CC BY
55
УДК 581.553:581.524.441(1-924.81)
ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ИТОГИ КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ТУНДР И НОВЫЙ КЛАСС ДЛЯ ЗОНАЛЬНЫХ
МЕСТООБИТАНИЙ
Ольга Васильевна Лавриненко, Надежда Васильевна Матвеева, Игорь Анатольевич Лавриненко
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург 197376, г. Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2 lavrino@mail.ru; nadya_mat@mail.ru; lavrinenkoi@mail.ru
Подведены предварительные итоги 20-летнего изучения растительности равнинных восточноевропейских тундр в традициях школы Браун-Бланке. Продромус включает синтаксоны 17 классов, 20 порядков и 27 союзов. Для зональной тундровой растительности намечен новый циркумполярный класс Carici arctisibiricae-Hylocomietea alaskani.
Ключевые слова: классификация по Браун-Бланке; восточноевропейские тундры; зональная растительность; Арктика.
Введение
Классификация растительности равнинных восточноевропейских тундр в традициях эколого-фитоценотического (доминантного) подхода выполнена в первой половине прошлого века крупными геоботаниками, работавшими на европейском Севере с целью изучения кормовой базы домашнего оленя. В.Н. Андреев, И.Д. Богдановская-Гиенэф, А.А. Дедов, А.И. Лесков, Ф.В. Самбук, З.Н. Смирнова опубликовали описания в табличной форме различных типов тундровых сообществ. Мы за период с 1996 по 2016 гг. посетили более 40 географических пунктов на территории Тиманской, Малоземельской и Большеземельской тундр, островах Колгуев, Долгий, Вайгач и Югорском полуострове и выполнили более 1500 описаний в традициях школы Браун-Бланке. Различия в методиках не позволяют только по описаниям наших коллег-предшественников выделять новые синтаксоны в системе флористической классификации, но мы привлекаем эти описания для сравнения и валидизируем названия синтаксонов, если они совпадают.
Хорошо изучены сообщества маршей класса Juncetea maritimi Br.-Bl. 1931, болот Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 и Scheuchzerio—Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937, тундр на щебнистых карбонатных грунтах Carici rupestris— Kobresietea bellardii Ohba 1974 и подвижных субстратах Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948. Диагнозы ассоциаций этих классов опубликованы [8, 9, 10, 13, 14]. Для о-ва Колгуев описана (готовится к печати) растительность Loiseleurio—Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 (кустарничковые и кустарничково-лишайниковые сообщества хорошо дренированных местообитаний), Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 (нивальные сообщества), Mulgedio—Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944 (склоновые луга, условно отнесенные к этому классу), водные и прибрежно-водные сообщества.
Анализ флористического состава и физиономии сообществ разных классов, их характерных видов и приуроченности к определенным элементам ландшафта и почвам показал, что в системе Браун-Бланке отсутствуют высшие единицы классификации для зональной тундровой растительности - осоково-кустарничково-моховых сообществ на плакорах (слабо наклоненных участках водоразделов с суглинистыми грунтами и умеренным снегонакоплением). В.Н. Андреев [2], И.Д. Богдановская-Гиенэф [3], А.А. Дедов [5] и З.Н. Смирнова [17] относили такие тундры к моховому типу (со
сплошным или разорванным пятнами суглинка многовидовым моховым покровом) и подчеркивали, что распространены они на глинистых субстратах на склонах моренных возвышенностей. Отсутствие класса для зональной растительности приводит к тому, что ее относят к другим, чаще всего к Сапа rupestris—Kobresietea ЪвПагйИ или Loiseleurio—Vaccinietea, или оставляют вне класса.
Б.М. Миркин с соавт. [15: с. 69] писал, что «...растительность СССР имеет свою специфику, и поэтому далеко не всегда так просто можно воспользоваться системой уже готовых классов <...> Предстоит достраивать систему уже имеющихся классов и выделить новые синтаксоны того же ранга.». Описание новых высших единиц растительности для циркумполярной Арктики, отличных от горных и альпийских районов Европы, актуально как никогда, поскольку их отсутствие приводит к синтаксономической путанице по мере накопления материала из равнинных тундр.
Цель работы - подвести предварительные итоги классификации растительности восточноевропейских тундр и определить синтаксономическое положение зональной тундровой растительности.
Объекты и методы исследования
Геоботанические исследования проведены на территории восточноевропейских тундр в административных границах Ненецкого автономного округа на широтном градиенте от южной лесотундры до подзоны типичных тундр. Малоземельская и Большеземельская тундры, входящие в состав Печорской низменности, - сглаженные аккумулятивные равнины с невысокими (70-80 м) суглинистыми грядами и холмами моренного и флювиогляциального происхождения; местами поверхность сложена морскими песками. Понижения на водоразделах, где в голоцене активно шло торфонакопление, заболочены. К западу и востоку от Печорской низменности есть относительно крупные поднятия рельефа (северная часть Тиманского кряжа и хр. Пай-Хой), где каменистые гряды, сложенные карбонатными породами, имеют высоты 200400 м. О-в Колгуев, в основном, равнинный (морские террасы 30-50 и 50-80 м), сложен глинистыми отложениями, на юге и севере перекрытыми чехлом торфа. Поверхность о-ва Вайгач повышается к центру террасами от 30-40 до 80-100 м; мощность четвертичных и голоценовых отложений невелика (до десятков метров), часто выступают палеозойские породы в виде щебнистых карбонатных гряд.
Описания выполняли на пробных площадках размером 5*5 м (в кустарниковых сообществах - 10*10 м) с выявлением всех видов (сосудистые, мохообразные, лишайники) и оценкой их обилия-встречаемости по шкале Браун-Бланке. Для выделения синтаксонов использовали понятие характерных видов и дифференцирующей комбинации таксонов. В соответствии со ст. 8 «Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры» [22], название «характерные» виды более предпочтительно, чем «диагностические». Под характерными видами понимают [12, 21] не только эксклюзивные (верные), встреченные только в одном синтаксоне, но и селективные, встречающиеся в нескольких, но имеющие наивысшую константность в одном, и преферентные, которые при равной константности в нескольких синтаксонах наиболее обильны в одном. Под дифференцирующей комбинацией понимают [12, 21] группу таксонов, которые, встречаясь вместе, являются характерными для синтаксона, хотя каждый по отдельности дифференцирующим может и не быть.
Результаты и обсуждение
В Продромусе растительности восточноевропейских тундр предварительно 17 классов (в том числе намечен 1 новый), 20 порядков, 27 союзов (в том числе недавно установленные нами 1 союз и 1 подсоюз), 53 ассоциации (в том числе 20
установленных нами и 9 провизорных), 39 субассоциаций (14 установленных нами и 17 провизорных), 4 синтаксона в ранге типа сообществ.
Водная и прибрежно-водная растительность Кл. Potametea pectinati Klika in Klika et Novak 1941 Пор. Potametaliapectinati W. Koch 1926 С. Potamion Miljan 1933
Асс. Potametumfiliformis W. Koch 1928 Пор. Callitricho—Batrachietalia Passarge 1978 С. Ranunculion aquatilis Passarge 1964
Асс. Callitrichetum hermaphroditicae Cernohous et Husak 1986 Batrachium trichophyllum subsp. eradicatum com. type Кл. Phragmito—Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 Пор. Magnocaricetalia Pignatti 1953 С. Magnocaricion elatae W. Koch 1926 Асс. Caricetum aquatilis Savic 1926 С. Cicution virosae Hejny ex. Segal in Westh. et Den Held 1969 Асс. Comaretumpalustris Markov et al. 1955 Пор. Oenanthetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965 [incl. Arctophiletalia fulvae Pestryakov et Gogoleva 1989]
С. Eleocharito palustris—,Sagittarion sagittifoliae Passarge 1964 Асс. Arctophiletum fulvae Sambuk 1930 Асс. Eleocharitetumpalustris Savic 1926
Асс. Eleocharito palustris—Hippuridetum vulgaris Passarge 1964 Асс. Senecionetum congesti Mirkin, Gogoleva et Kononov 1985 Пор. Phragmitetalia W. Koch 1926
C. Nardosmion laevigatae Klotz et Kock 1986
Асс. Nardosmietum laevigatae Klotz et Kock 1986 Кл. Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et Tx. ex Klika et Hadac 1944 Пор. Montio—Cardaminetalia Pawlowski in Pawlowski et al. 1928 С. Mniobryo—Epilobion hornemanii Nordhagen 1943 Philonotis fontana-Saxifraga hirculus com. type
растительность маршей, пляжей и дюн Кл. Juncetea maritimi Br.-Bl. 1931
Пор. Glauco-Puccinellietalia Beeft. et Westh. 1962 С. Puccinellion phryganodis Hadac 1946
Асс. Puccinellietumphryganodis Hadac 1946
Субасс. typicum Thannheiser, Willers 1988 ex Hofmann 1969 Субасс. caricetosum subspathaceae Thannheiser, Willers 1988 n. n. Асс. Caricetum subspathaceae Hadac 1946 Субасс. inops Molenaar 1974
Субасс. arctanthemetosum hultenii Matveyeva et Lavrinenko 2011 Вар. inops Вар. typicum С. Armerion maritimae Br.-Bl. et De Leeuw 1936 Асс. Caricetum glareosae Molenaar 1974 Викариант Calamagrostis deschampsioides Matveyeva et Lavrinenko 2011 Субасс. typicum Molenaar 1974 Субасс. festucetosum rubrae Molenaar 1974
"3
Субасс. agrostietosum stramineae subass. nov. prov. Субасс. triglochinetosum maritimi subass. nov. prov. Асс. Caricetum salinae Nordh. 1954 Субасс. inops subass. nov. prov. Субасс. typicum Nordh. 1954 Субасс. caricetosum stantis subass. nov. prov. Субасс. festucetosum rubrae subass. nov. prov. С. Scirpion maritimae Dahl et Hadac 1941
Асс. Scirpeto—Hippuridetum tetraphyllae Nordh. 1954
Субасс. inops Matveyeva et Lavrinenko 2011 Dupontiapsilosantha com. type Асс. Caricetum mackenziei Nordh. 1954
Вар. Warnstorfia exannulata Matveyeva et Lavrinenko 2011 Кл. Honckenyo—Elymetea arenarii Tx. 1966 Пор. Honckenyo—Elymetalia arenarii Tx. 1966
С. Honckenyo—Elymion arenarii (Galiano 1959) Tx. 1966 Асс. Elymo—Festucetum arenariae (Regel 1923) Nordh. 1955 Асс. Deschampsietum obensis ass.nov. prov. C. Agropyro—Minuartionpeploidis Tx. in Br.-Bl. et Tx. 1952
Асс. Elymo—Honckenyetumpeploidis G. Passarge et H. Passarge 1973
Болотная растительность Кл. Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943
Пор. Sphagnetalia magellanici (Pawl. 1928) Kastn. et Floss. 1933
С. Rubo chamaemori-Dicranion elongati Lavrinenko et Lavrinenko 2015
Асс. Tephroserido atropurpureae-Polytrichetum stricti Lavrinenko et Lavrinenko 2015
Асс. Rubo chamaemori-Dicranetum elongati (Dedov 1940) Lavrinenko et Lavrinenko 2015
Субасс. inops (Bogdanovskaya-Gienef 1938) Lavrinenko et Lavrinenko 2015 Вар. typicum Вар. Ochrolechia frigida Субасс. caricetosum rariflorae Lavrinenko et Lavrinenko 2015 Вар. typicum Вар. Ochrolechia frigida Субасс. typicum Lavrinenko et Lavrinenko 2015 Вар. typicum Вар. Ochrolechia frigida Асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati Walker et al. 1994
Субасс. dicranetosum laevidentis subass. nov. prov. Асс. Eriophoro vaginati-Betuletum nanae ass. nov. prov. С. Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936
Асс. Carici globularis-Pleurozietum schreberi Lavrinenko et Lavrinenko 2015 Кл. Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937
Пор. Caricetalia nigrae (Koch 1926) Nordh. 1936 em. Br.-Bl. 1949 С. Caricion stantis Matveyeva 1994
Асс. Carici rariflorae-Limprichtietum revolventis Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
3 Здесь и в аналогичных случаях приведены названия синтаксонов, выделенных на маршах Большеземельского побережья Баренцева моря и на о-ве Колгуев; статьи готовятся к печати.
Асс. Carici stantis-Limprichtietum revolventis Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
Асс. Carici stantis-Salicetum reptantis Zanokha 2003
Субасс. salicetosum myrsinitae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 С. Drepanocladion exannulati Krajina 1933
Асс. Carici stantis-Warnstorfietum exannulatae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
Субасс. typicum Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 Вар. typicum Вар. Carex rariflora Субасс. comaretosum palustris (Bogdanovskaya-Gienef 1938) Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 Вар. typicum
Вар. Polemonium acutiflorum Асс. Carici stantis-Warnstorfietum fluitantis Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
Асс. Carici stantis-Sphagnetum squarrosi Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
Пор. Scheuchzerietaliapalustris Nordh. 1936
С. Sphagnion baltici Kustova 1987 ex Lapshina 2010 Пода Caricenion rariflorae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 Асс. Carici stantis-Sphagnetum lindbergii Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
Асс. Carici rariflorae-Sphagnetum lindbergii (Andreev 1932) Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 Вар. typicum Вар. Gymnocolea inflata Асс. Carici rariflorae-Sphagnetum baltici (Andreev 1932) Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
Субасс. typicum Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
Субасс. sphagnetosum lindbergii Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
Пор. ? С. ?
Асс. Carici stantis-Aulacomnietumpalustris Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
Асс. Parnassiopalustris-Salicetum reptantis Matveyeva et Lavrinenko 2011 Субасс. ligularietosum arcticae subass. nov. prov.
Арктоальпийская растительность Кл. Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1948 Пор. Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 С. Salicion herbaceae Br.-Bl. ap. Br.-Bl. et Jenny 1926 Асс. Sibbaldio-Salicetum herbaceae Hadac 1971 Субасс. petasitetosum frigidi subass. nov. prov. Асс. Deschampsio glaucae-Kiaerietum starkei ass. nov. prov. Кл. Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960
Пор. Rhododendro-Vaccinietalia Br.-Bl. ex Daniëls 1994 С. Loiseleurio-Diapension Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939
Асс. Luzulo confusae-Salicetum nummulariae (Smirnova 1938) ass. nov. prov. Асс. Polemonio borealis-Salicetum nummulariae ass. nov. prov. С. Phyllodoco-Vaccinion myrtilli Nordh. 1943
Асс. Phyllodoco—Vaccinietum myrtilli Nordh. 1943
Субасс. caricetosum quasivaginatae subass. nov. prov. Chamaepericlymenum suecicum com. type Кл. Carici rupestris—Kobresietea bellardii Ohba 1974 Пор. Kobresio-Dryadetalia (Br.-Bl. 1948) Ohba 1974 С. Caricion nardinae Nordh. 1935
Асс. Arenario pseudofrigidae—Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
Асс. Salici arcticae—Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
Асс. Vulpicido tilesii—Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
Асс. Hedysaro arctici—Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016
Субасс. typicum Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 Субасс. bistortetosum majoris Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 Асс. Saxifrago aizoidis-Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 ? Кл. Mulgedio—Aconitetea Hadac et Klika in Klika et Hadac 1944
? Пор. Schulzio crinitae—Aquilegietalia glandulosae Ermakov, Shaulo et Maltseva 2000 ? С. Solidagini—Pachypleurion alpini Telyatnikov 2010
Асс. Potentillo crantzii-Pachypleuretum alpini ass. nov. prov. Субасс. typicum subass. nov. prov. Субасс. veronicetosum longifoliae subass. nov. prov.
Зональная растительность Кл. Carici arctisibiricae—Hylocomietea alaskani cl. nov. prov. Пор. ? С. ?
Асс. Dryado octopetalae—Hylocomieteum alaskani (Andreev 1932) ass. nov. prov. Субасс. typicum subass. nov. prov. Субасс. inops subass. nov. prov.
Кустарниковая растительность Кл. Hylocomio-Salicetea glaucae Sinelnikova 2013 cl. prov.
Пор. Aulacomnio-Salicetalia glaucae Sinelnikova 2013 ord. prov. С. Aulacomnio-Salicion glaucae Sinelnikova 2001
Асс. Climacio dendroidis-Salicetum lanatae ass. nov. prov. Субасс. saxifragetosum hirculi subass. nov. prov. Субасс. astragaletosum subpolaris subass. nov. prov. Кл. Salicetea purpureae Moor 1958 Пор. Salicetaliapurpureae Moor 1958 С. Salicionphylicifoliae Dierßen 1992
Асс. Equiseto arvensis-Salicetum glaucae ass. nov. prov. Субасс. saussureetosum alpinae subass. nov. prov. Субасс. myosotidetosumpalustris subass. nov. prov.
растительность трещин скал, осыпей и галечников Кл. Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1948
Пор. Thlaspietalia rotundifolii Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926 С. Arenarion norvegicae Nordh. 1935
Асс. Plantagini schrenkii-Arenarietum pseudofrigidae Matveyeva, Lavrinenko et Lavrinenko 2013
Вар. inops Вар. typicum Вар. Cochlearia arctica Асс. Salici arcticae—Arenarietum pseudofrigidae Matveyeva, Lavrinenko et Lavrinenko 2013
Субасс. typicum Matveyeva, Lavrinenko et Lavrinenko 2013 Субасс. silenetosum acaulis Matveyeva, Lavrinenko et Lavrinenko 2013 растительность песчаных обнажений водоразделов Кл. Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika et Novák 1941 Пор. Trifolio arvensis—Festucetalia ovinae Moravec 1967 С. Koelerion glaucae Volk 1931
Асс. Rumici graminifoliae—Festucetum sabulosae Kulugina 2008 Субасс. inops Kulugina 2008 Субасс. tanacetetosum bipinnatae Kulugina 2008 Вар. Festuca rubra Вар. Betula nana Вар. Arctous alpina Вар. Antennaria dioica Асс. Rumici graminifoliae—Festucetum ovinae ass. nov. prov. Кл. Rhizocarpetea geographici Wirth 1972 Пор. Umbilicarietalia cylindricae Wirth 1972
С. Umbilicarion cylindricae Frey 1933 ex Hadac 1948
Асс. Umbilicarietumproboscideo-hyperboreae Fries 1913
Для растительности класса Oxycocco—Sphagnetea мы описали [8] новый союз Rubo chamaemori—Dicranion elongati, объединяющий кустарничково-морошково-мохово-лишайниковые сообщества сухих, мерзлых, покрытых олиготрофной растительностью торфяных возвышений (бугров и полигонов) комплексных бугристо-топяных и полигонально-трещиноватых болот. Необходимость его выделения была вызвана тем, что при общности сосудистых растений (Empetrum hermaphroditum, Ledum decumbens, Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum) с союзом Oxycocco—Empetrion hermaphroditi таежных верховых и аапа болот, в рассматриваемых тундровых болотах почти нет сфагновых, а доминируют дикрановые и политриховые мхи и лишайники, на что указывали еще Б.Н. Городков [4], Н.Я. Кац [6] и Ю.Д. Цинзерлинг [19], описывая лишайниково-дикрановые болота и выделяя самостоятельный лишайниковый тип растительности для болот Севера. Для флористически обедненного союза Rubo chamaemori—Dicranion elongati предложена дифференцирующая комбинация таксонов, в которую входят Empetrum hermaphroditum, Rubus chamaemorus, Vaccinium vitis-idaea; Dicranum elongatum; Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Flavocetraria nivalis и характерные виды класса Oxycocco—Sphagnetea (Andromeda polifolia, Betula nana, Ledum decumbens, Vaccinium uliginosum и Polytrichum strictum).
В классе Scheuchzerio—Caricetea nigrae сообщества топей мелко- и плоскобугристых болот с олиготрофными сфагновыми мхами отнесены к новому подсоюзу Caricenion rariflorae в союзе Sphagnion baltici [10]. Хотя союз был описан для болот таежной зоны, в сообществах топей бугристых болот тундровой зоны такое же высокое постоянство и обилие олиготрофных Sphagnum lindbergii и S. balticum и других характерных видов союза, и присутствуют виды класса Oxycocco—Sphagnetea. Новый подсоюз выделен на основании некоторых различий во флористическом
составе; его региональные характерные виды - Carex rotundata, Eriophorum scheuchzeri и Polytrichum jensenii.
Для зональной тундровой растительности мы намечаем новый класс Carici arctisibiricae—Hylocomietea alaskani, который объединит растительность плакорных местообитаний всех трех подзон тундр. На всем п-ове Tаймыр описана асс. Carici arctisibiricae—Hylocomietum alaskani Matveyeva 1994, а в арктических тундрах - Salici polaris—Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998; в типичных на Aляске - Dryado integrifoliae—Caricetum bigelowii Walker et al. 1994; в арктических на о-ве Врангеля -Carici lugentis—Hylocomietum alaskani Sekretareva 1998 и Salici polaris—Sanionietum uncinatae Kholod 2007; в типичных восточноевропейских тундрах - Dryado octopetalae—Hylocomieteum alaskani (Andreev 1932) ass. nov. prov. Eдиницы высокого ранга для зональной тундровой растительности, хотя и предлагались, но валидно описаны не были. Tак С.С. Холод [18] предложил союз Caricion lugentis all. prov., поместив его в порядок Salicetalia polaris—arcticae Hartmann 1980 (требующий валидизации). Этот порядок, предложенный для моховых сообществ зонального типа на Шпицбергене, по мнению автора [20], распространен и в других арктических районах. Не случайно H. Hartmann не поместил его в какой-либо из известных классов.
Планируя выделение класса Carici arctisibiricae—Hylocomietea alaskani в системе Браун-Бланке, мы руководствовались положениями, которые еще в 1984 г. высказали Б.М. Миркин с соавт. [15: c. 70]: «...класс, безусловно, сохранил свое «формальное происхождение» и воспринимается в первую очередь как эколого-физиономическая единица. Флористическая комбинация, характерная для класса, по этой причине как бы вторична».
Основные критерии выделения нового класса:
1. Местообитания. Зональные сообщества распространены на плакорах -водораздельные глинистые и суглинистые участки [7], чуть наклонные, со средним накоплением снега [1], которые в наибольшей степени соответствуют макроклимату. В отличие от них сообщества класса Loiseleurio—Vaccinietea приурочены к хорошо дренированным песчаным субстратам на водоразделах, а Carici rupestris—Kobresietea bellardii - к сухим, бесснежным или малоснежным зимой местообитаниям на щебнистых карбонатных грунтах.
2. Физиономия сообществ. Aœ. Dryado octopetalae—Hylocomieteum alaskani объединяет осоково-кустарничково-моховые сообщества. Их отличает мощный многовидовой моховой покров из основных тундровых видов Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens s. l., Ptilidium ciliare, Tomentypnum nitens, доминирование в травяном ярусе Carex arctisibirica, обилие кустарничковых ив (Salix polaris, S. reticulata), присутствие, но не всегда, дриады Dryas octopetala и кустарниковых ив (Salix glauca, S. hastata, S. lanata). Структура различна: сплошной мозаичный покров; регулярно-циклическая 2-членная (покров разорван пятнами суглинка, которые бывают обнаженными, или на них растут лишайники, мелкие сосудистые растения и мхи); регулярно-циклическая 3 -членная (пятна окружены валиками, между которыми есть ложбинки). Выделенная ассоциация зональной растительности имеет большое сходство по составу (108 общих видов) и структуре с таковой на п-ове Tаймыр. По структуре, доминантам и местообитаниям к ним близка ассоциация, описанная в арктических тундрах на о-ве Врангеля. Все они богаты флористически - более 200 видов разных жизненных форм и таксономических групп. Класс Loiseleurio—Vaccinietea, куда пока помещают зональные тундры, объединяет кустарничковые и кустарничково-лишайниковые сообщества с доминированием арктоальпийских и гипоарктических кустарничков (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia, Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, V. uliginosum), иногда с присутствием Betula nana, а Carici
rupestris—Kobresietea bellardii - сообщества с доминированием кустарничков Dryas octopetala (так называемые, дриадовые тундры), Cassiope tetragona и ксерофитных осок Carex rupestris, C. misandra.
3. Наличие дифференцирующей, или [по: 15] характеристической комбинации видов. По сводным таблицам, в которые мы продолжаем заносить описания зональной растительности из различных секторов Aрктики, вырисовывается предварительная группа таксонов, которые могут быть дифференцирующими для класса, а также возможных порядков и союзов.
Сосудистые: Carex arctisibirica и C. lugens, Dryas octopetala и D.punctata (C.r.— K.b.), Bistorta vivipara (C.r.—K.b.), Epilobium davuricum, Juncus biglumis, Lagotis minor, Luzula nivalis (C.r.—K.b.), Pedicularis lapponica, P. oederi (C.r.—K.b.), Petasitesfrigidus, Poa arctica (incl. var. vivipara), Saxifraga hirculus, S. hieracifolia, Salix polaris, Valeriana capitata.
Мохообразные: Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens s. l., Hypnum bambergeri, H. holmenii, Ptilidium ciliare, Racomitrium lanuginosum, Tomentypnum nitens.
Лишайники: Cladonia pocillum (C.r.—K.b.), Lobaria linita, Myxobilimbia lobulata, Nephroma expallidum, Protopannaria pezizoides, Psoroma hypnorum.
Pегиональные характерные виды в восточноевропейских тундрах: Deschampsia glauca, Equisetum scirpoides, Luzula arcuata, Stellaria peduncularis, Salix hastata, S. reticulata (C.r.—K.b.), Tofieldiapusilla, Solorina spongiosa.
Pегиональные характерные виды для азиатского сектора (п-ов Tаймыр, о-в Врангеля), а также о-ва Вайгач: Achoriphragma nudicaule, Arctagrostis latifolia, Atragalus umbellatus, Deschampsia borealis, Eutrema edwardsii, Luzula confusa, Minuartia rubella, Myosotis asiatica, Stellaria ciliatosepala, Tephroseris heterophylla, Thalictrum alpinum, Tofieldia coccinea, Cladonia pyxidata.
Многие виды в тундровой зоне имеют широкую экологическую амплитуду и растут в разных типах сообществ, имея равные константность и обилие в ассоциациях нескольких классов. В том числе это виды, указанные в основных сводках в качестве диагностических для тех или иных уже существующих высших единиц. Малое число характерных верных видов высших единиц классификации растительности в Aрктике обусловливает то, что при их описании очень важно учитывать местообитания и физиономию сообществ, и предлагать не просто диагностические виды, а дифференцирующие (характеристические) комбинации таксонов, в которые могут входить и виды, указанные в качестве диагностических для других классов. Поскольку сообщества зональных ассоциаций, по сравнению со всеми другими, самые богатые флористически, то в них с равными константностью, а иногда и обилием, присутствуют некоторые виды, приведенные в качестве диагностических для Carici—Kobresietea (отмечены в списке) и Loiseleurio—Vaccinietea (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum).
При описании класса Carici arctisibiricae—Hylocomietea alaskani нужно особо рассмотреть вопрос, относить ли к нему кочкарные тундры с пушицей Eriophorum vaginatum (асс. Sphagno—Eriophoretum vaginati Walker et al. 1994), широко распространенные циркумполярно: в тундрах п-ова Tаймыр, в Восточной Сибири, на Чукотке и Aляске, а также в восточноевропейских. На о-ве Колгуев и в Большеземельской тундре такие сообщества встречаются на торфянисто-глеевых почвах (слой торфа 10 - 15 см) и располагаются полосами между зональными сообществами (на суглинках) и массивами полигональных/плоскобугристых торфяников. Корневая система плотнодерновинной Eriophorum vaginatum проникает сквозь торфянистый горизонт и достигает минерального слоя, близость которого и индицирует пушица). В межкочечных понижениях со сплошной моховой дерниной
есть характерные виды союза КиЪо екатавтоп—Богатой е1о^ай и класса Охусоссо— Sphagnetea (ЯМЬ^ chamaemorus, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea; Dicranum elongatum, Polytrichum strictum и др.). В азиатской Арктике сообщества с пушицей встречаются на суглинке, как с торфянистым горизонтом, так и без него, т.е. на зональных позициях. На этом основании выделены 2 варианта этой ассоциации в рамках зональной растительности [11]. Для плакорных сообществ южных тундр с Carex lugens и Eriophorum vaginatum на Крайнем Северо-Востоке России (к востоку от р. Колымы) предложен [16] предварительный порядок Tomenthypno—Caricetalia arctisiЪiricae огё. ргоу., по нашему мнению необоснованно помещенный в Scheuchzerio—Caricetea nigrae.
Недавно для восточноевропейских тундр в классе Carici rupestris—KoЪresietea Ъellardii был описан союз Dryado octopetalae—Caricion arctisiЪiricae (Кого1еуа й Ки1и§та 2010) Кого1еуа т СЬу1ху е! а1. 2015, растительность которого позиционирована как «дриадовые тундры на хорошо дренированных и прогреваемых возвышенностях». Как показывает анализ, по флористическому составу и биотопической приуроченности это - зональные сообщества. Полагаем, что необходима ревизия этого союза и принятие другого синтаксономического решения.
Выводы
1. Предварительный Продромус растительности восточноевропейских тундр включает синтаксоны, отнесенные к 17 классам, 20 порядкам и 27 союзам.
2. Классификация растительности равнинных восточноевропейских тундр продолжается; к настоящему времени авторы валидно описали новые единицы - союз ЯиЪо chamaemori—Dicranion elongati класса Oxycocco-Sphagnetea, подсоюз Caricenion rariflorae союза Sphagnion Ъaltici класса Scheuchzerio—Caricetea nigrae, 20 ассоциаций и 14 субассоциаций.
3. На основании особенностей местообитаний, физиономии сообществ, дифференцирующей комбинации видов для зональной тундровой растительности планируется описать новый циркумполярный класс Carici arctisiЪiricae—Hylocomietea alaskani, который охватывает все подзоны тундровой зоны. Отнесение зональных сообществ к другим классам (Carici rupestris—KoЪresietea Ъellardii, Loiseleurio— Vaccinietea) размывает границы последних и запутывает синтаксономию растительности Арктики.
Работа проведена в рамках государственного задания согласно тематическому плану БИН РАН по темам №№ 01201465701 и 01201458546 и при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
Список литературы
1. Александрова В.Д. Принципы зонального деления растительности Арктики // Бот.журн. - 1971. - Т. 56, № 1. - С. 3 - 21.
2. Андреев В.Н. Типы тундр запада Большой Земли // Тр. Бот. музея. - 1932. -Т. 25. - С. 121 - 268.
3. Богдановская-Гиенэф И.Д. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева // Тр. Ин-та Полярного земледелия. Сер. Оленеводство. - 1938. - Вып. 2. -С. 7 - 162.
4. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР. - М.; Л., 1935. - 142 с.
5. Дедов А.А. Растительность Малоземельской и Тиманской тундр. -Архангельск, 1940. - 376 с. (Науч. фонды Коми НЦ УрО РАН. Ф. 1. Оп. 2. Ед. хр. 81).
6. Кац Н.Я. Болота европейской части Союза ССР. 1. Типы торфяно-болотных образований и их географическое распределение // Бот. журн. СССР. -
1936. Т. 21, № 3. - С. 293 - 343.
7. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического подразделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники. - 1950. - Вып. 1. - С. 523 - 529.
8. Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. -2015. - № 26. - С. 55 - 84.
9. Лавриненко О.В., Матвеева Н.В., Лавриненко И.А. Дриадовые сообщества на востоке европейской части Российской Арктики // Растительность России. - 2014. -№ 24. - С. 38 - 63.
10. Лавриненко О.В., Матвеева Н.В., Лавриненко И.А. Сообщества класса Scheuchzerio—Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. - 2016. - № 28. - С. 55 - 88.
11. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики. - СПб, 1998. -
220 с.
12. Матвеева Н.В. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. - 2006. - № 8. - С. 3 - 87.
13. Матвеева Н.В., Лавриненко О.В. Растительность маршей северо-востока Малоземельской тундры // Растительность России. - 2011. - № 17 - 18. - С. 45 - 69.
14. Матвеева Н.В., Лавриненко О.В., Лавриненко И.А. Сообщества с Arenaria pseudofrigida (Ostenf. et Dahl) Juz. ex Schischk.) на островах юго-восточной части Баренцева моря // Растительность России. - 2013. - № 22. - С. 75 - 85.
15. Миркин Б.М., Коротков К.О., Морозова О.В., Наумова Л.Г. Что такое класс в системе Браун-Бланке? // Бюл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. - 1984. -Т. 89. - Вып. 3. - С. 69 - 79.
16. Синельникова Н.В. Синтаксономия растительности бореальной зоны крайнего Северо-Востока России (теоретические и прикладные аспекты): Дисс... д-ра биол. наук: 03.02.01. - Уфа, 2013. - 335 с.
17. Смирнова З.Н. Растительные ассоциации о. Колгуев // Бот. журн. - 1938. -Т. 23, № 5 - 6. - С. 413 - 462.
18. Холод С.С. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. - 2007. - № 11. - С. 3 - 135.
19. Цинзерлинг Ю.Д. Растительность болот // Растительность СССР. - 1938. -Т. 1. - С. 355 - 428.
20. Hartmann H. Beitrag zur Kenntnis der Pflanzengesellschaften Spitzbergens // Phytocoenologia. - 1980. - Vol. 8, N 1. - P. 65 -147.
21. Molenaar J.G. de. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation // Meddel. Gronland. - 1976. - Bd. 198, Hf. 2. - 266 s.
22. Weber H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. - 2000. - Vol. 11, N 5. - P. 739 - 768.
Lavrinenko O.V., Matveyeva N.V., Lavrinenko I.A. Preliminary results of classification of the East European tundra vegetation and a new class for zonal habitats // Works of Nikit. Botan. Gard. - 2016. - Vol. 143. - P. 95-105.
Preliminary results of 20-year study of lowland East European tundra vegetation in the tradition of the Braun-Blanquet school have been discussed. Prodromus includes syntaxa of 17 classes, 20 orders and 27 alliances. A new circumpolar class Carici arctisibiricae-Hylocomietea alaskani is planned to describe for the zonal tundra vegetation.
Keywords: Braun-Blanquet classification; East European tundra; zonal vegetation; Arctic.
