Растительность маршей северо-востока Малоземельской тундры Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2011. № 17-18. С. 45—69.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2011.

N17-18. P. 45—69.

Растительность маршей северо-востока Малоземельной тундры

Marsh vegetation in the north-east of Malozemelskaya tundra

© H. В. Матвеева, О. В. Лавриненко

N. V. Matveyeva, О. V. Lavrinenko

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2. E-mail: nadya_mat@mail.ru; lavrino@mail.ru

Впервые приведены полные описания 5 ассоциаций и 1 типа сообществ, в том числе 2 новых субассоциаций, 3 вариантов и 1 географического викарианта асс. Caricetum glareosae, относящихся к 3 союзам порядка Glauco-Puccinellietalia класса Juncetea maritimi, и продромус галофитной приморской растительности для побережья Баренцева моря на северо-востоке Малоземельской тундры, классификация которой выполнена в традициях школы Браун-Бланке. Кроме того, дано описание 1 предварительной ассоциации из класса Scheuchzerio—Caricetea fus-cae, представляющей растительность переходной полосы от маршей к тундрам. Для всех синтаксонов приведена характеристика состава и структуры сообществ, экологических особенностей и распространения, проведено их сравнение с группировками/ассоциациями, описанными ранее А. И. Лесковым (1936) на данной территории. Показано, что изученные сообщества вписываются в мировую систему классификации приморской растительности. Ареалы ассоциаций, известных из разных районов Арктики, оказались более обширными из-за их присутствия на востоке европейской части Российской Арктики.

Ключевые слова: Малоземельская тундра, побережье Баренцева моря, Печорская губа, марши, галофитная растительность, классификация.

Key words: Malozemelskaya tundra, Barents Sea coast, Pechora Bay, marshes, halophyte vegetation, classification.

Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995; Santesson, 1993.

Введение

80 лет назад (в 1931 г.) на северо-востоке Малоземельской тундры работал выдающийся исследователь Российской Арктики геоботаник Александр Иванович Лесков, который впервые описал гало-фитную приморскую растительность этой территории, или, по его терминологии, приморские луга (Лесков, 1936). Классификация сообществ была выполнена в традициях доминантного подхода. Материалы в опубликованной им статье даны в виде текста (как и во многих работах того времени), нет точной привязки описаний к какой-либо конкретной географической точке. Несмотря на это работа не утратила своего значения и по сию пору. Она дает представление об экологических условиях, в которых развиты данные сообщества, об их составе, строении и разнообразии. А. И. Лесков разделил приморские луга на 3 уровня в зависимо-

сти от степени воздействия соленых вод (частота и длительность заливания, обрызгивание), предложил классификацию низших единиц растительных сообществ, а также рассмотрел развитие приморских лугов от первоначальной стадии задернения морского аллювия до формирования сообществ, в которых наряду с галофитными травами встречаются обычные тундровые виды, в том числе мхи, кустарники и кустарнички. Он показал, что определяющими экологическими факторами при переходе приморских лугов от одного уровня к другим являются солевой режим, развитие мохового покрова и процессы накопления торфа в почве. До настоящего времени это — единственная достаточно полноценная геоботаническая информация о галофитной растительности побережья Баренцева моря.

Приморская растительность развивается на градиенте комплексного влияния моря в пределах трех зон: эулиторали, супралиторали и эпилиторали.1 В данной работе речь идет о растительности маршей — части литорали, простирающейся от отметки большой воды до отметки малой (эулитораль и супралитораль), освоенной высшими растениями (Rieley, Page, 1990). На берегах морей Европы марши — это плоский и хорошо увлажненный аккумулятивный ландшафт, формирующийся под действием приливов, волн и нагонов с отложением рыхлого илистого или песчаного материала. При значительном содержании в морской воде и в почве солей развиваются соленые марши с галофитной растительностью, при небольшом засолении — травяные болота и ивовые сообщества (Голуб, Соколов, 1998).

В циркумполярном масштабе приморская га-лофитная растительность бассейна Северного Ледовитого океана изучена лучше, чем какая-либо другая в тундровой зоне, хотя сказать, что она описана полностью, нельзя, главным образом из-за недостатка сведений для побережий Российской Арктики.

Наибольшая информация о ней имеется во многих работах D. Thannheiser (1974, 1975, 1981, 1984, 1986, 1987, 1991, 1999), которому мы обязаны не только полными описаниями из разный районов арктического бассейна за пределами Российского сектора, но и обзорами синтаксономии, сведением синонимики, анализом распространения синтаксо-нов разного уровня, прекрасными схемами распределения сообществ вдоль градиентов засоленности и влажности по северным морским побережьям. На севере Скандинавии много синтаксонов описал R. Nordhagen (1954, 1955). Есть описание растительности этих экотопов на Шпицбергене (Hadac, 1946, 1989; Hoffmann, 1969; Thannheiser, Hoffman, 1977; Möller, 2000). Маршам Гренландии посвящена прекрасная работа J. G. de Molenaar (1974) и новейшая публикация O. Lepping и F. Daniëls (2006). О растительности арктического бассейна у берегов Северной Америки можно узнать из нескольких работ: R. J. Taylor (1981) — по 15 точкам береговой зоны морей Чукотского и Бофорта, K. L. Kincheloe и R. A. Stehn (1991) — по побережью в дельтах рек Юкон и Кускоквим, K. A. Kershaw (1975) — по Гуд-зонову заливу, A. Campbell и G. E. Bradfield (1989) — по северу Британской Колумбии; D. Thannheiser (1975, 1984) — по западу и востоку Канадского арктического архипелага. В статье R. L. Jefferies (1977) есть анализ сообществ по 7 пунктам арктического побережья Аляски и Канады.

Растительность маршей в Российском секторе бассейна Северного Ледовитого океана достаточно полно описана на берегах Белого моря (Regel, 1923; Корчагин, 1935; Раменская, 1958; Вехов, 1969; Бреслина, 1980; Вехов, Георгиевский, 1984; Бабина, 2002) и далее к востоку — на побережье Чешской губы в Канинской тундре (Корчагин, 1935) и в Малоземельской тундре (Лесков, 1936) — уже в бассейне Баренцева моря. Только 2 последних

1 Эулитораль — зона, покрытая водой во время прилива и обнаженная во время отлива; супралитораль — полоса, подверженная воздействию морской воды только при штормах и нагонах; эпилитораль — зона, где влияние моря определяется воздействием ветра и соленых брызг.

района расположены в тундровой зоне. Для азиатской части побережья геоботаническая информация о галофитных сообществах в Арктике, в виде таблиц с описаниями, практически отсутствует. Из статьи О. В. Ребристой (1997) о парциальной флоре сосудистых растений можно почерпнуть сведения о комбинациях совместно произрастающих видов на маршах п-ова Ямал, что в какой-то степени позволяет предположить присутствие там синтаксо-нов, описанных из других районов. К сожалению, не приведены геоботанические описания и в недавно опубликованной работе Л. А. Сергиенко (2008) по растительности маршей Чукотки. Классификация является авторской, и охарактеризованные в виде текста как низшие (ранга ассоциации), так и высшие (формации, типы растительности) единицы не сопоставлены с какими-либо синтаксонами из других районов. Однако, как названия, так и характеристики ассоциаций достаточно информативны, что позволяет предположить, к какой единице в системе эколого-флористической классификации их можно отнести. С. С. Холод (2007) приводит описание единственной ассоциации галофитной приморской растительности (асс. Puccinellietum phryganodis Hadac 1946) для о-ва Врангеля, однако сообщества встречаются не на маршах, которые, как тип ландшафта, здесь отсутствуют, а на галечных косах, песчаных и илистых отмелях по берегам лагун и в устьях небольших рек.

Все работы по галофитной растительности зарубежной Арктики выполнены в традициях школы Браун-Бланке, в них приведены таблицы описаний и диагнозы синтаксонов, названия которых даны в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Это позволяет легко ориентироваться в литературе, выявлять сходство или различия в составе синтаксона в пределах ареала, определять место сообществ, описываемых на новых территориях, в существующей иерархической системе. В ранних работах по растительности маршей Российского побережья Северного Ледовитого океана часто отсутствуют таблицы описаний, не указана их повтор-ность, нет четкой характеристики низших единиц (ассоциаций), которые не отнесены к единицам высокого ранга и, что особенно жаль, нет сравнения и выявления сходства с единицами, описанными другими авторами даже на ближайших территориях. В результате, одни и те же ассоциации скрываются под разными названиями и, наоборот, одно название может быть у разных ассоциаций. Поскольку названия давали, не следуя строгим правилам, и обычно только по-русски, затруднено их «узнавание по имени» и соотнесение с соответствующими синтаксонами из зарубежной Арктики, с которыми, как показывает анализ, они в большинстве случаев идентичны по составу и структуре.

Для максимально объективного отнесения сообществ к уже известным синтаксонам или же для установления отличий необходимо в каждом новом районе выявлять все разнообразие сообществ. Исходя из этого, мы выполнили описание всего набора галофитных сообществ в нескольких пунктах на северо-востоке Малоземельской тундры (рис. 1), учли информацию по ближайшим точкам, имеющуюся в статье А. И. Лескова (1936), и сравнили с синтаксонами из других районов Арктики.

Характеристика района исследования

Исследование растительности маршей было выполнено в 2001, 2002 и 2007 гг. на полуострове между Колоколковой и Печорской губами Баренцева моря в окрестностях следующих пунктов (рис. 1): 1) пос. Кузнецкая (нежил.) и мыс Кузнецкий Нос на побережье Печорской губы с кратковременными выездами на о-в Долгий в Печорской губе2 и п-ов Русский Заворот (пос. Ходовариха) (2—22 августа 2001 г.); 2) пос. Тобседа (нежил.) на побережье Колоколковой губы (10—28 июля 2002 г.); 3) мыс Тонкий Нос на побережье Печорской губы (10—14 июля 2007 г.). При общем своеобразии приморских экотопов, каждая из обследованных территорий имеет и свою специфику.

Большая часть территории между Колоколковой и Печорской губами представляет собой обширную низменность с абсолютными отметками высот3 до 10 м и общим уклоном в сторону Баренцева моря. Она сложена песчаными и суглинистыми отложениями бореальной морской трансгрессии (Четвертичные..., 1987). Первая, самая низкая приморская терраса с множеством остаточных солоноватых озер, соединенных друг с другом и с морем глубокими протоками, находится под постоянным воздействием морских вод, влияние которых на растительность осуществляется несколькими путями: затоплением приливами и нагонными водами, импульверизацией соленых брызг и подтоплением грунтов водами, гидравлически связанными с морем. Непосредственно на берегу открытого моря, занятом песчаными дюнами, маршей нет. Они развиты по берегам заливов (губ и озерных систем, сохранивших связь с морем). В Печорской губе, куда выходит устье р. Печоры, и в Коло-колковой, в которую впадает р. Нерута (рис. 1), образование маршей и увеличение их площади происходит в основном благодаря выносу реками в солоноватые воды заливов (губ) взмученных веществ и осаждению наименьших из них (илистых частиц) по берегам, заливаемым во время приливов. За счет отложения наилка, реже — эолового песка, и накопления отмершей биомассы поверхность маршей постепенно поднимается относительно уровня моря.

Средняя высота прилива в районе исследований — 0.7—1.0 м. Приливно-отливная амплитуда зависит как от фаз луны, так и от ветровой деятельности, поэтому различающиеся по уровню рельефа марши заливаются морской водой с разной периодичностью: занимающие наиболее низкое положение — в каждый прилив (2 раза в сутки на несколько часов), среднее — только в сизигийные приливы (2 раза в месяц в течение 2—4

дней), высокое — нерегулярно во время осенних штормов и нагонов воды. Граница маршей обозначена бревнами, выброшенными на берег наиболее сильными штормами.

Частота и длительность затопления маршей, приуроченных к разным уровням рельефа, обусловливают различия в степени засоления, водном режиме, гранулометрическом составе субстрата (часто заливаемые приливами участки содержат больше илистых веществ) и, как следствие этого, разнообразии растительности.

Обычно на побережьях арктических морей, где есть протяженная приливно-отливная зона — осушка, галофитная растительность формируется только на ней. В таком случае марши выражены в виде полос вдоль береговой линии и не распространены в глубь материка (например, по берегам Белого моря). Особенностью же всей территории северо-востока Малоземельской тундры является то, что марши здесь развиты преимущественно не на самом морском побережье, а на расстоянии до нескольких километров от береговой линии, где имеется разветвленная озерная система, соединенная с морем многочисленными протоками. Гало-фитная растительность частично обрамляет даже такие крупные внутренние солоноватые озера, как Песчанка-То и Кузнецкое-То (рис. 1), расположенные на уровне моря, которые сохранили с ним непосредственную связь и в прошлом, несомненно, были морскими заливами. Все это определяет развитие галофитной растительности на обширном пространстве как вблизи, так и вдали от моря.

Пос. Тобседа на полуострове между Баренцевым морем и заливом Камбальничья Паха Колокол-ковой губы расположен на возвышенном участке,

2 Не путать с о-вом Долгий на юго-востоке Баренцева моря.

3 Здесь и далее все высоты над ур. м.

Рис. 1. Район исследования.

Места работы: а — А. И. Лескова, б — авторов (1 — пос. Кузнецкая, мыс Кузнецкий Нос, о-в Долгий и п-ов Русский Заворот; 2 — пос. Тобседа; 3 — мыс Тонкий Нос).

Study area.

Field sites: a — by A. I. Leskov, б — by the authors (1 - Kuznetskaya settlement, Cape Kuznetskyi Nos, Dolgyi Isl. and Russkyi Zavorot Peninsula; 2 - Tobseda settlement; 3 - Cape Tonkyi Nos).

окруженном дюнами до 7.8 м выс. Марши тянутся сплошной полосой (вклейка III, 1) со стороны залива и проникают в глубь низкой (до 1 м) части полуострова на 0.8—2.5 км. Между массивом дюн на северо-западе и возвышенной террасой с тундрами на востоке расположена лишенная растительности, обширная песчаная отмель, заливаемая в большие приливы, в результате чего пос. Тобседа периодически оказывается на острове.

Мыс Кузнецкий Нос и пос. Кузнецкая на побережье Печорской губы, по сути, расположены на острове, который таковым не воспринимается из-за слишком малой (до 2—3 м) ширины протоки, отсекающей его от материковой части. Марши развиты на расстоянии 1.5—2.0 км от берега моря, в том числе и на другой стороне протоки, через которую соленой водой наполняются все остальные более мелкие водотоки, неглубокие озера и совсем мелкие водоемы по обеим ее берегам (вклейка III, 2).

На мысе Тонкий Нос в 14 км южнее Кузнецкого Носа на побережье Печорской губы марши встречаются в основном в устьях протоки Ябтасё и безымянных проток, впадающих в губу (рис. 2).

Рис. 2. Устье протоки Ябтасё на мысе Тонкий Нос в отлив с сообществами с Carex subspathacea по ее берегам и Hippuris tetra-phylla в солоноватых водоемах.

The Yabtasyo creek estuary at the Cape Tonkyi Nos at low tide with Carex subspathacea stands along its banks and Hippuris tetraphylla thickets in brackish pools.

Рис. 3. Низменная часть п-ова Русский Заворот с маршами (на заднем плане) в окружении дюн (на переднем плане).

Lowland in the Russkyi Zavorot Peninsula with marshes (background) surrounded by dunes (foreground).

На побережье Печорской губы южнее этого мыса марши распространены до окрестностей пос. Хабуйка (рис. 1), а далее на юг отсутствуют в силу большого опресняющего влияния вод, выносимых в губу р. Печорой.

На п-ове Русский Заворот, сложенном в основном дюнными песками, марши развиты лишь на низменной (0.0—0.8 м) части, обращенной к Кузнецкой губе, и проникают в глубь полуострова (рис. 3) по берегам соединенных с морем проток, максимально — на расстояние до 1.7 км в окрестностях пос. Ходовариха.

Расположенный в Печорской губе в 8 км к востоку от мыса Кузнецкий Нос низкий (преимущественные высоты 1.3—1.6 м), вытянутый с запада на восток, небольшой (10*2.8 км) о-в Долгий сильно обводнен и заболочен. Марши развиты почти на всей площади, за исключением дюнных повышений (до 6.6 м) в его южной и восточной частях.

В 1931 г. в северо-восточной части Малозе-мельской тундры между Печорской и Колоколко-вой губами (рис. 1) работал отряд А. И. Лескова и Э. К. Вахтраса. В статье А. И. Лескова (1936) присутствуют такие географические названия, как Кузнецкая губа и п-ов Русский Заворот, реки Кузнецкая, Синга и Хуна-вей, Нерпичья и Захребетная губы, оз. Хунавей (в 25 км от берега последней губы) и озерная система р. Песчанки. Последняя представляет собой громадное (130 км2) озеро Песчанка-То с сильно рассеченной береговой линией, соединяющееся с морем протокой в 2—3 км длиной.

Климат района — арктический морской. По данным метеостанции в пос. Тобседа, самый холодный месяц — январь со среднемесячной температурой минус 18 °С, самый теплый — июль (8 °С). Период вегетации с температурой выше 5 °С длится 70 дней (со второй декады июня до конца сентября). Период с температурой выше 10 °С кратковременный: от 10 до 15 дней за сезон. Снежный покров держится в среднем 225 дней (со второй декады октября до первой декады июня), достигая максимальной высоты 50 см к началу апреля. Годовое количество осадков 400 мм, 70 % выпадает в теплый период (обычно в августе). Режим увлажнения избыточный из-за умеренного испарения, высокой влажности воздуха и почвы и большой облачности. Ветровой режим формируется под влиянием циклонической деятельности: в холодное время года преобладают южные и юго-западные ветры, летом — северные и северо-восточные (Агроклиматические..., 1986).

Согласно схеме зонального деления и типологии растительного покрова, рассматриваемая территория расположена в южной части подзоны типичных тундр (Чернов, Матвеева, 1979), где в покрове преобладают разнообразные кустарничково-моховые и кус-

тарничково-лишайниковые сообщества с разреженным ярусом приземистых кустарников (Betula nana, Salix reptans), комплексные плоскобугристо-мочажинные и травяно-моховые болота.

Материалы и методика

Для характеристики галофитной растительности маршей авторами было сделано 96 описаний на пробных площадях размером 4*4 м (иногда в пределах естественных контуров сообществ примерно такой же площади), на которых выявляли все виды растений (сосудистые, мхи, печеночники и лишайники). Участие видов оценивали по шкале обилия-встречаемости Браун-Бланке (Becking, 1957; Мир-кин и др., 2001): г — единично; + — менее 1 %; 1 — 1—5 %; 2а — 6—12 %; 2b — 13—25 %; 3 — 26—50 %; 4 — 51—75 %; 5 — 76—100 %.

Оценку проективного покрытия (%) давали в целом и по основным жизненным формам (кустарники, кустарнички, травы, мхи и лишайники). Результаты приведены в табл. 1, 3—5, которые обрабатывали вручную. Координаты описаний, определенные с помощью GPS-навигатора марки GARMIN, даны в Примечаниях к табл. 1, 3 и 4.

В работе А. И. Лескова (1936) описания сообществ представлены в виде текста: наименование (латинские названия 1—3 доминантов в именительном падеже) группировки/ассоциации, описание микрорельефа и почвы, общее проективное покрытие, высота травостоя по ярусам, список видов с указанием их обилия по шкале Друде. Из текста не всегда понятно, приведены ли в каждом случае сведения об одном конкретном сообществе, или же это — сводная информация по нескольким сообществам, при этом неясно, какова повторность описаний, что не позволяет оценить константность и характерность видов. Данные о составе и обилии видов мы свели в таблицу (табл. 6), в которой столбец соответствует одному описанию в тексте статьи, а в «шапке» приведены названия, данные А. И. Лесковым, и те синтаксоны, каким они, по мнению авторов, соответствуют в системе иерархической классификации школы Браун-Бланке.

Для характеристики экологических условий отбирали почвенные образцы на глубине 0—8 см, высушивали до постоянного веса и гомогенизировали. Химические анализы были выполнены инженерами лаборатории «Экоаналит» Института биологии Коми НЦ УрО РАН: определены рН и гранулометрический состав почвы, а также электропроводность в почвенной вытяжке.4 Кроме того, в полевых условиях проводили измерение электропроводности воды из водоемов, используя переносной прибор Conductivity and pH/mV Hand-Held Meter Tetra Con 325 (погрешность измерения 0.5 %). Концентрацию общего азота и углерода в почве измеряли методом газовой хроматографии на автоматическом анализаторе ANA—1500. Содержание гумуса рассчитывали умножением процентного содержания углерода на коэффициент 1.72.

4 В данном исследовании значения электропроводности мы использовали для оценки факта и степени засоления почвы, поскольку они прямо коррелировали с содержанием в почвенной вытяжке основных солеобразующих ионов, содержащихся в морской воде: Na+, Cl- (коэффициент корреляции 0.8) и Mg2+ (0.6), данные по которым не приведены в этой статье, чтобы не перегружать ее информацией.

Результаты

Все ассоциации маршей на изученной территории относятся к классу Juncetea maritimi Br.-Bl. 1931 (syn.: Asteretea tripolium Westhoff et Beeftink in Beeftink 1965), который объединяет сообщества сомкнутой травянистой растительности на слабо- и среднезасоленных почвах, находящихся под активным воздействием морских вод. Его характерный вид — Stellaria humifusa. В северной Европе (Dierßen, 1996) класс представлен порядком Glauco-Puccinellietalia Beeftink et Westhoff 1962 (Puccinellietalia phryganodis Hadac 1946) и несколькими союзами, из которых на побережье Баренцева моря в Малоземельской тундре выявлены только 3: Puccinellion phryganodis Hadac 1946, Armerion maritimae Br.-Bl. et De Leeuw 1936 и Scirpion maritimae Dahl et Hadac 1941.

Союз Puccinellion phryganodis Hadac 1946.

Сообщества союза занимают наиболее низкие (до 0.3 м) уровни рельефа, заливаются (или подтапливаются) морскими водами дважды в сутки; его характерные виды — Puccinellia phryganodes и Carex subspathacea; в большинстве сообществ присутствует (и во многих с достаточно высоким обилием) характерный вид класса Stellaria humifusa. В районе исследования союз представлен 2 ассоциациями.

Асс. Puccinellietum phryganodis Hadac 1946 (табл. 1, оп. 1—13; вклейка III, 3 а, 4).

Состав и структура. Характерный вид Puccinellia phryganodes доминирует в сообществах и, благодаря окраске листьев, создает розоватый аспект. Это пионерное растение при зарастании маршей низкого уровня, которое на начальных стадиях сукцессии встречается отдельными дерновинками, распластанными на иле или песке, на конечных — образует сомкнутые (до 100 %) покровы из стелющихся вегетативных побегов высотой 2—3 (до 5) см. P phryganodes образует как моновидовые ценозы (субасс. typicum; табл. 1, оп. 1—5), так и маловидовые с присутствием таких галофитов, как Carex subspathacea, Hippuris tetraphylla и Stellaria humifusa, причем Carex subspathacea часто имеет столь же высокое обилие, как и Puccinellia phryganodes (субасс. caricetosum subspathaceae; табл. 1, оп. 6—13). Число видов варьирует от 1 до 5 (в среднем 3), всего в синтаксоне в данном районе — 7. В некоторых сообществах после спада воды на грунте и поверх растений остаются морские водоросли. В периоды между приливами они высыхают и имеют вид растрескавшихся корочек (покрытие от 20 до 75 %), которые, в основном, состоят из крупных кожистых нитей сине-зеленой водоросли Lyngbya aestuarii (Mert.) Liebm. В меньшем обилии присутствуют грибные гифы и бактерии, а также мелкоклеточные виды диатомовых, сине-зеленых (Schizothrix friesii (Ag.) Gom., Anabaena cylindrica Lemm., Oscillatoria sp.), зеленых (Enteromorpha sp., Spirogyra sp., Tribonema sp., Zygnema sp., Netrium digitus (Her.) Itzig. et Rothe) и желто-зеленых водорослей.

Экология и распространение. Сообщества ассоциации развиты как на бедном песчаном (средняя концентрация общего азота 0.04 %, гумуса 0.54 %), так и на относительно бо-

Ассоциации союза

Associations of Puccinellion

Ассоциация

Puccinellietum phryganodis (1)

Субассоциация

typicum (1а)

caricetosum subspathaceae (1б)

inops (2а)

Вариант

Проективное покрытие, %:

Число видов:

Номер описания:

авторский табличный

общее 20 40 70 70 70 \

травы 20 40 70 70 70 |

мхи 0 0 0 0 о ;

общее 1 2 5 1 4 '

травы 1 2 5 1 4 \

мхи 0 0 0 0 0 I

00

Н -

1 2

чо 3

I 3

4 5

60 50 30 100

60 50 30 100

0 0 0 0

3 3 2 2

3 3 2 2

0 0 0 0

T30 T45 T69 4 T

6 7 8 9

0 0 0 0

2

н

00 п 2 5 W н н

10 11 12 13

98 100 40 100 100 70 100

98 100 40 100 100 70 100

0 0 0 0 0 0 0

3 2 3 3 5 3 3

3 2 3 3 5 3 3

0 0 0 0 0 0 0

1 3 6 1 3 T TN24 3 2 T79 7 8 T

14 15 16 17 18 19 20

1 г 1 1

4 4 2b 5 5 3 4

Д. в. ассоциаций

Puccinellia phryganodes Carex subspathacea

2b 3 3 4 4

+

3

2a

2b 2b

2b 1

2b

3

2b 1

2b 2b

2a 2a

2a 2b

Д. в. асс. Caricetum subspathaceae субасс. arctanthemetosum hultenii

[+]

+ +

M

+ I 4 4 2a + 1 2a 2b

M

Potentilla egedii Plantago schrenkii Agrostis straminea Arctanthemum hultenii

Характерный вид класса Juncetea maritimi Stellaria humifusa | . . 3 . .

Прочие виды Hippuris tetraphylla Carex glareosa Dupontia psilosantha Triglochin palustre Carex mackenziei Festuca richardsonii Bryum salinum Parnassia palustris Rhodiola rosea Calamagrostis deschamp-sioides

П р и м е ч а н и е. В табл. 1, 3, 4 — серым цветом выделено описание, соответствующее номенклатурному типу; GPS-координаты пос. Тобседа (68° с. ш., 52° в. д.): 1 — 35'43.5", 25'49.7"; 4 — 35'06.0", 22'16.8"; 6 — 35'24.0", 25'05.4"; 19 — 34'54.0", 22'29.4"; 21 — 35 12.0", 25'34.2"; 23 — 35'06.0", 19'12.0"; 35 — 35 18.0", 25'15.0"; 37 — 35'06.0", 20'12.6"; 58'20.9"; 15 — 50'53.3", 54'13.2"; 18 — 50'04.2", 58'23.2"; 26 — 50'01.1", 58'29.1"; 27 — 49'44.3", 59'46.8"; 28 — 50'16.7", 59'34.0"; мыс Тонкий Нос: 17 — 68°41'06.8" с. ш., 53°49'40.2" в. д.; о-в Долгий (68°49' с. ш., 54°15' в. д.): 22 — 17.8", 21.1"; с. ш., 53°38'27.6" в. д.

гатом илистом (0.37 % и 7.52 % соответственно) грунте (табл. 2). Песчаные почвы слабокислые (рН от 5.7 до 6.4), в соответствии со значениями электропроводности — незасоленные,5 илистые — от слабо до очень сильно засоленных. Сообщества, относящиеся к маршам низкого уровня (вклейка III, 4), представлены повсеместно, чаще в виде узких (шириной 1—3 м) полос вдоль проток и по берегам озер у кромки воды, реже — в обширных (на побережье Печорской губы площадью до 0.5 га) котловинах с илистыми вязкими грунтами. Наибольшую (до 10 га) площадь они занимают в районе пос. Тобседа (вклейка III, 1) где РисыпеШа phryganodes образует заросли со стороны как залива, так и пес-

5 Значения электропроводности в почвенной вытяжке больше 2500 ^/см соответствуют очень сильно засоленной почве, варьирующие в пределах 1700—2500 ^/см — сильнозасолен-ной, 900—1700 ^/см — среднезасоленной, 450—900 ^/см — слабозасоленной и меньше 450 ^/см — незасоленной (Шляхов, Костенков, 2000).

чаной отмели. Ассоциация имеет циркумполярное распространение и обычна во всех арктических районах на побережьях морей Северного Ледовитого океана, если есть подходящие условия (заиленные пологие участки). Р phryganodes найдена даже в зоне полярных пустынь на о-ве Большевик (Северная Земля), но только в виде единичных особей (Матвеева, 2006).

Замечания. В данной ассоциации редко различают более низкие (ранга субассоциаций или вариантов) единицы даже в тех случаях, когда, кроме основного доминанта, в сообществах есть другие виды, а некоторые (Сагех subspathacea и Stellaria Ъит1^а) с относительно высоким обилием (см. напр.: Lepping, Daniëls, 2006). Так поступал и автор синтаксона Е. HadaC (1946), который к тому же, в связи с тем, что принял концепцию данного вида как агрегата, впоследствии отказался от оригинального названия описанной им на Шпицбергене ассоциации и предложил называть ее PuccmeШeШm vilfoideae

Таблица 1

Puccinellion phryganodis Hadac 1946 phryganodis Hadac 1946 alliance

Caricetum subspathaceae (2)

1 arctanthemetosum hultenii (26)

, mops typicum

90 95 90 100 100 100 100 95 100 80 100 100 100 85 100 100 100

90 0 95 0 90 5 100 0 100 0 100 0 100 0 95 0 100 0 80 1 100 0 100 0 100 0 85 0 100 0 100 0 100 0 Константность

4 4 6 5 5 8 6 7 8 9 11 9 9 8 6 6 6

4 4 5 5 5 8 6 7 8 8 11 9 9 8 6 6 6

0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0

<N Г) H 21 ЧО О 22 0 H 23 1 1 1 24 ON 25 <N <N 26 3 27 0 3 28 1 2 29 7 30 7 1 31 4 32 3 6 о 33 5 34 1 3 H 35 6 8 H 36 4 7 H 37 1а 16 1 1 2a 26 2

+ + + ■ ■ . . . + . + . + + 2b 2a + V2b"4 vm V2a-4 IV1-1 III+,2b IVr-2b

2а 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 3 2a 4 3 2b 2b I+ V1-3 IV+-3 V2a-5 V2a-4

2a 2a 2a + 3 2a 3 1 r 3 2b + . + 2b 1 Ir I+ Ir,+ Vr-3 IVr-3

4 . . + . r r 1 + 1 + 1 2b . r 1 2b I4 IVr-2b III1-4

. . 2a 3 1 + 2a 3 2a 2b 3 3 2a 1r IV+-3 IIIr-3

r + r 1 2b + 2a 1 r + 1 1 IVr-2b IIIr-2b

2b I 3 1 1 1 i 2a 3 + 2b 1

[ r]

1 2b 1 1 1

I3 III+ II+,3 V+-4 V+-3 V+-4

IIIr-1 Ir IIr-1 Ir Ir

Ir IIr -1 IIr-1

IIr-1 IIr-1

Ir Ir Ir Ir Ir

Ir Ir I+ I+

I+,1 I+,1

I+,1 I+,1

I1 I1

I1 I1

I+ I+

в квадратных скобках — вид встречен за пределами пробной площади.

8 — 35'00.0", 19'12.0"; 9 — 35 01.1", 23'36.8"; 10 — 34'53.9", 23'57.7"; 13 — 35'06.0", 20'12.0"; 16 — 34'57.2", 23'47.5"; пос. Кузнецкая (68° с. ш., 53° в. д.): 2 — 49'53.3", 59'42.1"; 3 — 49'57.4", 59'55.7"; 5 — 50'19.2", 58'15.0"; 14 — 50'16.4", 5819.8"; 29 — 50'19.4", 56'53.1"; 30 — 49'57.6", 59'55.2"; 31 — 50'54.9", 54'02.8"; 32 — 49'54.5", 59'42.4"; 34 — 49'56.0", 33 — 14.7", 19.8"; п-ов Русский Заворот: 24 — 68°55'22.2" с. ш., 53°45'46.6" в. д.; мыс Кузнецкий Нос: 25 — 68°51'16.9"

(Hadac, 1989). Однако остальные исследователи приморской растительности в арктических районах использовали первичное название и выделяли в ее объеме субассоциации и варианты. При описании маршей с доминированием Puccinellia phryganodes на островах Канадской Арктики D. Thannheiser и T. Willers (1988) различали 2 субассоциации, и в пределах каждой — по 2 варианта, называя их по-немецки: 1. Typishe Subassociation (a. Typische Variante и b. Variante mit Cochlearia groenlandica) и 2. Subassociation von Carex subspathacea (a. Typische Variante и b. Variante mit Bryum salinum). В нашем районе сообщества отнесены к обеим субассоциациям (в обоих случаях Typishe-варианты). Первую из них вслед за W. Hoffmann (1969) мы называем субасс. typicum, что более соответствует современной терминологии в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000), а для второй использовали название субасс. caricetosum subspathaceае.

Асс. Caricetum subspathaceae Hadac 1946 (табл. 1, оп. 14—37; вклейка III, 3 б, 5—7).

Состав и структура. Доминирует Carex subspathacea, содоминант — Stellaria humifusa. В некоторых сообществах присутствует Puccinellia phryganodes, что подчеркивает континуальность условий произрастания в этой и вышеописанной ассоциации. Нередко этими 3 видами и ограничивается их видовой состав. В сообществах, более богатых видами, постоянны и довольно обильны злак Agrostis straminea6 и двудольные травы Arctanthemum hultenii,1 Plantago schren-

6 Некоторыми авторами рассматривается как приморский подвид Agrostis stolonifera subsp. .straminea, другими — как самостоятельный вид; в зарубежных публикациях приводятся оба названия.

7 Синонимом является Chrysanthemum arcticum subsp. po-

lare; под таким названием приводится в зарубежных публикациях.

1

+

kif и Potentilla egedii. Более редки другие травянистые галофиты (Carex glareosa, Dupontia psilosan-tha), а также Triglochin palustre. Число видов варьирует от 2 до 11 (в среднем 6), всего в синтаксо-не — 17. В сомкнутом (покрытие 70—100 %) ярко-зеленом ковре 6—7 см выс. (при отсутствии поедания — до 15 см), сложенном доминантами, в период цветения выделяются белые соцветия Arctanthemum hultenii, розоватые — Plantago schrenkii и желтые цветы Potentilla egedii. В исследованном районе в сообществах ассоциации мхи очень редки, только в 2 описаниях есть Bryum salinum. Однако на аналогичных маршах в других обследованных авторами районах Баренцева моря (острова Колгуев, Долгий и Вайгач) этот вид нередко образует почти сплошной покров под Carex subspathacea.

Экология и распространение. Почвы илистые, с множеством плотно переплетенных корней растений, слабокислые (рН варьирует от 5.5 до 6.4). Сообщества в виде полос шириной до десятков метров развиты на низменных участках вдоль проток и по берегам озер вслед за асс. Puccinellietum phryganodis, а также занимают новейшие террасы по берегам заливов. В районе исследований они встречаются во всех пунктах и, занимая десятки гектар, преобладают по площади среди других типов маршей.

Синтаксономия. Ассоциация имеет циркумполярное распространение. Из-за варьирования во флористическом составе, вызванного некоторыми экологическими различиями, в разных районах ее ареала различают несколько субассоциаций. В районе исследования выделены 2 субассоциации.

Subass. inops Molenaar 1974 (табл. 1, оп. 14— 21; вклейка III, 5).

Сомкнутый (покрытие 70—100 %) покров, сформированный 2 литоральными галофита-ми Carex subspathacea и Stellaria humifusa, имеет вид английской лужайки. Кроме них часто, но с низким обилием присутствует также Puccinellia phryganodes. Это флористически очень бедные сообщества (2—5 видов, в среднем 3, в синтак-соне — 8). Если поверхность участка неровная, а с небольшими (0.5 м в диам.) и неглубокими (менее 5 см), лишенными стока понижениями, где из-за застаивания воды растений нет, то общее покрытие растительности ниже — до 40 % (табл. 1, оп. 16). Carex subspathacea является основным кормом белощекой казарки — колониальной птицы, гнездящейся на маршах, поэтому на поверхности много птичьего помета (вклейка III, 6). Этим объясняется высокое обилие отзывчивого на удобрения Plantago schrenkii в одном сообществе (табл. 1, оп. 21), которое мы также отнесли к субасс. inops. Сообщества субассоциации развиты на илистых, богатых азотом (0.30 %) и гумусом (6.29 %) почвах, засоленность которых варьирует от средней до очень сильной (табл. 2). Их скорее следует относить к маршам среднего уровня, поскольку полностью они заливаются только во время высоких приливов, а дважды в сутки лишь подтопляются морскими водами.

8 Гипоарктический вид, обособленный от сложного комплекса Plantago maritima s. l.; в зарубежных публикациях приводится только последнее название.

Subass. arctanthemetosum hultenii subass. nov. (табл. 1, оп. 22—37; номенклатурный тип — оп. 30 (7); вклейка III, 7).

Кроме основных доминантов Carex subspathacea и Stellaria humifusa, высокие постоянство и обилие имеют Potentilla egedii, Plantago schrenkii, Arctanthemum hultenii и Agrostis straminea (в сообществах в окрестностях пос. Тобседа полевица отсутствовала), которые образуют диагностическую группу субассоциации. Число видов в сообществах варьирует от 4 до 11 (в среднем 7), всего в синтак-соне — 16. Покрытие трав 80—100%, мхов — 1 % (табл. 1, оп. 30). Это марши среднего уровня, которые подтопляются морскими водами во время каждого прилива, однако полностью заливаются лишь во время сизигийных, нередко сопровождаемых штормами. Они занимают низкие элементы рельефа, но расположены дальше от береговой линии солоноватых озер и проток и на более возвышенных участках, чем сообщества субасс. inops. Почвы, сформированные на илистом морском аллювии, — маршевые примитивные слабо задернованные, от слабо- до сильнозасоленных, богаты азотом (0.33 %) и гумусом (6.87 %) (табл. 2).

Замечания. Предложенная новая субассоциация по составу несколько сходна с асс. Poten-tillietum egedii Blouin et Grandtner 1971, описанной в Канадском арктическом архипелаге на о-ве Виктория (Blouin, Grandtner, 1971), которую D. Thannheiser (1984) даже не включил в группу син-таксонов растительности маршей (и в соответствующий ей класс) на востоке архипелага, а поместил в группу сообществ, характерных для самой высокой переходной полосы между маршами и дюнами. Однако при одинаково высоком (V класс) постоянстве Potentilla egedii, ее обилие в этой ассоциации устойчиво выше (баллы 4—5), чем в сообществах в нашем районе (r—3); также выше постоянство и обилие Festuca rubra agg. (V, 1—4 против I, +—1); при одинаковом постоянстве и обилии Plantago maritima s. l. (P schrenkii) (IV, r—2), постоянство Agrostis straminea ниже (I против IV); отсутствуют обычные в субасс. arctanthemetosum hultenii галофиты Arctanthemum hultenii, Carex subspathacea, Puccinellia phryganodes и Stellaria humifusa. По присутствию Potentilla egedii есть сходство и с субасс. Caricetum subspathaceaepotentillietosum egedii Korchagin 1935 ex Thannheiser 1975, которую под таким названием, с указанием местонахождения на карте, привел9 D. Thannheiser (1975) в его сводке по галофитной растительности западной части Канадского арктического архипелага со ссылкой на работу А. А. Корчагина (1935) по растительности морских аллювиев Мезенского залива и Чешской губы. Сам А. А. Корчагин такой субассоциации не выделял. В 3 описаниях приведенной им асс. Carex subspathacea (из 4 сделанных) Potentilla egedii имеет высокое (cop2 и cop3) обилие (Корчагин, 1935: табл. 4), обычен Triglochin maritimum (этот вид отсутствует в таблице в сводке D. Thannheiser), но ни в одном нет ни Arctanthemum hultenii, ни Agrostis straminea, ни даже Stellaria humifusa. Отличия новой субассоциации от асс. Potentillietum egedii и субасс.

9 Состав видов, приведенный Э. йапЛе18ег в таблице с разными субассоциациями, несколько отличается от того, что имеется в оригинале (Корчагин, 1935).

H

U

i := g

4 О g о я -¡i

OiSi & я ,

5 г я 2 ° 2

6 == S

« J № S H Н Р u "S

5 о л

«

О Я Я о в Г о Я

m &

.2 .4 .4 .0 .3 .8 .1 in

6. 1 6. 1 6. 1 6. 1 6. 1 5. 1 5. 1 in 1

1- .7- -.6 -.5 -.2 .7- -.8 1 о

6. 5. 5. 5. 5. 5. 4. in

U-

0.95 11.3 12 9.12 99 13.50 15.60 о 11.00 о vq 17.10 9.79

in in 00 1 1

<N m 2.0 <N 2.7 in 5.6 1 О -0.6 1 in ЧО -5.8 о <N 1 in чо -5.9 m 00

о rn VO <N о <N

о .

Я !

Я

о

13

о Я н о о U

im

- н й и

я о

5 v о ^

6 s

« s « в чо

u л

«

О Я Ч Я

a я

Я и № я м с о

И л ■Û Я

S § § S в -в

я

я «

в

го «

pa

«

2 « В о

в о

К

о ю й H о H

CD

« о

и is

ы та

Э п US ft И

н й

о S

н CD

о ю й H о

о

«

« о

« 'й о 2

1

Jf

VO

К

«

о

«

в о

« 'Й о 2

й И

Я «

<и M

К (3

2654 -3948 2066 2043 4 3 -63 -1399

408- 1453- 628- 458- 0 8 3 234-

К

VO in in 1П 00 ON \D vo

0.4 о о 1 0.7 m o 1 0.0 m о 1 03 m о 1 0.9 m o 1 06 О 1 0.0 о 1

о 0.21- 1.0 0.19- 9.0 0.35- 5.0 0.15- 5.0 0.43- 3.0 0.10- 0.0 0.11-

Caricetum subspathaceae potentillietosum egedii (последний синтаксон нельзя считать валидным) и дают основание для ее выделения. Из-за различий в составе в ней можно различать 2 варианта: inops (табл. 1, оп. 22—25) и typicum (там же, оп. 26—37). Поскольку приморский арктический, преимущественно азиатский, вид Arctanthemum hultenii распространен в арктических районах Европы (побережья Белого, Баренцева и Карского морей), Азии (побережья бухты Тикси, ВосточноСибирского моря, Чукотский п-ов) и отмечен на Аляске, новая субассоциация может иметь аналогичный ареал.

Союз Armerion maritimae Br.-Bl. et De Leeuw 1936 (вкл. Caricion glareosae Nord. 1954) объединяет растительные сообщества, расположенные между уровнем ежедневного заливания (или подтопления) солеными водами и приподнятыми участками, куда такие воды попадают во время штормов и осенних нагонов. В пределах Арктики в этот союз помещены сообщества с доминированием галофита Carex glareosa. Их описания можно найти уже в ранних работах по растительности маршей Гренландии с конца XIX в. (цит по: Kalela, 1939) и Северной Фенноскан-дии — с 20-х гг. XX в. (Regel, 1923; Kalela, 1939). Для восточного побережья Гренландии очень краткое упоминание о таких сообществах было в статье Т. Бёхера (Böcher, 1933). Впервые ассоциация с доминированием Carex glareosa в системе Браун-Бланке валидно описана Р. Нордха-геном (Nordhagen, 1954) на севере Норвегии под названием Festuceto—Caricetum glareosae Nordh. 1954, где в табл. 4 приведены 13 описаний, содержащие в сумме 36 видов, из которых 20 встречаются крайне редко (I и II классы). Доминанты Carex glareosa и Festuca rubra вместе с Agrostis stolonifera, Gentiana detonsa (Gentianopsis detonsa)10 и Potentilla egedii имеют наибольшую (V и IV классы) встречаемость. Во всех сообществах развит моховой покров обычно из Bryum sp. и/или Drepanocladus uncinatus (Sanionia uncinata), редко из Campyliumpolygamum. В этой же статье был предложен союз Caricion glareosae, в который входила эта ассоциация, а также асс. Festuca rubra—Armeria maritima, обычная на маршах в южной Скандинавии. Спустя 20 лет, описывая растительность маршей с доминированием Carex glareosa на юго-востоке Гренландии, J. G. de Molenaar (1974) предложил новую ассоциацию под названием Caricetum glareosae, в которой он различал 2 субассоциации (typicum и

10 Здесь и ниже, приводя данные других авторов, мы даем названия видов в соответствии с номенклатурой, используемой в цитируемом источнике, а в скобках — названия по номенклатуре, принятой в данной статье.

festucetosum rubrae). Причиной этого были значительные, по его мнению, различия в составе сообществ из арктических (2—6 видов сосудистых растений) и субарктических (7—15) районов, относимых к Festuceto—Caricetum glareosae Nordh. 1954 (см. дискуссию на с. 63 в цит. соч.). Он предложил разделить эту ассоциацию «на 2 викарирую-щие: арктическую Caricetum glareosae и субарктическую Agrosto—Caricetum glareosae» (Molenaar, 1974: 63). В последующие годы одни авторы следовали концепции R. Nordhagen (Thannheiser, 1984), другие положительно восприняли предложение J. G. de Molenaar (Vestergaard, 1978). В обобщающей сводке по растительности Европы К. Dierßen (1996) предложил вернуться к объему ассоциации в понимании R. Nordhagen, но использовать для него несколько измененное название Festuco—Caricetum glareosae в соответствии с правилами Кодекса фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000), а союз Caricion glareosae Nord. 1954 включить в Armerion maritimae Br.-Bl. et De Leeuw 1936. Такую же точку зрения приняли и авторы одной из последних по времени статей по растительности маршей северо-запада Гренландии O. Lepping и F. Daniëls (2006).

При обработке наших материалов по маршам Баренцева моря мы были в затруднительном положении: к какому синтаксону отнести описанные нами сообщества. Первая причина была в том, что в 12 из описанных нами 17 сообществ с Carex glareosa овсяница не только не была содоминантом осоки, но просто отсутствовала. Во всех описаниях не было и ряда видов, обычных в асс. Festuco— Caricetum glareosae Nordh. 1954 в более южных районах: Juncus bufonius, J. gerardii, Gentiana detonsa (Gentianopsis detonsa), Montia lamprosperma (Montia fontana), Primula finmarchica, Triglochin maritima (Triglochin maritimum). По составу и видовому богатству (4—11 видов сосудистых растений) наши сообщества ближе к описанным как на юго-востоке, так и на северо-западе Гренландии, нежели к скандинавским, т. е. к асс. Caricetum glareosae Molenaar 1974. Они логично разделяются на 2 субассоциации по отсутствию и присутствию овсяницы (соответственно inops и festucetosum rubrae). Эти соображения склонили нас к принятию этой валидно описанной ассоциации. Однако во всех сообществах в нашем районе с высокими константностью и обилием присутствует Calamagrostis deschampsioides, которого нет в обеих обсуждаемых ассоциациях. В некоторых сообществах именно вейник является основным доминантом и определяет их внешний облик. У этого облигатного литорального вида восточно-азиатского происхождения в евразийской части ареала имеется разрыв в высокоширотных районах полуостровов Ямал, Гыдан-ский и Таймыр. В Северной Америке он известен на Алеутских о-вах, Аляске и западном побережье Гудзонова залива. Согласно R. L. Jefferies (1977), в пунктах арктического побережья Аляски и Канады в сообществах с Carex glareosa на маршах выше нормального уровня приливов Calamagrostis deschampsioides отсутствует. Однако V. J. Chapman (1960), со ссылкой на персональное сообщение N. Polunin, указывает, что на западном побережье Гудзонова залива в субарктической Канаде засоленные марши с покровом из этого вида занимают обширные площади. Обычен он и в дельте рек

Юкон и Кускоквим на западе Аляски на побережье Берингова моря (Kincheloe, Stehn, 1991) на влажных слабо засоленных маршах с доминированием Carex ramenskii (вид, близкий к Carex subspathacea, некоторыми авторами рассматриваемый в качестве ее подвида, доминирующий на маршах северной и западной Аляски), где встречаются и другие галофиты, в том числе Arctanthemum arcticum, Potentilla egedii, Stellaria humifusa и др. Но эти авторы не приводили описаний и не выделяли ассоциации. Ни разу этот вид не отмечен в публикациях D. Thannheiser, который работал как в западной, так и восточной частях Канадского арктического архипелага (Thannheiser, 1975, 1984).

В Российской Арктике присутствие этого вида на маршах отмечали K. Regel (1923: 13) для побережья Баренцева моря на Кольском полуострове,11 Б. М. Житков (Житков, 1904; цит. по: Корчагин, 1935) и А. А. Корчагин (1935) на маршах Мезенской губы Белого моря. По нашим наблюдениям, сообщества с доминированием Calamagrostis deschampsioides и Carex glareosa встречаются в устьях рек и по берегам проток на островах Вай-гач и Долгий в Баренцевом море, а на о-ве Колгуев есть приморские луга с доминированием только Calamagrostis deschampsioides. Согласно О. В. Ребристой (1997), разнотравно-злаковые гигрогало-фитные сообщества со сплошным покровом из Dupontia psilosantha, Stellaria humifusa с участием Calamagrostis deschampsioides, Carex glareosa, C. ursina и единичными видами разнотравья имеются на побережье Карского моря п-ова Ямал. Отмечен этот вид и в нескольких ассоциациях на Чукотке, в том числе и в составе формации Саreх glareosa (Сергиенко, 2008).

Участие этого вида вейника в описанных нами сообществах еще более усложнило принятие решения об их синтаксономическом статусе. После анализа всех доступных нам литературных источников и консультаций с такими известными экспертами по классификации растительности Арктики вообще и маршей в частности, как F. Daniëls и D. Thannheiser, а также членами Номенклатурной комиссии IAVS H. Bultmann и J. Pallas (Университет Мюнстера, Германия), мы приняли решение не описывать новую ассоциацию, а предложить комбинацию в виде географического викарианта асс. Caricetum glareosae Molenaar 1974. Мы делаем это осознанно, несмотря на то, что такая единица не принята Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Выделять географические вика-рианты (с окончанием osum) предложил J. Barkman (Barkman, 1958), а в переписке и общении с одним из авторов данной статьи это решение приветствовали R. Becking, V. Westhoff и F. Daniëls. Мы оставляем окончательное решение этой и подобной ей ситуации на будущее, но снова (Matveyeva, 1994) привлекаем к ней внимание, поскольку, по-крайней мере, в Арктике использование географических (широтных и долготных) викариантов желательно и целесообразно.

11 Приведено описание сообщества Caricetum glareosae, в котором с обилием «cop» указан Calamagrostis sp. и отмечены галофиты Carex subspathacea, C. salina, Agrostis maritima (A. straminea). Исходя из того, что в других описаниях автор указывал несколько вейников (C. neglecta, C. lanceolata (C. ca-nescens), C. phragmitoides), можно предположить, что неопределенный до вида и был C. deschampsioides.

Асс. Caricetum glareosae Molenaar 1974 вик. Calamagrostis deschampsioides vic. nov. (табл. 3, оп. 1—20; вклейка III, 3 в, 8).

Состав и структура. Доминируют облигатные галофиты Carex glareosa (формирующая низкие рыхлые кочки) и Calamagrostis deschampsioides (образующий рыхлые дерновинки), придающие сообществу темно-зеленый аспект. Оба вида бывают одинаково обильными, или преобладает какой-то один. В травяном покрове с высокой константностью присутствуют Stellaria humifusa и Carex subspathacea — характерные виды класса (первый) и одноименной ассоциации (второй), а также Potentilla egedii, Arctanthemum hultenii, Plantago schrenkii — виды, входящие в диагностическую группу субасс. Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii (но здесь у них низкое обилие) (табл. 1 и 3). Травяной ярус 10—12 см выс. (генеративные побеги до 20 см) сомкнут (покрытие 90—100 %). В некоторых сообществах небольшие дернинки образует мох Bryum salinum, но моховой покров в них тонкий (1—2 см) и разреженный (1—10 %). Число видов сосудистых растений в сообществе варьирует от 4 до 11 (в среднем 7), всего в синтаксоне — 14. Высокое обилие Plantago schrenkii в одном сообществе (табл. 3, оп. 13) можно объяснить нахождением рядом с пробной площадкой старых гнезд белощекой казарки,12 которые обычно окружены зарослями нитрофильных растений, в частности, и подорожника.

Аналогично дифференциации, выявленной для ассоциации в Гренландии, из-за различий в составе и экологии выделяются 2 субассоциации.

Субасс. typicum (табл. 3, оп. 1—13; номенклатурный тип — оп. 8 (Т71); вклейка III, 3 в, 8).

Состав и структура. Число видов сосудистых растений в сообществе — 4—8 (в среднем 6), всего в синтаксоне — 9. Показатели структуры такие же, как во всей ассоциации. Поскольку моховой покров развит слабо, все сообщества можно рассматривать как вариант inops.

Экология и распространение. Сообщества субассоциации приурочены к маршам среднего уровня и занимают повышенные участки, которые заливаются лишь в сизигийные приливы. Почвы оглеенные, слабо задернованные (на глубину 5—8 см), подстилаемые песком или илом, слабокислые (рН 5.2—6.3), от слабо- до сильнозасо-ленных (табл. 2). Среднее содержание азота 0.39 %, гумуса — 8.90 %. В исследованном районе сообщества субассоциации описаны на мысе Тонкий Нос (табл. 3, оп. 1) и в окрестностях пос. Тобседа (табл. 3, оп. 2—13).

Субасс. festucetosum rubrae (табл. 3, оп. 14— 20; номенклатурный тип — оп. 14 (Т35); вклейка IV, 1).

Состав и структура. Субассоциация выделена по заметному обилию Festuca richardsonii (F. rubra s. l.).13 Травяной покров сомкнут (80— 100 %). Верхний ярус (25—30 см выс.) сформи-

12 Численность колонии казарки в окрестностях пос. Тобседа оценивается до 10 тыс. особей, которые гнездятся преимущественно в пределах маршей среднего уровня.

13 Некоторыми авторами признается в качестве подвида Festuca rubra subsp. arctica, синоним — F cryophila.

рован соцветиями овсяницы, которые придают сообществу розовато-серебристый аспект, нижний (6—12 см выс.) — остальными травами, теми же, что и в субасс. C. g. typicum, но с более низким обилием, а также Parnassia palustris и Rhodiola rosea. Единично встречаются лишайники (Psoroma hypnorum, Cladonia macrophylla). Есть мхи: постоянно Bryum salinum и дважды Sanionia uncinata, но поскольку их покрытие низкое (только однажды

10 %), все сообщества отнесены к вар. inops. Число видов сосудистых растений варьирует от 7 до

11 (в среднем 8), всего в синтаксоне — 12.

Экология и распространение.

Сообщества относятся к маршам высокого уровня, расположенным выше уровня сизигийного прилива, испытывают воздействие морских вод в виде брызг и подтопления при наиболее сильных приливах и штормах, а заливание — лишь во время нагонов воды. Они расположены за маршами среднего уровня вдали от солоноватых проток и озер и приурочены, как правило, к подножию следующей террасы, где развиты различные типы тундр. Почвы дерново-глеевые (на глубину 8—10 см), подстилаемые илом или песком, слабокислые (рН 5.7—5.8), богатые азотом (0.46 %) и гумусом (10.60 %), от не-засоленных до слабозасоленных (табл. 2). Сообщества субассоциации описаны в окрестностях пос. Тобседа (табл. 3, оп. 14—18) и на мысе Тонкий Нос (табл. 3, оп. 19 и 20); переходные между этой субассоциацией и асс. Parnassio palustris—Salicetum reptantis (см. далее) — в окрестностях пос. Кузнецкая (табл. 3, оп. 21 и 22).

Замечания. У предложенного географического викарианта просматривается достаточно обширный ареал с дизъюнкциями в высоких широтах Российского и Канадского секторов Арктики, а также Шпицбергена и Гренландии в соответствии с ареалом Calamagrostis deschampsioides.

Марши высокого уровня в исследованном районе заканчиваются у подъема на более высокую террасу, где состав и структура растительного покрова и почв отличны от тех сообществ, которые называют приморскими лугами. В них обычны не только травы, но и кустарники и кустарнички, постоянны лишайники, хорошо развит моховой покров и выражен торфянистый горизонт. Но вблизи края террасы влияние моря еще остается в виде брызг во время сильных осенних штормов и заливания при нагонных ветрах, что маркируется бревнами, выброшенными во время последних. На таких участках в покрове, сложенном в основном обычными тундровыми растениями, еще встречаются, хотя и с невысоким обилием, облигатные галофиты. Описания подобных синтаксонов иногда приводят при характеристике засоленных маршей, оговаривая, что это уже не собственно марши, а пограничная полоса (англ. fringe в некоторых статьях, например, у D. Thannheiser, 1984). Ассоциацию, расположенную в такой пограничной полосе во всех изученных нами пунктах, мы предлагаем предварительно.

Асс. Parnassio palustris—Salicetum reptantis ass. nov. prov. (табл. 3, оп. 23—32; номенклатурный тип — оп. 25 (100); вклейка IV, 2).

Состав и структура. Доминируют обычные в тундровых сообществах кустарник Salix reptans, кустарничек с широким диапазоном про-

Ассоциации союза Armerion maritimae Associations of Armerion maritimae Br.-Bl. et

Ассоциация

Caricetum glareosae (1)

Географический викариант

Calamagrostis deschampsioides

Субассоциация

typicum (1a)

festucetosum rubrae

Проективное покрытие, %:

общее 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100 90 100 100 100 100 100 100 100

кустарники 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0

кустарнички травы 0 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0 100 0 90 0 90 0 90 0 100 0 100 0 100 0 100 0 90

мхи 0 0 0 0 0 0 0 1 1 5 10 10 10 1 1 1 1 10

лишайники 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 + + 0 0 0

водорослевые корочки 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Число видов:

общее 5 6 6 4 7 6 6 9 6 8 9 9 6 10 17 11 9 9

кустарники 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0

кустарнички травы 0 5 0 6 0 6 0 4 0 7 0 6 0 6 0 8 0 5 0 7 0 8 0 8 0 5 0 8 0 10 0 10 0 8 0 7

мхи 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2

лишайники 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5 0 0 0

Номер описания: авторский табличный 2 н 1 6 н 2 ON т Н 3 1 so Н 4 6 5 н 5 7 4 н 6 6 н 7 1 7 н 8 8 4 н 9 8 8 н 10 3 3 н 11 к T34 о\ эо Н 13 'Л Г) Н 14 6 3 T 15 к T95 7 7 T 17 7 6 T 18

Д. в. асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides

Carex glareosa + + 2b 2a 1 1 3 2b 3 3 5 4 2Ь 2b 2b + + +

Calamagrostis deschampsioides 3 4 4 4 3 4 2b 3 3 3 + + 2Ь 2b r 2b 2a +

Д. в. субасс. festucetosum rubrae

Festuca richardsonii | ...... .

Константные виды асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides

Carex subspathacea 3 2a + 2b

Stellaria humifusa r

Arctanthemum hultenii r 1 2a

Potentilla egedii Plantago schrenkii Bryum salinum

Д. в. асс. Parnassio palustris—Salicetum reptantis Parnassia palustris Rhodiola rosea Salix reptans Sanionia uncinata Carex rariflora C. concolor

Empetrum hermaphroditum Psoroma hypnorum

Константные виды асс. Parnassio palustris—Salicetum reptantis

Agrostis straminea Cladonia macrophylla C. coccifera Cephaloziella varians Stereocaulon glareosum Polytrichum juniperinum Mycobilimbia hypnorum

Прочие виды Triglochin palustre Puccinellia phryganodes Lecidella wulfenii Leptogium gelatinosum Caloplaca cerina Cetrariella delisei Scapania obcordata Cladonia pocillum C. gracilis subsp. elongata Armeria scabra

3 2b 3 4 4

+ 2a 2b 2a 1 1 2a + r 1 + +

2b 1 + + 2a r 1 + . г + . [r]

2a 1 + 2a + 2a 1 1 1 2a + 1

2a 2a 2a 2a [r] 2a 1 2a + 2а 2b 2a .

r + + r 1 1 3 . + 1

+ + 1 2a 2a 2а + + + + 1

2b r

2a

[r]

+

Br.-Bl. et De Leeuw 1936 и класса Scheuchzerio—Caricetea fuscae De Leeuw 1936 alliance and Scheuchzerio—Caricetea fuscae class

Таблица 3

19 20

« о н о в т Parnassio palustris— Salicetum reptantis (2)

о и о a С с о 1? б

о о с

99 100 100 100 100 99 99 100 100 100 100 100

1 1 30 50 30 40 40 35 35 60 20 60

0 1 0 0 10 1 2 1 5 5 5 +

90 80 80 50 30 40 40 50 40 50 20 20

5 10 20 20 20 20 20 5 1 30 50 30

5 + + 0 + 5 + 5 10 5 5 0

0 10 0 0 5 20 0 5 20 0 0 0

19 22 18 18 25 26 22 22 28 15 15 11

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1

13 13 10 13 9 11 8 7 11 5 5 8

3 3 5 2 4 5 5 4 4 5 3 1

3 4 2 2 10 8 7 9 11 3 5 0

ТГ <s 9 5 90н 5 0 0 1 2 5 in 1 6 54 4 6 T90 T84 so 2 T

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

Константность

1а

1б

2

+ + 3 1 1 1 + + . . + r . V+-5 V+,2b V+-5

+ + 3 3 1 . + 1 1 1 r . V+-4 Vr-2b V-4

IV1-1 IV1-1

5 3 3 3 2b 2a 3 1 3 3

2b

V

II2

IV1

+ . V+-3 Vr-1 Vr-3

r r r r r r . . . Vr-2b IIIr+ IVr-2b IIIr

1 + r r + r + + r . . . + IVr-2a V+-2a Vr-2a IIIr+

+ IVr-2a III2a,2b IVr-2b I+

+ 2a 1 + 2a . 1 r . . . IVr-3 I+'1 IIIr-3 IIIr-2a

+ + 1 2a 1 2a + 1 1 + + 1 + . III+-2a V+'1 IV+-2a V+-2a

+ r 2a 1 2a 1 + 1 1 1 1 + + Vr-2b IIr-2b V+-2a

r r + + + + r r r r r r Vr'+ IIr'+ IVr'+

+ + 3 3 3 3 3 3 3 4 2b 4 I1 I1 V2b-4

+ . + 2a 1 2b 2b 2b 2a + 2a + 3 II+2a I+,2a V+-3

1 + + 1 1 + 2b 3 2b 1 Ir Ir IV+-3

+ r 2b + 2b + + 2a 2a + V+-2b

+ 2a + 1 + 1 1 1 r IVr-2a

+ + + + + + + + + + IIr'+ Ir'+ V+

+ + + + 2a + 2a r

1 + + + 1

+ + + + 1 + r

+ + 1 . + + + +

+ . + + + +

+ r . + + + +

+ + 1 + 1

1 1

1 1

2a

IVa

IV+'1 IV1-1 IV+-1 IV+-1 IVr'+ III+-2a

1 +

1

Ir

Ir-+

г

I+ I+

Ir

Ir-+ I+ I+ I+

I+ III+1 III+ IIIr-1 IIIr+ IIIr-1

1

4

+

+

I

I

+

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 i 14 15 16 17 18

Черные водорослевые корки

Rumex lapponicus

Aulacomnium palustre

Cladonia cariosa

C. pyxidata

Tripleurospermum hookeri

Cladonia stricta

Ochrolechia frígida

Cochlearia arctica

Cetraria islandica subsp.

islandica

Stereocaulon alpinum

Cladonia coniocraea

Dupontia psilosantha

Pannaria pezizoides

Calamagrostis neglecta

Tephroseris palustris

П р и м е ч а н и е. GPS-координаты мыс Тонкий Нос: 1, 19, 20, 32 — 68°41' с. ш., 53°50' в. д. пос. Тобседа (68° с. ш., 11 — 35'30.0", 26'08.4"; 12 — 35'42.0", 26'24.6"; 14 — 36'12.0", 27'05.4"; 15 —- 36'24.0", 27'20.4"; 17 —- 35'12.0",20'04.2"; 58'23.2"; 26 — 49'54.3", 59'40.3"; 27 — 49'58.2", 59'24.1'; 28 — 50'17.1", 58'23.4"; мыс Кузнецкий Нос: 23 — 68°51'16.8" 54°15'22.2" в. д.

израстания Empetrum hermaphroditum, осоки Carex rariflora, C. concolor. С высокой константностью встречаются мхи Sanionia uncinata и Polytrichum juniperinum, печеночники Cephaloziella varians и Scapania obcordata, а также лишайники — кустистые Cladonia macrophylla, C. coccifera, Cetrariella delisei, Stereocaulon glareosum и накипные Psoroma hypnorum, Mycobilimbia hypnorum. Высокое обилие здесь часто имеет Festuca richardsonii — диагностический вид субасс. Caricetum glareosae festucetosum rubrae. Высокая константность таких видов, как Parnassia palustris, Rhodiola rosea, Calamagrostis deschampsioides, Carex glareosa и Bryum salinum, также сближает данную ассоциацию с субасс. Caricetum glareosae festucetosum rubrae. Промежуточное положение в рельефе этих сообществ между собственно маршевыми и тундровыми обусловливает присутствие здесь Agrostis straminea, Arctanthemum hultenii, Plantago schrenkii, Stellaria humifusa, уже не имеющих высокого обилия. Для сообществ характерны сомкнутый покров и 3-ярусное строение: верхний ярус (покрытие 20—80 %) образован травами 15—20 (генеративные побеги до 30) см выс.; средний (20—60 %) — стелющимися и приподнимающимися побегами Salix reptans 10—15 см выс.; напочвенный — мхами (1—3 см и покрытием до 50 %) и лишайниками (до 10 %). Общее число видов варьирует от 11 до 29 (в среднем 20), всего в синтаксоне — 44; те же цифры для сосудистых растений: 7—13 (10) и 21.

Экология и распространение. Сообщества занимают высокие и сухие участки в местах перехода от низкой террасы с маршами к следующей более высокой с тундрами, или, как например, в районе пос. Тобседа, на подошве старых, с тундровой растительностью, дюн. Влияние моря на такие участки проявляется во всех изученных пунктах в виде импульверизации, подтопления и заливания нагонными водами. Почвы дерново-торфянистые, бедные азотом (0.13 %) и достаточно богатые гумусом (6.31 %), кислые (рН 5.0—5.5), не-засоленные (табл. 2). Сообщества ассоциации опи-

саны во всех изученных пунктах и, по нашим данным, встречаются на островах Долгий и Вайгач.

Замечания. Как правило, сообщества со значительным участием тундровых видов, расположенные в пограничной полосе, исследователями, описывающими растительность маршей, уже не включаются в продромус галофитной приморской растительности. Синтаксономическое положение подобных типов, представляющих переход от растительности маршей (в нашем случае от асс. Caricetum glareosae) к сообществам класса Scheuchzerio—Caricetea fuscae, еще предстоит установить. В литературе есть описание ассоциаций, занимающих аналогичное положение в ландшафте, с доминированием Potentilla egedii. J. G. de Molenaar (1974) предложил асс. Potentillo— Caricetum rariflorae, а D. Thannheiser (1984) — асс. Potentilletum egedii. В первой ассоциации высокое обилие имеют также Carex rariflora, C. glareosa и Bryum salinum, редко и с низким обилием встречаются Stellaria humifusa, Sedum rosea (Rhodiola rosea), Salix herbacea, Drepanocladus uncinatus (Sanionia uncinata), Cetraria delisei (Cetrariella delisei) и некоторые другие. Во второй — содо-минирует Festuca rubra agg., реже и с меньшим обилием отмечены другие, отличные от наших, галофиты и не галофиты. При наличии некоторых общих видов предложенная нами ассоциация и асс. Potentillo—Caricetum rariflorae различны в доминантах (Potentilla egedii отмечена нами лишь в одном описании), видовом богатстве (44 вида против 15) и структуре. Для более точной оценки ее положения в системе классификации необходим анализ совместно с другими ассоциациями класса Scheuchzerio—Caricetea fuscae.

Союз Scirpion maritimae Dahl et Hadac 1941 объединяет растительность увлажненных солоноватых биотопов, для которых используют термин приморские, или луговые, болота. Из 7 его характерных видов в районе наших исследований встречаются только 2 — Hippuris tetraphylla и Carex mackenziei,

19 20

21 22

2a г

[Г]

23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

г г г . . г

1 2b [г]

+ 3

[г]

1а

1б

Продолжение таблицы 3

"л1^

IIr

II+-3 IIr 1Г-+ IIr'+ II+ I+ Ir

I+ Ir Ir Ir I+ I+ I+

1

+

+

52° в. д.): 2 — 35'06.0",20'08.4"; 4 — 35'18.0", 21'57.0"; 7 — 35'16.7", 21'48.8"; 8 — 35'06.0", 1910.8"; 9 — 35'15.0", 21'41.7"; 18 — 36'24.0", 26'35.4"; пос. Кузнецкая (68° с. ш., 53° в. д.): 21 — 50'06.9", 58'22.4"; 22 — 50'07.7", 5819.4"; 24 — 50'18.4", с. ш., 53°38'28.5" в. д.; п-ов Русский Заворот: 25 — 68°55'56.0" с. ш., 53°46'48.9" в. д.; о-в Долгий: 29 — 68°49'12.6" с. ш.,

остальные имеют более южные ареалы, поэтому разнообразие низших синтаксонов обеднено (всего 2 ассоциации и 1 тип сообществ), по сравнению, например, с западным побережьем Белого моря, где встречены 6 ассоциаций и 1 тип сообществ (Бабина, 2002).

Асс. Scirpeto—Hippuridetum tetraphyllae N0^. 1954 subass. inops subass. поу. (табл. 4, оп. 2—13; номенклатурный тип — оп. 13 (90); вклейка IV, 3).

Состав и структура. Литоральный вид Hippuris tetraphylla образует моновидовые равномерно густые до сомкнутых (50—95 %) темно-зеленые заросли 15—20 см выс., но может встречаться и с небольшим покрытием (10 %). Иногда, в менее обводненных местообитаниях, в его зарослях обильна РисыпеШаphryganodes (табл. 4, оп. 1). Подобные двувидовые ценозы по составу с равным основанием можно отнести к разным ассоциациям либо оставить в безранговом статусе транзитного сообщества, как это показано в табл. 4.

Экология и распространение. Во всех пунктах исследованного района сообщества ассоциации распространены по берегам проток и в блюдцеобразных неглубоких водоемах (обычно до 10 м в диам.) на заиленных и песчаных субстратах и, как правило, занимают обводненные депрессии на маршах низкого и среднего уровней. Дважды в сутки сообщества оказываются частично или полностью залитыми морской водой. Поверхностные воды, взятые из водоемов и проток с Hippuris tetraphylla, относятся к сильнозасолен-ным (электропроводность варьирует от 2450 до 4900 ^/см14). В то же время заросли этого вида бывают приурочены и к незасоленным (электропроводность 230±81 ^/см) лужам и озеркам из-за опреснения атмосферными осадками или талыми водами, стекающими с более высоких участков, например, с дюн в окрестностях пос. Тобседа.

14 Электропроводность морской воды 21000 ц8/см.

В окрестностях пос.Кузнецкая сообщества с сомкнутым покровом встречаются в обшщжой (600 м шир.) заиленной депрессии, в срединной части которой протекает связанная с морем протока, по которой в приливы поступает соленая вода (вклейка IV, 3).

Замечания. Выделение новой субасс. inops вызвано тем, что в ассоциации, описанной в Норвегии (Nordhagen, 1954), кроме основного доминанта обычны Eleocharis uniglumis, Scirpus maritimus, Triglochin maritimum, Tripolium vulgare, распространенные в умеренных областях Евразии. Эти виды еще есть в сообществах на побережье Белого моря (Бабина, 2003), но в арктических районах, в том числе и исследованном нами, их уже нет, и Hippuris tetraphylla образует моновидовые заросли.

Dupontia psilosantha com. type (табл. 4, оп. 14—18; вклейка IV, 4).

Состав и структура. Число видов в описаниях — 2—5 (в среднем 3), всего в син-таксоне — 8. Диагностический и доминирующий вид Dupontia psilosantha образует сомкнутые (70— 100 %) заросли. Основной ярус (20—30 см выс.) формируют генеративные побеги дюпонции. В тех сообществах, где есть Stellaria humifusa, выражен еще один ярус (5—6 см выс.), в котором редко встречаются Agrostis straminea, Carex mackenziei, Triglochin palustre и Ranunculus pallasii. В сообществах, пограничных с асс. Caricetum mackenziei (табл. 4, оп. 18), развит сплошной моховой покров из Warnstorfia exannulata (6—8 см выс.). Из 7 описаний, где доминирует (3—5 баллов) Dupontia psilosantha, 2 оставлены в статусе транзитного сообщества (табл. 4, оп. 19, 20), поскольку в них высокое обилие имеет еще и Carex mackenziei. В таких переходных сообществах довольно обильна C. subspathacea и развит моховой покров из Warnstorfia exannulata.

Экология и распространение. Благодаря бордовому (из-за антоциановой окраски) аспекту соцветий и листьев Dupontia psilosantha,

CD О

Ассоциации/сообщества союза Scirpion maritimae Dahl et Hadac 1946

Associations/community of Scirpion maritimae Dahl et Hadac 1946 alliance

Таблица 4

cd

Ассоциация /тип сообщества

Субассоциация

Вариант

Проективное покрытие, %:

общее травы мхи Число видов:

общее травы мхи

Номер описания:

авторский табличный

° §

Я Ё

g 5

° я

<к Я

С. ю

с о

2 р

70 70

чо —

1

Scirpeto—Hippuridetiun tetraphyllae

inops (1)

10 10 50 70 60 70 70 90 90 95 10 10 50 70 60 70 70 90 90 95

95 100 95 100

i

m H

If) If)

H

т H

т as H

-

8

10 11 12 13

Diiponûa psilosantha (2)

70 70

70 100 100 100 70 100 100 80

— — — 60

5 5 00 00 g

z z -h if) s

H H

14 15 16 17 18

cî о О g

4 u

s I

и

100 100 100 70 80 40

» H 19 20

Caricetum mackenziei

Warnstorfia exannulata (3)

100 90 100

100 80 80

100 70 90

4 3 3

3 2 2

1 1 1

m <s m

чо 00 i

— h h

21 22 23

100 90 100 100 90

100 80 70 80 70

90 100 100 90 90

4 5 4 2 3

3 4 3 1 2

1 1 1 1 1

о чо т—( О т-Ч т72 т54 т44

25 26 27 28 29

90 60 30

2 1 1

30

Константность

2 3

г

1+

1+ V4.5

I4 уЗ-5

III+-3 ivr-+

11+ тг1

1+

Г г

г г

<ю CD CD <D

•P>

0 cd

s-

■8 с

1 CD

I §

Д. в. acc. Scirpeto-Hippuridetum tetraphyttt

I 3

2a 2a

Hippuris tetrapliylla

Д. в. типа сообщества Dupontia psilosantha

Dupontia psilosantha \ \

Д. в. acc. Caricetum mackenziei вар. Warnstorfia exannulata

Carex mackenziei Warnstorfia exannulata

Прочие виды Puccinellia plnyganodes Stellaria humifusa Agrostis straminea Carex subspathacea Triglochin palustre Ranunculus pallasii Arctanthemum imiten»

■ V

3 I

2a 2a 4 3

2b

Примечание. * — с асс. РисстеШеШт phryganodis.

ОРБ-координапш о-е Долгий (68°49' с. ш., 54°15' в. д.): 1 — 15.0", 23.0"; 21 — 18.6", 02.7"; поа Кузнецкая (68° с. ш., 53° в. д.): 7 — 50'03.7", 58'24.2"; 9 — 49'49.6", 59'39.6"; 10 — 50'52.8", 54' 15.7"; 11 —50'54.0", 54'04.6"; 16 —50'54.0", 54'03.9"; 17 —50'16.3", 58'24.4"; 19 — 49'58.0", 59'48.8"; 24 — 49'58.9", 59'28.1"; 25 — 50'09.1", 58'26.1"; п-ов Русский Заворот (68°55' с. ш., 53° в. д.): 8 — 56.3", 46'38.1"; 18 — 57.1", 46'43.2"; 26 — 55.8", 46'46.9"; мыс Кузнецкий Нос. 13 — 68°49'55.5" с. ш., 53°58'22.9" в. д.; мыс Тонкий Нос. 14,15 — 68°41 '07" с. ш., 53°49'40" в. д.;/юс. Тобседа{6%° с. ш., 52° в. д.): 20 — 35 18.1", 21'50.6"; 22 — 35'18.0", 21'55.2"; 23 — 35'06.0", 2011.4"; 27 — 35'06.0", 1912.0"; 30 —35'17.5",21'50.4".

небольшие (3—5 м в диам.) гомогенные фрагменты ее зарослей хорошо выделяются среди маршей среднего уровня с асс. Caricetum subspathaceae. Сообщества, описанные на побережье Печорской губы, где они довольно редки, приурочены к сырым экотопам с торфяно-супесчаными почвами и встречаются в местообитаниях с подтоком пресных вод, стекающих с более высокой террасы. В районе пос. Тобседа выполнено только 1 описание (табл. 4, оп. 20) с Dupontia psilosantha. По нашим данным, предложенный тип сообществ встречается также на маршах о-ва Вайгач.

Замечания. Dupontia psilosantha (2n=44), злак, образующий заросли на илистых берегах лагун северных морей в полосе приливной деятельности, одними авторами признается в ранге самостоятельного вида, другими — в ранге подвида или разновидности политипического вида D. fisheri R. Br. (2n=88). Хотя все соглашаются, что это наиболее определенная и своеобразная форма последнего, разграничение таксонов не всегда можно провести вполне уверенно (Арктическая флора..., 1964). Обычное местообитание D. psilosantha — приморские марши, где это низкорослое анто-цианово окрашенное растение с голыми нижними цветковыми чешуями и сизо-восковым налетом на веточках метелки растет вместе с облигатными га-лофитами. D. fisheri для приморских засоленных почв не характерна, ее оптимум — сырые наилки по берегам тундровых рек и озер, где этот более высокорослый, прямостоячий злак чистой зеленой окраски обитает совместно с гигрофильными осоками (Carex concolor), пушицами (Eriophorum polystachion, E. sheuchzeri) и видами разнотравья (Cardamine pratensis, Petasites frigidus). Однако в высокоарктических районах образцы с маршей иногда неотличимы от основной формы D. fisheri. Таксономические сложности создают проблемы и для синтаксономии. В зарубежной Арктике многие авторы принимают широкую трактовку вида. При описании асс. Bryo—Dupontietum fisheri на Западном Шпицбергене E. Hadac (1946), рассматривая ее в составе пор. Puccinellietalia phryganodis, предложил даже (хотя и под вопросом) союз Dupontion fisheri. В дальнейшем он принял (Hadac, 1989) иное синтаксономическое решение для этой ассоциации и поместил ее в класс Scheuchzerio—Caricetea fuscae Tx. 1937. Это было вполне обоснованно, поскольку в ее составе не было ни одного галофи-та, что обычно для сообществ с доминированием D. fisheri и во многих других районах зарубежной Арктики. В нашем случае это либо чистые заросли D. psilosantha, либо с небольшой примесью гало-фитов, что позволяет относить их к классу Juncetea maritimi. В статусе типа сообществ они оставлены из-за небольшого числа описаний.

Асс. Caricetum mackenziei Nordh. 1954 var. Warnstorfia exannulata var. nov. (табл. 4, оп. 21—30; номенклатурный тип — оп. 24 (9); вклейка IV, 5).

Состав и структура. Характерный вид и доминант галофитная рыхлодерновинная осока Carex mackenziei формирует сомкнутый (60— 100 %) покров 5—8 см выс. Под осокой развит сплошной моховой покров из Warnstorfia exannulata мощностью 6—8 см (что и послужило основанием для выделения нового варианта). Обычна (но с низ-

ким обилием) Stellaria humifusa; остальные виды редки (Agrostis straminea) и единичны (Dupontia psilosantha, Triglochin palustre, Ranunculus pallasii, Hippuris tetraphylla). В сообществах отмечено от 2 до 5 видов (в среднем 3), всего в синтаксоне — 8.

Экология и распространение. Сообщества встречаются в сырых местах в виде небольших (10—20 м в диам.) вкраплений среди маршей среднего уровня и полосами 10—30 м шир. по берегам солоноватых озер, а также в экотопах, испытывающих влияние пресных вод терригенного стока. Например, в окрестностях пос. Тобседа они приурочены к участкам с постоянным подтоком талой и дождевой воды с дюн, расположенных выше по рельефу. Благодаря сизоватой, голубоватой или желтоватой (в августе) окраске листьев Carex mackenziei они четко выделяются на ярко-зеленом фоне покрова из C. subspathacea. В ряде случаев сомкнутый покров из C. mackenziei и Warnstorfia exannulata прерван вытянутыми или округлыми лужицами, заполненными только мхами. Если их глубина более 15 см, мхи образуют плавающий ковер (вклейка IV, 5). Под живой моховой дерниной до глубины 10—13 см находится сырой слабо разложившийся торф, подстилаемый плохо разложившимся органическим материалом и песком. Почвы кислые (рН 4.8—5.1), достаточно богатые азотом (0.40 %) и гумусом (9.74 %), от не-засоленных до среднезасоленных (табл. 2). Ассоциация распространена не только в арктических, но и в бореальных районах: в Канаде, на севере Европы, в Исландии, Гренландии, на побережье Балтийского и Белого морей. Сообщества варианта обычны во всех пунктах исследованного района, встречаются также на островах Долгий и Вайгач в Баренцевом море.

Замечания. В сообществах асс. Caricetum mackenziei, описанной R. Nordhagen (1954) на севере Норвегии, постоянно присутствуют Agrostis stolonifera и Triglochin palustre, часто — Carex subspathacea и Montia lamprosperma, моховой покров, если имеется, образован Campylium pogonatum, Bryum sp. и/или Drepanocladus uncinatus var. subjulaceus. В изученном нами районе в сообществах этой ассоциации сосудистые растения Agrostis straminea (Agrostis stolonifera s. l.), Triglochin palustre и Carex subspathacea также присутствуют, хотя и с меньшей константностью. Новый вариант мы предложили выделить потому, что хорошо выраженный моховой покров образован другим видом — Warnstorfia exannulata.

В результате выполненной классификации в исследованном районе выявлены 5 ассоциаций, 1 географический викариант, 7 субассоциаций, 3 варианта и 1 тип сообществ (табл. 1, 3—5), отнесенные к 3 союзам порядка Glauco-Puccinellietalia класса Juncetea maritimi, и 1 предварительно описанная ассоциация из класса Scheuchzerio—Caricetea fuscae, представляющая растительность переходной полосы от маршей к тундрам.

Обсуждение результатов

Растительность маршей изученного района представлена галофитными приморскими лугами (союзы Puccinellion phryganodis и Armerion maritimae) и приморскими солоноватыми болотами (Scirpion

Продромус РАСТИТЕЛЬНОСТИ МАРШЕЙ И ПЕРЕХОДНОЙ ПОЛОСЫ ОТ МАРШЕЙ К ТУНДРАМ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ МАЛОЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЫ

Класс Juncetea maritimi Br.-Bl. 1931

Порядок Glauco-Puccinellietalia Beeft. et Westh. 1962 Союз Puccinellion phryganodis Hadac 1946

Асс. Puccinellietum phryganodis Hadac 1946

Субасс. inops Thannheiser, Willers 1988 ex Hofmann 1969 Субасс. caricetosum subspatheceae Thannheiser, Willers 1988 nom. nud. Асс. Caricetum subspathaceae Hadac 1946 Субасс. inops Molenaar 1974 Субасс. arctanthemetosum hultenii subass. nov.

Вар. inops var. nov.

Вар. typicum var. nov.

Союз Armerion maritimae Br.-Bl. et De Leeuw 1936 (вкл. Caricion glareosae Nord. 1954) Асс. Caricetum glareosae Molenaar 1974 Викариант Calamagrostis deschampsioides vic. nov. Субасс. typicum Субасс. festucetosum rubrae Союз Scirpion maritimae Dahl et Hadac 1941

Асс. Scirpeto—Hippuridetum tetraphyllae Nordh. 1954

Субасс. inops subass. nov. Dupontiapsilosantha com. type Асс. Caricetum mackenziei Nordh. 1954

Вар. Warnstorfia exannulata var. nov.

Класс Scheuchzerio—Caricetea fuscae R. Tx. 1937

Асс. Parnassiopalustris—Salicetum reptantis ass. nov. prov.

Таблица 5

Синоптическая таблица растительности маршей и переходной полосы от маршей к тундрам на северо-востоке Малоземельской тундры Synoptic table of marsh vegetation and littoral fringe vegetation in the north-east of Malozemelskaya tundra

Scheuch-

Класс Juncetea maritimi zerio— Caricetea fuscae

Союз Scirpion maritimae Puccinellion phryganodis Armerion maritimae

Ассоциация Dupontia psilosantha Caricetum mackenziei вар. Warnstorfia exannulata Scirpeto—Hippuridetum tetraphyllae субасс. inops Puccinellietum phryganodis Caricetum subspathaceae Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides Parnassio palustris— Salicetum reptantis

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7

Характерные виды класса Juncetea maritimi

Stellaria humifusa Plantago schrenkii (P. maritima s. l.) Triglochin palustre Ш+-3 Ir IVr'+ Ir II+'3 Ir V+-4 IIIr-4 Ir IVr-2b IIIr-3 Ir IIIr IIIr-2a

Характерные виды союза Scirpion maritimae

Hippuris tetraphylla Carex mackenziei I+ Ir V4'5 V2a-5 IIr-1 Ir Ir I+

Виды, дифференцирующие тип сообщества Dupontia psilosantha

Dupontia psilosantha | V4'5 | I+ . | . IIr-1 |

Ir

Виды, дифференцирующие асс. Caricetum mackenziei вар. Warnstorfia exannulata

Warnstorfia exannulata

I4

V

3-5""

Puccinellia phryganodes . . I+ V2a4 IVr-2b Ir'+

Carex subspathacea I+ . . IV+-3 V2a-5 Vr-3

Виды, дифференцирующие асс. Caricetum subspathaceae

Arctanthemum hultenii IIIr-2b Vr-2a IIIr'+

Agrostis straminea II+ IIr-1 . IIIr-3 IVr-2a

Характерные виды союза Armerion maritimae

Carex glareosa IIr-1 V+-5 IVr-1

Potentilla egedii F'+ IVr-3 IVr-2b I+

Bryum salinum I+'1 IV+-2a V+-2a

maritimae). Ведущим фактором в размещении первых является интенсивность воздействия соленых вод, вторых — избыточность и застойность увлажнения. Доминанты союза Scirpion maritimae (Hippuris tetraphylla, Carex mackenziei и Dupontia psilosantha) произрастают в обводненных, периодически пересыхающих, блюдцеобразных понижениях и приозерных депрессиях с различной степенью солености почв и поверхностных вод, поэтому сообщества ассоциаций Scirpeto—Hippuridetum tetraphyllae, Caricetum macken-ziei и типа Dupontia psilosantha встречаются в пределах маршей любого (чаще среднего) уровня, в местах, где имеется подток пресных вод.

На ровной и плавно поднимающейся над уровнем моря поверхности на градиенте от отметки малой воды до полосы, где влияние моря определяется воздействием ветра и соленых брызг и редкого заливания нагонными водами, выражен такой эколого-динамический ряд сообществ ассоциаций: Puccinellietum phryganodis inops ^ P p. caricetosum subspathaceae ^ Caricetum subspathaceae inops ^ C. s. arctanthemetosum hultenii ^Caricetum glareosae typicum ^ C. g. festucetosum rubrae ^ Parnassio palustris—Salicetum reptantis. Полный непрерывный

Продолжение таблицы 5

Номер синтаксона

1

2

3

4

5

6

7

Виды, дифференцирующие асс. Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides

Calamagrostis deschamp- . . . .

sioides

I+

Vr-

ivr-

I+

Ir

И1"' IIr-

P

IV+ I+

Дифференцирующие виды союза Armerion maritimae против союза Puccinellion phryganodis

Festuca richardsonii (F. I . . . I . Гд I II2b"5 I IV

rubra s. l.) I I II

Константные и диагностические виды класса Scheuchzerio—Caricetea fuscae

Salix reptans Sanionia uncinata Carex rariflora C. concolor

Виды, дифференцирующие асс. Parnassio palustris—Salicetum reptantis

Parnassia palustris .... I1

Rhodiola rosea .... I1

Empetrum hermaphrodi-tum

Psoroma hypnorum Прочие виды

Ranunculus pallasii Cladonia macrophylla Caloplaca cerina Lecidella wulfenii Leptogium gelatinosum Cephaloziella varians Stereocaulon glareosum Cladonia coccifera Polytrichum juniperinum Mycobilimbia hypnorum Cetrariella delisei Cladonia pocillum C. gracilis subsp. elon-

gata Armeria scabra Scapania obcordata Черные криптогамные

корки Aulacomnium palustre Tripleurospermum

hookeri Rumex lapponicus Cladonia pyxidata C. stricta C. cariosa Ochrolechia frigida Cochlearia arctica Cetraria islandica subsp.

islandica Pannaria pezizoides Calamagrostis neglecta Tephroseris palustris Stereocaulon alpinum Cladonia coniocraea

ряд хорошо представлен только в окрестностях пос. Тобседа на выположенных приморских участках, постепенно повышающихся от 0 до 1 м на расстояние до 2.5 км в глубь полуострова (вклейка III, 1, 3). Ширина полос, занятых сообществами одной ассоциации, здесь достигает 70 м, а площадь — нескольких гектаров.

В других районах комплексность растительного покрова значительно выше из-за того, что поверхность приморской террасы рассечена многочисленными протоками, которые разветвляются на узкие водотоки и оканчиваются блюдцеобразными понижениями, заполняемыми морской водой в приливы и осушаемыми в отливы. Если поверхность между протоками ровная, она занята сообществами какой-то одной ассоциации площадью от нескольких до сотен квадратных метров. Любое повышение (бугорок, валик) или понижение (западинка, ложбинка)

рельефа приводит к появлению комплексности. Микропонижения заняты сообществами асс. Scirpeto—Hippuridetum tetraphyllae inops. На склонах протяженностью до нескольких десятков сантиметров выражена поясность (вклейка IV, 6, 7): у кромки воды развиты сообщества асс. Puccinellietum phryganodis (марши низкого уровня) и выше по склону — субасс. Caricetum subspathaceae inops; в верхних частях микроповышений — субассоциаций Caricetum subspathaceae arctanthemetosum hultenii, Cari-cetum glareosae typicum или C. g. festucetosum rubrae (марши среднего и высокого уровней).

В пограничной между маршами и тундрами полосе с бугорковым микрорельефом к верхним частям бугорков приурочены сообщества асс.

Parnassio palustris—Salicetum reptantis (вклейка IV, 8). Если перепад высоты небольшой (20—30 см), экологический ряд галофитных сообществ укорочен, или какие-то ассоциации отсутствуют. Поскольку размер таких фрагментов меньше использованной нами пробной площади, мы такие участки не описывали.

А. И. Лесков (1936) выделил 29 группировок/ассоциаций (табл. 6). Основной причиной столь большого числа синтаксо-нов стало, на наш взгляд, то, что на фоне «постепенного, в большинстве случаев почти незаметного на глаз перехода между лугами разных уровней» (с. 104) и «существования в пределах приморских лугов сложной мозаики из мелких участков, принадлежащих к разным ассоциациям» (с. 106), присутствие в зарослях одного вида растений каких-либо других видов для автора было достаточным основанием для выделения новых группировок/ассоциаций (см., например, с. 100 и 102). Это затруднило соотнесение некоторых описанных им сообществ с синтаксонами в системе Браун-Бланке. Кроме того, на гетерогенном по микрорельефу участке А. И. Лесков описывал растительность как одну ассоциацию. Это видно на примере его асс. Dupontia Fisheri—Senecio campester—Drepanocladus uncinatus (табл. 6). На участке со слабо кочковатой поверхностью (кочками автор называет бугорки 20—40 см выс.) описана группировка с доминированием в первом ярусе Dupontia Fisheri, Calamagrostis neglecta, Luzula Wahlenbergii, во втором — Parnassia palustris и Sedum rhodiola. Но также сказано, что на «некоторых участках (большей частью группами) встречаются Festuca rubra, Carex glareosa, C. rariflora, Salix

IV

IV+-1 IVr-1

IVr-+ III+"2a

III+1 IIIr-1

IIIr+ IIIr-1

III+

nub

II+-3 IIr-+

IIr

IIr-+

II+

IIr I+

Ir I+

I+ I+ I+

Ir Ir

Классификация приморских лугов Малоземельской тундры, выполненная

в системе

Classification of coastal meadows of Malozemelskaya tundra made

Тип сообществ по А. И. Лескову Приморские низинные болота среднего уровня низкого уровня

Группировка/ ассоциация по А. И. Лескову Hippuris maritima Hippuris maritima—Drepanocladus exannulatus Carex norvegica—Drepanocladus exannulatus Carex norvegica—Stellaria humifusa Carex norvegica—Dupontia Fisheri Dupontia Fisheri Dupontia Fisheri—Stellaria humifusa Glyceria vilfoidea Glyceria vilfoidea—Carex subspathacea—Stellaria humifusa Glyceria vilfoidea—Carex subspathacea Carex subspathacea—Glyceria vilfoidea

Синтаксон в системе Браун-Бланке Scirpeto—Hippuridetum tetraphyllae cy6acc. inops o- Caricetum mackenziei Caricetum mackenziei f>- Dupontia psilosantha com. type Dupontia psilosantha com. type Puccinellietum phryganodis cy6acc. inops Puccinellietum phryganodis cy6acc. inops Puccinellietum phryganodis cy6acc. caricetosum subspathaceae Caricetum subspathaceae cy6acc. inops

Проективное покрытие, %* кустарники травы 60 65 40 80 90-95

мхи развит хорошо развит хорошо развит хорошо развит слабо

Высота трав, см 20-30 10 20-25 2-4

Высота кустарников, см

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 s 9 10 11

Koenigia islandica Montia fontana (M. rivularis) ** Ranunculus hyperboreus sol sP sP sp-copi sP

Hippuris tetraphylla (H. maritima) COP2 сорз sP sP

Carex mackenziei (C. norvegica) Warnstorfia exannulata (Drepanocladus exannulatus) sol сорз сорз сорз COP2-3 сорз COPi sP

Dupontia psilosantha (D. Fisheri) sP SP(ff) coP2 soc- COP3 cop2-3

Puccinellia phryganodes (Glyceria vilfoidea) sp-cop3 COP2-3 cop2-3 sp-cop1

Stellaria humifusa sP copi copi-2 sol sp

Carex subspathacea sol sp-copi COP2-3

Potentilla egedii (P. anserina) Plantago schrenkii Arctanthemum hultenii (Chrysanthemum arcticum) Calamagrostis deschampsioides Carex glareosa sol sP

•о О,

CT) Ol

ы 80-85 10-15 Caricetum subspathaceae субасс. inops Carex subspathacea среднего уровня

ы до 85 Caricetum subspathaceae субасс. arctanthemetosum hukenii Carex subspathacea—Potentilla anserina

4- 85-90 40/20-24 ? Carex subspathacea—Dupontia Fisheri

■м до 95 20-25/ 14-17 ? Carex subspathacea—Calamagrostis desch ampsioides

ON 80-85 5-10 27-35/ 20-24 ? Carex subspathacea—Calamagrostis deschampsioides—Dupontia Fisheri

-J 95-100 5-10 25/17-18/6-8 ? Carex subspathacea—Calamagrostis deschampsioides—Stellaria humifusa

SC sc ас о о ? Carex subspathacea—Calamagrostis deschampsioides—Stellaria humifusa—Bryum nedomense

чо 85-90 5-10 40-45/ 25/10-15 ? Carex subspathacea—Calamagrostis deschampsioides—Chrysanthemum arcticum

ы о Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. tvvicum Carex glareosa—Calamagrostis deschampsioides— Chrysanthemum arcticum промежуточные между средним и высоким уровнями

ы редкий развит Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. tvvicum Carex glareosa—Calamagrostis deschampsioides—Polytrichum

ы ы 60-70 50 40/12 Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. festucetosum rubrae Carex subspathacea—Festuca rubra— Senecio campester

ы ы 60-70 40-50 40-50/ 15-20 Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. festucetosum rubrae Carex subspathacea—Festuca rubra— Parnassia palustris

ы 4- 50-60 до 75 Caricetum glareosae вик. Calamagrostis deschampsioides субасс. festucetosum rubrae Carex glareosa—Calamagrostis deschampsioides—Koenigia islandica

ы ■м ON О о Parnassio palustris—Salicetum reptantis Dupontia Fisheri—Senecio campester— Drepanocladus uncinatus высокого уровня

ы ON 10-15 Parnassio palustris—Salicetum reptantis Salix reptans

ы -4 30 10 90 20-25/ 8-14 Parnassio palustris—Salicetum reptantis Salix reptans—Carex subspathacea— Drepanocladus uncinatus

ы эс 3? "Ö !£ 1 « Parnassio palustris—Salicetum reptantis Salix reptans—Carex rariflora— Drepanocladus uncinatus

ы чо редкий 90 Parnassio palustris—Salicetum reptantis Кочки кочковато-мочажинного комплекса, приуроченного к основаниям второй морской террасы

s

I—I я

Дн ^

f-1 СП л

(О & 2 §

§ К 2

^ № Е

Ю UJ on

ё

Р О О

3 та

В.

и

О »

о ь+1

Г со

и

о

Р и и О О

й-'

о' »

и

I. ff1

ff1 СО

СО i-i

ё »

Ш

'S

со

и Ч! S3 Р X Р

w

с\

S п о о н а

л п п

в а

л -

S

3

S

л

а а

Е й

а

-i

■в

V!

а а а ■в

о -

о

п п о С

а р с а ас п г>

а а н р к

п о

а р

а

£

к -к а

Os

о

§ о-

I

о о

■8 Е

CD С< О CD Ой

■8

о

(Ь

0

1

о §

§

0

Со

CD §

§ о-

1

с<

•5

о-

Номер синтаксона

23456789 10 11

Bryum salinum (B. neodomense, B.

caespiticium, Bryum sp.) Festuca richardsonii (F. rubra) Rhodiola rosea (Sedum rhodiola) Parnassia palustris

Sanionia uncinata (Drepanocladus uncinatus) Salix reptans

Carex rariflora . . sol

Polytrichum sp. Calamagrostis neglecta Cerastiumfischerianum *** Rumex lapponicus (R. ariifolius) Comastoma tenellum (Gentiana tenella) Tephroseris integrifolia (Senecio campester) Empetrum hermaphroditum (E. nigrum) Ochrolechia frigida (O. tartarea) Cetrariella delisei (Cetraria hiascens) Cladonia coccifera Cladonia gracilis

Tripleurospermum hookeri (Matricaria

grandiflora) Tephroseris palustris (Senecio congestus) Oncophorus wahlenbergii Luzula wahlenbergii Ranunculus propinquus (R. borealis) Bistorta vivipara (Polygonum viviparum) Rubus chamaemorus Trientalis europaea Aulacomnium palustre Cardamine pratensis Sphagnum lindbergii Nephroma arcticum Peltigera aphthosa Dicranum sp.

П р и м е ч а н и е. * — проективное покрытие, а также высота трав и кустарничков приведены только там, где это есть Cerastium jenisejense.

reptans и др.» и отмечено, что «внутри ассоциации можно наблюдать некоторую закономерность в отношении приуроченности отдельных категорий видов к различным условиям микрорельефа» (с. 107). На наш взгляд, описан комплекс из 3 ассоциаций: на верхних частях бугорков сообщество асс. Parnassio palustris—Salicetum reptantis, в понижениях между ними, вероятно, Dupontia psilosantha com. type, а на отдельных участках — субасс. Caricetum glareosae festucetosum rubrae.

Из 29 выделенных А. И. Лесковым группировок/ ассоциаций 21 мы отнесли к одному из 10 синтак-сонов, описанных в системе Браун-Бланке (табл. 6), остальные 8 являются комплексами или транзитными сообществами.

Такой результат сравнения различных подходов классификации к одному и тому же объекту, на наш взгляд, очень обнадеживает и показывает отсутствие непроходимой пропасти между разными школами и возможность использовать данные, полученные нашими старшими коллегами в предыдущие годы.

Заключение

В последней на настоящий момент публикации по галофитной растительности зарубежной Арктики О. Lepping и Е Daniёls (2006), описавшие

этот тип сообществ на северо-западе Гренландии, выразили сожаление, что полный обзор приморской растительности в циркумполярном масштабе все еще невозможен из-за отсутствия детальных данных (имеются в виду описания в достаточной повторности) из Российской Арктики, где, по словам авторов, до сих пор «нет возможности отследить фитосоциологическую информацию» (с. 106). Представляемая нами статья восполняет этот пробел.

Марши побережья Баренцева моря на северо-востоке Малоземельской тундры и других районов Арктики сопоставимы по набору и разнообразию синтаксонов. Везде они относятся к классу Juncetea maritimi Br.-Bl. 1931 (syn.: Asteretea tripolium Westhoff et Beeftink in Beeftink 1965) и фактически к одним и тем же ассоциациям. Почти во всех районах развиты сообщества 4 ассоциаций: Puccinellietum phryganodis, Caricetum subspathaceae, Caricetum glareosae, Caricetum mackenziei. Достаточно ограничена в распространении асс. Scirpeto—Hippuri-detum tetraphyllae, а ее обедненный вариант (почти чистые заросли Hippuris tetraphylla, занимающие обширные пространства) для других районов пока не известен. Из обычных в Арктике нет только асс. Caricetum ursinae Hadac 1946, из-за отсутствия в исследованном районе Carex ursina; в восточноевропейском секторе Арктики эта осока отмечена только на о-ве Вайгач и Новой Земле.

1

Продолжение таблицы 6

12

13

14

15

16

17

18

19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

sol sp sol

sp-cop2 sol copi copi sp sp sp cop2 sp

sp cop1 sp sp copi sp-copi sol sp

0-sp copi sp-cop1 sp copi sol sp-cop1

sp cop2 copi-2 copi cop3 sp-copi cop3 cop3

sol copi cop2 cop2 cop2

copi sp sp-copi copi cop2 sp-cop1

cop3 sol sol cop1-sp

sp copi sp-copi copi sp

sp sp sp sp sp-sol

sp sp sp sp sp

sol sol

copi sp sp

sol

sol

sp

sp

sp

сорз

sol

sol

copi sp sp sp

sol

0-sp

sp

sol sp

sol

sp-cop1 sp sol-sp sp-cop1

sp sp sp sp

sol sol sol

cop1

sp sp

sp

у А. И. Лескова; ** — в скобках дано название вида, как у А. И. Лескова; *** — ошибочное определение, по-видимому,

Меньшее разнообразие синтаксонов, по сравнению с западным побережьем Белого моря, ближайшим регионом, где на маршах в пределах тех же класса, порядка и союзов выявлены 14 ассоциаций и 3 типа сообществ, обусловлено отсутствием многих галофитов (Atriplex nudicaulis, Carex salina, C. paleacea, Glaux maritima, Juncus gererdii, Salicornia europaea, S. pojarkovae, Sonchus humilis, Triglochin maritimum, Tripolium vulgare, Zostera marina и др.), обычных на побережьях северных морей Европы, в том числе Белого (Бабина, 2003; Лавриненко, 2008). Но и на Белом море из 5 ассоциаций, описанных нами для Малоземельской тундры, распространены только 3 (Бабина, 2002).

Благодарности

Авторы благодарны F. Daniëls, D. Thannheiser, H. Bultmann и J. Pallas (Университет Мюнстера, Германия), Н. В. Заславской (Бабиной) за консультации по синтаксономии галофитной растительности, директору А. С. Глотову и инспекторам государственного природного заповедника «Ненецкий» за помощь в проведении экспедиционных работ, инженерам лаборатории «Экоаналит» Института биологии Коми НЦ УрО РАН (зав. лабораторией Б. М. Кондратёнок) за выполнение по-

чвенных анализов, Е. Н. Патовой (тот же институт) за определение водорослей, О. М. Афониной (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) — мхов и И. А. Лавриненко за помощь в подготовке картосхем. Полевые работы и обработка материалов стали возможными при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 10-04-01114-а), Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» и Гранта Президента РФ для господдержки ведущих научных школ РФ НШ-65220.2010 (рук. академик Ю. И. Чернов).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агроклиматические условия выпаса оленей на севере Коми АССР и в Ненецком автономном округе Архангельской области. 1986. Сыктывкар. 283 с.

Арктическая флора СССР. 1964. Вып. 2. Семейство Gramineae. М.; Л. 274 с.

Бабина Н. В. 2002. Галофитная растительность западного побережья Белого моря // Растительность России. № 3. С. 3—12.

Бабина Н. В. 2003. Приморская флора западного побережья Белого моря // Бот. журн. Т. 88. № 2. С. 60—74.

Бреслина И. П. 1980. Приморские луга Кандалакшского залива Белого моря // Биолого-флористические исследования в связи с охраной природы в Заполярье. Апатиты. С. 3—59.

Вехов В. Н. 1969. Растительность Кемь-Лудского архипелага // Тр. Кандалакшского заповедника. Вып. 7. Ботанические исследования. Мурманск. С. 60—125.

Вехов В. Н., Георгиевский А. Б. 1984. Луга Ковдского полуострова и острова Великого // Ботанические исследования в заповедниках РСФСР. М. С. 50—66.

Голуб В. Б., Соколов Д. Д. 1998. Приморская растительность Восточной Европы // Успехи современной биологии. Т. 118. Вып. 6. С. 728—742.

Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1—2. С. 1—86.

Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1—2. С. 87—127.

Корчагин А. А. 1935. Растительность морских аллювиев Мезенского залива и Чешской губы (луга и луговые болота) // Acta Inst. Botanici Acad. Sci. URSS. Ser. III. Fasc. 2. С. 223—333.

Лавриненко О. В. 2008. Парциальные флоры приморских маршей побережья Баренцева моря // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Мат. Всерос. конф. (Петрозаводск, 22—27 сентября 2008 г.). Ч. 4. Сравнительная флористика. Урба-нофлора. Петрозаводск. С. 73—75.

Лесков А. И. 1936. Геоботанический очерк приморских лугов Малоземельского побережья Баренцева моря // Бот. журн. Т. 21. № 1. С. 96—116.

Матвеева Н. В. 2006. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 8. С. 3—87.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2001. Современная наука о растительности: Учебник. М. 264 с.

Раменская М. Л. 1958. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск. 400 с.

Ребристая О. В. 1997. Флора приморских экотопов Западносибирской Арктики // Бот. журн. Т. 82. № 7. С. 30—40.

Сергиенко Л. А. 2008. Флора и растительность побережий Российской Арктики и сопредельных территорий. Петрозаводск. 225 с.

Холод С. С. 2007. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. № 11. С. 3—135.

Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.

Чернов Ю. И., Матвеева Н. В. 1979. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 166—200.

Четвертичные оледенения на территории СССР. 1987. М. 128 с.

Шляхов С. А., Костенков Н. М. 2000. Почвы тихоокеанского побережья России, их классификация, оценка и использование. Владивосток. 183 с.

Barkman J. J. 1958. Phytosociology and ecology of crypto-gamic epiphytes. Asen. 628 p.

Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytosociology // Bot. rev. Vol. 23. N 7. P. 411—488.

Blouin J. L., Grandtner V. V. 1971. Etude écologique et cartographie de la végétation du Compté de Rivière-du-Loup. Québec. 370 p.

Böcher T. W. 1933. Studies on the vegetation of the east coast of Greenland // Meddel. Granland. Bd. 104. Hf. 4. S. 1—134.

Dierßen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart (Hohenheim). 838 S.

Campbell A., Bradfield G. E. 1989. Comparison of plant community — environment relations in two estuarine marshes of northern British Columbia // Canad. J. Bot. Vol. 67. N 1. P. 146—155.

Chapman V. J. 1960. Salt marshes and salt deserts of the world. London. 392 p.

Jefferies R. L. 1977. The vegetation of salt marshes at some coastal sites in Arctic North America // J. Ecol. Vol. 65.

N 2. P. 661—672.

Hadac E. 1946. The plant communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen // Studia botan. Cechoslov. Vol. 7. P. 127—164.

Hadac E. 1989. Notes on plant communities of Spitsbergen // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. Vol. 24. P. 131—169.

Hoffmann W. 1969. Das Pucccinellietum phryganodis

in Südost-Spitsbergen // Mitt. flor.-soz. Arbeitsgem. N. F. Bd.14 . S. 224—230.

Kalela A. 1939. Über Wiesen und wiesenartige Pflan-zengezellschaften auf der Fischerhalbinsel in Petsamo Lapland // Acta Forestalia Fennica. Bd. 48. N 2. 523 S.

Kershaw K. A. 1975. The vegetational zonation of the East Pen Island salt marshes, Hudson Bay // Canad. J. Bot. Vol. 54. P. 5—13.

Kincheloe K. L., Stehn R. A. 1991. Vegetation patterns and environmental gradients in coastal meadows on the Yukon—Kuskokwim delta, Alaska // Canad. J. Bot. Vol. 69. P. 1616—1627.

Lepping O., Daniels F. 2006. Phytosociology of beach and salt marsh vegetation in Northern West Greenland // Polarforschung. Bd. 76. Hf. 3. S. 95—108.

Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of the Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. Vol. 5—6. P. 813—828.

Molenaar J. G., de. 1974.Vegetation of the Angmagssalik district Southeast Greenland. I. Litoral vegetation // Meddel. Granland. Bd. 187. Hf. 1. 79 S.

Möller I. 2000. Pflanzensoziologische und vegetationsökologische Studien in Nordwestspitzbergen // Mitteilungen der Geographischen Gesellschaft in Hamburg. Bd. 90. 202 S.

Nordhagen R. 1954. Studies on the vegetation of salt and brackish marshes in Finmark (Norway) // Vegetatio. N 5. P. 381—394.

Nordhagen R. 1955. Studies on some plant communities on sandy riverbanks and seashores in Eastern Finmark // Arch. Soc. 'Vanamo'. N 9: suppl. P. 207—225.

Regel K. 1923. Kolos pusiausalio augmenine danga. Lap-ponia Varsugae (Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Lapponia Varsugae). Kaunas. 246 S.

Rieley J., Page S. 1990. Salt marshes and sand dunes // Ecology of plant communities / A phytosociological account of the British vegetation. New York. 178 p.

Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 240 p.

Taylor R. J. 1981. Shoreland vegetation of the Arctic Alaska coast // Arctic. Vol. 34. N 1. P. 37—42.

Thannheiser D. 1974. Beobachtungen zur Küstenvegatation der Varanger-Halbinsel (Nord-Norwegen) // Polarforschung. Bd. 44. Hf. 2. S. 148—159.

Thannheiser D. 1975. Beobachtungen zur Küstenvegatation auf dem westlichen kanadischen Arktis-Archipel // Polarforschung. Bd. 45. N 1. S. 1—16.

Thannheiser D. 1981. Die Küstenvegatation Ostkanadas // Münstersche Geograph. Arb. Hf. 10. S. 1—203.

Thannheiser D. 1984. The coastal vegetation of eastern Canada // Memorial university of Newfoundland. Occasional papers in biology. N 8. 204 p.

Thannheiser D. 1986. Synsoziologische Untersuchungen an der Küstenvegetation // Abhandl. aus dem Westf. Museum für Naturkunde, 48. Jahrgang, Helf 2/3, Münster (Westf.). S. 229—242.

Thannheiser D. 1987. Die Pflanzengezellschaften der isländischen Salzwiesen // Acta Bot. Isl. N 9. P. 35—60.

Thannheiser D. 1991. Die Küstenvegatation der arktischen und borealen Zonen // Ber. d. Reinh.-Tuxen-Ges. Hf. 3. S. 21—42.

Thannheiser D. 1999. Die Küstenvegetation von der Arktis bis zu den Tropen // Ozeane und Küsten. Heidelberg. S. 39—56.

Thannheiser D., Hoffman W. 1977. Pflanzengezellschaften am Meeresstrand im Kongs- und Krossfjjord (West Spitzbergen) // Doc. Phytosociol. N. S. Bd. 1. S. 297—303.

Thannheiser D., Willers T. 1988. Die Pflanzengezellschaf-ten der Salzwiessen in der Westlichen Kanadischen Arktis // Hamburger Gepgraphische Studien. Hf. 44. S. 207—222.

Vestergaard P. 1978. Studies in the vegetation and soil of coastal salt marshes in the Disko area, west Greenland // Meddel. Gronland. Bd. 204. Hf. 2. P. 1—51. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739—768.

Получено 25 марта 2010 г.

Summary

For the first time on the north-east of Malozemel-skaya tundra at the coast of the Barents Sea the following 5 associations — Puccinellietum phryganodis Hadac 1946 (with subassociations inops Thannheiser, Willers 1988 ex Hofmann 1969 and caricetosum subspatheceae Thannheiser, Willers 1988 nom. nud).; Caricetum subspathaceae Hadac 1946 with subass. inops Molenaar 1974 and arctanthemetosum hultenii

subass. nov. (with variants inops var. nov. and typicum var. nov.); Caricetum glareosae Molenaar 1974 (as a geographical vicariant Calamagrostis deschamp-sioides vic. nov.) (with subassociations typicum and festucetosum rubrae); Scirpeto—Hippuridetum tet-raphyllae Nordh. 1954 (inops subass. nov.), and the Dupontia psilosantha com. type that belong to the three alliance of the Glauco-Puccinellietalia order of the Juncetea maritime class are described with the Braun-Blanquet approach. A provisional ass. Parnas-sio palustris—Salicetum reptantis ass. nov. prov. represented the transitional vegetation between marshes and tundras belongs to the Scheuchzerio—Caricetea fuscae class. This shows that syntaxa of different levels known previously for various territories outside of the Russian Arctic are rather common at least in its European part. The comparison of the classification units of both Braun-Blanquet and Russian dominant systems (used by A. I. Leskov in the same region in the first half of the last century) has demonstrated a large correspondence in between and the absence of the insuperable barrier between two approaches.

К статье Н. В. Матвеевой, О. В. Лавриненко, с. 45—69.

To the article by N. V. Matveeva, O. V. Lavrinenko, p. 45—69.

Растительные сообщества на маршах низкого и среднего уровня

Plant communities of low and middle marshes

1 — расположение маршей в окрестностях пос. Тобседа (спутниковый снимок) / marsh location in the surroundings of Tobseda settlement (satellite image); 2 — заросли / thickets of Carex subspathacea, Hippuris tetraphylla вдоль ручья в окрестностях пос. Кузнецкая / along a creek in the surroundings of Kuznetskaya settlement. Сообщества ассоциаций / stands of associations: 3а — Puccinellietum phryganodis, 3б — Caricetum subspathaceae, 3в — Caricetum glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides; 4 — Puccinellietum phryganodis (под водой в прилив / under water in high tide); 5 — Caricetum subspathaceae subass. inops (Carex subspathacea, Stellaria humifusa, Puccinellia phryganodes); 6 — Caricetum subspathaceae (с пометом белощекой казарки / with barnacle goose litter); 7 — Caricetum subspathaceae subass. arctanthemetosum hultenii; 8 — Caricetum glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides subass. typicum (Calamagrostis deschampsioides).

К статье Н. В. Матвеевой, О. В. Лавриненко, с. 45—69. To the article by N. V. Matveeva, O. V. Lavrinenko, p. 45—69.

Растительные сообщества маршей высокого уровня и приморских солоноватых болот

Plant communities of high marshes and coastal brackish marshes Сообщества ассоциаций / stands of associations: 1 — Caricetum glareosae vic. Calamagrostis deschampsioides subass. festuc-etosum rubrae; 2 — Parnassio palustris—Salicetum reptantis (на переднем плане / foreground); 3 — Scirpeto—Hippuridetum tetraphyllae; 4 — Dupontia psilosantha com. type; 5 — Caricetum mackenziei var. Warnstorfia exannulata; 6—7 — марши с бугорково-западинным рельефом / marshes with hummock-trough relief: 6 — в прилив / at high tide, 7 — в отлив / at low tide; 8 — в полосе между маршами и тундрами / in littoral fringe between marshes and tundras: Parnassio palustris—Salicetum reptantis (на верхних частях бугорков / at hummock tops), Caricetum subspathaceae (между бугорками / between hummocks).