradorica, Bistorta vivipara, Minuartia rubella, Pedicularis oederi, Saxífraga oppositifolia, кустарничек — Salix nummularia, мхи — Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule, Syntrichia ruralis, лишайники — Thamnolia vermi-cularis и Lecanora epibryon. Число видов в сообществах варьирует от 12 до 32 (в среднем — 18); всего в субассоциации 74 вида (высоко константных — 10), из них сосудистых — 33, мхов — 25, лишайников — 16. Общее проективное покрытие — 20-40 %, в том числе мхов не выше 5 %. Только в одном сообществе (оп. 38) из-за высокого (40 %) покрытия Sanionia uncinata и Tortella tortuosa покров сплошной (100 %). На о-ве Вайгач в сообществах субассоциации постоянна Lloydia serotina (на о-ве Долгий не найдена) и нет Armeria labradorica и Salix nummularia, обычных в ней на о-ве Долгий, хотя в других ценозах о-ва Вайгач они встречаются.
С т р у к т у р а. Поверхность ровная или с намечающимися трещинами, в таком случае растительный покров разреженный куртинный (вклейка VIII, 5). Часто поверхность разбита узкими трещинами 2-10 см шир. на полигоны неявно многогранной или округлой формы от 30-80 см в диам. на островах Вайгач и Карповых (вклейка VIII, 3, 6) до 80-100 см на о-ве Долгий. Это определяет сетчатую (регулярно-циклическую) горизонтальную структуру сообществ. Поверхность полигонов плоская или слабо выпуклая, суглинистая, на 20-80 % покрыта щебнем. Разделяющие их трещины частично или полностью заняты узкими шпалерами ив Salix arctica и S. reptans и травами (Androsace arctisibirica, Arenaria pseudofrigida, Minuartia rubella, Pedicularis oederi, Saxifraga oppositifolia), мхами (Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule, Hypnum bambergeri, Syntrichia ruralis) и лишайниками (Allocetraria madreporiformis, Flavocetraria nivalis, Thamnolia vermicularis). Только плотные и крупные (до 50 см в диам.) выпуклые (до 10 см выс.) подушки Silene acaulis, иногда отмершие со стороны моря, растут независимо от рисунка тре-щиноватости. Это растение особенно привлекательно в период цветения, его многочисленные цветки вначале распускаются на лучше прогреваемой южной стороне подушки, а потом на северной (вклейка VIII, 4). На отмерших подушках S. acaulis и мхах много накипных микролишайников, часто — Lecanora epibryon и Ochrolechia frigida, реже — Caloplaca ammiospila, Pertusaria panyrga, Rinodina roscida и др. На суглинистой почве полигонов между щебнем обитают Cladonia pocillum, Fulgensia bracteata, Physconia muscigena.
Экология и местоположение. Сообщества расположены на расстоянии более 50 м от берега моря, но еще в зоне периодического попадания соленых брызг. Это было очевидно на о-ве Вайгач в 2010 г., когда после сильнейшего шторма 24-25 июля многие травы и особенно листья ивы порыжели от соленой воды, которую забрасывало на 10-15-метровые уступы (вклейка VIII, 6).
Определение места новых ассоциаций в системе высших синтаксономических единиц классификации Браун-Бланке вызывает затруднение, поскольку безоговорочно их нельзя отнести ни к одному из известных классов, порядков и союзов. Высокие константность и обилие Arenaria pseudofrigida, а также присутствие (хотя с более низкими показателями участия в покрове) Braya purpurascens, Draba hirta, Minuartia rubella дают основание поместить новые синтаксоны в союз Arenarion norvegicae Nordh. 1935, поскольку эти растения названы его диагностическими видами. Не противоречит этому и произрастание в сообществах Rhodiola rosea, Salix reptans и Saxifraga oppositifolia — диагностических видов порядка Thlaspietalia rotundifolii Br.-Bl. in. Br.-Bl. et Jenny 1926 и класса Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948, в рамках которых предложен союз (DierBen, 1992, 1996; Mucina, 1997; Valachovic et al., 1997).
Хотя в системе Браун-Бланке важнейшее значение придано флористическому составу классифицируемых единиц, все они, включая высшие, отражают условия среды, в которых существуют сообщества. И в словесной характеристике единиц любого ранга всегда охарактеризована и их биотопическая привязанность. Класс Thlaspietea rotundifolii предложен для растительности осыпей и гравийных берегов рек в горах западной Европы (Mucina, 1997); порядок Thlaspietalia rotundifolii объединяет группировки на осыпных склонах разрушающихся карбонатных горных пород (DierBen, 1992, 1996), а союз Arenarion norvegicae — на осыпях и моренах основных (до нейтральных) пород (Valachovic et al., 1997). Важнейшим фактором среды для всех обсуждаемых высших синтаксонов является нестабильность субстрата. Описанные сообщества новых ассоциаций с доминированием Arenaria pseudofrigida приурочены к вполне стабильным щебнисто-суглинистым грунтам без бокового перемещения. Хотя в результате криогенных процессов на пятнах грунта происходит вертикальное перемещение частиц, чем и объясняется повышенное содержание щебня на поверхности, куда выдавливаются обломки.
Второй аргумент тот, что приведенные диагностические виды по распределению являются в широком смысле арктомонтанными. Если в горах умеренного пояса они, может быть, и диагностируют подвижные грунты, то в равнинных районах Арктики они встречаются в широком диапазоне условий в самых разнообразных типах тундр от южной границы тундровой зоны до полярных пустынь. Например, преимущественно арктический кустарник Salix reptans растет как на отмелях рек, так и в зональных моховых тундрах и болотах. Такие виды, как Braya purpurascens и Saxifraga oppositifolia, обычны в самых разных сообществах на субстратах разного механического состава (от суглинков до щебня), лишь бы это были основные грунты с нейтральной или щелочной средой. А уж более эвритопного и повсеместного на всем протяжении Российской Арктики вида, чем Bistorta vivipara, трудно найти. Соответственно, перечисленные виды в Арктике если и диагностируют, то иные синтаксоны высоких рангов. А вот Draba hirta и в Арктике характерна для подвижных грунтов, в частности для оползней и крутых береговых обрывов, но как раз в описываемых сообществах у
нее предельно низкие встречаемость и обилие (Ir).
Общей существенной чертой класса Thlaspietea rotundifolii является разреженность покрова сообществ: именно по этой причине к указанному классу относили сообщества полярных пустынь, которые по любым другим признакам имеют мало общего с растительностью подвижных субстратов. Такое решение обычно связано с тем, что помещать их в какой-либо иной класс оснований еще меньше. В одной из последних публикаций по растительности полярных пустынь в Канадском арктическом архипелаге авторы (Vonlanthen et al., 2008) в ранге сообщества Puccinellia angustata-Papaver radicatum comm. отнесли к обсуждаемым союзу, порядку и классу разреженный покров на пятнах голого грунта в полигонально-трещиноватых сообществах на о-ве Еллеф-Рингнес. Основанием было присутствие некоторых диагностических видов этих единиц. Но оговорили, что свое решение они считают условным, поскольку такие сообщества приурочены к суглинкам, подстилаемым базальтами, а не к осыпям.
Не менее важен для видового состава фитоце-нозов описанных нами новых ассоциаций и такой фактор, как забрызгивание соленой водой. Этим объясняется присутствие, а иногда и высокое обилие галофитов — Plantago schrenkii, Cochlearia arctica, Puccinellia coarctata и P. phryganodes. Хотя в серии сообществ, образующих экологический ряд от края террасы в сторону удаления от моря (Plantagini schrenkii-Arenarietum pseudofrigidae ^ Salici arcticae-Arenarietum pseudofrigidae typicum ^ S. a.-A. p. silenetosum acaulis), константность и обилие этих видов уменьшаются, они есть и в самых удаленных от края.
В Северной Европе (в Скандинавии, на Западном Шпицбергене и в Исландии) в союзе Are-narion norvegicae известны ассоциации Arenario norvegicae-Brayetum linealis Nordh. 1935 ex DierBen 1992, Papaveretum dahliani Hofmann 1968, Pa-paveretum radicati DierB. 1992, Armerio-Silenetum acaulis Hadac 1972, Phippsio-Cochleariopsietum groenlandicae Hadac 1989, Sagino-Saxifragetum oppositifoliae Gjœrev. 1950 ex DierBen 1996, Oxyrio-Trisetum spicati Hadac (1946) 1989 (DierBen, 1992, 1996). На о-ве Врангеля описана асс. Saxifrago op-positifoliae-Oxytropidetum gorodkovii Kholod 2007 из порядка Thlaspietalia rotundifolii, принадлежность союзу которой пока не определена (Холод, 2007). Все они отличаются от описанных нами ассоциаций по общему видовому составу и диагностическим видам.
Когда для высоких широт циркумполярной Арктики будут описаны самостоятельные классы, порядки и союзы, отличные от европейских горных и альпийских, принадлежность новых ассоциаций к высшим единицам целесообразно пересмотреть. Необходимость этого, в связи с нарастанием в синтаксономическом пространстве материалов из Российской Арктики, ощущается все сильнее. Но пока, как и наши зарубежные коллеги, мы принимаем решение условно поместить новые ассоциации в имеющиеся высшие единицы классификации Браун-Бланке.
заключение
Arenaria pseudofrigida (или при другом таксономическом объеме — A. ciliata subsp. pseudofrigida Ostenf. et Dahl) — преимущественно европейский арктический вид, заходящий в субарктические высокогорья, который есть в европейской части Российской Арктики (север Югорского полуострова, южный остров Новой Земли, острова Колгуев, Вайгач и Долгий, Хибины и Мурманское побережье Кольского полуострова), на островах архипелага Шпицберген и восточном побережье Гренландии (Флора Мурманской..., 1956: 221-222; Арктическая флора ..., 1971: 79-80; Флора северо-востока... 1976: 221-222; Секретарева, 2004). Согласно его ареалу, новые ассоциации могут иметь такое же распространение. На всем этом пространстве обычны и многие диагностические виды описанных ассоциаций и субассоциаций (Bistorta vivipara, Braya purpurascens, Cochlearia arctica, Draba hirta, Minuartia rubella, Plantago maritima s. l., Puccinellia coarctata, Rhodiola rosea, Salix arctica, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis). Многие из них встречаются в Исландии и на побережье Скандинавского полуострова, где распространен другой подвид Arenaria ciliata — subsp. norvegica (Hultén, Fries, 1986), поэтому там возможны викарирующие син-таксоны.
Места нахождения вновь описанных сообществ, скорее всего, ограничены прибрежными экотопами с большой долей щебня в суглинистом грунте, подверженными влиянию соленых брызг. Подобные местообитания редки на европейском востоке Арктики, как на побережье материка, так и на других островах Баренцева моря, что объясняет и редкость новых ассоциаций.
Основные виды описанных синтаксонов (Arenaria pseudofrigida, Rhodiola rosea) или встречаю-
Продромус сообществ с Arenaria pseudofrigida на островах юго-восточной части Баренцева моря
Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948
Порядок Thlaspietalia rotundifolii Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 Союз Arenarion norvegicae Nordh. 1935
Асс. Plantagini schrenkii-Arenarietum pseudofrigidae ass. nov. Вар. inops var. nov. Вар. typicum var. nov. Вар. Cochlearia arctica var. nov. Асс. Salici arcticae-Arenarietum pseudofrigidae ass. nov. Субасс. typicum subass. nov. Субасс. silenetosum acaulis subass. nov.
щиеся в них (Artemisia borealis, Braya purpurascens, Festuca vivípara, Lloydia serotina, Potentilla pul-chella) по разным причинам редки в ландшафтах Ненецкого автономного округа и включены в региональную Красную книгу (Красная..., 2006).
Благодарности
Авторы благодарны О. М. Афониной (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) за определение мхов и коллективу заповедника «Ненецкий» за помощь в проведении полевых работ на о-ве Долгий. Обработка материалов стала возможной при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 10-04-01114-а и 13-04-01385) и Программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» и «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Арктическая флора СССР. 1971. Вып. VI. Л. 247 с. Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1-2. С. 1-86.
Красная книга Ненецкого автономного округа. 2006.
Нарьян-Мар. 450 с. Лавриненко О. В., Матвеева Н. В., Лавриненко И. А.
2009. Флора сосудистых растений острова Долгий (Баренцево море) // Бот. журн. Т. 94. № 8. С. 1097-1125.
Матвеева Н. В., Лавриненко О. В. 2011. Растительность маршей северо-востока Малоземельской тундры // Растительность России. № 17-18. С. 45-69. Матвеева Н. В., Лавриненко И. А., Лавриненко О. В.
2010. Экосистемы и ландшафты безымянного архипелага в Баренцевом море // Природа шельфов и архипелагов Европейской Арктики. Комплексные исследования природы Шпицбергена: материалы междунар. науч. конф. (Мурманск, 27-30 октября 2010 г.). Вып. 10. М. С. 210-216.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 410 с. Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с. Толмачев А. И. 1923. Ботанико-географические работы в районе Югорского шара в 1921 и 1922 гг. // Изв. Глав. Бот. сада РСФСР. Т. 22. Вып. 2. С. 117-134. Флора Мурманской области. 1956. Вып. III. Л. 450 с.
Флора северо-востока европейской части СССР. 1976. Т. 2. Л. 316 с.
Холод С. С. 2007. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. № 11. С. 3-135.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytosociology // Bot. rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488.
Dierßen K. 1992. Zur Synsystematik nordeuropäeischer Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferer Lagen sowie der Arktis // Ber. d. Reinh.-Tüxen-Ges. Bd. 4. S. 191-226.
Dierßen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart (Hohenheim). 838 S.
Hadac E. 1989. Notes on plant communities of Spitsbergen // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 24. P. 131-169.
Hartmann H. 1980. Beitrag zur Kenntnis der Pflanzengesellschaften Spitzbergens // Phytocoenologia. Vol. 8. N 1. P. 65-147.
Hulten E., Fries M. 1986. Atlas of North European vascular plants. Vol. 1. Königstein. 771 p.
R0nning O. I. 1965. Studies in Dryadion of Svalbard. Oslo. 52 p.
Möller I. 2000. Pflanzensoziologische und vegetationsökologische Studien in Nordwestspitzbergen // Mitteilungen der Geographischen Gesellschaft in Hamburg. Bd. 90. 202 S.
Mucina L. 1997. Conspectus of classes of European vegetation // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 32. P. 117-172.
Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.
Valachovic M., Dierßen K., Dimopoulos P. et al. 1997. The vegetation on screes — a synopsis of higher syntaxa in Europe // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 32. P. 173-192.
Vonlanthen C. M., Walker D. A., Raynolds M. K. et al. 2008. Patterned-ground plant communities along a bio-climate gradient in the High Arctic, Canada // Phytocoe-nologia. Vol. 38. N 1-2. P. 23-63.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768.
Получено 7 декабря 2012 г.
Summary
The plant communities with Arenaria pseudofrigida are common on the cobble-loam grounds on the edges of marine terraces on the Vaigach, Dolgiy and few smaller islands in the south-eastern part of the Barents Sea. These communities influenced by sea salty spray are described within 4 new synataxa (2 associations and 2 subassociations). They are provisionally placed within the alliance Arenarion norvegicae Nordh. 1935. order Thlaspietalia rotundifolii Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926, class Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948.
К статье Н. В. Матвеевой, О. В. Лавриненко, To the article by N. V. Matveyeva, O. V. Lavrinenko,
И. А. Лавриненко, с. 78-85. I. A. Lavrinenko, p. 78-85.
Сообщества асс. Plantagini schrenkii-Arenarietum pseudofrigidae.
1, 2 - доминанты: 1 — Arenaria pseudofrigida; 2 — Plantago schrenkii; 3 — Arenaria pseudofrigida на краю морской террасы во время цветения (о-в Долгий); 4, 5 — Rhodiola rosea вблизи мест скопления птиц: 4 — о-в Голец (оп. 17), 5 — Карповы острова; 6 — на мелкополигональной поверхности (там же, оп. 10).
Plant communities of ass. Plantagini schrenkii-Arenarietum pseudofrigidae.
1, 2 — dominant plant species: 1 — Arenaria pseudofrigida; 2 — Plantago schrenkii; 3 — Arenaria pseudofrigida flowering on the edge of the coastal sea terrace (Dolgyi Isl.); 4, 5 — closed plant cover with high abundance of Rhodiola rosea near bird colonies: 4 — Goletz Isl. (rel. 17), 5 — Karpovy islands; 6 — on patterned-ground surface (ibid, rel. 10).
К статье Н. В. Матвеевой, О. В. Лавриненко, To the article by N. V. Matveyeva, O. V. Lavrinenko,
И. А. Лавриненко, с. 78-85. I. A. Lavrinenko, p. 78-85.
Сообщества асс. Salici arcticae—Arenarietum pseudophrygidae.
1, 2 — субасс. S. a.-A. p. typicum на островах: 1 — о-в Долгий (оп. 26), 2 — о-в Вайгач (оп. 27); 3-6 — субасс. S. a.A. p. silenetosum acauliS: 3 — на мелкополигональной поверхности, Карповы острова (оп. 43), 4 — подушка Silene acaulis, 5 — разреженный куртинный покров, о-в Долгий (оп. 33), 6 — после шторма 2.08.2010, о-в Вайгач (оп. 41).
Plant communities of ass. Salici arcticae—Arenarietum pseudophrygidae.
1, 2 — subass. S. a.-A. p. typicum on the islands: 1 — Dolgyi Isl. (rel. 26), 2 — Vaigach Isl. (rel. 27); 3-6 — subass. S. a-A. p. silenetosum acaulis: 3 — on patterned-ground surface, Karpovy islands (rel. 43), 4 — Silene acaulis cushion, 5 — scarce cushion cover, Dolgyi Isl. (rel. 33), 6 — after the sea storm on 02.08.2010, Vaigach Isl. (rel. 41).
