Классификация растительности острова Врангеля Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2007. № 11. С. 3—135.

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2007.

N11. P. 3—135.

Классификация растительности острова Врангеля

Classification of Wrangel Island vegetation

© C. С. Холод

S. S. Kholod

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2.

E-mail: skholod@SH10147.spb.edu

Приведены результаты классификации растительности о-ва Врангеля, выполненной по методу Браун-Бланке. Выявлено 29 ассоциаций (в том числе 25 новых), 1 тип сообществ, 18 субассоциаций, 8 вариантов и 5 фаций. Установлена принадлежность ряда ассоциаций к выделенным ранее или предложенным в качестве предварительных 13 союзам, 12 порядкам и 9 классам. Использована концепция географических викарирующих синтаксонов, в соответствии с которой 5 ассоциаций являются викариантами ранее выделенных синтаксонов этого ранга. В растительности о-ва Врангеля доминируют синтаксоны класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii, объединяющего растительность дриадовых тундр и сообществ криоксерофитных трав, большое значение имеет класс Thlaspietea rotundifolii. Растительность последнего подчеркивает горный характер рельефа и, в частности, повсеместное развитие осыпей. Кроме того, существенное значение имеют синтаксоны, характеризующие зональную растительность арктических тундр и полярных пустынь. Остальные классы представлены значительно меньше в силу либо северного положения острова, препятствующего развитию растительности, характерной для южных подзон тундровой зоны, либо экотопических особенностей — повсеместной дренированности субстратов и сноса снега ветрами.

Ключевые слова: арктические тундры, классификация, синтаксоны, ассоциация, остров Врангеля.

Key words: arctic tundras, classification, syntaxa, association, Wrangel Island.

Номенклатура: Арктическая флора СССР, 1960—1987; Секретарева, 2004; Afonina, Czernyadjeva, 1995; Andreev et al., 1996; Konstantinova, Potemkin, 1996.

Введение

Остров Врангеля — уникальный анклав древней арктической суши — Берингии. Высокое геолого-геоморфологическое разнообразие, богатая геологическая история и отсутствие сплошного оледенения определили сложную экотопологическую структуру этой территории.

Открытый в 1867 г., остров только с 1920-х гг. стал посещаться исследователями, однако до 1960-х гг. научные исследования не носили систематического характера. В 1960—1970-е гг. здесь работает ряд экспедиций Института биологических проблем Севера АН СССР, Ботанического института им. В. Л. Комарова (БИН) АН СССР, СевероВосточного комплексного научно-исследовательского института (СВКНИИ), организуются стационары. В 1976 г. остров стал государственным природным заповедником, и здесь возник собственный научный центр, проводящий круглогодичные наблюдения за флорой и фауной. Вследствие удаленности и труднодоступности острова

его территория не подверглась интенсивному антропогенному воздействию. Единственный фактор, который в течение XX столетия нарушал сложившееся здесь природное равновесие,— стадо оленей численностью до 3—4 тыс. голов, завезенное на остров в 1946 г. во время образования совхоза.

Первые ботанические сборы провели на острове геолог В. П. Кальянов и ботаник В. М. Назаров (Городков, 1958а). Но, по существу, началом изучения флоры и растительности нужно считать 1938 г., когда на остров высадилась экспедиция Академии наук, в составе которой самое деятельное участие принял известный уже к тому времени бо-таник-тундровед Б. Н. Городков. Его краткие исследования (всего 1 месяц) оказались исключительно плодотворными, причем не только и не столько с позиций полноты и репрезентативности собранного материала, сколько с точки зрения широты и глубины поднятых проблем тундроведения, таких как динамика растительности, происхождение форм микро- и нанорельефа и их связь с растительностью и другие. Не будет преувеличением сказать, что

2 работы Б. Н. Городкова (1958а, б), посвященные растительности о-ва Врангеля, являются образцом классического тундроведения.

В 1960-х гг. ботаническое исследование острова было продолжено сотрудником БИН В. В. Петровским, а затем и другими в составе комплексного отряда под руководством Б. А. Юрцева. Результатом этих работ явились серия статей (Петровский, 1967, 1985) и коллективная монография «Арктические тундры острова Врангеля» (1994). В последней детально описана растительность одного из районов острова — окрестностей бухты Сомнительной. В течение многих полевых сезонов геоботанические исследования проводились параллельно с флористическими, что способствовало выявлению ряда локальных флор (благодаря, в основном, работам В. В. Петровского и Б. А. Юрцева). За все эти годы накоплен и большой геоботанический материал, который требует, однако, серьезной систематизации. По-видимому, первым шагом в такой работе должна быть классификация растительности, которая позволяет обобщить уже имеющиеся флористический и геоботанический материалы. Работы по классификации выполнялись на о-ве Врангеля несколькими специалистами, но были выборочными, поскольку изучались те или иные экологические группы и формации (криоксерофитные, кустарниковые сообщества). Цель настоящей работы — создание классификации всей растительности острова, которая должна явиться основой для дальнейшего планомерного геоботанического обследования территории. За 11 полевых сезонов (в период с 1984 по 1998 гг.) автором было сделано около 1100 геоботанических описаний, которые позволяют оценить синтаксономическое разнообразие о-ва Врангеля, выявить характер распространения син-таксонов, сопоставить их с таковыми из других секторов Арктики.

Характеристика района исследования

Остров Врангеля — крайний северо-восточный форпост азиатской Арктики — расположен между 70° 48' и 71° 35' с. ш. и 178° 36' в. д. и 177° 27' з. д. Площадь его составляет 7900 км2. На территории острова выделяются 2 крупных антиклинория (более высокий горст Центральных гор с высотами до 1095 м 1 и менее высокий — до 600 м — Срединного поднятия) и 2 тектонические депрессии, выраженные в рельефе как приморские равнины (Тильман и др., 1964). Одна из этих равнин (северная) — Тундра Академии (шириной около 25 км) — представляет собой краевую часть Гиперборейской платформы, погруженной под дно океана (Косько, 1986). Для Центральных гор и ряда других горных массивов характерны гребневидные вершины с крутыми склонами. Для диапазона высот 250—800 м характерны уплощенные вершины (поверхности гольцового выравнивания), нагорные (нагорно-солифлюкционные) террасы, седловины. В нижнем поясе гор (50—300 м) преобладают аккумулятивные равнины (местами занимают около 70 % площади), переработанные мерзлотно-соли-флюкционными процессами, встречаются пролю-

Здесь и далее указана высота над уровнем моря.

виальные шлейфы. Приморская полоса представлена многочисленными галечными косами, песчаные пляжи выражены очень слабо. Илистые приморские равнины встречаются небольшими фрагментами только в устьях небольших рек по северному побережью острова.

В стратиграфическом отношении представлены 2 свиты палеозоя (девон-карбон, карбон) и 1 — мезозоя (верхний триас). Условно можно выделить 2 основных класса пород: некарбонатные (сланцы, песчаники без кальцийсодержащих включений, филлиты, кварциты) и карбонатные. В осевой части гор центра острова на поверхность выходят гра-нитоиды (плагиограниты, гранит-порфириты), есть небольшие россыпи пород основного состава — габбро. Карбонатные породы острова — известняки, доломитизированные известняки, извест-ковистые песчаники (Тильман и др., 1964).

На острове представлены почти все типы поверхностных отложений, встречающиеся в криоли-тозоне: элювий, делювий, солифлюксий, пролювий, коллювий, аллювий, лимний (озерные илы) (Оганесян, Сусекова, 1994). Для аккумулятивных склонов, шлейфов, террас и равнин разного генезиса характерен гетерогенный состав четвертичных отложений. Мерзлотные процессы способствуют формированию различных типов сортированных и несортированных (Уошборн, 1988) грунтов: пятен-медальонов и каменистых многоугольников. Пят-нисто-медальонные или пятнисто-трещиноватые (Игнатенко, 1996) грунты свойственны всем типам равнин и пологих аккумулятивных склонов.

Для почв острова характерна неоднородность, обусловленная криогенными процессами и пестротой почвообразующих пород. Группой почвоведов, работавших на о-ве Врангеля в начале 1980-х гг. под руководством И. В. Игнатенко, отмечены следующие их особенности: слабое развитие процессов оглеения, широкое распространение карбонатных включений, продвинутость процессов гумусооб-разования как следствие высокого содержания корневого опада по всему профилю, нейтральная реакция среды в верхних горизонтах (Летопись природы..., 1984). По мнению этих исследователей, для острова особенно характерны различные варианты аркто-тундровых криоземов (остаточно-поверхностно-глеевых, карбонатных), дерновые, криодерновые, а также засоленные почвы.

Климат острова, в основном, морской арктический, со среднеиюльской температурой от 2.4 °С до 3.6 °С на южном побережье. Для прибрежной, особенно, восточной, части характерны постоянные туманы. В котловинах центральной части острова усиливаются черты континентальности климата: температуры самого теплого месяца здесь достигают 8 °С (Стишов и др., 1986). Такой разброс сред-неиюльских температур является фактором существенной дифференциации растительности в разных частях острова. Общее количество осадков — 209 мм (Скрыльник, 1976), что, по всей видимости, несколько занижено вследствие выдувания снега из осадкомера. По некоторым данным, реальная сумма осадков на острове составляет около 300 мм.

В течение зимы большая часть территории о-ва Врангеля покрыта слоем снега в 25—35 см. При таком тонком снежном покрове небольшие колебания мощности снега в пространстве приводят к ярко выраженной дифференциации условий увлаж-

нения, защиты от снеговой корразии и продолжительности вегетационного периода. Пестрота картины распределения снега во многом определяется соотношением основных орографических элементов и господствующих ветров. В зимнее время на острове преобладают ветры северных направлений. Это приводит к переотложению основной массы снега на склонах южной экспозиции. В результате в летнее время они получают значительно больше влаги, чем северные. Сдувание и перенос снега сами по себе способствуют созданию весьма высокой контрастности в мощности снежного покрова. В соответствии с нашими наблюдениями на острове в период максимума снегонакопления (апрель—май 1986 и 1988 гг.) (Холод, 1993) диапазон этой величины на двух ключевых участках составлял 0—350 см. Наиболее крутые наветренные склоны, плоские вершины, лежащие на высоте более 300 м, из-за ураганных ветров в течение всей зимы могут оставаться обесснеженными. Снежники с мощностью снега более 200 см на острове довольно редки, встречаются только у тыловых частей террас и в целом не занимают большой площади.

О-в Врангеля — территория, неоднородная по физико-географическим условиям. Отметим опыт физико-географического районирования острова, проведенного Г. П. Скрыльником (1976), в основу которого положены основные черты геоморфологического строения и климата. В соответствии с этой работой выделяются следующие основные районы. 1. Северная приморская равнина — Тундра Академии, характеризующаяся наиболее жесткими климатическими условиями (частыми летними ту-

манами), с поверхности сложенная суглинистым и глинистым материалом. 2. Южная приморская равнина, дренируемая реками Сомнительной и Мамонтовой, сюда же относятся окрестности мыса Блос-сом, где климат также довольно жесткий, хотя количество дней с туманами несколько меньше, и характерно господство аккумулятивных склонов-шлейфов, сложенных щебневато-суглинистым материалом. 3. Восточное плато и низкогорья, примыкающие к нему, с бассейнами рек Кларк, Люляк, Снежная и Насхок (верховья), для которых характерны крайне жесткие климатические условия.

4. Западное плато, а также все горы бассейна рек Гусиной и Неожиданной, где климат несколько мягче, чем в восточной и северной частях острова.

5. Горы центральной и южной частей острова, включающие собственно горы Евстифеева, Сомнительные, Минеева и ряд других в бассейнах верховьев рек Мамонтовой, Тундровой, Неизвестной и Красный Флаг с разнородным климатом, что определяется частым чередованием горных поднятий и котловин. Отмеченная неоднородность физико-географического строения проявляется и в заметно выраженной неоднородности растительности, при этом границы единиц ботанико-географического (Петровский, 1985) и физико-географического (Скрыльник, 1976) районирований во многом совпадают. В течение 9 летних полевых сезонов геоботанические исследования проводились нами в разных частях острова (рис. 1), преимущественно на стационарах заповедника, что позволило выявить основные черты разнообразия растительности острова.

Рис. 1. Районы исследования.

1 — бухта Сомнительная; 2 — гора Тундровая, урочище «Гнездовье Белых Гусей»; 3 — р. Гусиная; 4 — оз. Комсомол; 5 — мыс Птичий Базар; 6 — р. Неожиданная; 7 — мыс Блоссом; 8—10 — р. Мамонтовая: 8 — верхнее течение, 9 — среднее, 10 — нижнее; 11, 12 — р. Неизвестная: 11 — верхнее течение, 12 — среднее; 13 — нижнее течение р. Тундровой; 14, 15 — р. Красный Флаг: 14 — верхнее течение, 15 — нижнее; 16 — среднее течение р. Кларк; 17 — нижнее течение р. Насхок.

Study area.

1 — Somnytelnaya Bay; 2 — mountain Tundrovaya; 3 — river Gousinaya; 4 — lake Komsomol; 5 — cape Ptychiy Bazar; 6 — river Neozhidannaya; 7 — cape Blossom; 8—10 — river Mamontovaya: 8 — upper part, 9 — middle part, 10 — lower part; 11, 12 — river Neizvestnaya: 11 — upper part, 12 — middle part; 13 — lower part of river Tundrovaya; 14, 15 — river Krasny Flag: 14 — upper part, 15 — lower part; 16 — middle part of river Klark; 17 — lower part of river Naskhok.

Территория о-ва Врангеля относится к подзоне арктических тундр. Однако в центральной части острова отмечаются черты типичных тундр, в частности, присутствие зарослей кустарников в поймах рек и в краевых частях водоразделов и, в целом, значительно большая сомкнутость растительного покрова, чем по периферии. На северо-востоке характер растительности близок к полярно-пустынному, в частности, из-за крайне сильной разреженности покрова с покрытием не более 2—3 % на слабопокатых суглинистых поверхностях и отсутствия сосудистых растений на некоторых участках Тундры Академии, где растительный покров представлен только споровыми в виде небольших се-миагрегаций, отдельных латок или дерновинок лишайников и мхов.

К настоящему времени флора сосудистых растений о-ва Врангеля выявлена достаточно полно (отметим только основные работы, в которых есть флористические списки для всего острова или для его крупных частей: Петровский, 1988; Пуляев, 1988; Юрцев, Петровский, 1994). Кроме того, выявлены бриофлора (Афонина, 2000) и лихено-флора (Добрыш, 2000) острова. Согласно этим работам, на о-ве Врангеля отмечено 415 видов сосудистых растений, 237 — мхов, 87 — печеночников и 309 — лишайников.

Материал и методика

Геоботанические описания делали, в основном, на площадках 3x3 м, в некоторых случаях, например, при описании кустарниковых зарослей — 4x4 м, а при небольших размерах сообществ — в их естественных границах (в частности, в местах долгого лежания снега, вытянутых вдоль линии перегиба склона, и в ксеротермных местообитаниях, приуроченных к склонам южных экспозиций).

На о-ве Врангеля мы столкнулись с проблемой разграничения уровней внутриценотической и над-ценотической неоднородности растительного покрова. Ранее (Холод, 1986) мы пришли к выводу об условности этой границы в арктических тундрах. Разорванность, или перфорированность (по: Юрцев, 1991), растительного покрова арктической тундры создает картину мозаичности, в которой элементами мозаики являются пятна-медальоны и участки дернины. Результаты наблюдений в пределах пробных площадок показывают отсутствие глубоких флористических различий между этими элементами. Нами неоднократно отмечалось постоянное присутствие видов одного элемента пятнис-то-медальонной тундры в другом, перехлестывание дерниной пятен, ее дробление на мелкие дерновин-ки. Поэтому мы отказались от дифференцированного описания элементов растительности, приуроченных к тому или иному элементу таких тундр. В одно геоботаническое описание включены элементы растительности, формирующиеся на участках непрерывной дернины и на дернистых перемычках между пятнами, небольшие изолированные фрагменты растительности на участках голого грунта (семиагрегации), а также отдельные особи растений на пятнах-медальонах.

Кроме вышеописанной ситуации, в одно описание включены несколько разнокачественных элементов в случае сообществ с лишайниками на ка-

менистых субстратах. Обычно при этом в пределы пробной площади попадают фрагменты накипных лишайников на плоскостях скола крупных глыб и латки кустистых лишайников в расселинах между глыбами. На участках выходов каменистых пород эти 2 типа фрагментов постоянно чередуются, и поэтому, практически, невозможно найти гомогенную площадку размером 3x3 м.

Размеры пробных площадей достаточны для выявления всех элементов неоднородности, которые многократно повторяются в пределах иногда довольно крупных топографических контуров. Большинство элементов гетерогенного растительного покрова имеют размеры много меньше, чем пробные площади, поэтому, в пределы последней входят, как правило, несколько однотипных модулей неоднородности (Катенин, 1989), т. е. наименьших гетерогенных единиц, содержащих все элементы таковой.

Геоботанические описания делали на небольших профилях протяженностью от 20—30 до 250—300 м. Профили закладывали на 16 ключевых участках площадью от 40 до 150 км2. Из всего массива описаний (1100) была сделана выборка из 691 описания, которая и послужила основой классификации растительности. Оставшийся массив описаний (ок. 400) состоит, в основном, из переходных вариантов — экотонов, обработка которых представляет самостоятельную задачу. Всего в описаниях 679 таксонов; из них: сосудистых — 292 (43 %), мхов — 185 (27 %), лишайников — 183 (27 %), печеночников — 19 (3 %).

Классификация растительности о-ва Врангеля проведена методом Браун-Бланке (Becking, 1957; Westhoff, Maarel, 1973; Баркман, 1991). Существенное значение при выборе конкретных приемов классификации сыграли 2 работы, в которых детально освещены эти проблемы применительно к растительности тундровой зоны: Daniëls, 1982; Матвеева, 1998.

В настоящей работе использована комбинированная шкала обилия—покрытия (Баркман, 1991): г — единично (1—2 особи), «+» — <1 %, 1 — 1—5%, 2а — 6—12%, 2b — 13—25%, 3 — 26—50 %, 4 — 51—75 %, 5 — 76—100 %. Принята следующая шкала постоянства: г — вид встречен менее чем в 5 % описаний, «+» — 5—10 %, I — 11—20 %, II — 21—40 %, III — 41—60 %, IV — 61—80 %, V — 81—100 % (Daniels, 1982). Методика выявления характерных видов принята по работе V. Westhoff и E. van der Maarel (1973). В число характерных не включены виды, имеющие значение постоянства I и менее. На о-ве Врангеля отсутствуют эксклюзивные виды — при том пороговом значении, которое придано им в работе Shafer и Pawlovski: присущие только одному синтаксону с постоянством IV или V (цит. по: Becking, 1957). В тексте, в разделе «Состав» указаны виды, по своему статусу только приближающиеся к эксклюзивным. Характерные виды, использованные в данной работе, представлены двумя категориями: селективными (превышение значения постоянства — одна и более ступеней, в том числе, случаи II—«+» и II—г, но кроме II—I) и преферентными (превышение значения покрытия — 2 и более ступеней при сходном значении постоянства, кроме значения II). Кроме того, к категории характерных относятся виды-опуленты, имеющие оптимум вегетативного

или генеративного состояния в данной ассоциации (при сходном значении постоянства или сходном или близком значении покрытия данного вида). Статус вида-опулента указан только в тексте.

Дифференцирующие виды выделялись в пределах определенной выборки внутри генеральной совокупности. В качестве такой выборки чаще всего выступает совокупность всех ассоциаций, входящих в класс. Если внутри класса 2 ассоциации объединяются в союз, то дифференцирующие виды выявляются при сравнении значений их постоянства в этих двух ассоциациях внутри одного союза. Если внутри класса не выделяется союз, то сравнение производится со всеми остальными ассоциациями класса. Сложнее обстоит дело, если класс представлен всего одной ассоциацией. В этом случае рассматриваемая ассоциация сравнивается с экологически близкими ей из других классов. При выявлении дифференцирующего вида (если сравниваемых ассоциаций больше двух) критерием явилось пороговое значение превышения значения класса постоянства — не менее двух значений классов, при этом в той ассоциации, с которой сравнивается данная, вид должен отсутствовать. Таким образом, дифференцирующим внутри союза вид становится, имея следующие степени предпочтения (по значению класса постоянства): II—0, III—0, IV—0, V—0. В некоторых случаях — когда это пороговое значение совершенно исключает выявление дифференцирующих видов — оно понижалось (II к «г», III к «г» и т. д.). Указанные пороговые значения являются относительными и получены методом подбора. Верифицируемость порогового значения класса постоянства выявляется при попытке уменьшить или увеличить его конкретное значение. Так, при введении в состав дифференцирующих — видов, имеющих значение постоянства I, группы таких видов становятся очень большими и экологически совершенно аморфными. Наоборот, увеличение порогового уровня до трех значений класса постоянства резко сужает группу дифференцирующих видов и затрудняет определение экологической специфики ассоциации. Таким образом, при уменьшении ранга выделяемой единицы и соответствующем сужении выборки критерий отбора дифференцирующих видов становится более жестким. Если для характерных видов существенной может быть только одна ступень значения постоянства, то для дифференцирующих, в большинстве случаев, не менее двух.

При том, что группа характерных видов отражает основную экологическую особенность ассоциации (хотя и не всегда строго выдержанную), группа дифференцирующих может в одних случаях усиливать ту экологическую специфику, которая выявлена с помощью характерных, а в других — подчеркивать иные экологические особенности. При сложившемся в литературе представлении о характерных видах как о дифференцирующих, но охватывающих более широкую выборку исходного материала, указанное обстоятельство заставляет нас строго различать характерные и дифференцирующие (в узком смысле) виды, которые могут относиться к различным экологическим группам.

Вследствие того, что многие виды в арктических тундрах имеют широкую экологическую амплитуду, происходит перемешивание видов по экотопам (Чернов, Матвеева, 1979). В процессе классифика-

ции растительности это проявляется в низких пороговых уровнях характерных видов. В этом случае полностью отграничить синтаксон в рамках флористической классификации можно только используя всю совокупность характерных и дифференцирующих видов, которая в работе J. G. De Molenaar (1976) получила название дифференцирующей комбинации (см. также: Матвеева, 2006).

В работе использовано представление о географическом статусе ассоциации (понятия региональной и локальной ассоциаций и викарирующих син-таксонов) (Westhoff, Maarel, 1973). Выделенные нами ассоциации (до сравнения их с синтаксонами из других районов Арктики) являются локальными в силу того, что в пределах их ареала (т. е. на

0-ве Врангеля) все виды из группы характерных не меняют своих экологических позиций. Следуя F. Daniöls (1982), мы выделили географически и экологически (экотопически) дифференцирующие виды. Первые есть в данной локальной ассоциации и отсутствуют в других, вторые есть во всех локальных ассоциациях, но занимают здесь иные экологические позиции.

Классы устанавливали на основе литературных данных по присутствию в ассоциации соответствующих групп видов. Мы полагаем, что объема представленного материала недостаточно для выявления новых классов, хотя при анализе растительности плакорных позиций такая необходимость и возникла. По-видимому, данная проблема разрешима при установлении викарирующих классов и соответствующих им видов, либо путем введения в уже существующие группы новых характерных видов, свойственных растительности ранее не описанного района. В таких группах (отраженных в синоптической таблице) оставлены виды, характеризующие этот класс в своих основных районах (т. е. там, где он был впервые описан); вследствие этого значения постоянства этих видов на о-ве Врангеля могут быть весьма низкими.

Мы также отказались от описания новых син-таксонов ранга порядка и союза, полагая, что для этого необходимо значительно большее количество исходного материала, чем имеется в нашем распоряжении. В ряде случаев приводятся указания на предварительно выделенные синтаксоны (all. рго^), предложенные другими авторами.

Субассоциации и варианты различали на основе порогового значения коэффициента сходства Съеренсена—Чекановского (0.70—0.71). Ниже него (при значениях 0.63—0.70) обособляются варианты, выше (0.71—0.76) — субассоциации. Дифференцирующие виды субассоциаций и вариантов выделены по тому же принципу, что и для ассоциаций (кроме того, для значений постоянства III и выше приняты такие интервалы: III — r, +, I; IV — r, +, I; V — r, +, I). Фации выделяли по признаку

1—2 доминирующих видов (дифференцирующие виды в этом синтаксоне отсутствуют: Westhoff, Maarel, 1973) при общем флористическом составе, мало отличающемся от варианта typicum. Номенклатурные типы для фаций не приводятся.

Номенклатура синтаксонов от субассоциации и выше дана в соответствии с Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры (Вебер и др., 2005). Для вариантов, являющихся типическими, принято название typicum, а аналогичных фаций — typica, все другие варианты

и фации обозначены через латинское наименование таксона.

Все геоботанические описания, приводимые в таблицах, выполнены автором.

Результаты

На о-ве Врангеля выявлено 29 ассоциаций (из них 25 новых), 1 тип сообществ, 18 субассоциаций, 8 вариантов, 5 фаций. Часть ассоциаций отнесена к 9 ранее описанным в литературе классам, 12 порядкам и 13 союзам.

Класс [?]. В литературе нет синтаксона высшего ранга, объединяющего растительность зональных вариантов тундр, формирующихся на плакорных и субплакорных позициях обширных арктических равнин Евразии и Северной Америки. По-видимому, такой класс (а, может быть, и не один) может включить синтаксоны с лишайниково-моховой и кустарничково-травянистой растительностью, широко представленной в подзоне арктических тундр. Для выделения и точной диагностики такого класса пока недостаточно материала. Исходя из этого, отнесение приводимых ниже синтаксонов (порядка и ассоциаций) к одной высшей синтаксономи-ческой категории (ранга класса) является условным.

ПРОДРОМУС СИНТАКСОНОВ ОСТРОВА ВРАНГЕЛЯ

Класс ?

Порядок Salicetalia polaris Hartmann 1980 Союз ?

Асс. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani Sekretareva 1998 Вар. inops var. nov. hoc loco Вар. typicum var. stat. nov.

Союз ?

Асс. Salicipolaris—Sanionietum uncinatae ass. nov. hoc loco Союз ?

Агс. Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis ass. nov. hoc loco Союз ?

Асс. Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis ass. nov. hoc loco Субасс. racomitrietosum lanuginosi subass. nov. hoc loco Субасс. petasitetosum frigidi subass. nov. hoc loco Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 Порядок ?

Союз ?

Асс. Sphagno—Eriophoretum vaginati Walker et al. 1994 Вик. Polytrichastrum alpinum vic. nov. hoc loco

Союз ?

Асс. Salicipulchrae—Caricetum lugentis ass. nov. hoc loco Класс Scheuchzerio—Caricetea fuscae R. Tx. 1937

Порядок Caricetalia fuscae W. Koch 1926 em R. Tx. 1937 Союз Caricion stantis Matveyeva 1994 all. prov.

Асс. Caricetum stantis Barrett et Krajina 1972

Асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis Matveyeva 1994 Вик. Warnstorfia sarmentosa vic. nov. hoc loco Порядок Arctophiletalia fulvae Pestryakov et Gogoleva 1989 Союз Arctophilion fulvae Pestryakov et Gogoleva 1989

Асс. Arctophiletum fulvae Thannheiser 1976

Вик. Warnstorfia fluitans vic. nov. hoc loco Порядок Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1949 Союз ?

Асс. Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae Razzhivin 1994 ex Класс Carici rupestris—Kobresietea bellardii Ohba 1974 Порядок Kobresio-Dryadetalia Ohba 1974

Союз Oxytropidion nigrescentis Ohba 1974

Асс. Castillejo elegantis—Caricetum rupestris ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. caricetosum obtusatae subass. nov. hoc loco Субасс. salicetosum callicarpaeae subass. nov. hoc loco

Асс. Parryo nudicaulis—Dryadetumpunctatae ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. salicetosum callicarpaeae subass. nov. hoc loco Союз Caricion nardinae Nordh. 1935

Асс. Dryado—Cassiopetum tetragonae (Hadac 1946) Ronning 1965 Вик. Saussurea tilesii vic. nov. hoc loco

Союз ?

Асс. Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae ass. nov. hoc loco Субасс. caricetosum lugentis subass. nov. hoc loco Субасс. salicetosum polaris subass. nov. hoc loco

Союз Dryadion integrifoliae Ohba 1974 ex Daniels 1982

Асс. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae ass. nov. hoc loco Фация typica fac. nov. hoc loco

Фация Salix glauca subsp. callicarpaea fac. nov. hoc loco Фация Arctagrostis arundinacea fac. nov. hoc loco Асс. Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis ass. nov. hoc loco Вар. typicum var. nov. hoc loco Вар. Salix rotundifolia var. nov. hoc loco Класс Rhizocarpetea geographici Wirth 1972

Порядок Umbilicarietalia cylindricae Wirth 1972 Союз Umbilicarion cylindricae Frey 1933

Асс. Melanelio stygiae—Umbilicarietum proboscideae ass. nov. hoc loco Асс. Pseudephebeo pubescentis—Bryocauletum divergentis ass. nov. hoc loco Вар. typicum var. nov. hoc loco Вар. Poa malacantha var. nov. hoc loco Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 em Schubert 1960 Порядок ?

Союз Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. et Vlieg. 1939) Daniels 1982

Асс. Oxytropidi czukoticae—Salicetum phlebophyllae ass. nov. hoc loco Субасс. ditrichetosum flexicaulis subass. nov. hoc loco Субасс. oxytropidetosum wrangelii subass. nov. hoc loco Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947

Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. et Jenny 1926

Союз Saxifrago—Ranunculion nivalis (Nordh. 1943) Dierssen 1984 Асс. Salici polaris—Caricetum podocarpae ass. nov. hoc loco Союз Cassiopo—Salicion herbaceae Nordh. 1943 em. Dahl 1957

Асс. Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini ass. nov. hoc loco Порядок Arabidetalia coeruleae Rübel 1933

Союз Polygono viviparae—Salicion rotundifoliae Cooper 1986 all. prov.

Асс. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii ass. nov. hoc loco Фация typica fac. nov. hoc loco

Фация Salix glauca subsp. callicarpaea fac. nov. hoc loco

Класс ?

Порядок ?

Союз ?

Асс. Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae Sekretareva 1995 Класс Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Klika et Hadac 1944 Порядок Montio-Cardaminetalia Pawl., Sokol. et Wallisch 1928

Союз Cardamino pratensis—Saxifragion foliolosae Hadac 1989 Асс. Equisetetum borealis Hadac 1946

Вик. Polemonium acutflorum vic. nov. hoc loco Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. ap. Br.-Bl. et al. 1947

Порядок Androsacetalia alpinae Br.-Bl. аp. Br.-Bl. et Jenny 1926 Союз ?

Асс. Saxifrago firmae—Luzuletum confusae ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. artemisietosum borealis subass. nov. hoc loco Субасс. polytrichastretosum alpini subass. nov. hoc loco Союз Saxifrago stellaris—Oxyrion digynae Gjaerevoll 1950

Асс. Artemisio borealis—Chamaenerietum latifolii ass. nov. hoc loco Порядок Thlaspietalia rotundifolii Br.-Bl. ap. Br.-Bl. et Jenny 1926 Союз ?

Асс. Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. salicetosum rotundifoliae subass. nov. hoc loco

Класс ?

Порядок ?

Союз ?

Асс. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis ass. nov. hoc loco Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. salicetosum reptantis subass. nov. hoc loco Вар. inops var. nov. hoc loco Вар. Tomentypnum nitens var. nov. hoc loco Класс Asteretea tripolium Westh. et Beeft. in Beeft. 1962 Порядок ?

Союз ?

Тип сообществ Puccinellia wrightii—Potentilla pulchella com. type Порядок Puccinellietalia phryganodis Hadac 1946 Союз Puccinellion phryganodis Hadac 1946

Асс. Puccinellietum phryganodis Hadac 1946

Порядок Salicetaliapolaris Hartmann 1980. Этот синтаксон выделен (Hartmann, 1980) без указания класса, к которому он относится. По-видимому, это единственный имеющийся к настоящему времени синтаксон (к тому же, требующий валидизации), в который включена травяно-лишайниково-моховая растительность зонального типа, характерная для арктических тундр. Существенный признак такой растительности — постоянное участие в сообществах Salix polaris Александрова, 1977). Эта ива — активный участник выделенной на Шпицбергене асс. Tomentohypnetum involuti Hadac 1946 — одной из немногих, описанных в зарубежной литературе, которая соответствует зональным арктическим лишайниково-моховым тундрам. Характерные виды этого порядка, указываемые для Шпицбергена (Hartmann, 1980), — Tomentypnum nitens, Bistorta vivipara, Luzula nivalis, Saxifraga oppositifolia. Два первых являются характерными для этого же порядка на о-ве Врангеля. Порядок имеет циркумполярное распространение; в пределах Канадского арктического архипелага Salix polaris на зональных позициях замещается на S. arctica (Hartmann, 1980). На о-ве Врангеля мы отнесли к этому порядку 4 ассоциации, представляющие различные варианты зональных типов тундр.

Союз [?]. В работе Н. A. Секретаревой (1998) был предложен предварительный союз Caricion lugentis all. prov., который, по-видимому, может объединить зональные сообщества умеренных (южных) вариантов арктических тундр. Упомянутый автор считает возможным в такой союз включить и асс. Carici arctisibiricae—Hylocomietum alaskani Matveyeva 1994, описанную на Таймыре, в которой Carex lugens замещается близким видом C. ensifolia subsp. arctisibirica. По-видимому, для описания такого союза необходимы дополнительные данные, чем мы в данной работе не располагаем.

A^. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani

Sekretareva 1998 (табл. 1). Приводим с согласия автора номенклатурный тип данной ассоциации в связи с тем, что он не был указан в оригинальной публикации. Номенклатурный тип (lectotypus hoc loco) — оп. 4 в таблице (Секретарева, 1998): Чукотский AO, заповедник <Юстров Врангеля», 710 13' с. ш., 1790 20' з. д., левый берег р. Неизвестной ниже стационара «Верхняя Неизвестная», автор описания — Н. A. Секретарева.

С о с т а в. В группу характерных селективных видов входят Salix reptans (V) и Tortella tortuosa (III).2 Наличие в ней всего 2 видов определяется центральным положением ассоциации на ряде экологических осей (увлажненности, заснеженности, литологического и геохимического состава пород). Каждый из этих 2 видов характеризует данный син-таксон с разницей только в 1 ступень постоянства. Oба вида вместе отграничивают эту ассоциацию от некоторых других, в частности, от Artemisio tilesii— Deschampsietum borealis и Parryo nudicaulis— Dryadetum punctatae, из которых первая формиру-

2 Римскими цифрами (а в асс. РисстеШеШт р^у-ganodis — арабскими) в скобках здесь и далее указаны значения класса постоянства.

ется на зональных позициях северной, а вторая — на неплакорных местообитаниях центральной и южной частей острова. Ива Salix reptans, при том, что довольно широко представлена на о-ве Врангеля (осваивает ряд местообитаний с суглинистыми субстратами, в том числе и карбонатных), все-таки имеет оптимум на суглинистых некарбонатных эко-топах южной полосы арктических тундр, где характеризуется и высоким обилием. Мох Tortella tortuosa значительно реже представлен в северной части острова, а более характерен для центральной и южной. Таким образом, эти 2 вида вместе диагностируют зональное положение рассматриваемой ассоциации, и, в частности, ее приуроченность к суглинистым среднедренированным местообитаниям южной полосы подзоны арктических тундр.

Группа дифференцирующих видов выявлена путем сопоставления рассматриваемой ассоциации с другими ассоциациями порядка Salicetalia polaris. От этих синтаксонов асс. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani отграничивают ряд видов сосудистых, мхов и лишайников. Выделяется большая группа трав — Artemisia arctica subsp. ehrendorferi, Astragalus alpinus subsp. arcticus, A. umbellatus, Bistorta vivipara, Carex lugens, Lloydia serotina, Minuartia macrocarpa, Oxyria digyna, Parrya nudicaulis s. str., Rhodiola rosea, Saxifraga cernua, Stellaria ciliatosepala, Thalictrum alpinum, которая подчеркивает умеренный характер климатических условий южной полосы подзоны арктических тундр, где формируется ассоциация. Мхи — Distichium capil-laceum, Hypnum bambergeri, Orthothecium chryseon — отличают асс. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani от асс. Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis, в которой существенную роль играют лишайники (к этой дифференцирующей группе можно отнести и иву Salix pulchra), а виды Dryas punctata и Flavocetraria cucullata — от асс. Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis, где господствуют моховые ковры. Основная биоморфологическая особенность, выявляющаяся в группах дифференцирующих видов,— высокая роль трав — подчеркивает относительно умеренные условия, в которых формируется асс. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani (на фоне других ассоциаций зонального типа).

Константные виды ассоциации представлены обычными для зональных тундровых сообществ Alopecurus alpinus subsp. borealis, Arctagrostis lati-folia, Aulacomnium turgidum, Carex lugens, Descham-psia borealis, Dicranum spadiceum, Ditrichum flexi-caule, Festuca brachyphylla, Flavocetraria cucullata, Hylocomium splendens var. alaskanum,3 Minuartia macrocarpa, Sanionia uncinata, Saxifraga hirculus, Thamnolia vermicularis s. l., Tomentypnum nitens, Valeriana capitata.

Всего в ассоциации 209 видов (константных — 16, или 7 %); из них сосудистых — 97, мохообразных — 60, лишайников — 51, водорослей — 1. Число видов в сообществах — 33—65 (в среднем — 43).

Структура. Для сообществ характерна 3-членная структура, отмеченная в работах Н. В. Матвеевой (1998) и Н. А. Секретаревой (1998). Ее элементы: дернистый валик, сложенный кочка-

3 В нашей работе принят один из синонимов этого вида, использованный для наименования данной ассоциации. Ряд видов мхов указан по работе: Афонина, 2004.

ми и бугорками биогенного происхождения; ложбинка между валиками (со мхами); пятно грунта между валиками.

Валики имеют высоту до 20 см и сложены с поверхности мхами (Aulacomnium turgidum и Hyloco-mium splendens var. alaskanum), образующими мягкий рыхловатый коврик, кустарничками, а также опадом и ветошью этих растений (Пуляев, Петровский, 1989). Часто основу валика составляют несколько близко расположенных кочек осоки Carex lugens. В разных частях острова встречаются участки с отмершими или разрушенными старыми кочками, поверхность которых занята корочками лишайников Ochrolechia frigida, Pertusaria bryontha, мохообразными Blepharostoma trichophyllum, Tortella tortuosa; очень часто здесь селится плотная шпалера Dryas punctata. Валики, обрамляющие пятно, могут быть и без осоковых кочек, а целиком образованы моховой дерниной, под которой находится минеральное ядро. Такие валики часто перехлестаны побегами Salix reptans, причем последние могут быть погружены в дернину.

В узких ложбинках, глубиной 25—30 см и шириной 20—25 см, как правило, преобладают мхи: кроме отмеченных выше Aulacomnium turgidum и Hylocomium splendens var. alaskanum, в их составе обычны Dicranum spadiceum, Ditrichum flexicaule, Racomitrium lanuginosum, Sanionia uncinata, Tomen-typnum nitens. В широких ложбинках, где наиболее активна Salix reptans, поселяется основная масса сосудистых растений: Alopecurus alpinus subsp. borealis, Arctagrostis latifolia, Cerastium beeringianum subsp. bialynickii, Luzula nivalis, Salix polaris, Saxifraga foliolosa, S. nelsoniana, S. serpyllifolia, Valeriana capitata.

Форма и размеры пятен зависят от литологии субстрата, характера увлажнения и положения в рельефе. В верхних частях пологих склонов, где преобладает щебнистая фракция грунта, образуются крупные пятна до 1.2 м в диам., в нижних — при господстве в грунтах суглинистой фракции — они мелкие (25—40 см в диам.). Крайний случай — очень мелкие пятна (15—20 см в диам.), погруженные в осоково-моховую дернину, — обычен для участков склонов с интенсивным подтоком влаги. Крупные щебнистые отдельности (более 70—80 см в диам.) обычно распадаются на несколько самостоятельных разностей благодаря возникающим внутри них дернистым перемычкам. В результате процессов иссушения они разбиты сетью мелких трещин и ложбинок. Состав видов на пятнах крайне неоднороден, что зависит от размеров, литологии и характера увлажнения оголенных участков грунта. Чаще всего на пятнах диаметром 50—60 см, сложенных, преимущественно, суглинком, обычны Chrysosplenium wrightii, Deschampsia borealis, Festuca brachyphylla, Petasites frigidus, Ranunculus sulphureus, Saxifraga platysepala, S. foliolosa. Ива Salix reptans довольно активна и на этом экотопе: ее побеги постоянно выходят на краевые части пятен.

Для сообществ асс. Carici lugentis—Hylocomie-tum alaskani характерна мозаичность. Выявлено 5 основных типов микрогруппировок (без элементов растительности пятен): 1) Carex lugens+Salix reptans—Aulacomnium turgidum; 2) Salix reptans— Tomentypnum nitens+Oncophorus wahlenbergii; 3) Blepharostoma trichophyllum—Dicranum spadi-

ceum—Salix reptans; 4) Tomentypnum nitens+Raco-mitrium lanuginosum—Thamnolia vermicularis s. l.; 5) Dryas punctata+Minuartia macrocarpa—Aulacomnium turgidum. Проективное покрытие доминан-тов колеблется в широком диапазоне: Carex lugens — 5—60 %, Salix reptans — 1 —15 %, Tomentypnum nitens — 3—55 %, Sanionia uncinata — 1—30 %, Ditrichumflexicaule — 1—15 %. В отдельных случаях Campylium stellatum, Tortella tortuosa, Oncophorus wahlenbergii, Dicranum spadiceum образуют ковры, в которых покрытие каждого вида увеличивается до 10%. Но гораздо чаще эти виды образуют небольшие дерновинки 2—3 см в поперечнике, которые вкраплены в общий моховый покров.

Экология и местоположение. Сообщества ассоциации формируются на пологоува-листых равнинах, полого наклонных (до 6—7°) аккумулятивных склонах (шлейфах), высоких пойменных террасах, низких межгорных седловинах. Преобладающие субстраты — суглинки с большей или меньшей примесью щебня и дресвы. Все местообитания находятся в зоне активного поверхностного сноса рыхлого материала и его криогенной переработки (делювиальный смыв, солифлюкция, десерпция и др.).

Мощность снежного покрова в местообитаниях ассоциации колеблется от 20 до 45 см, различаясь в центре и по периферии острова. В последнем случае тонкий (20—25 см) слой снега интенсивно сдувается в течение зимы ураганными ветрами, в результате этого норма увлажнения грунтов невысокая. В центральной части острова, где ветры не такие сильные, а мощность снежного покрова составляет 35—40 см, грунты получают больше влаги.

Распространение. Южная, центральная и западная части о-ва Врангеля. Кроме того, возможно нахождение ассоциации в арктической Якутии (точечнодриадово-простратно-ивовая аулакомние-во-гилокомиумовая мелкобугорковатая тундра: Перфильева и др., 1991).

Замечания. Б. А. Юрцев (1989) предлагает растительность плакорных позиций о-ва Врангеля с доминированием Carex lugens и Salix reptans рассматривать как 2-членный комплекс, т. е. выделять 2 типологические разности: одну — приуроченную к плоским буграм («микроплакоры»), другую — к ложбинкам (Reptantisalicetum или Rotundifoli-reptantisalicetum, и Salico reptantis—Caricetum lugentis или Salico reptantis-rotundifoliae—Caricetum lugentis соответственно). Он особо подчеркивает вариант с кальцефитной растительностью, где заметную роль играет Salix rotundifolia. Нам представляется, что данное предложение основано на частном случае, проявление которого можно наблюдать на некоторых участках южной приморской равнины. Именно здесь достаточно хорошо выражена дифференциация микрорельефа на мик-роплакоры, выключенные из стока (выражение Б. А. Юрцева), и сеть деллевых ложбин, по которым идет сток. И, кроме того, именно здесь рыхлые четвертичные отложения содержат большое количество карбонатных включений, определяемых орографической и палеогеографической обстановкой. Это и приводит к видимому типологическому различию повышенных и пониженных элементов в микрорельефе. Но в большинстве случаев элемен-

Таблица 1

Ассоциация Carici higentis—Hylocomietum alaskani Association Carici hieentis—Hvlocomietum alaskani

Вариант inops (I) typicum (II)

Абсолютная высота, м 250 15 100 100 265 220 135 50 150 70 240 140 25 75 260 190 220 75 60 80 260 12 60 40 160 265 275 135 210 55 140

Экспозиция С Ю юв 3 ЮЗ G 3 Ю Ю В С С 3 Ю ЮВ ЮЗ Ю Ю 3 ЮВ ЮВ Ю Ю Ю С ЮЗ С ЗЮЗ ЮЗ Ю ЮВ

Крутизна, град. 2 2 1 1 3 2 1 1 4 2 3 2 1 2 3 4 4 1 4 2 2 1 1 2 4 3 3 3 2 1 2

Проективное покрытие, %

общее 65 80 70 85 65 55 95 100 90 70 90 85 100 70 70 65 65 75 70 65 75 80 75 50 90 65 70 75 80 85 85 Постоянство

сосудистые 40 75 55 75 50 45 45 45 60 40 60 50 75 65 65 45 55 70 55 55 40 70 70 40 50 50 50 70 75 80 75

мохообразные 60 75 60 35 12 15 85 90 55 60 60 15 90 45 35 20 15 20 55 10 25 65 30 35 80 12 40 40 70 20 20

лишайники 6 5 3 3 10 4 5 10 7 8 2 15 5 4 4 5 7 2 5 6 12 1 3 4 2 10 10 2 2 3 5

Число таксонов 38 40 36 39 37 41 35 39 55 36 33 38 43 35 41 39 36 45 55 45 51 48 42 43 42 54 59 57 51 48 65

Номер описания ангорский 303-1 23-1 22-3 29-6 гч м 40 -г -т in го -г т 4 N N X in 4© 40 (Ч 398-1 328 1 82-2 269с 447-1 318-3 337-2 270с 434-1 433-1 449 1 300с о m -г 194с 414-1 462 1 459-2 275с 203с 294с 186с

iu6.iii4in.iii 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 acc. I II

Характерные виды ace. Carici higentis—Hylocomietum alaskani

Salix reptaiis Tortella tortuosa

2a 2a 2b 1 2a 2a 2a 2a 2a

2a 1

2b 2a 2a 2a 2a 1 1 1

2a 1 1

1

2b 2a 2a 2b 2b 2a 1 1 1

1 1

1 2a

2b 1 1 1

Í1I1

Дифференцирующие виды acc. Carici higentis—Hylocomietum alaskani относительно ассоциаций Salici polaris—Sanionietum uncinatae и Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis

2a

1

1

1

1

2a

Distichium capiUaceum 1 .1 + 1 2a 1 +

Bistorta vivípara + J 1 - 1 + 1

Panya mtdicaulis s. str. 1 1 + + 1

Orthothechmi chryseon 1

Hypmtm bambergeri .....1 2b .... 1 1

Salix pulchra 1.....1 +

Astragalus alpmus subsp. arcticus.....1 2a

Rhodiola rosea .....1 . . +

Saxífraga cemita ... + ....+

Stellaria ciliatosepala . + .. + ...+

Дифференцирующие виды acc. Carici higentis—Hylocomietum alaskani относительно acc. Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis Carex lugens

Flavocetraria cucullata Minuartia macrocarpa Lloydia sentina Artemisia arctica subsp.

ehrendorferi Oxyria digyiia Thalictntm alpimtm Astragalus nmbeWcttus

2b 3 2b 4

2a 1

2a 2a 2b 2a

1 1

2a

2a 2a 1

2b 2b 2b 2a 4

1 1

Дифференцирующие виды вар. typicum

Dryas punctata

Androsace chamaejasme subsp.

arctisibirica Stellaria edwardsii Cetraria laevigata Pedicularisnovaiae-zemliae

1

1 1

2b

+

2a 1

+

2a 1

2а 2а 3

1 1 1

1 + 1

+ + 1

1

1 1

1

1 2а 2Ь

+

+ 1 +

1

+ 1

1 1

+

V

IV

IV"

III4

III4

II+'

II

II

III1

1-4 b-2a ¡-,1 -.1

V

IV+-2

II+л II+л III4-1

П+,1

II+л I1

I1

III1

+ 1 1 1 1 1 III +"2а III +_2а ni+л

+ + 1 1 + + + III +-1 ш+л ш+л

+ + + + 1 + + + + III +л II+л IV+л

+ 1 + 1 II« III+-1 п+л

II IIÄ i1

+ II +"2а J +-2а i +

+ 1 + 1 + II г"2а j 1,2а hi м

+ + + + + 1ГЛ 1+л и1+

+ + + + + + II + + + ni

+ + г + + 1Г+ Ii+ ir+

v

III4 V

IV4 II+'

II+' II +

1Г

ГТГ

III

II+' II+-II+'

Gastrolychnis im'ohicrata +

Oxytropis wrangelii

Racomitrium lamtginosum 1

Peltigera nifescens

Poa arctica +

Salix glauca subsp. callicarpaea

Характерный вид порядка Salicetídia polaris 1

Luziila nivalis ■ + + 1 1 1 1 1 1

Константные виды acc. С arid lugentis —Hylocomietum alaskani.

Tomentypnum nitens 2a 2b 3 2a 4 2a 1 2a 2a 1 2b

Thanmolia vermicularis s. 1. 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 2a 1

Alopecums alpinus subsp. 1 1 1 1 1 1 2a 2a 1 1

borealis

Arctagrostis latifolia 1 1 1 1 2a 1 2a 1 1 1

Deschampsia borealis 1 1 1 1 1 1

Festuca brachyphylla 1 1 1 1 1

Saxífraga hirculus + 1 1 1 1 1 1 + + +

Valeriana capitata 1 + 1 + 1 + + #

Aulacomnmm turgidum 2a 2b 2a 1 + 1 1 1 2b

Dicrammi spadiceum 1 1 1 1 1 2a 1

Ditrichum flexicaule 2a 2a 1 1 1 2a 2a 1 2b

Hylocomium splendens var. 2a 2a 2a 2a 1 5 1 2a 2a 1

eilmkuittm

Sanionia uncinata 2a 1 2a 1 1 3 2a 1 1 2b

Прочие виды

Cerastium beeringianum subsp. + + 1 +

biahiiickii

Chiysosplenium wrightii + 1 + 1

Lagotis glauca subsp. minor + 1 1 2a 1

Luzula confusa 1 1 1

Petasitesfiigidus 1 1 + 1

Poa malacantha 1 1 1 1 1

Potentilla liyparctica s. str. 1 1

Salix polaris 2a 1 2a + 1 + 2a

Saxífraga fmna + + + 1

S. foliolosa + + + Ф

S. hieracifolia + 1 + 1 + +

S. platysepala +

S. nelsoniana 1 + 1 1 1 1 1

S. serpyllifolia + 1 +

Tephroseris atropurpúrea 1 4'-

Campylium stellatam 1 1 1 2a 1 1 1 1

Oncophorus wahlenbergii 1 2a

Polytiichastrum alpimtm + + + 1 1 1 + 1

Ptilidium ciliare 1 1 1 +

Schistidium papillosum 2a

Cetraria islandica + 1 1 1 + 1 Ф

Cladonia pvxidata + +

+ + + + т + + г II+

+ + + + т + + г II+

] + 1 2а т +-2а г1 II +-2а

+ + + + + т + + г II+

+ 1 + г 1 Т м + г IIм

1 1 2а + 1 + Т +-2а II +-2а

+ 1 1 + 1 1 1 ■ III+л IV Ь5 II+л

1 2а 2Ь 1 2а 1 2а 3 1 1 1 2а 1 V" Vм IV K1

1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V +"2а V+"2a V +л

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + IV +"2а IV 1-2а V +л

1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 IV +"2а IV L2a III+л

1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 IV+л III1 IV+л

1 + 1 ] 1 + + 1 1 + + + IV+л III+л IV+л

+ + + + + + 1 1 + + IV+л IV+л IV+л

+ 1 1 1 + + + + + + 1 + + + IV+л III+л V +л

+ 1 1 1 1 1 1 1 + 1 2Ь 1 + IV +"2Ъ IV Ь2Ь v+-2b

1 1 1 1 1 1 2а 1 1 2а + IV +"2Ъ III '-2Ъ IV +"2а

1 1 1 1 1 2а 1 1 1 2а 1 2Ь 1 1 IV '-2Ъ IV '-2Ъ Vl-2b

1 2а 1 + 1 1 1 1 1 IV+-5 IV Ь5 10 !

1 2а 1 1 1 2Ь 1 1 IV м IIIьз III '-2Ъ

+ + + + + + 1 1 + + + III+л II+л IV+л

+ + + + + + + + + + III+л II+л IV +

1 1 1 1 + + + III +~2а III +-2а II+л

1 1 1 1 + + 1 + II+л I1 ш+л

2а 1 1 1 1 1 2а ш«а III +-2а III12а

+ 1 + + II+л II1 II+л

+ 1 1 1 1 + + + 1 1 + + III+л II+л IV+л

2а 1 1 2а III III +-2а J 1.2а

+ 1 1 1 1 + II+л II+л II+л

+ + + + + + II+ II+ II+

+ 1 + + + + II+л II+л II+л

+ + + + + IIг+ + г'+ II+

1 ] 1 + + + 1 1 III+л III+л III+л

+ 1 1 + + + + + + III+л II+л ш+л

+ + + + + + 1 + 11+л 1+л III+л

1 2Ь + 1 + Ш+-2Ь III +-2а II+-2Ъ

1 2Ь + 1 + 1 II+-2Ъ + 1,2а 11 •

+ + ]]+л ш+л 1 +

+ 1 1 + 1 1 + II+л II+л III :

1 1 1 1 1 1 IlL2a + II1

+ + + 1 1 IIP'1 III+л II+л

1 + + II +л II+л 1 +

Продолжение таблицы 1

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31

II

Dactylina árctica Flavocetraria nivalis Lobana linita Ochrolechia frígida Stereocaulon alpimim Artemisia fitrcata Bistorta plumosa Campanula uniflora Claytonia arctica Jimcus biglumis Líenla tiindrícola Papaver ¡apponicum subsp.

Orientale Pedicularis langsdorjfii P. verticillata Ranunculus nivalis Rumex arcticus R. acetosa subsp. pSeudoxyiia Saxífraga cespitosa S. nivalis Saussurea tilesii Brachythecium turgidum Dicranum elongatum Limprichtia re\'oh>ens Myurella julacea Philonotis fontana Pohlia cmda Timmia austriaca Wamstoifia sarmentosa Cladina arbuscula C. rangiferina Cladonia amaurocraea C. gracilis s. str. C. pocilhim C. Sp.

Lecanora epibryon Nephroma expallidum Peltigera leucophlebia Psoroma hypnorum Rinodma turfacea Sphaerophoms globosus Stereocaulon rh'ulorum

1

2a

+

+ 1

+

+ +

+ + 1

1

+ + +

1

+

1 + + 1

+

1 + 1

1

+ + +

+

+ + +

+

+ +

+ + 1 + . + . . . +

1

. + 1 +

+ . 1

+

+ + +

1 1

1 +

+ 1

+ +

III ' 1

л

II+л II+л

II +л

Примечание. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 3 описаниях —Arctagrostis arundinacea 2 (1), 24 (1), 29 (+); Artemisia tilesii 6 (1), 9 (+), 21 (1); Care.x misandra 2 (1), 28 (+), 31 (1); Myosotis asiatica 4 (+), 9 (+), 27 (+); Papaver paucistaminum 20 (+), 21 (1), 26 (+); P. schamurinii 9 (+), 14 (+), 19 (1); Poa pseudoabbreviata 3 (r), 19 (r), 30 (+); Ranunculus sulphureus 13 (+), 19 (+), 30 (r); Salix rotundifolia 2 (1), 3 (1), 30 (1); Saxifraga ursina 18 (+), 29 (+), 31 (+); Anastrophyllum minutum 2 (1), 21 (+), 23 (1); Aulacomnium

2 ¿5 8 8 8 Я -13 8 3 § „г к I « ты 2-членного комплекса не выделяются. Причина это-

Г^ ¡е ^ г*, я я я + ¡з ^ я -й „ Эк л г „

г-4 о X ^ ]3 Ь^З"]!^ ^ >§ Й го— ярко выраженная мозаичность покрова не с 2,

^ ^ а §< § г- 5 ^ ^ а с 4 или с 5 элементами (перечислены выше), в которых ^ -У ^ ^ ^е .8 (3 а ^ ^ ° довольно много общих видов. Кстати, Б. А. Юрцев упо-^®^„^^ § Я минает о высоком флористическом сходстве элементов § 3 сЕйЗъ 14 ^ 1 ^ этого комплекса. Располагая материалом по растительно-~ ^ ^ г- ^чо Т« ^Ь £ '¡е ^5 ^ о ^ сти ассоциации со всего острова, мы можем констатиро-н^чЬ ^^^.¡а (¿чз „§ § ^ <8 « « вать, что небольшие варьирования параметров среды при-Л ^ ^ ^ о 8 ^ ¡з 2 ^ § > и § § водят в различных случаях к господству в растительном ^~ сЗ 2 ^Г"- ^о ¡5 § покрове то одних, то других типов группировок, что ^^^ 8 ^ ^ '§ 1 ^ Л § создает видимость типологического различия растительно ^ йй 8 Ь 5§ »¿З'с>2 8 ^ )к о ности на уровне более высоком, чем мозаичность. Последов £ -¡3 ^ £ § л-- ¡а 13 а.,^.2 о о ^

¡е ^ -о у « 53 2 § 2 ^^ ¡з § & няя характерна для зональной растительности тундровой

Зъ 2 § ! § | й ^ Я ^ " зоны, и описанная выше растительность асс. СигШ

^ ^ 1 о ^^ ^^ \ugentis—Hylocomietum ик^киш несет все ее признаки,

^^^ | § -2 ^Ц ^^г « >- о в чем мы согласны с Б. А. Юрцевым (1989) и Н. А. Сек-

^ Ц ¡ь1^ ^^ Ц Ц га Е^ ретаревой (1998). - "¡2 | - ~Л ^^^^Л ¡§ ^ в работе Н. А. Секретаревой (1998) описаны сообще-

¡з ¿з ^^ ^^ | з Ц1^ ства этой ассоциации из центральной части острова —

^ ^^^^ . „ "¡с ¡^ ¿а бассейна р. Неизвестной. Наш материал позволил рассмат-

"vo w Ü ^ Se ^^l'lls ривать ассоциацию Н. А. Секретаревой, в которой значи-

wis is-^S ä & я всеми другими на острове дал возможность откорректи-

^а * ' ¡s тельную роль играет Dryas punctata, как вариант ассоци

S3 ^^ 8 -I "о i?t^j ^^ « ^ ации, гораздо более широко представленной на о-ве

мо- S2 ^^ 8 sr-55"!^ 8 ^ В Врангеля. Анализ и сопоставление данного синтаксона со

^ q ! * -Ц ss ТЪ гл о s р

s Ц se 'Ir is "S5. ~ -S3 3 '4§ <§ ровать состав диагностической группы всей ассоциации.

IS О fS чг а ^ ^ ^^ ^ a-Q Begfcb f, rJ и

чэ ^з <з г- ^ео Jd ^ ic Eg ¡<3 d • В результате этого изменился и состав дифференцирую-

f qp^ с^ , ¡з ^ ^^ щей группы асс. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani

^ i" ^ ¡^r'^S^ еа1-1!^?^ Н.А. Секретаревой, соответствующей нашему варианту

нТ н ^ ^^ о® ^ typicum (с учетом введения в этот вариант сообществ

^ ^^ ^sljisia^i ^^I ю с южной приморской равнины).

"ia ^ | . a 'jj . „ Н^ -s ¡S ^ db^^ ¡^ По особенностям флористического состава ассоциация

II ~ и It ™ <= '^i !s -13 о i?§ s Eg подразделена на 2 варианта.

^^ н -^S ss í^ * e )Вариант inops var. nov. hoc loco (табл. 1, оп. 1—17; но

§ dt ^H^t^i- wbq ^SJ^SeiSiSSa I Í2 менклатурный тип (holotypus) — оп. 13; вклейка 1, 1).

к ТГ s ví^^m сч : ~ Ss S2 Sí Sa ¡^ В o t^ í« ^ тт л.Л.

"§ § s § ^ЬЗЦ-о «s Состав. Дифференцирующая группа видов — та же

^^ ¿3 Ц Зъ-Ц^^ ü^ü и | о ui "

:: 11ÍS « Se ^^^ ^^ § 'Es 2 д Щ Sg рослей — 1), в сообществах — 33—55 (в среднем — 39).

§ a ss § Q"

? <N -a ~s is, ¡a s-ts.^js s S ^ ь á

Г«ч а § 3b'^^^ Д04»Ss t^j -|3 (--j1I í^ji^^ что и для ассоциации. В варианте — 170 видов (сосудис

8 Я ~ § '1?^ (N 'К w i- ^ -4.

S о

12 ^ 1з "^^З^н?S? <g § тых — 78, мохообразных — 48, лишайников — 43, водо-

§ 00 о^ | Структура. Преобладающий тип структуры — не-

¡5 1= ¿Э ¡е 25 и Е« ясно-мозаичный, при котором элементы мозаики плавно

н^ | ^ § .3? >д переходят друг в друга. Границы между ними неясные и

о Та И £ ■§ ¡^¿з а оп д ¡э расплывчатые. Часто формируется сплошная ткань мохо-

>« а00 Ц ¡л <э ц вого покрова толщиной 5—6 см из ЛШасоттит turgidum,

. „К - ^ ч ей .2 т_______^____________________ТТ 7______■_____ 7____7______________________________

5 -H 5 s ^ ^ s^ ^ S 13

!s 13| ^SS § q Ii Ü § u i| Tomentypnum nitens и Hylocomium splendens var. alaskanum,

о js &sS 13 ¡513 ¡^ ^^ e л облекающего все неровности нанорельефа. Исключитель-

8 SC S^^^'iiOj^^J Se о <3 1 g но высока активность ивы Salix reptans, побеги которой

| üci^^qpо^ § ^ g jl^ ^ g • Sh стелются по моховым коврикам и пятнам грунта. Пятна

£ ^ Se ^Ц^^^ - ° " is 'S мелкие, иногда глубоко утоплены в дернину (на 15—20

£ 1 ^^ J?- -S нР X 2 Й ; -

ф

• ik

, , . я w : ;й йй -^db^ ¡s ^ см). Кочки осоки образуют беспорядочные скопления, ча-

а + -й а ^ S i^^s Ö BHOiiW ' с TT

Ц сч к ^ТЗ ~ S3 S^^^ ^^ я g сто — в виде плоских бугорков. Проективное покрытие

^ С? ^ ^S ^^ ^ ^^ 1з Carex lugens — 40—60 %, Salix reptans —

SS 'Ц Sj <3 -Г Распространение. Западная и центральная час-

■¡С ^^ ^ . а^зИ е I е ти о-ва Врангеля

^ ^^ 15 8 ^ !5 - ^ ° 2 ^ х-

^ И a ^з J^ S^U -S3 u § g Вариант typicum var. stat. nov. (табл. 1, оп. 18—31; но-

w¿s w J3 ™ ü js m ¿i Se 13 « ^^ Si s <s менклатурный тип (lectotypus) — оп. 4 в таблице (Секре-

Я :§ " ^^ Г55- ^ ^ is 1Ü ÍS ^ ^ I тарева, Ш8)).

a db- -Я 13 Р =8 IS Ч <э

OS

'I Ц ^ 13 "" Ji Состав. Дифференцирующая группа видов: And-

Ц dt г^ -Ü ^^ о rosace chamaejasme subsp. arctisibirica, Cetraria laevigata,

^Je=3 SS : Dryas punctata, Gastrolychnis involucrata, Oxytropis

^ Se i3 ^^hPjs (5 >3 hP;:^ 2 « ^ ¡2 wrangelii, Pedicularis novaiae-zemliae, Peltigera rufescens,

IS o^ ü 8 ^^ hP Sl^i^ ! ^J3 f^ я ^^ I Poa arctica, Racomitrium lanuginosum, Salix glauca subsp.

^ ciü Ü ^t*? ■ T^'i^S^ гЗ callicarpaea, Stellaria edwardsii. Большинство из них обыч-

ii ¡2 § Sg ^^ § .S g <5 ¡^ оо ны на сухих или умеренно дренированных местообита-

J3 ^ ц ^^ J^JS -gH^ S^ll^ ниях, некоторые чаще встречаются на пойменных галеч-¡з vo 3JS ОО ooe.w ¡2 ^ о 8 .у ^г ir.i i - т и ■ i 7--ч

а, <n 5 <u <n а,.« «а, u os иа^ ^ws -ч никах (Pedicularis novaiae-zemliae, Stellaria edwardsii).

В варианте — 170 видов (сосудистых — 88, мохообразных — 42, лишайников — 40), в сообществах — 42—65 (в среднем — 50). При одинаковом количестве видов в обоих вариантах (170) обращает внимание существенное превышение (на 11) среднего числа видов в сообществах вар. ty-picum, что в целом характерно для сообществ центральной и южной частей острова, где они преимущественно встречаются.

Структура. Характерна мозаичная структура с более отчетливыми внутренними границами между элементами мозаики, чем в варианте inops. Кочки осоки часто образуют цепочки, тянущиеся вдоль ложбинок по склону. Мхи сосредоточены, в основном, между кочками, образуя покров не более 5 см толщиной; в нем значительную роль играет Racomitrium lanuginosum. Пятна грунта — крупные, до 80—90 см в диам., часто распадающиеся на несколько более мелких отдельностей, трещиноватые, с большим содержанием щебня и дресвы на поверхности. На пятнах активны Artemisia furcata, Astragalus alpinus subsp. arcticus, Gastrolychnis involucrata, Minuartia macrocarpa, Potentilla hyparctica s. str. Особенно активна Dryas punctata: ее шпалеры поселяются на поверхности старых или отмерших кочек Carex lugens и на пятнах грунта, образуя отдельные фрагменты с участием Astragalus alpinus subsp. arcticus, Aulacomnium turgidum, Luzula confusa, Minuartia macrocarpa.

Экология и местоположение. Сообщества приурочены к сухим, хорошо дренированным участкам аккумулятивных склонов, верхним, привершинным частям водоразделов, высоким надпойменным террасам.

Распространение. Центральная и южная части о-ва Врангеля.

Союз [?]

Асс. Salici polaris—Sanionietum uncinatae ass. nov. hoc loco (табл. 2; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 27; вклейка 1, 2).

С о с т а в. В группу характерных селективных видов входят Hylocomium splendens var. alaskanum (V), Sanionia uncinata (V), Cerastium beeringianum subsp. bialynickii (IV), Cladonia gracilis s. str. (III), Schistidium papillosum (III). Эти виды характеризуют синтаксон с небольшим предпочтением (с разницей в 1 ступень значения постоянства; исключение составляет только Cladonia gracilis s. str. — в 2 ступени). Из всех синтаксонов порядка Salice-talia polaris данная ассоциация наиболее близка к асс. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani, занимающей зональные позиции в ландшафте центральной и южной частей острова. Мхи из группы характерных видов асс. Salici polaris—Sanionietum uncinatae, в первую очередь, Hylocomium splendens var. alaskanum и Sanionia uncinata, вместе постоянны в сообществах моховых тундр водораздельных увалов Тундры Академии и, тем самым, они диагностируют рассматриваемую ассоциацию как зональный тип тундр, характерный для северной полосы арктических тундр о-ва Врангеля.

Группа дифференцирующих видов выявлена при сопоставлении ассоциации с 3 другими, входящими в порядок Salicetaliapolaris (Carici lugentis—Hylocomietum alaskani, Cladino arbusculae— Luzuletum nivalis, Oncophoro wahlenbergii—

Deschampsietum borealis). В ее составе Bryocaulon divergens, Calamagrostis holmii, Dicranella schrebe-riana, Hypnum hamulosum, Lagotis glauca subsp. minor, Lloydia serotina, Ochrolechia inaequatula, Valeriana capitata. Из этой группы отметим Bryocaulon divergens: он постоянно встречается на щебнистых участках северной приморской равнины острова и, тем самым, отличает рассматриваемую ассоциацию от асс. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani. Lagotis glauca subsp. minor — показатель мезоморфных и, частично, гигромезоморфных условий (этот вид отграничивает данную ассоциацию от асс. Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis). Травы Valeriana capitata и Lloydia serotina диагностируют более умеренные условия северной полосы подзоны арктических тундр по сравнению с асс. Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis, которая формируется в крайне жестких климатических условиях (см. ниже).

Константные виды ассоциации: Alopecurus alpi-nus subsp. borealis, Aulacomnium turgidum, Cetraria islandica, Dactylina arctica, Deschampsia borealis, Dicranum spadiceum, Luzula nivalis, Salix polaris, Saxifraga nelsoniana, S. serpyllifolia, Thamnolia ver-micularis s. l., Tomentypnum nitens.

Всего в ассоциации 217 видов (константных — 12, или 5 %); из них сосудистых — 77, мохообразных — 63, лишайников — 77. Число видов в сообществах — 23—57 (в среднем — 38).

Структура. Для сообществ характерен связно-сетчатый тип покрова при общем проективном покрытии 25—50 %. Основу дернины составляют мхи Aulacomnium turgidum, Dicranoweisia crispula, Dicranum spadiceum, Hylocomium splendens var. alaskanum, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens. Они образуют мелкобугорковую поверхность, иногда густо усеянную ковриками ивы Salix polaris. Толщина моховой дернины в среднем — 4—5 см, в приморской полосе северо-востока острова — 2—3 см, а на наиболее удаленных от моря участках — 10—12 см. Поверхность ее часто разбита трещинами шириной до 1 см. На участках близ моря или на солифлюкционных склонах мхи по периферии дернины отмирают, и на ней поселяются накипные лишайники Ochrolechia inaequatula, Per-tusaria bryontha, P. coriacea. Это явление связано с толщиной мохового ковра: в верховьях р. Гусиной толщина ковра (состоящего из Hylocomium splendens var. alaskanum) составляет 10—12, а на некоторых участках — до 15 см, и при этом отсутствуют лишайники. Рыхловатая гребенка из кустистых Thamnolia vermicularis s. l., Dactylina arctica и Cladonia macroceras появляется на таких коврах при их толщине не более 5 см.

Пятна, располагающиеся между связной дерниной, достигают 50—70 см в диам. на повышенных участках и 30—35 см — на пониженных. Обычно они разбиты мелкими трещинами на отдельности 2-го порядка до 7—9 см в поперечнике; в этих трещинах часто можно видеть корневища Alopecurus alpinus subsp. borealis. Очень часто крупные пятна, как и в сообществах асс. Carici lugentis—Hylo-comietum alaskani, разделены моховыми перемычками. В этих пятнистых тундрах достаточно хорошо выражен процесс сортировки грунтов: так, на Восточном плато под дерниной преобладают скопления щебня, гальки и дресвы, в то время как на пятнах господствуют суглинистые разности. По

границе дернины и грунтового пятна постоянны многочисленные оборванные корешки ивы Salix polaris, что свидетельствует об активно идущих здесь сезонных перемещениях грунтов.

Проективное покрытие ивы колеблется в широких пределах: от 2 до 35 %. На северо-востоке острова очень часто встречаются участки сообществ без ивы площадью до нескольких десятков квадратных метров. Отдельные фрагменты сообществ с ивой, не более 1.5 м в поперечнике, разбросаны на расстоянии не менее 15—20, и даже 30 м друг от друга, при этом на участках между ними усиливается роль злаков Alopecurus alpinus subsp. borealis и Deschampsia borealis (в ряде случаев — Arcta-grostis latifolia). Суммарное покрытие мхов — 25—40 %. Возрастание роли злаков (до 15—17 %) приводит к уменьшению покрытия мхов до 15—20 %; при этом всегда снижается и покрытие Salix polaris — до 5—7 %.

Экология и местоположение. Ассоциация приурочена к суглинистым, с небольшой примесью щебня, пологим склонам водораздельных увалов, нижним частям аккумулятивных шлейфов, высоким приречным шлейфо-террасам с уклоном 2—4°. В северной и восточной частях острова ее сообщества встречаются исключительно на склонах увалов южной и юго-западной экспозиций.

Распространение. Основной ареал ассоциации — север и северо-восток острова (Тундра Академии, Восточное плато). Отдельные сообщества встречены в западной части Тундры Академии, а на западе острова — в бассейне р. Неожиданной. На о-ве Врангеля эта ассоциация характеризует зональный тип растительности северной полосы арктических тундр. На Новосибирских островах формируется близкая ей ассоциация, описанная под разными названиями: разнотравно-альпийско-ли-сохвостово-полярноивково-полидоминантно-зеле-номошная пятнистая тундра (Перфильева и др., 1991), злаково-ивково-моховая кочковато-пятнистая тундра (Александрова, 1963), а на Таймыре — асс. Salici polaris—Hylocomietum alaskani (Матвеева, 1998).

Союз [?]

Асс. Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis ass. nov. hoc loco (табл. 3; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 15; вклейка 1, 3).

С о с т а в. В группу характерных селективных видов входят Luzula nivalis (V), Saxifraga serpylli-folia (V), Alectoria nigricans (IV), Anastrophyllum minutum (IV), Cladina arbuscula (IV), Racomitrium lanuginosum (IV), Sphaerophorus globosus (IV), Cladina rangiferina (III), Polytrichum hyperboreum (III). Лишайники этой группы — Alectoria nigricans, Cladina arbuscula, Sphaerophorus globosus — диагностируют лишайниковые или мохово-лишайнико-вые (ягельные) зональные тундры, значительно более полно представленные в южных подзонах тундровой зоны. Вместе эти виды, а также Raco-mitrium lanuginosum, отграничивают асс. Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis от других, отнесенных нами к порядку Salicetalia polaris. На о-ве Врангеля эти виды характеризуют синтаксоны наиболее щебнистых местообитаний из всех ассоциаций, формирующихся на плакорных позициях. Не-

высокая активность ряда видов ягелей, в первую очередь — Cladina arbuscula и C. rangiferina, объясняется интенсивным выпасом оленей в течение последних 50 лет.

Группы дифференцирующих видов выявлены на основе сопоставления рассматриваемого синтаксо-на с ассоциациями порядка Salicetaliapolaris (Cari-cetum lugentis—Hylocomietum alaskani и Salici polaris—Sanionietum uncinatae), классов Rhizocar-petea geographici (Melanelio stygiae—Umbilica-rietum proboscideae и Pseudephebeo pubescentis— Bryocauletum divergentis) и Loiseleurio-Vaccinietea (Oxytropidi czukoticae—Salicetum phlebophyllae). Отметим, что во всех перечисленных синтаксонах существенную роль играют лишайники, что сближает их с асс. Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis. В состав первой группы дифференцирующих видов входят Alectoria ochroleuca, Cladonia gracilis subsp. elongata, Conostomum tetragonum, Solorina crocea, Thamnolia vermicularis var. subuliformis. Лишайники этой группы характеризуют наиболее щебнистые варианты местообитаний синтаксонов порядка Salicetalia polaris. Во вторую группу входят Alopecurus alpinus subsp. borealis, Aulacomnium turgidum, Deschampsia borealis, Dicranoweisia cris-pula, Hylocomium splendens var. alaskanum, Hypnum hamulosum, Ochrolechia inaequatula, Petasites frigi-dus, Polytrichum strictum, Sanionia uncinata, Saxifraga foliolosa, S. nelsoniana, Valeriana capitata. В этой группе заметную роль играют мхи — именно они отличают зональную асс. Cladino arbusculae— Luzuletum nivalis, формирующуюся на плакорных позициях, от других синтаксонов, представленных, в основном, в горной части о-ва Врангеля.

Константные виды ассоциации: Alectoria ochroleuca, Alopecurus alpinus subsp. borealis, Bryocaulon divergens, Cetraria islandica, Dactylina arctica, Dicra-num elongatum, Flavocetraria cucullata, Hylocomium splendens var. alaskanum, Luzula confusa, Salixpolaris, Thamnolia vermicularis s. str.

Всего в ассоциации 160 видов (константных — 11, или 7 %); из них сосудистых — 45, мохообразных — 39, лишайников — 76. Число видов в сообществах — 23—55 (в среднем — 36).

Структура. Основу покрова составляет ли-шайниково-моховая, довольно плотная дернина толщиной 5—7 см, которая представлена фрагментами ковров до 2.5 м в диам. или плотными валиками шириной 25—30 см. В большинстве случаев формируется связно-сетчатый покров. В приморской юго-западной части острова валики имеют ширину 25—40 см, а диаметр пятен между ними — 60—70 см. Растительность периферических частей пятен постоянно уничтожается под влиянием криогенных процессов. Во внутренних районах пятна значительно мельче (всего 25—40 см в диам.). Проективное покрытие мхов варьирует от 5 до 80 %. Для периферических частей острова характерны одновидовые моховые дерновины не более 5—8 см в диам., а также одновидовые латки лишайников: Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Bryocaulon divergens, Cetraria islandica, Parmelia omphalodes, Solorina crocea, Thamnolia vermicularis (оба подвида). Варьирование покрытия лишайников — 15—45 %. Для валиков характерно смыкание отдельных дер-новин и латок, в результате чего они имеют обтекаемую форму, где над общей поверхностью не выдаются сколько-нибудь крупные отдельные слое-

Ассоциация Salici polaris-Association Salici polaris-

15 28 12 7 10 30 100 360 160 17 8 5 85 140 100 4 225 15 135 220

— C 3 ЮВ В Ю СВ C3 3 В 3 3 В В В — 3 — С С

0 1 1 2 2 1 2 2 1 1 2 3 2 2 2 0 1 0 1 3

70 50 40 75 75 45 50 45 50 85 65 80 80 50 90 75 70 100 75 75

35 40 30 35 25 25 30 30 20 30 30 50 30 35 40 25 25 35 40 45

65 45 12 70 70 25 45 50 30 80 60 20 65 12 70 45 65 98 60 15

6 10 4 7 8 4 15 10 17 12 8 18 10 8 5 18 4 12 10 7

36 38 28 44 32 23 36 54 30 34 39 32 33 30 44 39 45 29 28 43

558-2 563-1 7 6 5 7 5 1 2 2 6 6 6 4 209-5 1 6 486-2 2 6 2 10- 0 6 2 6 535-1 565-1 6 5 2 8 2 2

61 57 60 60 04 2 61

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

alici polaris— -Sanionietum uncinatae

1 1 1 2b 2a 2a 3 2b 1 2b 2b 2a 1 1 1 2a 1 2b 2b 1

1 + 2a + 1 + 1 + 2a + 1 1 1 + 1 + 1 1 2a 1 1 1 1 + 2a 1 1 1 1

Абсолютная высота, м Экспозиция Крутизна, град. Проективное покрытие, % общее сосудистые мохообразные лишайники Число таксонов

Номер описания

авторский

табличный

3 — 2 0

10 18

Hylocomium splendens var.

alaskanum Sanionia uncinata Cerastium beeringianum subsp. bialynickii

Schistidium papillosum .........1 + 111

Cladonia ¡gracilis s. str.

Дифференцирующие виды acc. Salicipolaris—Sanionietum uncinatae относительно всех других лишайниково-моховых тундр

+ + 11

ассоциаций

1

1

Dicranella schreberiana Calamagrostis holmii Lagotis glauca subsp. minor Hypnum hamulosum Bryocaulon divergens Valeriana capitata Ochrolechia inaequatula Lloydia serotina

Характерный вид порядка Salicetalia polaris Luzula nivalis 111. 1

1

1 1

1

+ .

1 1

+ +

1 1 1

111111

. 1 1 1

Константные виды асс. Salici polaris—Sanionietum uncinatae

Salix polaris Alopecurus alpinus subsp.

borealis Deschampsia borealis Saxifraga nelsoniana S. serpyllifolia Aulacomnium turgidum Dicranum spadiceum Tomentypnum nitens Cetraria islandica Dactylina arctica Thamnolia vermicularis s. l.

Прочие виды Chrysosplenium wrightii Festuca brachyphylla Oxyria digyna Saxifraga foliolosa Stellaria edwardsii Ditrichum flexicaule Oncophorus wahlenbergii Polytrichastrum alpinum Ptilidium ciliare Racomitrium lanuginosum Flavocetraria cucullata Arctagrostis latifolia Luzula confusa Petasites frigidus Potentilla hyparctica s. str. Ranunculus nivalis R. sulphureus Saxifraga firma S. hieracifolia Dicranoweisia crispula Kiaeria glacialis Racomitrium canescens

2b 2b 2a 2b 2b 2a 2a 2b 2a 2b 2a 3 2a 2a 2a 2a 2a 2a 2a 2a 1 2a 1 1 2a 2a 1 2a 2a 2b

2a 2b 2a 2b 2a 2a 2a 2a

1

1

+

1 1

2a

2a

+ 1

. 2a

. +

2b 2a

+ 1

2b 2a . 1

+ + +

2b

+

2a 1

2a 1 1

1

+

1

1

1 1

2a + .

2a 2a . 1

+

1 2b 1 2b 2a 1 1

+ +

+ .

1 1 .

1 1 1

. 1 2a

. + .

1 1 2b

+ . .

+ .

+ .

2b 2a

2a

+

2b 1 + .

1

2a

1

+

+ . 1 .

1 1 2a 1 1

2a 2a 3 2a 1 .

1 2a 2a 1 + 2a 2a 1 1 1 2a 2a 1 1 + 2a 1 1 1

1 1 1 + + 1 1 1 1 1 + 1

1 + 1 1 1 + + 1 1 + + 1 1 + 1

2a 1 1 1 2a 1 1 1 2a 1 2a 2a 2a 1 1 1 1

1 1 2a 1 2a 1 2a 1 2a 2a 1 1 2a 1 +

3 1 1 2b 2a 1 1 2a 2a 1 1 2a 1 1 1 2a 2a 1 2b 2a

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 + 1 1

1 1 1 1 1 1 + 1 + + 1 1

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1

1 1

1

2a 2a

2b 1 . 2a

+

+

+

+

+

1

+

+

1

1

+

1

+

+

1

1

1

+

+

+

+

1

+

+

1

+

+

ю.....

в

(О . _....._

CT* ^

.....I _ .

+ I— в

< < < < < < < < <

cd

в

.

в

.

в

и 558-1 а\ о сл о о\ сл -

ы 4- 593 ы О 4- сл и о 90 о - св 90

ы сл 594 4- сл о и о сл сл о ы о

ы о\ 595 4- 90 о и о 90 о - 5 сл

ы 514-3 ы а\ о\ о 4- о о\ сл

ы 90 580 ы чо о сл сл и сл о\ о ы 5 ы о

ы чо 442-2 4- сл сл 4- сл ы сл о\ о ы п - и о о

ы о 444-2 ы 4- ы 4- о ы о о\ сл и п - и 4- о

ы 231 4- о\ сл и о о - - ы ы сл

ы ы 537 4- сл 4- сл ы сл сл о 5 ы 4- о

ы и 459-1 сл 90 сл о и сл сл сл - м ы 90 сл

ы 4- 466 ы 90 4- сл и о сл 4- 5 м и 90 сл

ы сл 454-1 ы 4- о и о о ы п 01 и 90 о

ы о\ 454-2 ы 90 ы о о и о сл и св и сл о

ы 456-2 О ы о 4- о ы о сл сл и 01 и 4- о

ы 90 520-1 4- 4- О и сл сл о 90 о

ы чо 575-1 ы 4- 4- о\ о ы сл а\ сл - 01 о\ сл

4- о 552 ы 4- 90 4- сл сл сл о 5 м ы чо о

4- 638 ы сл сл о ы о о\ сл - м 4- о

257 ы сл о и сл сл - п 90 о

& 268 ы сл а\ сл сл 90 о сл св 4- о

4-4- 591 ы и а\ о\ сл ы о о - п 90

4- сл 520-2 сл 4- сл 4- сл о\ о 4- п а\ о

4- о\ 550 ¿3 о 4- сл ы сл сл о ы 5 ы о о

4- 444-3 ы ы о\ 4- сл ы сл о и п 01 и ы о

4- 90 234-2 ы чо 4- ы о ы о сл сл ы 5 о

ЧО 513-2 сл о сл сл ы сл о\ о - п о

Постоянство

Оз Со

¡5 ¡5

8 8

5' 5°

8 8

<5* <5*

г г

г г

а а

а а

й й

а' а'

а а

й й

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

Cetraria laevigata Cladonia pyxidata Lobaria linita Nephroma expallidum Peltigera aphthosa Sphaerophorus globosus Stereocaulon alpinum Androsace ochotensis Arctagrostis arundinacea Carex lugens Minuartia macrocarpa Pedicularis novaiae-zemliae Poa arctica P. malacantha Saussurea tilesii Saxifraga hirculus S. nivalis S. platysepala Anastrophyllum minutum Brachythecium turgidum

B. sp.

Campylium stellatum Dicranum elongatum Distichium capillaceum Myurella julacea Oncophorus virens Orthothecium chryseon Pohlia cruda P. sp.

Racomitrium afoninae Alectoria nigricans A. ochroleuca Cetrariella delisei

C. fastigiata Cladina arbuscula C. rangiferina Cladonia amaurocraea C. stricta

Dactylina beringica Protopannaria pezizoides Peltigera rufescens Psoroma hypnorum Solorina crocea Stereocaulon rivulorum Artemisia arctica subsp.

ehrendorferi Papaver polare Parrya nudicaulis s. str. Petasites glacialis Saxifraga cernua Stellaria ciliatosepala Tephroseris atropurpurea Hypnum cupressiforme Limprichtia revolvens Polytrichum hyperboreum Tortella tortuosa Warnstorfia sarmentosa Cladonia coccifera C. macroceras Flavocetraria nivalis Lopadium pezizoideum Peltigera lepidophora P. leucophlebia

+

2a

+

1

+ +

2b

2a

1

+ 1

2a

+

1

+

2a

+ +

2a

2a

b 2

+

+

+

+

+

1

+

+

+

+

+

1

+

+

r

1

1

+

1

+

+

+ +

+

+

+

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

1

+

+

1

+

+

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

r

+

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

П p и м е ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Claytonia arctica 29 (+), 32 (+), 49 (+); Gastrolychnis apétala 8 (г), 33 (г), 48 (+); Papaver schamurinii 33 (+), 38 (1), 49 (1); Salix reptans 12 (1), 22 (1), 33 (1); Conostomum tetragonum 6 (1), 16 (1), 37 (1); Dicranella subulata 10 (+), 38 (1), 44 (1); Dicranum laevidens 16 (2a), 17 (1), 31 (1); Hypnum bambergeri 2 (1), 29 (1), 47 (1); H revolutum 2 (+), 16 (+), 44 (+); Myurella tenerrima 28 (+), 34 (+), 45 (+); Polytrichumpiliferum 11 (+), 19 (1), 31 (1); Arctocetraria andrejevii 13 (+), 20 (+), 41 (1); Bryonora

Продолжение таблицы 2

23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49

+

+ 1

+ +

1

+

1 1

1 1

a 2

1 1

1

1

+

+ +

+

2a

+

r

+

1

1

+

+

+

+

+

+

1

+

+

+

+

+

+

+

1

+

+

+

+

+

r

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+ +

+

+

1

+

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

1

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

1

+

+

castanea 13 (+), 17 (+), 32 (+); Caloplaca tetraspora 27 (+), 45 (+), 49 (+); Cladoniapleurota 4 (+), 11 (+), 16 (1); C. sp. 4 (+), 7 (+), 29 (+); Ochrolechia frigida 14 (+), 20 (+), 21 (+); Parmelia omphalodes subsp. glacialis 14 (+), 16 (+), 22 (+); Pertusaria geminipara 16 (+), 20 (+), 47 (+); Rinodina turfacea 32 (+), 38 (+), 45 (+); Sticta arctica 22 (+), 23 (r), 26 (+); в 2 описаниях — Bistorta plumosa 8 (1), 34 (1); Juncus biglumis 21 (+), 39 (+); Rumex arcticus 12 (+), 22 (+); Salix pulchra 12 (1), 18 (1); Saxifraga setigera 8 (+), 49 (+); Thalictrum alpinum 8 (+), 34 (1); Andreaea rupestris var. papillosa

вища лишайников. Так, в плотной ткани моховых валиков всегда можно найти слоевища Cladina arbuscula и C. rangiferina, лишенные корового слоя и плохо переносящие открытые местообитания (Городков, 1958а). По-видимому, валики такой формы оказывают наименьшее сопротивление ветрам. Иногда на вершинах увалов моховая дернина почти полностью уничтожается и образуется покров накипных лишайников из Ochrolechia inaequatula и O. androgyna. Salix polaris на поверхности моховых ковров и валиков образует рыхлую шпалеру с покрытием от 3 до 20 %.

Экология и местоположение. Ассоциация формируется в условиях жесткого погодно-климатического режима на щебнисто-галечном субстрате при средней или повышенной норме сезонного увлажнения и занимает широкий круг экотопов: пологие вершины увалов и бугров в области сильно разрушенных складок, слегка приподнятые в рельефе сухие перемычки между термокарстовыми озерами, низкие приморские террасы, сложенные с поверхности галькой и гравием, пойменные террасы крупных рек в их нижнем течении (в области меандрирования).

Распространение. Основной ареал ассоциации — северная приморская равнина о-ва Врангеля, а также Восточное плато (восток острова), верховья рек Мамонтовой и Гусиной (запад острова).

Замечания. Асс. Cladino arbusculae—Luzu-letum nivalis соответствует 2 типам тундр, выделенным Б. Н. Городковым (1958а): лишайниково-моховым полигональным пустыням и лишайниковым тундрам, первый из которых — климаксовый тип горной части о-ва Врангеля. Мы полагаем, что эти 2 типа можно объединить в 1, поскольку различия их флористического состава, заключающиеся в соотношении мхов и лишайников, не выходят за пределы допустимых внутри одной ассоциации.

Союз [?]

Асс. Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis ass. nov. hoc loco (табл. 4; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 14).

Состав. В группу характерных видов входят селективные Saxífraga foliolosa (V), Thamnolia vermicularis var. subuliformis (V), Kiaeria glacialis (IV), Cetraria laevigata (III), Racomitrium afoninae (Ill), Dicranella subulata (II) и преферентный On-cophorus wahlenbergii (IV). Из всех этих видов по значению постоянства лучше всех характеризует ассоциацию Thamnolia vermicularis var. subuliformis (V против II), а с разницей в 2 ступени — Kiaeria glacialis и Racomitrium afoninae. Однако значительно большее своеобразие этой ассоциации придает преферентный Oncophorus wahlenbergii с устойчиво высоким покрытием. Коврики, образуемые этим видом совместно с Racomitrium afoninae, формируют своеобразный облик этих сообществ, присущих северной полосе подзоны арктических тундр и южной полосе зоны полярных пустынь.

Группы дифференцирующих видов выявлены при сопоставлении рассматриваемой ассоциации с таковыми, принадлежащими порядку Salicetalia polaris, т. е. характеризующими зональные тундры, а также с ассоциацией Caricetum stantis. Первая такая группа включает Cladonia gracilis subsp. elon-gata, Limprichtia revolvens, Saxifraga hyperborea, Warnstorfia sarmentosa, вторая — Cetrariella fasti-giata, Dicranoweisia crispula, Ochrolechia inaequatula, Potentilla hyparctica s. str. и Schistidiumpapillosum. По меньшей мере, 2 вида из первой группы — Limprichtia revolvens и Warnstorfia sarmentosa — диагностируют наиболее гигроморфный характер местообитаний этой ассоциации на фоне всех остальных, принадлежащих порядку Salicetalia polaris; виды второй группы подчеркивают зональное положение асс. Oncophoro wahlenbergii—De-schampsietum borealis, а именно — в северной по-

35 (1), 36 (2a); Blepharostoma trichophyllum 17 (1), 24 (1); Brachythecium mildeanum 10 (1), 20 (+); Polytrichum strictum 15 (+), 31 (+); Syntrichia ruralis 31 (1), 37 (1); Bryoria nitidula 25 (+), 44 (+); Buellia papillata 4 (+), 11 (+); Cetraria kamczatica 1 (r), 49 (+); Cladonia squamosa 12 (r), 20 (+); Dactylina ramulosa 1 (+), 13 (+); Lecidea ramulosa 21 (+), 25 (r); Micarea incrassata 2 (+), 6 (+); Pertusaria bryontha 17 (+), 22 (1); P. coriacea 16 (+), 22 (1); P. oculata 13 (+), 43 (+); Physconia muscigena 22 (1), 49 (1); в 1 описании—Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica 22 (r), Artemisia borealis subsp. richardsoniana 8 (r), A. furcata 22 (r), A. tilesii 22 (1), Astragalus umbellatus 22 (1), Bistorta vivipara 22 (+), Cardamine bellidifolia 4 (r), Draba aleutica subsp. arctoberingensis 40 (+), D. barbata 33 (r), D. hirta 33 (r), D. pseudopilosa 49 (+), Dryaspunctata 33 (1), Dupontiapsilosantha 18 (r), Eutrema edwardsii 33 (r), Papaver gorodkovii 40 (+), P lapponicum subsp. orientale 32 (+), Pedicularis langsdorffii 38 (+), P. verticillata 8 (+), Phippsia algida 40 (r), Salix rotundifolia 22 (1), Saxifraga cespitosa 33 (+), S. hyperborea 7 (r), S. tenuis 23 (r), Taraxacum arcticum 33 (r), Aulacomnium palustre s. l. 17 (1), Bryum imbricatum 23 (+), B. subneodamense 29 (+), B. pseudotriquetrum 8 (+), Calliergonella lindbergii 8 (1), Cirriphyllum cirrosum 40 (+), Cryptocolea imbricata 22 (+), Dicranum fuscescens 31 (1), D. leioneuron 37 (+), Didymodon asperifolius 29 (r), Eurhynchiumpulchellum 33 (+), Lophozia sp. 2 (1), Plagiopus oederiana 31 (+), Polytrichum jensenii 2 (2a), Saelania glaucescens 22 (r), Schistidium andreaeopsis 43 (1), Sphagnum balticum 31 (1), S. girgensohnii 31 (+), S. lenense 31 (1), Baeomyces rufus 11 (r), Buellia insignis 41 (r), B. punctata 24 (r), Caloplaca tiroliensis 23 (+), C. sp. 7 (r), Cladina stygia 15 (+), Cladonia furcata 37 (+), C. subfurcata 20 (r), C. uncialis 37 (r), Collema ceraniscum 45 (r), C. sp. 21 (+), Epilichen scabrosus 11 (r), Lecanora epibryon 21 (+), Lecidella sp. 3 (+), Leciophysma finmarkicum 34 (+), Leptogium saturninum 23 (r), Lopadium coralloideum 41 (+), Megaspora verrucosa 27 (+), Mycobilimbia berengeriana 14 (+), Peltigera canina 27 (1), Polichidium muscicola 41 (r), Solorina bispora 21 (+).

M e с т о h а x о ж д e н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 27 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Salicipolaris—Sanionietum uncinatae: 71° 17' с. ш., 178° 50' з. д., плато, примыкающее с востока к долине р. Красный Флаг, 15.07.1997, автор описания — С. С. Холод; 1—3, 18, 23 — Тундра Академии, в нижнем течении р. Красный Флаг; 4—6, 10, 11, 16, 24—26, 44 — Тундра Академии (восточная часть), низовья р. Насхок, близ устья руч. Извилистого; 7, 28, 39, 41 — правый берег р. Кларк, в районе впадения в нее р. Люляк; 8, 29, 30, 33—37, 47 — правый берег р. Мамонтовой, напротив устья руч. Умка; 9, 21 — левый берег р. Гусиной, выше стационара «Гусиная»; 12, 22 — Тундра Академии, в низовьях р. Тундровой; 13—15, 19, 20, 31, 42, 43, 48 — правый берег р. Неожиданной, выше устья р. Камнешарки; 17, 32, 38, 40, 45, 46, 49 — правый берег р. Красный Флаг в ее среднем течении (ниже стационара «Средний Красный Флаг» на 1.0—1.5 км).

Таблица 3

Ассоциация Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis ass. nov. Association Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis ass. nov.

Абсолютная высота, м 5 100 180 14 140 13 4 110 180 10 40 330 12 10 22 280

Экспозиция — C 3 — В — — C3 3 — — В — — — СВ

Крутизна, град. 0 2 2 0 2 0 0 2 3 0 0 1 0 0 0 15

Проективное покрытие, % о

общее 65 45 55 45 55 65 90 65 100 100 60 65 55 70 90 70 H

сосудистые 15 15 30 20 40 20 20 15 17 40 30 40 20 22 40 25 = К

мохообразные 15 20 50 7 10 30 25 45 12 45 18 45 17 20 70 15 О H

лишайники 50 12 5 22 10 30 40 30 85 30 17 25 18 35 17 45 w о

Число таксонов 29 24 49 23 31 33 23 34 37 29 55 44 39 40 35 43 В

Номер описания 286-1 578 62-1 600 241-1609-1627-3 644 42-1r 566 621 455-1 630 482-1 570-2 41-2

авторский

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Характерные виды асс. Cladino arbusculae —Luzuletum nivalis V 1-2b

Luzula nivalis 1 1 1 2a 1 1 2a 1 1 2a 1 2a 2a 2b 2a

Saxifraga serpyllifolia 1 1 1 + + 1 1 + + 1 + 1 1 V +,1

Sphaerophorus globosus + + 1 + 1 1 + 1 1 1 + 1 IV +,1

Alectoria nigricans 1 + + 2a + 2a + 1 1 1 1 IV +-2a

Cladina arbuscula 2a + + 1 2a 1 1 + 1 1 1 IV +-2a

Anastrophyllum minutum 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 1 IV +,1

Racomitrium lanuginosum 2a 1 1 1 2a 1 2a 1 1 1 IV 1,2a

Polytrichum hyperboreum 2b 1 1 + 1 1 1 + III +-2b

Cladina rangiferina 2a 2a 2a 1 1 1 1 1 III 1,2a

Дифференцирующие виды асс. Cladino arbusculae— Luzuletum nivalis относительно ассоциаций порядка Salicetalia

polaris

Alectoria ochroleuca + + + 1 1 2a 2a + + 1 IV +-2a

Cladonia gracilis subsp. elon- + 1 1 1 + 1 + III +,1

gata II +-2a

Thamnolia vermicularis var. 2a 1 + 2a 1

subuliformis

Solorina crocea 1 + + + + + II +,1

Conostomum tetragonum 1 1 1 1 II 1

Дифференцирующие виды асе. Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis относительно ассоциаций класса Rhizocarpetea geographici и асс. Oxytropidi czukoticae—Salicetum phlebophyllae

1

1

Alopecurus alpinus subsp. 1 1

borealis Hylocomium splendens var.

alaskanum Aulacomnium turgidum

Ochrolechia inaequatula . . + + . .2a

Saxifraga foliolosa Hypnum hamulosum Deschampsia borealis Sanionia uncinata Dicranoweisia crispula Petasites frigidus Saxifraga nelsoniana Valeriana capitata Polytrichum strictum

Константные виды асс. Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis

1 + + 1

+

1 1 2b

2a +

2a 1

1

1

+

2a . 2a 2a 2a 1 1 IV +-2a

1 1 . + 1 1 + 1 + IV +,1

1 + . 1 1 . 1 + III +,1

. + 2a . + + III +-2a

+ + + + . + + III +

1 + . 1 + II +,1

. 1 . 1 II 1,2b

1 II +-2a

2a 2a . II 1,2a

. 1 1 II 1

1 . 1 1 II 1

. + 1 . + II +,1

1 . 1 1 II +,1

Bryocaulon divergens 1 1 1 1 1 1 + 1 2a 1 1 + 1 1 V +-2a

Flavocetraria cucullata . 1 1 1 1 + + 2a 1 1 1 1 1 1 1 V +-2a

Luzula confusa 1 2a 2a 2b 1 2a 1 1 1 1 1 1 IV 1-2b

Salix polaris 2b 2a 2a 1 2a 1 1 2b 1 IV 1-2b

Dicranum elongatum 1 2b 2b 2a 1 2a 2b 1 2a 3 1 IV 1-3

Cetraria islandica 1 1 1 2a 1 + 1 1 1 IV +-2a

Dactylina arctica 1 1 1 1 + + + 1 + 1 IV +,1

Thamnolia vermicularis s. str. 1 1 1 + 1 1 2a 1 1 1 1 1 IV +-2a

Прочие виды Androsace ochotensis Potentilla hyparctica s. str. Saxifraga firma Ditrichum flexicaule Flavocetraria nivalis Cerastium beeringianum

subsp. bialynickii Lloydia serotina Minuartia macrocarpa

+ 1

1

2a

++

2a +

1 + . +

. +

11 + .

1 .

+

2a

+

r-1

r-2a

+-2a

+,1 +,1 ,1

,1 ,1

r

1

1

1

+

1

1

+

+

Продолжение таблицы 3

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 С

Oxyria digyna 1 + + II +-1

Poa malacantha 1 1 1 1 II 1

Stellaria edwardsii + + + II r-+

Dicranum spadiceum 1 2a 1 1 1 II 1-2a

Polytrichastrum alpinum 1 2a 1 1 II +"2a

Cetraria laevigata + 1 + 2a + II +"2a

Cladonia coccifera 1 + + . 1 + II +-1

Stereocaulon alpinum 1 1 1 1 II 1

S. sp. 1 + 1 1 H . II +-1

Arctagrostis arundinacea 1 1 1 I 1

Artemisia arctica subsp. ehren- 2a 1 . 1 . I 1,2a

dorferi

Claytonia arctica + 1 H . I +,1

Poa arctica 1 1 r . I r,1

Saussurea tilesii 1 1 1 I 1

Tephroseris integrifolia + + 1 I +,1

Dicranum laevidens 1 1 1 I 1

Kiaeria glacialis 1 1 1 I 1

Pohlia cruda + + 1 I +,1

Ptilidium ciliare 1 + 1 I +,1

Tomentypnum nitens 2a 1 1 I 1,2a

Bryoria nitidula + + + I +

Cetraria kamczatica + + r I r,+

Cladina stygia + 1 + I +,1

C. pleurota + 1 . 1 . I +,1

Psoroma hypnorum + H . + I +

Rinodina turfacea + + + I +

П р и м е ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 2 описаниях — Bistorta plumosa 5 (1), 9 (1); Calamagrostis holmii 13 (1), 14 (1); Cardamine bellidifolia 11 (+), 12 (r); Chrysosplenium wrightii 1 (+), 11 (+); Dryas punctata 9 (1), 12 (2a); Festuca brachyphylla 6 (1), 14 (1); Pedicularis novaiae-zemliae 1 (+), 9 (+); Tephroseris atropurpúrea 3 (+), 4 (1); Blepharostoma trichophyllum 10 (1), 16 (1); Oncophorus wahlenbergii 8 (2a), 10 (1); Pogonatum dentatum 4(1), 5 (1); Polytrichum jensenii 12(1), 14 (+); Timmia austriaca 11 (+), 16 (1); Cetrariella fastigiata 9 (1), 11 (+); Cladonia amaurocraea 11 (+), 14 (1); C. pocillum 3 (+), 16 (+); Dactylina beringica 5 (1), 9 (+); Japewia tornoénsis 7 (r),

15 (+); Lecanora leptacinella 4 (r), 15 (+); Lopadium coralloideum 15 (+), 16 (+); Ochrolechia frigida 3 (+), 5 (1); Protopannariapezizoides 3 (+), 6 (+); Pertusaria coriacea 4 (+), 7 (2a); P panyrga 2 (+), 4 (+); Sticta arctica 11 (+), 13 (+); в 1 описании — Arctagrostis latifolia 3 (1), Calamagrostis kolymensis 4 (1), Carex lugens 5 (1), Juncus biglumis 3 (+), Minuartia rubella 1 (r), Papaverpulvinatum 12 (1), Ranunculus nivalis 12 (+), R. sulphureus 11 (r), Rumex arcticus 15 (+), Saxifraga cespitosa 13 (+), S. hirculus 11 (+), S. hyperborea 8 (r), Andreaea rupestris var. papillosa 8 (1), Aulacomnium palustre s. l. 9 (1), Bryum arcticum 8 (+), Dicranella schreberiana 13 (+), Gymnomitrion corallioides 6 (2a), Hypnum cupressiforme 11 (1), Lophozia sp. 16 (+), Oncophorus virens 3 (1), Pohlia sp. 2 (+), Polytrichumpiliferum 2 (1), Racomitrium canescens 3 (1), R. fasciculare 1 (1), Schistidiumpapillosum 13 (1), Sphagnum fimbriatum 15 (1), Timmia bavarica 13 (+), Arctomia delicatula 3 (r), Arctoparmelia separata 3 (r), Asahinea chrysantha 12 (r), Brodoa oroarctica 3 (+), Bryonora castanea 3 (r), Buellia papillata 6 (r), Caloplaca ammiospila 13 (+), Candelariella vitellina 3 (r), Cetraria ericetorum

16 (r), Cladonia alaskana 11 (+), C. chlorophaea 11 (r), C. furcata 8 (+), C. pyxidata 8 (1), C. squamosa 15 (r), C. stricta 5 (1), C. uncialis 11 (+), Lecanora polytropa 3 (+), Lecidea ramulosa 7 (1), Lobaria linita 5 (+), Mazonhalea richardsonii 9 (1), Melanelia stygia 3 (+), Nephroma arcticum 12 (r), N. expallidum 16 (+), Ochrolechia androgyna 14 (2a), Parmelia omphalodes s. str. 6 (2b), Peltigera aphthosa 11 (1), P. canina 11 (+), P. lepidophora 13 (1), P. leucophlebia 16 (1), P. polydactylon 13 (+), Pertusaria bryontha 3 (+), P. geminipara 7 (1), P. sp. 1 (+), Pseudephebe pubescens 3 (+), Sphaerophorusfragilis 1 (2a), Stereocaulon arenarium 5 (1), S. rivulorum 12 (r), Umbilicariaproboscidea 3 (+), Cetrariella delisei 9 (1).

M е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 15 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis: 71o 30' c. ш., 179o 08' з. д., Тундра Академии, низовья р. Красный Флаг, левый берег, в 1 км к западу от стационара «Нижний Красный Флаг», 01.09.1997, автор описания — С. С. Холод; 1 — приморская равнина в районе м. Блоссом; 2, 8 — междуречье рек Кларк и Снежной; 3, 9, 16 — левый берег р. Гусиной в ее среднем течении; 4, 6, 7, 11, 13 — Тундра Академии (восточная часть), между низовьями р. Насхок и лагуной Вульфсона; 5 — левый берег р. Неожиданной в ее среднем течении; 10 — Тундра Академии, в нижнем течении р. Красный Флаг; 12 — водораздел рек Мамонтовой и Правой Гусиной; 14 — Тундра Академии в нижнем течении р. Тундровой.

лосе подзоны арктических тундр и при переходе к полярным пустыням, где такой вид, как Dicra-noweisia crispula, активно осваивает водоразделы.

Константные виды ассоциации представлены постоянными участниками сообществ зонального типа: Alopecurus alpinus subsp. borealis, Aulacomnium turgidum, Deschampsia borealis, Hylocomium splendens var. alaskanum, Luzula nivalis (характерный вид порядка Salicetalia polaris) и Sanionia uncinata.

Всего в ассоциации 143 вида (константных видов — 6, или 4 %); из них сосудистых — 36, мохообразных — 52, лишайников — 55. Число видов в сообществах — 8—43 (в среднем — 25). Эта ассоциация — флористически наиболее бедная среди всех ассоциаций лишайниково-моховых тундр вследствие крайне жестких климатических условий востока острова, приближающихся к таковым полярных пустынь.

Структура. Основу растительного покрова составляет моховая дернина толщиной 2—3 см. Характерно непостоянство формы и величины ее отдельных фрагментов и, соответственно, — участков оголенного грунта. В сообществах отсутствуют столь распространенные на о-ве Врангеля пятна-медальоны или полигоны. Чаще всего участки грунта появляются вследствие разрывов моховой дернины. Проективное покрытие мхов колеблется в очень широком диапазоне — от 5 до 80 %, что не характерно для других синтаксонов. Иногда на участках протяженностью 20—30 м можно проследить всю гамму переходов от группировок типа семиаг-регаций, где мхи образуют бордюр вокруг дерно-вин щучки диаметром не более 40 см, до цельно-покровных участков. На слабовыпуклых пятнах протяженностью до нескольких метров иногда не встречается ни одного вида цветковых растений. Любой выположенный участок сразу же затягивается тонкой моховой дерниной, которая при небольшом усилии легко отслаивается от грунта. Отдельные дерновины щучки располагаются друг от друга на расстоянии 2—5 м как на участках с моховым покровом, так и без него. Но иногда образуются цепочки, в которых проекции вегетативных органов отдельных особей перекрывают друг друга. Дерновины Deschampsia borealis и их небольшие группы образуют, своего рода, структурную основу сообщества, которая дополняется тонким моховым ковром.

Лишайники не играют существенной роли в формировании покрова, хотя некоторые из них, в частности, Thamnolia vermicularis var. subuliformis и Cladonia gracilis subsp. elongata, на некоторых участках образуют скопления-щетки до 25 см в поперечнике. Нами отмечено некоторое увеличение покрытия Thamnolia vermicularis var. subuliformis (до 5—6 %) на участках с выходами щебня и гравия, иногда наблюдаются скопления слоевищ этого вида, отмечающие уровень максимального стояния воды в период схода снега. Этот вид часто образует узкую полосу вокруг дерновин щучки. При формировании фрагментов цельнопокровного мохового ковра покрытие его уменьшается до 1 %, или он выпадает.

Наиболее яркий ценозообразователь сообщества — Oncophorus wahlenbergii. Фрагменты его ковров достигают 3—5 м в диам. По величине отдельностей этому виду значительно уступают Dicranoweisia crispula и Racomitrium lanuginosum, дерновины которых не превышают 15—20 см в поперечнике. На некоторых участках высокое покрытие у Racomitrium afoninae (этот вид определялся Б. Н. Городковым как Schistidium gracile: Афонина, 2000) — до 45—50 %. Остальные виды мхов чаще всего диффузно вкраплены в моховую ткань, образованную вышеперечисленными видами.

Сплошные моховые ковры формируются между термокарстовыми озерами в Тундре Академии, где к концу августа обычно скапливаются громадные стаи гусей (по устному сообщению сотрудников заповедника «Остров Врангеля» — до 70—80 тыс. птиц) перед их отлетом с острова. Гуси, помимо того, что поедают злаки, оставляют после себя большое количество экскрементов, которые являются для растительности мощным источником свободного азота. По-видимому,

именно этим объясняется высокая степень сомкнутости мохового покрова на некоторых участках описанной ассоциации при относительной маломощности самого слоя мхов. Это согласуется с мнением Б. Н. Городкова о причинах исключительно высокой степени задернения покрова, свойственной птичьим базарам и участкам вблизи поселений человека.

Экология и местоположение. Сообщества приурочены к нижним частям суглинистых водораздельных увалов, плоским и широким ложбинам на них со средним (или несколько превышающим средний) уровнем увлажнения грунтов.

Распространение. Крайний северо-восток и восток о-ва Врангеля (бассейны рек Насхок, Кларк).

Замечания. Сообщества асс. Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis описаны Б. Н. Городковым как онкофоровые моховые полигональные пустыни и рассматривались им как климакс (или один из его вариантов) растительности равнинной части о-ва Врангеля. Более того, данные сообщества Б. Н. Городков считал типичным образцом полярных пустынь, несмотря на высокий процент общего покрытия растительности. Действительно, растительность посещенных им в 1938 г. районов (наиболее суровых в климатическом отношении) по ряду признаков приближается к полярным пустыням. Эти признаки следующие (Матвеева, 1979): крайнее обеднение состава флоры цветковых, формирование мхами одновидовых подушек с толщиной не более 5 см, преобладание куртинно-подушечного и полигонально-сетчатого типов горизонтальной структуры. Эти признаки в той или иной степени проявляются в сообществах описанной ассоциации. Так, в растительном покрове постоянно участвуют только 6—8 видов цветковых, а остальные виды являются случайными (об этом свидетельствует высокое варьирование их числа по конкретным сообществам — 8—43). В то же время есть ряд признаков, отличающих сообщества асс. Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis от типичных полярных пустынь. Это, во-первых, довольно высокое (до 80 %) на некоторых участках покрытие растительности, во-вторых — частые вкрапления небольших дерновинок одного вида мхов в более крупные ковры, образованные другим. Эти факты позволяют рассматривать сообщества асс. Oncophoro wahlenbergii— Deschampsietum borealis как крайние северные варианты арктических тундр, переходные к полярным пустыням.

По особенностям флористического состава ассоциация подразделена на 2 субассоциации, обусловленные различиями в степени увлажнения грунтов.

Субасс. racomitrietosum lanuginosi subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1—20; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 14).

Состав. Дифференцирующая группа видов: Cladonia coccifera, Dicranoweisia crispula, Pohlia cruda, Potentilla hyparctica s. str., Racomitrium canes-cens, R. lanuginosum, Saxifraga hyperborea, S. nivalis, Sphaerophorus globosus. Saxifraga hyperborea и Dicranoweisia crispula, в средней и южной части острова тяготеющие к нивальным экотопам, на северо-востоке активно осваивают и водораздельные

Ptilidium ciliare 1

Poa arctica

Salix polaris .........1

Dis tichium афШасеит Blepharos toma trickoplpi Пит Cladoria stricto

Характерный ищ порядка Salicetalia polaris Luxula nivalii | 1 1 1 1 .1 + 1 2a 11

Константные виды acc. Oncophoro wafilenbergii—Deschampsietam boreaüs

+ +

1 +

+ 1

1 +

2a

1111

2a 1 2b 1 1

2a 1 2a

2a 2b 2a 2a

1 1 1 1

1 1 1

2a 1 2a

+ +

1 +

2a 1

1 +

1 1 2a 1 1

1 2a 1 2a

2a 2a 1 2a 2a

1 2a 2a 1 1

1 2a 2a 1 1

1 2a 2a 1

+ 1 1 +

+ 1 1 2a

+ 1 2a +

1 1 1 1

+ + + 1 1 +

+ . + . + +

2a 1 1

2a

M

Aiopecurus olpinw subsp. bo- 1 2a + realis

Deschorr^sia boreolis 2a 2a 1 2a 2a 2a 2a 2a 2a 2a 2b 2a 2a 2a 2a 2a 1 2a 2a 1 2a

Anlas onmium turgidisn 1 1 1 12a + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2a 2a 1 12al2a

Цу1осогг&ит splendens vai. .1+ . + 11 .1 11 1 2a 2a 1131 2a

olaskortum

Sanionia uncinata . + 11 11 1 2a 1 2a 1 1 2a 2a 1 1 1 2a

Прочие еидш

Soxiftagp serpßlifolia 1.1.

Dicrarsim spadiceum . + 1 .1 .11 .1 + . .+ + ,112a.2bl

Potytrichastrum alpinum ,2a+. .1+ .11 . 2a. 11 + 1 2a + .1 .1

Yomentyprsim ni'ieni ,2a. . . 1 + . 1.111. 11

Rarsincvhis nivalis .........+ +.+ ...++. 1 + 1

Stellaria edwardsii ..1...1..11.1....+ .1 +

Dactylina árctico 1.1. .... + ...1

Ca¡amag?ostis hohrtii ....

Cerastium beeringiarsim .... subsp. biafyrsckii

Saxifragi hieracifolia +......+........+.....1.+

Calliergon ric hardsonii .................1. + .1..1

Cirriphpllum cirrosum . . + .

PoMia sp. .1...........+ . +........+

Polptrichim hpperboreum .......1....11..........+

P. striatum .......+ .. + +..+

Skocorrstriumfasciculare ......+ ....... 1 . 1 2a

Arctocetraria imdrejevii .........+

A rsgricascens +........+

Cetraria islándico 1.1..... + ...... + .....1...1

Cetrarie На delis ei . +.......+ .1 .1 .1 .1

Cladina arbúsculo ..1.....+ ...1

С. rangiferina 1 ..... + ... 1

CladoHia amaurocraea . + . . + . . +

С. macroceras ........+

Stereocailon rivulorum .........

Примечание. Виды, не вошедшие в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Cardamine bellidifolia 3 (+), 13 (+), 18 (+); Luzula confusa 1 (1), 8 (1) sulphureus 9 (+), 19 (1), 24 (+); Saxífraga cemua 2 (1), 7 (+), 23 (+); Campyliumpolygamum 8 (+), 25 (+), 28 (+); Kiaeria starkei 1 (+), 16 (+), 28 (+); Pohlia nutans Cladonia uncialis 1 (1), 13 (1), 26 (+); Pertusaria oculata 10 (1), 12 (+), 15 (1); Thamnolia vermicularis s. 1. 19 (1), 22 (1), 23 (1); в 2 описаниях —Arctagrostis

11 1 2a 1

2a 1 2a 2a 1

2a 2a 1

1 1

I*'

r1 r* r1 r*

III II*1

ir1 ir1

II*1 II*

IV

1 v*-™ iv*-,b V'

1 v v III1

2a v*-11 V-

1 IV *J iv*-"1 III1

2a IV*"11 IV*"11 V*

II*1 III*1 II*1

II*"™ III*-" II1'™

ir-" IV*-" II*'1

II*-" II *-" IV*1

I*1 II*1 II*1

I*1 II*1 II*1

I*1 II*'1 г

+ *' I1

* I* + *

I* II*1

+ *■' I1

- + * I*

I*'1 I*

I1 I*

I* I*1

'J I*-" I3

I* + *

I* I*

I*'1 I1

I*1 I1

I*'1 +1

I*1 r1

I* + *

I*

*• + * I*

, 20 (1); Ranunculus 8 (+), 11 (+), 12 (+); arundinacea 20 (1),

Í5 s ¿

* is

О ы, т

Jg-i? ~ й о;

w -S

® &

^ op — ^

^ >n IMCO

s ^

P W

2 ¡3 ¡3 =2 а

^ ä is

W О P

3 a, о Ьг; а

зо ^ й s а CL- я i;

^ J2- а ^

в cd cd Li-it ftft« в ö ч о к К О

н ч .

К

о

О о

<и

й « О §

oo « ■Ъ ÖOO Cd

¡3 <N § ^ ¡3

а о (XT

.2 -S«*

§ ñ

o ^ p w

— со ^ - Ь <N О О"

£ ^ J X ^^o10 a

t-- ft я

ra

Й и к

а

u я ' "к

§ & в«» §

i- ■ ® o

" а о й Ä а* . а +

: vo

S

- СО H

~ =s.

r-, ft

y <N

ta <

.bo .

cd

¡3 s^U

А а u S ^ w

§ o s S Jt

u <N -«с w

'—v щ Q щ 2 ft r '—^

S< ^^ ^ P-iS fflH 3

ft""^^~ ^ oo 5 f.. - Ö Je «

^^^^^^db^^^^ .

M ^^^^ - -ís ir £ ^ s -a я " S3 s ^ "S s db o «о ~ ля

!S O w ^^

i s Ц'

Ö + Щ !< w U

Я <N а

w

. ^ ftt^

« cd

í^ s .i» -i

í^ ^^ ^ ^ fie

^^ 8 I я 00

S cS 49 ^

-a . —i й- ^ ^

S oó 1 g a, . „ .s

o o

- «

1 "T3 <u

o sa К ^ i? ~ ^

13 "^S

o

o ^^ w S „

U cd "T3 -

. <n ^ e ¡e .

13 3B ¿ Ц S § " ^^ -13 m g -4

ч tJ

ta

• ^<N ^ SS

ÍS а S

•t ^ w =

OO

s: s a §.

С m u s а (N o e -ib s ^

oo

к

S o в

Seo H К l>

s -s „ ■ Ö u

1 ^ .¡S'i: «

• s SS Ъ'

O öd

o o я

C>o ¡^<N

а a is rn

IS ?з p Je «

a ftn • ^ ч

° Sd

«

cd n

i_ „о

¡2 00 2

M ^ Й «

oí Ь IS 'S ^ ооо'д S й . .кон

(N js

q5 а S й

w а С u

О ¡a ^ ¡S

^ §

s Л J^ • ;

: ^ +

а w S

« — ,<3

а г- <N

^ s §^^ е

s § - И

м -н . „<N СО ^JSco -н

Ézí^dbqrqr S r^ ja

S w

к in .13

í <N id

p O 2 I <N ^

is F 13

■ S3«Л Ц ¡s ¡3

О I

<u

^t^ris-^- Лü*

S3 ^O -is s

^ ^—V P Q"

¡S Со Ю

u coMinvo (аде -—-es

. <N "s S ^ <N ^

bo-i

? S а S

а -o s oo '

^ ^ г С -- ^

•iü-ü s

o

s fe O

к

«

w

а u

« 9 а ^ я

u ¡3 а ^ s

§

in

К ft cd м ° О н «„но о Я га

и d К S - о

о

(Ч

S S

« S S <и

к ч о к

S >1

ян

« J

<N -Г <N ^ а

•1С ^Ci ^^Js

S а

"S (N Gp U

S J^ U Со НЪ

Ullis § —

Ь "Л

Ь «s

s к ^ о Cd L

-öS ° ^

s ^ S

h4 t

ik

p o\

У ^ oo

s S

а ^

^ ís

<u •

«a

! <N cd

¡3 ^

o ,

ч & С

^ § J

o O

ií Г

л

+ ^ -¡^ ' »í3 °° SS

X g Jg <4 V)

Ü

^ 13 . я s

•- ¡3

s ■

а w а

IS 11 0 ^ra S S ¡^

-..... u «a «

: C5 ^^ cq ^^ « «

Ь чо 4

(N ¡3-oU ik S (NOO Со

s

§

<< S Я тг^

§ M JS ^^

мезохионные участки. Racomitrium canescens, R. lanuginosum, Sphaerophorus globosus характеризуют относительно дренированные условия, иногда — с выходом на поверхность гравия или дресвы.

В субассоциации 121 вид (сосудистых — 29, мохообразных — 42, лишайников — 50), в сообществах — 8—40 (в среднем — 25).

Структура. Покрытие мхов колеблется в широком диапазоне — 5—80 %. В ряде случаев встречаются участки со связно-сетчатым или куртинно-подушечным типом растительного покрова, имеются отдельные подушки из Oncophorus wahlen-bergii, чуть приподнятые в центре, и валики со смешанным составом мхов.

Экология и местоположение. Субассоциация приурочена к нижним частям склонов водораздельных увалов и низким морским террасам.

Распространение. Северо-восток и восток о-ва Врангеля (бассейны рек Насхок, Кларк), крайняя юго-западная часть острова (приморская равнина вблизи мыса Блоссом).

Субасс. petasitetosum frigidi subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 21—29; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 29, вклейка 1, 4).

Состав. Дифференцирующая группа видов: Blepharostoma trichophyllum, Cladonia stricta, Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule, Petasites frigidus, Poa arctica, Ptilidium ciliare, Salix polaris. Наличие в группе таких мезогигрофитов, как Petasites frigidus и Ptilidium ciliare, указывает на тяготение субассоциации к более увлажненным участкам. Субассоциация сохраняет свой арктический облик благодаря 2 видам, обычным для сред-недренированных щебнисто-суглинистых увалов: Salix polaris и Distichium capillaceum.

В субассоциации 94 вида (сосудистых — 24, мохообразных — 37, лишайников — 33), в сообществах — 20—43 (в среднем — 27). Для этой субассоциации характерен значительно меньший разброс числа видов в сообществах по сравнению с субасс. racomitrietosum lanuginosi.

Структура. Большая часть сообществ имеет покрытие, доходящее до 100 %, что определяется исключительно высокой ролью 3 видов мхов: Kiaeria glacialis, Oncophorus wahlenbergii, Racomitrium afoninae. Среднее проективное покрытие этих видов — 30—35 %, других (Dicranowesia crispula, Hylocomium splendens var. alaskanum, Racomitrium fasciculare) только в отдельных случаях достигает 25—30 %.

Экология и местоположение. Сообщества субассоциации занимают низкие, приручьевые части склонов водораздельных увалов, плоские депрессии.

Распространение. Крайний северо-восток о-ва Врангеля.

Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. еt R. Tx. 1943. К видам диагностической группы этого класса (олиготрофные сфагновые верховые и переходные болота) принадлежат Andromeda polifolia, Aulacomnium palustre, Carexpauciflora, Drosera rotundi-folia, Eriophorum vaginatum, Oxycoccus palustris, Polytrichum strictum, Sphagnum magellanicum, S. rubellum и ряд других (Мир-кин, Наумова, 1998). Растительность этого класса в подзоне арктических тундр представлена пушицево-моховыми (сфагновыми) сообществами почти без торфа. Мы их относим к классу Oxycocco-Sphagnetea на основании дифференцирующей роли, которую на о-ве Врангеля играют несколько видов, общих с видами диагностической группы этого класса, описанного в боре-альной зоне. В первую очередь, это — кочкообразующая пушица Eriophorum vaginatum (содоминант растительного покрова), а также Aulacomnium palustre s. l. и Polytrichum strictum. Еще 1 вид из этой группы, постоянно встречающийся на болотах бо-реальной зоны, — Sphagnum magellanicum — в арктических тундрах замещается другими видами сфагнов, в частности, S. bal-

ticum, S. lenense, S.fimbriatum. Вполне вероятно, что эти виды могут расширить диагностическую группу класса Oxycocco-Sphagnetea. Две ассоциации, описанные нами на о-ве Врангеля, относятся, по-видимому, к разным союзам.

Порядок [?]

Союз [?]. Принадлежность ассоциации с Erio-phorum vaginatum на о-ве Врангеля тому или иному союзу, выделенному в рамках класса Oxycocco-Sphagnetea, не ясна. Это связано с явным преобладанием бореальных видов и, в частности, сфагновых мхов, в диагностических группах описанных синтаксонов этого ранга. По-видимому, здесь нужен арктический викариант, либо самостоятельный союз, в диагностическую группу которого вошли бы наиболее далеко идущие в Арктику виды рода Sphagnum, а также ряд сопутствующих болотных (или тундрово-болотных) трав и кустарничков.

Асс. Sphagno—Eriophoretum vaginati Walker et al. 1994 викариант Polytrichastrum alpinum vic. nov. hoc loco (табл. 5; номенклатурный тип (holoty-pus) — оп. 4).

С о с т а в. В группу характерных селективных видов входят региональные Eriophorum vaginatum (V) и Sphagnum rubellum (III), локальные Polytrichastrum alpinum (V), Cirriphyllum cirrosum (III), Loeskypnum badium (II). Локальные виды характеризуют врангельский викариант ассоциации и отграничивают его от ассоциации, описанной на Аляске (Walker et al., 1994). Eriophorum vaginatum, который находится на о-ве Врангеля на своем северном пределе, только в этом типе сообществ достигает относительного оптимума (еще встречается в асс. Caricetum stantis): здесь на некоторых участках можно встретить скопления кочек пушицы, но всегда с заметной примесью кочек Carex lugens. Вместе со Sphagnum rubellum и Loeskypnum badium (последний — постоянный спутник сфагновых кочкарников острова: Афонина, 2000) эти виды диагностируют арктические анклавы кочкар-нопушицевых тундр, значительно более полно представленных южнее, в частности, на противолежащем берегу Чукотки, также относящемся к подзоне арктических тундр.

В группу экологически дифференцирующих видов, отсутствующих в асс. Sphagno—Eriophoretum vaginati на Аляске, на о-ве Врангеля входят Cla-donia gracilis subsp. elongata, Ditrichum flexicaule, Eriophorum polystachion, Luzula nivalis, Oncophorus wahlenbergii, Saxifraga foliolosa. Асс. Sphagno— Eriophoretum vaginati выделена в подзоне типичных тундр Аляски, где в ее составе есть такие ги-поарктические и гипоарктомонтанные виды, как Betula nana, Empetrum subholarcticum, Ledum palustre subsp. decumbens, Pedicularis labradorica, Rubus chamaemorus. Вик. Polytrichastrum alpinum отграничивается от нее либо арктическими видами (Luzula nivalis), либо видами, имеющими более южные ареалы и тяготеющими в южных подзонах тундровой зоны к влажным местообитаниям, но в арктических тундрах выходящими на водоразделы (Saxifraga foliolosa, Eriophorum polystachion), либо видами с экологическим оптимумом в северной полосе подзоны арктических тундр (Onco-phorus wahlenbergii, Cladonia gracilis subsp. elon-

gata). От асс. Salici pulchrae—Caricetum lugentis,

также отнесенной нами к классу Oxycocco-Sphag-netea, викариант отграничен одним видом — Calli-ergon stramineum var. acutifolium, а от асс. Caricetum stantis (с рядом общих видов, в том числе Eriophorum vaginatum) — двумя: Cetraria islandica и Peltigera aphthosa.

Константные виды викарианта представлены дифференцирующими его экологически и географически Oncophorus wahlenbergii, Salix polaris, Saxifraga foliolosa, а также обычными в арктических пушицевых кочкарниках Aulacomnium turgi-dum, Blepharostoma trichophyllum, Petasites frigidus, Salix pulchra.

Всего в викарианте 67 видов (константных — 7, или 10 %); из них сосудистых — 20, мохообразных — 40, лишайников — 7. Варьирование числа видов в сообществах — 16—35 (в среднем — 26).

С т р у к т у р а. Покрытие пушицы в сообществах — 12—55 %, при этом более чем в половине описанных сообществ содоминирует, хотя и с небольшим покрытием, Carex lugens. В целом в подзоне арктических тундр Eriophorum vaginatum теряет эдификаторную роль и становится содоми-нантом этой осоки. В этой подзоне на северном побережье Чукотки (окрестности полярной станции Валькаркай) пушица уже не образует больших по протяженности сообществ и замещается Carex lugens. Но если в последнем случае протяженность фрагментов популяций Eriophorum vaginatum составляет десятки метров, то на о-ве Врангеля — не более нескольких метров (часто — в виде полос, ниспадающих по шлейфам), при этом такие участки с пушицей обычно находятся в плотном окружении кочкарника Carex lugens.

В целом для сообществ характерно высокое покрытие мхов — до 75 %, в основном, сфагновых. Их состав в разных сообществах ассоциации различается; преобладают двойные или тройные сочетания видов: Sphagnumfimbriatum+S. balticum+ +S. aongstroemii; S. lenense+S. rubellum+S.fallax; S. girgensohnii+S. warnstorfii; S. rubellum+S. balti-cum. На тех небольших участках, где развивается сфагновая подушка, сфагны заполняют все пространство между кочками. Довольно активна в этих сообществах Salixpulchra: побеги этой ивы стелются по поверхности моховых подушек, активно переходят на пушицевые кочки.

Экология и местоположение. Сообщества приурочены к аккумулятивным шлейфам, обычно в их средней или верхней частях — непосредственно ниже зоны снегонакопления, где в течение лета происходит подток холодных вод.

Распространение. Западная часть о-ва Врангеля (бассейны рек Неожиданной, Гусиной, Мамонтовой).

Замечания. M. Walker с соавт. (1994) полагают, что Eriophorum vaginatum в асс. Sphagno— Eriophoretum vaginati может быть замещена на Carex bigelowii (также: Матвеева, 1998). Принимая во внимание некоторую близость флористического состава (при весьма существенном сходстве структуры) викарианта Polytrichastrum alpinum синтаксонам с ведущей ролью C. lugens, можно поставить под сомнение отнесение сообществ с Eriophorum vaginatum с о-ва Врангеля к самостоятельной ассоциации и рассматривать их как вариант или субассоциацию асс. Salici pulchrae—Cari-

Таблица 5

Ассоциация Sphagno—Eriophoretum vaginati викариант Polytrichastrum alpinum vic. nov.

Association Sphagno—Eriophoretum vaginati vic. Polytrichastrum alpinum vic. nov.

Абсолютная высота, м 180 130 165 430 100

Экспозиция ЮВ ЮВ С В СВ

Крутизна, град. 3 2 2 1 2

Проективное покрытие, %

общее 100 100 80 85 100

сосудистые 40 50 65 45 25 Посто-

мохообразные 95 75 25 80 90 янство

лишайники 1 1 2 5 4

Число таксонов 27 25 35 28 16

Номер описания

авторский 251-1235-3 208-4 457-2 267-2

табличный 1 2 3 4 5

Характерные (региональные) виды асс. Sphagno—Eriopho -

retum vaginati V 2a-4

Eriophorum vaginatum 2b 3 4 2a 2b

Sphagnum rubellum . 2a 1 2b III 1-2b

Характерные (локальные) виды вик. Polytrichastrum alpi-

num

Polytrichastrum alpinum + 1 + 2a + V +-2a

Cirriphyllum cirrosum . 1 1 1 III 1

Loeskypnum badium + . 1 II +-1

Дифференцирующие (экологически) виды вик Polytrichast-

rum alpinum относительно асс. Sphagno —Eriophoretum

vaginati

Oncophorus wahlenbergii 1 . + 1 + IV +-1

Saxifraga foliolosa . + + + + IV +

Ditrichum flexicaule + 1 + III +д

Luzula nivalis . 1 1 1 III 1

Cladonia gracilis subsp. + + II+

elongata II 1-2a

Eriophorum polystachion . 1 2a

Дифференцирующие (географически) виды вик. Polytrichastrum alpinum относительно acc. Sphagno—Eriopho-

Salix polaris 1 2a 1 2a IV 1'2a

Carex lugens 1 2a . 1 III 1'2a

Alopecurus alpinus subsp. + . 2a 2a III +'2a

borealis

Rumex arcticus + 1 II +-1

Дифференцирующий вид вик. Polytrichastrum alpinum в классе Oxycocco-Sphagnetea Calliergon stramineum var.

acutifolium Константные виды асс. Sphagno— вик. Polytrichastrum alpinum

II +

Eriophoretum vaginati

Blepharostoma trichophyllum 2a 2b 1 1

Petasites frigidus 1 1 1 2a

Salix pulchra 2b 1 1 1

Aulacomnium turgidum 1 . 1 1 1

IV 1 IV 1

IV 1 IV 1

Характерный вида класса Oxycocco-Sphagnetea

Polytrichum strictum

Прочие виды Hylocomium splendens var.

alaskanum Cetraría islandica Arctagrostis latifolia Bistorta vivipara Carex aquatilis subsp. stans Saxifraga nelsoniana Aulacomnium palustre s. l. Dicranum spadiceum Limprichtia revolvens Sanionia uncinata Sphagnum balticum S. fimbriatum Warnstorfia sarmentosa Peltigera aphthosa Thamnolia vermicularis s. l.

1

2b

2b 1

1 III 1

1 1 III 1

II +-1

II +

2a II 1'2a

+ II +-1

1 II 1'2b

II +'2b

II +-1

+ II +-1

2a 3 II 2a'3

2b II 1'2b

II 1

1 II +-1

1 II +-1

cetum lugentis. По общему флористическому составу вик. Polytrichastrum alpinum оказывается более близким сообществам с Carex lugens на о-ве Врангеля, чем сообществам с Eriophorum vagina-tum на Аляске или в типичных тундрах Чукотки. Но вик. Polytrichastrum alpinum отличается от асс. Salicipulchrae—Caricetum lugentis относительной бедностью состава (67 видов против 196), что позволяет говорить о его синтаксономической самостоятельности. Кроме того, в 5 описанных на о-ве Врангеля сообществах есть несколько характерных видов, общих ассоциации с Eriophorum vaginatum на Аляске, что и позволило отнести их к асс. Sphagno—Eriophoretum vaginati.

Союз [?]

Асс. Salici pulchrae—Caricetum lugentis ass. nov. hoc loco (табл. 6; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 25; вклейка 1, 5).

Состав. В группу характерных селективных видов входят Aulacomnium palustre s. l. (V) и Salix pulchra (V). Ива S.pulchra хотя и встречается в еще одной ассоциации — Caricetum stantis — с близким значением постоянства (IV), но именно в данной она достигает оптимума: здесь это крупный стелющийся кустарник, обычный на всех элементах нанорельефа. Мох Aulacomnium palustre s. l. (включая разновидность var. imbricatum) довольно хорошо (в 3 ступени значения постоянства) выделяет данную ассоциацию среди всех других. Вместе эти 2 вида диагностируют слабопроточный режим местообитаний на слабокислых субстратах.

Группы дифференцирующих видов следующие: по отношению к асс. Sphagno—Eriophoretum vaginati вик. Polytrichastrum alpinum (в пределах класса Oxycocco-Sphagnetea) — Dryas punctata, Flavo-cetraria cucullata, Minuartia macrocarpa, а по отношению к асс. Caricetum stantis — Bistorta plumosa, Brachythecium turgidum, Lloydia serotina, Och-rolechia inaequatula, Salix reticulata, Saxifraga ser-pyllifolia. Обращают на себя внимание виды Dryas punctata и Minuartia macrocarpa — индикаторы щебнистых участков в местообитаниях асс. Salici

П р и м е ч а н и е. Виды, не вошедшие в таблицу, встречены в 1 описании: Caltha arctica s. str. 4 (1), Dupontia fisheri 2 (1), Gastrolychnis apetala 1 (+), Juncus biglumis 1 (1), Lagotis glauca subsp. minor 1 (+), Saxifraga hirculus 3 (1), Brachythecium salebrosum 3 (r), Cinclidium arcticum 3 (+), Conostomum tetragonum 1 (r), Dicranum elongatum 4 (1), Distichium capillaceum 3 (+), Hypnum cupressiforme 3 (r), Lophozia sp. 2 (1), Myurella julacea

3 (+), Orthothecium chryseon 3 (r), Philonotis tomentella

3 (+), Polytrichum hyperboreum 4 (1), P. juniperinum 5 (1), Ptilidium ciliare 2 (1), Racomitrium lanuginosum 4 (1), Sphagnum aongstroemii 4 (2a), S. fallax 2 (2a), S. gir-gensohnii 1 (2b), S. lenense 2 (2b), S. warnstorfii 1 (2b), Tomentypnum nitens 3 (1), Warnstorfia exannulata 4 (1), Cladina rangiferina 2 (r), Peltigera scabrosa 2 (r), Siphula ceratites 4 (1).

М е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б-щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 4 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Sphagno—Eriophoretum vaginati вик. Polytrichastrum alpinum: 71o 13' с. ш., 179° 45' в. д., правый берег руч. Умка, в 2.0 км от его впадения в р. Мамонтовую, 22.07.1996, автор описания — С. С. Холод; 1, 2, 5 — левый берег р. Неожиданной, в 2.0 км к северу от места впадения в нее р. Камнешарки; 3 — долина р. Гусиной в районе стационара «Гусиная».

II

+

1

+

pulchrae—Caricetum lugentis, что существенно отличает эти последние от тех, на которых формируются небольшие фрагменты кочкарнопушицевых тундр (в последнем случае — это суглинистые грунты с очень близким залеганием мерзлоты). Проточный характер увлажнения диагностируют Bistorta plumosa, Lloydia serótina, Salix reticulata.

Константные виды ассоциации представлены доминантом Carex lugens, несколькими видами мхов, являющихся содоминантами покрова—Aula-comnium turgidum, Dicranum elongatum, Ditrichum flexicaule, Hylocomium splendens var. alaskanum, а также травами Alopecurus alpinus subsp. borealis, Arctagrostis latifolia, Lagotis glauca subsp. minor, Petasites frigidus.

Всего в ассоциации 196 видов (константных — 9, или 5 %); из них сосудистых — 72, мохообразных — 79, лишайников — 44, водорослей — 1. Число видов в сообществах — 25—53 (в среднем — 36).

Структура. Основным задернителем почвы являются мхи. При среднем общем покрытии 85—90 % они осваивают 60—70 % поверхности грунта. Содоминируют Carex lugens и Salixpulchra. Разброс значений проективного покрытия осоки — от 1 до 70 %. Ива распределена более равномерно (10—20 %). На о-ве Врангеля — это строго про-стратный кустарник (Полозова, 1990), побеги которого стелются по поверхности моховых подушек или проникают на всю их толщу. Ее стволики можно заметить на всей площади сообществ: многократно разветвляясь над поверхностью грунта, они создают условия ветровой и теневой (листья) защиты для мхов. Нами неоднократно отмечено, что внешний край моховой дернины почти всегда совпадает с границами распространения побегов Salix pulchra. Нарастающая масса мхов способствует образованию новых молодых побегов ив на их поверхности. В пользу этого заключения свидетельствует то, что весь слой мхов толщиной до 15 см пронизан стволиками S. pulchra, причем верхние 6—8 см — живыми побегами, а более нижние горизонты, где скапливаются полуразложившиеся мхи, — отмершими побегами и придаточными корневищами. Нарастание вверх моховой дернины ограничено боковой поверхностью кочек осоки: мхи зимой страдают от ураганных ветров, а кочки являются в таких случаях эффективной защитой от коррадирующего действия снежных частиц.

Кочки осоки и бугорки 25—30 см выс. создают условия для возникновения микроярусности. Первый, верхний ярус связан с кочками осоки и теми растениями, которые используют их как субстрат для поселения; ко второму относятся все междуко-чья. На поверхности бугорков постоянны небольшие коврики рыхлоковровых (в основном, из Aula-comnium turgidum) и плотноподушечных (по: Мазинг, 1982) (Dicranum elongatum, Polytrichum strictum) мхов. На поверхности старых или разрушенных кочек осоки часто можно встретить небольшие шпалеры Dryas punctata. Дриада и Aulacom-nium turgidum часто встречаются также на скатах бугорков и кочек. Здесь же создаются оптимальные условия для существования мхов, где и сосредоточены наиболее крупные подушки Tomentypnum nitens, Hylocomium splendens var. alaskanum, Aulaco-mnium palustre s. l. На этих же скатах отмечена и основная масса побегов Salix pulchra.

Поверхность между кочками занята дерновина-ми мхов, но, как правило, имеющими значительно меньшую высоту (2—3 см): Dicranum laevidens, On-cophorus wahlenbergii, Ptilidium ciliare. Кроме того, здесь — в области слабо выраженного поверхностного стока — постоянно встречаются тонкая пленка Nostoc commune и сосудистые растения, в основном, мезогигрофиты: Rumex arcticus, Lagotis glauca subsp. minor, Saxifraga hirculus.

Кочки осоки часто располагаются извилистыми цепочками, вытянутыми по падению шлейфов, иногда принимающими форму валиков. Это происходит из-за механического давления, оказываемого поверхностным стоком, с которым вниз по шлейфу передвигается и мелкоплитчатый твердый материал. Обычно корни ив Salix pulchra и S. reticulata направлены к верхней части склона и при этом сильно натянуты. Потоки воды и движущаяся мелкая плитка разрушают краевые части кочек, в результате чего формируются своеобразные отпрепарированные кочки с разрушенной и вымытой базальной частью.

Выделяются 3 основных элемента горизонтальной неоднородности: 1) осоково-ивово-моховая дернина, 2) травяно-моховая (с водорослями) дернина между кочками, 3) разреженные группировки пятен. В составе 1-го преобладают ивово-моховые подушки до 3.0 м в поперечнике при средней толщине мохового ковра 12—15 см. В них часто перемешаны разные виды, причем это могут быть отдельные стебельки и очень мелкие (2—10 см в диам.) дерновинки и подушки. Как правило, в центре последних господствуют Aulacomnium palustre s. l., Sphagnum fimbriatum, S. warnstorfii, а по их периферии — Hylocomium splendens var. alaskanum, Tomentypnum nitens. Эти виды образуют различные микрогруппировки: до 4—5 видов в одной моховой подушке около 2.5 м в диам. Иногда слой мхов настолько мощный, что на поверхность выходят только верхушки кочек. Для крупных подушек, кроме того, характерны экспозиционные различия: так, Cassiope tetragona поселяется на скатах северной экспозиции, а небольшие шпалеры Dryas punctata — южной. Между кочками, где толщина моховой дернины 5—7 см, господствуют Aulacomnium turgidum, Blepharostoma trichophyllum, Brachythe-cium turgidum, Dicranum elongatum, D. spadiceum, Hylocomium splendens var. alaskanum, Ptilidium cilia-re, Sanionia uncinata. В этом ковре часто образуются разрывы, и участки мокрого грунта затягиваются пленкой Nostoc commune. Из сосудистых растений чаще других встречаются Lagotis glauca subsp. minor и Rumex arcticus. На пятнах грунта обособляются 2 группы видов; одна из них характерна для сухих перемычек (Luzula confusa, Minuartia macro-carpa), другая — для влажных мочажин (Gastro-lychnis apetala, Lagotis glauca subsp. minor, Rumex arcticus, Saxifraga hirculus). Это свидетельствует о том, что большинство пятен испытывает сезонное переувлажнение: даже те, которые к концу лета успевают высохнуть, все же заселены мезогигрофита-ми. Кроме того, здесь довольно активна Salix pulch-ra, побеги которой постоянно выходят в краевые части крупных отдельностей грунта.

Экология и местоположение. Сообщества приурочены к пологим аккумулятивным склонам (шлейфам) со слабым пластовым кислым стоком. Область распространения асс. Salici pul-

а a-a vg

ОПЭНБОЬЭОЦ

о a u « S3 S PH H Ïj-im ti

«■i _ a s « 8*8 PO s

s « S " fi l-H Й I "9 ЕЕ »

2 Ф "TS 1=1 M 1- E-19fr Я

Q м Я s M kfi s R

8« M pH я (¡fj-iii я

IG PN 8SÊ № я l-H M

и " 4¡ s s

!" M № Й ïfi 1- R IW a

Is * P1 Я EI9fr s

is * M Й ESE t

isa 'О IMS PN Я IL» a

о sa" M ISSS l-H E-80I sa

О H щ и H я M i-H fi Z'LS 3

о sa" M i-H я

m e в e sSs И S я

Ss M es IIEE 1—1 l-H

Vi a " <r> pi к Sí£ 3

I s 'ЧЭ pi s Ejlt* №

£ о a в m 8 8 8 « я JII 1»

О с1 88 M SP ïS l-H я 401 1-

S " m № я EW

s s M Ï'SS M №

Ё- M s — s sSs H й SI i» Ti-

о _ BS M ssssp l-H fi 3j1j1I m

Is M № Й ïfi Я 11» t'A

i" l-H 8B8 8 I-6E9 l-H

£ •Л r; J •Л Tf * 4 n r П

> t=- > > > > > > >

+ 1-1 1—1 + --1 и (M

■—i i—l +

Oí ■—i ■Ti CN ■Ti (N 1—1 ' 1-1 ■—i

4i 4Û íj

Si ч U rj

„ а % .g f

- ? a ^ -<4 4

Продолжение таблицы б

ТаЁлпньйтш) 1 2 1 4 5 6 7 8 4 im 11 12 11 14 Ii 16 17 18 14 20 21 22 2J 24 ff 26 27 С

CirripfyyHum cirromm + + 1 + Г'1

Dicranum ¡aevidem 1 1 1 1 1 I1

PoMia cruda + + + + г

P. ¡chirr^eri + + + + r I'-*

Sphagnum arcticum 1 2a 1 + р.*

Mectoria nigricans + + + 1 rJ

Cetraria Ha delis ei + + + + г

Cladina arbuscuia + + 1 1 + Г'1

C. pyxid&a + + + + г

Dactyiina arctica + + + + г

lobaria lirsta + + + + + г

Ochrolechia frígida + + + + г

Peitigera ¡c abrasa 2a + + + р.*

Stereocai.ion ¡¿pinum + + + +

Примечание. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Artemisia arctica subsp. ehrendorferi 9 (+), 10 (+), 15 (1); Calamagrostis holmii 1 (+), 25 (1), 26 (+); Eriophorum scheuchzeri 5 (+), 13 (1), 26 (+); Parrya nudicaulis s. str. 8 (1), 15 (+), 26 (+); Pedicularis langsdorffii 1 (+), 6 (+), 24 (1); P. verticillata 5 (+), 8 (+), 26 (+); Poa malacantha 1 (+), 15 (1), 26 (1); Salixphlebophylla 1 (1), 4 (1), 21 (+); Brachythecium coruscum 5 (1), 20 (1), 21 (+); Campyliumpolygamum 4 (+), 5 (+), 7 (1); Dicranoweisia crispida 1 (1), 6 (1), 23 (1); Philonotis fontana 7 (1), 16 (+), 23 (1); P. sp. 4 (1), 8 (+), 23 (+); Racomitrium lanuginosum 1 (+), 2 (1), 24 (+); Sphagnum girgensohnii 13 (1), 15 (2a), 20 (1); Bryocaulon divergens 1 (+), 21 (+), 23 (1); Cladonia coccifera 19 (+), 20 (+), 21 (1); C. striata 1 (+), 16 (+), 24 (1); Flavocetraria nivalis 5 (+), 20 (1), 21 (+); в 2 описаниях —Artemisia borealis s. str. 15 (+), 23 (+); Claytonia arctica 15 (+), 24 (+); Claytoniella vassilievii subsp. petrovskii 23 (+), 26 (+); Draba pauciflora 8 (+), 21 (+); Epilobium arcticum 3 (+), 13 (+); Eutrema edwardsii 5 (r), 23 (+); Festuca brachyphylla 1 (+), 2 (+); Juncus castaneus 13 (+), 14 (+); Oxyria digyna 2 (1), 21 (+); Ranunculus nivalis 2 (+), 8 (+); Saxífraga hyperborea 2 (+), 5 (+); S. nivalis 11 (+), 23 (+); Thalictrum alpinum 13 (1), 14 (1); Distichium capillaceum 15 (1), 22 (+); Limprichtia cossonii 6 (+), 23 (+); Myurella julacea 3 (+), 10 (+); Plagiomnium ellipticum 15 (+), 22 (1); Polytrichum jensenii 6 (+), 16 (+); P. sp. 7 (1), 8 (1); Sphagnum balticum 19 (1), 27 (1); S. squarrosum 16 (1), 25 (2a); Tortella arctica 3 (1), 23 (1); Alectoria ochroleuca 1 (+), 19 (+); Cladonia pocillum 13 (+), 26 (+); Rinodina turfacea 4 (+), 5 (+); Sphaerophorus globosus 20 (+), 24 (+); Nostoc commune 14 (1), 18 (1); в 1 описании — Caltha arctica subsp. caespitosa 22 (+), Cardamine pratensis subsp. angustifolia 26 (+), Carex aquatilis subsp. stans 6 (1), Chrysosplenium wrightii 11 (+), Eriophorum russeolum 16 (r), Minuartia rubella 11 (+), Papaverpaucistaminum 2 (r), Pedicularis capitata 8 (r), Potentilla hyparctica s. str. 1 (r), Primula eximia 16 (r), Saussurea tilesii 8 (r), Saxífraga firma 11 (+), Tephroseris frígida 26 (r), Vaccinium vitis-idaea subsp. minus 19(1), Barbilophozia sp. 17 (+), Brachythecium sp. 23 (1), Biyoerythrophyllum recun'irostrum 3 (1), Bryum arcticum 6 (+), B. ciyophilum 16 (+), B. pseudotriquetrum 22 (+), B. teres 23 (1), Calliergon giganteum 22 (+), C. richardsonii 22 (1), Calliergonella lindbergii 1 (+), Climacium dendroides 23 (r), Dicranella subulata 2 (+), Dicranum groenlandicum 13 (+), D. majus 19 (1), Fissidens osmundoides 3 (r), Hypnum bambergeri 8 (+), H. holmenii 18 (+), H. subimponens 1 (r), Isopteiygiopsispulchella 6 (+), Meesia triquetra 4(1), Philonotis tomentella 23 (+), Plagiomnium affine 11 (1), Pohlia nutans 25 (+), Rhizomnium andrewsianum 25 (+), Schistidium papillosum 23 (1), Sphagnum contortum 19 (1), S. lenense 18 (2a), S. rubellum 18 (1), S. russowii 6 (2a), S. subsecundum 16 (1), Syntrichia ruralis 23 (+), Tortella tortuosa 23 (+), Warnstorfia exannulata 14 (1), Bryoria nitidula 1 (r), Cetraria laevigata 1 (+), Cetrariella fastigiata 26 (+), Cladonia amaurocraea 6 (+), C. cervicornis subsp. verticillata 1 (+), C. macrophylla 22 (+), C. squamosa 19 (+), C. uncialis 19 (+), Icmadophila ericetorum 3 (1), Lepraria sp. 9 (+), Lopadium coralloideum 21 (1), Nephroma expallidum 10 (+), Ochrolechia androgyna 9 (+), O. grimmiae 23 (r), Peltigera leucophlebia 10 (+), P. polydactylon 22 (1 ),P. rufescens 6 (+), P. sp. 19(1), Psoroma hypnorum 21 (r), Siphula ceratites 19 (+), Stereocaulon rivulorum 9 (1).

Местонахождение описанных сообществ. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 25 — номенклатурный тип (holotypus) асе. Salid pulchrae— Caricetum Iugentis: 71° 19' с. ш., 179° 50' з. д., предгорная равнина к северу от г. Тундровой, 08.08.1995, автор описания — С. С. Холод; 1, 6 — правый берег р. Люляк (район стационара «Люляк»); 2, 4, 9,16,18,19, 20, 24 — левый берег р. Мамонтовой выше впадения руч. Умка; 3, 5, 7, 8, 23, 26 — предгорная равнина к югу от гор Сомнительных; 10, 13, 17, 21, 22, 27 — наклонная равнина к югу от г. Тундровой (район стационара «Пик Тундровый»); 11, 14 — долина р. Гусиной в среднем течении; 12 — правый берег р. Красный Флаг, в 1 км ниже стационара «Средний Красный Флаг»; 15 — приморская равнина в районе оз. Комсомол.

chrae—Caricetum lugentis на о-ве Врангеля во многом совпадает с таковой вида Salixpulchra и протягивается полосой вдоль подножья некарбонатных поднятий (Петровский, 1988). Накопление снежной толщи (до 1.5 м мощностью) у основания склона обеспечивает в течение большей части лета поверхностное увлажнение нижерасположенной зоны стока, ширина которой в среднем 35—40 м, а в ряде случаев — 100 м. Характерны различия в мощности снежного покрова: так, по нашим данным, между кочками она составляет 25—38 см, а на их верхушках — 8—15 см. Но при этом, если между кочками есть пятно грунта, то снег, несмотря на большую мощность, сходит здесь значительно раньше, чем с их поверхности. В мае, в солнечные дни, когда тундра еще покрыта снегом, утопленные в дернину пятна свободны от снега; поверхность суглинка при этом мокрая и слегка взбухшая. Именно в это время в наибольшей степени проявляются криотурбационные подвижки грунта, приводящие к разрыву корешков трав и, особенно, кустарников (Salix pulchra). В малоснежные зимы верхушки крупных кочек могут и вовсе быть обесснеженными и подвергаться воздействию снеговой корразии. При этом интенсивнее разрушаются те их участки, которые обращены к господствующим зимой ветрам.

Распространение. Центральная, южная, западная части о-ва Врангеля.

Замечания. Б.Н. Городков (1958а) рассматривал несколько описанных им сообществ, близких нашей асс. Salicipulchrae—Caricetum lugentis, в составе типа гипново-сфагновых арктических болот, а Н. А. Секретарева (1998) аналогичные сообщества — как типологически близкие к асс. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani.

Класс Scheuchzerio—Caricetea fuscae R. Tx. 1937 объединяет растительность осоково-моховых мезотрофных болот. На о-ве Врангеля он представлен осоково-пушицево-моховыми сообществами ложбин стока и термокарстовых депрессий, практически лишенных торфа. Из числа характерных видов класса, описанного в Европе, на о-ве Врангеля присутствуют Drepanocladus sendtneri, Eriophorum polystachion, Limprichtia revolvens, Tomentypnum nitens, Warnstorfia exannulata. Кроме них, в эту группу, по предложению F. Daniöls (1982) введена пушица Eriophorum scheuchzeri. На о-ве Врангеля не все из отмеченных видов имеют дифференцирующее значение для этого класса. Так, Tomentypnum nitens играет не менее существенную роль в зональных лишайниково-моховых тундрах, отнесенных нами к порядку Salicetalia polaris (для которого он является дифференцирующим, см. выше); Drepanocladus sendtneri отмечен в этом классе с низким постоянством. На исследованной территории класс Scheuchzerio—Cariceteafuscae включает 2 порядка, различающиеся по отношению растительности к химизму пород и трофности субстрата.

Порядок Caricetalia fuscae W. Koch 1926 em R. Tx. 1937 объединяет сообщества минеральных болот и ложбин стока, формирующиеся на некарбонатных породах.

Союз Caricion stantis Matveyeva 1994 all. prov. Этот союз был предложен Н. В. Матвеевой на основе сопоставления 2 выделенных ею ассоциаций:

Meesio triquetris—Caricetum stantis и Poo arcticae— Dupontietum fisheri (Matveyeva, 1994). На о-ве Врангеля к этому союзу мы отнесли сообщества, образующиеся в условиях слабо выраженного (некарбонатного) стока вод в ложбинах, либо в депрессиях при относительно застойном увлажнении. Доминируют гигро- и гидрофиты: Arctophilafulva, Ca-rex aquatilis subsp. stans, Eriophorum polystachion, E. scheuchzeri, Pleuropogon sabinii, Tephroseris pa-lustris, Limprichtia revolvens, Ptilidium ciliare, Warnstorfia exannulata, W. fluitans и др. В растительном покрове в большинстве случаев господствуют мхи, часто образующие сплошной ковер, иногда даже выстилающие днище мелководных озер. Из числа дифференцирующих видов, которые приводит Н. В. Матвеева (1998) для этого союза, на о-ве Врангеля в эту группу входят Calliergon giganteum, Cal-tha arctica s. str., Carex aquatilis subsp. stans, Dupon-tia fisheri, Pedicularis albolabiata. В союзе 2 ассоциации, описанные ранее из других частей Арктики.

Асс. Caricetum stantis Barrett et Krajina 1972 (табл. 7; вклейка 1, 6).

Состав. В группу характерных селективных видов входят Carex aquatilis subsp. stans (V), Ptilidium ciliare (IV), Eriophorum polystachion (III), Sphagnum squarrosum (III). Осока Carex aquatilis subsp. stans — яркий показатель условий поверхностного стока. Этот вид, имеющий постоянство V (против II в других типах сообществ) достаточно хорошо (вместе со Sphagnum squarrosum) отграничивает данный тип сообществ от всех других. Ptilidium ciliare — вид с широкой экологической амплитудой, но в данной ассоциации имеющий небольшой (на 1 ступень значения постоянства) оптимум.

Группа дифференцирующих видов выявлена при сопоставлении рассматриваемой ассоциации с асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis vic. Warn-storfia sarmentosa, входящей в один союз с асс. Caricetum stantis. В ее составе Blepharostoma tricho-phyllum, Dicranum laevidens, D. elongatum, D. spa-diceum, Saxifraga nelsoniana, Sphagnum fimbriatum. По меньшей мере 3 вида этой группы — Blepharostoma trichophyllum, D. elongatum, D. spadice-um — являются постоянными участниками мохо-во-лишайниковых сообществ зонального типа и, тем самым, характеризуют определенную стадию отундровения сообществ обводненных депрессий.

Константные виды ассоциации: Alopecurus alpi-nus subsp. borealis, Aulacomnium turgidum, Hylo-comium splendens var. alaskanum, Limprichtia revolvens (характерный вид класса Scheuchzerio— Caricetea fuscae), Petasites frigidus, Rumex arcticus, Saxifraga foliolosa, Warnstorfia sarmentosa.

Всего в ассоциации 120 видов (константных — 8, или 6 %), из них: сосудистых — 41, мохообразных — 63, лишайников — 16. Число видов в сообществах — 13—34 (в среднем — 24).

С т р у к т у р а. Морфологически наиболее яркая черта этих сообществ — присутствие подушек сфагновых мхов 10—15 см выс. и 1.5—2.0 м в диам. из Sphagnum balticum, S.fimbriatum, S. girgensohnii, S. rubellum, S. squarrosum. Значительно реже они смыкаются в полосы или невысокие гряды шириной до 2.5 м и длиной 8—10 м (наиболее крупная — до 17 м — отмечена нами в долине р. Кларк). Поверхность таких подушек неоднородна, характер-

w

О)

Ассоциация Caricetum stands Association Caricetum stantis

Таблица 7

210 160 220 230 150 150 230 310 340 130 10 20 60 140 120 145 20 205 130 380 130 130 120

ЮЗ С ЮВ 3 ЮВ ЮВ 3 Ю Ю в 3 В сз В В ЮВ 3 В Ю В Ю Ю 3

1 2 1 3 3 3 3 2 2 1 1 1 3 2 2 3 2 1 3 2 2 2 2

90 95 100 100 1)00 100 98 95 100 100 100 100 95 98 100 80 100 100 100 50 90 90 100 0 S

65 60 30 25 30 25 25 40 55 55 35 30 45 40 40 40 35 70 35 65 35 50

во 75 95 100 90 85 90 90 95 95 100 100 90 80 80 50 95 100 90 45 75 85 100

_ _ _ 3 _ _ + 5 3 _ 7 2 + 1 _ _ _ _ _ 5 _ _ _ W Й

26 * 8 IS № И 20 ut Ч1 й 17 £ 19 M U, й 21 i-H и. H 24 ig ЕЙ 33 р-н * 28 * 26 p-H U. R У\ M г- Ч 34 Р-Н р-н Ж 28 № ¡3 28 Р-Н ri й 20 м ri Я 29 щ Я 24 м S 28 m Й 13 p-H ri fi 25 m ■4± * 18 M ri fi 25 p-H ri fi 17 M ri

6 7 S 9 10 11 12 13 14 If 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28

3 3 3 2b 2b 2b 2a 2а 2Ь 1 2а 2Ь 2b 1 2b 2b 4 1 4 2a 2b V -4

3 1 3 1 1 3 1 1 + 2а 2Ь 3 1 1 1 4 2a 1 1 IV M

1 2a 2a 2b 2а 2Ь 2Ь 1 + 2a 1 2a III --ib

4 3 3 3 2b 1 1 2a 2b 2b 1 III 1-4

Afkonontan ibicoxa, и 12 40 430 60 18

Экспошцкя ЮВ СБ В с —

Крут ma, ц>ап 2 3 1 2 0

^оаспшноетицыищ %

общее 100 100 100 98 100

cücjiwmi! 25 30 25 45 40

шпп^ашьЕ 100 100 100 90 100

лшганннкн 3 1 — 1 —

Чнс-то таит 32 22 м ■i 13 29 26 tn ri

опнсапш 7. I-- ri

ai: тар о: нн еЧ S щ S Ç

габлпнык 1 2 3 4 5

Характерные шятс:. Caricetum stantis Care?. aqutsiUs subs p. Jim; * 2b 2a Ptilidium ciliare 2b 2a

ifitjiforim polystackion 2b

Sphag?mm Jijuiyraium

2b

2a

Дифференцирующие шды acc. Caricetum stantis относительно acc. H/ieesio triijuetris—Caricetum stantis ihk. Wamstorfiasarmentosa

Dicranum spadiceum 1 1

Spkagftumfirrforiatum 3

Blepkœos toma trichopol Hum 2a

Dicranum laevidem 2a 1

D. elongatum 2b

1

1

2a +

2b

1

2b

1 1

2a 1

2b 1

2a

1 1

1 1

2a 2b

2b

Прочие еиды Arctagrostis latifolia

II1"™ II1-3

irJ

II1"™ IP"™

TT-. I

Дифференцирующие 1иды союза Caricion stantis

Dupontia fiikeri 2a 2a 2b 2a 2a 1 1 2a 1 2a 2b 2a 1 1 2a 2b III1"™

Pedicularii albolabiata 1 1 1 1 1 + + + 1 1 + + III*1

Criitha ¿pctica s. str. 1 1 + 1 + 1 1 IP1

Характерные виды VTamniSckeztchzerio—Caricetea fiiscae

Limprichtia revolvers * 1 + 1 2b 1 2a 1 2a 1 2a 2a 3 1 1 1 2a + 2b IV *J

Eriqphorum scheuchseri 1 2b 1 2a 2a 2a 1 1 1 1 1 2a 1 2a 2a III1"™

Warwtorfia exœimdata + 2b 2a + 1 1 2b 1 2a 5 irJ

Готепррпит niteni 2a 2a 1 3 1 1 2b II1-3

Константные енды acc Caricetum sîuniis

Море carus ¡¿pirns sub sp .barsiäis 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 + 2a 1 IV*-14

Petasite s fîigidui 1 2a 1 1 1 1 1 2a + + 1 2a 1 2a 1 1 1 1 1 2a 1 2b 1 1 V*-™

Еител arcticus 1 1 1 1 1 1 + 1 + 1 1 1 1 1 1 1 + 1 IV*1

Soxiftagp foiioiosa + r + + + + + + + + 1 r + + + + + IV

Anlac onmium turgidwn 1 1 1 1 1 2b 1 1 1 + 2a 1 1 2a 1 1 1 + 1 1 2a IV*-™

ffyiocorr&um jpiend&m таг. 2b 1 1 1 1 1 2b 2a 2a 1 1 1 1 1 2b 1 + 1 IV*-™

üfajÄarajm

Warwtorfia sormsntosa 1 2a 3 2b 2b 1 1 1 3 3 1 2b 1 2a 2a + 2b 2a IV *J

1 1

III

2b

Saxífraga cemua .1++.. . + .. . + + 1. .+ + +

Polytrichastrisn ф'пця 1.....1.1.1.1+.1 2а 1.1.1.

Sœiior&a uncinate 2а . 1 2а . 1 . .1 .1. ..1. .111 +

Calamagf astis halrr&i +..... ...11.. .1.1.1....

Carex lugen s ........... 2a + 1 1 + . 2a ... 1

Juncus bigîumii .1. .1. + .1.++1

Lagotis glauca sub sp. rrsnar ......1 + .........++. + ..

Luzula nivalis 1 + . . + . . + 1. . + . .1+. + .

Paa arctica +........11.....+ 1..1..

Saiizpclaris ......2a 1 1 + 1 1 1 1 1 1

S. pulcfaa 2b .1 . + . + 2a 2a 2b 2a

Sa?.¡frag2 hieracifblia 1.. + .. r . + + + . .1

S. hirculus .. + 1.11.........++.. .1

Tephraseris atropurpúrea .. + + + . + 1. . + .

Aulacorrviium palustre s. 1. 2b 1 2b 2a 1 2b 2a 1 2a

Calliergan strarrsneisn .1. + . .11.1 . + . .1.

Ûncapharus waklenbergii 2b 2a. ....... 1 .. 1 . 2b 1.111.

Thamnalia vermicularis 5.1. 1.......1..++1.1 + + 1..

Eriaphorumrussealum 1 2b .............. 1

Hierackloë pauciflara + 2b 1 2a

Ranunculus nivalis г.. ...... ...+ . + ..+

Saiix reptans ... 1 . 1 .......... 1 .

Can%>j>lium stellatum 1 2a 1 1

Polytrichum strictum 11.........1......1

jSphagnum balticum ,2b. 2b 1 .1.

S. girgpnsahr&i .......... ,2b. .4. ..1

S. ribellum 2a .... 2a .... + ...... 1

Cladorsa gracilis sub зр. elongata 11.............. + ..

Labœia linita .. + .. .+ . . + + .

Примечание. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 3 описаниях —Eriophorum vaginatum 12 (+), 15 (1), 21 (1); Gastrolychnis apétala 4 (r), 8 (+), 23 (+); Stellaria ciliatosepala 6 (+), 17 (r), 21 (+); Brachythecium mildeanum 1 (1), 13 (+), 17 (1); Bryum ciyophilum 5 (+), 13 (1), 25 (+); Ditrichum flexicaule 2 (2a), 13 (1), 15 (1); Drepanocladus brevifolius 1 (1), 13 (1), 17 (+); Limprichtia cossonii 5 (1), 10 (+), 13 (+); Orthothecium chiyseon 1 (+), 4 (1), 6 (+); Plagiomnium curvatulum 4 (+), 5 (+), 16 (1); Polytrichum jensenii 5 (2b), 7 (1), 24 (1); P. juniperinum 10 (1), 11 (1), 21 (1); Sphagnum aongstroemii 3 (2a), 14 (2a), 25 (1); S. contortum 5 (1), 14 (2a), 27 (1); S. subsecundum 5 (+), 17 (3), 27 (2b); Siphula ceratites 9 (1), 14 (1), 25 (1); в 2 описаниях — Bistorta vivípara 6 (+), 12 (+); Dupontia psilosantha 5 (1), 22 (1); Brachythecium salebrosum 4 (1), 22 (1); Cirriphyllum cirrosum 6 (1), 17 (+); Philonotis fontana 4 (+), 8 (+); Pohlia schimperi 4(1), 10 (+); Rhizomnium andrewsianum 13 (+), 23 (+); Sphagnum arcticum 15 (1), 26 (1); S. orientale 20 (+), 27 (1); S. platyphyllum 14 (1), 28 (+); S. warnstorfii 12 (2a), 14 (1); Wamstorfia fluitans 24 (1), 26 (+); Cetraria laevigata 1 (+), 16 (+); Cladonia amaurocraea 1 (1), 21 (+); Dactylina arctica 13 (+), 25 (+); Peltigera rufescens 2 (1), 16 (1); в 1 описании —Artemisia arctica subsp. ehrendorferi 21 (1), Cardaminepratensis subsp. angustifolia 23 (+), Care.r misandra 6 (1), Deschampsia borealis 15 (1), Eriophorum callitrix 5 (+), Luzula confusa 27 (r), Ranunculus sulphureus 25 (1), Stellaria edwardsii 24 (r), Änastrophyllum minutum 2 (1), Bartramia ithyphylla 16 (+), Brachythecium coruscum 17 (1), Ceratodonpurpureus 16 (r), Cinclidium arcticum 23 (1), Cyrtomnium hymenophyllum 13 (+), Didymodon asperifolius 4 (r), Distichium capillaceum 4 (2a), Isopteiygiopsis pulchella 16 (r), Kiaeria glacialis 1 (+), Meesia triquetra 23 (2b), Myurella julacea 4 (+), Pohlia cruda 26 (+), Polytrichastrum alpinum уж. fragile 5 (2a), Polytrichum hyperboreum 21 (1), Pseudobiyum cinclidioides 5 (2b), Racomitrium lanuginosum 1 (1), Sphagnum teres 12 (1), Alectoria nigricans 16 (r), Bryocaulon divergens 16 (+), Cetraria islándico 16 (1), Cladina arbuscula 16 (+), Cladonia pyxidata 16 (+), C. scabriuscula 1 (r), Peltigera aphthosa 13 (1), Stereocaulon rivulorum 25 (1). * — дифференцирующие виды союза Caricion stantis.

Местонахождение описанных сообществ. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 1, 2, 18 — Тундра Академии, равнина, примыкающая к лагуне Вульфсона; 3, 13, 14, 25 — предгорная равнина между р. Мамонтовой и Безымянными горами; 4 — правый берег р. Тундровой ниже впадения руч. Прямого; 5, 16 — Тундра Академии, в нижнем течении р. Тундровой; 6 — южный макросклон гор Сомнительных при его переходе в предгорную равнину; 7, 10, 11, 15, 19—21, 24, 26—28 — подгорные шлейфы, ниспадающие к р. Неожиданной выше стационара «Неожиданная»; 8, 22, 23 — левый берег р. Гусиной, в районе стационара «Гусиная»; 9, 12 — долина р. Красный Флаг в ее среднем течении; 17 — Тундра Академии в нижнем течении р. Красный Флаг .

1 IIP'

1 1 пп-,ь

2Ь 2а пг-,ь

1 1 1 II*1

II ^

1 1Г1

IP'

II'1

IP'

II '-11

+ ir-№

ir-1

IP1

+ IP'1

II

1 IP'1

1 II

IP'1

2а j l-lb

r.ib

гл

I1

1 I1

J 1 ЛЬ

I '"*

p-11

p'1

p

ны взбугренности и западины, причем на самых высоких уровнях живые части сфагновых мхов уничтожаются зимой ураганными ветрами, и их место занимают бриевые мхи и печеночники (Ble-pharostoma trichophyllum, Dicranum elongatum, Di-trichum flexicaule, Polytrichastrum alpinum), очень часто в их периферической части представлены Aulacomnium turgidum и Hylocomium splendens var. alaskanum. Иногда толща мхов пронизана побегами ивы Salix pulchra. Между сфагновыми подушками встречаются участки голого грунта: пятна 0.4—0.6 м в диам., обычно мокрые, в центре попадаются дерновинки зеленых мхов. Вокруг пятна образуется бордюр из осоки Carex aquatilis subsp. stans. Стебли C. aquatilis subsp. stans и Eriophorum polystachion распределены с одинаковой частотой как на сфагновых подушках, так и между ними. Только изредка можно встретить моновидовые заросли Carex aquatilis subsp. stans (Юрцев, Петровский, 1994), которая по ложбинам стока образует сообщества вместе c Eriophorum polystachion. Последняя иногда полностью замещает осоку в переувлажненных депрессиях.

В сообществах данной ассоциации крайне неравномерно распределены в пространстве микрогруппировки, синузии и популяции. Так, на более влажных участках (непосредственно ниже мест залеживания снега) сфагновые мхи встречаются очень редко, а цветковые растения, наоборот, часто. Вместе они появляются на расстоянии 20—25 м от указанной зоны. В окраинных частях термокарстовых озер в Тундре Академии встречаются сообщества, где на расстоянии нескольких метров друг от друга располагаются сфагновые подушки без осоки и пушицы, залитые водой коврики Warn-storfia exannulata, W. sarmentosa с осокой и участки с Carex aquatilis subsp. stans и Eriophorum polystachion на мокром грунте, практически, без мхов. Однако выделить отграниченные флористически элементы комплекса не удается, поскольку в подавляющем большинстве случаев между такими микрогруппировками идет активный обмен видами. Так, некоторые сфагны и Ptilidium ciliare можно встретить в виде очень мелких дерновинок на участках, залитых водой, где в основном обычны популяции осок и пушиц. Последние, в свою очередь, постоянно встречаются посреди подушек сфагновых мхов.

Морфологически сообщества асс. Caricetum stantis довольно близки описанным на Чукотке плоскобугристым болотам (Городков, 1946). По своим размерам, однако, плоские бугры на о-ве Врангеля заметно меньше чукотских и никогда не превышают в высоту 15—18 см. Рост их на острове лимитируется ураганными ветрами. В Тундре Академии мы наблюдали плоские минеральные бугры и гряды, поверхность которых затянута рыхлыми щетками Polytrichastrum alpinum, а боковые скаты сложены плотными подушками Sphagnum squarrosum. На их вершинах имеются трещины в минеральном грунте и высохшие (а не разложившиеся!) фрагменты сфагновой дернины. По-видимому, такое распределение растительности на буграх определяется 2 факторами: 1) выпиранием бугра, 2) мощной ветровой эрозией. Первое на участке между соседними мелководными озерками в Тундре Академии происходит, скорее всего, из-за сильного бокового давления со стороны промерз-

ших озерков и луж, поднявшийся же на высоту около 0.5 м бугор становится объектом постоянного ветрового удара. За 2—3 зимы слой сфагна на вершине бугра полностью сдирается ураганными ветрами. Коррадирующее воздействие этих последних на любые препятствия — основной фактор, сдерживающий нарастание сфагновой дернины и, в целом, сам процесс торфообразования.

Экология и местоположение. Сообщества ассоциации приурочены к участкам со слабо выраженным стоком, идущим по днищу плоских ложбин. В Тундре Академии, где горы и протяженные аккумулятивные склоны (шлейфы) отсутствуют, они встречаются в краевых частях термокарстовых котловин, где зимой скапливается снег.

Распространение. Ассоциация представлена во всех равнинных частях о-ва Врангеля и имеет ограниченное распространение на каменистых субстратах горной части острова на высотах более 350—400 м.

Замечания. Из разных частей Арктики описаны ассоциации, близкие вышерассмотренной с о-ва Врангеля, но отличающиеся от нее составом дифференцирующей комбинации. На Аляске в составе последней для сообществ Eriophorum an-gustifolium—Carex aquatilis (Walker et al., 1994) приведены Caltha arctica, Cardamine pratensis, Carex aquatilis, Saxifraga cernua, S. foliolosa. Два вида рода Saxifraga и Caltha arctica (диагностические для союза Caricion stantis) присутствуют на о-ве Врангеля с постоянством IV, III и II, но Carda-mine pratensis subsp. angustifolia входит уже в соответствующую группу асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis vic. Warnstorfia sarmentosa. В нее же входит и Dupontia fisheri, которая на Чукотке включена (Синельникова, 2000) в дифференцирующую комбинацию асс. Caricetum stantis. Отметим, что виды этой комбинации, являющиеся диагностическими для асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis на Таймыре (Матвеева, 1998), на о-ве Врангеля входят в состав 2 разных ассоциаций. Так, характерными видами являются: Sphagnum squarrosum — для асс. Caricetum stantis Barrett et Krajina, Eriophorum russeolum и Meesia triquetra — для асс. Meesio triquetris— Caricetum stantis vic. Warnstorfia sarmentosa. Приведенные выше данные подтверждают положение (Thannheiser, 1987) о достаточно высоком флористическом сходстве сообществ переувлажненных метообитаний в Арктике. При этом в различных ее секторах происходит сильная перетасовка видов этих местообитаний, так что состав групп характерных и дифференцирующих видов несколько видоизменяется при переходе из одного сектора в другой.

Асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis Mat-veyeva 1994 викариант Warnstorfia sarmentosa vic. nov. hoc loco (табл. 8; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 15; рис. 2).

С о с т а в. В группу характерных селективных видов входят региональный Limprichtia revolvens (V) и локальные Warnstorfia sarmentosa (V) и Du-pontia fisheri (V). Мхи Limprichtia revolvens и Warnstorfia sarmentosa — трансгрессивные виды, являющиеся характерными для класса Scheuchzerio— Caricetea fuscae. Limprichtia revolvens является общим характерным видом с асс. Meesio triquetris— Caricetum stantis, описанной на Таймыре (Матвее-

ва, 1998). Dupontia fisheri достаточно хорошо отграничивает эту ассоциацию от всех других на о-ве Врангеля, этот вид лучше всего представлен в ложбинах стока, где иногда образует довольно высокое покрытие.

Группы дифференцирующих видов включают отграничивающие викариант Warnstorfia sarmentosa от асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis, и данный викариант — от ассоциаций Caricetum stantis, Sphagno—Eriophoretum vaginati вик. Poly-trichastrum alpinum, Arctophiletum fulvae вик. Warnstorfia fluitans. Первая группа представлена видами Arctagrostis latifolia, Carex lugens, Campy-lium stellatum, Gastrolychnis apétala, Limprichtia cossonii, Sanionia uncinata, Saxifraga hieracifolia, S. hirculus. Carex lugens — географически дифференцирующий вид, отсутствующий на Таймыре (замещен там близкородственным Carex bigelowii subsp. arctisibirica). В союзе Caricion stantis (по отношению к асс. Caricetum stantis) дифференцирующим видом является Calliergon giganteum. В отношении асс. Sphagno—Eriophoretum vaginati вик.

Рис. 2. Асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa в термокарстовой котловине Тундры Академии.

Ass. Meesio triquetris—Caricetum stantis vic. Warnstorfia sarmentosa in thermokarst enclosed valley in Tundra of Academy.

Таблица 8

Ассоциация Meesio triquetris—Caricetum stantis викариант Warnstorfia sarmentosa vic. nov. Association Meesio triquetris—Caricetum stantis vic. Warnstorfia sarmentosa vic. nov.

Абсолютная высота, м Экспозиция Крутизна, град. Проективное покрытие, % общее сосудистые мохообразные лишайники Число таксонов

150 120 18 120 20 4 75 55 120 55 19 90 90 75 40 135 10 150 160 140

В С СЗ С С СВ 3 ССЗС 3 3 C 3 СЮВССЗС С 12221231211512122323

100 100 100 75 100 100 80 100 100 90 95 100 100 90 100 98 100 100 75 100

30 45 25 40 55 12 50 35 55 40 25 55 55 25 60 45 25 22 17 35

100 100 90 55 90 100 65 100 90 55 90 100 100 75 100 95 100 100 40 90

+

Номер описания

авторский

табличный

Характерный (региональный) вид асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis Limprichtia revolvens* | 3 2a 2b 1 1 . 3 2b32a3 2b2a Характерные (локальные) виды вик. Warnstorfia sarmentosa

1 |2a 2b 1 2b 2b

Warnstorfia sarmentosa Dupontia fisheri*

2b 3 2b 1 2a 4 2b 2b 2b . 1 1 2b 2b 2b 2a 3 2a 2a 2b 2a 2a 2a 4

1

2a

3 2b 2a .

2b 1

Дифференцирующие (экологически и географически) виды вик. Warnstorfia sarmentosa относительно асс. Meesio

Дифференцирующие виды вик. Warnstorfia sarmentosa относительно ассоциаций Caricetum stantis, Sphagno— Eriophoretum vaginati вик. Polytrichastrum alpinum и Arctophiletum fulvae вик. Warnstorfia fluitans ' 1 . 1

1 . 1

Saxífraga cernua + 1 1 + + + . 2a 1

Pedicularis albolabiata* + + 1 . . 1 1 1

Eriophorum scheuchzeri 1 2a . 2a 1 . . 2a

E. russeolum . 1 2a 2a 2a

Meesia triquetra

Calliergon giganteum* 1 + 1 . 1 2a

Cinclidium arcticum

Salix reptans + + . 1

Tomentypnum nitens 2b + . 1

Juncus biglumis + . . +

Cardamine pratensis subsp. + . r . . r +

angustifolia

Warnstorfia exannulata 2a . . 2a .

1

1 1

1 1

2a 1

1

1

V 1

V +

V 1

Saxifraga hirculus 1 + . + . . 1 . 1 1 + . 1 + + . 1 + 1 IV +-1

Campylium stellatum 1 2a 1.1. 1 . 1 1 2a . 1 1 1 1 . . . III 1-2a

Limprichtia cossonii . 2b 2b . 1 3 . 2b . . . . 3 II 1-3

Sanionia uncinata 1 2b 1 . . 1 1 . 2a 1 . . 1 II 1'2b

Arctagrostis latifolia 1 + . 2a 1 1 . 1 2a 2a II +"2a

Gastrolychnis apetala + . + 1 1 + 1 . + . + II +'1

Saxifraga hieracifolia 1 + + 1 . . + + . + . . II +'1

Carex lugens + . . + 1 . + 1 1 II +'1

+ . 1 III +-2a

1 1 . 1 III +'1

2a 1 1 . 1 III 1'2a

. 2a II 1'2a

2a 1 + 1 2a 2b II +'2b

. 1 II +-3

1 3 2b . 1 II 1-3

1 II +'1

2b II +'2b

+ + 1 II +'1

II r-+

2a II 2a-4

-4

+

+

4

Продолжение таблицы 8

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 С

Дифференцирующие виды союза Caricion stantis II 1'2a

Caltha arctica s. str. 1 1 2a 1 1 1 1 1

Carex aquatilis subsp. starts 3 3 2b I 2b,3

Константные виды вик. Warnstorfia sarmentosa

Alopecurus alpinus subsp. 1 1 1 2a 1 . 2a 1 2a . 1 2a 1 1 1 IV 1-2a

borealis

Petasites frigidus 1 2b 1 2a 1. 2a 2a 111 1 2a 2a 2a 2a 2a IV 1-2b

Rumex arcticus 1 1 1 1 . 1 1 1 . 1 1 1 + 1 1 1 IV +-1

Прочие виды

Saxifraga foliolosa + 1 + . . + + + + + + + III +-1

Salix pulchra 1 + 1 1 1 1 II +-1

Orthothecium chryseon 1 1 . + 1 1 II 1

Eriophorum triste 1 1 I 1

Hierochloe pauciflora + 2a 2a I +-2a

Poa alpigena var. colpodea + r 1 I r-1

Polemonium acutiflorum 1 . 1 + + I +-1

Ranunculus nivalis + + + I +

Salix polaris 1 1 1 I 1

Valeriana capitata . + + + I +

Aulacomnium turgidum . 1 2a I 1,2a

Brachythecium mildeanum 2a + + . + I +,2a

Bryum cryophilum r 1 1 I r,1

Calliergon stramineum + 2a 2b I +-2b

Calliergonella lindbergii 1 2a 3 I 1-3

Cirriphyllum cirrosum 1 + I +,1

Ditrichum flexicaule 1 + I +,1

Drepanocladus brevifolius 3 . 2a 3 3 I 2a,3

Hylocomium splendens var. + 1 I +,1

alaskanum

Oncophorus wahlenbergii + . 1 2b + I +-2b

Philonotis fontana 1 1 1 + I +,1

Nostoc commune 2a 2b 2b I 2a,2b

П р и м е ч а н и е. Виды, не вошедшие в таблицу, встречены: в 2 описаниях — Arctophila fulva 6 (+), 17 (г); Bistorta vivipara 4 (+), 13 (+); Deschampsia borealis 10 (г), 11 (+); Dupontiapsilosantha 6 (1), 17 (2a); Equisetum arvense subsp. boreale 4 (1), 16 (2a); Lagotis glauca subsp. minor 14 (1), 18 (+); Luzula nivalis 11 (+), 12 (+); Ranunculus gmelinii 2 (+), 18 (+); Tephroseris atropurpurea 1 (+), 16 (+); Brachythecium salebrosum 7 (1), 12 (2a); Calliergon richardsonii 2 (2a), 15 (1); Campylium polygamum 4 (+), 5 (+); Plagiomnium curvatulum 4 (+), 5 (+); Polytrichastrum alpinum 3 (1), 11 (1); Ptilidium ciliare 1 (1), 12 (1); Sphagnum contortum 3 (1), 18 (2a); S. squarrosum 6 (2b), 12 (+); S. subsecundum 17 (1), 18 (1); в 1 описании — Calamagrostis holmii 3 (1), Carex marina 10 (r), C. misandra 1 (+), C. saxatilis subsp. laxa 10 (+), Chrysosplenium rosendahlii 15 (r), C. wrightii 13 (+), Dryas integrifolia 10 (1), Eriophorum polystachion 7 (1), Poa arctica 3 (1), Salix lanata subsp. richardsonii 10 (1), Tephroseris palustris 15 (г), Thalictrum alpinum 4 (1), Aulacomnium palustre s. l. 17 (1), Brachythecium turgidum 10 (1), Bryoerythrophyllum recurvirostrum 4 (r), Bryum nitidulum 15 (+),

B. teres 5 (+), B. wrightii 9 (1), Calliergon cordifolium 13 (+), Distichium capillaceum 4 (+), Drepanocladus sendtneri 2 (1), Meesia uliginosa 14 (2b), Mnium blyttii 4 (+), Myurella julacea 11 (1), Oncophorus virens 16 (1), Plagiomnium ellipticum 7 (+), Pohlia cruda 3 (+), P nutans 17 (+), Polytrichastrum alpinum var. fragile 6 (1), Polytrichum jensenii 5 (1), P. juniperinum 11 (1), Rhizomnium andrewsianum 1 (1), Scorpidium scorpioides 15 (+), Cetrariella delisei 11 (+), Flavocetraria cucullata 11 (+). * — дифференцирующие виды союза Caricion stantis.

M е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 15 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa: 71o 09' с. ш., 179o 08' в. д., левый берег р. Гусиной в районе стационара «Гусиная», 04.08.1991, автор описания —

C. С. Холод; 1 — левый берег р. Гусиной выше стационара «Гусиная»; 2, 4, 9, 18—20 — водораздел к югу от г. Тундровой (район стационара «Пик Тундровый»); 3, 5, 11 — Тундра Академии в нижнем течении р. Тундровой; 6, 17 — Тундра Академии к северу от приустьевого участка р. Насхок; 7, 13, 14 — долина р. Красный Флаг в среднем течении; 8, 10 — долина р. Неизвестной в месте выхода ее в Тундру Академии (район стационара «Средняя Неизвестная»); 12 — правый берег р. Кларк, напротив устья р. Снежной; 16 — южный макросклон гор Сомнительных при переходе в предгорную равнину.

Polytrichastrum alpinum такими видами являются Cardaminepratensis subsp. angustifolia, Eriophorum russeolum, E. scheuchzeri, Meesia triquetra, Pedicu-laris albolabiata, Saxifraga cernua, Warnstorfia exan-nulata (диагностирующими гигроморфный характер местообитаний), а в отношении асс. Arctophi-letum fulvae вик. Warnstorfiafluitans — Cinclidium arcticum, Juncus biglumis, Salix reptans, Tomentypnum nitens (2 последних существенно отличают рассматриваемую ассоциацию от формирующейся на мелководье с Arctophila fulva).

Константные виды викарианта: А1оресигш а1р^ пш subsp. borealis, Petasites frigidus (доминант), Rumex аШкт, Saxifraga Ыгси1т (последний — экологически дифференцирующий вид викарианта).

Всего в викарианте 103 вида (константных — 4, или 4 %), из них сосудистых — 48, мохообразных — 52, лишайников — 2, водорослей — 1. Число видов в сообществах — 11—31 (в среднем — 22).

Структура. В сообществах выражены 2 яруса: травянистый (25—30 см выс.) и моховый (в виде

ковра, стелющегося по грунту). Чаще всего этот мо-ховый ковер погружен в воду, а над ее поверхностью возвышаются только стебли злаков (Alopecurus alpinus subsp. borealis, Arctagrostis latifolia, Dupontia fisheri, Hierochloé pauciflora), пушиц (Eriophorum russeolum, E. scheuchzeri), разнотравья (Petasites frigidus, Rumex arcticus). В сообществах покрытие гигрофильного злака Dupontia fisheri 8—10 %, но на отдельных участках — 45—50 %. Травянистые растения обычно равномерно распределены по площади сообщества, но иногда можно увидеть чистые заросли какого-то одного вида. Особенно это характерно для Тундры Академии, где в результате эрозионного разрушения перемычки несколько болот, изначально сформировавшихся в соседних термокарстовых котловинах, сливаются друг с другом и образуют единую болотную систему. В них можно встретить пятна Alopecurus alpinus subsp. borealis (до 2 м в диам.), Eriophorum scheuchzeri (до 3 м в диам.) и меньшие по размерам заросли Rumex arcticus.

В моховом ярусе в различных сочетаниях наиболее часто содоминируют 2 вида — Limprichtia revolvens и Warnstorfia sarmentosa (с покрытием от 10 до 45 %). Достаточно высокое покрытие (5—7 %) иногда имеют и Drepanocladus brevifolius, Limprichtia cossonii, значительно реже — Calliergon giganteum, Calliergonella lindbergii, Cinclidium arcticum, Warnstorfia exannulata, но все вместе они встречаются довольно редко и только в ложбинах стока во внутренних частях острова. В Тундре Академии в моховом покрове отсутствуют Cinclidium arcticum, Meesia triquetra, а единственным доми-нантом остается Warnstorfia sarmentosa. По окраинам мелких луж и озерков последняя образует устойчивые сочетания с W. exannulata или Sphagnum squarrosum.

Экология и местоположение. Сообщества приурочены к днищам термокарстовых котловин, ложбинам стока по периферии и к ряду депрессий центральной части острова. Одно из основных условий возникновения таких болот — формирование и развитие термокарстовой котловины, описанные Б. Н. Городковым (1956, 1958а) на островах Котельном и Врангеля.

Распространение. Викариант представлен на всех равнинных периферических территориях о-ва Врангеля, особенно характерен для северной приморской равнины.

Порядок Arctophiletaliafulvae Pestryakov et Gogoleva 1989 включает сообщества мелководий озер, стариц и мочажин в таежной, лесотундровой и тундровой зонах с доминированием Arctophila fulva.

Союз Arctophilion fulvae Pestryakov et Gogoleva 1989. В синтаксон входят флористически бедные сообщества с доминированием Arctophila fulva. Этот вид является характерным для союза и порядка (Миркин, Наумова, 1998).

Асс. Arctophiletum fulvae Thannheiser 1976 викариант Warnstorfia fluitans vic. nov. hoc loco (табл. 9; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 6; рис. 3).

Состав. В группу характерных селективных видов входят региональный Arctophila fulva (III) и локальные Warnstorfia fluitans (III), Pleuropogon sabinii (II), Tephroserispalustris (II). Два последних

встречаются исключительно в сообществах данной ассоциации и вместе характеризуют гидроморфный режим местообитания. Arctophila fulva — трансгрессивный характерный вид, по меньшей мере, синтаксонов трех иерархических уровней (ассоциации, союза, порядка). Только у Warnstorfia fluitans в ряде случаев относительно высокое обилие.

Константный вид викарианта — Warnstorfia sarmentosa — имеет высокое покрытие в сообществах мелководий.

Всего в викарианте 43 вида; из них сосудистых — 15, мхов — 26, лишайников — 2. Число видов в сообществах — 3—13 (в среднем — 8).

Структура. Для сообществ характерно спорадично-пятнистое и диффузное распределение растений. Alopecurus alpinus subsp. borealis и Pleuropogon sabinii образуют пятна до 2 м в диам., Caltha arctica s. str. — более мелкие. Rumex arcticus в мелких ложбинках полигональной сети формирует скопления, которые осенью выделяются ярко-красным аспектом на сером фоне полигонов. Покрытие каждого из этих видов — 2—5 %. Другие виды (Arctophila fulva, Dupontia fisheri) распределены более равномерно, иногда создавая очень разреженный травостой высотой 20—30 см, где отдельные стебли отстоят друг от друга на 1 м и более. Arctophila fulva довольно неравномерно представлена в термокарстовых котловинах. Некоторые литературные данные (Петровский, 1985) и наши наблюдения позволяют сделать вывод, что в прошлом популяция арктофилы на о-ве Врангеля была более многочисленной: этот вид встречался в подавляющем большинстве термокарстовых озер северной приморской равнины. В конце 1990-х гг. мы неоднократно наблюдали, что на мелководьях озер не было ни одного экземпляра Arctophila fulva, но в то же время имелись крупные заросли Tephroseris palustris. Причина этого — поедание арктофилы белыми гусями (Chen hyperboreus Pall.), для которых она является излюбленным кормом (Тихомиров, 1959). На некоторых участках этот злак почти полностью выедается; после этого мелководье заселяется непоедаемым Tephroseris palustris. То же самое можно сказать и относительно Pleuropogon sabinii, поскольку популяция его малочисленна, встречается он нечасто, отдельными изолированными пятнами.

Проективное покрытие мхов колеблется в широких пределах: Warnstorfia sarmentosa — 10— 95 %, W. fluitans — 1—50 %, Limprichtia cossonii — 2—50 %, только в 2—3 сообществах покрытие до 60 % имеют Warnstorfia exannulata и Calliergon

Рис. 3. Асс. Arctophiletum fulvae в Тундре Академии. Ass. Arctophiletum fulvae in Tundra of Academy.

Таблица 9

Ассоциация Arctophiletum fulvae викариант Warnstorfia fluitans vic. nov. Association Arctophiletum fulvae vic. Warnstorfia fluitans vic. nov.

Абсолютная высота, м 19 16 6 6 2 2 18 4 2 50

Экспозиция C —

Крутизна, град. 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

Проективное покрытие, %

общее 100 100 100 100 50 100 100 50 100 35

сосудистые 25 35 7 — 10 5 28 10 15 15

мхи 100 100 100 100 50 100 100 50 100 35

лишайники +

Число таксонов 11 8 14 3 4 10 7 5 9 6

Номер описания я гч т гч 0\ ч 0\ X ГЧ 00 гч m 00 гч ■4

авторский 9 5 9 5 61 61 7 4 2 6 61 2 2

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

=

к о tV

о

И

Характерный (региональный) вид асс. АгеОрЫШиш Ыуав викариант ШагтОгПа Пикат Aгctophilа | . . . . 2а |2Ъ 2Ъ 2Ъ 2Ъ 1 |

Характерные (локальные) виды асс. АгеОрЫШиш Ыуав викариант ШагтОгПа АиИат Warnstorfia fluitans . .1114 13

2Ъ 2а 2а + .11

III 1

Pleuropogon sabinii Tephroseris palustris

Характерный вид класса Scheuchzerio—Caricetea fuscae Limprichtia revolvens | . . 1 . Константный вид вик. Warnstorfia fluitans

Warnstorfia sarmentosa

Прочие виды Dupontia fisheri Limprichtia cossonii Warnstorfia exannulata Eriophorum medium Rumex arcticus Aulacomnium turgidum Brachythecium turgidum Calliergon richardsonii Drepanocladus arcticus Sanionia uncinata

2a 4

2a .

. 1

+ .

2b .

. 1

1 .

3 .

2b .

. 2a

. 1

3 2b

III

II

II

I 1

1-4

2a,2b

+,1

года к году (колебания границы водоема по горизонтали могут составлять в разные годы 5—7 м). Это — наиболее существенный фактор, определяющий те или иные видовые комбинации и, в целом, видовое богатство этих сообществ (Thannheiser, 1976). Наиболее высокий уровень воды хорошо фиксируется цепочками или крупными скоплениями лишайника ПатпоНа vermiculаris var. subuliformis.

Распространение. Северная приморская равнина о-ва Врангеля.

Замечания. Анализ табл. 9 показывает, что возможно выделение крайне обедненного варианта (оп. 1—4), в котором (вероятно, по вышеуказанным причинам) отсутствует АШорЫ1а^Ьа, однако здесь мы такой вариант не выделяем, поскольку для этого необходимо большее число геоботанических описаний.

4 2b IV2

2a

1

2b

1 1

1,3 2b 1,2a

П р и м е ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены в 1 описании — Alopecurus alpinus subsp. borealis 3 (1), Caltha arctica s. str. 3 (+), Eriophorum scheuchzeri 3 (1), Koenigia islandica 3 (1), Pedicularis albolabiata 3 (+), Petasites frigidus 8 (1), Ranunculus gmelinii 6 (+), R. pallasii 6 (1), Saxifraga cernua 3 (+), Calliergon giganteum 9 (1), C. stramineum var. acutifolium 9 (2b), Campylium polygamum 9 (2a), C. stellatum 1 (+), Drepanocladus brevifolius 8 (1), Kiaeria glacialis 1 (2a), K. starkei 1 (r), Oncophorus virens 1 (1), O. wahlenbergii 1 (1), Polytrichastrum alpinum 10 (1), Pseudobryum cinclidioides 9 (1), Rhizomnium andrewsianum 6 (1), Sphagnum squarrosum 5 (1), S. subsecundum 6 (1), S. teres 10 (1), Timmia norvegica 6 (1), Peltigera rufescens 10 (r).

M е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 6 — номенклатурный тип (holo-typus) асс. Arctophiletum fulvae вик. Warnstorfia fluitans: 71° 27' с. ш., 178° 09' з. д., Тундра Академии между р. Насхок и лагуной Вульфсона, 31.08.1998, автор описания — С. С. Холод; 1, 2, 7 — Тундра Академии, нижнее течение р. Тундровой; 3—5, 8, 9 — Тундра Академии между устьем р. Насхок и лагуной Таяна; 10 — пойма р. Неожиданной в среднем течении, напротив устья руч. Куликового.

п^а^опи. Такое варьирование проективного покрытия на небольших участках мелководий объясняется регулярными — из года в год — изменениями степени обводненности экотопов. Эти мхи часто образуют рыхлые коврики на днищах термокарстовых озёр, как правило, без примеси других видов.

Экология и местоположение. Сообщества формируются на мелководье термокарстовых озер в зоне постоянного или, реже, сезонного переобводнения, где уровень воды изменяется от

Порядок Caricetalia davallianae Br.-Bl. 1949 (синоним: Tofieldietalia Preising in Oberdorfer 1950) включает сообщества гигрофитов и гиг-ромезофитов в условиях евтрофно-го стока (на о-ве Врангеля — в ложбинах стока на карбонатных субстратах). Из довольно большого числа характерных видов, отмечаемых для этого порядка (Dahl, 1956; Daniöls, 1982), на о-ве Врангеля есть Equisetum variegatum, Bryum pseudotriquetrum, Calliergon giganteum, Campylium polygamum, C. stellatum, Catoscopium nigritum, Limprichtia revolvens, Pseudobryum cinclidioides, Tomentypnum nitens. Ряд видов этой группы имеет дифференцирующее значение для других синтаксонов, в частности, это Calliergon giganteum и Limprichtia revolvens (в ассоциациях порядка Caricetalia fuscae). Такие виды, как Campylium polygamum и Pseudobryum cinclidioides, отсутствуют в ассоциации, отнесенной нами к этому порядку. Дифференцирующее значение имеют только трансгрессивные виды, являющиеся одновременно характерными видами рассматриваемого порядка и асс. Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae: Campylium stellatum, Catoscopium nigritum, Tomentypnum nitens, а вместе с ними — и Equisetum variegatum, имеющий низкое значение постоянства (I).

Союз [?]

Асс. Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae Razzhivin 1994 ex (табл. 10; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13; вклейка 1, 7).

+

С о с т а в. В группу характерных селективных видов входят Campylium stellatum (V), Carex membranacea (V), Eriophorum triste (V), Carex misandra (IV), Limprichtia cossonii (IV), Catoscopium nigritum (III), Cinclidium arcticum (III), Orthothecium chryseon (III), Tephroseris frigida (III). Кроме того, в эту группу входит опулент Tomentypnum nitens (V). Этот вид, активный во многих синтаксонах, в данной ассоциации достигает своего экологического и ценоти-ческого оптимума (образует крупные подушки). Carex membranacea, кроме этой ассоциации, встречается еще только в одном синтаксоне с постоянством «+», так что этот вид по степени верности близок к эксклюзивным. При том, что некоторые виды (Campylium stellatum, Limprichtia cossonii, Orthothecium chryseon, Tomentypnum nitens) имеют относительно широкую экологическую амплитуду, все вместе они (и, в первую очередь, такие виды, как Carex membranacea, Catoscopium nigritum, Eriophorum triste, Tephroseris frigida) характеризуют ассоциацию как находящуюся на полюсе оси троф-ности субстрата.

Группа дифференцирующих видов выявлена при сопоставлении данной ассоциации с ассоциациями союза Caricion stantis класса Scheuchzerio— Caricetea fuscae (Caricetum stantis и Meesio triquet-ris—Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa) и с 2 синтаксонами, характерными для карбонатных субстратов, но относящихся к другим классам (асс. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae и асс. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrange-lii). Первая из этих групп включает Distichium inclinatum, Dryas integrifolia, Hypnum bambergeri, Pedicularis langsdorffii, Salix rotundifolia, Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana. Она подчеркивает карбонатный характер экотопов ассоциации, выявляющийся при анализе группы характерных видов. Во второй группе — Drepanocladus brevifolius, Gastrolychnis apetala, Limprichtia revolvens, Pedicularis albolabiata, Rumex arcticus — преобладают гигрофиты и мезогигрофиты, что характеризует ассоциацию как занимающую полюс оси увлажненности (максимальные значения фактора) в ряду всех ассоциаций, формирующихся на карбонатных субстратах.

Константные виды ассоциации: Arctagrostis lati-folia, Ditrichum flexicaule, Dryas integrifolia, Lagotis glauca subsp. minor, Saxifraga hirculus.

Всего в ассоциации 100 видов (константных — 5, или 5 %), из них сосудистых — 53, мохообразных — 44, лишайников — 2, водорослей — 1. Число видов в сообществах — 16—40 (в среднем — 24).

С т р у к т у р а. В моховой дернине со средним покрытием 25—30 % господствует Tomentypnum nitens. Часто можно наблюдать, как по ее поверхности стелются рыхловатые шпалеры Dryas integrifolia и Salix rotundifolia. Dryas integrifolia, кроме подушек Tomentypnum nitens, активно осваивает и прилежащие к моховой дернине участки минерального субстрата. Последние часто представлены полосами, вытянутыми по падению шлейфа на 30—60 м и разделяющими дернистые полосы шириной 10—12 м, либо это — суглинистые пятна до 30—60 см в поперечнике. В окраинной части дернины дриада образует плотную шпалеру, облекающую суглинистые бугорки. Изредка (и только в центральной части острова) можно встретить группы

из отдельных шаровидных бугорков, в которых плотная дриадовая шпалера (без мхов) облекает минеральное ядро. Помимо Tomentypnum nitens, высокое покрытие (иногда до 20 %) имеют Campylium stellatum, Catoscopium nigritum, Limprichtia cossonii, L. revolvens, которые в большинстве случаев приурочены к мочажинам. Нередки случаи замещения видов мхов в парных комбинациях: Distichium capillaceum — D. inclinatum и Limprichtia revolvens — L. cossonii. Второй из видов каждой этой пары существует в условиях особенно сильного обогащения стока карбонатами кальция. На поверхности мхов в мочажинах, а иногда и на мокром щебне, обычны плети Salix reptans, которая довольно хорошо переносит условия карбонатного стока. На небольших, глубоко утопленных в дерновину мха Tomentypnum nitens пятнах грунта, встречаются одиночные Juncus biglumis и Tephroseris frigida. Carex membranacea и Eriophorum triste — содоми-нанты покрова, суммарное их покрытие колеблется в диапазоне 20—45 %. Эти виды встречаются как на поверхности моховой дернины, так и на щебне.

Экология и местоположение. Сообщества викарианта формируются на участках карбонатного стока на пологонаклонных (2—5°) поверхностях подгорных шлейфов, реже они приурочены к пойменным террасам крупных рек, прорезающих низкие, сильно разрушенные карбонатные массивы центральной части острова. Интенсивность увлажнения меняется в зависимости от расстояния до ближайших снежников.

Распространение. Центральная, западная и южная части о-ва Врангеля.

Замечания. Синтаксон, близкий описываемому (но как субасс. caricetosum membranaceae асс. Dryado integrifoliae—Caricetum bigelowii) выделяют на Аляске M. Walker с соавт. (1994). В составе диагностической группы этой ассоциации есть только 1 вид, общий с группой характерных видов ассоциации, описанной нами, — Carex membranacea. В то же время, в этих синтаксонах есть и ряд общих константных видов: Arctagrostis latifolia, Campylium stellatum, Ditrichum flexicaule, Dryas integrifolia, Eriophorum triste, Limprichtia revolvens, Saxifraga hirculus, Tomentypnum nitens.

Класс Carici rupestris—Kobresietea bellardii Ohba 1974 объединяет арктические травянистые и кустарничковые сообщества на сухих минеральных почвах. Из группы характерных видов класса, указываемых для арктических территорий, в частности, Гренландии (Da^ls, 1982), на о-ве Врангеля есть Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica, Astragalus alpinus subsp. arcticus, Carex rupestris, Comastoma tenellum, Kobresia myosuroides, Lloydia serotina, Pedicularis oederi. Дифференцирующее значение из них на о-ве Врангеля имеют Astragalus alpinus subsp. arcticus и Carex rupestris. В этом классе, наиболее крупном по объему среди всех остальных на о-ве Врангеля, 1 порядок и 3 союза.

Порядок Kobresio-Dryadetalia Ohba 1974. Характерные виды этого порядка, присутствующие на о-ве Врангеля, — Carex hepburnii, C. misandra, Pedicularis capitata, Oxytropis maydelliana. О дифференцирующем значении можно говорить только относительно 3 из этих 4 видов (кроме C. misandra),

Таблица 10

Ассоциация Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae Association Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae

Абсолютная высота, м 170 190 45 240 230 130 60 80 40 190 230 90 190 100 60 160

Экспозиция CB B — CB Ю3 B ЮВ ЮВ C CB ЮЗ C C ЮЗ C3 ЮВ

Крутизна, град. 7 2 0 2 1 5 2 3 2 3 2 2 4 4 2 5

Проективное покрытие, % o

общее 70 80 100 90 70 85 70 85 65 100 75 90 100 90 85 90 я í-

сосудистые 60 40 35 50 45 75 50 30 55 50 50 30 80 35 35 80 w s

мохообразные 50 45 100 45 30 80 30 75 45 90 30 80 90 85 70 55 к o H

лишайники — — — — — 3 — — — — — 1 — — 4 — w o

Число таксонов 16 17 21 24 29 19 19 16 17 21 29 40 29 33 30 28 И

Номер описания авторский 80д-н 156в-н 605 305-2 155c 345-1 239c 33-3 44-5 1566-н 156c 523-1 o o\ 545-1 10-1 68-1

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Характерные виды асс. Carici membranaceae— -Dryadetum integrifoliae

Tomentypnum nitens * 1 2a 2b 3 1 2b 1 2b 2b 3 4 3 3 3 1 V 1-4

Campylium stellatum* 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 1 + 1 2a V +-2a

Eríophorum triste 2a 2a 2a 2b 3 2b 1 2b 2a 1 2a 2a 1 V 1-3

Carex membranacea 3 2b 2a 2b 2a 3 2b 3 3 2b 2a 2a 4 V 2a-4

Limprichtia cossonii 1 2b 2a + 2a 2b 3 1 + + 2b IV +-3

Carex misandra 1 1 1 1 1 1 + 1 + 1 IV +,1

Tephroseris frigida 1 1 + + r + + + 1 III r-1

Catoscopium nigritum * 2b 2a 2a 2a 2b 1 1 1 1 III 1-2b

Cinclidium arcticum + 1 1 1 + 2a 1 + 1 III +-2a

Orthothecium chryseon 2a 1 + 1 1 1 1 III +-2a

Дифференцирующие виды асе. Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae относительно ассоциаций союза Caricion stantis

Dryas integrifolia Salix rotundifolia Distichium inclinatum Saxifraga oppositifolia

subsp. smalliana Hypnum bambergeri Pedicularis langsdorffii

Дифференцирующие виды асс. Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae относительно ассоциаций Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae и Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii

Gastrolychnis apetala Pedicularis albolabiata Rumex arcticus Drepanocladus brevifolius Limprichtia revolvens

1

1

2b

1 2b

1 1

r

+

Константные виды асс. Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae

Arctagrostis latifolia Saxifraga hirculus Lagotis glauca subsp. minor Ditrichum flexicaule

Прочие виды Juncus biglumis Distichium capillaceum Alopecurus alpinus subsp.

borealis Bistorta vivipara Carex lugens Luzula nivalis Salix reptans Saxifraga hieracifolia Cirriphyllum cirrosum Deschampsia borealis Equisetum arvense subsp.

boreale E. variegatum Eutrema edwardsii Oxytropis mertensiana Parrya nudicaulis subsp.

septentrionalis Petasites frigidus Salix polaris Callialaria curvicaulis

+ 2a

+ 1

+ 1

2b

+ 1

2a

2a

1 1 1

2a

2a

+

1

2a

2a

2a

3 2a 1

+ 1

2a 2b

+ + +

2b

+ 2a

+ +

+ 1

2b 2a

2a 2a

+

1 1

2a

2b

2a

+

1

1

+

2a

+

+

2b

1 1

1 2b

1

+

3 . + 1 4 . 2b 3 2b . 2a 4 2b 2b 1 IV +-4

1 1 . 1 2a 1 1 2a 2b 2a . III 1-2b

. 1 2a 1 . 1 1. II 1,2a

+ 1 1 + II +,1

1 . 1 1+ II +,1

+ . + + + II +

III

III

II

II

II

V +-

V +■

V +

V 1

r-1

+,1 +,1 +-2b 1,2b

+,1

1-2b

+

1,2a

+

+,1 +,1 r-2a

+,1

1,2a

r,1

+

+

1

+

1

-2b

1

1

+

-2a

1

+

+

+

+

+

+

+

1

+

r

+

+

+

r

r

+

+

+

1

Продолжение таблицы 10

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 С

Drepanocladus sendtneri . 1 + . . . . r....... I r-1

Nostoc commune 1.3......1 . . I u

Pseudocalliergon turgescens 1 . 1 . .........+ . . I +-1

Flavocetraria cucullata . 1.....1 . . 1 . I 1

П р и м е ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 2 описаниях — Caltha arctica s. str. 2 (+), 16 (+); Carex scirpoidea 5 (+), 13 (+); Draba alpina 12 (r), 14 (+); Oxyria digyna 5 (1), 11 (+); Papaver paucistaminum 11 (+), 12 (+); Ranunculus sulphureus 5 (1), 11 (1); Bryum pseudotriquetrum 4 (+), 5 (+); Meesia triquetra 10 (1), 16 (+); Mnium blyttii 12 (+), 15 (r); Myurella tenerrima 12 (+), 15 (r); Philonotis tomentella 12 (1), 13 (1); Plagiopus oederiana 10 (r),

12 (+); Scorpidium scorpioides 4 (+), 9 (1); Thamnolia vermicularis s. l. 6 (1), 15 (1); в 1 описании — Allium schoenoprasum 5 (+), Braya purpurascens 5 (+), Castilleja elegans 4 (+), Draba lactea 5 (r), Dryas chamissonis 11 (1), Dupontia fisheri 3 (2a), Eriophorum russeolum 12 (1), E. scheuchzeri 12 (1), Lloydia serotina 5 (+), Minuartia rossii 15 (+), Poa alpigena var. colpodea 3 (1), P. malacantha 16 (+), Salix lanata subsp. richardsonii 16 (2b), S. reticulata 16 (1), Saxifraga cernua 11 (+), S. nelsoniana 11 (+), S. ursina 11 (r), Thalictrum alpinum 2 (1), Aulacomnium turgidum 12 (+), Brachythecium salebrosum 10 (+), B. turgidum 5 (1), Bryum arcticum 2 (1), Calliergon giganteum 14 (1), Cratoneuron filicinum 14 (+), Cryptocolea imbricata 8 (1), Ctenidium molluscum 12 (r), Dicranum elongatum 7 (1), Didymodon asperifolius 14 (+), Isopterygiopsispulchella 6 (+), Meesia uliginosa 12 (+), Myurella julacea 12 (+), Orthothecium strictum 15 (1), Philonotis fontana 15 (1), Plagiomnium curvatulum 3 (1), P ellipticum 13 (+), Timmia comata 4 (+), T. norvegica 12 (r), Tortella tortuosa 4 (+), Warnstorfia sarmentosa 16 (+). * — характерные виды порядка Caricetalia davallianae.

M е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля».

13 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae: 71° 14' с. ш., 179° 19' в. д., западная часть Безымянных гор, 15.08.1991, автор описания — С. С. Холод; 1, 2, 10 — верховья р. Неизвестной; 3 — долина правого притока р. Неизвестной, впадающего в нее в районе стационара «Неизвестная»; 4 — северная предгорная равнина гор Мамонтовых; 5, 7, 11 — верховья р. Сомнительной; 6 — долина р. Лем-минговой в ее среднем течении; 8, 9, 15, 16 — долина р. Гусиной между стационаром «Гусиная» и устьем р. Правой Гусиной; 12, 14 — плато по правому берегу р. Красный Флаг напротив устья р. Отрожной.

имея в виду крайне низкие значения их постоянства. В связи с этим нам представляется возможным ввести в группу характерных видов порядка Oxytropis wrangelii, который объединяет все ассоциации, входящие в этот синтаксон. По-видимому, необходимо разделение этого порядка на 2 подпо-рядка, которые отражали бы различия растительности, связанные с химизмом пород.

Союз Oxytropidion nigrescentis Ohba 1974. Мы следуем Н. В. Матвеевой (1998), а также I. Kucherov и F. Daniöls (2005), относящими к этому союзу сообщества с Dryas punctata на Таймыре и Чукотке. На о-ве Врангеля мы включаем в него сообщества криофитных трав с Carex rupestris и C. obtusata и кустарничка Dryas punctata, формирующиеся на некарбонатных субстратах. Характерными видами союза являются Dryas punctata и Oxytropis czu-kotica. Необходимо отметить, что на изученной нами территории в число характерных видов союза не входят Androsace ochotensis и Salix phlebo-phylla, которые принадлежат соответствующей группе на Чукотке (Kucherov, Daniöls, 2005). Это связано с тем, что эти виды на о-ве Врангеля входят в дифференцирующие группы ассоциаций, относящихся к другим классам.

Асс. Castillejo elegantis—Caricetum rupestris ass. nov. hoc loco (табл. 11; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 8).

Состав. В группу характерных селективных видов входят Carex rupestris (V), Castilleja elegans (IV), Rhodiola rosea (IV), Armeria maritima (III), Eri-geron komarovii (III), Hierochloä alpina (III), Papaver pulvinatum (III), Rumex acetosa subsp. pseudoxyria (III), Selaginella rupestris (III), Thalictrum alpinum (III), Bromopsispumpelliana subsp. arctica (II), Ce-rastium arvense (II), Erigeron compositus (II), Parme-lia saxatilis (II), Poa glauca (II), Silene repens (II), Tortula systylia (II). Carex rupestris (характерный вид

класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii) лучше всего представлен в данной ассоциации, где образует крупные клоны. Ряд видов этой группы, такие как Armeria maritima, Castilleja elegans, Erigeron komarovii, Rhodiola rosea, Rumex acetosa subsp. pseudoxyria, Thalictrum alpinum, имеют довольно широкую экологическую амплитуду и, помимо класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii, постоянно встречаются в ассоциациях классов Loiseleurio-Vaccinietea, Salicetea herbaceae, Thlaspietea rotundifolii и некоторых других. Значительно лучше характеризуют (по отдельности) ассоциацию Cerastium arvense, Erigeron compositus, Poa glauca, Silene repens, встречающиеся, в основном, на сухих склонах южных экспозиций; 2 вида — Parmelia saxatilis и Tortula systylia — являются исключительными, но представлены в данном синтаксоне с невысоким постоянством (II). Все вместе виды группы характерных хорошо отграничивают рассматриваемую ассоциацию от всех остальных, и, в первую очередь, от ассоциаций класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii, и диагностируют ее как тип сообществ травянистой растительности, формирующейся на наиболее теплых местообитаниях.

Для выявления группы дифференцирующих видов рассматриваемая ассоциация сопоставлена с асс. Parryo nudicaulis—Dryadetum punctatae (так же, как и асс. Castillejo elegantis—Caricetum rupestris из союза Oxytropidion nigrescentis), а также с ассоциациями Saxifrago firmae—Luzule-tum confusae и Oxytropidi czukoticae—Salicetum phlebophyllae (в обеих чаще всего встречаются виды из группы характерных асс. Castillejo elegantis—Caricetum rupestris). Всего отмечено 4 вида: Arctagrostis arundinacea, Ceratodon purpureus, Koeleria asiatica, Parmelia omphalodes s. str.

Константные виды ассоциации представлены видами с широкой экологической амплитудой на всем спектре щебнистых некарбонатных субстратов: Luzula confusa и Saxifraga firma, а также ис-

+ + rt rt ■ rf

t -й a -i

4 -я 3 ^ a

a s ï .s ч t ч

^ I $ ^ >

£ CJ Q, о

II

3 £ ^ .a

- * -s I й 5- а -, S -Я 1 I 4 I

1 S' I « J I I

Кц ^ ^ Ej ÎJ [Ц ^

1

a £

к

rJ Я

J1 о, a,

у к

fc и

JÛ д

Q, Q,

Dactylina árctico, ffypogpmnia ¡ubobscura Lecanora epibryon Leciopfyysma ßnrrxs'kiciim Megispora verrucosa Sphaerophorus globulus Stereocai¿on alpinum Vulpicida tilesii

1 I + I

1 I 1 I *■ +1

1 + rJ I'1

+ ir

+ I *■ + *■

I ~ + "

1 +1 I * + "

1 I-'1 I *■

Примечание. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Bistorta vivípara 15 (+), 19 (+), 21 (+); Festuca baffinensis 4 (1), 6 (1), 17 (+); F. rubra subsp. arctica 8 (+), 26 (+), 27 (1); Minuartia rubella 3 (+), 26 (+), 27 (+); Oxytropis maydelliana 9 (1), 18 (1), 19 (+); Saxífraga cemita 6 (+), 10 (+), 17 (+); S. oppositifolia subsp. smalliana 4 (1),

19 (1), 24 (1); S. serpyllifolia 2 (1), 20 (+), 26 (+); Tephroseris integrifolia 6 (+), 9 (+), 23 (1); Trisetum spicatum 2 (+), 6 (1), 10 (1); Abietinella abietina 6 (+), 18 (+), 21 (+); Campylium stellatum 2 (+), 14 (1), 19 (1); Pohlia cruda 14 (+), 17 (+), 20 (+); Polytrichastrum alpinum 5 (+), 11 (+), 18 (+); Polytrichum hyperboreum 18 (r), 20 (r), 21 (+); Timmia bavarica 9 (+), 11 (+), 27 (+); Brodoa intestiniformis 18 (+), 21 (+), 22 (+); Candelariella aurella 1 (+), 4 (+), 8 (+); Ophioparma ventosa 17 (+), 18 (+), 25 (+); Pseudephebepubescens 13 (1), 18 (+), 25 (1); Rinodina turfacea 13 (+), 18 (+), 23 (+); Xanthoria candelaria 14 (+), 17 (+), 22 (+); в 2 описаниях — Alopecurus alpinus subsp. borealis 10 (+), 11 (1); Cardaminopsis septentrionalis 13 (+), 22 (+); Arnica iljinii 3 (r), 22 (r); Astragalus tolmaczevii 1 (+), 26 (+); Cerastium maximum 8 (+), 10 (1); Draba subcapitata 13 (+), 20 (+); Elymus kronokensis var. borealis 22 (1), 23 (1); E. vassiljevii 3 (+), 24 (+); Gastrolychnis triflora subsp. wrangelica 8 (+), 17 (+); Oxytropis uschakovii 1 (r), 8 (+); Papaver lapponicum subsp.porsildii 2 (+), 25 (+); Potentilla crebridens subsp. hemiciyophila 9 (1), 15 (1); P. gorodkovii 8 (+), 16 (+); Pulsatilla multifida 1 (1), 22 (1); Salix reptans 4(1), 11 (2a); Saxífraga nelsoniana 2 (+), 20 (+); Stellaria ciliatosepala 12 (+), 21 (+); S. fischeriana 5 (+), 11 (+); Taraxacum lateritium 2 (+), 25 (+); T. macilentum 10 (+), 22 (r); Tephroseris hyperborealis subsp. wrangelica 1 (+), 22 (+); Dicranella schreberiana 14 (+),

20 (1); Dicranum elongatum 14 (+), 15 (1); D. spadiceum 2 (+), 16 (1); Hylocomium splendens var. alaskanum 18 (+), 20 (1); Orthothecium chiyseon 19 (1), 23 (1); Baeomyces sp. 7 (+), 20 (+); Bryoria nitidula 5 (1), 8 (+); Caloplaca sp. 22 (+), 26 (+); Catapyrenium cinereum 1 (+), 26 (r); Cetraria laevigata 10 (+), 15 (1); Cladoniapyxidata 2 (+), 10 (+); Lecidea sp. 7 (+), 13 (+); Lepraria neglecta 11 (+), 19 (r); Melanelia stygia 17 (+), 23 (+); Nephroma expallidum 18 (+), 21 (r); Ochrolechia upsaliensis 1 (+), 27 (1); Rhizocarpon geographicum 18 (+), 25 (1); Thamnolia vermicularis var. subuliformis 11 (+), 22 (+); Xanthoria sorediata 14 (+), 17 (+); в 1 описании —Allium schoenoprasum 5 (+), Campanula tschuktschorum 9 (r), Chiysosplenium wrightii 2 (r), Cnidiium cnidiifolium 1(1), Comastoma tenellum 4 (+), Draba hirta 2 (+), D. palanderiana 2 (+), D. pilosa 2 (+), D. pseudopilosa 2 (+), Eritrichium sericeum 23 (+), Eutrema edwardsii 26 (r), Lagotis glauca subsp. minor 2 (r), Papaver nudicaule subsp. insulare 3 (r), P. polare 2(1), Poa alpígena var. colpodea 10(1), Ranunculus nivalis 2 (r), Salix rotundifolia 11 (1), Saxífraga platysepala 26 (+), S. ursina 27 (+), Trisetum wrangelense 17 (r), Aulacomnium palustre var. imbricatum 16 (1), Brachythecium salebrosum 11 (+), Biyum angustirete 11 (r), Conostomum tetragonum 17 (1), Encalypta alpina 10 (+), E. procera 11 (1), Tortula norvegica 11 (1), Brodoa oroarctica 21 (+), Cladonia macroceras 12 (+), Collema ceraniscum 11 (r), Leptogium gelatinosum 11 (+), Mycobilimbia hypnorum 8 (r), Ochrolechia androgyna 10 (+), O. grimmiae 16 (+), Parmelia fraudans 17 (+), P. sulcata 8 (r), Pertusaria glomerata 26 (+), P. sp. 26 (+), Physcia dubia 17 (+), Polyblastia sendtneri 26 (r), Ramalina almquistii 10 (r), Stereocaulon rivulorum 12 (1). * — характерные виды acc. Castillejo elegantis—Caricetum rupestris.

Местонахождение описанных сообществ. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 8 — номенклатурный тип (holotypus) acc. Castillejo elegantis— Caricetum rupestris и субасс. typicum: 70° 59' с. ш., 179° 35' з. д., южный макросклон гор Сомнительных к западу от места выхода р. Сомнительной из гор, 09.08.1984, автор описания — С. С. Холод; 15 — номенклатурный тип (holotypus) субасс. caricetosum obtusatae: 70° 59' с. ш., 179° 38' з. д., там же, 05.08.1985, автор описания — С. С. Холод; 21 — номенклатурный тип (holotypus) субасс. salicetosum callicarpaeae: 70° 58' с. ш., 179° 30' з. д., приморская равнина к западу от р. Сомнительной (2.5 км к северо-западу от пос. Звездный), 19.08.1985, автор описания — С. С. Холод; 1, 3, 9,11,14,18,19, 22—24 — низкогорная гряда в верховьях р. Неизвестной (3.5 км на юго-восток от стационара «Верхняя Неизвестная»); 2, 20 — правый берег р. Мамонтовой, в районе впадения в нее руч. Каменистого; 4, 6 — правый берег р. Гусиной выше стационара «Гусиная»; 5, 7,10,12,13,16, 17 — южный макросклон гор Сомнительных к западу от места выхода р. Сомнительной из гор; 25—27 — предгорная равнина к югу от гор Сомнительных на участке между р. Сомнительной и руч. Вьючным.

ключительно активным на острове Thamnolia ver-micularis s. l.

Всего в ассоциации 216 видов (константных — 3, или 2 %); из них сосудистых — 121, мхов — 39, лишайников — 56. Число видов в сообществах — 30—60 (в среднем — 36).

C т р у к т у р а. Сообщества занимают небольшие участки, не более 2—3 м в поперечнике. Покрытие отдельных видов колеблется в диапазоне

2—30 % и во многом определяется характером субстрата. Так, обилие Carex rupestris резко возрастает (до 50—60 %) в местах скопления мелкозема. Большинство видов цветковых (в частности, Artemisia glomerata, Poa glauca, Potentilla hyparctica s. str.) растут отдельными куртинами. Наиболее крупные (до 35 см в диам.) отмечены для Artemisia arctica subsp. ehrendorferi. Высокое покрытие (до 15—20 %) на отдельных участках имеют Artemisia glomerata, Carex obtusata, Luzula confusa, Poa glauca, Salix glauca subsp. callicarpaea. На участках разрастания клонов Carex rupestris покрытие всех других цветковых резко уменьшается. Мхи и лишайники чаще всего существуют обособленно от цветковых растений, иногда они осваивают уступы небольших террас. Некоторые лишайники образуют латки на пятнах мелкозема, где их покрытие может достигать 60 % (Melanelia stygia, Parmelia omphalo-des), или на сланцевом плитняке и кварцевом щебне (Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens). На поверхности более крупных обломков всегда можно встретить лишайники Melanelia stygia, Pseudephebe pubescens, Xanthoria candelaria, а на отмерших мхах — Ochrolechia frigida и O. upsaliensis.

Экология и местоположение. Сообщества ассоциации приурочены к сухим щебнисто-мелкоземистым склонам, преимущественно южной и юго-западной экспозиций, а также к краевым частям низких нагорных террас. Для этих местоположений характерны активные коллювиальные процессы, в результате которых они постоянно засыпаются скатывающейся сверху мелкой сланцевой плиткой, кварцевым щебнем и мелкоземом, что благоприятно для ряда видов (в частности, Carex rupestris). Слой снега на них незначительный:

3—4 см в конце апреля 1986 г., причем на участках сланцевого плитняка его вообще не было. Интенсивному таянию снега весной способствуют черные сланцы, быстро нагревающиеся на склонах южной экспозиции. По мнению В. Д. Александровой (1956), маломощность снежного покрова, вместе с частыми переходами температуры воздуха весной через 0°, отрицательно влияет на жизнедеятельность растений на таких склонах. На этих эко-топах почти не проявляется эффект ледяных пар-ничков, как, например, на рядом расположенных шпалерах Dryas punctata. В результате рано освободившиеся из-под снега зимующие части растений подвергаются коррадирующему воздействию майских пург. Результатом такого стечения абиотических факторов является очень быстрое (уже в начале лета) и глубокое (50—60 см) протаивание мерзлоты и иссушение экотопов.

Распространение. Южная, центральная и западная части о-ва Врангеля (бассейны рек Сомнительной, Неизвестной и Гусиной).

Замечания. Сообщества криоксерофитных трав были объектом специального изучения Е. Ю. Слинченковой (1994), которая выделила здесь

9 ассоциаций, основываясь на принципе доминирования. Эти сообщества представлены небольшими участками площадью в несколько квадратных метров, которые удалены друг от друга на расстояние до 10—15 км, что, естественно, затрудняет обмен семенами. В результате каждая такая колония существует вне связи с другой, следствием чего является сильно различающийся флористический состав разных участков, где доминантом является то один, то другой вид. Нам представляется, что все эти фрагменты могут быть отнесены к единственной ассоциации. Выделенная нами асс. Castillejo elegantis—Caricetum rupestris включает, по меньшей мере, 6 синтаксонов Е. Ю. Слинченковой: это ассоциации корневищно-осочковой и разнотравной формаций (Слинченкова, 1994: 196—209, табл. 1, ассоциации 1—4 и 8, 9 соответственно).

В ряде наших описаний на площадках 3x3 м в одном сообществе растут осоки Carex rupestris и C. obtusata. Отметим, что популяциям последней придается исключительно высокое значение как це-нозообразователю, по аналогии с той ролью, какую этот вид играет в криофитных степях Монголии (Юрцев, 1981). Однако наши полевые исследования не позволили выделять какие-либо самостоятельные сообщества с осокой C. obtusata: последняя везде входит в состав сообществ на ксеротермных местообитаниях, где господствующие позиции занимает C. rupestris. Флористический подход позволил нам рассматривать синтак-сон с участием C. obtusata только как субассоциацию в пределах асс. Castillejo elegantis—Carice-tum rupestris.

В зависимости от особенностей флористического состава ассоциация подразделена на 3 субассоциации.

Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 11, оп. 1—9; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 8; вклейка 1, 8).

Состав. Тот же, что и для ассоциации. В субассоциации 146 видов (сосудистых — 98, мхов — 24, лишайников — 24), в сообществах — 30—60 (в среднем — 39).

Структура. Покрытие Carex rupestris в некоторых случаях достигает 50 %, но чаще колеблется в диапазоне 15—20 %. На участках, примыкающих к клонам осоки, развивается плотная лишайниково-моховая дернина из Ochrolechia frigida, Parmelia saxatilis, Polytrichum piliferum. На мелкоземисто-щебнистом субстрате образуются скопления куртин Artemisia borealis s. str., Claytonia arctica, Papaverpulvinatum, Potentilla uniflora, Rho-diola rosea.

Экология, распространение. Те же, что и для ассоциации.

Субасс. caricetosum obtusatae subass. nov. hoc loco (табл. 11, оп. 10—18; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 15).

Состав. Дифференцирующая группа видов: Carex obtusata, Festuca auriculata, Poa arctostep-porum, P. glauca, Potentilla hyparctica s. str., Tortula systylia. Такие виды, как Carex obtusata, Festuca auriculata и Poa arctostepporum, являются постоянными участниками криоксерофитных группировок о-ва Врангеля. В целом же эта группа видов характеризует наиболее прогреваемые местообитания этой арктической территории.

В субассоциации 152 вида (сосудистых — 76, мхов — 35, лишайников — 41), в сообществах — 31—50 (в среднем — 40).

Структура. Общее проективное покрытие изменяется от 15 до 70 %. Основные задерните-ли — Carex obtusata, Poa arctostepporum и лишайники, которые на некоторых участках образуют корочки. Осока Carex obtusata — длиннокорневищно-кустовой граминоид, образующий в местах ветвления корневой системы плотную дернину (Полозова, 1994а). Ее покрытие местами достигает 45—50 % (но в пределах пробной площади такие участки занимают не более 1.0—1.5 м2), часто понижается до 5—7 %. Корневища осоки иногда достигают участков, занятых дерниной Poa arctostepporum. Характерны отдельные куртины и подушки ряда травянистых растений: Artemisia glo-merata, Claytonia arctica, Erysimum pallasii, Papaver pulvinatum, Potentilla uniflora, Rhodiola rosea.

Экология и местоположение. Сообщества приурочены к склонам крутизной 20—25°, которые представляют собой систему террас, где каждая имеет уклон 8—10°. На поверхности грунта и на дернине лежит мелкобитый сланец, скатывающийся с гипсометрически более высоко расположенных уровней и размельченный до пылеватых пластинок. Полосы сланцевого материала способствуют раздроблению сообществ на несколько изолированных участков.

Распространение. Южная (бассейн р. Сомнительной) и центральная (бассейн р. Неизвестной) части о-ва Врангеля.

Субасс. salicetosum callicarpaeae subass. nov. hoc loco (табл. 11, оп. 19—27; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 21; рис. 4).

Состав. Дифференцирующая группа видов: Carex hepburnii, Ditrichum flexicaule, Dryas chamis-sonis, Pedicularis langsdorffii, Potentilla subvahliana, Salix glauca subsp. callicarpaea, Saussurea tilesii, Saxifraga setigera, Tomentypnum nitens. Виды Carex hepburnii, Dryas chamissonis, Potentilla subvahliana — показатели обогащенности субстратов карбонатами кальция, Alectoria ochroleuca и Saxifraga setigera — щебнистости субстратов (второй из них — в горной части острова). Salix glauca subsp. callicarpaea индицирует малоснежность экотопов.

Рдо. 4. Acc. Castillejo elegantis—Caricetum rupestris cy6acc. salicetosum callicarpaeae. Ass. Castillejo elegantis—Caricetum rupestris subass. salicetosum callicarpaeae.

В субассоциации 149 видов (сосудистых — 87, мхов — 27, лишайников — 35), в сообществах — 31—49 (в среднем — 37).

С т р у к т у р а. Формирование этой субассоциации определяется существенной ролью Salix glauca subsp. callicarpaea, а также мхов (Ditrichum flexicaule, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens), которые селятся между ветвями стелющегося по поверхности грунта кустарника. Общее проективное покрытие — 12—95 %, в среднем — 45—50 %, варьирование его значений определяется активностью Salix glauca subsp. callicarpaea, чье покрытие зависит от соотношения фракций щебня и мелкозема: при увеличении щебнистости субстрата оно повышается до 30%, при усилении мелкоземисто-сти возрастает роль (до 12—15 %) Carex rupestris. В местах активной деятельности леммингов (сибирского — Lemmus sibiricus portenkoi Tch. и копытного — Dicrostonyx vinogradovii Ognev), помимо осоки, активно разрастаются Armeria arctica, Myosotis asiatica, Oxytropis wrangelii.

Экология и местоположение. Сообщества субассоциации характерны для высоких речных террас, где происходит обогащение субстрата карбонатными включениями, пролювиальных конусов, низких террас и уступов на подгорных шлейфах.

Распространение. Южная и центральная части о-ва Врангеля.

Асс. Parryo nudicaulis—Dryadetum punctatae

ass. nov. hoc loco (табл. 12; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 9).

Состав. Это единственная ассоциация, в которой нет характерных видов. Ранее Б. А. Юрцев (1994) отмечал отсутствие флористической индивидуальности у дриадовых сообществ (Dryadetum) о-ва Врангеля. Этот синтаксон выделен на основе 2 групп дифференцирующих видов. Одна из них — Astragalus umbellatus, Carex lugens, Cetraria islandica, Deschampsia borealis, Salix polaris, Valeriana capitata — отграничивает ее от асс. Castillejo ele-gantis—Caricetum rupestris в пределах союза Oxy-tropidion nigrescentis. Другая — Artemisia arctica subsp. ehrendorferi, Aulacomnium palustre s. l., Poa arctica, Stellaria ciliatosepala, Tortella tortuosa — отделяет данную ассоциацию от всех других ассоциаций класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii. Первая из этих групп (а из второй — Stellaria ciliatosepala и Tortella tortuosa) диагностирует относительную близость ассоциации к зональным (в частности, асс. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani), формирующимся на мезоморфных позициях. Среди видов второй необходимо отметить такой, как Aulacomnium palustre s. l., характеризующий условия слабого весеннего переувлажнения местообитаний в результате скопления небольших толщ снега.

Константные виды ассоциации представлены доминантом Dryas punctata и комплексом видов, осваивающих широкий спектр мезоморфных, а также ксеромезоморфных местообитаний: Ditrichum flexicaule, Flavocetraria cucullata, Luzula confusa, Minuartia macrocarpa, Parrya nudicaulis s. str., Saussurea tilesii, Saxifraga firma, Thamnolia vermi-cularis s. l.

Всего в ассоциации 255 видов (константных — 9, или 4 %); из них сосудистых — 121, мохообраз-

Ассоциация Parryo nudicaulis— Association Parryo nudicaulis—

Субассоциация typicum (I)

Абсолютная высота, м 80 100 200 115 120 170 170 220 120 170 140 200 165 120 18 90 150 190 200 200

Экспозиция 2 м и м 2 м 2 м м 2 м и юв ю м ю юв — юв м и м м и м и М ю и

Крутизна, град 5 4 8 7 8 3 2 15 4 8 5 0 1 4 1 2 20 1 2 1

Проективное покрытие, %

общее 90 75 60 95 90 75 55 55 80 75 75 70 50 85 100 90 95 75 75 40

сосудистые 70 65 55 85 80 70 35 50 80 70 70 55 30 75 90 75 80 55 70 35

мохообразные 15 8 15 5 10 7 10 25 3 7 5 12 7 12 18 15 20 15 30 20

лишайники 12 5 3 8 25 10 18 6 5 8 3 8 25 6 7 5 7 7 3 5

Число таксонов 23 42 26 35 25 31 39 26 38 35 22 20 30 31 58 22 36 38 42 36

Номер описания гч 13 гч 0\ 0\ гч гч ■4 г^ эе г^ о m РЧ г^ ■ч гч «i гч 0\ -Н о 3 ■ ? п

авторский т 3 2 3 4 3 4 9 2 42 3 2 7 3 3 4 4 3 31 42 8 3 7 4 3 3 40 5 3 2 7 4 7

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Дифференцирующие виды acc. Parryo nudicaulis—Dryadetum punctatae относительно ассоциаций класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii

Stellaria ciliatosepala Aulacomniumpalustre s. l.

Tortella tortuosa ..........11.1

Artemisia arctica subsp. ehren-

dorferi Poa arctica

2a

Дифференцирующие виды асс. Parryo nudicaulis—Dryadetum punctatae относительно асс. Castillejo elegantis—Caricetum rupestris

Valeriana capitata Carex lugens Astragalus umbellatus Deschampsia borealis Salix polaris Cetraria islandica

1

+ +

1 1

1

1 1

1 1 1 1

2a

Дифференцирующие виды субасс. salicetosum callicarpaeae

Bistorta vivipara Saxifraga hirculus Salix glauca subsp. callicar-paea

Pedicularis verticillata

1

Alopecurus alpinus subsp. bo- ... + .. 1

realis Rhodiola rosea Pedicularis langsdorffii Artemisia furcata . 1

Saxifraga cernua Rumex acetosa subsp. pseudo xyria

Artemisia borealis s. str. Hierochloë alpina Arctagrostis arundinacea Potentilla uniflora Hypogymnia subobscura Cladonia pyxidata Gastrolychnis involucrata Saxifraga platysepala

Дифференцирующие виды союза Oxytropidion nigrescentis Dryas punctata 444444334

Oxytropis czukotica .......+ .

Дифференцирующий вид порядка Kobresio-Dryadetalia Oxytropis wrangelii | . 2a . r 2a 1 . .

Характерные виды класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii

1

3 2b 4

2b

1 1

Astragalus alpinus subsp. arcti-cus

Lloydia serotina Carex rupestris

Androsace chamaejasme subsp.

arctisibirica Kobresia myosuroides

1

1

1

+

+

1

+

+

+

1

1

+

1

+

1

1

+

+

+

+

+

Таблица 12

Dryadetum punctatae ass. по^ Dryadetumрип&а1ае ass. по^

заНсвОзит саШсагравав (II)

110 90 90 350 11 65 135 120 65 10 240 130 95 230 120 120 350 140 120 150 130

м м 2 2 ЮВ м Ю Ю Ю м Ю Ю В Ю Ю Ю м и 2 ЮВ м Ю В Ю Ю Ю Ю ЮВ Ю Ю

2 20 2 3 1 2 2 Ю Л 1 2 1 2 3 1 30 Ю Л 5 2 5 12 10 3 5

45 75 50 85 65 55 50 60 60 45 75 50 85 80 35 60 75 85 85 60 65 Постоянство

40 65 45 80 55 50 30 50 50 35 65 40 80 75 30 55 70 80 80 55 55

40 12 4 4 15 25 25 35 35 7 30 15 60 10 12 5 30 25 10 40 25

3 10 3 10 4 2 1 2 10 5 5 3 6 1 3 12 3 12 1 3 5

43 55 40 44 42 30 45 56 43 47 41 41 45 67 53 59 45 45 66 50 60

107-1 522-1 и гч 3 178с 299с 278с с 0 и 2 с 9 4 с 5 7 127с 169с 191с 319с с 8 201с 252с с 0 2 134с 302с 167с

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 асс. I II

+ 2а

1 1

1 1

III г-1 II г-1 III +'1

II +-2а I +-2а III 1

II +-2а II +'1 II 1'2а

II г-1 II +'1 II г-1

III +

1 I 1 1

+ 1

1 1

+ 2а

+ +

2Ь 1 + .

1 3 2Ь

1 . . 1 . +

3 2Ь . +

+ + IV +-1 IV +-1 IV +-1

1 2а III г-2а II +-1 III г-2а

+ 1 II +-2а II +-2а II +-1

II +-1 II +-1 II +-1

II +-2а II +-2а г +

+ II +-1 II +-1 I +'1

1 + 2а 1

. 1 1 1 1 2а 1 г 1 1

1 1

1 1 + . 1 .

+ 1

+ +

1 1 . г

I +

I +'1 ,1

I +'1 I +'1

г,+

V +

III 1

II г-1

I +-1 +г-1

V 2

II г-1 I г-1 III +-1

II +'1 + +-1 III +'1

II +'1 г 1 III +'1

II г-1 + г II г'+

I г-1 II г-1

IV +

III г

IV +

IV 1 III г

V +

III 1

III +

г-1

III

II +-1

т г-1

1

1

+

1

II

+

г

+

1

+

1

+

+

+

+

I

-3

-3

г

I

+

г

г

-4

-4

4

-2а

-2а

-2а

II

II

II

II

II

I

+

+

I

г

Табличный номер 12 3 4 5 6 7 8 9 10

Константные виды асс. Patryo nudicaulis- —Dryadetum punctatae

Minuartia macrocarpa . 1 1 1 1 + +

Luzula confusa 1 1 1 1 1

Parrya nudicaulis s. str. + 1 . .1 + 1

Saussurea tilesii 1 1 1 1 1 1 1

Saxifraga firma 1 1 + +

Ditrichum flexicaule 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Flavocetraria cucullata 2a 1 1 1 2b 1 1 1 1 1

Thamnolia vermicularis s. l. 1 1 1 1 1 1 2a 1 1 1

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Прочие виды Festuca brachyphylla Lagotis glauca subsp. minor Luzula nivalis Oxyria digyna Poa malacantha Aulacomnium turgidum Tomentypnum nitens Dactylina arctica Flavocetraria nivalis Castilleja elegans Chrysosplenium wrightii Claytonia arctica Myosotis asiatica Potentilla hyparctica s. str. Salix phlebophylla S. reptans

Saxifraga hieracifolia S. nelsoniana S. nivalis S. serpyllifolia Dicranum elongatum D. spadiceum Distichium capillaceum Hylocomium splendens var.

alaskanum Myurella julacea Polytrichastrum alpinum Polytrichum hyperboreum Sanionia uncinata Bryocaulon divergens Ochrolechia frigida Androsace ochotensis Artemisia glomerata Carex podocarpa Cassiope tetragona Cerastium beeringianum subsp.

bialynickii Papaver lapponicum subsp.

orientale P. lapponicum subsp. porsildii P. pulvinatum Polemonium boreale Potentilla subvahliana Salix glauca s. str. Saxifraga setigera Thalictrum alpinum Trisetum spicatum Anastrophyllum minutum Bryum imbricatum B. pseudotriquetrum Campylium stellatum Cetraria laevigata Cirriphyllum cirrosum Conostomum tetragonum Dicranella schreberiana Dicranum acutifolium

1

+

1 1

1 1

2a 1 1 2a

+ 1

1

1

+

1 1 1 1

1 1

1 1

1 1

1 1

2a

1 1

2a

1

2a 1 1 1 1

1

2a

1 1 1 1 1

+ 1

1

2a

1 1

1 1

1

1

+

2a 2a 1

2a 1

1 2a

+ +

1 1

1

+

+ +

1

+

+

1

1

1

1

+

+

1

+

+

+

+

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

1

+

+

+

1

1

1

+

+

+

1

+

+

1

+

1

+

1

+

+

+

1

+

+

+

+

+

+

+

1

+

1

+

1

1

+

+

Продолжение таблицы 12

24 25 26 27

+ 1 1 1

+ + 1 2а

+ 1 1 +

1 + +

+

1 1 1

1 1

1 1 +

+ +

+

1 1 1

1

1 1

1

1 1 +

33 34 35 36 37 38

1 + 1 1 1 1

1 1 + 1 1 +

+ + + + +

1 1 + + + 1

+ + + + 1

+ 1 1

+ 1 1

1 1

II

1 1

2а

+ +

1 1 2а +

г

+ 1

1 1

2Ь 1 1 . . 1

1 1

. +

г 1

1 1 . 1

+

1 1 1

1

+

1 1

1 1

2а 2а 1 1

+ +

1

1

2а

. 1 1 1 1 1

+ +

+ +

+ 1

1 1

1 . + .

+ .

+ .

. +

+ .

1 2а

+

+

2а

1

+

1 1 2а 2а 1

+ + + + +

1

+

+ г

2а 1

+ +

1 1

. +

.1

2а 1

+ .

+ .

. +

+ +

+ +

. +

+ 1

2а 1

1 1

1 .

2а 1

V +

V

V

V

V

V

V

V +

,1

+-2а

+,1

+-2а

+,1

+,1

+-2Ь

IV +

III +

IV + IV +

IV +

V +,

V +-

V +-

+,1 г-1

+,1 +,1 +,1 +-2а +-2а +,1 +,1 +,1 г,+

г,+ +

+,1

+-2а

г-2а

+,1

г-1

г,+

+,1

+-2а

+,1

+-2а

+-2а

+,1 +,1 +,1 +-2Ь

+,1 +,1 г,+ +,1 +,1

+,1 +

[I +-2а

[I +,1 +,1

+,1

г,+ +

+

+,1 1,2а

+-2а 1 1

г,+ +,1 1,2а +,1 +,2а +,1

+,1 +,1 +,1 +,1 +,1

,1 -2а

+,1 +,1 +,1 +,1 ,1 +,1

,1

V

V IV IV III + III +

II +,

III +

III + II г-

II +,

I

III +,1 III 1,2а III +-2а

II +,1

III III II II II II II II II II II II II II

II +

III

1 1

г,+

г,+ +

+

+-2а

г-1

+

г-1

г,+ +,1 +-2а 1

+-2а -2а

1

,1

1,2Ь

+,1 +,1

г,+ +

I +,1 I +,1 +

I +,1 + +,1 +

+ г + +

I +,1 + + II +,1

I +-2а II +-2а

+ + + II +

I г-1 + + II г-1

I +,1 + +,1 +

I +,1 I 1 т +,1

I +,1 + г т +,1

I +,1 г + Т +,1

I +,1 I +,1 Т +,1

I +,1 г + Т +,1

I +,1 I 1 + + + 1 II +,1 I 1

I +,1 + 1 I +,1

I 1,2а I 1,2а I 1,2а

1

-2а

+

-2а

+

1

-2а

+

+

1

+

+

-2а

1

1

+

+

+

+

1

+

+

г

+

г

+

+

1

+

+

+

+

+

+

+

+

г

+

+

+

г

+

+

+

+

+

-

II

+

+

+

+

г

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

1

+

+

+

1

Табличный номер

8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Distichium inclinatum Limprichtia cossonii Oncophorus wahlenbergii Pohlia cruda Psoroma hypnorum Racomitrium canescens R. lanuginosum Rhytidium rugosum Schistidium grandirete Syntrichia ruralis Timmia austriaca T. bavarica Alectoria ochroleuca Lecanora epibryon Nephroma expallidum Ochrolechia inaequatula Parmelia omphalodes s. str. Rinodina turfacea Sphaerophorus globosus Stereocaulon alpinum Arctagrostis latifolia Armeria maritima Bistorta plumosa Erigeron komarovii Bartramia ithyphylla Eurhynchium pulchellum Hypnum cupressiforme H. revolutum Mnium thomsonii Oncophorus virens Tortella fragilis Alectoria nigricans Cladonia pocillum Encalypta rhaptocarpa Lecidea sp. Physconia muscigena

+ +

1 1

+

1 1 1 .

. 1

+

1 1

1

+

1 . 1 1

+ +

2a

+

+

+

+

+

+

r

+

1

+

+

1

+

1

+

+

r

1

+

+

1

+

+

+

+

+

+

1

1

+

1

1

r

1

1

+

r

+

+

+

1

П p и M e ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Antennaria friesiana subsp. beringensis 2 (+), 20 (+), 23 (+); Campanula uniflora 5 (1), 23 (+), 36 (r); Carex misandra 24 (1), 34 (1), 39 (+); Cerastium maximum 2 (+), 27 (+), 34 (r); Luzula tundricola 21 (+), 31 (1), 34 (+); Oxytropis middendorffii subsp. submiddendorffii 7 (+), 19 (+), 20 (+); Pedicularis amoena 9 (+), 15 (+), 39 (+); Petasites glacialis 17 (+), 24 (+), 39 (+); Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana 1 (1), 12 (1), 19 (+); S. tenuis 3 (+), 16 (+), 18 (+); Selaginella rupestris 34 (+), 36 (+), 37 (r); Brachythecium coruscum 2 (1), 34 (1), 37 (1); Encalypta alpina 2 (+), 4 (+), 11 (+); Orthothecium chryseon 18 (r), 24 (+), 31 (+); Philonotis tomentella 22 (+), 31 (1), 34 (1); Cetrariella delisei 1 (1), 4 (1), 36 (+); Dactylina ramulosa 6 (r), 15 (+), 22 (+); Ochrolechia upsaliensis 23 (+), 24 (+), 31 (+); Peltigera scabrosa 18 (r), 19 (+), 34 (1); Pertusaria coriacea 24 (1), 25 (+), 40 (+); Stereocaulon rivulorum 1 (+), 4 (1), 38 (+); в 2 описаниях — Draba hirta 30 (+), 36 (+); D. pauciflora 21 (+), 29 (+); Erysimumpallasii 34 (+), 39 (+); Festuca rubra s. str. 7 (+), 39 (+); Hedysarum hedysaroides subsp. tschuktschorum 13 (+), 27 (+); Juncus biglumis 28 (+), 33 (r); Oxytropis sordida subsp. schamurinii 35 (+), 38 (+); Papaver multiradiatum 23 (+), 36 (+); P paucistaminum 28 (r), 41 (r); Primula borealis 4 (+), 11 (+); Salix pulchra 24 (+), 34 (1); Saxifraga cespitosa 11 (+), 25 (+); Bryoerythrophyllum recurvirostrum 4 (+), 31 (1); Grimmia affinis 10 (+), 20 (1); Myurella tenerrima 19 (+),

24 (r); Polytrichum jensenii 16 (1), 38 (1); P piliferum 29 (1), 32 (1); Ptilidium ciliare 18 (1), 29 (1); Caloplaca tetraspora

25 (+), 35 (+); Candelariella aurella 23 (+), 25 (+); Cladonia coccifera 28 (+), 29 (+); C. gracilis s. str. 12 (+), 15 (+); C. uncialis 17 (+), 38 (1); Lobaria linita 15 (+), 20 (+); Mycobilimbia hypnorum 29 (r), 38 (+); Peltigera aphthosa 9 (1),

14 (+); Pertusaria bryontha 23 (1), 28 (+); Sticta arctica 15 (+), 34 (+); Vulpicida tilesii 5 (1), 27 (+); в 1 описании — Calamagrostis holmii 39 (+), Cardamine bellidifolia 7 (+), Draba nivalis 34 (+), D. micropetala 15 (+), Dryas chamissonis

15 (1), Festuca auriculata 3 (+), Gastrolychnis apetala 3 (+), Minuartia rubella 27 (+), Oxygraphis glacialis 23 (+), Oxytropis gorodkovii 20 (+), O. maydelliana 5 (1), O. uschakovii 34 (r), Papaver nudicaule subsp. insulare 39 (r), P polare 27 (1), Pedicularis capitata 31 (+), P. novaiae- zemliae 30 (+), P villosa 41 (+), Poa glauca 34 (+), Polemonium acutiflorum 39 (+), Ranunculus affinis 28 (r), Sagina intermedia 34 (r), Salix reticulata 17 (1), S. rotundifolia 15 (2a), Saxifraga foliolosa

Продолжение таблицы 12

21 22

23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

асс

+-2Т"

+,1

+,1

+,1

r,+

+-2b

+,1

+,1

+,1

I

+-2a~

II

1 1

2b

+ 1

1

1 +

+ r, + + + r, + r-+ + + r-+ + + + + 1 + + + + + + + + + r,

+ + + +

I +,1 1

+ r,1

I +,1 T r-2a

,1

I +,1 I +,1 I +,1

+ +,1 II +,1

I +,1 + 1

r I 1

I 1 I +

I +,1 + +

I +,1

+ +

I +,1

I r,+ + +

I r,+

I +

I r,+

I

+

+

I

r

1

1

+

+

+

+

+

+

1,2a

+

1

-

1

+

1

1

-

1

1

+

+

+

+

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

II

+

+

+

+

+

1

+

+

+

r

r

+

+

+

+

r

r

+

+

+

r

+

r

+

1

+

+

+

1

1

+

+

r

+

+

+

r

r

+

+

+

+

7 (r), Tephroseris atropurpúrea 28 (r), T. frígida 41 (r), Blepharostoma trichophyllum 24 (+), Brachythecium salebrosum 6 (r), B. turgidum 6 (1), Bryum wrightii 20 (+), Campylium chrysophyllum 2 (1), C. polygamum 39 (1), Ceratodonpurpureus 39 (1), Dicranoweisia crispula 8 (2a), Didymodon asperifolius 10 (+), Hypnum bambergeri 3 (1), H. holmenii 20 (1), Kiaeria glacialis 18 (+), Philonotis fontana 3 (1), Plagiomnium ellipticum 24 (+), Pohlia andrewsii 29 (1), Racomitrium ericoides 1 (1), R. fasciculare 23 (1), Saelania glaucescens 6 (+), Schistidium andreaeopsis 32 (1), Baeomyces sp. 41 (r), Buellia papillata 34 (r), Caloplaca cerina 3 (r), Candelariella vitellina 36 (+), Cetrariella fastigiata 23 (+), Cladonia amaurocraea 17 (+), C. macroceras 30 (+), Collema sp. 25 (r), Fuscopannaria viridescens 17 (r), Gyalecta foveolaris 24 (+), Japewia tornoénsis 17 (r), Lecanora leptacina 17 (+), L. sp. 36 (+), Leciophysma finmarkicum 28 (r), Lepraria neglecta 22 (+), Leptogium sp. 38 (r), Lopadium coralloideum 15 (+), Ochrolechia androgyna 15 (1), O. geminipara 29 (1), Peltigera malacea 22 (r), Pertusaria glomerata 40 (+), P. panyrga 24 (1), Ramalina almquistii 38 (+), Rinodina roscida 19 (+), Solorina bispora 19 (1), S. crocea 6 (r).

M e с т о н а x о ж д e н и e о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 9 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Parryo nudicaulis—Dryadetumpunctatae и субасс. typicum: 71o 15' с. ш., 179o 55' з. д., правый берег р. Тундровой выше впадения в нее руч. Прямого, 28.08.1995, автор описания — С. С. Холод; 32 — номенклатурный тип (holotypus) субасс. salicetosum callicarpaeae: 70o 58' с. ш., 179o 30' з. д., предгорная равнина к югу от гор Сомнительных, 03.08.1985, автор описания — С. С. Холод; 1, 10 — правый берег р. Мамонтовой, в районе впадения в нее руч. Каменистого; 2—4, 11, 12, 14, 16, 18 — верхнее течение р. Тундровой, район урочища «Гнездовье Белых Гусей»; 5, 7, 13, 17 — долина р. Гусиной выше стационара «Гусиная»; 6 — долина р. Мамонтовой в районе стационара «Мамонтовая»; 8 — Западное плато; 15 — Тундра Академии, нижнее течение р. Тундровой; 19, 20 — верховья р. Неизвестной; 21 — приморская равнина в районе оз. Комсомол; 22 — долина р. Красный Флаг в районе стационара «Средний Красный Флаг»; 23—31, 33—41 — южный макросклон гор Сомнительных и участок предгорной равнины, примыкающий к горам.

ных — 69, лишайников — 65. Число видов в сообществах — 20—67 (в среднем — 40).

Структура. Физиономически ассоциация распознается по дриадовым шпалерам, формирующим различные типы горизонтальной неоднородности. Экологические особенности Dryas punctata на о-ве Врангеля несколько отличаются от таковых в подзоне типичных тундр Чукотки: если в последнем случае шпалеры дриады приурочены к ветро-обдуваемым участкам, то на о-ве Врангеля, с его особенно сильными ветрами, дриада не растет на подобных местообитаниях и селится на склонах, где возможно хотя бы небольшое снеговое укрытие. Вслед за Н. В. Матвеевой (1998) мы выделяем 3 типа дриадовых тундр в соответствии с их структурой: пятнисто-полигональные, куртинные и цель-нопокровные.

Наиболее часто встречающийся тип сложения дриадовых тундр — пятнисто-полигональный. На всех полигонах, где платформа возвышается над днищем ложбинки на 15—20 см, дриадовые шпалеры облекают краевую часть полигона, формируя своеобразный бордюр (в некоторых случаях это — валик, несколько приподнятый над платформой). В неглубоких (до 10 см) ложбинках они заполняют все днище, а выходя в краевую часть платформы, образуют нерегулярные куртины. Проективное покрытие Dryas punctata — 40—70 %. В наиболее глубоких ложбинках дриада замещается мхом Aula-comnium turgidum. На пологих склонах, где развит мелкоступенчатый рельеф, шпалеры дриады плотным ковриком обрамляют уступы и тыловые части небольших террас.

В куртинных дриадовых тундрах отдельные куртины не превышают 35—40 см в поперечнике и довольно хаотично разбросаны по субстрату. В мелких (до 20 см) куртинах других видов цветковых нет, а в более крупных всегда присутствуют Cas-tilleja elegans, Luzula confusa, Oxytropis wrangelii. Между ними обычны рыхловатые подушки Minuar-tia macrocarpa до 15 см в диам. Проективное покрытие дриады менее 30 %. Куртинные дриадовые тундры встречаются значительно реже, чем пятнистые, и в целом не характерны для о-ва Врангеля.

Цельнопокровные дриадовые тундры распространены небольшими фрагментами на тех участках, где скапливается снег мощностью до 70—80 см. Дриадовый покров образован слегка выпуклыми шпалерами (до 25 см в диам.), плотно прижатыми друг к другу. Каждая такая отдельность имеет форму многоугольника; в зоне их стыка образуется V-образная трещинка, которая занята подушкой Saxifraga firma или лишайниками Flavocetraria cu-cullata, F. nivalis, Thamnolia vermicularis s. l. Старение и отмирание шпалеры приводит к внедрению других видов; так, здесь всегда присутствуют в разных сочетаниях Aulacomnium turgidum, Dicranum spadiceum, Ditrichum flexicaule, Stereocaulon alpi-num, а из сосудистых — Luzula confusa, Parrya nudi-caulis s. str., Poa malacantha. Освободившиеся участки занимает рыхлая щетка Polytrichastrum alpinum, а несколько позже здесь поселяется Minuartia macrocarpa, а в некоторых случаях — Carex lugens.

Экология и местоположение. Ассоциация приурочена к суглинисто-щебнистым водоразделам, особенно во внутренней части острова, нижним частям денудационных склонов, преимущественно южной экспозиции, сухим склонам реч-

ных долин, бровкам высоких речных террас, аккумулятивным склонам-шлейфам, краевым частям высоких приморских террас (водоразделы между соседними оврагами). Мощность снега в верхних частях склонов и на бровках террас — 20—30 см, в нижних частях склонов — 60—80 см.

Распространение. Южная, центральная и западная части о-ва Врангеля.

В ассоциации выделяются 2 субассоциации, которые, помимо видового состава, различаются господствующим типом горизонтальной структуры.

Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 12, оп. 1—22; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 9).

Состав. Тот же, что и для ассоциации. В субассоциации 184 вида (сосудистых — 86, мохообразных — 58, лишайников — 40), в сообществах — 20—58 (в среднем — 34).

Структура. Покрытие Dryas punctata — 40—85 %. Особенно характерен пятнисто-полигональный тип структуры.

Экология и местоположение. Сообщества обычны внутри острова на покатых водоразделах с мощностью снега до 40—45 см, аккумулятивных и нижних частях денудационных склонов. В пределах последних участки субассоциации часто занимают до 1/3 склона (в нижней части), представляя собой каскады нависающих шпалер дриады, обрамляющих уступы террас.

Распространение. Западная, центральная и северо-западная части о-ва Врангеля.

Субасс. salicetosum callicarpaeae subass. nov. hoc loco (табл. 12, оп. 23—41; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 32).

Состав. Дифференцирующая группа видов, отграничивающая субассоциацию от субасс. typi-cum, включает 18 таксонов, среди которых выделяются виды щебнистых и сухих субстратов: Artemisia borealis s. str., A.furcata, Gastrolychnis involu-crata, Hierochloë alpina, Hypogymnia subobscura, Pedicularis langsdorffii (спутник ивы Salix glauca subsp. callicarpaea), Potentilla uniflora, Rumex acetosa subsp. pseudoxyria, Salix glauca subsp. callicar-paea. Два вида — Alopecurus alpinus subsp. borealis и Saxifraga hirculus — указывают в целом на условия повышенной увлажненности. По-видимому, в пределах данной субассоциации возможно выделение соответствующего варианта, однако это требует большего количества геоботанических описаний. Другие виды дифференцирующей группы: Ar-ctagrostis arundinacea, Bistorta vivipara, Cladonia pyxidata, Pedicularis verticillata, Rhodiola rosea, Saxifraga cernua, S.platysepala.

В субассоциации 207 видов (сосудистых — 106, мохообразных — 52, лишайников — 49), в сообществах — 30—67 (в среднем — 48).

Структура. Наиболее характерный тип структуры — куртинный. Дриадовая шпалера затягивает сухие бугорки 15—20 см выс. Между отдельными куртинами постоянно встречаются Astragalus umbellatus, Hierochloë alpina, Luzula confusa, Oxyria digyna, Saussurea tilesii, Saxifraga nel-soniana. Выделяется и группа видов, которые в дриадовой шпалере не встречаются: Artemisia borealis s. str., Potentilla hyparctica s. str., Rhodiola rosea, Saxifraga serpyllifolia. Только Oxytropis wrangelii произрастает как в шпалере, так и вне ее. Ино-

гда это единственное растение, которое можно найти в плотной шпалере Dryas punctata. Небольшие трещины в ней заполнены лишайниками Cetraria islandica, Flavocetraria cucullata; иногда это бывает гребенка из слоевищ Thamnolia vermicularis s. l. Если в сообществе встречается Salix glauca subsp. callicarpaea, то она больше тяготеет к ложбинкам, а дриада — к бугоркам. Однако, иногда шпалеры дриады (10—15 см в диам.) встречаются в крупных просветах между стволиками ивы. Основная масса мхов (Dicranum elongatum, Tortella tortuosa) приурочена к ложбинкам, где они образуют миниатюрные дерновинки (3—5 см в диам.). Покрытие дриады в сообществах — 15—55 %, Salix glauca subsp. callicarpaea — 10—40 %, мхов — 4—60 %.

Экология и местоположение. Субассоциация характерна для подгорных аккумулятивных шлейфов, краевых частей приморских и высоких речных террас.

Распространение. Южная часть о-ва Врангеля (приморская равнина и шлейфы гор Сомнительных).

Союз Caricion nardinae Nordh. 1935. Отнесение нижеописанной ассоциации к этому союзу несколько условно, принимая во внимание то, что он включает сообщества с ведущей ролью Dryas octopetala (а не D. punctata), формирующиеся в северной Скандинавии и на Шпицбергене. В то же время только в этом союзе получили отражение дриадово-кассиопейные сообщества континентальных районов подзоны арктических тундр. Наличие и существенная роль дриады в этих сообществах отличает их от кассиопейных тундр, которые помещены в союз Phyllodoco—Myrtillion Nordh. 1943: это асс. Cassiopetum tetragonae Böcher 1933 из Гренландии (Böcher, 1933), асс. Vaccinio uliginosi—Cassiopetum tetragonae (Razzhivin, 1994) из Южной Чукотки (обе формируются в приокеанических районах). Кроме того, наличие гипоарктических видов также сильно отличает эти ассоциации от собственно арктической с Cassiope tetragona, которая была предложена в 1965 г. для Шпицбергена (Ronning, 1965) как Tetragono-Dryadetum, а затем получила название Dryado—Cassiopetum tetragonae в работе Е. Hadac (1989). O.I. Ronning в упомянутой работе отнес эту ассоциацию к союзу Dryadion Du Rietz 1942 (ранее имевшему название Kobresio-Dryadion Nordh. 1936), что определило ее уже более позднее отнесение к классу Carici rupestris—Kobresietea bellardii. E. Hadac в работе 1989 г. полагает, что приоритетным для этого союза является название Caricion nardinae Nordh. 1935. Характерными видами, указываемыми (Hadac, 1989) для этого союза на Шпицбергене, являются Dryas octopetala var. minor, Cassiope tetragona, Distichium inclinatum, Carex mi-sandra и ряд других. На о-ве Врангеля дифференцирующее значение имеет Cassiope tetragona (трансгрессивный характерный вид). По-видимому, возможно выделение викарианта этого союза, в котором место Dryas octopetala var. minor заняла бы Dryas punctata.

Асс. Dryado—Cassiopetum tetragonae (Hadac 1946) Ronning 1965 викариант Saussurea tilesii vic. nov. hoc loco (табл. 13; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 10; вклейка 2, 1).

С о с т а в. В группу характерных селективных видов входят региональный Cassiope tetragona (V)

и локальные Saussurea tilesii (V), Stereocaulon alpi-num (IV), Hypnum hamulosum (III), Timmia austriaca (III). Cassiope tetragona — ярко выраженный опу-лент, образующий крупные куртины. Несколько раз этот вид был встречен вне нивальных экотопов; самый интересный из этих случаев — его совместное произрастание с хионофобом Salix glauca subsp. callicarpaea. Такая комбинация двух видов с диаметрально противоположным отношением к снегу позволяет предположить, что Cassiope tetragona на о-ве Врангеля несколько расширяет свою экологическую амплитуду по сравнению с более южными подзонами тундровой зоны. Остальные виды характеризуют данный викариант только с небольшой степенью предпочтения (с разницей в 1 ступень значения постоянства). Вся совокупность характерных видов показывает некоторую близость данного синтаксона асс. Parryo nudicaulis—Dryadetum punctatae.

Группы географически дифференцирующих видов выявлены нами на основе сопоставления вик. Saussurea tilesii с асс. Dryado—Cassiopetum tetrago-nae, описанной на Шпицбергене (Hadac, 1989), а дифференцирующих в пределах о-ва Врангеля — с асс. Parryo nudicaulis—Dryadetum punctatae. В первой из таких групп — Anastrophyllum minutum, Bistortaplumosa, Dicranoweisia crispula, Oncophorus wahlenbergii, Petasites glacialis, Ptilidium ciliare, во второй — Cladonia pocillum и Orthothecium chry-seon. Последний из этих видов диагностирует гиг-ро-мезоморфный режим местообитаний этой ассоциации по сравнению с асс. Parryo nudicaulis— Dryadetum punctatae.

Константные виды викарианта представлены его дифференцирующим видом Petasites glacialis и группой видов с широкой экологической амплитудой: Aulacomnium turgidum, Dryas punctata (доминант), Flavocetraria cucullata, Hylocomium splendens var. alaskanum, Parrya nudicaulis s. str., Salix polaris, Saxifraga nelsoniana, S. serpyllifolia, Thamnolia vermicularis s. l.

Всего в викарианте 123 вида (константных — 10, или 8 %); из них сосудистых — 52, мохообразных — 47, лишайников — 24. Число видов в сообществах — 23—42 (в среднем — 32).

С т р у к т у р а. Кассиопея обычно образует плотные куртины, иногда в виде извилистых цепочек шириной 20—40 см. В просветах между ними, даже если они собраны в плотные группы, всегда присутствует дриада. Покрытие Cassiope tetragona — 15—25 %, дриады — 5—55 %. В узких просветах и трещинах между шпалерами и куртинами кустарничков, заполненных щебнем и суглинком, обычны Petasites glacialis и Saussurea tilesii и, особенно, кустистые лишайники Cladina arbuscula, Dactylina arctica, Flavocetraria cucullata, Stereocaulon alpi-num, Thamnolia vermicularis s. l. Суммарное покрытие лишайников достигает 15—18 %. Обильны (12—15 %) мхи Hylocomium splendens var. alaskanum и Tomentypnum nitens, к которым приурочена Salix polaris.

Экология и местоположение. Сообщества викарианта формируются в нижних частях склонов южной, западной и восточной экспозиций на участках значительного скопления снега. Местоположения относятся к макро- или мегахионным (Холод, 1993). Мощность снега обычно 1.2—2.0 м (более 2.0 м отмечена только на южном макроскло-

Таблица 13

Ассоциация Dryado—Cassiopetum tetragonae викариант Saussurea tilesii vic. nov. Association Dryado—Cassiopetum tetragonae vic. Saussurea tilesii vic. nov.

Прочие виды Carex podocarpa Lagotis glauca subsp. minor Minuartia macrocarpa Oxyria digyna Poa malacantha Saxifraga firma Tomentypnum nitens Cetraria islandica Dactylina arctica Luzula confusa L. nivalis Salix reptans Saxifraga hieracifolia S. hirculus Valeriana capitata Dicranum acutifolium D. elongatum D. spadiceum Distichium inclinatum Ditrichum flexicaule

2a

1 + 1

1 1 1

+ 1 1

+ 1 1

1 . +

1 1

1 1

2b

+ +

1 2b

. 1

+ 1

+

+ + +

+ 1

1

2a

2a 1

+ 1

2a 1 1

Абсолютная высота, м 200 155 140 180 140 90 180 180 160 100 90

Экспозиция Ю3 Ю С СВ 3 Ю В СВ С3 3 В

Крутизна, град. 25 5 12 12 4 10 15 2 1 12 10

Проективное покрытие, %

общее 80 90 85 95 80 60 85 100 100 70 70 о я

сосудистые 75 85 80 55 75 50 75 45 40 50 40 H w

мохообразные 7 40 10 35 10 10 17 95 90 35 25 н к

лишайники 5 3 10 10 2 5 8 7 5 12 18

Число таксонов 38 24 23 28 27 38 41 30 29 33 42 о В

Номер описания 258c X ■ я 118а-н 8- 103а-н 22- -н я я 0- 2- <4 1114

авторский 3 7 9 2 3 4 13 24 2 3 2 5 5

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Характерный (региональный) вид acc. Dryado— Cassiopetum tetragonae V 2b,3

Cassiope tetragona* 2b 2b 2b 2b 3 2b 2b 2b 2b 2b 2b

Характерные (локальные ) виды вик. Saussurea tilesii V +,1

Saussurea tilesii + + 1 1 + 1 1 1 1

Stereocaulon alpinum 1 + 1 1 1 1 1 IV +,1

Hypnum hamulosum 1 1 + 1 + III +,1

Timmia austriaca + 1 1 + + III+1

Дифференцирующие (географ ически) виды вик. Saussurea tilesii

относительно acc. Dryado—Cassiopetum tetragonae IV +,1

Petasites glacialis 1 1 + 1 1 + 1

Bistorta plumosa 2a + 1 1 1 III +-2a

Dicranoweisia crispula 1 1 2a II 1,2a

Ptilidium ciliare 1 1 + II +,1

Oncophorus wahlenbergii 1 + 1 II +,1

Anastrophyllum minutum 1 1 1 II 1

Дифференцирующие виды вик. Saussurea tilesii относительно acc. Parryo

nudicaulis—Dryadetum punctatae II +,1

Cladonia pocillum + 1 1

Orthothecium chryseon + + + II+

Дифференцирующий вид порядка Kobresio-Dryadetalia II +,1

Oxytropis wrangelii + 1 + . . .

Константные виды вик. Saussurea tilesii

Dryas punctata 3 3 4 2b 3 2a 3 1 2a 2b 2a V 1-4

Flavocetraria cucullata 1 1 1 1 + 1 1 1 1 1 V +,1

Saxifraga nelsoniana 1 1 1 1 2a + 1 1 1 1 V +-2a

Thamnolia vermicularis s. l. 1 + 1 + 1 1 1 1 1 V +,1

Salix polaris 1 2a 1 1 2b 2a 2a 1 IV 1-2b

Hylocomium splendens var. 1 2b 1 1 1 2a 2a 2a IV 1-2b

alaskanum

Parrya nudicaulis s. str. + + 1 1 1 + + IV +,1

Aulacomnium turgidum 1 1 1 1 2b 2a 1 IV 1-2b

Saxifraga serpyllifolia + + 1 1 1 + 1 IV +,1

+,1 +,1 +,1 +-2a +,1 1

1-2b

1

1

+,1 1

+,2b

+

+

+,1 1,2a +,1 +,1 +-3 1

1

+

+

1

1

1

1

1

1

1

+

1

1

1

+

Продолжение таблицы 13

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 С

Myurella julacea . 1 + . + . . II +-1

Pohlia cruda . 1 . . . 1 . . 1 II 1

Sanionia uncinata 1 . 2a . II 1-2a

Cladonia pyxidata . + . . 1 . . . r II r-1

Ochrolechia frigida . + 2a ... 1 . + II +"2a

П р и м е ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 2 описаниях — Astragalus alpinus subsp. arcticus 1 (+), 7 (+); A. umbellatus 6 (+), 7 (1); Bistorta vivipara 1 (+), 10 (+); Carex lugens 5 (1), 10 (+); Lloydia serotina

I (1), 6 (+); Salix pulchra 9 (1), 11 (1); S. reticulata 2 (2a), 7 (1); Aulacomnium palustre s. l. 6 (1), 7 (1); Blepharostoma trichophyllum 7 (1), 9 (2b); Bryum wrightii 4 (+), 8 (1); Campylium chrysophyllum 2 (1), 9 (1); Cephaloziella grimsulana 3 (1), 5 (1); Cyrtomnium hymenophyllum 2 (1), 9 (1); Eurhynchiumpulchellum 4 (+), 6 (+); Philonotis fontana 3 (+), 4 (1); Plagiomnium ellipticum 8 (1), 9 (1); Polytrichastrum alpinum 9 (1), 11 (1); Polytrichum hyperboreum 2 (1), 8 (1); Racomitrium lanuginosum 1 (1), 11 (1); Sphagnum squarrosum 6 (1), 9 (1); Alectoria ochroleuca 2 (r), 11 (1); Bryocaulon divergens 3 (+), 11 (+); Cetrariella delisei 1 (1), 6 (1); Flavocetraria nivalis 3 (+), 11 (1); Lecidea ramulosa 3 (r), 4 (r); Sphaerophorus globosus 5 (+), 11 (+); в 1 описании — Androsace ochotensis 1 (+), Arctagrostis latifolia 4 (1), Artemisia arctica subsp. ehrendorferi 2 (1), A. tilesii 6 (1), Cardamine bellidifolia 6 (+), Carex lachenalii 2 (1), C. misandra 1 (1), Cerastium beeringianum subsp. bialynickii 1 (+), Chrysosplenium wrightii 1 (+), Claytonia arctica 10 (+), Deschampsia borealis 5 (1), Festuca brachyphylla 2 (+), Hierochloë alpina 5 (1), Luzula tundricola 8 (1), Oxytropis czukotica 6 (+), Papaver lapponicum subsp. orientale 8 (1), Pedicularis capitata 4 (+), P. langsdorffii 10 (1), P verticillata 1 (+), Potentilla hyparctica s. str. 6 (+), Ranunculus sulphureus 6 (+), Stellaria ciliatosepala 8 (+), S. edwardsii 1 (+), Abietinella abietina 5 (+), Bryum arcticum 11 (+), Diplophyllum taxifolium 9 (2a), Distichium capillaceum 11 (+), Grimmia affinis 1 (r), Mnium ambiguum 3 (1), Racomitrium ericoides 7 (+), Rhytidium rugosum 11 (+), Sphagnum russowii 8 (2a), S. teres 6 (1), S. warnstorfii 8 (2a), Syntrichia ruralis 7 (+), Tetraplodon mnioides 7 (+), Thuidium philibertii 7 (+), Tortella tortuosa 5 (1), Tritomaria quinquedentata 6 (+), Cetraria laevigata 7 (+), Cetrariella fastigiata 11 (r), Cladina arbuscula 11 (1), C. rangiferina

II (+), Cladonia macroceras 6 (+), Dactylina ramulosa 1 (+), Mazonhalea richardsonii 11 (r), Peltigera aphthosa 11 (+), P leucophlebia 1 (r). * — характерный вид союза Caricion nardinae.

M е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 10 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Dryado—Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii: 71° 18' с. ш., 178° 49' з. д., долина р. Красный Флаг (правый борт) в районе стационара «Средний Красный Флаг», 21.07.1997, автор описания — С. С. Холод; 1 — южный макросклон гор Сомнительных; 2, 3, 5, 7 — верховья р. Неизвестной выше стационара «Верхняя Неизвестная» на 2.5—3.0 км; 4 — северный макросклон гор Мамонтовых в восточной части; 6 — верховья р. Мамонтовой; 8 — долина р. Гусиной ниже стационара «Гусиная»; 9 — верховья р. Тундровой; 11 — долина р. Красный Флаг в районе стационара «Средний Красный Флаг».

не гор Сомнительных). Экотопы с Cassiope tetrago-na и экотопы с Salix polaris и Carex podocarpa располагаются рядом, однако на первых снег сходит раньше, чем на вторых; часто снег здесь сносится мелкими водотоками.

Распространение. Горная и предгорная части о-ва Врангеля.

Союз [?]

Асс. Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae

ass. nov. hoc loco (табл. 14; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 7).

С о с т а в. В группу характерных селективных видов входят Salix glauca s. str. (V), Astragalus umbellatus (III) и Peltigera leucophlebia (III). Salix glauca s. str. образует разреженные заросли, не характерные для сообществ других синтаксонов, где она встречается. Вместе с лишайником Peltigera leucophlebia, который более устойчиво связан с зарослями ивы (по сравнению с Astragalus umbellatus, имеющего более широкую экологическую амплитуду), они образуют комбинацию видов, выделяющую данный синтаксон среди других. Флористически близки к данной ассоциации как по составу группы характерных видов, так и по общему составу несколько синтаксонов: асс. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae, асс. Parryo nudicaulis—Dryadetum punctatae (сходство с рассматриваемой ассоциацией проявляется и в общей высокой роли в покрове Dryas punctata) и асс. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis (с последней выявлена довольно высокая степень сходства общего состава, в первую очередь — трав).

В группы дифференцирующих видов входят Blepharostoma trichophyllum, Dryas punctata (отно-

сительно асс. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae), Brachythecium coruscum, Bryoerythro-phyllum recurvirostrum, Campylium stellatum var. pro-tensum, Cladonia pocillum, Cryptocolea imbricata, Hypnum revolutum, Lobaria linita, Peltigera aphthosa, Plagiomnium ellipticum, Psoroma hypnorum (относительно асс. Parryo nudicaulis—Dryadetum punc-tatae и асс. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis). Первые 3 из перечисленных видов индицируют слабокислый или нейтральный характер местообитаний, остальные (мхи и лишайники) — относительно высокую степень стабильности субстрата по отношению к асс. Artemisio tilesii—De-schampsietum borealis, формирующейся в условиях постоянного перерывания грунтов землероями (см. ниже).

Константные виды ассоциации представлены широко распространенными по всему острову Alo-pecurus alpinus subsp. borealis, Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule, Dryas punctata, Luzula nivalis, Oxyria digyna, Parrya nudicaulis s. str., Valeriana capitata, Sanionia uncinata, Saxifraga hirculus и Thamnolia vermicularis s. l.

В ассоциации 139 видов (константных — 11, или 8 %); из них сосудистых — 58, мохообразных — 56, лишайников — 25. Число видов в сообществах — 24—55 (в среднем — 36).

Структура. Основу сообществ составляют 2 элемента: кусты Salix glauca s. str. (или образуемые ими группы) и шпалеры Dryas punctata. Средняя высота ивы — 25—30 см, отдельные кусты могут достигать 45—50 см. В нижней, прикорневой части стволики ивы стелются по мохово-дриа-довому покрову. Плотные группы Salix glauca s. str. отстоят друг от друга на 3—5 м, но чаще разреженный кустарниковый ярус сложен отдельными низ-

кими кустами ивы. В местах их укоренения всегда есть бугорки и ложбинки; иногда встречается вариант с оголенными пятнами, описанный Б. Н. Го-родковым (1958а). Ивы приурочены к бордюрам бугорков, здесь же обычны и шпалеры дриады, причем ива обычна в их нижней части, а дриада — в верхней. В случае ярко выраженного нанорелье-фа ива обычно укореняется в центре ложбинки шириной 1.5—2.0 м; ее ветви, постепенно приподымаясь к периферии, выходят в краевые части более широких перемычек и здесь нависают над шпалерами дриады. Последние могут формироваться и в самой депрессии. На низких речных террасах ива почти полностью перекрывает ложбинки, образуя над ними сплошной полог. Часто прикорневые части старых побегов не восходят, а стелются по грунту или погружены в мохово-дри-адовый ковер. Покрытие ивы — 15—55 %, в крупных массивах ивняка оно довольно стабильно — 25—35 %, дриады — 5—65 %. Основная масса разнотравья (Astragalus umbellatus, Bistorta vivipara, Parrya nudicaulis s. str., Saxifraga firma, Valeriana capitata) поселяется на прогалинах между крупными кустами. Здесь же обычны одиночные молодые особи ивы, приуроченные к дриадовой шпалере.

Самые крупные на острове заросли Salix glauca s. str. (до 45 см выс.) — в бассейне р. Тундровой (урочище «Гнездовье Белых Гусей») — связаны с колонией белого гуся, где уже в мае начинается массовое гнездование и выведение птенцов. Относительно высокие заросли ивы защищают птиц от майских пург. Колония белого гуся является, в свою очередь, мощным фактором воздействия на растительность: экскременты птиц способствуют возникновению плотного мохового покрова из Ditrichum flexicaule, Distichium capillaceum и других видов.

Экология и местоположение. Сообщества ассоциации формируются на пологих склонах разных экспозиций с уклоном от 3° до 8—10°. Наиболее характерный экотоп — приречные склоны и речные террасы. Преобладающий субстрат — суглинок. Для формирования сообществ с Salix glauca s. str. наиболее существенны относительно высокие летние температуры воздуха, минимальное количество дней с туманами и умеренная за-снеженность. Мощность снега — 50—55 см, причем сходит он в конце мая—начале июня.

Распространение. Центральная и западная части о-ва Врангеля. Наиболее крупные (протяжением до 1.5 км, хотя и с крупными прогалинами) массивы ивняков — в верховьях р. Тундровой, меньшие по размерам — в среднем течении р. Мамонтовой (100—250 м), в среднем и верхнем течении р. Неизвестной (25—30 м).

Варьирование флористического состава, обусловленное некоторым изменением увлажненности экотопов, позволяет выделить 2 субассоциации.

Субасс. caricetosum lugentis subass. nov. hoc loco (табл. 14, оп. 1—8; номенклатурный тип (holoty-pus) — оп. 7).

С о с т а в. Дифференцирующая группа видов включает 14 таксонов, среди которых выделяются обычные в сообществах зональных местообитаний Aulacomnium turgidum, Bartramia ithyphylla, Carex lugens, Dactylina arctica, Ochrolechia frigida, Saussu-rea tilesii, Tortella tortuosa, и в сухих щебнистых тундрах — Alectoria ochroleuca, Androsace ochoten-

sis, Ceratodonpurpureus. Другие виды — Limprichtia cossonii, Lopadium coralloideum, Peltigera scabrosa, Tortella fragilis — не составляют какой-либо единой экологической группы.

В субассоциации 119 видов (сосудистых — 43, мохообразных — 46, лишайников — 30), в сообществах — 28—55 (в среднем — 36).

С т р у к т у р а. Для сообществ характерна повышенная (в сравнении с другими субассоциациями) роль мхов (Aulacomnium turgidum, Brachythe-cium salebrosum, Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens) в напочвенном покрове. Покрытие каждого из этих видов 3—5 %, но в некоторых случаях возрастает до 10—15 %. В горизонтальной структуре покрова различаются 4 зоны по степени их удаления от при-стволовой части ив: 1) кущения, где накапливается обильный опад и повышена роль Brachythecium salebrosum, Ditrichumflexicaule, Peltigera leucophle-bia, Sanionia uncinata, Stereocaulon alpinum; 2) восхождения ветвей, где Dryas punctata образует рыхлую шпалеру и где наблюдается наибольшее разнообразие трав: Alopecurus alpinus subsp. borealis, Astragalus umbellatus, Parrya nudicaulis s. str.; 3) периферийная, где под ветвями обычна плотная дриадовая шпалера со мхами; 4) прогалины между кустами (также с дриадовой шпалерой) с трещинами, в которых поселяются лишайники Flavocetraria cucullata, Stereocaulon alpinum, Thamnolia vermicu-laris s. l.; здесь же обычны крупные куртины Artemisia arctica subsp. ehrendorferi.

Экология и местоположение. Те же, что и для ассоциации.

Распространение. То же, что и для ассоциации.

Субасс. salicetosum polaris subass. nov. hoc loco (табл. 14, оп. 9—15; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 13).

С о с т а в. Дифференцирующая группа видов включает 11 таксонов. Выделяется ядро видов, которое в целом характеризует усиление увлажненности субстрата по сравнению с субасс. caricetosum lugentis: Lagotis glauca subsp. minor, Philonotis fontana var.pumila, Primula borealis, Rumex arcticus, Salix pulchra. Другие виды дифференцирующей группы: Astragalus alpinus subsp. arcticus, Pohlia drummondii, Polytrichastrum alpinum, Salix polaris, Saxifraga cernua, Stereocaulon alpinum.

В субассоциации 94 вида (сосудистых — 43, мохообразных — 38, лишайников — 13), в сообществах — 24—48 (в среднем — 37).

Структура. Salix polaris вместе со мхами (Hylocomium splendens var. alaskanum, Tomentypnum nitens) на участках ослабления влияния Dryas punc-tata образует плотные коврики. Дерновинки мхов иногда окружают узлы кущения крупных кустов Salixglauca s. str. На прогалинах на поверхности таких дерновинок находятся стволики S. reptans, а изредка — S.pulchra.

Экология и местоположение. Сообщества занимают тыловые части речных террас, для которых характерна большая продолжительность периода снеготаяния, чем в субасс. caricetosum lugentis. Результатом этого является достаточно интенсивное увлажнение грунтов. На некоторых участках отмечена деятельность леммингов, проявляющаяся в разрыхлении грунтов.

Таблица 14

Ассоциация Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae ass. nov. Association Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae ass. nov.

Субассоциация caricetosum lugentis (I) salicetosum polaris (II)

Абсолютная высота, м 150 60 140 90 130 95 130 120 120 120 105 125 135 120 120

Экспозиция ЮВ С С С 3 В 3 3Ю3 3 — 3 3 3 С3 3Ю3

Крутизна, град. 7 2 2 1 3 2 2 5 5 0 2 2 3 2 5

Проективное покрытие, %

общее 85 70 55 70 40 98 100 55 75 45 98 90 98 90 80

сосудистые 65 35 40 60 40 75 60 40 50 40 75 50 40 50 75

мохообразные 35 40 25 50 12 25 75 15 55 7 30 50 75 80 12

лишайники 10 15 2 10 5 3 7 10 5 5 1 3 3 3 1

Число таксонов 28 32 29 39 29 32 43 55 44 35 24 34 37 48 34

Номер описания r^ 7 6 6 7 ok VO ok го ■4 sé rn r^ r"? r^ <s ГЦ r"? 12 TT ok гч 9S < 9 гч ok

авторский <s 3 3 3 3 4 3 2 3 TT 3 8 3 X 3 2 3 3 4 3 TT 3 4 3 TT 3

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Постоянство

II

Характерные виды acc. Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae

Salix glauca s. str. Astragalus umbellatus Peltigera leucophlebia

2b 2b 2b 4

3

2b

+

4 2b 3 2b 3 3 2a 3 2b V 2a-4 V 2b-4 V

1 . + 1 1 1 III +,1 II +,1 II

1 . . 1 + 1 1 III +,1 II 1 II

1 . 1

Дифференцирующие виды acc. Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae относительно acc. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae

2a 2a 4 2a 1 1

Dryas punctata 2b 2b 2b 1 1 4 2b 2b

Blepharostoma trichophyl- . . . 1 + . 1

lum

Дифференцирующие виды acc. Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae от^^тельно

Plagiomnium ellipticum . . + 1

Campylium stellatum var. . . 1 +

protensum

Brachythecium coruscum . 1 . 1 1

Cladonia pocillum + . . 1 . 1

Hypnum revolutum . 2a +

Bryoerythrophyllum recur- 1 . + 1

virostrum

Peltigera aphthosa . . 1

Cryptocolea imbricata 1 . 2b 1 .

Lobaria linita . . 1 + . 1

Psoroma hypnorum + . . 1 . + 1

1 1

2b

2b

Дифференцирующие виды cy6acc. caricetosum lugentis Aulacomnium turgidum Bartramia ithyphylla Carex lugens Dactylina arctica Peltigera scabrosa Saussurea tilesii Ochrolechia frigida Tortella fragilis T. tortuosa Limprichtia cossonii Alectoria ochroleuca Androsace ochotensis Lopadium coralloideum Ceratodon purpureus

Дифференцирующие виды cy6acc. salicetosum polaris Salix polaris Polytrichastrum alpinum Lagotis glauca subsp. minor Saxifraga cernua Stereocaulon alpinum Philonotis fontana var. pu-

mila Primula borealis Salix pulchra Rumex arcticus Astragalus alpinus subsp.

arcticus Pohlia drummondii

1 1 1 1 2a 2b 1 III +-2b I + V 1-2b

1 1 1 1 1 + 1 III +,1 I + V +,1

1 1 + 1 1 II +,1 I + IV +,1

+ + + 1 + II +,1 I 1 III +,1

1 1 1 1 1 II 1 + 1 III 1

+ + + + II+

+ + j + I +

1 1 I 1 I 1

+ 1 I +,1 I +,1

+ 1 I +,1 I +,1

1 1 I 1 I +

1

-z. jj

л jj +,1 -2b T +,2a

-,1

I

jj

2b 1 4 V 1-4 V 1-4 V 1-4

1 1 III +,1 II +,1 II 1

III +,1

II +-2

I +,1

r-1 + 1 II r,+

+-2b II 1,2b II +,1

+,1 II +,1 I 1

+,1 II +,1 I+

II +-2a II +-2a

II +,1 II +,1

I 1-2b II 1-2b

I 1 II 1

I +,1 II +,1

I +,1 II +,1

I 1,2a II 1,2a

J 1,2a J 1,2a

I 1 I 1

I +,1 J +,1

I 1 I 1

I r,+ I r,+

I +,1 I +

+ I +

2a-3

1

II

+

+

1

II

,1

+

+

+

r

1

Продолжение таблицы 14

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 асс. I II

Константные виды асс. Brachythecio salebrosi— -Salicetum glaucae IV 1-2a III 1,2a III 1,2a

Alopecurus alpinus subsp. 1 1 1 1 2a 1 1 1 1 2a 1

borealis

Luzula nivalis 1 + 1 + + 1 + + 1 + 1 IV +,1 IV +,1 II +,1

Oxyria digyna + 1 + 1 + 1 1 + + 1 IV +,1 III +,1 III +,1

Parrya nudicaulis s. str. + 1 + + + 1 + + 1 1 IV +,1 III +,1 II +,1

Saxifraga hirculus 1 + + + + + + + 1 1 + IV +,1 II +,1 V +,1

Valeriana capitata + 1 + + 1 1 1 1 1 1 1 IV +,1 IV +,1 II 1

Distichium capillaceum 1 1 1 + 1 1 1 + 1 1 2a 1 IV +-2a III +,1 IV +-2a

Ditrichum flexicaule 2a 1 1 1 1 1 + 1 1 2b 1 IV +-2b III 1,2a IV +-2b

Sanionia uncinata 1 + 1 1 2a 1 1 1 1 2a 2a 1 IV +-2a III +-2a IV 1,2a

Thamnolia vermicularis s. l. 1 2a + 1 + 1 1 1 1 1 1 1 IV +-2a IV +-2a III 1

Прочие виды III +,1 II +,1

Festuca brachyphylla + 1 + + + + + + II +

Minuartia macrocarpa + + + + + + + III+ II + II +

Rhodiola rosea + + + + + + + III+ II + II +

Saxifraga firma 1 1 1 1 + + 1 III +,1 II 1 II +,1

S. hieracifolia + + + + + + 1 III +,1 II + II +,1

Brachythecium salebrosum + 2a + 1 3 2b 1 1 III +-3 II +-2a III 1-3

Bryum pseudotriquetrum 1 1 1 + 1 2a 1 III +-2a II +,1 II 1,2a

Myurella julacea 1 + + + + 1 + + III +,1 II +,1 IV +,1

Pohlia cruda 1 + 1 1 1 1 1 1 III +,1 II +,1 II 1

Flavocetraria cucullata 1 1 + 1 1 1 + 1 + III +,1 III +,1 II +,1

Allium schoenoprasum + 1 1 1 II +,1 I + II 1

Bistorta vivipara + + 1 1 1 1 II +,1 I + II 1

Deschampsia borealis + 1 1 1 1 II +,1 II +-1 I 1

Luzula confusa 1 + 1 1 II +,1 II +,1 + 1

Pedicularis langsdorffii + + + + + + II+ II + II +

Salix reptans 1 2a 1 2a II 1-2a I 1 II 1,2a

Bryum imbricatum + 1 + r II r-1 II +,1 + r

Campylium stellatum 1 2a 2a + II +-2a I 1,2a I +,2a

Cirriphyllum cirrosum + + 1 + II +,1 II + II 1

Cladonia pyxidata + + + + + II+ II + I +

Dicranella schreberiana 1 1 1 1 II 1 II 1 + 1

Eurhynchium pulchellum 2b + + 1 II +-2b I +,2a I +,1

Mnium thomsonii + 1 + + + + II +,1 II +,1 II +

Orthothecium chryseon + + 1 1 1 II +,1 I + II 1

Tomentypnum nitens 2b 2a 1 1 1 II 1-2b II 1-2b I 1

Arctagrostis latifolia 1 1 1 I 1 I 1 + 1

Artemisia arctica subsp. eh- 1 1 + I +,1 I 1 + +

rendorferi

Lloydia serotina + + + I + + + I +

Poa malacantha + 1 1 I +,1 I +,1 + 1

Saxifraga nelsoniana + 1 1 I +,1 + + I 1

Thalictrum alpinum 1 1 + I +,1 + 1 I +,1

Distichium inclinatum 1 + + I +,1 I +,1 + +

Encalypta alpina + + + I + I + + +

Hylocomium splendens var. 1 1 2b I 1,2b I 1 + 2b

alaskanum

Myurella tenerrima 1 r + I r-1 I r,1 + +

Polytrichum hyperboreum + + + I + I + + +

Saelania glaucescens 1 + + I +,1 + 1 I +

Timmia austriaca + + 1 I +,1 + + I +,1

Nephroma expallidum 1 1 + I +,1 I 1 + +

П р и м е ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 2 описаниях — Oxytropis wrangelii 8 (+), 15 (г); Polemonium acutiflorum 7 (+), 14 (1); Campyliumpolygamum 5 (1), 9 (+); Dicranum spadiceum 2 (+), 11 (1); Isopterygiopsis pulchellum 10 (r), 15 (+); в 1 описании — Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica 8 (+), Arctagrostis arundinacea 14 (r), Artemisia furcata 8 (1), A. tilesii 9 (+), Calamagrostis holmii 3 (1), Cerastium beeringianum subsp. bialynickii 5 (+), Chrysosplenium wrightii 8 (+), Claytonia arctica 8 (r), Equisetum arvense subsp. boreale 14 (1), Eutrema edwardsii 9 (+), Papaver lapponicum subsp. orientale 4 (+), Pedicularis amoena 13 (r), P. novaiae-zemliae 13 (1), Petasites frigidus 6 (1), Salix rotundifolia 11 (1), Saxifraga cespitosa 12 (+), S. serpyllifolia 6 (+), Aulacomnium palustre s. l. 7 (1), Bryum subneodamense 1 (r), Dichodontium pellucidum 9 (r), Dicranella subulata 1 (1), D. sp. 14 (1), Hypnum holmenii 9 (+), H. cupressiforme 6 (r), Limprichtia revolvens 9 (+), Pohliafilum 4 (1), Pseudoleskea chilensis 8 (r), Rhizomniumpunctatum

7 (+), Syntrichia ruralis 7 (1), Timmia bavarica 8 (r), Tortella arctica 5 (1), Flavocetraria nivalis 2 (1), Cetraria islandica

8 (1), Hypogymnia subobscura 8 (1), Physconia muscigena 10 (+), Cladoniapleurota 1 (+), C. coccifera 4 (1), Ochrolechia inaequatula 4 (1), Rinodina turfacea 4 (+), Lepraria sp. 4 (r), Baeomyces carneus 4 (r), Fuscopannaria praetermissa 4 (r), F. viridescens 4 (r), Pertusaria sp. 2 (r), Parmeliella sp. 4 (r).

Распространение. Западная часть о-ва Врангеля (бассейн р. Тундровой).

Союз Dryadion integrifoliae Ohba 1974 ex Daniöls 1982. К этому союзу отнесены сообщества с Dryas integrifolia, травами и микролишайниками, формирующиеся на нейтральных или слабощелочных субстратах (Daniöls, 1982). Характерными видами этого союза, общими для Гренландии и о-ва Врангеля, являются Dryas integrifolia и Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana. К этому союзу мы отнесли 2 ассоциации с участием Dryas integrifolia и D. chamisso-nis, обычные на карбонатных субстратах. Ассоциация с участием Dryas chamissonis — Salici callicar-paeae—Dryadetum chamissonis — входит в союз Dryadion integrifolia на основе экологического родства этих 2 видов, постоянной совместной встречаемости в зоне пересечения их экологических амплитуд (Арктическая флора ..., 1984, т. 9) и, по-видимому, фитоценотической замещаемости.

Асс. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae ass. nov. hoc loco (табл. 15; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 12).

С о с т а в. В группу характерных селективных видов входят Dryas integrifolia (V) и Hypnum bam-bergeri (V), которые с небольшим предпочтением (разница — в 1—2 ступени по сравнению с другими ассоциациями) характеризуют синтаксон. Малое число характерных видов можно рассматривать как свидетельство того, что ассоциация формируется на усредненных по ряду параметров среды эко-топах и является, поэтому, центральной во всем спектре синтаксонов, характерных для карбонатных субстратов.

Для выявления групп дифференцирующих видов данную ассоциацию сравнивали с асс. Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis, которая также принадлежит союзу Dryadion integrifoliae, и с другими ассоциациями, формирующимися на карбонатных грунтах: Salici rotundifoliae—Oxytropide-tum wrangelii и Saxifrago oppositifoliae—Oxytropi-detum gorodkovii. В составе первой из этих групп — Campylium stellatum, Cladonia pocillum, Distichium capillaceum, Tomentypnum nitens, второй — Abieti-nella abietina, Bistorta vivipara, Caloplaca tiroliensis, Lecanora epibryon, Megaspora verrucosa, Ortho-thecium chryseon, Pedicularis langsdorffii. Для многих видов характерна довольно широкая экологическая амплитуда (в первую очередь, это относится ко мхам и лишайникам). Некоторые из лишайников, такие как Cladonia pocillum, Lecanora epibryon, Megaspora verrucosa, встречаются как на поверхности почвы, так и на мхах. Подобная ситуация отмечена нами выше для зональной асс. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani, где при минимальном числе характерных (2) выявлен ряд видов (в дифференцирующих группах) с широкой экологической амплитудой. Это позволяет диагностировать асс. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integri-

foliae также как близкую по своему положению к зональной, но формирующуюся на карбонатных субстратах.

Константные виды ассоциации представлены характерным видом союза Dryadion integrifoliae — Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana — и встречающимися в большом спектре сообществ о-ва Врангеля Ditrichum flexicaule (доминант), Flavocet-raria cucullata, Oxytropis wrangelii, Parrya nudicaulis subsp. septentrionalis, Salix rotundifolia (доминант), Thamnolia vermicularis s. l.

В ассоциации 221 вид (константных — 7, или 3 %); из них сосудистых — 104, мохообразных — 64, лишайников — 53. Число видов в сообществах — 17—53 (в среднем — 30).

Структура. Основу растительного покрова составляют плотные шпалеры дриады, образующие вместе с другими растениями валики и бугорки шириной 30—50 см. Валики приурочены к ложбинкам с тонкой продольной трещиной в грунте. Сами валики часто разбиты на отдельности 2-го порядка (не более 10—12 см в поперечнике). По мнению Т. Г. Полозовой (1994б), разрастание дриадовой шпалеры в сторону пятна грунта крайне затруднено, что вызвано сухостью пятен и их щебнистостью. Для валиков характерна крайне резкая граница с пятном. Шпалеры дриады и других кустарничков примыкают друг к другу, тем самым образуя связно-сетчатый покров. Значительно реже (на мелко-террасированных склонах) встречается куртинный тип горизонтальной структуры (рис. 5). В этом случае дриадовая шпалера формируется только в коренной части каждой террасы. Диапазон значений покрытия дриады — 12—75 %, в среднем — 25— 40 %.

Доля участия дриады в бугорке — 75—80 %, остальное его пространство занимают Salix rotundifolia, Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana и мхи (Abietinella abietina, Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule, Tomentypnum nitens, значительно реже — Tortella tortuosa). Мхи могут образовывать и одновидовые дерновинки, приуроченные, в основном, к периферии кустарничковых шпалер. Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana образует подушки 10—15 см в диам., примыкающие к ним со стороны пятна.

Мелкие бугорки имеют целиком органогенное ядро, крупные в нижней части сложены мелкоземом. Толщина шпалеры дриады обычно 2—3 см, на валиках — 3—4 см. Последние иногда имеют 4- или 5-угольную форму и примыкают друг к другу сторонами таких многоугольников; особенно это характерно для пойменных террас центральной части острова (бассейны pек Неизвестной и Мамонтовой). На карбонатном галечнике близ побережья моря иногда встречается вариант куртинных тундр с мохово-дриадовыми подушками серповидной формы, выпуклая сторона которых обращена к морю. Еще одна, довольно редко встречающаяся морфологическая разновидность, образуемая шпа-

М е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 7 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae и субасс. caricetosum lugentis: 71o 16' c. ш., 179o 53' з. д., правый берег р. Тундровой, урочище «Гнездовье Белых Гусей», 14.08.1995, автор описания — С. С. Холод; 13 — номенклатурный тип (holotypus) субасс. salicetosum polaris: 71o 16' с. ш., 179o 53' з. д., правый берег р. Тундровой, урочище «Гнездовье Белых Гусей», 14.08.1995, автор описания — С. С. Холод;

1 — левый берег р. Мамонтовой в районе стационара «Мамонтовая»; 2—6, 8—12, 14, 15 — верховья р. Тундровой, урочище «Гнездовье Белых Гусей».

Ассоциация Oxytropidi wrangelii-Association Oxytropidi wrangelii-

Фация typica (I)

Абсолютная высота, м 10 8 120 175 110 120 170 160 80 255 90 220 100 100 130 55 55 75 190 160

Экспозиция 2 2 U U м U U ЮВ м U U U Ю В 2 — м В U — — U « Ü «

Крутизна, град. i 1 7 2 6 3 4 4 10 3 3 8 0 4 3 0 0 1 2 3

Проективное покрытие, %

общее 70 70 60 40 50 50 55 45 50 30 100 50 50 45 40 55 95 70 50 65

сосудистые 65 40 50 35 40 45 50 25 35 30 75 50 45 40 30 50 85 50 45 60

мохообразные 35 10 4 35 30 40 35 15 40 1 18 7 40 35 30 10 15 50 18 15

лишайники 10 25 8 5 10 10 1 8 3 1 10 4 8 2 1 2 15 8 10 10

Число таксонов 32 33 28 21 29 28 20 23 26 20 32 34 21 22 22 40 39 44 32 37

Номер описания 3 ■ 3 тЧ тЧ гч гч гч и гч гЧ 8 гЧ ч гЧ 3

авторский о X IT) 8 а 4 во 0 00 4 ■4 4 4 v¿ 5 0 8 1 3 0\ 2 5 16 3 8 «i 9 7 5 0

15 ^ 5 3 3 3 3 3 3 4 5 1 3

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Характерные виды acc. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae

Dryas integrifolia Hypnum bambergeri

3 3 3

2a 3 2a 3 4 2b 2a 1 1 . 1 1

2b 2b 2a 3 2a 2b 2b 4 11111.1 Дифференцирующие виды acc. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae относительно ассоциаций союза Dryadion integrifoliae

' 1 1 1

Tomentypnum nitens Distichium capillaceum Campylium stellatum Cladonia pocillum

1

1 2b 2a

. 1 1

+ . .

. 1 1

2a 2a 2a . 1 1 . . 1

1

1

+

2a 2a

1 1

1 .

1 .

11

1 2b

1 1

1 .

. 1

Дифференцирующие виды acc. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae относительно ассоциаций Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii и Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii

Lecanora epibryon + .... 1

Orthothecium chryseon . . + .11

Bistorta vivipara Megaspora verrucosa Abietinella abietina Caloplaca tiroliensis Pedicularis langsdorffii

Дифференцирующий вид фации Salixglauca subsp. callicarpaea Salix glauca subsp. callicarpaea

Дифференцирующий вид фации Arctagrostis arundinacea

Arctagrostis arundinacea .......

Характерный вид союза Dryadion integrifoliae Saxifraga oppositifolia subsp. 11.1111 smalliana

Характерные виды класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii

1

1 1

1

. .

1

2a 1 1 1 1 1

Astragalus alpinus subsp. arc-

ticus Lloydia serotina Carex rupestris

Androsace chamaejasme subsp.

arctisibirica Kobresia myosuroides

1 1

1

Прочие виды Deschampsia borealis Syntrichia ruralis Festuca brachyphylla Lagotis glauca subsp. minor Oxyria digyna Potentilla subvahliana Puccinellia wrightii subsp. col-podioides

2a 1 1

. 1

+ +

1

+

2a 1

. 1

1 1

1 .

1 1

. 1

+ +

1 +

Salix rotundifolia 3 1 + 2b 2b 3 2a 2a 2a 1 2b + 3 2a 2b 2a 2a 2b 2a 2a

Parrya nudicaulis subsp. sep- 1 + + 1 1 1 1 1 1 1 + + 1 1 1 1 +

tentrionalis

Ditrichum flexicaule 1 1 1 1 2a 2b 2b 1 2b 1 2b 2a 2a 1 1 2b 1 1

Oxytropis wrangelii . 1 + 2a + 2a 1 1 1

Flavocetraria cucullata 1 1 1 1 1 1 2a + 1 + 1 1 1 1

Thamnolia vermicularis s. l. . 1 1 1 2a 1 1 1 1 2a 1 2a 1 2a 1 1

+

+

+

+

1

+

1

+

1

+

+

1

1

1

+

+

+

+

+

1

+

+

+

+

Dryadetum integrifoliae ass. по^ Dryadetum integrifoliae ass. по^

Таблица 15

За1х %1аиса виЬвр. саШсаграва (II)

65 40 60 170 40 90 180 40 42 170 170 200 130

м 2 м и Я 2 « 2 2 ЮВ и — 2 Ю В и и « и

2 5 5 7 3 3 1 0 2 7 8 5 6

80 65 35 50 70 70 25 100 60 80 60 60 75

60 55 30 40 50 45 20 85 55 70 60 50 70

70 18 5 10 45 30 7 20 45 15 10 25 10

1 3 1 1 5 7 3 3 1 7 2 1 1

36 22 18 37 35 24 17 28 53 27 41 26 21

293с 38-4 37-1 107а-н 17-9 0 9 3 394-3 44-1 и о т 79в-н 80в-н 129а-н 84б-н

22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 (33) 34

2а 2а 2Ь 2а 2а 1 2а 4 3 4 3 2Ь 4

1 1 1 2а 1 + 1 1

/\ii tiigmstis агипсСтасва (III)

П « « 3 15 4

2 3

« Я

и 2

3 10

70 50 45 90

65 40 40 70

15 45 15 55

20 12 8 12

36 32 27 53

-н -н 2- н - 1-

£ 14 7 5- 0

54 3 51

38 39 40 41

4 3 3 3

1 1 2а

Постоянство

II

III

V 1-IV +

V 2 IV +

V 1 III 1

V 21 IV +

4

1 1

I

1

2а

2а

2а

1

+

2а 2а

2а 1

. 1 . +

2Ь 1

2Ь 1 2а 1 . 1

2Ь

1 1

III +

III +

V 1 III II + II +

IV 1-2Ь IV 1-2Ь II 1'2а

IV +-2а IV +-1

-2а

1

II

+

II

II

+

+

+

1 1 1

+ +

2а

2а 1 3 1 2Ь 3 3 2а 1

11111

+ + + . . 1 1 1 . 1 III +'1 II +-1 II + II +-1

+ + 1 1 . 1 II +'1 III +д + + II +-1

+ 1 . + II +'1 II +'1 I+ I +-1

+ + + + + II + II + I+ II+

1 1 1 . . + II +-2а II +'1 II +-2а I +-1

+ . + + + + II + I + I+ II+

1 + . 1 II +'1 + + III +-1 I +-1

1 II 1-3 V 1-3

IV +-2а

1 1 1 1 2а + + 1 + 1 1 + 1 II +-2а V +-2а V +-2а

1 1 1 + + 1 1 1 1 + 1 IV 1 V +-1

+

+

+

1 + 1 1 1 1 1 + + + 1 III +'1 II +-1 II +-1 III +-1

1 + + + + II +'1 II +-1 II +-1 + +

1 2Ь 1 1 I +-2Ь + + II 1-2Ь + 1

1 + + + +'1 I +-1 + +

г г г + г

3 1 2а 1 2а 2Ь 2а 1 2Ь 1 2Ь 1 2а 1 2а 1 2а V +-3 V +-3 III 1-3 V 1-2Ь

1 1 + + + + 1 + + + + + + + + 1 V +-1 V +-1 III +-1 V +-1

1 2Ь 1 1 2а 2а 1 2а 2а 1 1 1 2а 1 1 2а 2а 1 2а V 1-2Ь V 1-2Ь IV 1-2Ь V 1-2а

+ 1 + 1 1 1 1 1 2а 1 + 2а 1 + + + + 2а IV 2а II +-2а IV +-1 V +-2а

1 1 1 1 1 + + 1 1 1 1 1 IV +-2а IV +-2а III 1 III +-1

2а 1 1 1 1 1 1 + 1 1 + 1 2а 1 1 IV +-2а IV 1'2а IV 1'2а III +-2а

1 1 + + + + 1 1 + + + 1 III +-2а II 1-2а III +-1 III +-1

+ + 1 1 + 1 1 1 1 1 III +-1 III +-1 III +-1 II 1

+ + + + + II +-1 II +-1 II + I +

+ + + 1 + + + 1 + II +-1 I +-1 + + III +-1

+ + 1 + II +-1 II +-1 II +-1

+ + + + 1 1 + + + + II +-1 II +-1 IV +-1 I +

+ 1 1 + + II +-1 I +-1 I +-1 I +-1

Табличный номер

1 2

7 8

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Saussurea tilesii . + 1.....+......1.1.1

Saxífraga hirculus 1 +.....1.. +.....+ 1.+

Valeriana capitata

Distichium inclinatum 1 + . . 2a . 1........+ 1 2a 1

Hypnum revolutum ....11.....1.1.11.1

Myurella julacea . . . . + . + . . + .+ +. . . .+

Sanionia uncinata ..1.1.....1. .1.11111

Caloplaca cerina . + r

Flavocetraria nivalis .1.........1.....11

Ochrolechia frigida 11...1. +.........1

Physconia muscigena 11.....1

Rinodina roscida +... + .. 1

Arctagrostis latifolia .11.......2a

Carex misandra 2a 1

Chrysosplenium wrightii 1

Eutrema edwardsii Luzula nivalis

Minuartia macrocarpa +. +............+

Oxytropis gorodkovii . +.............+

Poa malacantha . . +

Saxifraga hieracifolia ..........+......+

S. serpyllifolia +................+

Brachythecium coruscum ... + .... + 1

Bryum imbricatum ... +.....+.........+

Campylium polygamum .........+ .. +......+

Cirriphyllum cirrosum .....1

Didymodon rigidulus var. icma-.....1

dophilus

Schistidium andreaeopsis 2b 1

Tortella tortuosa 1

Cetraria laevigata . 1 . +

Dactylina arctica . . . + .1. + . .1. . . + .11

D. madreporiformis Encalypta alpina Lecidea ramulosa Pertusaria panyrga Thamnolia vermicularis var.

subuliformis Vulpicida tilesii Artemisia borealis s. str. Castilleja elegans Cerastium beeringianum subsp.

bialynickii Myosotis asiatica Pedicularis verticillata Salix reptans

Bryum pseudotriquetrum ......11

Drepanocladus brevifolius . + .... 1 1

Hypnum holmenii H. vaucheri

Timmia bavarica .... +.............11

Caloplaca celata Cetraria islandica Collema sp.

Encalypta rhaptocarpa Leptogium lichenoides Peltigera rufescens Pertusaria coriacea Polyblastia sendtneri

П p и M e ч а н и е. Виды, не вошедшие в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Cardaminopsis septentrionalis 22 (+), 24 (+), 32 (+); Astragalus umbellatus 18 (1), 22 (1), 32 (+); Campanula uniflora 25 (+), 26 (+), 30 (+); Festuca baffinensis 16 (+), 29(+), 41 (1); Gastrolychnis apetala 1 (+), 22 (+), 41 (+); Luzula confusa 3 (+), 22 (+), 30 (1); L. tundricola 22 (+), 37 (+), 38 (+); Saxifraga nivalis 17 (+), 30 (+), 41 (+); S. platysepala 1 (+), 2 (+), 30 (+); S. tenuis 9 (+), 33 (+), 39 (+); Trisetum spicatum 17 (r), 23 (+), 26 (1); Brachythecium salebrosum 12 (1), 26 (1), 27 (1); Cryptocolea imbricata 8 (+), 20 (+), 37 (+); Dicranum elongatum 4 (1), 37 (1), 40 (+); Hylocomium splendens var. alaskanum 9 (+), 18 (+), 40 (1); Orthothecium strictum 17 (+), 18 (1), 20 (+); Timmia austriaca 11 (1), 17 (1), 23 (1); Tortella arctica 2 (2a), 12 (1), 32 (1); Alectoria ochroleuca 12 (+), 18 (+), 19 (1); Collema ceraniscum 5 (+), 10 (+), 22 (+); Dactylina ramulosa 3 (+), 12 (+),

Продолжение таблицы 15

21 22 23 24 25 26 27 28 29

30 31 32 (33) 34 35 36 37 38 39 40 41

acc. I II III

I +-1 II +,1 II +

I +-1 II +'1 + 1 III +'1

I +-1 + II +'1 I +

I +-2a II +-2a I +'1 II +-2a

I 1 II 1 + 1 I 1

I r-1 + + + II r-1

I 1 III 1 II 1 II 1

I r,+ II r'+ I + I +

I +'1 I 1 II +'1 I 1

I +'1 II +'1 II +'1

I +'1 II +'1 I +'1 II +'1

I +'1 II +'1 + + II +'1

+-2a II +-2a

+-2a I 1'2a + 1 II +'1

+,1 I +'1 I +

r'+ + + + + r

+ III + I +

+,1 + I +'1

+ + + II +

+,1 + + I +'1

r'+ + II r'+

+,1 + + I +'1

+,1 I +'1 II 1 + +

+,1 + + 1 I +

+,1 + + 1 I +

+,1 I +'1 + 1 + +

+,1 II +'1 + 1 + +

1-4 II 1'2b + 4 I 1'2a

+,1 I +'1 II 1

+,1 I +'1 I +'1

+,1 II +'1 + 1

+,1 II +'1 + +

+,1 + + I +'1

+,1 I + + + I +'1

+ + + + + I +

+-2a + 1 + + I 1'2a

1 1

1 1 1 . 1 .

+ .

2a

1 1

+ + +

2a 1

1 .

+ 1 .

+ . 1

1 .

1

1 2a 1 .

1 1

+ 1

+ r'+

II +

I +'1

II r' + +

+ + + r

I +

+ +

I 1

37 (1); Mycobilimbia hypnorum 2 (r), 14 (r), 30 (r); Ochrolechia inaequatula 4 (1), 28 (+), 32 (+); Rinodina turfacea 4 (+), 7 (+), 41 (+); в 2 описаниях — Alopecurus alpinus subsp. borealis 18 (+), 22 (+); Carex lugens 32 (2a), 38 (1); Draba alpina 39 (r), 41 (+); D. pilosa 5(+), 39 (r); Elymus kronokensis var. borealis 25 (+), 26 (+); Minuartia rossii 6 (1), 22 (+); Pedicularis capitata 10 (+), 20 (1); Poa glauca 4 (+), 41 (+); Rhodiola rosea 16 (+), 25 (+); Saxifraga cespitosa 30 (+), 41 (+); S. cernua 1 (+), 2 (+); Stellaria ciliatosepala 11 (+), 17 (+); Tephroserisfrigida 1 (+), 39 (1); T. hyperborealis subsp. wrangelica 25 (r), 27 (+); Thalictrum alpinum 25 (+), 33 (+); Asterella gracilis 12 (r), 32 (+); Aulacomnium turgidum 40 (+), 41 (1); Bryoerythrophyllum recurvirostrum 21 (+), 26 (1); Bryum arcticum 12 (+), 32 (+); B. teres 6 (+), 37 (r); Ctenidium procerrimum 16 (r), 24 (+); Didymodon asperifolius 16 (1), 30 (+); Grimmia affinis 2 (+), 29 (r); Hypnum

+

+

+

1

1

r

1

1

+

+

1

1

+

+

+

+

+

1

+

+

+

1

+

+

1

1

+

+

4

1

+

+

+

+

+

I

+

+

+

+

+

r

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

I

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

Рис. 5. Куртинный тип горизонтальной структуры асс. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae.

The horizontal structure in ass. Oxytropidi wrangelii— Dryadetum integrifoliae. лерами дриады в центральной части острова, — полушаровидные отдельности с хорошо выраженным минеральным ядром (рис. 6).

Существенным элементом растительности дриадовых тундр являются лишайники. Слоевища наиболее активного вида — Thamnolia vermicula-ris s. l. — образуют гребенку по периферии дриа-довой шпалеры. Особенно много лишайников в зонах стыка между соседними бугорками: здесь обычны Dactylina arctica, Flavocetraria cucullata, Vulpicida tilesii. Виды Lecanora epibryon и Ochro-lechia frigida активно поселяются на старых или отмерших шпалерах дриады; в этом случае отдельные латки этих видов могут занимать значительную часть бугорка.

Пятна между дерниной в среднем 0.6—0.8 м в диам., иногда 1.5—2.0 м. Крупные разбиты на отдельности 2-го порядка до 15—20 см в поперечнике; по трещинкам между ними на поверхность выжимаются щебень и дресва. На покатых поверхностях шлейфов в результате солифлюкции формируются тундры с полосчатым (зигзагообразным) рисунком покрова.

Рис. 6. Полушаровидные отдельности Dryas integrifolia в среднем течении р. Неизвестной.

Hummocks of Dryas integrifolia at the middle part of river Neizvestnaya.

Экология и местоположение. Обычные экотопы этой ассоциации — сухие шлейфы с уклоном от 2 до 30°, сложенные рыхлым материалом разрушения известняков и песчаников, а также — высокие пойменные террасы с галькой и гравием. Мощность снежного покрова в сообществах периферии острова — 18—20 см, центра — до 30 см.

Распространение. Центральная, западная, южная, частично — восточная части о-ва Врангеля, долины крупных рек в северной его части.

В пределах ассоциации наблюдается незначительное варьирование структуры и доминирования ряда видов, которое позволяет выделить 3 фации.

Фация typica fac. nov. hoc loco (табл. 15, оп. 1— 20; вклейка 2, 2).

Состав. В фации — 167 видов (сосудистых — 69, мохообразных — 52, лишайников — 46), в сообществах — 21—44 (в среднем — 29).

Структура, экология, местоположение, распространение. Те же, что и для ассоциации.

cupressiforme 11 (1), 30 (+); Myurella tenerrima 9 (+), 17 (r); Philonotis fontana 20 (1), 26 (1); Schistidium papillosum 8 (+), 15 (2a); Timmia norvegica 12 (1), 32 (1); Catapyrenium cinereum 30 (+), 35 (r); Cladonia pleurota 11 (+), 25 (+); Fulgensia bracteata 5 (+), 24 (+); Lecanora hagenii 19 (+), 39 (+); Nephroma expallidum 3 (1), 25 (+); Peltigera leucophlebia 10 (+), 38 (1); Stereocaulon alpinum 18 (1), 19 (+); в 1 описании — Allium schoenoprasum 3 (+), Androsace ochotensis 38 (+), Artemisia furcata 22 (+), A. glomerata 21 (1), Astragalus tolmaczevii 28 (1), A. tugarinovii 17 (+), Bistortaplumosa 3 (r), Braya purpurascens 13 (r), Carex hepburnii 25 (1), C. maritima subsp. setina 17 (+), Cassiope tetragona 37 (1), Cnidium cnidiifolium 25 (r), Draba arctica 17 (+), D. barbata 16 (+), D. hirta 41 (+), Equisetum arvense subsp. boreale 20 (1), Erigeron komarovii 20 (+), Gastrolychnis involucrata 2 (r), Koeleria asiatica 25 (+), Minuartia rubella 33 (+), Oxytropis maydelliana 25 (+), O. mertensiana 32 (+), Papaver atrovirens 26 (r), P. chionophilum 18 (+), P lapponicum subsp. orientale 30 (+), P paucistaminum 39 (+), Pedicularis amoena 20 (1), P novaiae-zemliae 5 (+), Poa alpigena var. colpodea 22 (+), P arctica 17 (+), Potentilla hyparctica s. str. 30 (+), Rumex acetosa subsp. pseudoxyria 26 (r), Salix glauca s. str. 11 (1), S. reticulata 32 (2b), Saxifraga foliolosa 1 (+), S. nelsoniana 3 (r), S. setigera 41 (+), Stellaria edwardsii 18 (r), Trisetum wrangelense 41 (+), Arnelliafennica 19 (r), Brachythecium velutinum 11 (1), Bryum wrightii 39 (1), Dicranella subulata 11 (1), Dicranoweisia crispula 15 (+), Encalyptaprocera 19 (+), Entodon concinnus 30 (1), Eurhynchium pulchellum 17 (+), Hypnum hamulosum 40 (1), Mnium thomsonii 41 (1), Philonotis tomentella 37 (1), Platydictya jungermannioides 41 (r), Pohlia cruda 11 (+), Polytrichastrum alpinum 11 (+), Racomitrium ericoides 6(1), R. fasciculare 24 (+), Rhytidium rugosum 6 (r), Tortella fragilis 29 (1), Tortula mucronifolia 15 (+), Bryoria nitidula 2 (1), Buelliapapillata 19 (r), Caloplaca jungermanniae 41 (+), Cetrariella delisei 17 (1), Cladoniapyxidata 1 (1), C. sp. 38 (+), Collema tenax 39 (r), Lecidea sp.

1 (+), Leptogium gelatinosum 41 (r), L. saturninum 41 (r), Peltigera canina 41 (1), P. lepidophora 31 (+), Pertusaria sp. 17 (+), Psoroma hypnorum 4 (+). * — характерный вид союза Dryadion integrifoliae.

М е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 12 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae: 71o 08' с. ш., 179o 50' з. д., восточная часть гор Мамонтовых, примыкающая к долине р. Мамонтовой, 08.09.1995, автор описания — С. С. Холод; 1, 2, 10, 16, 22, 30 — южная приморская равнина в междуречье р. Сомнительной и руч. Вьючного; 3, 4, 19, 25, 31—38, 40 — верховья р. Неизвестной в районе стационара «Верхняя Неизвестная»; 5, 13, 18, 39, 41 — среднее течение р. Красный Флаг, район стационара «Средний Красный Флаг»; 6—8, 11, 14, 21, 27 — водораздел рек Тундровой и Лемминговой к востоку от стационара «Пик Тундровый»; 9, 15, 23, 24, 26, 29 — долина р. Гусиной в районе стационара «Гусиная»; 17 — правый берег р. Неизвестной при выходе ее в Тундру Академии; 20 — низовья руч. Хрустального; 28 — северный макросклон гор Мамонтовых.

Фация Salix glauca subsp. callicarpaea fac. nov. hoc loco (табл. 15, on. 21—29).

Состав. В фации — 105 видов (сосудистых — 50, мохообразных — 28, лишайников — 27), в сообществах — 17—37 (в среднем — 26).

Структура. Для фации характерен куртинный тип структуры при значительной роли про-стратной ивы Salix glauca subsp. callicarpaea (покрытие 15—30 %). Дриада образует шпалеры самой различной формы, самые мелкие (до 15 см в диам.) — в просветах между ветвями ивы, плотно прижатые к грунту.

Экология и местоположение. Те же, что и для ассоциации, но при несколько большей щебнистости субстрата.

Распространение. Западная (бассейн р. Гусиной) и, в меньшей степени, центральная части о-ва Врангеля.

Фация Arctagrostis arundinacea fac. nov. hoc loco (табл. 15, оп. 30—41).

Состав. В фации — 141 вид (сосудистых — 63, мохообразных — 40, лишайников — 38), в сообществах — 19—53 (в среднем — 32).

Структура. ПрисутствиеArctagrosrisarundinacea определяется повсеместными выбросами суглинка в результате разрыхления субстрата леммингами.

Экология и местоположение. Те же, что и для ассоциации.

Распространение. Центральная часть о-ва Врангеля (бассейн р. Неизвестной).

Асс. Salici callicarpaeae—Dryadetum chamisso-

nis ass. nov. hoc loco (табл. 16; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 2; рис. 7).

Состав. В группу характерных селективных видов входят Dryas chamissonis (V), Astragalus alpi-nus subsp. arcticus (IV), Lecanora epibryon (IV), Pedi-cularis langsdorffii (IV), Physconia muscigena (IV), Salix glauca subsp. callicarpaea (IV), Syntrichia ruralis (IV), Abietinella abietina (III), Didymodon asperifolius (II), Hypnum vaucheri (II), Pertusaria glomerata (II). Два вида этой группы — Dryas chamissonis и Salix glauca subsp. callicarpaea образуют характерную комбинацию, определяющую географическую и экологическую специфику ассоциации. Эта комбинация характеризует относительно сухие, ветрообдуваемые участки на карбонатных грунтах и, при этом, с развитым слоем мелкозема (об этом же свидетельствуют лишайники Lecanora epibryon, Physconia muscigena и Pertu-saria glomerata, обычно селящиеся на почве, хотя встречающиеся и на мхах).

Для выявления групп дифференцирующих видов ассоциацию сравнивали с близкими ей по син-таксономическому положению и экологическим параметрам. Первая группа, относительно асс. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae (в пределах союза Dryadion integrifoliae), включает Artemisia furcata, Castilleja elegans, Pedicularis verticillata; вторая, относительно асс. Salici rotun-difoliae—Oxytropidetum wrangelii и асс. Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii, состоит из Carex rupestris (относительно первой из названных ассоциаций), Bistorta vivipara и Carex misandra (относительно второй). Эти виды диагностируют ксеромезоморфный характер местообитаний асс.

Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis, характеризуя в некоторых случаях несколько более сухие (Carex rupestris), а в других — более влажные (C. misandra) условия по отношению к ассоциациям, формирующимся на карбонатных субстратах.

Константные виды ассоциации представлены дифференцирующей союз Dryadion integrifoliae Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana, обычными в широком спектре ксеро- и мезоморфных карбонатных экотопов Oxytropis gorodkovii, Parrya nudi-caulis subsp. septentrionalis, Potentilla subvahliana и имеющими широкую экологическую амплитуду Ditrichumflexicaule, Festuca brachyphylla, Oxytropis wrangelii, Thamnolia vermicularis s. l.

В ассоциации 154 вида (константных — 8, или 5 %); из них сосудистых — 85, мхов — 43, лишайников — 26. Число видов в сообществах — 23—59 (в среднем — 34).

Рис. 7. Асс. Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis на пойменной террасе р. Сомнительной.

Ass. Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis in the

terrace of river Somnytelnaya.

Структура. В растительном покрове выделяются 3 микрогруппировки: 1) шпалеры Dryas chamissonis, иногда со мхами; 2) шпалеры Salix glauca subsp. callicarpaea со мхами; 3) разреженные группировки пятен грунта. Т. Г. Полозова (1994б) дoбaвляет еще одну — моховую (в нашей работе она не выделена). Все они приурочены к тем или иным элементам пятнисто-полигонального на-норельефа: пятну или площадке полигона, скату и ложбинке. Микрогруппировка с дриадой формируется в слабовыраженных ложбинках между полигонами или на их бровках. Некоторые шпалеры имеют компактную, округлую форму и несколько приподняты в центре. Наиболее крупные из них разбиты трещинками на отдельности до 30 см в диам., в которых, как правило, много лишайников (Flavocetraria cucullata, Physconia muscigena, Thamnolia vermicularis s. l.). В большинстве случаев шпалеры дриады образуют изолированные подушки округлой формы до 30 см в диам., либо вытянутые вдоль трещин и ложбинок. Покрытие дриады в среднем 25—30 %. В южной части острова Dryas chamissonis образует относительно крупные шпалеры (доминант покрова), которые на поверхности грунта чередуются с крупными особями Salix glauca subsp. callicarpaea, формируя при этом куртинный, редко встречающийся на острове тип структуры.

Микрогруппировка Salix glauca subsp. callicarpaea со мхами приурочена к пологому скату от ложбинки к пятну. Ветви ивы здесь плотно прижаты

Таблица 16

Ассоциация Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis ass. nov. Association Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis ass. nov.

Вариант typicum (I) Salix rotundifolia (II)

Абсолютная высота, м 35 55 240 40 20 20 75 75 65 230 70 215 60 240350 80 20 220 45 55

Экспозиция 2 2 2 ЮВ м Ю Ю Ю Ю — 2 fí Ю и Ю м ЮВ Ю м Ю Ю в 2 м Ю

Крутизна, град. 2 i 6 3 1 2 1 3 0 3 3 4 2 8 15 2 2 3 2 3

Проективное покрытие, %

общее 45 50 85 60 80 70 60 65 55 45 75 35 50 45 35 55 85 20 50 50 Постоянство

сосудистые 40 45 75 55 80 65 55 45 50 40 65 30 45 40 30 50 75 20 45 45

мхи 4 15 15 25 15 10 8 35 25 35 25 2 45 8 8 15 45 2 30 10

лишайники 8 2 5 7 3 2 4 35 2 5 7 7 2 6 6 15 1 2 1 2

Число таксонов 26 36 38 38 37 30 31 37 38 23 24 49 25 29 29 37 28 28 30 59

Номер описания 232с с с с с 233с с с и 282с 142с 1 с с с с с с с

авторский 2 48 1 2 1 63 2 73 2 76 2 7 1 чН 2 ■4 2 70 2 15 1 78 2 04 2 99 1 ас 2 16 2

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 асс. I II

2a

+ 2b 3 3 2b 3

1

Характерные виды acc. Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis

Dryas chamissonis 2b 2b 4 3 +

Salix glauca subsp. callicarpaea 2b 2b . 2b 4 Pedicularis langsdorffii r 1

Lecanora epibryon 1

Syntrichia ruralis Physconia muscigena Astragalus alpinus subsp. arcti cus

Abietinella abietina Didymodon asperifolius Pertusaria glomerata 1

Hypnum vaucheri . . . . 2a 1

1 1

3

3 2b 2b

2b + 1

+ . .

1 .

1

1

3 2b 3 4 2b 2b 1 V +-4 V +-4 V 1-4

1 2b 2b IV +-4 IV 1-4 III +-2b

+ + + 1 IV r-1 V r-1 II +-1

1 + 1 + IV +-1 IV +-1 III +-1

+ 1 1 + 2a 1 IV +-2a III +,1 IV +-2a

+ + + + IV r-1 IV r-1 III +-1

1 + 1 1 1 1 IV +-1 IV +-1 III +-1

1 + III +-2a IV +-2a I +-1

1 2a II +-2a II +-1 I 1,2a

1 + II +,1 I +-1 I +,1

r II r-2a II +-2a I r

Дифференцирующие виды acc. Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis относительно acc. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae

1

+

+

Castilleja elegans .++.+ + + +. . .+

Pedicularis verticillata . + .+ +. + . + . .+

Artemisia furcata . + . . + . + 1 . .+ +

Дифференцирующие виды acc. Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis относительно ассоциаций Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii и Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii Carex rupestris

III +

III + II +■

II + I +

2a

1111111

C. misandra

Дифференцирующие виды вар. Salix rotundifolia

Salix rotundifolia Bistorta vivipara Hypnum bambergeri Saxifraga hirculus

1

+ + 1 .

1

II +-1 + + II +-1

1 1 + 2b 1 1 1 2a 1 1 1 III +-2b V +-2b

. + . + + . + + + II + + + III+

1 . . 1 . + 1 + II +,1 + 1 III +,1

. + + . . + . . + + II + III+

Характерный вид союза Dryadion integrifoliae

Saxífraga oppositifolia subsp. smalliana

11

1 1

+ +

1 1

2a 2a 1

11111

Характерные виды кла^а Carici rupestris—Kobresietea bellardii

Lloydia serotina Androsace chamaejasme subsp.

arctisibirica Kobresia myosuroides

II +■

+ r

+ r

Ditrichum flexicaule 1 1 1 + 1 2b 1 2a 2a 1 2b 1 1 1 2b 1 2b 1 V +-2b IV +-2b V 1-2b

Parrya nudicaulis subsp. septen- r 1 1 + + + + 1 1 1 1 1 1 r + 1 1 V r-1 V r-1 IV r-1

trionalis

Festuca brachyphylla + + + + + + + + + + + + + + 1 IV +,1 V + III +,1

Oxytropis gorodkovii 1 1 1 2a 1 + 1 1 1 1 1 + + + 1 IV +-2a III 1,2a V +,1

O. wrangelii + + 2a 2a + 1 + + + + + + + 1 IV +-2a IV +-2a III +,1

Potentilla subvahliana r + + + + 1 + 1 1 + + + 1 IV r-1 III r-1 III +,1

Thamnolia vermicularis s. l. 1 1 1 + 1 + + 1 1 1 + 1 + + 1 IV +,1 III +,1 IV +,1

Прочие виды Saussurea tilesii Distichium inclinatum Flavocetraria cucullata Artemisia borealis s. str. Astragalus tolmaczevii

+ + 1 1

1 + 1

+ + 1 .

+ 1

III r-1 III r,+ III +'1

III +

r

III +'1 III +

II

III +-2a IV 1-2a II +,1

+

V +-2a IV +'1 V 1'2a

1

III +,1 II +,1

II

III +,1 I +,1

+

r

+

III +,1 III +,1 II +,1

1

III +,1 II +,1

1

II +,1 I +

+

+

+

+

II

II

Продолжение таблицы 16

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 acc. I II

Cerastium beeringianum subsp. + + + + + + + II + II + +

bialynickii

Deschampsia borealis + + . + + + II + + + II +

Gastrolychnis involucrata r + + + + II r'+ II r,+ +

Myosotis asiatica + + + + + + II + II + +

Puccinellia wrightii subsp. col- + + 1 + 1 II +-1 II +,1 I +,1

podioides II r'+ II r,+

Saxifraga cespitosa r + + + r + r

Trisetum spicatum + + + + r + II r'+ II + I r,+

Valeriana capitata + + + + + II + + + II +

Didymodon rigidulus var. icma- 1 1 1 1 + II +-1 II 1 I +,1

dophilus II +-1 II +,1 I +,1

Hypnum revolutum 1 1 + + . 1 1

Timmia austriaca + + + + + II + II + +

Tomentypnum nitens 1 1 2a . 2b 1 1 1 II 1-2b I 1 П 1-2b

Caloplaca cerina r + + . + + + + II r'+ II r,+ II +

Flavocetraria nivalis 1 1 . 1 1 + II +-1 I 1 I +,1

Ochrolechia frigida 1 + 1 + 1 + II +-1 II +,1 I +,1

Rinodina roscida r + 1 + r + II r-1 I r,+ II r-1

Arctagrostis arundinacea + 1 1 1 I +-1 + + I 1

Draba barbata + + + + I + I + +

Eutrema edwardsii + + . + r I r-+ I + I r,+

Papaver pulvinatum + + 1 + I +-1 I + I +,1

Poa malacantha + + + + I + II + + +

Saxifraga nivalis r + + r I r'+ II r,+ + r

Thalictrum alpinum + + + + I + II + + +

Ctenidium procerrimum 1 1 1 + . I +-1 II 1 + +

Distichium capillaceum 1 1 1 2b I 1,2b + +,1 I 1,2b

Encalypta rhaptocarpa 1 + 1 + I +,1 II +,1 + +

Sanionia uncinata r + + + I r,+ I r,+ I +

Dactylina arctica + 1 + +. I +,1 + + I +,1

П р и м е ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Artemisia glomerata 4 (+), 8 (+), 12 (+); Astragalus umbellatus 3 (+), 14 (+), 17 (2а); Brayapurpurascens 12 (+), 15 (+), 18 (+); Lagotis glauca subsp. minor 4 (+), 14 (+), 20 (+); Luzula nivalis 6 (+), 17 (+), 20 (+); Minuartia rubella 8 (+), 12 (+), 20 (+); Poa abbreviata 2 (+), 6 (+),

8 (+); Rhodiola rosea 5 (+), 8 (+), 20 (1); Saxifraga platysepala 9 (+), 13 (+), 20 (+); Bryoerythrophyllum recurvirostrum 7 (+), 16 (+), 20 (+); Campylium longicuspis 4 (r), 18 (r), 19 (1); C. stellatum 3 (1), 10 (2a), 20 (1); Drepanocladus brevifolius 4 (+), 11 (2a), 17 (2a); Myurella julacea 5 (+), 12 (+), 20 (1); Collema sp. 7 (r), 8 (r), 16 (+); Everniaperfragilis 1 (+), 7 (+),

9 (+); Xanthoria elegans 1 (+), 13 (+), 20 (+); в 2 описаниях — Androsace ochotensis 2 (+), 20 (+); Campanula uniflora 3 (+), 12 (+); Chamaenerion latifolium 16 (1), 20 (1); Draba pilosa 12 (+), 15 (+); D. subcapitata 2 (+), 8 (+); Pedicularis capitata 3 (+), 18 (+); P villosa 12 (+), 16 (+); Potentilla hyparctica s. str. 4 (+), 12 (1); Saxifraga cernua 9 (+), 12 (+); Taraxacum phymatocarpum 4 (+), 12 (+); Tephroseris integrifolia 11 (+), 14 (+); Bryum pseudotriquetrum 4 (+), 10 (r); Cirriphyllum cirrosum 3 (1), 20 (1); Encalypta alpina 16 (+), 20 (+); Eurhynchium pulchellum 12 (r), 20 (+); Limprichtia cossonii 10 (r), 13 (1); Orthothecium strictum 17 (1), 20 (+); Pseudoleskea chilensis 10 (+), 20 (r); Tortula leucostoma 1 (1),

16 (1); Candelariella vitellina 7 (r), 10 (+); Cladonia pyxidata 9 (+), 20 (+); Dactylina madreporiformis 1 (+), 14 (+); Lecidea sp. 1 (+), 7 (r); Megaspora verrucosa 2 (r), 19 (+); Ochrolechia upsaliensis 12 (1), 18 (+); Pertusaria sp. 1 (+), 2 (+); Vulpicida tilesii 13 (+), 15 (+); в 1 описании — Alopecurus alpinus subsp. borealis 5 (r), Antennaria friesiana subsp. beringensis 18 (r), Artemisia borealis subsp. richardsoniana 3 (+), Cerastium beeringianum s. str. 15 (+), Cochlearia arctica 20 (+), Dryas integrifolia 15 (r), D. incisa 15 (1), Erigeron komarovii 2 (r), Erysimum pallasii 12 (+), Festuca hyperborea 12 (r), Luzula confusa 9 (r), Oxyria digyna 13 (1), Papaver atrovirens 12 (r), P gorodkovii 2 (1), P lapponicum subsp. orientale 8 (r), P. multiradiatum 4 (+), P. polare 8 (+), Pedicularis novaiae-zemliae 20 (1), Poa alpigena var. colpodea 20 (+), Polemonium boreale 12 (+), Potentilla uniflora 9 (+), Rumex acetosa subsp.pseudoxyria 12 (r), Saxifraga hieracifolia 12 (r), S. serpyllifolia 13 (+), S. setigera 12 (r), Stellaria ciliatosepala 12 (+), Brachytheciumplumosum 8 (1), B. sp. 3 (+), Bryum imbricatum 3 (1), Campylium polygamum 18 (r), Dicranella sp. 16 (+), Didymodon asperifolius var. gorodkovii

17 (1), Encalypta sp. 17 (1), Oncophorus wahlenbergii 16 (1), Orthothecium chryseon 6 (r), Rhytidium rugosum 18 (1), Schistidium andreaeopsis 11 (2a), S. frisvollianum 19 (1), Timmia bavarica 12 (r), Tortella arctica 9 (+), T. fragilis 3 (+), Aspicilia sp. 1 (r), Lecanora sp. 16 (r), Peltigera leucophlebia 13 (r), P. rufescens 15 (1), Rinodina sp. 4 (r).

M е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 2 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis и вар. typicum: 71° 00' с. ш., 179° 40' з. д., предгорная равнина у южного макросклона гор Сомнительных, 15.08.1985, автор описания — С. С. Холод; 19 — номенклатурный тип (holotypus) вар. Salix rotundifolia: 70° 58 ' с. ш., 179° 33 ' з. д., долина р. Сомнительной на участке ее выхода из гор, 22.08.1985, автор описания — С. С. Холод; 1, 3—12, 14—18, 20 — предгорная равнина, примыкающая к участку выхода р. Сомнительной из гор; 13 — левый берег р. Гусиной выше стационара «Гусиная».

к щебнисто-галечному субстрату; стволики до 2.0 см в диам. являются защитой от ветров для миниатюрных дерновинок мхов. На этих же участках довольно много цветковых: Carex rupestris, Gastro-lychnis involucrata, Myosotis asiatica, Pedicularis

langsdorffii. Высокая вегетативная подвижность и интенсивный рост ивы (Полозова, 19946) способствуют тому, что ее побеги постоянно выходят на пятно, в результате чего границы между ним и дерниной становятся расплывчатыми, и пятна грунта

не имеют какой-либо правильной формы. Среднее покрытие ивы — 15—20 %, но в ряде случаев она отсутствует.

На пятнах от 0.7 до 1.8 м в диам. и слабо выпуклых (на 10—12 см) в центральной части обычны Artemisia furcata, Astragalus alpinus subsp. arcticus, Festuca brachyphylla, Oxytropis gorodkovii, Poa mala-cantha, Potentilla hyparctica s. str., P. subvahliana, Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana. Покрытие этих видов обычно не превышает 2—3 %. В краевую часть пятен выходят отдельные мелкие шпалеры дриады и мхи.

Экология и местоположение. Сообщества ассоциации формируются на сухих щебни-сто-галечных карбонатных пойменных террасах, реже — в нижних частях шлейфов, примыкающих к ним, на пролювиальных веерах и древних руслах рек. Сухость местообитания определяется интенсивным ветровым режимом, низкой нормой снегонакопления и щебнисто-галечным субстратом.

Распространение. Южная приморская равнина о-ва Врангеля, реже — запад острова (бассейн р. Гусиной).

По признаку варьирования состава и структуры, вызванного несколько различающимися условиями увлажнения разных сообществ, выделены 2 варианта.

Вариант typicum var. nov. hoc loco (табл. 16, оп.

1—9; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 2).

Состав, структура, экология и местоположение. Те же, что и для ассоциации.

В варианте — 111 видов (сосудистых — 60, мхов — 29, лишайников — 22), в сообществах — 26—38 (в среднем — 35).

Распространение. Южная приморская равнина о-ва Врангеля.

Вариант Salix rotundifolia var. nov. hoc loco (табл. 16, оп. 10—20; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 19).

Состав. Дифференцирующая группа видов — Bistorta vivipara, Hypnum bambergeri, Salix rotundifolia, Saxifraga hirculus — характеризует более мезоморфные условия (с некоторым накоплением снега), чем в варианте typicum.

В варианте 133 вида (сосудистых — 71, мхов — 28, лишайников —34), в сообществах — 23—59 (в среднем — 33).

Структура. Значительную роль играют мелкие моховые дерновинки (Ditrichum flexicaule, Dis-tichium capillaceum, Syntrichia ruralis), поверхность которых устилают стебли и листья Salix rotundifolia. Эти фрагменты занимают ложбинки, из которых вытеснена дриадовая шпалера. Покрытие ивы —

2—25 % (в среднем — 5—7 %), мхов — 5—15 % (в среднем — 8—10 %).

Экология и местоположение. Сообщества характерны для пролювиальных вееров, краевых низких частей водоразделов, примыкающих к пойменным террасам, вторичных и древних русел рек и ручьев в пределах подгорных шлейфов.

Распространение. Южная приморская равнина о-ва Врангеля.

Класс Rhizocarpetea geographici Wirth 1972 — лишайниковая растительность на силикатных горных породах без включений карбонатов кальция.

В диагностическую группу класса входят Rhizo-carpon geographicum, Acarospora fuscata, Tephromela atra, Protoparmelia badia, Lecanora polytropa, Lecidea lapicida var. pantherina, Pertusaria corallina (Daniöls, 1975). Среди видов этой группы на о-ве Врангеля дифференцирующее значение имеют только Rhizocarpon geographicum и Lecanora polytropa.

Порядок Umbilicarietalia cylindricae Wirth 1972 включает лишайниковые сообщества субарктических и более южных высокогорий, а также каменистых субстратов Арктики. Принадлежность ассоциаций о-ва Врангеля этому порядку определяют характерные виды Brodoa intestiniformis, Ophio-parma ventosa и Pseudephebe pubescens.

Союз Umbilicarion cylindricae Frey 1933 объединяет сообщества лишайников, селящихся на камнях в условиях высокой сухости субстрата и подверженности местообитаний сильным ветрам (Daniels, 1975). На о-ве Врангеля из состава группы характерных видов этого союза, описанного в горах Средней Европы и Гренландии (Daniels, 1982), присутствуют Melanelia stygia, Umbilicaria hyper-borea, U.proboscidea. Кроме того, мы считаем возможным ввести в состав этой группы еще 2 вида: Arctoparmelia separata и Cetraria nigricans. По признаку различий во флористическом составе (лишайники и травы) в союзе выделены 2 ассоциации.

Асс. Melanelio stygiae—Umbilicarietum probo-scideae ass. nov. hoc loco (табл. 17; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 8; вклейка 2, 3).

Состав. В группу характерных селективных видов входят Umbilicaria proboscidea (IV), Melanelia stygia (III), Rhizocarpon geographicum (III). Эти виды с одной ступенью предпочтения по значению постоянства отграничивают ассоциацию от асс. Pseudephebeopubescentis—Bryocauletum divergen-tis в союзе Umbilicarion cylindricae. Более существенное отличие асс. Melanelio stygiae—Umbilica-rietum proboscideae от многих других — отсутствие большого количества видов, обычных для синтак-сонов, формирующихся на щебнистых субстратах. В целом это характеризует растительность данной ассоциации как одну из начальных стадий сукцессии, присущей горной части о-ва Врангеля (Городков, 1958а).

В пределах союза Umbilicarion cylindricae ассоциация отграничена от асс. Pseudephebeo pubes-centis—Bryocauletum divergentis только по признаку отсутствия ряда видов (негативная дифференциация), в первую очередь — трав Androsace ochotensis, Luzula confusa, L. nivalis, Stellaria ed-wardsii, а также лишайников: Japewia tornoénsis и Thamnolia vermicularis s. l.

Константные виды ассоциации представлены характерным видом порядка Umbilicarietalia cylind-ricae — Pseudephebe pubescens, а также осваивающими все щебнистые и суглинисто-щебнистые субстраты Alectoria ochroleuca и Bryocaulon divergens.

Всего в ассоциации 63 вида (константных — 3, или 5 %); из них сосудистых — 2, мхов — 5, лишайников — 56. Число видов в сообществах — 6—25 (в среднем — 14).

Структура. Для сообществ характерны 2 типа микрогруппировок: 1) собственно эпилит-

Таблица 17

Ассоциация Melanelio stygiae—Umbilicarietum proboscideae ass. nov. Association Melanelio stygiae—Umbilicarietum proboscideae ass. nov.

Абсолютная высота, м 230 425 345 380 360 380 160 300 260 400 570 600 520 390 480

Экспозиция — — — — ЮЗ — С ЮВ — — — — — — СВ

Крутизна, град. 0 0 0 0 40 0 40 25 0 0 0 0 0 0 2

Проективное покрытие, % о

общее 85 85 55 40 70 65 60 35 85 75 50 20 75 50 75 EQ Н

сосудистые — — 1 — — — — — — — + — — 1 — = К

мхи — — 7 12 — — 10 — 5 3 — 5 — — 1 о н

лишайники 85 85 50 35 70 65 55 35 80 75 50 18 75 50 75 V о

Число таксонов 9 9 17 15 6 14 15 14 22 20 10 9 15 12 25 а

Номер описания 2 m о гч MS гч гч о 6 4 г"? о -7 4 3 8 2 7 2 2 8 2 2 4 гч «i гч

авторский 2 4 4 2 4 8 2 4 4 2 3 2 41 5 2 2 3 5 4

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Характерные виды acc. Melanelio stygiae—Umbilicarietum proboscideae

Umbilicaria proboscidea* Rhizocarpon geographicum Melanelia stygia

2a 1

2a

2a

2b

Характерные виды союза Umbilicarion cylindricae

Cetraria nigricans Arctoparmelia separata Umbilicaria hyperborea

2a

1

3

2b 2b 1 2a

1 1

1

+

Характерные виды порядка Umbilicarietalia cylindricae

Pseudephebe pubescens Ophioparma ventosa

1 1 2a 1

2a 1

1 1

Константные виды acc. Melanelio stygiae—Umbilicarietum proboscideae

Alectoria ochroleuca Bryocaulon divergens

Прочие виды Alectoria nigricans Sphaerophorus fragilis Racomitrium lanuginosum Bryoria nitidula Cladina arbuscula Flavocetraria cucullata F. nivalis

Ochrolechia frigida Parmelia omphalodes s. str. Solorina crocea Sphaerophorus globosus Thamnolia vermicularis s. l.

1

2a

1

2a

1 2b

1

2a

2a 1

2a

2a 2a

1 1

. 2a

1 .

. 2a

. 1

1 2b

1 1

2a 2b IV 1-3

1 1 III +-2a

2b 2a III +-3

+ 1 III +-2a

II +,1

. 2b I 2b, 3

1 1 IV 1,2a + 1

+ 1 V +-2a

+ 1 V +-2b

1 1 III +-2a

. 1 III +,1

. 1 II 1,2a

II +,1

. 1 II 1,2a

. 1 II +,1

. 1 II 1

II +-2a

II 1,2a

. 1 II 1

II +,1

1 1 II +,1

П p и м e ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Polytrichum piliferum 3 (г), 4 (1), 9 (1); Cetraria islandica 4 (1), 7 (1), 15 (1); Cladina rangiferina 7 (2a), 10 (1), 15 (1); Melanelia commixta 1 (2a), 13 (1), 15 (1); Stereocaulon botryosum 10 (1), 12 (r), 15 (1); в 2 описаниях — Polytrichastrum alpinum 9 (1), 15 (1); Allantoparmelia alpicola 2 (2a), 3 (1); Arctoparmelia centrifuga 3 (2a), 10 (1); Brodoa intestiniformis 11 (1), 13 (1); B. oroarctica 1 (+), 9 (+); Dactylina arctica 8 (+), 10 (+); Lecanora leptacina 6 (+), 9 (+); Stereocaulon sp. 8 (+), 15 (1); Umbilicaria decussata 6 (3), 11 (1); в 1 описании — Lloydia serotina 3 (+), Saxifraga cernua 3 (+), S. oppositifolia subsp. smalliana 11 (r), Polytrichum hyperboreum 14 (1), Allantoparmelia almquistii 13 (1), Asahinea scholanderi 3 (1), A. chrysantha 13 (1), Cetraria laevigata 7 (+), Cetrariella fastigiata 9 (1), Cladonia coccifera 15 (1), C. gracilis s. str.

7 (+), C. pleurota 15 (1), C. pseudostellata 7 (r), C. pyxidata 14 (1), C. uncialis 7 (+), Hypogymnia subobscura 4 (+), Lecidea alpestris 9 (+), Melanelia hepatizon 4 (+), Micarea incrassata 14 (r), Mycoblastus sanguinarius 10 (+), Pertusaria panyrga 6 (+), Pohlia crudoides 4 (2a), Rhizocarpon sp. 2 (2b), Stereocaulon arenarium 10 (1), S. rivulorum 15 (1), Tremolecia atrata 10 (+), Umbilicaria lyngei 5 (+). * — характерный вид союза Umbilicarion cylindricae.

M е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля».

8 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Melanelio stygiae—Umbilicarietum proboscideae: 71o 08' с. ш., 179o 06' в. д., горная гряда в междуречье рек Гусиной и Неожиданной, 02.08.1991, автор описания — С. С. Холод; 1, 4, 6, 7 — Западное плато (восточная часть); 2, 3, 5, 15 — южный склон гор Безымянных; 9 — плато к востоку от участка среднего течения р. Красный Флаг; 10 — горная гряда в междуречье рек Гусиной и Советской;

11—13 — южный макросклон гор Сомнительных; 14 — низкогорье в верховьях р. Тундровой.

ные лишайники на поверхности камней (60—80 см в поперечнике); 2) эпилитные в сочетании с напочвенными лишайниками, в основном, в расселинах между плитняком (до 40—45 см шир.). Для первых обычны Ме!апеИа commixta, М. stygia, Pseudephebe pubescens, итЬШсапа decussata, и. hyperborea, и. proboscidea. Последний из этих видов образует на поверхности крупных глыб сплошные покровы, где краевые части слоевищ соседних особей налега-

ют друг на друга. На высотах выше 400 м можно наблюдать развалы сланцевого плитняка, целиком усеянные розетками этого листоватого лишайника. Melanelia stygia селится на крупном и среднем плитняке. Обычно на одной поверхности скола крупного обломка породы можно видеть одновременно крупные розетки итЬШсапаproboscidea и плотную корку Rhizocarpon geographicum; последний особенно характерен для трудно разрушающихся пород

+

+

+

1

1

1

+

1

+

1

1

(габбро, гнейсы), довольно редких на о-ве Врангеля. Слоевища Umbilicaria decussata также образуют покровы (с покрытием до 80 %) на поверхности глыб и плит и, особенно, на приморских галечных косах высокого уровня (вне зоны прибоя и ледяной абразии). Состав содоминирующих видов крайне неустойчив: некоторые встречаются всего 1—2 раза, хотя с покрытием до 15—20 %. Эта микрогруппировка формируется на участках, больше других подверженных ветровому воздействию.

Микрогруппировка 2-го типа включает, помимо вышеперечисленных, большую группу напочвенных лишайников. Последние образуют латки (до 20 см в диам.) в расселинах между глыбами и крупными плитами, где формируется терраса со щебнем и дресвой. В составе таких латок обычны Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens, Bryoria nitidula, Cladina arbuscula, C. rangiferina, Sphaerophorus fragilis, здесь же можно встретить одиночные слоевища Flavocetraria cucullata, Tham-nolia vermicularis s. l., а также дерновинки мха Raco-mitrium lanuginosum. Покрытие всех этих видов колеблется в диапазоне 1—15 %. На участках со щебнем и дресвой можно встретить и слоевища эпилитных лишайников, и, наоборот, на отвесных стенках глыб или плитняка попадаются отдельные кустики Alectoria или Bryocaulon. Этот тип микрогруппировок характерен для участков, относительно защищенных от мощного ветрового напора.

Экология и местоположение. Сообщества формируются на каменистых некарбонатных субстратах на высотах от 160 до 600 м, иногда протягиваясь на сотни метров сланцевых склонов и поверхностей выравнивания. Местообитания их представляют собой скопления глыб и плитняка с очень мелкими щебнистыми террасами, возникающими между наиболее крупными плитами. На склонах крупноглыбистые развалы встречаются крайне редко в силу того, что исходный материал — кристаллические и глинистые сланцы — разрушается очень интенсивно: отдельные плиты и глыбы, скатываясь по склону, быстро превращаются в мелкий плитняк.

Распространение. Весь о-в Врангеля, кроме северной приморской равнины.

Асс. Pseudephebeo pubescentis—Bryocauletum divergentis ass. nov. hoc loco (табл. 18; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 10).

С о с т а в. В группу характерных видов входят селективные Ochrolechia frigida (III), Ophioparma ventosa (III), и преферентный Bryocaulon divergens (V). Последний — ярко выраженный опулент, образующий в этих сообществах крупные подушки. Ophioparma ventosa — накипной лишайник, вместе с которым другие 2 вида отграничивают данную ассоциацию от близкой к ней Melanelio stygiae— Umbilicarietum proboscideae.

Для выявления групп дифференцирующих видов рассматриваемую ассоциацию сравнивали с асс. Melanelio stygiae—Umbilicarietum probosci-deae, принадлежащей вместе с асс. Pseudephebeo pubescentis— Bryocauletum divergentis к союзу Umbilicarion cylindricae класса Rhizocarpetea geo-graphici, и с рядом других ассоциаций (формирующихся на сухих, преимущественно щебнистых грунтах и экологически близких данной): Parryo nudicaulis—Dryadetum punctatae, Saxifrago fir-

mae—Luzuletum confusae и Oxytropidi czukoticae— Salicetum phlebophyllae. В первой из этих групп преобладают травы — Androsace ochotensis, Luzula confusa, L. nivalis, Stellaria edwardsii, что диагностирует активно идущий процесс разрушения коренного материала, на котором формируются эти сообщества, и, соответственно, более продвинутый характер сообществ в сукцессионном ряду, характерном для горной части острова (Городков, 1958а). Вторая группа представлена лишайниками Arcto-parmelia separata, Brodoa oroarctica, Cetraria nigricans, Cladina arbuscula, Melanelia commixta, M. stygia, Parmelia omphalodes s.str., Pseudephebe pubescens, Rhizocarpon geographicum, Umbilicaria proboscidea. Вся эта совокупность лишайников подчеркивает горный характер асс. Pseudephebeo pubescentis—Bryocauletum divergentis и ее приуроченность к щебнистым местообитаниям.

Константные виды ассоциации, обычные для щебнистых грунтов: Alectoria ochroleuca, Pseude-phebe pubescens.

Всего в ассоциации 104 вида (константных — 2, или 2 %); из них сосудистых — 31, мохообразных — 13, лишайников — 60. Число видов в сообществах— 12—29 (в среднем — 20).

Структура. В сообществах — 5 неясно отграниченных друг от друга микрогруппировок, которые приурочены к разным частям щебнистых полигонов (рис. 8). Первая встречается по периферии полигонов, где больше всего каменистого материала, и представлена слоевищами Umbilicaria proboscidea. Вторая характерна для центральной части, где на поверхности щебня постоянны Hypogymnia subobscura, Parmelia omphalodes, Pseudephebe pubescens, а также довольно часто встречаются слоевища Umbilicaria proboscidea. Третья — латки кустистых лишайников Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens, Cetraria islandica, Cla-dina rangiferina, всегда с небольшими слоевищами Parmelia omphalodes s. str. Этот тип микрогруппировок встречается не только на щебнистых полигонах, но и на каменистых перемычках между ними до 35—40 см шир. Четвертая микрогруппировка связана с появлением среди щебня мелкозема, почти всегда занятого крупными и растрескан-ными слоевищами Solorina crocea с рыхловатой щеткой мхов Polytrichastrum alpinum, P. sexangu-lare, Polytrichum hyperboreum. Она чаще всего формируется под прикрытием крупных плит или в глубоких «котлах» (рис. 9), где задерживается снег. Пятая микрогруппировка — скопления сосудистых растений (Androsace ochotensis и Stellaria edwardsii — на щебне, Luzula nivalis — на мелкоземе) — встречается не на всех полигонах. Характерный вид поверхностей гольцового выравнивания Чукотки — Potentilla elegans — на о-ве Врангеля довольно редок и отмечен только на нескольких вершинах в его центральной и западной частях. Покрытие большинства видов ассоциации — 2—4 %, и только у нескольких видов лишайников — Bryocaulon divergens, Ochrolechia frigida, Pseudephebe pubescens, Umbilicaria proboscidea — возрастает до 12—15 % (в очень редких случаях — до 40 %).

Экология и местоположение. Сообщества постоянно встречаются на выположенных вершинах и нагорных террасах. Обязательное условие их формирования — каменисто-щебнистый материал, подвергшийся морозной сортировке,

Таблица 18

Ассоциация Pseudephebeo pubescentis—Bryocauletum divergentis ass. nov. Association Pseudephebeopubescentis—Bryocauletum divergentis ass. nov.

Вариант typicum (I) Poa malacantha (II)

Абсолютная высота, м 250 200 160 460 29O 500 475 lSO 570 475 380 2З0 22O З10 З50 440 220

Экспозиция — св — ю с — — — — - — — — юв в — —

Крутизна, град. 0 l O l 45 O O O O 0 O O O 5 10 0 O

Проективное покрытие, %

общее 65 З0 SS 9O lO 7S 7S SO SO S5 7O SO SO 40 З5 SO 65 Постоянство

сосудистые l l S l l l S l l + l l З — l 5 7

мохообразные — 15 З 10 — З S l 7 1 S — — — l 1 l

лишайники 65 lS SO SS lO 7S 7S SO 7S S5 65 SO SO 40 З5 75 60

Число таксонов 1З 16 l4 l4 ll lS ll lS lS 2З ll l7 26 19 ll 29 l9

Номер описания гч ok ■4 00 00 ok 00 lS 2 н ■ а 166c c б l5Sc

авторский vo l 0 1 З l l 4 SO 7 З S 4 lO l 4 lS S l 9 l ll l l

табличный 1 l З 4 S 6 7 S 9 10 ll ll 1З 14 15 16 l7 асс. I II

Характерные виды acc. Pseudephebeo pubescentis—Bryocauletum divergentis Bryocaulon divergens 2a 2a 2a 1 . 1 1 . 1

. 1.....2b

. . . . 1 . 2b 1

Ochrolechia frigida Ophioparma ventosa

la 1 la 1 1 1

lb l

2b 4 V +-3 IV +-la 4

1 l III 1-2Ь II l-lb 3

1 + III +-2Ь II l,lb l

Дифференцирующие виды acc. Pseudephebeo pubescentis—Bryocauletum divergentis относительно acc. Melanelio stygiae—Umbilicarietum proboscideae

l

l

l

Luzula confusa Androsace ochotensis Thamnolia vermicularis var.

subuliformis Luzula nivalis Stellaria edwardsii Japewia tornoënsis

Дифференцирующие виды acc. Pseudephebeo pubescentis—Bryocauletum divergentis относительно ассоциаций Parryo nudicaulis—Dryadetum punctatae, Oxytropidi czukoticae Salicetum phlebophyllae и Saxifrago ñrmae—Luzuletum confusae

Parmelia omphalodes s. str

+ . 1 1

+ +

1

r + +

l

1 1

Poa malacantha

Cladina arbuscula Melanelia stygia M. commixta Brodoa oroarctica

Дифференцирующие виды вар. . Poa malacantha Artemisia glomerata A. furcata

Papaver radicatum subsp.

occidentale Oxytropis czukotica Saxifraga monticola

Характерные виды союза Umbilicarion cylindricae

l

l

l

l

1 1

l

l

Umbilicaria proboscidea Cetraria nigricans Arctoparmelia separata

la l

la l

l

la

lb la

la

lb

Характерные виды клатеа Rhizocarpetea geographici

Rhizocarpon geographicum Lecanora polytropa

l

lb

Константные виды асс. Pseudephebeo pubescentis—Bryocauletum divergentis

Alectoria ochroleuca Pseudephebe pubescens

Прочие виды Racomitrium lanuginosum Alectoria nigricans Flavocetraria cucullata F. nivalis

Sphaerophorus globosus S. fragilis

Thamnolia vermicularis s. l Polytrichastrum alpinum Polytrichum piliferum Bryoria nitidula Solorina crocea

+

l

lb l

la

lll

la

1 1

la la

lb

III III II +

II I +

V +

+-3

+-la

l-lb

,l

l-lb

+,1

V +

III r-1 II r-1 3 +,1

III r-1 III r-1 l +

II +,1 II +,l l l

II +,1 II +,l l +

II r,+ I + l r,+

II + II +

II +,1 II +,l l

II 1 II l l

II 1 I l 3

II +,1 I +,1 l

II +,1 I l

+ . + + I + + 3 3 +

. + + I +,1 + l 2 +

+ + I + l +

+ + I + l +

+ . + I + l +

+ + I + l +

III +-3 3 1

II +-la + II +,l

l

l 1

l l 1 1 . l l III 1,2Ь III 1,2Ь l 1

l l l + 1 l lb l III +-2Ь III +-la 3 1,2Ь

l + + . l + III +,1 III +,1 1 +

l + + + . l 1 + III +,1 II +,1 l +,1

l l + 1 l + III +,1 II +,1 3 +,1

l l l la + . l l III +-2a II +-la 1 1

l + + + . l 1 1 III +,1 III +,1 l 1

l l r r II r,1 I 1 l r

l l 1 l II 1 I 1 l 1

l 1 l 1 II 1 I 1 1 1

l l l . 1 II 1 II 1

1-4

l

+

l

l

l

+

-la

3

l

IV 1-2Ь IV l,la

1,2Ь

l

l

+

l

+

Продолжение таблицы 18

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 асс. I II

Potentilla elegans . . . + . . 1 .... 1 I +'1 I +'1

Gymnomitrion corallioides .....1 . 1 . 1 . . I 1 I +'1 I 1

Cetraria laevigata . 11. + . I +'1

Cladina rangiferina 1 . . 1 . . 1 I 1 I 1

Lecidea alpestris . . + . + . . . . r I r-+ I + 1 r

Melanelia hepatizon . + . . . . . . 2a . . . . . 1 . I +-2a I +'2a 1 1

Stereocaulon sp. . + . . . . 1 . + . . I +'1 I +'1 1 +

П р и м е ч а н и е. Виды, не вошедшие в таблицу, встречены: в 2 описаниях — Salixphlebophylla 2 (1), 14 (+); Saussurea tilesii 5 (+), 17 (1); Saxifraga firma 7 (1), 9 (+); S. oppositifolia subsp. smalliana 5 (r), 15 (+); Polytrichastrum sexangulare 9 (+), 11 (1); Allantoparmelia almquistii 10 (1), 14 (1); Arctoparmelia centrifuga 8 (1), 10 (1); Cetraria kamczatica 3 (r), 10 (2a); Cetrariella fastigiata 2 (1), 4 (+); Hypogymnia subobscura 13 (1), 14 (1); Pertusaria panyrga 6 (1), 8 (1); Pseudephebe minuscula 13 (1), 17 (1); Stereocaulon alpinum 4 (1), 8 (+); S. rivulorum 10 (1), 15 (1); Umbilicaria rigida 4 (+), 9 (2a); в 1 описании — Arctagrostis arundinacea 17 (+), Cerastium beeringianum subsp. bialynickii 7 (+), Claytonia arctica 1 (+), Draba nivalis 16 (+), Erysimum pallasii 13 (1), Festuca brachyphylla 17 (1), F brevissima 16 (+), Minuartia macrocarpa 16 (1), Oxytropis wrangelii 15 (+), Papaver uschakovii 16 (+), Potentilla crebridens subsp. hemicryophila 16 (r), P hyparctica s. str. 17 (1), P. subvahliana 15 (+), Rhodiola rosea 13 (r), Saxifraga cespitosa 16 (+), Selaginella rupestris 14 (+), Anastrophyllum minutum 11 (+), Andreaea rupestris var. papillosa 4 (1), Bartramia ithyphylla 6 (+), Dicranum elongatum 11 (1), Ditrichum flexicaule 11 (+), Pogonatum dentatum 6 (1), Pohlia cruda 16 (+), Polytrichum hyperboreum 9 (1), Allantoparmelia alpicola 9 (2a), Asahinea scholanderi 10 (1), Candelariella vitellina 13 (+), Cetraria islandica 7 (1), Cetrariella delisei 3 (1), Cladonia chlorophaea 15 (1), C. coccifera 9 (1), C. pyxidata 17 (+), Euopsis pulvinata 12 (+), Lecanora epibryon 14 (+), L. leptacina 8 (+), Melanelia panniformis 10 (+), Ochrolechia grimmiae 2 (+), Rhizocarpon sp. 15 (+), Sporastatia testudinea 13 (+), Stereocaulon botryosum 10 (1), S. depressum 5 (+), Umbilicaria hyperborea 4 (5), U. torrefacta 15 (1), Xanthoria candelaria 13 (1).

M е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 10 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Pseudephebeo pubescentis—Bryocauletum divergentis и вар. typicum: 71° 11' с. ш., 179° 11' в. д., плато к северу от р. Гусиной (с отметкой 478.6 м), 24.07.1991, автор описания — С. С. Холод; 16 — номенклатурный тип (holotypus) вар. Poa malacantha: 70° 58' с. ш., 179° 28' з. д., южный отрог гор Сомнительных между р. Сомнительной и руч. Базовым, 02.08.1985, автор описания — С. С. Холод; 1, 3, 12, 17 — Западное плато; 2, 5, 8 — горная гряда к югу от устья р. Гусиной; 4, 7, 9 — Безымянные горы; 6 — низкогорье в верховьях р. Тундровой; 11 — плато к востоку от участка среднего течения р. Красный Флаг; 13 — горная гряда в верховьях р. Неизвестной (в 3 км к юго-востоку от стационара «Верхняя Неизвестная»); 14, 15 — южный макросклон гор Сомнительных.

Рис. 8. Щебнисто-каменистые полигоны на поверхности выравнивания в Безымянных горах.

Stone polygons in the Bezymyannye mountains.

в процессе которой щебень, дресва и мелкозем выжимаются на поверхность, где становятся основой полигона, окруженного кольцом из опрокинутых на ребро плит. На плоских вершинах может быть всего 3—4 таких полигона среди каменных глыб и

плитняка. На нагорных террасах они располагаются в 5—6 рядов, иногда почти вплотную друг к другу, и образуют полосы шириной 60—70 м.

Распространение. Весь о-в Врангеля, кроме северной приморской равнины.

Рис. 9. Мелкокаменисто-щебнистые «котлы» в окружении плитняка.

Polygons surrounded by large stones.

По соотношению в видовом составе ассоциации лишайников и травянистых растений выделены 2 варианта.

Вариант typicum var. nov. hoc loco (табл. 18, оп. 1—13; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 10).

Состав. Тот же, что и для ассоциации.

В варианте 81 вид (сосудистых — 14, мохообразных — 11, лишайников — 56), в сообществах — 12—26 (в среднем — 18).

Структура, экология, распространение. Те же, что и для ассоциации.

Вариант Poa malacantha var. nov. hoc loco (табл. 18, оп. 14—17; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 16).

Состав. Дифференцирующая группа видов — Artemisia glomerata, A. furcata, Oxytropis czukotica, Papaver radicatum subsp. occidentale, Poa malacantha, Saxifraga monticola — характеризует мезоксероморфные условия щебнистых склонов и террас, а также галечников.

В варианте 63 вида (сосудистых — 25, мохообразных — 4, лишайников — 34), в сообществах — 19—28 (в среднем — 25).

Структура. Основная особенность этого варианта — увеличение (по сравнению с вариантом typicum) роли сосудистых растений, образующих куртины, скопления розеток до 20 см в диам. и с покрытием до 3—4 %: Festuca brachyphylla, Minuartia macrocarpa, Potentilla hyparctica s. str. Однако и в этом варианте лишайники (Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Ophioparma ventosa, Pseudephebe pubescens) в целом имеют высокое покрытие — до 15—25 %.

Экология и местоположение. Сообщества варианта формируются на щебнистых полигонах (с большим количеством мелкой сланцевой плитки и кварцевых обломков) на невысоких вершинах (до 440 м) или нагорных террасах, экспонированных на юг или юго-восток.

Распространение. Горы южной части о-ва Врангеля.

Замечания. Две рассмотренные ассоциации часто представляют собой элементы комплекса, формирующегося на выположенных вершинах и нагорных террасах на высотах от 250 до 450 м. Выше и ниже этого высотного диапазона комплекс распадается: выше 450 м — из-за отсутствия многих сосудистых растений; ниже 250 м — из-за от-

сутствия лишайников, связанных с крупноглыбистыми и плитчатыми развалами. Выше 450 м на каменистых вершинах также формируются полигоны, но дифференциация растительности в них не столь сильна, как в диапазоне высот 250—450 м, поэтому здесь присутствуют только микрогруппировки одной ассоциации — Melanelio stygiae— Umbilicarietum proboscideae.

Класс Loiseleurio-Vaccinietea Eggler 1952 em Schubert 1960. Этот класс объединяет мохово-ли-шайниковые кустарничковые сообщества на кислых почвах в условиях обдуваемых, малоснежных местообитаний. Группа характерных видов этого класса включает гипоарктомонтанные и аркто-альпийские кустарнички: Arctous alpina, Diapensia lapponica, Empetrum hermaphroditum, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce caerulea. Принимая во внимание, что ни одного из этих видов уже нет в подзоне арктических тундр, отнесение нижеприводимой ассоциации к этому классу является условным (необходимо выделение викарирующего класса).

Порядок [?]

Союз Loiseleurio-Diapension (Br.-Bl., Siss. еt Vlieg. 1939) Daniöls 1982. К этому союзу отнесены сообщества кустарничков умеренно-арктической области и альпийского пояса Субарктики, формирующиеся на кислых бедных субстратах в условиях малоснежности (Daniöls, 1982). Поскольку этот союз описан в Гренландии, то в нем отсутствует берингийский вид Salix phlebophylla. По всей видимости, возможно выделение берингийского ви-карианта данного союза с этой ивой в качестве локального характерного вида. F. Daniöls в указанной работе в состав дифференцирующих видов этого союза вводит Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Sphaerophorus globosus, активно участвующие в сложении сообществ асс. Oxytropidi czukoticae— Salicetum phlebophyllae с о-ва Врангеля, что и является основанием для отнесения ее к данному союзу.

Асс. Oxytropidi czukoticae—Salicetum phlebophyllae ass. nov. hoc loco (табл. 19; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 16).

С о с т а в. В группу характерных селективных видов входят Salix phlebophylla (V), Oxytropis czukotica (IV), Parmelia omphalodes subsp. glacialis (III). У ивы Salix phlebophylla, помимо высокого значения постоянства (V против II во всех других син-таксонах), — хорошая жизненность и высокое покрытие: образуя небольшие коврики, этот вид создает характерный облик сообществ. Наиболее близкими данному синтаксону оказываются ассоциации союза Oxytropidion nigrescentis: Castillejo elegantis—Caricetum rupestris и Parryo nudicau-lis—Dryadetum punctatae класса Carici rupestris— Kobresietea bellardii, в которых Salix phlebophylla и Oxytropis czukotica имеют несколько меньшие значения постоянства (II и III соответственно). Кроме того, с ассоциациями этого союза рассматриваемую сближаeт и лишайник Alectoria ochroleuca, являющийся дифференцирующим видом союза Oxytro-pidion nigrescentis (Kucherov, Daniöls, 2005). Также наблюдается некоторая общность (по наличию

§ § § § § С? § ~ I о § § § вышеупомянутых видов) с асс. Бал1-

!* !^ |оЦ -I~ Ц | ^ | X 1 в § | 5 I Агтае—ЬтиШит см/тж.

"н ^^ 1^ ^ ^ а ^ ^ а 1ч ^ * „ч" а о § ®се эти синтаксоны характерны для

| Л § <3 оч § ! 13 Л 'Ё § § -ц к ц § ^ сухих щебнистых склонов, различа-

¿¿Хо ~ ! § § | -§ и « ° ^ и I « ющихся экспозицией, крутизной, на-

'Л^оо ^ ^ £ ^ й ^ о -§ и ц "а ¡3 § &о з ао <о личием мелких уступов, что опреде-

^^ 3 „О <N1 У N Ь е а Й ¡5 Нп О 1

оо Ы § ^ н^ § -4 Й ^ ^ ляет варьирование флористического

^ Ц ^ | £ о; а ^ Ц (3 о « состава. Один вид из группы харак-

^ ^2 & § * § ^- --ц |~¿3 тг ^ | © 3 I ! а терных — Parmelia omphalodes

8 ^с?и £ « X¿5 § Ц | ч X^I Н 8 ^ <3 & ^р. glacшUs — по своему статусу

«

^ Q « ^ Ь -Sá ^^ ^ 8 оо ^ ^ s ^ • , близок к эксклюзивному.

^ § ^ f Í3 J^11^! . ^ íi 5з ¿s § ^г^ Для выямения групп дифферен-

&< 13 С? ^^ ^^ ü .Ц цирующих видов асс. Oxytropidi czu-

0 i? <2 ^^ ^ is ^^ § ® Ц ^ íC s ^^ ¡i ts koticae—Salicetum phlebophyllae

ü ¡^j^^s Ц ^нГ'""1 U $ " сравнивали с ассоциациями союза

= Ja ^ т^ ^^ Oxytropidion nigrescentis: Castillejo

1 S -!c Ц ils- 1з ^^ g Ц ,1a ü ü § elegantis—Caricetum rupestris и Par-§ i^ 'ais о к ^s 3 ¡л Í2 с§ es £ ryo nudicaulis—Dryadetum punctatae Ü i? Ü ^ ci |g ^^ Tg Jg s ¿i ^ S^E^íStí^ílíg и с асс. Saxífrago firmae—Luzuletum <5 tíq Л ü 8 нР Í5 ^jí ^^ la g confusae класса Thlaspietea rotundi-

^^^ ^ ig i1 j 1 f s 2 i.- ¡ & i i 1 & folii в составе пеРвой из этих групп

Ц ¿ ^^ i^TS 5а - ^ SJ ^^ Js Q ,¡5 ^^ ^ — Anastrophyllum minutum, Andro-

^ Л ■ ^■ '¡ч ^^ g ^-í'i? ^ Í? " V íS sace ochotensis, Astragalus umbellatus,

^ §Ц is S iü gg [3,^3 | g Д Lagotis glauca subsp. minor, Poa arcti-

"ü ^ ^^ ^^ ^ Ц^аЦ ^^Js.^ vjL g^l^ ^^ ca и Stellaria edwardsii. Во второй

ts- ¡2 u ^^ ^ is ^ ^^ IS Q is Js is 'JS I P ^ u «Г Я группе всего 1 вид — Aulacomnium

^ - <s ^ 8 и г h S а s^^ía сгио® ¡ . in

^t|a д. ^ U § ^^ Ц § iíc^ 3 ^ ¡^ я palustre s. l. Ряд видов этих групп

^ О Ц-н Ц .a Ci ° * ^* С* í? ¡í^ (Aulacomnium palustre s. l., Lagotis

^^ « ^^ « s. ta -t гз ^^ ;s u _ j^Uh glauca subsp. minor, Poa arctica) ха-

+ ^ ^^ ta ^oo ^ a ^ 13 ^ a,—"—' e а н ce . i

^ ¡e ri fe db ^ s s ^ § рактеризуют наиболее мезоморфное

-S Г. S> ^ ^ iíg.is si Й ^ ¡s ta-S V V y , FT

•a ^ ia ^ ¡3 __

o c^ S & la J3I3 ^^ -¡^¡з^^'-Зё:^ o § Я ! я (на оси увлажненности) положение

'т? db is Оц ^ Js ^^ CÍ Ц ^^"Ü il'is .§)^^-s ^ fa tr g данной ассоциации среди всех дру-

оо ~ je S13 db il l-S ia § ¡^w o <5 о [й >> гих, формирующихся на щебнистых

ir^ ^ ^^ ^ ^^ склонах.

di J3 3 S ii ci -is li^l |g .¡^ ° Константные виды ассоциации I 2 §:§ ^^ § (o1^ представлены Flavocetraria cuculla-x Й is I ^ ís 1 ^ja .Ц * Л r^ ц<2 Ц cd « ta, дифференцирующим союз Loi* lo • S3 ^^ ¿I oq il il^l I g S3 t^ seleurio-Diapension, и постоянно is Л íi § - ь'3 Q is Í5 Ц ^^ is -Ü S U $ и встречающимися на сухих щебнис-

« X ^^ ^ 3 í ^ -й w-йО <Со5 tJ^ _ г т 1 г If

— й ^ Js ^Si^ss ^-í & 00 ¡^SaTaS о а ^н^ тых субстратах Luzula confusa, Mi-

0 ..г . „-^м-н -jo а ^ w j - йЧ^зц-а^з^ is nuartia macrocarpa, Saussurea tilesii, <r¡ 14 l^-c^ ^ ■!= oo „"S ^a ^ ^ S3 В S EÍ в с -г г- К™ ig -¡^ с^ а, § lals ^ ¡^13 ¡^ В i Saxifraga firma, Thamnolia vermicu-

. O <s w S й . w la ^ 1Й -S íi • В ы I Inví^ с 1

a J^ £ so, jas: Í^^CJ g s м шт s.i.

•g g is "H s —i i я -и ^^ 14 -Í2 -fit^ C^c^ IS g В ассоциации 217 видов (констан-

1 i H ^ -is 9 Ü 13 ~111 ^ ^^ sí ^^ тных — 6, или 3 %); из них сосудис-1з ^ S ■ -is 113 Ci íg g гч j¡ cjt-^ CJ | тых — 91, мохообразных — 55,

I ^."l S «Ц >5 § §:««;§ & ^^^ g- as Sí üi^ лишайников — 71. Число видов всо-

во í;^ "is ~ ^ -н S . ю § о I íSg обществах — 17—62 (в среднем —

JP S jl^ís^ .Ц g -ji 37).

db Ц Ц O ^^ Ja ñ h^C^ Цч^ oq ж 13 ц u ^ v¡s Структура. Покр ытие Salix

ií Л н5 la Js ^ H'i^Jg Ц и ц o | Sí pMeJbopJíyUa варьирует от 10 до 70 'Я

í^^p И s g ъ ^^з ¡a ^ * ig в среднем — 35—40 %. Наибольшая

te w§ ^ ^^оа ? 1 ^^ 8 'с 13 .S ts в on"4 4 S§ плотность куртин ивы — на бровках

^ ^ ci 13 « S ^^ ts ъ i^sg ¿s ¡e ^ a £ -H « полигонов, где уклон поверхности

4 'is íg ^н § Ц -§ .¡э ^^ is g ¡a -«2 -Hvc Ц составляет 15°. Рыхлые шпалеры чаи 13 I ^^ ~3 ^йз 'i^ls Is ° Ц Ja ¡^ нь ^s ¿S -Ц te ti х rí i2 eg сто отмечены в краевой части полив Ь 13 <4 is í^ü-i^Ts Ц ^^ ^ ° ^ I >í§ й гонов, но очень редко достигают их

5 is vo s сз Ф нТ 33 -S ib 1з Sa^1-' Tjj^ig ^w „-Eajlíg центра, что, по мнению Т. Г. Полозо-11 ¡g-Ü1 ^Л Hü^III !g ^ ^ E вой (1994а), определяется подзем-<и IS ia Ц ü н^ w IS r^í^íí ^^ |з Js Ц ¡í ным способом ветвления побегов, ко-s ^ -Ц ^ Js 2 § Ц Ц ^ HiS ^ Íopj торое на поверхности подавлено

* 2 -5 I S3 ^ lg Ü нТ 13 I вследствие интенсивных криотурба-

* 4>3 ¡2 ^^ :s § £ « 13 § ^jsa-gíS ций. В краевой части пятен в шпале-« Ц § |s Ц^^^нТJl-íi J í^ >3 ^'is i 1 ре ивы отсутствуют мхи: в виде ^ db ¡зйЦ я s¡aQ;s сл l&ia-glíiS^lpals s ж мелких дерновинок (Racomitrium ca-1L 13 is ¡a Ü И ЦЦ-Ц-Цч»!!5^.!^:^ Л >< Í2 т. nescens, Syntrichia ruralis) они есть Н Ég Hi § iSü^^.ia ЗЪ Í2 ^^ iT^S^^sUlS rjíSíiíSlí только на бровках полигонов. На

Ci м sSai^ w й .is Sogu^ aw ^Bgoo rr

^c^ígtí^^^23 g tj g¡s Í? Í? днище ложбинок ветви ивы налега-

ют на моховые коврики (до 15—20 см в диам.) из Aulacomnium turgidum, Dicranum elongatum, Ditri-chum flexicaule.

Salix phlebophylla на о-ве Врангеля (так же, как и на Чукотке) замещает на высотном профиле Dryas punctata, а на низкогорьях и плато восточной части острова она уже господствует на высотах 120—150 м. Однако в центре и на западе эти 2 вида могут сосуществовать на полигонах. Дриада в этом случае активно осваивает ложбинки и центральные части полигонов, а иногда очень мелкими группами располагается по периферии ивовой шпалеры. Несмотря на приуроченность этой ивы к ветрообдуваемым участкам, для ее шпалер необходимо снеговое укрытие; в то же время она не выносит вымокания в период таяния снега.

Многие виды разнотравья (Androsace ochotensis, Festuca brachyphylla, Oxytropis czukotica) поселяются как на площадке полигона (пятне), так и на скате к ложбинке. Но особенно благоприятным эко-топом для трав является рыхлая шпалера ивы с мелкими дерновинками мхов, с большими просветами грунта, к которым приурочены виды разных экологических групп: Festuca brachyphylla и Saxifraga nelsoniana, Bistorta plumosa и Saxífraga firma, Artemisia glomerata и Poa arctica.

Лишайники формируют небольшие латки в краевых частях полигонов. Наиболее обильны (8—10 %) Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Bryo-caulon divergens, Sphaerophorus globosus.

Экология и местоположение. Сообщества приурочены к нагорным террасам и аккумулятивным склонам (на высотах 120—500 м и 70—180 м соответственно). Очень часто они формируются на нагорных террасах южной экспозиции. Их расположение зависит от характера увлажнения грунта, защиты от ветров и интенсивности летнего прогрева. Если в тыловой части нагорной террасы есть снежник, тающий в течение всего лета, то сообщества формируются вблизи краевой части террасы, на высотах 300—500 м. Ниже 300 м террасы более сухие, поэтому участки ассоциации приурочены к их центральным частям. На самых низких уровнях — на высотах 120—150 м и на примыкающих к ним аккумулятивных склонах (высоты 50—70 м), где сход снега происходит рано, сообщества встречаются у самых тыловых швов террас.

Распространение. Западная, центральная, восточная и южная части о-ва Врангеля.

Замечания. Присутствие в группе характерных видов Oxytropis czukotica указывает на некоторую близость асс. Oxytropidi czukoticae—Salicetum phlebophyllae синтаксонам союза Oxytropidion nigrescentis класса Carici rupestris—Kobresietea bel-lardii. Однако в пользу отнесения ее к классу Loi-seleurio-Vaccinietea говорит одновременно высокая роль лишайников, мезофильных трав и мхов (в том числе и значительная роль такого мезогигрофита, как Aulacomnium palustre s. l.).

По признаку соотношения споровых и трав в составе ассоциации выделены 2 субассоциации.

Субасс. ditrichetosum flexicaulis subass. nov. hoc loco (табл. 19, оп. 1—25; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 16).

С о с т а в. Дифференцирующая группа видов: Alectoria nigricans, Anastrophyllum minutum, Bryo-caulon divergens, Claytonia arctica, Dicranum elon-

gatum, Ditrichum flexicaule, Ochrolechia frigida, Papaver polare, Racomitrium canescens, R. lanugi-nosum, Sphaerophorus globosus. Мхи в этой группе индицируют щебнистые субстраты, находящиеся в условиях достаточного увлажнения.

В субассоциации 199 видов (сосудистых — 79, мохообразных — 51, лишайников — 69), в сообществах — 17—63 (в среднем — 36).

Структура. Для сообществ субассоциации особенно характерно развитие небольших дерно-винок мхов и латок лишайников. Мхи приурочены к скатам полигонов, где покрытие каждого из видов (Ditrichum flexicaule, Racomitrium canescens) — 5—8 %, лишайники активно выходят в краевые части полигонов, где особенно заметны Bryocaulon divergens и Sphaerophorus globosus (покрытие каждого — 8—10 %).

Экология и местоположение. Сообщества субассоциации характерны для нагорных террас на высотах от 50 до 500 м. Их формирование всегда связано с развитием полигональных грунтов, где сообщества и их фрагменты занимают зоны стыка между соседними полигонами и бортики разделяющих их ложбинок.

Распространение. Западная, центральная, восточная и южная части о-ва Врангеля.

Субасс. oxytropidetosum wrangelii subass. nov. hoc loco (табл. 19, оп. 26—32; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 27).

Состав. Дифференцирующая группа видов: Carex podocarpa, Oxytropis wrangelii, Pedicularis verticillata, Polemonium boreale, Rhodiola rosea, Saxifraga cernua, Selaginella rupestris, Trisetum spicatum. Эта группа достаточно хорошо диагностирует значительное развитие трав, что связано с большой ролью мелкоземистой фракции на полигонах.

В субассоциации 131 вид (сосудистых — 76, мохообразных — 24, лишайников — 31), в сообществах — 35—56 (в среднем — 43).

Структура. На фоне склонов и нагорных террас сообщества выделяются крупными и яркими кустами Oxytropis wrangelii. Именно здесь отмечено наиболее высокое в ассоциации покрытие Salix phlebophylla (до 55—60 %) и уменьшение его у ряда мхов и лишайников, что объясняется возрастанием обилия трав.

Экология и местоположение. Сообщества формируются, в основном, на низких (180—300 м) террасах, склонах щебнистых увалов в верховьях горных долин, обогащенных мелкоземом при довольно высокой роли щебнистой фракции.

Распространение. Южная часть о-ва Врангеля (южный макросклон гор Сомнительных).

Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947 — растительность мест долгого лежания снега. Из числа видов, указываемых в качестве характерных для этого класса (Dierssen, 1984; Dahl, 1987), на о-ве Врангеля есть Anthelia juratzkana, Carex lachenalii, Conostomum tetragonum, Gymnomitrion concinnatum, Kiaeria starkei, Oxyria digyna, Pohlia drummondii, Polytrichastrum sexangulare, Ranunculus nivalis, R.pygmaeus, Salix polaris, Solorina crocea. Но дифференцирующее значение для всего класса имеют 5 видов: Carex lachenalii, Conostomum tetragonum, Oxyria digyna, Polytrichastrum sexangulare, Sa-

lix polaris, вместе диагностирующие условия макро- и мегахионных экотопов, на которых снег залеживается до середины—конца июля. Различия растительности, характеризующие контрастные по условиям химизма субстраты, отражены в 2 порядках.

Порядок Salicetalia herbaceae Br.-Bl. in Br.-Bl. еt Jenny 1926 объединяет сообщества мест долгого лежания снега на грунтах с кислой или нейтральной реакцией среды. К характерным видам порядка на о-ве Врангеля относятся Carex lachenalii, Conostomum tetragonum, Polytrichastrum sexangu-lare, Salix polaris. В работах скандинавских исследователей (Dahl, 1987) Salix polaris рассматривается как характерный вид порядка Arabidetalia coeruleae Rübel 1933, растительность которого отражает условия грунтов с щелочной реакцией среды (см. ниже). В сообществах Фенноскандии Salix polaris замещается на этих субстратах S. herbacea, господствующей на некарбонатных грунтах. На крайнем Северо-Востоке Азии S.polaris приурочена к некарбонатным породам, а на карбонатных ее замещает другой вид — S. rotundifolia, который и является характерным видом порядка Arabidetalia coeruleae (см. также: Razzhivin, 1994).

Мы отнесли нивальную растительность о-ва Врангеля, формирующуюся на некарбонатных породах, к двум союзам.

Союз Saxifrago—Ranunculion nivalis (Nordh. 1943) Dierssen 1984, выделенный в Северной Европе (Dierssen, 1984), включает нивальные мохо-во-травянистые сообщества (нивальные луговины) с ивой Salix polaris. К его характерным видам на о-ве Врангеля относятся S. polaris, Ranunculus nivalis, R. sulphureus, Saxifraga cernua. К этому союзу принадлежит одна, повсеместно распространенная на острове ассоциация.

Асс. Salici polaris—Caricetum podocarpae ass. nov. hoc loco (табл. 20; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 14; вклейка 2, 4).

С о с т а в. В группу характерных селективных видов входят Artemisia arctica subsp. ehrendorferi (V), Bistortaplumosa (IV), Carexpodocarpa (IV), Dis-tichium inclinatum (IV), Tritomaria quinquedentata (III), Potentilla hyparctica subsp. nivicola (II). Ряд видов этой группы — Artemisia arctica subsp. ehrendorferi и Distichium inclinatum — есть и в асс. Arte-misio tilesii—Deschampsietum borealis, формирующейся на суглинистых водоразделах Тундры Академии. Но вместе с такими видами, как Carex podocarpa и Potentilla hyparctica subsp. nivicola (последний встречается только в данном типе сообществ), они достаточно хорошо отграничивают рассматриваемую ассоциацию от ряда других, в том числе и от асс. Dryado—Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii (общий вид — Bistorta plumosa).

Для выявления групп дифференцирующих видов данную ассоциацию сравнивали с ассоциациями Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini (в пределах порядка Salicetalia herbaceae), Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii (в пределах класса Salicetea herbaceae), Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis и Dryado—Cassiopetum tet-ragonae вик. Saussurea tilesii. Во всех этих груп-

пах преобладают травы, причем, больше всего их (10) в группе, отграничивающей данную ассоциацию от наиболее близкой к ней по синтаксономи-ческому положению — Cetrariello delisi—Alopecu-retum alpini: Artemisia tilesii, Astragalus alpinus subsp. arcticus, Bistorta vivipara, Erigeron komarovii, Minuartia macrocarpa, Oxytropis wrangelii, Pedicu-laris langsdorffii, Saussurea tilesii, Stellaria ciliato-sepala, Valeriana capitata. Дифференцирующая группа по отношению к асс. Salici rotundifoliae— Oxytropidetum wrangelii — Blepharostoma tricho-phyllum, Parrya nudicaulis s. str., Ranunculus nivalis, Saxifraga nelsoniana, Stellaria ciliatosepala — диагностирует нейтральные или слабокислые грунты. Только один вид — Petasites glacialis — индицирует щебнистый характер местообитаний, на которых формируются сообщества асс. Salicipolaris—Caricetum podocarpae (относительно асс. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis, характерной для суглинков; см. ниже). Наконец, в группе, выявленной при сравнении асс. Salici polaris—Caricetum podocarpae с формирующейся также на нивальных местообитаниях асс. Dryado—Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii (Alopecurus alpinus subsp. borealis, Brachythecium salebrosum, Myosotis asiatica, Petasites frigidus, Poa paucispicula, Ranunculus nivalis, Saxifraga cernua, Trisetum spicatum), можно выделить ядро видов — Alopecurus alpinus subsp. borealis, Petasites frigidus, Poa paucispicula, в целом характеризующих гигромезоморфные позиции ассоциации.

Константные виды ассоциации представлены Salix polaris (доминант), характерным видом союза Saxifrago—Ranunculion nivalis, обычными в местах залеживания снега Cetrariella delisei, Oxyria digyna (доминант) и имеющими широкую экологическую амплитуду Alopecurus alpinus subsp. borealis, Ditrichum flexicaule, Lagotis glauca subsp. minor, Lloydia serotina, Luzula confusa, Myosotis asiatica, Sanionia uncinata, Saxifraga hieracifolia, S. hirculus.

Всего в ассоциации 2S1 вид (константных — 12, или S %); из них сосудистых — 119, мохообразных — 73, лишайников — S9. Число видов в сообществах — 2S—67 (в среднем — 43).

С т р у к т у р а. Характерна гомогенная структура сообществ: большинство растений распределено равномерно по всей пробной площади. Почти отсутствуют какие-либо скопления особей того или иного вида, микрогруппировки, клоновые или зоо-генные мозаики. Основу покрова составляют рыхлые шпалеры Salix polaris, в просветах которой обычны миниатюрные моховые дерновинки из Brachythecium salebrosum, Campylium stellatum, Distichium capillaceum, D. inclinatum, Ditrichum flexicaule. Очень часто мхи (Myurella julacea, Ortho-thecium chryseon, Pohlia cruda, Polytrichastrum alpinum) встречаются одиночными стебельками внутри дерновинок других видов мхов и печеночников (Tritomaria quinquedentata, Bryum wrightii, Sanionia uncinata), образующих небольшие коврики до 1S см в диам. Лишайники (Cetraria islandica, Cetrariella delisei, Dactylina arctica, D. ramulosa, Flavocetraria cucullata, Stereocaulon alpinum, Tham-nolia vermicularis s. l.) равномерно рассеяны по всему сообществу. Содоминанты в составе сосудистых — Artemisia arctica subsp. ehrendorferi, Carex podocarpa, Lagotis glauca subsp. minor, Oxyria digyna, Salix polaris, Saxifraga nelsoniana.

Ci <N a s-а

Ci <N

ц

и

лб а

C&raria iaeviguta Cladonia pyxidata FSavocetraria nivalis Lobaria ¡inita Peitigera apkthcna P. íslvapMebia Р. щfescens P. ¡cabyosa Psoroma fy>pnonsr¡ Stereacaubn sp.

+ r + 1

1 r 1

+ + +

1

Примечание. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Campanilla uniflora 1 (г), 7 (+), 29 (+); Саге.г misandra 1 (1), 9 (1), 23 (г); Castillejo elegans 17 (г), 18 (+), 29 (г); Cerastium máximum 9 (1), 15 (+), 23 (г); Diyas chamissonis 1 (1), 7 (1), 8 (1); Equisetum arvense subsp. boreale 7 (2a), 12 (1), 29 (1); Minuartia biflora 18 (+), 23 (+), 29 (+); Pedicularis capitata 14 (+), 24 (+), 31 (+); Prímula eximia 18 (+), 21 (r), 31 (+); Rumex acetosa subsp. pseudoxyria 9 (1), 18 (+), 29 (+); Saxífraga setigera 8 (+), 9 (+), 29 r; Anastrophyllum minutum 5 (1),

11 (1), 14 (1); Aulacomnium turgidum 2 (+), 6 (+), 28 (+); Biyum pseudotriquetrum 1 (2a), 15 (1), 17 (+); Ciyptocolea imbricata 7 (1), 16 (1), 24 (+); Dicranella schreberiana 6 (+), 11 (+),

30 (+); Limprichtia cossonii 1 (1), 12(1), 16 (1); Mnium ambiguum 12 (r), 14(1),21 (1); Myurella tenerrima 2 (+), 16(+), 30 (+)', Philonotis fontana 21 (+), 22 (+),31 (+); Cladonia coccifera 3 (1), 5 (1), 31 (+); C. macroceras 9 (+), 22 (+), 27 (1); Sphaerophorus globosus 5 (+), 10 (+), 11 (+); в 2 описаниях —Bromopsispumpelliana 9 (+), 31 (+); Calamagrostis holmii 21 (+),

31 (r); Cerastium arvense 2 (+), 8 (+); Chysosplenium wrightii 1 (+), 4 (r); Claytonia arctica 4 (+), 16 (+); Draba juvenilis 4 (1), 31 (+); Eutrema edwardsii 1 (+), 2 (+); Festuca hyperborea 24 (+), 30 (r); Minuartia rubella 1 (+), 27 (+); Pedicularis novaiae-zemliae 6 (r), 23 (r); Poa alpígena var. colpodea 1 (+), 12 (1); Salix reptans 21 (+), 31 (+); S. reticulata 12 (2a), 31 (1); S. rotundifolia 4 (+), 29 (+); Saxífraga hyperborea 2 (+), 29 (1); S. tenuis 9 (+), 26 (+); Silene repetís 18 (+), 31 (+); Taraxacum ceratophorum 9 (r), 22 (r); Biyoeiythrophyllum recun'irostrum

12 (+), 22 (+); Dicranum elongatum 5 (1), 11 (1); Eurhynchium pulchellum 19 (+), 24 (+); Polytrichum piliferum 3 (1), 11 (1); P. strictum 6 (1), 28 (1); Tortella tortuosa 2 (+), 21 (+); Caloplaca cerina 9 (+), 23 (+); C. tetraspora 22 (+), 31 (+); Cladonia alaskana 4 (r), 5 (r); C. gracilis s. str. 6 (1), 7 (+); C. pleuroto 2 (+), 11 (+); Dactylina beringica 24 (+), 30 (r); Hypogymnia subobscura 19 (1), 22 (+); Lepraria neglecta 10 (r), 14 (+); Lopadium pezizoideum 6 (r), 10 (+); Ochrolechia frígida 3 (1), 11 (+); O. inaequatula 5 (+), 10 (1); Physconia muscigena 16 (r), 26 (+); Solorina bispora 22 (+), 29 (+); Stereocaulon glareosum 7 (+), 29 (+); S. rivulorum 9 (1), 12 (1); в 1 описании — Androsace septentrionalis 9 (r), Artemisia borealis s. str. 9 (+), Calamagrostis kolymensis 6(1), Cardamine bellidifolia 5 (+), Cochlearia groenlandica 23 (r), Deschampsia borealis 1(1), Draba alpina 22 (+), D. hirta 31 (+), Festuca viviparoidea 1(1), Hierochloe alpina 31 (1), Koeleria asiatica 2 (+), Minuartia rossii 1 (+), Oxytropis czukotica 11 (r), Papaver chionophilum (1), P. lapponicum subsp. porsildii 22 (+), P. polare 9 (+), P. pulvinatum 22 (r), Pedicularis amoena 26 (+), Potentilla uniflora 9 (+), Rumex arcticus 31 (+), Sanguisorba oflicinalis 7 (+), Saxífraga cespitosa 2 (+), S. oppositifolia subsp. smalliana 1 (1), Taraxacum alaskanum 29 (1), T. lateritium 4 (+), T. sibiricum 6 (+), T. uschakovii 4 (+),Amellia fennica 14 (1), Aulacomnium palustre s. 1. 2 (1), Bartramia pomiformis 4 (2a), Brachythecium turgidum 10 (1), Biyum imbricatum 16 (2a), B. sp. 10 (1), B. subneodamense 22 (2b), B. teres 12 (1), Calliergonella lindbergii 21 (1), Campylium chysophyllum 12 (1), C. stellatum var. protensum 28 (1), Cirriphyllum cirrosum 25 (+), Dicranoweisia crispida 29 (1), Dicranum spadiceum 2 (+), Diplophyllum obtusifolium 11 (1), Grimmia afflnis 30 (+), Hypnum cupressiforme 7 (+), H. hamulosum 21 (1), H. vaucheri 9 (1), Oncophorus wahlenbergii 30 (+), Pogonatum urnigerum 14 (1), Pohlia drummondii 18 (1), P. nutans 23 (1), Preissia quadrata 12 (1), Ptilidium ciliare 28 (+), Racomitrium ericoides 28 (+), R. lanuginosum 3 (1), Saelania glaucescens 20 (+), Sauteria alpina 21 (1), Schistidium papillosum 12 (+), Timmia bavarica 11 (+), Arctocetraria andrejevii 3(1), Btyoria nitidula 29 (+), Buellia insignis 10 (r), C. stricta 23 (+), Cladonia sp. 12 (+), Dactylina madreporiformis 19 (1), Lecanora epibiyon 22 (1), Lecidea ramulosa 29 (+), Ochrolechia androgyna 11 (+), Protopannariapezizoides 28 (r), Parmelia omphalodes s. str. 22 (+), Peitigera didactyla 13 (r), P. malacea 24 (r), Pertusaria biyontha 27 (1), P. geminipara 10 (+), P. oculata 3(1), Rinodina turfacea 10 (+), Stereocaulon arenarium 31 (+), S. botryosum 17 (1), Xanthoria elegans 27 (1).

Местонахождение описанных сообществ. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 14 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Salid polaris—Caricetum podocar-pae: 71° 18' с. ш., 178° 49' з. д., долина р. Красный Флаг в районе стационара «Средний Красный Флаг», 21.07.1997, автор описания — С. С. Холод; 1, 9,12,15,17,19, 22, 23, 27, 31 — южный макросклон гор Сомнительных (к западу от выхода р. Сомнительной из гор); 2, 7, 8, 18 — верховья р. Неизвестной; 3, 10 — долина р. Неожиданной в ее среднем течении; 4, 11, 16 — верховья р. Мамонтовой; 5 — долина р. Люляк; 6, 24 — долина р. Красный Флаг в ее среднем течении; 13, 20, 21, 28 — верховья р. Тундровой; 25, 29, 30 — горное поднятие к северу от стационара «Гусиная»; 26 — низовья руч. Хрустального.

Характерно обилие леммингового помета и ветоши растений, иногда образующих плотные покровы («лемминговое сено»), что препятствует возобновлению ряда растений, и в первую очередь — мхов.

Общее проективное покрытие 40—100 % (в среднем — б5—70 %). Среди сосудистых растений преобладает ива Salix polaris: ее покрытие — 12—15 %. В моховом покрове обычна Sanionia uncinata (3—4 %), покрытие других видов мхов — 1—15 % (в одном случае у печеночника Tritomaria quinquedentata — 30 %), основной массы лишайников — 1—5 % (у Cetraria islandica и Cetrariella delisei — до 10 %).

Экология и местоположение. Сообщества занимают узкие зоны перегиба склонов (юммы) — участки снежного забоя, а также склоны небольших оврагов, уступы террас, где норма снегонакопления 80—130 см. Мощность снежного пласта меняется (и, причем, довольно резко) в зависимости от его положения в той или иной части юмма. Протяженность нивальных зон сверху вниз по склону колеблется от 3 до 25 м, на склонах северной экспозиции их длина может достигать 40 м. Нивальные местоположения освобождаются от снега к середине июля.

Распространение. Весь о-в Врангеля, кроме северной приморской равнины.

Союз Cassiopo—Salicion herbaceae Nord. 1943 em. Dahl 1957. В этот синтаксон входят сообщества мохообразных и лишайников участков с особенно долгим залеганием снега. К нему отнесены описанные в Гренландии сообщества Salix herbacea— Cetraria delisei (Daniëls, 1982). По-видимому, возможно выделение викарианта этого союза, в который вошли бы нивальные сообщества континентальных районов евросибирской Арктики. В группу его характерных видов (представленных на о-ве Врангеля) входят Cetrariella delisei, Polytrichastrum sexangulare, Solorina crocea. В составе этого союза на о-ве Врангеля — 1 ассоциация.

Асс. Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini ass. nov. hoc loco (табл. 21; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 10; вклейка 2, 5).

Состав. В группу характерных селективных видов входят Cetrariella delisei (V), Dicranoweisia crispula (III), Racomitrium canescens (III), Ranunculus nivalis (III), Psilopilum cavifolium (II). Cetrariella delisei — трансгрессивный вид, являющийся одновременно характерным союза Cassiopo—Salicion herbaceae, доминант, образующий ковры. Вместе с такими видами, как Dicranoweisia crispula и Raco-mitrium canescens, он характеризует довольно высокую степень заснеженности местообитаний по сравнению с таковой остальных синтаксонов класса Salicetea herbaceae. В то же время Dicranoweisia crispula, Racomitrium canescens и Ranunculus nivalis имеют близкие значения постоянства (II) в некоторых ассоциациях, формирующихся на зональных позициях ландшафта (ассоциации порядка Salice-talia polaris: Salici polaris—Sanionietum uncinatae и Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis). Кроме того, с этими ассоциациями рассматриваемую сближает и такой вид, как Alopecurus alpi-nus subsp. borealis (являющийся константным в некоторых из них). Один вид — Psilopilum cavifo-

lium, хотя и с невысоким постоянством, отмечен только в данном синтаксоне.

Группа дифференцирующих видов выявлена путем сопоставления данной ассоциации с таковой этого же порядка (Salicetalia herbaceae): Salicipola-ris—Caricetum podocarpae, и с вышеупомянутыми ассоциациями порядка Salicetalia polaris. В первом случае выявлены виды Cladonia amaurocraea и Warnstorfia sarmentosa, а во втором — Polytrichastrum sexangulare и Tritomaria quinquedentata. Эти виды диагностируют большую степень поверхностного увлажнения (Warnstorfia sarmentosa) и за-снеженности (Polytrichastrum sexangulare и Trito-maria quinquedentata) по сравнению с местообитаниями, на которых формируются нивальные луговины и зональные тундровые сообщества (соответственно).

Константные виды ассоциации представлены обычным для мест долгого лежания снега и пойменных галечников Stellaria edwardsii и имеющими широкую экологическую амплитуду Alopecurus alpinus subsp. borealis, Cetraria islandica, Sanionia uncinata.

Всего в ассоциации 111 видов (константных — 4, или 4 %); из них сосудистых — 44, мохообразных — 33, лишайников — 34. Число видов в сообществах — 8—37 (в среднем — 21).

Структура. Основу покрова составляют латки Cetrariella delisei (покрытие 35—40 %) с дерно-винками печеночников (Blepharostoma trichophyl-lum, Tritomaria quinquedentata) и мхов (Dicranoweisia crispula). Иногда Cetrariella delisei устилает ложа снежников с покрытием до 80 %, а местами образует цепочки, которые, стедуя мелкоземистым полосам, формируются при солифлюкционном сплывании суглинка. Здесь же встречаются небольшие коврики Tritomaria quinquedentata. На щебнистых участках обычны дерновинки Racomitrium canescens и R. lanuginosum. На участках пластового стока поселяются Lagotis glauca subsp. minor, Petasites frigidus, Saxifraga foliolosa, Warnstorfia sarmentosa, на повышенных щебнистых участках — Bryocaulon divergens, Luzula confusa, Saxifraga firma, S. serpyllifolia. На крупных камнях и плитняке изредка можно встретить очень мелкие коврики Andreaea rupestris var. papillosa. Покрытие Alopecurus alpinus subsp. borealis колеблется от 3 до 50 %, при большом обилии этого злака сообщества выделяются ярко-зеленым аспектом на коричневатом фоне ковров Cetrariella delisei.

Экология и местоположение. Сообщества ассоциации формируются в узких каньонах, оврагах, в том числе приморских, у тыловых швов террас, где мощность снежного покрова более 130 см. Снег сходит в конце июля—начале августа. В ложе снежника скапливается большое количество мелкого сланцевого плитняка, скатывающегося с гипсометрически вышележащих уровней; сюда же стекает большое количество суглинка. До середины августа мелкозем напитан водой и представляет жидкую грязевую массу, после высыхания здесь образуется мелкобугорковая поверхность, которая к концу лета эродируется дождевыми водами.

Распространение. Восточная часть о-ва Врангеля, в меньшей степени — западная и центральная части.

Порядок Arabidetalia coeruleae Rübel 1933 объединяет сообщества мест долгого лежания снега на

Таблица 21

Ассоциация Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini ass. nov. Association Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini ass. nov.

Абсолютная высота, м 250 270 250 120 570 340 220 80 85 130 415 180 80

Экспозиция Ю С В СЗ С Ю СВ Ю В В ЮЗ C ЮЗ

Крутизна, град. 25 2 1 2 5 12 30 35 5 2 15 2 5

Проективное покрытие, %

общее 25 65 70 95 50 30 70 70 65 65 65 95 70 я ^

сосудистые 5 10 8 75 10 15 3 35 25 25 35 25 25 и Я

мохообразные 3 10 5 90 40 15 3 7 50 20 40 10 17 К О

лишайники 20 50 65 3 10 2 65 35 7 25 1 65 45 н

Число таксонов 10 15 8 16 25 21 20 14 32 28 17 25 37 И

Номер описания гч о ■4 гч гч и 9 m о гч г^ 16 о и 4 гч 6 4

авторский X 2 X 2 6 2 61 2 4 8 2 4 3 4 2 3 2 11 48 6

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Характерные виды асс. Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini V +-4

Cetrariella delisei* 2b 3 3 1 + + 4 3 1 2b + 4 3

Dicranoweisia crispula 1 2b 1 1 1 1 1 III 1,2b

Racomitrium canescens 1 1 1 1 2b 1 + III +-2b

Ranunculus nivalis 2b 1 1 1 1 1 III 1-2b

Psilopilum cavifolium r 1 + II r-1

Дифференцирующие виды acc. Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini относительно acc. Salici polaris—Caricetum podocarpae

Cladonia amaurocraea ....

Warnstorfía sarmentosa .....1 . . . +

1

Дифференцирующие виды acc. Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini относительно ассоциаций порядка Salicetalia polaris

1

1

Polytrichastrum sexangulare * Tritomaria quinquedentata

Характерные виды класса Salicetea herbaceae Oxyria digyna Conostomum tetragonum Solorina crocea 1

4

1

1

2a

1

1 1

Константные виды асс. Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini

Alopecurus alpinus subsp. borealis Stellaria edwardsii Sanionia uncinata Cetraria islandica

Прочие виды Luzula confusa Stereocaulon alpinum Luzula nivalis Ranunculus sulphureus Saxifraga firma S. foliolosa S. hyperborea S. serpyllifolia Cladonia coccifera C. pyxidata C. stricta Dactylina arctica Racomitrium lanuginosum

1 2a 1

1 1 1

1 2a

2a 1

1 +

1 .

2a 2a

1 1 + .

1 1

2a

2a

2a

III +

2b 2b 1 2a v 1-4

1 1 . 2b IV +-2b

+ 2a .1 IV +-2a

+ . 2a IV +-2a

1 II 1

1 II 1

II +,1

+ II +,1

+ II+

II +,1

1 II +,1

II +,1

+ II r-1

II +,1

1 II 1,2a

+-2a

+,1

П p и M e ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Lagotis glauca subsp. minor 4 (1), 6 (+), 12 (1); Saxifraga hieracifolia 1 (+), 6 (+), 12 (1); Aulacomnium turgidum 4 (+), 5 (1), 9 (1); Blepharostoma trichophyllum 4 (2b), 10 (1), 13 (1); Polytrichastrum alpinum 1 (+), 9 (1), 13 (1); Ptilidium ciliare 4 (+), 10 (+), 13 (1); Thamnolia vermicularis s. str. 4 (+), 5 (1), 13 (+); в 2 описаниях — Caltha arctica subsp. caespitosa 7 (+), 12 (+); Deschampsia borealis 6 (2a), 9 (1); Petasites frigidus 6 (1), 8 (1); Poa paucispicula 2 (+), 8 (2a); Salix polaris 9 (1), 12 (1); Saxifraga hirculus 6 (+), 11 (+); Andreaea rupestris var. papillosa 2 (1), 13 (+); Arctocetraria andrejevii 4 (+), 13 (+); Bryocaulon divergens 5 (1), 12 (+); Bryum teres 6 (1), 10 (1); Cladonia pleurota 5 (+), 13 (+); Dicranella schreberiana 2 (+), 10 (1); Dicranum spadiceum 9 (2a), 13 (1); Ditrichum flexicaule 10 (+), 13 (1); Schistidium papillosum 5 (1), 9 (1); Flavocetraria nivalis 7 (+), 11 (+); в 1 описании — Androsace ochotensis 5 (+), Arctagrostis latifolia 9 (1), Artemisia arctica subsp. ehrendorferi 8 (2a), Cardamine bellidifolia 13 (r), Cerastium beeringianum subsp. bialynickii 13 (r), Chrysosplenium wrightii 5 (+), C. tetrandrum 8 (+), Draba alpina 6 (r), D. pauciflora 12 (+), Equisetum scirpoides 12 (+), Festuca brachyphylla 10 (1), Lloydia serotina 9 (1), Myosotis asiatica 12 (1), Parrya nudicaulis s. str. 12 (1), Pedicularis verticillata 12 (r), Petasites glacialis 7 (r), Phippsia algida 13 (+), Poa arctica 9 (1), P malacantha 6 (+), Ranunculus pygmaeus 8 (1), Saxifraga cernua 6 (+), S. nelsoniana 12 (2a), S. nivalis 11 (+), S. oppositifolia subsp. smalliana 12 (+), Taraxacum arcticum 12 (r), Anthelia juratzkana 13 (1), Bartramia ithyphylla 10 (+), B. pomiformis 4 (1), Brachythecium salebrosum 6 (1), B. turgidum 10 (+), Cephalozia bicuspidata 13 (+), Gymnomitrion corallioides 13 (1), Hylocomium

II

1-4

II

+

+

+

1

+

1

+

+

1

+

+

+

r

грунтах с щелочной реакцией среды, как правило, на материале разрушения известняковых массивов. К характерным видам этого порядка на о-ве Врангеля относятся Astragalus alpinus subsp. arcticus и Saxífraga oppositifolia subsp. smalliana.

Союз Polygono viviparae—Salicion rotundifoliae

Cooper 1986 all. prov. включает травяно-кустарнич-ково-моховые сообщества в местах долгого лежания снега на обогащенных карбонатами кальция субстратах. В группу характерных видов этого син-таксона, выделенного на Аляске (Cooper, 1986), на о-ве Врангеля входят Bistorta vivipara, Oxyria digyna, Salix rotundifolia. Нам представляется возможным ввести сюда Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana, который включен в дифференцирующую группу центральной ассоциации союза на Аляске —Saxifrago oppositifoliae—Salicetum rotundifoliae (Cooper, 1986). Союз имеет амфиберингийский ареал и во многом совпадает с ареалом вида Salix rotundifolia (о-в Врангеля, восточная Чукотка, Аляска). Указание D. Cooper (1986) на присутствие вида и, соответственно, сообществ союза в Восточной Сибири следует признать ошибочным.

На о-ве Врангеля к этому союзу отнесена одна ассоциация.

Асс. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wran-gelii ass. nov. hoc loco (табл. 22; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 6).

С о с т а в. В группу характерных видов входят опулент Oxytropis wrangelii (IV) и селективные Saxifraga cespitosa (IV), S. cernua (IV), Festuca baffi-nensis (III), Minuartia rubella (III), Poa alpigena s. str. (II). Oxytropis wrangelii, дифференцирующий вид порядка Kobresio-Dryadetalia (особенно частый в ассоциации союза Dryadion integrifoliae), имеет ярко выраженный оптимум в данной ассоциации: это крупные куртины, которые придают характерный облик (красновато-фиолетовый фон) всему сообществу. С союзом Dryadion integrifoliae сближают данную ассоциацию и виды Parrya nudicaulis subsp. septentrionalis и Salix rotundifolia (оба являются характерными для этого союза). Saxifraga cespitosa, S. cernua и Minuartia rubella входят в группу характерных с предпочтением всего в одну ступень шкалы постоянства; Festuca baffinensis и Poa alpigena s. str., каждый по отдельности, лучше характеризуют ассоциацию, чем вышеперечисленные виды, хотя и со средними значениями постоянства (III и II).

Группы дифференцирующих видов выявлены путем сравнения рассматриваемого синтаксона с ассоциациями класса Salicetea herbaceae (Salici polaris—Caricetum podocarpae и Cetrariello delisi— Alopecuretum alpini) и союза Dryadion integrifoliae

(Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae и Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis), формирующимися на карбонатных субстратах. Первая из этих групп включает Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica, Dryas integrifolia, Hypnum bam-bergeri, Parrya nudicaulis subsp. septentrionalis, Potentilla hyparctica s. str., P. subvahliana, Salix glauca subsp. callicarpaea. По меньшей мере, 3 вида этой группы — Dryas integrifolia, Parrya nudicaulis subsp. septentrionalis, Potentilla subvahliana — характерны для карбонатных субстратов (и, соответственно, указывают на принадлежность ассоциации синтаксонам союза Dryadion integrifoliae), а такой вид, как Salix glauca subsp. callicarpaea, диагностирует малоснежность сообществ этой ассоциации среди всех остальных в классе Salicetea herbaceae (по-видимому, об этом же свидетельствует и Poten-tilla hyparctica s. str., весьма частая в сообществах зонального типа, где норма заснеженности относительно невысока). Вторая группа: Artemisia tilesii, Cerastium beeringianum s. str., Lepraria neglecta, Poa arctica, Stellaria edwardsii. Наличие в ней таких видов, как Cerastium beeringianum s. str. и Stellaria edwardsii, свидетельствует о близости этой ассоциации к группировкам растительности, формирующимся на пойменных галечниках, т. е. асс. Artemisio borealis—Chamaenerietum latifolii (см. ниже), с которой данную ассоциацию, кроме указанных выше, сближают такие виды, как Salix rotundifolia, Saxifraga cespitosa, S. cernua, Minuartia rubella, Pedi-cularis verticillata.

Константные виды ассоциации представлены обычными для обогащенных карбонатами кальция субстратов Parrya nudicaulis subsp. septentrionalis, Salix rotundifolia (доминант), Saxifraga hirculus, а также видами с широкой экологической амплитудой — Flavocetraria cucullata, Myosotis asiatica, Thamnolia vermicularis s. l.

Всего в ассоциации 225 видов (константных — 6, или 3 %); из них сосудистых — 128, мохообразных — 58, лишайников — 39. Число видов в сообществах — 24—68 (в среднем — 44).

Структура. В сообществах различаются 3 элемента структуры: шпалеры Salix rotundifolia, моховые дерновинки, группы разнотравья. Часто встречаются очень мелкие, плотные шпалеры ивы до 5 см в диам., образующие скопления 40—80 см в диам., которые, в свою очередь, объединяются в цепочки или полосы, вытянутые по падению склона. Иногда ива со мхами образует сложную микрогруппировку с неясными границами, которая приурочена к ложбинкам между щебнисто-мелкоземис-тыми полосами. Покрытие ивы — от 3 до 55 %. Мхи поселяются в просветах между шпалерами, часто — в виде миниатюрных гетерогенных по составу дерновинок 5—10 см в диам. Здесь обычны

splendens var. alaskanum 5 (r), Limprichtia cossonii 13 (1), Loeskypnum badium 10 (r), Lophozia excisa 2 (1), Philonotis fontana 6 (1), Pogonatum dentatum 2 (+), Racomitrium afoninae 9 (1), Alectoria nigricans 5 (+), A. ochroleuca 5 (1), Arctocetraria nigricascens 9 (+), Bryonora castanea 9 (r), Bryoria nitidula 5 (+), Cetraria nigricans 9 (+), Cetrariella fastigiata 13 (+), Cladina arbuscula 7 (1), Cladonia gracilis s. str. 5 (1), C. squamosa 5 (1), C. sp. 3 (1), Flavocetraria cucullata 7 (1), Lecanora leptacina 5 (+), Melanelia commixta 7 (r), Protopannariapezizoides 9 (+), Parmelia omphalodes s. str. 7 (1), Stereocaulon arenarium 8 (+), S. rivulorum 13 (+), Thamnolia vermicularis var. subuliformis 9 (1), Umbilicaria torrefacta 7 (2a). * — характерные виды союза Cassiopo—Salicion herbaceae.

M е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 10 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini: 71° 00' с. ш., 179° 05' в. д., Западное плато (восточная часть), 14.08.1992, автор описания — С. С. Холод; 1—3, 9 — Западное плато (восточная часть); 4, 12 — нижнее течение р. Гусиной; 5, 7, 8 — верховья р. Мамонтовой в районе впадения в нее руч. Умка; 6, 11 — южный макросклон гор Сомнительных; 13 — Восточное плато в среднем течении р. Люляк.

Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Cirriphyllum cirrosum, Distichium capillaceum, D. inclinatum, Eurhynchium pulchellum, Syntrichia ruralis, Timmia austriaca. Травы присутствуют на всех элементах нанорельефа: отмеченных выше полосах, бугорках, ложбинках, иногда образуя более сложные группировки с ивой и мхами. Особенно выделяются в покрове крупные куртины Oxytropis wrangelii 20—23 см выс. Характерны моновидовые группировки из Artemisia tilesii, Bistorta vivipara, Descham-psia borealis, Festuca baffinensis, Lloydia serotina, Myosotis asiatica, Oxyria digyna, Oxytropis wrangelii, Pedicularis verticillata, Potentilla hyparctica s. str., Rhodiola rosea. Покрытие этих видов в среднем 4—б %, но может достигать 10%. Для участков c выбросами мелкозема в результате деятельности леммингов характерна Salix reptans с покрытием до 1S%. Вокруг лемминговых нор образуется рыхлый коврик мха Didymodon rigidulus var. icmadophilus.

Экология и местоположение. Основные местоположения сообществ — неглубокие ложбины подгорных шлейфов и пролювиальных конусов, пойменные террасы, байджарахи. Все эко-топы сложены материалом разрушения пород: дресвой, щебнем и мелкоземом. Мелкая плитка постоянно скатывается с вышележащих гипсометрических уровней и заполняет депрессии. Норма за-снеженности экотопов — 70—90 см, что меньше, чем в местообитаниях других ассоциаций класса Salicetea herbaceae.

Распространение. Весь о-в Врангеля, кроме его восточной части.

Присутствие или даже содоминирование в ряде сообществ ивы Salix glauca subsp. callicarpaea позволяет выделить 2 фации.

Фация typica fac. nov. hoc loco (табл. 22, оп. 1—15; рис. 10).

Состав. В фации — 198 видов (сосудистых — 119, мохообразных — 45, лишайников — 34), в сообществах — 24—68 (в среднем — 46).

Структура, экология и местоположение, распространение — те же, что и для ассоциации.

Фация Salix glauca subsp. callicarpaea fac. nov. hoc loco (табл. 22, оп. 16—20; рис. 11).

Состав. В фации — 118 видов (сосудистых — 70, мохообразных — 32, лишайников — 16), в сообществах — 32—50 (в среднем — 42).

Структура. В сообществах фации по поверхности грунта распластаны кусты Salix glauca subsp. callicarpaea. Во всех других сообществах на о-ве Врангеля эта ива растет в малоснежных местообитаниях. Однако выше (асс. Dryado—Cassiope-tum tetragonae) мы уже упоминали о ее совместном произрастании с гемихионофитом Cassiope tetragona. Кроме того, она образует группировки вместе с Salix polaris, причем, вне плакорных позиций (крайний запад острова, мыс Птичий Базар). Исходя из этого, можно полагать, что Salix glauca subsp. callicarpaea в ряде районов о-ва Врангеля имеет более широкую экологическую амплитуду, встречаясь и на участках с относительно долгим лежанием снега, не меняя при этом своей формы ро-

М&м^Яе ■ ' V'ï "íl* ¡efí тгЗКтМВк!

Рис. 10. Асс. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii фац. typica, Ass. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii fac. typica.

Таблица 22

Ассоциация Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii ass. nov. Association Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii ass. nov.

Фация typ¡ca (I) Salix glauca subsp. callicarpaea (II)

Абсолютная высота, м 130115 4 17 135 3 150 18 17 110 95 100 360 80 18 180 110 25 3 100

Экспозиция СЗ С — — Ю — З — — Ю Ю СЗ В С — СВ ЮВ Ю — Ю

Крутизна, град. 3 1 0 0 15 0 1 0 0 20 12 10 3 1 0 1 7 1 0 2

Проективное покрытие, %

общее 85 45 55 50 55 60 60 85 80 50 65 55 55 35 90 55 75 85 55 60 Постоянство

сосудистые 40 25 50 35 35 35 40 65 60 35 50 35 35 30 70 50 55 60 35 55

мохообразные 65 — 5 12 30 18 55 30 45 15 20 15 15 10 40 7 50 70 25 5

лишайники 4 30 2 7 10 15 8 2 3 10 10 15 15 5 5 5 8 + + 5

Число таксонов 42 27 24 49 40 38 48 44 52 68 55 43 53 49 53 32 40 48 50 38

Номер описания авторский 3 ■ я 15 533-1 6 2 6 562-1 511-2 6 549-2 489-2 и 71 516-3 516-2 544-3 64 4 543-6 475-4 99и-н 6 5 5 и 7 3 и 3 7 2 253

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 acc. I II

Характерные виды acc. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii

1 1 2a 1

+ +

1

+ + +

1 2a .

+ 1 +

1 + +

. + +

+ 2a 1

1

+ 2a 1

+ . +

+ + 1

2a 1 + .

. +

+ +

1 +

1 1

Oxytropis wrangelii Saxífraga cespitosa S. cernua Minuartia rubella Festuca baffinensis Poa alpigena s. str.

Дифференцирующие виды acc. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii относительно других ассоциаций класса Salicetea herbaceae

Dryas integrifolia

' 2a . . 1

Potentilla hyparctica s. str. Androsace chamaejasme

subsp. arctisibirica Potentilla subvahliana Hypnum bambergeri

1

1

2a

+

1 1

1

+

1 1

1

1

2a

IV + IV + IV +

III + III +

III 1 III +

+-2a

+,1 +,1

IV IV IV IV III +-2a I +

+

IV +

IV + II +,

II + II +,

III +

III +-2a I +

2a

1

1

1

+ +

1

1

Дифференцирующие виды acc. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii относительно ассоциаций союза Dryadion integrifoliae

Artemisia tilesii +

Poa arctica Lepraria neglecta Stellaria edwardsii Cerastium beeringianum s. str.

Дифференцирующий вид фации Salixglauca subsp. callicarpaea Salix glauca subsp. callicar-

1

+

+ +

paea

Дифференцирующие виды союза Polygono viviparae—Salicion rotundifoliae

Oxyria digyna Bistorta vivipara

1

1

+ 2b 1

1 + +

1 1

Дифференцирующий вид порядка Arabidetalia coeruleae

1 1

Astragalus alpinus subsp arcticus

Характерные виды класса Salicetea herbaceae Salix polaris Conostomum tetragonum

1111

1

Константные виды acc. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii

Salix rotundifolia * Saxifraga hirculus Myosotis asiatica Parrya nudicaulis subsp. sep-

tentrionalis Flavocetraria cucullata Thamnolia vermicularis s. l.

Прочие виды Artemisia borealis s. str. Lagotis glauca subsp. minor Lloydia serotina Pedicularis verticillata Rhodiola rosea Saussurea tilesii Saxifraga hieracifolia S. nivalis

1 1 2a 2b 1 2a 3 3 3 2a 2b 2a 2a 2a

1 + 1 1 + 1 + 1 1 1 1 +

+ 1 1 + + 1 1 1 + 1 1

+ 1 1 1 1 + 1 + + 1 +

1 2a 1 + 1 1 + 1 1 1 2a 1

2b 1 1 2a + 1 1 1 1 1

+ 1 1 1 1 1 + +

1 + 1 1 + + 1 1

+ + + + + 1 1

1 1 + 1 + 1

+ + 1 + + 1 + +

1 + 1 1 + + 1 1

+ 1 + + + +

+ + + + + + +

II +,1 III +,1

+ II +-2a II +-2a I +

+ + + II + I + III +

II +д II +,1

1 + II +д II +,1 II +,1

3 3 + 1 4 II +-4 V +-4

1 III +-2b IV +-2b I 1

+ 1 III +д III +,1 II +,1

1 III +д III +,1 I 1

+ 1 + 1

+ + + I +

+ 2a 4 2b 1 V +-4 V 1-4 V +-4

1 1 + 1 V +,1 V +,1 IV +,1

+ + 1 IV +,1 IV +,1 III +,1

1 1 + + 1 IV +,1 IV +,1 V +,1

1 + 1 IV +-2a V +-2a III +,1

1 + 1 1 IV +-2b IV 1-2b IV +,1

1 + 1 . + 1 + 1 .

III +,1 II +,1

III +,1 II +

III +,1 III +,1

III +,1 IV +,1

III +,1 IV +,1

III +,1 II +,1

III +,1 II +

III + II +

-2a

-2a

-2a

III +2a III U

-2a

+

+

+

II

II

II

+

+ +

+

+

+

II

-2a

2a

I

+

+

+

Продолжение таблицы 22

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 acc. I II

S. oppositifolia subsp. smalli- 1 1 1 2a 1 1 1 1 1 + 1 + III +-2a III Ua IV +,1

ana Campylium stellatum + 1 1 1 + 1 1 1 1 III +,1 III +,1 II 1

Distichium inclinatum 1 1 1 + 2a 1 1 2a 1 III +-2a III +-2a I 1

Ditrichum flexicaule 2a + 1 1 3 1 2b 1 1 1 III +-3 IV +-3

Syntrichia ruralis 1 1 + 1 1 1 + + 1 III +,1 III +,1 II +,1

Physconia muscigena 1 1 1 1 + + 1 1 + III +,1 III +,1 II +,1

Alopecurus alpinus subsp. + 1 + 1 1 II +,1 II +,1 I 1

borealis

Cerastium beeringianum + + + 1 1 + + + II +,1 III +,1 II +

subsp. bialynickii II +-2a II +-2a IV +,1

Deschampsia borealis 1 2a + 2a 1 1 + +

Erigeron komarovii 1 1 1 + + + II +,1 II +,1 I +

Festuca brachyphylla 1 1 1 1 1 + + 1 II +,1 II 1 IV +,1

Luzula nivalis 1 1 1 1 1 + II +,1 II 1 II +,1

Pedicularis langsdorffii 1 1 + 1 + 1 II +,1 I +,1 III +,1

P. novaiae-zemliae + + 1 + + 1 II +,1 II +,1 I 1

Polemonium boreale 1 + + 1 + 1 II +,1 II +,1 I 1

Rumex acetosa subsp. + 1 + + + + II +,1 I +,1 III +

pseudoxyria II +-2Ь III +-2b

Salix reptans 2a 1 1 2b + + + 1 I 1

Saxifraga platysepala + + + + + + + TT + + I +

Thalictrum alpinum + 1 1 + 1 + + 1 II +,1 III +,1 I 1

Valeriana capitata + 1 + + + + + + II +,1 II +,1 III +

Bryoerythrophyllum recur- + 1 + 1 1 II +,1 II +,1

virostrum

Cirriphyllum cirrosum + + + + + 1 II +,1 + II +,1

Distichium capillaceum + 2b 1 1 1 1 1 1 II +-2b II +-2b II 1

Encalypta alpina 1 1 + 1 1 II +,1 II +,1 I 1

Eurhynchium pulchellum 1 + + + + 1 II +,1 II +,1 I 1

Myurella julacea + 1 + + + II +,1 II +,1 I +

Sanionia uncinata 1 1 2a 1 + + 1 1 II +-2a III +-2a I 1

Timmia austriaca + 1 1 + 1 2a 1 II +-2a II +,1 II 1,2a

Tomentypnum nitens 2b 2a 1 2a 1 1 II 1-2b II 1-2b I 1

Cladonia pocillum 1 1 1 1 + + 1 + II +,1 II +,1 II +,1

Dactylina arctica 1 + 1 + + II +,1 II +,1

Flavocetraria nivalis 1 + + 1 1 + + II +,1 II +,1 II +

Lecanora epibryon 1 1 + 1 + II +,1 II +,1

Androsace ochotensis 1 + + I +,1 II +,1

Castilleja elegans + + 1 + I +,1 + II +,1

Chrysosplenium wrightii + + + I +,1 I +,1 I +

Cochlearia groenlandica + + + r I Г,+ + II r,+

Draba macrocarpa + 1 + 1 I +,1 I +,1 II +,1

Luzula confusa 1 r + 1 I r-1 II r-1

Papaver schamurinii 1 + 1 1 I +,1 I +,1 II 1

Poa malacantha + 2a + 1 I +-2a II +-2a

Saxifraga serpyllifolia + 1 + I +,1 II +,1

Trisetum spicatum + + + 1 I +,1 + III + I 1

Cryptocolea imbricata + + + + T +

Encalypta rhaptocarpa 1 1 + + I +,1 II +,1

Orthothecium chryseon + + 1 1 I +,1 II +,1

O. strictum + 1 + + I +,1 II +,1

Lecidea ramulosa + + + + T + II +

Ochrolechia frigida 1 + + + I +,1 I +,1 II +

П р и м е ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Arctagrostis latifolia 4 (+), 9 (1), 18 (+); Armeria maritima 1 (+), 9 (г), 16 (+); Artemisia furcata 5 (1), 10 (1), 12 (+); A. glomerata 3 (1), 4 (+), 6 (l); Comastoma tenellum 15 (+), 16 (+), 20 (+); Festuca rubra subsp. arctica 3 (2a), 4 (+), 8 (+); Gastrolychnis involucrata 2 (+), 9 (r), 12 (+); Juncus biglumis 7 (+), 18 (+), 19 (+); Koeleria asiatica 1 (+), 4 (+), 16 (+); Minuartia rossii 2 (+), 4 (+), 7 (r); Oxytropis gorodkovii 7 (+), 10 (+), 19 (+); Papaver lapponicum subsp. orientale 4 (+), 11 (1), 14 (1); Poa vrangelica 1 (+), 9 (+), 15 (+); Primula eximia 1 (+), 8 (+), 20 (+); Saxífraga firma 8 (1), 10 (+), 15 (1); S. monticola 5 (+), 7 (r), 10 (+); S. setigera 5 (+), 7 (+), 10 (+); Brachythecium sp. 7 (+), 10 (1), 15 (+); Campylium polygamum 9 (+), 16 (+), 20 (1); Didymodon rigidulus var. icmadophilus 4 (1), 6 (+), 15 (+); Hypnum revolutum 6 (1), 10 (1), 13 (+); Mnium ambiguum 10 (+), 12 (+), 15 (+); Philonotis tomentella 8 (1), 15 (1), 19 (1); Cetrariella delisei 2 (1), 9 (1), 13 (+); Dactylina madreporiformis 1 (1), 4 (+), 18 (+); Ochrolechia inaequatula 1 (1), 11 (1), 14 (+); Peltigera rufescens 11 (+), 12 (1), 15 (1); Solorina bispora 3 (+), 6 (+), 12 (+); Vulpicida tilesii 3 (+), 13 (1), 18 (+); в 2 описаниях — Antennaria friesiana subsp. beringensis 3 (+), 11 (r); Artemisia borealis subsp. richardsoniana 5 (+), 6 (+); Campanula uniflora 3 (+), 12 (1); Carex misandra 11 (1), 18 (1); Cerastium regelii 10 (+), 13 (+); Claytonia arctica 12 (1), 15 (+); Draba barbata 15 (1), 18 (r);

Рис. 11. Асс. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii фац. Salix glauca subsp. callicarpaea. Ass. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii fac. Salix glauca subsp. callicarpaea.

Dryas chamissonis 13 (+), 18 (r); Equisetum arvense subsp. boreale 6 (1), 1O (+); Minuartia macrocarpa 11 (+), ll (+); Papaver paucistaminum 6 (+), 11 (+); P polare 9 (1), 15 (1); Pedicularis villosa l (+), 18 (+); Petasites glacialis 11 (1),

19 (+); Poa arctostepporum l (+), 13 (+); Taraxacum hyparcticum var. schamurinii 4 (+), 1O (+); T. macilentum 6 (+), 12 (+); Trisetum wrangelense 4 (1), 13 (+); Brachythecium salebrosum 1 (1), 4 (1); Bryum imbricatum 13 (+), 19 (1); B. nitidulum 1 (1), 18 (3); Ceratodonpurpureus 16 (+), 19 (1); Dicranella sp. 1l (+), 19 (+); Hypnum cupressiforme l (2b), 15 (+); Philonotis fontana 4 (+), 18 (1); Pohlia beringiensis 1O (r), 19 (+); P. sp. 8 (+), 14 (+); Polytrichastrum alpinum

8 (1), 1l (1); Timmia comata 13 (2a), 19 (1); Cetraria islandica 12 (1), 13 (+); Megaspora verrucosa l (+), 19 (+); Stereocaulon alpinum 1O (+), 15 (+); S. rivulorum 5 (+), 11 (+); Thamnolia vermicularis var. subuliformis 1 (1), 9 (1); в 1 описании — Allium schoenoprasum 1 (1), Arctagrostis arundinacea 1 (2b), Artemisia arctica subsp. ehrendorferi 11 (1), Astragalus tolmaczevii 19 (r), A. umbellatus 18 (1), Bistorta elliptica 1 (+), Cardamine digitata 19 (r), Carex lugens 18 (+), Cerastium arvense 3 (r), Draba alpina 16 (+), D. cinerea 6 (r), D. nivalis 15 (+), D. micropetala 6 (+), D. palanderiana 13 (+), D. parvisiliquosa 11 (r), D. pilosa 9 (+), D. subcapitata 6 (r), Elymus vassiljevii 4 (+), Equisetum variegatum 19 (+), Erigeron compositus 3 (r), Eutrema edwardsii 18 (1), Festuca brevissima 15 (1), Oxygraphis glacialis 11 (r), Papaver atrovirens 9 (r), P. radicatum subsp. occidentale 18 (+), Petasitesfrigidus 1O (r), Poa alpigena var. colpodea 6 (1), P glauca

4 (+), Polemonium acutiflorum 6 (1), Potentilla gorodkovii 13 (r), P. pulchella 6 (r), P uniflora 19 (+), Puccinellia wrightii subsp. colpodioides 9 (1), Ranunculus sulphureus 11 (+), R. turneri 1O (+), Silene repens 12 (r), Tephroseris frigida 11 (r), T. hyperborealis subsp. wrangelica 3 (+), Abietinella abietina 9 (+), Aulacomnium turgidum 19 (+), Briobrittonia longipes 1l (1), Bryum subneodamense 12 (1), B. pseudotriquetrum 1l (+), B. rutilans 1O (1), Didymodon asperifolius var. gorodkovii 15 (+), Encalypta affinis 18 (1), Hennediella heimii 19 (1), H. heimii var. arctica 6 (1), Hypnum vaucheri 9 (+), Marchantia polymorpha 19 (1), Pohlia cruda 1l (2a), P. drummondii 1O (r), Polytrichum hyperboreum 1l (1), Pseudoleskea chilensis 1l (1), Racomitrium ericoides 9 (r), Saelania glaucescens 8 (+), Schistidium papillosum 15 (+), Thuidium philibertii 9 (r), Timmia bavarica 4 (2b), Bacidia bagliettoana 9 (r), Bryonora castanea 16 (+), Caloplaca cerina 13 (+), Collema tenax

20 (r), Dactylina beringica 1 (r), D. ramulosa 13 (+), Everniaperfragilis 8 (1), Lecanora sp. 16 (r), Leptogium gelatinosum

9 (r), L. sp. 9 (r), Mycobilimbia lobulata 2O (r), Nephroma expallidum 9 (+), Peltigera aphthosa 1l (1), P leucophlebia

10 (+), P. sp. 4 (+), Pertusaria sp. 15 (+), Rinodina roscida 9 (+), R. turfacea 8 (1). * — xарактерный вид союза Polygono viviparae—Salicion rotundifoliae.

M е с т о н а x о ж д е н и е о п и с а н н ы x с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля».

6 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii: l1 25' с. ш., 1l8o O8' з. д., низовья р. Hасxок (вблизи стационара «Нижний Hасxок»), O8.O9.1998, автор описания — С. С. Холод; 1, 16 — водораздел между реками ^известная и Отрожная; 2, 20 — долина р. Отрожной в среднем течении; 3 — приустьевая часть р. Hасxок; 4, 5, 17 — долина р. Красный Флаг при впадении в нее руч. Пологого; 7, 10—12, 14 — долина р. Красный Флаг при впадении в нее р. Отрожной; 8, 15 — Тундра Академии, нижнее течение р. Тундровой; 9, 18, 19 — терраса р. Сомнительной, в 1.5 км от устья; 13 — долина руч. Умка.

ста. Отдельные, наиболее крупные кусты достигают 2.5—3.0 м в диам. На описанных пробных площадях покрытие этой ивы — 30—55 %. Между ветвями кустарника на поверхности грунта — крупные просветы, которые заняты разнотравьем и шпалерами Salix rotundifolia со мхами. Под ветвями ивы образуется довольно густой опад, который препятствует росту мхов.

Экология и местоположение. Сообщества приурочены к пойменным террасам крупных рек или к приречным частям шлейфов.

Распространение. Восточная часть о-ва Врангеля — бассейн р. Красный Флаг.

Класс [?]. До настоящего времени для описания кустарниковой растительности подзоны арктических тундр нет собственного класса. В группе характерных видов близкого класса — Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. 1948 (Mulgedio-Aconitetea Hadac et Klika 1944) — преобладают травы, встречающиеся только в южных тундрах и лесотундре. Отметим, что Н. А. Секретарева (2003) — автор союза Arcto erythrocarpae—Salicion, в который включены ассоциации с Salix lanata с Чукотки (и она же — автор приводимой ниже ассоциации) — не относит его к какому-либо классу.

Порядок [?]

Союз [?]

Асс. Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae Sekre-tareva 1995 (табл. 23; рис. 12). Ассоциация описана Н. А. Секретаревой (1994, 1995) в центральной части о-ва Врангеля. В связи с тем, что в данных публикациях не был указан номенклатурный тип, приводим его здесь с согласия автора. Номенклатурный тип (lectotypus hoc loco) — оп. 55 в таблице (Секретарева, 1995): Чукотский АО, заповедник «Остров

Врангеля», 71° 13' с. ш., 179° 18' з. д., долина правого притока р. Неизвестной ниже стационара «Верхняя Неизвестная», автор описания — Н. А. Секретарева.

Ниже приводим информацию, которая дополняет характеристику ассоциации, данную в указанных работах этого автора.

Состав. В группу характерных селективных видов входят Salix lanata subsp. richardsonii (V), Blepharostoma trichophyllum (V), Distichium capil-laceum (V), Brachythecium erythrorrhizon (IV), Pla-giomnium ellipticum (IV), Cladonia pocillum (III), Cryptocolea imbricata (III), Peltigera aphthosa (III). Ива Salix lanata subsp. richardsonii — вид, близкий к эксклюзивному. В центральной части о-ва Врангеля — это опулент, образующий заросли (в других ассоциациях она растет только одиночными кустами). Также близок по своему статусу к эксклюзивному Brachythecium erythrorrhizon. С невысокой степенью предпочтения (IV против II и III против II) характеризуют данный синтаксон Blepharostoma trichophyllum, Cryptocolea imbricata, Distichium capillaceum, Plagiomnium ellipticum, имея близкие значения постоянства в асс. Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae и Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum.

Группы дифференцирующих видов выявлены путем сравнения данной ассоциации с ассоциациями Equisetetum borealis вик. Polemonium acuti-florum и Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae. В первой группе — Arctagrostis arundinacea, Astragalus alpinus subsp. arcticus, Cirriphyllum cirrosum, Cladonia coccifera, Dryas integrifolia, Parrya nudicaulis s. str., Stereocaulon alpinum. По-видимому, в этой группе можно выделить Astragalus alpinus subsp. arcticus и Dryas integrifolia, индицирующие обогащенные карбонатными отложениями грунты. Во второй группе — всего 2 вида: Artemisia tilesii и

Рис. 12. Асс. Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae в среднем течении р. Неизвестной. Ass. Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae at the middle part of river Neizvestnaya.

Таблица 23

Ассоциация Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae Association Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae

Абсолютная высота, м 100 100 8o l55 125 80

Экспозиция в в ЮЗ Ю ЮЗ в

Крутизна, град. 2 T l l 2 2

Проективное покрытие, % о

общее 98 loo 85 80 95 80 в

сосудистые T5 To To 65 Ю T5 = я

мохообразные 85 loo 5o 85 90 80 о í-

лишайники 1 2 10 4 1 3 с o

Число таксонов 28 3o 29 20 25 29 и

Номер описания

авторский 38T-1 39-l 65-2 309-1 349-б 36-3

табличный 1 2 3 4 5 6

Характерные виды асс. Parryo nudicaulis Salicetum

lanatae

Salix lanata subsp. richard- 4 4 4 4 4 4 V 4

sonii V 2a,2b

Blepharostoma trichophyl- 2b 2b 2a 2b 2b

lum

Distichium capillaceum 2b 1 3 2b 2b V 1-3

Plagiomnium ellipticum 1 1 1 2a IV 1,2a

Brachythecium erythrorrhi- 1 1 2a 1 IV 1,2a

Peltigera aphthosa 1 1 + III +,1

Cryptocolea imbricata 2b 1 1 III 1,2b

Cladonia pocillum 1 1 1 III 1

Дифференцирующие виды acc. Parryo nudicaulis— Salicetum lanatae отноштельно acc. Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum

Дифференцирующие виды acc. Parryo nudicaulis— Salicetum lanatae отноштельно acc. Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae

Petasites frigidus 2a 1

Artemisia tilesii 1 1

Константные виды асс. Parryo nudicaulis

lanatae

Saxifraga hirculus + + 1

Lagotis glauca subsp. minor + +

Valeriana capitata 2a +

Bistorta vivipara + +

Polemonium acutiflorum + 1

Прочие виды

Campylium stellatum 1 + 1

Distichium inclinatum 2b 2b

Saxifraga cernua + 1

Bryum pseudotriquetrum 1 1

Salix polaris 2a

Myurella julacea 1

Ditrichum flexicaule 1 1

Equisetum arvense subsp. 1

boreale

Saxifraga nelsoniana +

Rhodiola rosea + 1

Salix rotundifolia 1

Limprichtia cossonii 1

Cyrtomnium hymenophyllum 2b

Myosotis asiatica +

Rumex arcticus 1

Parrya nudicaulis subsp. +

+ +

2b

2a 1

2a

2a

Arctagrostis arundinacea + 2a . 1 III +-2a

Cladonia coccifera 1 1 . II 1

Astragalus alpinus subsp. + . + II +

arcticus

Dryas integrifolia 1 . 1 II 1

Parrya nudicaulis s. str. + .+ II +

Stereocaulon alpinum 1 + II +,1

Cirriphyllum cirrosum 1 . 1 II 1

III 1

,1 ,1

+-2a

+,1 +,1

+,1 2b +,1 1

1,2a +,1 1,2a

1,2a [ +,1

+,1

1,2a

1

1,2b

+

1

+

Petasites frigidus, при этом второй диагностирует гигромезоморфные условия.

Константные виды ассоциации: Bistorta vivipara, Lagotis glauca subsp. minor, Polemonium acutiflorum, Saxifraga hirculus, Valeriana capitata.

Всего в ассоциации 77 видов (константных — 5, или 6 %); из них сосудистых — 38, мохообразных — 29, лишайников — 10. Число видов в сообществах — 20—31 (в среднем — 27).

С т р у к т у р а. Наиболее крупные заросли кустарников (среднее течение р. Мамонтовой) тянутся на 500—600 м, менее крупные (верхнее течение р. Неизвестной) — на 200—250 м, все остальные массивы имеют размеры не более 30—40 м в поперечнике.

Высота ивы — 50—60 см, в крупных зарослях она всегда на 5—10 см больше, чем в примыкающих к ним небольших группах. Верхние части крон в массивах часто (но не всегда) выровнены по одной линии (нивелированные кустарники, по: Толмачев, 1948), выше которой все побеги уничтожаются зимними пургами. Существенную роль в ограничении высоты кустарниковых зарослей играют олени (Ran-gifer tarandus L.), которые большую часть лета держатся в центре острова, наиболее защищенном от ветров, где и сосредоточены основные массивы ивняков.

Проективное покрытие ивы — 65—70 %. В сообществах отмечены 2 типа микрогруппировок: 1) сомкнутые заросли ивы с разреженным ярусом мхов и редким разнотравьем; 2) сильно разреженные заросли ивы со мхами, простратными кустарничками и разнотравьем. В сомкнутых зарослях из-за недостатка света и плотного слоя опада травянистый (Myosotis asiatica, Parrya nudicaulis s. str., Saxifraga cernua, Valeriana capitata) и моховый (Brachythe-cium erythrorrhizon, Plagiomnium ellipticum, Sanionia uncinata) ярусы изрежены. Покрытие этих видов — 1—3 %.

Вне пределов сомкнутой кроны снег сходит несколько позднее, чем в густых зарослях, что приводит к усилению здесь увлажненности грунтов. В результате этого на прогалинах образуется покров печеночников (Blepharostoma trichophyllum, Leiocolea heterocolpos var. harpanthoides, Tritomaria quinquedentata) с рыхлой шпалерой Salix polaris, а в разрывах его поселяются миниатюрные шпалеры Salix ro-tundifolia.

В плотных зарослях, так же, как и на прогалинах, обычны мхи Campylium stellatum, Distichium capillaceum, D. inclinatum, Ditrichum flexicaule, покрытие которых колеблется в широком диапазоне — 5—45 %. Наиболее высокие значения (15—20 %) — у Distichium capillaceum, D. inclinatum, Blepharostoma trichophyllum, у остальных видов — 5—7 %. Только несколько видов сосудистых растений (Peta-sites frigidus, Salix polaris, Valeriana capitata) имеют покрытие 3—5 %.

Продолжение таблицы 23

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 с

Papaver paucistaminum Philonotis fontana . + . l . . + . l . II + II l

Ochrolechia inaequatula l l II l

Protopannaria pezizoides Alopecurus alpinus subsp. borealis + . + + l . II + II +Д

П р и м е ч а н и е. Виды, не вошедшие в таблицу, встречены в 1 описании — Artemisia arctica subsp. ehrendorferi 5 (1), Astragalus um-bellatus 2 (1), Cardamine bellidifolia 3 (+), C. di-gitata 1 (+), Chrysosplenium tetrandrum 2 (r), Epilobium arcticum 5 (r), Equisetum variegatum 3 (+), Oxyria digyna 1 (+), Pedicularis novaiae-zemliae 5 (+), Poa alpigena var. colpodea 1 (1), Rumex acetosa subsp. pseudoxyria 4 (r), Salix reticulata 6 (1), Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana 2 (1), Tephroseris frigida 2 (r), Thalictrum alpinum 1 (+), Aneurapinguis 2 (1), Brachythecium salebrosum 4 (1), Breidleriapratensis 6 (1), Campyliumpolygamum 4 (1), C. stellatum var. protensum 6 (1), Encalypta alpina 1 (r), Leiocolea heterocolpos var. harpanthoides 6 (2b), Limprichtia revolvens 1 (+), Mnium thomsonii 2 (1), Orthothecium chryseon 2 (1), Pohlia sp. 2 (+), Polytrichastrum alpinum 1 (+), Rhizomnium andrewsianum 6 (2a), Tomentypnum nitens 2 (2b), Tritomaria quinquedentata 6 (2b), Biatora subduplex 3 (r), Lepraria neglecta 3 (1), Ochrolechia androgyna 5 (+), Peltigera venosa 1 (1), Thamnolia vermicularis s. l. 5 (+).

M е с т o н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 1, 5 — верховья р. Тундровой (урочище «Гнездовье Белых Гусей»); 2, 6 — долина правого притока р. Правой Гусиной; 3 — долина р. Гусиной в среднем течении; 4 — долина р. Мамонтовой в районе стационара «Мамонтовая».

Экология и местоположение. Заросли Salix lanata subsp. richardsonii приурочены к пойменным террасам и нижним, припойменным, частям пологих подгорных шлейфов, кратковременно подтопляемым весной талыми водами. Наиболее существенное значение для произрастания кустарников имеют относительно высокие летние температуры (до 8 °C) и небольшое количество дней с туманами (Холод, 2000). Мощность снежного покрова — 50—60 см; снег не очень плотный, что предохраняет от вымерзания стволики и ветви ивы. Уже в конце зимы (начало мая) между ветвями под верхним тонким слоем снега образуются пустоты, куда проникают солнечные лучи. Субстрат на этих участках преимущественно суглинистый, но всегда с небольшой долей щебня и аллювиального песка.

Распространение. Сообщества ассоциации встречены в 5 пунктах центральной и западной частей о-ва Врангеля: в среднем течении р. Мамонтовой, верхнем и среднем течении р. Неизвестной, на р. Правой Гусиной и в верховьях р. Тундровой.

Замечания. Ареал Salix lanata subsp. richard-sonii на о-ве Врангеля несколько шире ареала ассоциации. Одиночные кусты, небольшие группы из 3—4 низких кустов разбросаны по низким приречным шлейфам среди кочкарника Carex lugens, в нижних частях водораздельных увалов среди осо-ково-дриадовых (Dryas integrifolia, Carex lugens) тундр, на влажных поймах в зарослях Carex aqua-tilis subsp. stans. Такие изолированные группы мы рассматриваем в составе тех тундр или болот, в которых они находятся. Это относится к нескольким ассоциациям с участием Salix lanata subsp. richardsonii, выделенным Н. А. Секретаревой (1994, 1995). Отдельные группы кустов Salix lanata subsp. ri-chardsonii постоянно формируются по периферии сомкнутых зарослей ивы, где образуются широкие экотонные зоны, для которых особенно характерно смешивание элементов разных ассоциаций и, в частности, формирование комплексов сообществ, o чем упоминает Н. А. Секретарева (1994).

В связи с этим нелишне вспомнить точку зрения Б. Н. Городкова (1958а) на кустарниковые заросли о-ва Врангеля, который полагал, что кустарники являются внешним элементом по отношению к сформировавшимся без их участия тундрам; при этом они не изменяют состав и строение тундровой дернины. Отметим также, что Н. В. Матвеева (1998) в южных тундрах Таймыра сообщества асс.

Carici arctisibiricae—Hylocomietum alaskani с участием как отдельных кустов Alnaster fruticosa, так и их групп рассматривает в ранге варианта, но не как самостоятельную ассоциацию. И только сомкнутые заросли ольхи, преобразующие ярусы наземной растительности, являются таковой (Матвеева, Заноха, 1986).

Значительное влияние на состояние популяции ивы оказывают стада оленей. Наиболее крупные кусты часто выдираются в начальный период гона (обычно это сентябрь—начало октября: Казьмин,

1986). В начале лета олени скусывают молодые побеги (Сыроечковский, 1986). Все это ведет к деградации популяции и, в частности, к понижению общей высоты зарослей. Во время нашего первого посещения острова в 1984 г. мы видели в пойме р. Мамонтовой заросли ив со средней высотой 60—65 см. Но уже в середине 1990-х гг. их высота уменьшилась до 45—50 см. Это — результат возрастания поголовья оленей до 3000—4000 голов, что, по-видимому, является критической численностью для существования зарослей Salix lanata subsp. richardsonii. По мнению Б. Н. Городкова (1939), предельная оленеемкость острова, при которой не происходит деградации растительности, — 1500 голов.

Класс Montio-Cardaminetea Br.-Bl. еt R. Tx. ех Klika et Hadac 1944 — приручьевые травянистые со мхами сообщества. Сюда же относятся и фито-ценозы вдоль временных водотоков, образующихся при таянии снежников и мерзлоты.

Порядок Montio-Cardaminetalia Pawl., Sokol. еt Wallisch 1928. В группу характерных видов этого порядка входят Equisetum arvense, Epilobium alsini-folium, E. hornemannii, Montiafontana, Poa alpigena, Bryum pseudotriquetrum, Philonotis fontana (Dahl,

1987). Из тех видов этой группы, которые есть на о-ве Врангеля, дифференцирующее значение имеют Bryum pseudotriquetrum и Equisetum arvense subsp. boreale.

Союз Cardamino pratensis—Saxifragion folio-losae Hadac 1989. К характерным видам этого союза, общим со Шпицбергеном, на о-ве Врангеля принадлежат Equisetum arvense subsp. boreale, Cardamine pratensis subsp. angustifolia, Saxifraga foliolosa (Hadac, 1989). К этому союзу нами отнесен один викариант ранее выделенной в Арктике ассоциации.

Таблица 24

Ассоциация Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum vic. nov. Association Equisetetum borealis vic. Polemonium acutiflorum vic. nov.

Абсолютная высота, м 55 120 130 185 160 100 150 130 125 140 170 150 160

Экспозиция СВ ЮЗ ЮЗ В З В ЮВ СЗ ЮВ Ю Ю Ю З

Крутизна, град. 4 5 3 4 4 7 3 4 3 5 7 3 4

Проективное покрытие, % о и

общее 65 50 45 70 95 95 65 35 55 85 40 55 60 f- о

сосудистые 35 35 35 40 35 60 40 30 35 75 40 30 55 Я К

мохообразные 30 20 25 50 90 55 45 5 45 25 15 25 25 о f-

лишайники — 1 — — — — 1 — — — — — — о нн

Число таксонов 19 27 28 26 37 32 26 13 31 18 25 31 19 К

Номер описания авторский 363-16 t in ® ю 5 3 99г-н 29-2 39-2 -н n 4 0 н-62 5 133н 44а-н 1076-н -н n 3 2 97и-н

табличный 1 2 3 4 5 6 17 8 9 10 11 12 13

Характерный (региональный) вид acc. Equisetetum borealis

2a

2a

1 2b 2a 2b 2b 2b 2a 2b 2b 1 2b

Equisetum arvense subsp. boreale*

Характерные (локальные) виды вик. Polemonium acutiflorum Polemonium acutiflorum Allium schoenoprasum Platydictya jungermannioi-des

Дифференцирующие виды вик. Polemonium acutiflorum относительно acc. Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae

Salix reptans

Erigeron komarovii Lloydia serotina Calliergon giganteum Carex lugens Ranunculus nivalis

2a

1

1 1

1

2b 2a

1

1

2a

1

1

2a 1

Дифференцирующие (экологически) виды вик. Polemonium acutiflorum относительно асс. Eqшsetetum boreaПs

Campylium stellatum Distichium capШaceum Limpгichtia cossonii Ditгichum flexicaule Oгthothecium chгyseon Blepharostoma tгichophyl-lum

Myuгella julacea Plagiomnium eШpticum

Дифференцирующие (географически) виды вик. Polemonium acutifloíum относительно асс. Eqшsetetum boreaПs

Дифференцирующие виды вик. Polemonium acutiflorum относительно ассоциаций Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae и Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis

' +11 + . . . . + . . 11 + + +. + . .

+

+

+

Gastrolychnis apetala Juncus biglumis Cardamine pratensis subsp

angustifolia* Epilobium arcticum Carex lachenalii

Характерный вид класса Montio-Cardaminetea Bryum pseudotriquetrum | 2b |2a 2a 1 .

1

2b

1

Константные виды асс. Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum

V 1

1 . . 1 + h 1 1 + 2a 1 V +-2a

. + . + + + 1 1 1 1 IV +-1

+ . r + + II r-+

-2a 1 1

1-2b -2a

1

1 1 1 1 1 1 2a 1 + . IV +-2a

1 1 1 1 1 2a 1 1 1 2a IV 1'2a

2b 2b 2b 1 1 . + 1 III +-2b

1 2a 2b 1 1 + . III +-2b

1 1 1 II 1

1 1 . 2b 2b II 1-2b

+ 1 + II +-1

+ + . 1 II +д

Lagotis glauca subsp. minor 1 1 1 1 1 1 1 1 1 . + V

Salix rotundifolia 1 2b 2a 1 1 1 . 2b 1 IV 1-2b

Rumex arcticus + 1 1 + + 1 1 + IV +д

Petasites frigidus 1 2a 1 1 . 1 III 1-2a

Brachythecium salebrosum 1 1 1 1 . + II +-1

Thalictrum alpinum 1 + 1 + II +-1

Artemisia tilesii + + 1 + II +-1

Saxifraga nelsoniana 1 + + II +-1

III +-1 III +-1

III 1

Alopecurus alpinus subsp. 1 1 . 1 1 1 1 1 1 1 1 1 V 1

borealis

Arctagrostis latifolia 2a 2a 1 2a 1 1 1 1 1 . 1 1 V 1'2a

Saxifraga hirculus 1 + 1 1 1 1 + + 1 . 1 1 1 V +-1

Oxyria digyna 1 1 + + 1 . 1 1 1 IV +-1

Saxifraga hieracifolia + 1 + . 1 + + 1 . + 1 1 IV +-1

+

+

+

+

+

+

-2b

Продолжение таблицы 24

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 С

Прочие виды Bistorta vivípara + + 1 1 . 1 . 1 2a III +-2a

Eutrema edwardsii . . + . + . + + II +

Salix polaris 1 . . 1 2a . 1 . II 1,2a

Saxifraga cernua + . . + + . . + II +

Pohlia cruda 1 . . 1 1 1 II 1

П р и м е ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 2 описаниях — Astragalus umbellatus 6 (1), 9 (+); Bistortaplumosa 5 (+), 9 (1); Carex misandra 4 (1), 6 (1); C. saxatilis subsp. laxa 2 (1), 6 (2a); Cerastium jenisejense 2 (+), 5 (+); Deschampsia borealis 4 (1), 7 (1); Dryas integrifolia 1 (+), 4 (1); Myosotis asiatica 2 (1), 3 (+); Oxygraphis glacialis 3 (+), 12 (+); Pedicularis albolabiata 5 (+), 6 (1); Primula eximia 9 (+), 11 (+); Ranunculus sulphureus 3 (+), 9 (+); Salix lanata subsp. richardsonii 2 (+), 6 (1); Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana 3 (+), 4 (1); Valeriana capitata 6 (+), 10 (1); Catoscopium nigritum 5 (2b), 6 (2b); Cinclidium arcticum 5 (1), 6 (1); Cyrtomnium hymenophyllum 5 (1), 6 (1); Distichium inclinatum 3 (2a), 12 (1); Cladonia pyxidata 2 (1), 7 (+); в 1 описании — Artemisia arctica subsp. ehrendorferi 12 (1), Astragalus alpinus subsp. arcticus 12 (1), Cardamine digitata 11 (r), Carex membranacea 11 (1), C. podocarpa 9 (1), Castilleja elegans 12 (1), Cerastium regelii 3 (+), Comastoma tenellum 11 (+), Eriophorumpolystachion 5 (+), E. scheuchzeri 9 (r), E. triste 4 (1), Festuca brachyphylla 3 (1), Hierochloë alpina 6 (1), Oxytropis wrangelii 2 (r), Papaverpaucistaminum 2 (+), Parrya nudicaulis s. str. 4 (+), Pedicularis verticillata 12 (1), P novaiae-zemliae 2 (1), Poa alpigena var. colpodea 3 (+), P malacantha 7 (+), Potentilla subvahliana 9 (+), Salix glauca s. str. 4 (1), Saxifraga foliolosa 5 (+), Trisetum spicatum 13 (+), Barbilophozia quadrata 5 (1), Bryum imbricatum 12 (2b), B. subneodamense 11 (2a), B. nitidulum 13 (2a), Callialaria curvicaulis 7 (2b), Cinclidium subrotundum 1 (1), Encalypta rhaptocarpa 9 (2a), Entodon concinnus 6 (1), Hypnum bambergeri 12 (r), Isopterygiopsis pulchellum 6 (1), Molendoa sendtneriana 9 (1), Philonotis fontana 5 (1), Preissia quadrata 9 (2a), Syntrichia ruralis 2 (+), Timmia bavarica 3 (r), Tomentypnum nitens 7 (1), Peltigera scabrosa 7 (r). * — характерные виды союза Cardaminopratensis—Saxifragion foliolosae.

M е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 2 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum: 71° 08' с. ш., 179° 09' в. д., горная гряда к югу от участка среднего течения р. Гусиной, 13.07.1991, автор описания — С. С. Холод; 1 — Тундра Академии (южная часть), междуречье рек Неизвестной и Лемминговой; 3, 4, 7—13 — верхнее течение р. Неизвестной, северный склон гряды в 4 км на юг от стационара «Верхняя Неизвестная»; 5, 6 — горная гряда к северу от стационара «Гусиная».

Асс. Equisetetum borealis Hadac 1946 викариант Polemonium acutiflorum vic. nov. hoc loco (табл. 24; номенклатурный тип (holotypus) — on. 2).

Состав. В группу характерных селективных видов входят региональный Equisetum arvense subsp. boreale (V) и локальные Polemonium acutiflorum (V), Allium schoenoprasum (IV), Platydictya jun-germannioides (II). Все вместе они отграничивают данный синтаксон от ряда других по признаку преобладания трав, приуроченных к экотопам со слабым пластовым стоком, развитым на пойменных террасах крупных рек и небольших ручьев. Более всех такие условия индицирует Equisetum arvense subsp. boreale с оптимумом на некоторых участках сырых террас, где он образует небольшие заросли. Хвощ, а также Polemonium acutiflorum, помимо данной ассоциации, со средним значением постоянства встречаются и в асс. Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae. Allium schoenoprasum с предпочтением в 2 ступени (IV против Ii) достаточно хорошо характеризует данный синтаксон; с постоянством II он встречается в асс. Brachythecio salebrosi— Salicetum glaucae и асс. Artemisio tilesii—De-schampsietum borealis. В этих последних отмечен и характерный вид класса Montio-Cardaminetea Bryum pseudotriquetrum. Мох Platydictya jungerman-nioides, кроме рассматриваемой ассоциации, встречается еще только в 2 синтаксонах, но с крайне низким значением постоянства.

Группы дифференцирующих видов установлены путем сравнения видового состава викарианта с асс. Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae, с одной стороны, и ассоциациями Brachythecio salebro-si—Salicetum glaucae и Artemisio tilesii—De-schampsietum borealis — с другой. В первом случае выявлена группа Calliergon giganteum, Carex lugens, Erigeron komarovii, Lloydia serotina, Ranunculus nivalis, Salix reptans. Из них Carex lugens и Salix

reptans несколько приближают викариант к зональным сообществам, а Erigeron komarovii и Ranunculus nivalis — к нивальным луговинам. Вторая группа включает Cardamine pratensis subsp. angustifolia, Carex lachenalii, Epilobium arcticum, Gastrolychnis apetala, Juncus biglumis, Petasites frigidus, Rumex arcticus. Эти виды диагностируют положение асс. Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum на участках со стоком (гигромезоморфные экото-пы), что существенно отличает ее экологические особенности от таковых асс. Artemisio tilesii— Deschampsietum borealis (с высокой ролью трав, но характерных для более мезоморфных условий), а также асс. Brachythecio salebrosi—Salicetum glau-cae, формирующейся на более влажных экотопах, но при существенной роли кустарников.

Викариант Polemonium acutiflorum отграничивается от асс. Equisetetum borealis, выделенной на Шпицбергене (Hadac, 1946, 1989), группами экологически (Blepharostoma trichophyllum, Campylium stellatum, Distichium capillaceum, Ditrichumflexicau-le, Limprichtia cossonii, Myurella julacea, Orthothe-cium chryseon, Plagiomnium ellipticum) и географически (Artemisia tilesii, Brachythecium salebrosum, Lagotis glauca subsp. minor, Petasites frigidus, Rumex arcticus, Salix rotundifolia, Saxifraga nelsoniana, Thalictrum alpinum) дифференцирующих видов.

Константные виды викарианта представлены экологически и географически дифференцирующими его: Campylium stellatum, Distichium capillaceum, Lagotis glauca subsp. minor, Rumex arcticus, Salix rotundifolia, а также обычными для сообществ на участках с проточным увлажнением: Alopecurus alpinus subsp. borealis, Arctagrostis latifolia, Oxyria digyna, Saxifraga hieracifolia, S. hirculus.

Всего в викарианте 103 вида (константных — 10, или 10 %); из них сосудистых — 68, мохообразных — 33, лишайников — 2. Число видов в сообществах — 14—37 (в среднем — 26).

Структура. Доминирует хвощ — 10—12 %, Alopecurus alpinus subsp. borealis, Arctagrostis lati-folia, Lagotis glauca subsp. minor, Petasites frigidus, Salix polaris имеют покрытие 3—5 %, некоторые виды (Carex lachenalii, C. saxatilis, Salix rotundifolia) могут образовывать скопления с покрытием до 10— 15% каждый. Викариант довольно хорошо распознается в поле по желто-синему аспекту, создаваемому Polemonium acutiflorum и Saxifraga hirculus.

Мхи образуют плотные коврики, облекающие мелкоземистые бугорки. Проективное покрытие разных видов (Bryum imbricatum, B. pseudotriquet-rum, Calliergon giganteum, Catoscopium nigritum, Di-trichum flexicaule, Limprichtia cossonii) — 1—20 %.

Экология и м е сто п о л о ж е н и е. Сообщества формируются на приручьевых шлейфах и в ложбинах кратковременного стока, в основном, в центральных внутригорных долинах. Характерна средняя и несколько повышенная норма снегонакопления (40—50 см), но снег сходит довольно быстро.

Распространение. Преимущественно, центральная и западная части о-ва Врангеля (бассейны рек Неизвестной, Гусиной, Мамонтовой).

Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. ap. Br.-Bl. et al. 1947 включает разреженные травянистые группировки осыпей и речных аллювиев. В число характерных видов этого класса, растительность которого описана в горах Европы и в Гренландии, входят Arabis alpina, Cerastium cerastoides, Chamae-nerion latifolium, Desmatodon latifolius, Poa alpina, Pohlia drummondii, Polytrichum piliferum, Racomit-rium canescens, Ranunculus glacialis, Stereocaulon alpinum и ряд других (Lünterbusch et al., 1995). По меньшей мере, 6 из перечисленных видов (Chamae-nerion latifolium и все споровые) есть на о-ве Врангеля, хотя дифференцирующее значение имеет только C. latifolium. 2 порядка, выделенные в пределах этого класса, представлены и на о-ве Врангеля.

Порядок Androsacetalia alpinae Br.-Bl. ap. Br.-Bl. et Jenny 1926 объединяет растительность некарбонатных осыпей и пойм рек. C. Lünterbusch с соавт. (1995) указывают 2 характерных вида этого порядка: Oxyria digyna и Ranunculus glacialis.

Союз [?]. Принадлежность нижеописываемой асс. Saxifragofirmae—Luzuletum confusae какому-либо союзу пока проблематична. Вполне возможно, что эта ассоциация может войти в предварительно выделенный в Скандинавии и на Шпицбергене союз Luzulion arcuatae (Elvebakk, 1985), для которого в качестве характерных видов указываются Luzula arcuata subsp. confusa, Cardamine bellidifolia, Cladina rangiferina, Draba nivalis, Gymnomitrion corallioides, Polytrichum piliferum, Potentilla hyparc-tica s. str., Racomitrium lanuginosum, Sphaerophorus globosus. Данный синтаксон объединяет растительность силикатных (бескарбонатных) пород, формирующуюся, преимущественно, в горах Арктики на ветрообдуваемых, обесснеженных участках (что и дает основание отнести этот предварительно выделенный союз к порядку Androsacetalia alpinae, в который помещена растительность на некарбонатных породах).

Асс. Saxifrago firmae—Luzuletum confusae ass. nov. hoc loco (табл. 25; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 18).

С о с т а в. В группу характерных селективных видов входят Claytonia arctica (V), Saxifraga firma (V), Androsace ochotensis (IV). Все они встречаются на сухих щебнистых субстратах и отграничивают ассоциацию от синтаксонов, формирующихся во влажных депрессиях. Claytonia arctica — высококонстантный вид на сланцевых щебнистых склонах, где произрастают его наиболее крупные особи. Во всех других синтаксонах, формирующихся на сухих щебнистых грунтах, постоянство вида существенно ниже. Saxifraga firma и Androsace ochotensis выделены в группу характерных видов с небольшой степенью предпочтения (IV против III): они встречаются в широком спектре синтаксонов, включая зональные типы и сообщества нивальных местообитаний. Наиболее близкими к рассматриваемой ассоциации по признаку постоянства этих трех видов оказываются синтаксоны, приуроченные к щебнистым склонам южных экспозиций и нагорным террасам: Castillejo elegantis—Caricetum rupestris и Oxytropidi czukoticae—Salicetum phlebophyllae.

Дифференцирующая группа видов относительно выделенной нами в пределах порядка Androsacetalia alpinae асс. Artemisio borealis—Chamaene-rietum latifolii — Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens, Cerastium beeringianum subsp. bialynickii, Flavocetraria cucullata, Oxytropis czuko-tica, Parmelia omphalodes s. str., Potentilla hyparctica s. str., Thamnolia vermicularis s. str. — характеризует ксероморфный режим экотопов, исключающий даже периодическое обводнение их в весенний период. Что же касается двух вышеназванных ассоциаций, то дифференцирующие признаки по отношению к ним не столь отчетливые: это виды Cetraria islandica и Lloydia serotina — относительно асс. Castillejo elegantis—Caricetum rupestris, Parmelia omphalodes и Polytrichum piliferum — относительно асс. Oxytropidi czukoticae—Salicetum phlebophyllae. Единственный вид, одновременно отграничивающий рассматриваемую ассоциацию от этих синтак-сонов — преимущественно горный Saxifraga monticola.

Константные виды ассоциации представлены широко распространенными на щебнистых субстратах о-ва Врангеля Luzula confusa, Minuartia macrocarpa и Saussurea tilesii.

Всего в ассоциации 225 видов (константных — 3, или 1 %), из них сосудистых — 117, мохообразных — 47, лишайников — 61. Число видов в сообществах — 9—63 (в среднем — 31).

С т р у к т у р а. Преобладающий тип сложения покрова — агрегации и семиагрегации. Последние образованы рядом сосудистых растений совместно с лишайниками и (или) мхами. Общее проективное покрытие варьирует от 5 до 50—55 % даже в пределах небольшого (5—7 м длиной) участка горного склона. Преобладают Luzula confusa (3—5 %, иногда до 12 %), Saxifraga firma (2—4 %), Minuartia macrocarpa (1—3 %), остальные травы имеют среднее покрытие 1% и менее, хотя в редких случаях оно может быть и 3—5 %. Среди лишайников наиболее высокое покрытие у Bryocaulon divergens (2—5 %, иногда 10—12 %), несколько меньшее — у Thamnolia vermicularis s. str. (2—3 %) и Flavocetraria cucullata (1—2 %).

В зависимости от положения в рельефе преобладают 2 типа распределения растений. Один из них характерен для склонов, другой — для нагорных

террас. На горных склонах это, как правило, отдельные особи на сланцевом мелком плитняке или се-миагрегации, образующиеся в мелкоземистых «карманах». В последних обилие сосудистых растений резко возрастает; на склоне они всегда хорошо выделяются красочным аспектом на фоне черных блестящих сланцевых плиток.

На поверхности нагорных террас агрегации и семиагрегации приурочены к различным элементам полигонально-ложбинного нанорельефа. Сосудистые растения, такие как Androsace ochotensis, Artemisia glomerata, Minuartia macrocarpa, Oxy-tropis czukotica (3 из них образуют подушечные формы), характерны для самых возвышенных и сухих частей полигонов; здесь же обычны Clay-tonia arctica и Saxifraga setigera. По периферии полигона представлены лишайники: часто это крупные подушки Bryocaulon divergens со слоевищами Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryoria nitidula, Flavocetraria cucullata, Sphaerophorus fra-gilis. На высоких (300—400 м) или сильно обдуваемых террасах они обычно размещаются с подветренной стороны полигона. Под защитой такой подушки формируются группировки трав Ceras-tium beeringianum subsp. bialynickii, Luzula confusa, Saxifraga nivalis. Фрагменты дернины из лишайников и сосудистых растений шириной 15—20 см обычно вытянуты в виде дуги вдоль подветренной бровки полигона на 50—60 см. На террасах, расположенных выше 300 м, они представлены как на площадках полигонов, так и в ложбинках между ними. Ниже этого высотного уровня они встречаются только на площадке, а в ложбинках формируются фрагменты сообществ других синтаксонов (чаще всего — асс. Oxytropidi czukoticae—Salicetum phlebophyllae), в результате чего возникает комплекс растительности.

Экология и местоположение. Наиболее обычные экотопы ассоциации — горные склоны и нагорные террасы, сложенные сланцевым щебнем и плиткой разных размеров. Для склонов крутизной более 20° характерен делювиальный смыв, коллювиальное оползание и скатывание мелкообломочного плитняка, что способствует образованию мелкоплитчатых и мелкоземистых полос. Накоплению мелкозема способствует наличие небольшого уступа или терраски: именно здесь сносимый с более высоких уровней мелкозем оседает и образует «карманы». Существенное значение имеет и образование мелкозема in situ в результате скопления снега и последующего промачивания субстрата талой водой. Склоны со сланцевыми осыпями в течение большей части зимы малоснежны, а часто — и бесснежны. После редких снегопадов снег почти полностью сдувается уже в течение последующих 2—3 дней. В течение одной зимы пласты снега меняют положение: отступают с наветренной стороны и наступают с подветренной. Для нагорных террас, особенно, низких, характерна дифференциация снежного покрова по элементам нанорельефа; в ложбинках между полигонами слой снега мощностью 8—10 см может сохраняться всю зиму.

Распространение. Вся горная часть о-ва Врангеля. На северной приморской равнине (Тундра Академии) сообщества ассоциации встречаются крайне спорадично — на редких выходах сланцевого плитняка.

Различия во флористическом составе, обусловленные литологической и геохимической пестротой местообитаний, позволяют выделить 3 субассоциации.

Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 25, оп. 1—23; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 18).

Состав и структура. Те же, что и для ассоциации.

В субассоциации — 139 видов (сосудистых — 87, мохообразных — 7, лишайников — 45), в сообществах — 9—40 (в среднем — 24).

Экология и местоположение. Разреженные группировки занимают горные склоны крутизной 20—45°, сложенные с поверхности сланцевым плитняком, как правило, без примеси карбонатного материала; в меньшей степени — нагорные террасы на высотах 250—450 м.

Распространение. Встречается по всему о-ву Врангеля, в том числе на выходах сланцевого щебня на приморской равнине в северной части острова.

Субасс. artemisietosum borealis subass. nov. hoc loco (табл. 25, оп. 24—31; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 24).

Состав. Дифференцирующая группа видов представлена травами Artemisia borealis s. str., Astragalus alpinus subsp. arcticus, Myosotis asiatica, Oxy-tropis gorodkovii, Pedicularis verticillata, Thalictrum alpinum, Valeriana capitata, которые характерны для мелкоземистых склонов. Oxytropis gorodkovii — облигатный кальцефит.

В субассоциации — 127 видов (сосудистых — 84, мохообразных — 13, лишайников — 30), в сообществах — 35—63 (в среднем — 41).

С т р у к т у р а. Сообщества имеют небольшие размеры и представлены в виде полос, вытянутых по склону сверху вниз на 10—12 м при ширине 0.8—1.2 м. Общее покрытие трав — 60 %, доминируют Luzula confusa и Oxytropis gorodkovii с покрытием каждого по 5—15 %; покрытие остальных видов (Artemisia borealis s. str., Astragalus alpinus subsp. arcticus, Pedicularis verticillata, Saxifraga firma, Valeriana capitata) — по 2—3 %.

Экология и м е сто п о л о ж е н и е. Сообщества приурочены к щебнисто-мелкоземистым горным склонам (при частом чередовании щебнистых и мелкоземистых полос), особенно на участках распространения геохимически смешанных субстратов, в первую очередь, известковистых сланцев.

Распространение. Центральная, западная и южная части о-ва Врангеля.

Субасс. polytrichastretosum alpini subass. nov. hoc loco (табл. 25, оп. 32—46; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 40).

Состав. Дифференцирующая группа видов представлена мохообразными Anastrophyllum minu-tum, Aulacomnium turgidum, Dicranum elongatum, Distichium capillaceum, D. inclinatum, Ditrichum flexicaule, Polytrichastrum alpinum, Syntrichia ruralis. Все вместе они характеризуют мезоморфные условия покатых террас и мелкоземисто-щебнистых склонов.

Ассоциация Saxífrago fírmae-Association Saxífrago firmae-

Субассоциация typicum (I)

Абсолютная высота, м 160 280 260 280 410 370 360 200 80 200 160 160 450 180 200 350 220 320 125 285 190 200 220

Экспозиция § м U м ЮЮВ Ю U — — В U Ю U Ю ЮВ — ЮВ м м Ю § 2 В В U — В м U

Крутизна, град. 1 35 25 25 30 0 0 2 2 15 5 15 0 2 35 30 12 15 15 20 0 4 1

Проективное покрытие, %

общее 20 55 25 20 25 20 50 30 25 15 20 40 15 45 30 8 30 20 30 25 30 15 45

сосудистые 15 25 10 5 15 7 35 10 15 12 18 25 7 20 17 8 20 15 15 18 8 12 20

мохообразные — 1 — — 12 — — 3 2 — 2 — — — — — — 4 — 3 — — 5

лишайники 8 35 20 18 8 15 20 20 12 8 7 20 12 20 18 2 15 7 15 5 25 10 25

Число таксонов 16 31 23 9 20 13 21 17 28 16 29 20 16 25 40 34 28 28 33 28 17 31 26

Номер описания авторский 415-1 а 259c 215с 280-1 38 3 468-1 401-1 281-1 147с 329-1 244-1 251-3 371-3 416-1 а 84-1 110с 413-2 440-1 131с 246с 9 6 3 420-2 227-2

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Характерные виды acc. Saxífrago firmae—Luzuletum confusae

Claytonia arctica Saxífraga firma Androsace ochotensis

1 2a 1

1 1 1 1

1

1

+ +

1

+ + 1 1 1 1 1 + .

2a

1 2a 1 2a 2a 2b 1

+ + +

Дифференцирующие виды acc. Saxifrago firmae—Luzuletum confusae в порядке Androsacetalia alpinae

Bryocaulon divergens Thamnolia vermicularis s. str. Flavocetraria cucullata Potentilla hyparctica s. str. Alectoria ochroleuca A. nigricans Oxytropis czukotica Cerastium beeringianum subsp.

bialynickii Parmelia omphalodes s. str.

1 1

1 1 1 1

1

+

1

1

+

1

2a 2a

1 1

1 .

1 .

1 +

1 .

1 .

1

+ +

1 1 1

1

+

Дифференцирующие виды acc. Saxifrago firmae—Luzuletum confusae относительно ассоциаций Castillejo elegantis—Caricetum rupestris и Oxytropidi czukoticae—Salicetum phlebophyllae

Lloydia serotina . + . + . . 1

Saxífraga montícola Cetraria islandica Polytrichum piliferum

Дифференцирующие виды субасс. artemisietosum borealis Artemisia borealis s. str. Pedicularis verticillata Valeriana capitata Myosotis asiatica Astragalus alpinus subsp. arc-ticus

Oxytropis gorodkovii Thalictrum alpinum

Дифференцирующие виды субасс. polytrichastretosum alpini Polytrichastrum alpinum Ditrichum flexicaule Dicranum elongatum Syntrichia ruralis Distichium inclinatum D. capillaceum Anastrophyllum minutum Aulacomnium turgidum

Константные виды асс. Saxifrago firmae—Luzuletum confusae

Luzula confusa Minuartia macrocarpa Saussurea tilesii

Прочие виды Artemisia glomerata Festuca brachyphylla Poa malacantha Saxifraga nivalis S. serpyllifolia Artemisia furcata Carex rupestris

1

1

2a 1

1 2a 1 1 1 .

2a 1

1

2a 2a 1 1

1 2a 2a

2a

+ 1

1

. +

1 1 1 1

. 2a . 1 1 1 + . + 1 111.

1 1 + .

1 .

1

. 1

. +

+ +

1 .

1 2a 1 + . .

1 1 1

.1 . 1 1 . 1 2a . . . . 2a + + r 1 1

. . + . . . 1 . . 1 + r + . . + 1

1 + 1 1 . 1 . . 1 . + . 1 + 1 1 + 1 . 1 1

. . . . + . . 1 + r . . + +

+ . . . . . + . . . . 1 . + + . + +

. 1 . . . . 1 . . . . 1 . 2a . 1 + 1 . 1 . 1 .

+

+

r

+

+

+

1

+

1

Luzuletum со^шае ass. по^ LuzuШum со^тае ass. nov.

Таблица 25

аг1ет1яе1о8ит Ьогеа118 (II) ро^псЬазМозит а1рп (III)

140 190 150 140 200 150 160 210 260 360 420 90 130 215 260 240 260 210 230 420 120 260 380

2 § 2 и и м и 2 вюв Я и юв юв ю — в и в и в и и ю ю § ю § —

5 35 12 12 3 15 25 7 12 5 25 6 0 2 5 5 6 2 3 15 2 5 0

35 30 25 40 50 40 40 35 30 30 25 40 40 45 50 30 15 55 35 12 45 35 25

30 25 20 18 40 35 35 30 20 22 8 30 25 20 25 20 10 50 25 10 30 30 20

— — — 15 — — — 5 12 20 2 15 15 8 8 7 4 4 8 5 12 12 7

8 10 10 12 12 10 10 3 2 12 15 7 7 20 25 5 10 3 25 2 8 2 15

35 36 38 42 38 31 41 63 23 21 32 36 39 45 33 45 26 45 43 29 42 54 36

о\ 30-2 272 с 11-1 51-1 51-2 429-1 517-1 276-2 379-2 249с 4 442 6 643 319-1 2 5 2 160с 418-1 425-2 336-1 463-2 143 0 5 4 325-3

24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46

Постоянство

II

III

1 .

+ .

1 1

+ .

2а + 1 + 2Ь

1 . 1 . .

+ + + 11

. 1 .

. . 1 .

2а 1 2а 1

2а 2а

+ 1 + + + 1 1 1

1 1 1 1 1 2а

1 1 + 1

+ + 1 1 + 1

1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1

1 1

1 +

1 +

+ 1

+ 1 + + + 1 +

1 +

+ + 1 + +

1 +

1

1 1 1 1 1 1 +

1 + + + 1 1 +

+ + + 1 1 1

+ 1 + + 1 +

+ + 1 1 +

2а 1 1 2а 1

1 1 1 + +

1

+

1 1

2Ь 1 1 1 1 1 1

2а

+

1 1

1 1

1 1

1

+

2а 2а 1 2а 2а 2а 2Ь 2а 1

1 2а 1 . 1 +

1 1

1 +

2а 2а 1 1

1 . 1 2а 1 1

1

1

+

1 1

2Ь

1 1

1

1

+

11

. 1

+ +

V +

V +-IV +

IV +

III +

V +

IV +

IV +

+ + V +-2Ь V +-2а III +д IV +-2Ь

1 + 1 IV +д III +д V 1 V +д

+ + 1 IV +д III +д III 1 IV +д

1 1 III +,1 III +д I 1 III +д

+ III +,1 III +д I +д III +д

+ + 1 III г-1 III +д I +д IV г-1

+ III г-2а II г-1 I +д III +-2а

+ + III +д II+ IV +д III+

III 1

III +

1 1 + + . 1 . . 1 + . 1

1 . . 1 1 . . 1 1 + 1

. 1 1 1 + . 1 1 1

+ . . 1 . . . + . 1 . 1

. г . 1 . 1 . 1 2а

. 1 . 1 . . 1 1

. 1 1 . 1 1

1 . . . . + 1 1

III +д I +д III +,1 IV +,1

II +д I+ I +,1 III +,1

II г-1 II г-1 + + I 1

II +д I 1 + 1 II +,1

II +д ++д IV +,1 I 1

II +д + + IV +,1 ++

II +д ++д III +,1 I 1

II +д ++д III +,1 I +,1

I +д + + III +,1 I+

I +-2а + г III 1да ++

I +Д III +,1 I +,1

I +Д III +,1

I +Д III +,1

I +Д III +,1

I +Д II +,1

I г-2а + 1 + 1 II г-2а II 1 II 1

I +Д г 1 II +,1

V +-2Ь V +-2а V +-2а V 1,2а

IV +-2а IV +-2а II +,1 IV +-2а

IV +-2а III +-2а V +,1 IV +,1

III +-2а III +-2а III 1 III +,1

III г-1 II г-1 III +,1 III +,1

III +д III +д III +,1 II +,1

III г-1 II г-1 II г-1 IV +,1

III +д II +д III +,1 III +,1

II +-2а I +,1 II 1 III +-2а

II +-2Ь I 1,2а III 1,2а II +-2Ь

I

+

+

IV +-2а III 1-2а IV +д

+

+

+

II

+

+

+

1

+

II

+

1

1

+

+

+

+

+

+

1

1

г

+

1

+

Табличный номер

1 i З 4 S б l S 9 10 11 li 1З 14 1S 1б ll 1S 19 i0 il ii гЗ

1 1

la

la 1

1 1

l

l

la

l

l

l

la

+

l

l

l

l

la

l

l

+ l

+ +

l

+ +

l

+ l

l

l

Chrysosplenium wrightii Erysimum pallasii

Luzula nivalis 1......1.....1

Oxyria digyna . 1 . . 1.....+ ...1

Parrya nudicaulis s. str.

Potentilla subvahliana .....+ 1 . . 1 . . . . + . . H. . . 1

Rhodiola rosea Salix phlebophylla Saxifraga hirculus Stellaria edwardsii Flavocetraria nivalis Ochrolechia frigida . 1

Pseudephebe pubescens . la 1 1 . la

Sphaerophorus globosus 1 1

Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica

Artemisia arctica subsp. .......1 . . 1 la

ehrendorferi

Campanula uniflora ........r

Castilleja elegans ......+ . 1

Dryas punctata

Gastrolychnis involucrata ..................r

Hierochloë alpina ........+ .1.....11 +

Minuartia rubella Oxytropis wrangelii Papaver multiradiatum P. polare P. pulvinatum Poa pseudoabbreviata

Polemonium boreale . + +...........1

Potentilla uniflora .1..........+ . + .1

Saxifraga cespitosa ......1.......1

S. cernua . +............+

S. hieracifolia S. oppositifolia subsp. smal-liana

S. setigera ........+

Selaginella rupestris .....+ + . +

Taraxacum sibiricum Trisetum spicatum Polytrichum hyperboreum

Racomitrium lanuginosum .....................+

Cladina arbuscula .. ..1........+ 1......+

Dactylina arctica .............1. +......1

Hypogymnia subobscura Melanelia commixta . . 1

M stygia . . 1.........1 ... 1

Rhizocarpon geographicum . . 1 Stereocaulon sp.

Umbilicaria proboscidea .........1

Alopecurus alpinus subsp. bo- 1

realis Potentilla elegans

Rumex acetosa subsp. pseudo-........1

xyria Saxifraga nelsoniana

Bryum inclinatum . . . . la

Pogonatum dentatum ..........1

Sanionia uncinata

Biyoria nitidula + . 1

Cladonia pyxidata ..............+

Ochrolechia inaequatula ..............+

П p и м e ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Cardaminopsis septentrionalis 16 (+), 28 (+), 37 (+); Cerastium beeringianum s. str. 12 (1), 30 (1), 41 (+); Draba palanderiana 17 (+), 25 (1), 30 (1); Erigeron komarovii 9 (+), 25 (+), 45 (1); Papaver lapponicum subsp. porsildii 14 (+), 27 (1), 45 (1); Poa glauca 11 (1), 43 (+), 45 (1); P pratensis 30 (+), 41 (+), 45 (+); Potentilla anachoretica 19 (r), 20 (r), 26 (+); Ranunculus grayi 9 (+), 22 (+), 27 (+); Encalypta alpina 27 (1), 40 (1), 41 (r); Hylocomium splendens var. alaskanum 31 (1), 36 (1), 39 (+); Pohlia cruda 37 (r), 45 (+), 46 (1); Timmia austriaca 35 (+), 36 (1), 45 (+); Tomentypnum nitens 31 (1), 35 (+), 36 (1); Cetrariella

l

l

l

Продолжение таблицы 25

24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 асс.

асс. I II III

II r,+ + r'+ II r'+ +

II r-1 I r'+ II +'1 I r'+

II +-2a I +'1 II +-2a II +'1

II +'1 II +'1 III 1 I 1

II +'1 r + III +'1 III +'1

II +'1 I +'1 II 1 III +'1

II r-1 II r-1 II r'1 II +'1

II 1'2a II 1'2a II 1 II 1'2a

II +'1 I + II +'1 I +'1

II r-1 II r-1 II + II +'1

II +'1 I +'1 III +'1 II +'1

II +-2a II +-2a II + II +'1

II r-2a III r-2a II r-1 II r-2a

II r-1 I +'1 + r II +'1

I r-1 II +'1 II r-1

I +-2a + 1'2a + 1 II +'1

I r'+ + r'+ II +

I +'1 + +'1 II +'1 I 1

I +'1 + r I 1 I 1

I r'+ + r'+ II + +

I +-2a I +'1 + + I +-2a

+ r + II + + +

I r-1 + r'1 + 1 I +'1

+ I + + +

I +'1 + + I +'1 +

+ + + I + I+ +

+ I + II + +

I +'1 I +'1 + + I 1

I +'1 I +'1 + 1 I +'1

I +'1 + +'1 I +'1 +

I r-1 + r'+ II +'1 +

I +'1 I +'1 I +'1

I +'1 r + II 1 + 1

I +'1 + r II + II +''1

+ II + + + +

I r'+ r + I + I r'+

I +'1 I 1 + + + 1 I +'1 II 1

I +'1 r + + 1 I +'1

I +'1 I +'1 + + II +'1

I +'1 + +'1 + 1 +

I r-1 + + + 1 II r-1

I r-1 + +'1 + + I r'+

I +'1 I 1 I +'1 r 1 I 1 I 1

I +'1 I 1 I +'1 I 1 I+ 1 II 1

++'1 + +'1 I 1

++'1 + +'1 I 1

++'1 r 1 + + I +'1

++'1 + + + 1 + +

+ 1'2a r 2a I 1

+ r-1 r 1 I r'1

+ r'1 + 1 I r'1

+ +'1 ++'1 + +

+ + + + I +

+ +'1 r + + + I +'1

+

. 1 . 1 + . . 1 1111 r 1 1 . . 1 1 .

. +

1 1 + .

+ + 1 .

+

+ 1 . 1

. 1

++

2a . 1 1

1 . 1 1

1 1

+ 1

2a

+

1 . 1 1

r 1

1 . 1 r

1 1

2a

+

2a

1

+

1

. 1 .

+ + .

. 1 1

. + .

1 . 2a

+ 1

1

1 1 1 1

1

+

fastigiata 18 (+), 22 (+), 46 (1); Pseudephebe minuscula 3 (+), 25 (+), 37 (1); Rinodina turfacea 11 (+), 15 (+), 31 (+); Solorina crocea 14 (+), 22 (1), 32 (+); Umbilicaria hyperborea 14 (1), 22 (r), 40 (+); в 2 описаниях — Armeria maritima 9 (+), 37 (+); Arnica frigida 31 (r), 42 (+); Cardamine bellidifolia 28 (+), 31 (+); Carex lugens 28 (+), 44 (1); Draba fladnizensis 20 (r), 27 (+); D. pilosa 30 (+), 41 (+); D. pseudopilosa 17 (+), 41 (1); Festuca rubra s. str. 10 (+), 41 (r); Juncus biglumis 16 (+), 28 (+); Papaver anjuicum 19 (r), 24 (+); Pedicularis amoena 16 (+), 39 (r); Primula borealis 21 (+), 22 (r); Salix polaris 37 (+), 43 (1); Saxifraga foliolosa 24 (+), 27 (r); Stellaria fischeriana 20 (+), 29 (+); Tephroseris atropurpurea

r

+

+

r

1

1

+

+ +

r

1

+

1

1

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

1

1

+

+

+

+

1

+

+

+

r

1

+

1

+

+

1

1

1

+

1

r

В субассоциации — 168 видов (сосудистых — 89, мохообразных — 38, лишайников — 41), в сообществах — 21—54 (в среднем — 37). Наибольшее число видов в пределах ассоциации отмечено именно для этой субассоциации. Высокая роль некоторых видов мхов из родов Bryum, Campylium, Dicranum, Hypnum в сообществах определяется условиями периодического увлажнения экотопов.

Структура. Эта субассоциация отличается от других большим участием в сообществах мхов (Aulacomnium turgidum, Dicranum elongatum, Disti-chium inclinatum, Ditrichum flexicaule и ряда других), суммарное покрытие которых достигает 10—12 %, иногда — и 15 %. Они образуют небольшие коврики по периферии полигонов, где много дерновинок Luzula confusa и розеток Saussurea tilesii. Racomitrium lanuginosum занимает наиболее щебнистые участки между полигонами, Aulaco-mnium turgidum, Dicranum elongatum, Ditrichum flexicaule встречаются на участках с наибольшим содержанием мелкозема (площадки полигонов, мелкие депрессии на них и ложбинки между ними, куда мелкозем сносится талыми водами). Изредка фрагменты моховой дернины встречаются на участках сланцевых склонов: так, Polytrichastrum al-pinum, Polytrichum hyperboreum заселяют участки, где мелкая сланцевая плитка перемешана с мелкоземом.

Экология и местоположение. Сообщества встречаются на нагорных террасах на высотах 200—420 м, в очень редких случаях — в верхних частях подгорных шлейфов или на склонах (на

высотах 90—130 м и 200—350 м соответственно). Выше 300 м ими заняты все элементы полигонально-ложбинного нанорельефа, а на низких уровнях они приурочены только к наноповышени-ям. Для нагорных террас характерна наибольшая степень заснеженности по сравнению с подобными же местообитаниями других субассоциаций, следствием чего является сезонное увлажнение грунтов (в отличие от крутых склонов).

Распространение. Центральная, западная и южная части о-ва Врангеля.

Союз Saxifrago stellaris—Oxyrion digynae Gjae-revoll 1950. Этот союз, первоначально отнесенный к классу Salicetea herbaceae, впоследствии был переведен в класс Thlaspietea rotundifolii (Dierssen, 1984). Данный автор указывает следующие характерные виды союза: Cardamine bellidifolia, Luzula confusa, Saxifraga cernua. С. Lünterbusch с соавт. (1995) относят к нему асс. Chamaenerietum latifolii Bocher 1933, описанную в Гренландии. Необходимо отметить нивальный характер растительности союза, о чем свидетельствуют некоторые виды-доминанты, а также и характерные, приводимые для ассоциаций (Chamaenerietum latifolii и Saxifrago (cernuae)—Oxyrietum digynae) этого синтаксона: Anthelia juratzkana, Gymnomitrion concinnatum, Cetrariella delisei и другие (Lünterbusch et al., 1995). В связи с этим отнесение предлагаемой ниже асс. Artemisio borealis—Chamaenerietum latifolii к союзу Saxifrago stellaris—Oxyrion digynae мы считаем пока условным.

18 (+), 44 (+); Brachythecium velutinum 33 (2a), 37 (r); Cirriphyllum cirrosum 39 (1), 45 (+); Dicranum spadiceum 36 (1),

44 (+); Eurhynchiumpulchellum 36 (1), 45 (1); Hypnum cupressiforme 26 (r), 39 (1); Racomitrium canescens 22 (1), 27 (1); Rhytidium rugosum 36 (1), 44 (1); Tortella tortuosa 26 (r), 36 (1); Cetraria laevigata 16 (+), 31 (+); C. nigricans 14 (+), 42 (1); Cladonia gracilis s. str. 22 (+), 32 (+); C. pocillum 41 (+), 46 (1); Hypogymnia almquistii 21 (1), 40 (1); Japewia tornoénsis 15 (+), 42 (r); Physconia muscigena 30 (+), 41 (+); Psoroma hypnorum 31 (+), 46 (+); Sphaerophorus fragilis 14 (1), 38 (1); Stereocaulon alpinum 16 (r), 19 (+); в 1 описании — Arctagrostis latifolia 28 (1), Artemisia tilesii 2 (+), Astragalus umbellatus 25 (1), Bistorta vivipara 39 (+), Bromopsispumpelliana subsp. arctica 26 (+), Calamagrostis holmii 37 (r), Carexpodocarpa 2 (+), Chamaenerion latifolium 3 (r), Crepis nana 43 (r), Deschampsia borealis 3 (+), Draba alpina

30 (+), D. barbata 45 (r), D. hirta 45 (r), D. lonchocarpa 16 (r), D. nivalis 17 (+), D. subcapitata 40 (+), Eutrema edwardsii

45 (r), Festuca baffinensis 29 (1), F hyperborea 17 (1), Lagotis glauca subsp. minor 22 (+), Papaver chionophilum 41 (1), Pedicularis novaiae-zemliae 45 (+), Poa arctica 41 (+), Salix glauca subsp. callicarpaea 26 (1), S. rotundifolia 28 (1), Saxifraga platysepala 30 (1), Silene repens 26 (+), Stellaria ciliatosepala 2 (+), Tephroseris integrifolia 32 (+), Bartramia ithyphylla 37 (1), Brachythecium turgidum 35 (+), Bryoerythrophyllum recurvirostrum 33 (1), Bryum argenteum 26 (r), B. wrightii 33 (1), Campylium stellatum 35 (+), Ceratodonpurpureus 26 (+), Conostomum tetragonum 38 (1), Cryptocolea imbricata 38 (r), Dicranoweisia crispula 31 (1), Dicranumfuscescens 32 (1), Didymodon rigidulus var. icmadophilus 45 (+), Encalypta rhaptocarpa 40 (1), Grimmia afßnis 44 (r), Hypnum bambergeri 43 (1), H. revolutum 39 (1), Mnium thomsonii

46 (1), Racomitrium fasciculare 45 (r), Schistidiumpapillosum 22 (r), Tortula norvegica 36 (1), Arctomia delicatula 31 (r), Arctoparmelia separata 2 (1), Brodoa intestiniformis 17 (+), B. oroarctica 15 (+), Caloplaca tiroliensis 31 (r), Cladonia amaurocraea 16 (+), C. chlorophaea 16 (+), C. coccifera 22 (+), Dactylina beringica 31 (r), D. madreporiformis 30 (r), Fuscopannaria viridescens 33 (r), Lecanora leptacina 42 (r), L. polytropa 19 (+), Lobaria linita 32 (+), Lopadiumpezizoideum

31 (+), Mycoblastus sanguinarius 15 (r), Ochrolechia upsaliensis 41 (+), Ophioparma ventosa 26 (r), Protopannariapezizoides 39 (+), Peltigera aphthosa 18 (r), P. rufescens 30 (+), Pertusariapanyrga 38 (1), Physcia dubia 19 (+), Umbilicaria arctica

19 (+), Vulpicida tilesii 45 (+).

М е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 18 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Saxifrago firmae—Luzuletum confusae и субасс. typicum: 71o 11' с. ш., 179o 42' в. д., горный массив с отметкой 428.2 м по правому берегу р. Мамонтовой напротив устья руч. Умка, 15.07.1996, автор описания — С. С. Холод; 24 — номенклатурный тип (holotypus) субасс. artemisietosum borealis: 71o 09' с. ш., 179o 11' в. д., горная гряда к северу от долины р. Гусиной в ее среднем течении (2 км на восток от стационара «Гусиная»), 15.07 1991, автор описания — С. С. Холод; 40 — номенклатурный тип (holotypus) субасс. polytrichastretosum alpini: 71o 02' с. ш., 179o 44' в. д., северный макросклон гор Евстифеева, обращенный к истокам руч. Каменистого, 30.06.1996, автор описания — С. С. Холод; 1, 6, 14, 17, 22, 30, 35, 36, 41, 43—45 — горное поднятие в верховьях р. Мамонтовой; 2, 3, 9, 16, 19, 20, 26, 34, 39 — южный макросклон гор Сомнительных; 4, 8 — Западное плато (восточная часть); 5, 10, 13, 21, 33, 37, 42, 46 — горное поднятие в истоках р. Тундровой и руч. Гнездового; 7 — восточная часть Мамонтовых гор; 11, 12, 23, 32, 38 — горное поднятие к северу от места впадения руч. Камнешарки в р. Неожиданную; 15 — горное поднятие по левому борту долины р. Нанук; 25, 27—29 — горная гряда к югу от участка среднего течения р. Гусиной; 31 — плато по правому борту долины р. Красный Флаг в ее среднем течении.

Асс. Artemisio borealis—Chamae-nerietum latifolii ass. nov. hoc loco (табл. 26; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 4).

Состав. В группу характерных селективных видов входят Artemisia borealis s. str. (V), Chamaenerion latifolium (V), Parrya nudicaulis s. str. (V), Stellaria edwardsii (V), Cerastium beeringianum s. str. (IV), Chrysosplenium wrightii (IV), Papaver radicatum subsp. occidentale (Ill), Cochlearia groenlandica (II), Draba macrocarpa (II), Leymus interior (II). Chamaenerion latifolium — вид, близкий к эксклюзивному, как и Draba macrocarpa и Leymus interior, — фоновое растение галечных речных грив и кос, в разгар цветения придающее розовый аспект разреженным травянистым группировкам пойменных террас. Все вместе эти травы характеризуют условия галечных пойм, подтопляемых во время весеннего половодья, и отграничивают синтаксон от ряда других. В числе этих последних — лишайниково-моховые зональные тундры асс. Cetrariello delisi— Alopecuretum alpini (общие виды — Stellaria edwardsii и Chrysosplenium wrightii, которые в рассматриваемой ассоциации лишь на одну ступень — V против IV и IV против III — превышают значение их постоянства в этих тундрах), несколько ассоциаций класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii, формирующихся на некарбонатных грунтах (общий вид — Parrya nudicaulis s. str., также имеющий небольшую степень предпочтения в рассматриваемом синтаксоне). Artemisia borealis s. str., являющийся дифференцирующим видом класса Thlaspietea rotundifolii, довольно хорошо (V против III) отграничивает рассматриваемую ассоциацию от синтаксонов, характерных для карбонатных субстратов (в частности, ассоциаций Salici rotundifoliae—Oxytropi-detum wrangelii и Saxifrago oppositi-foliae—Oxytropidetum gorodkovii). В то же время несколько видов, хотя и с невысоким значением постоянства, являются исключительными для данного синтаксона. К ним относятся Draba macrocarpa и Leymus interior, нигде более на острове не встречающиеся, а также Cerastium beeringianum s. str. и Papaver radicatum subsp. occidentale, которые, кроме данного, отмечены еще в 2 синтаксонах.

В группе дифференцирующих видов, отделяющих эту ассоциацию от асс. Saxifrago firmae—Luzuletum confusae (в пределах порядка Androsacetalia al-pinae) можно выделить виды: 1) относительно сухих участков пойменных террас — Arctagrostis arundinacea, Astragalus tolmaczevii, Petasites glacialis и Salix reptans (последний особенно характерен для песчаных наносов); 2) уча-

Таблица 26

Ассоциация Artemisio borealis—Chamaenerietum latifolii ass. nov. Association Artemisio borealis—Chamaenerietum latifolii ass. nov.

Дифференцирующие виды асс. Artemisio borealis—

Petasites glacialis Arctagrostis arundinacea Salix reptans Eutrema edwardsii Gastrolychnis apetala Rumex arcticus Astragalus tolmaczevii

Дифференцирующие виды асс. Artemisio borealis— Chamaenerietum latifolii относительно ассоциаций Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii и Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii Minuartia macrocarpa

+ 1 .

. + . + 1

+ . . +

+ . . . . + +

l

+

l

l

Luzula confusa L. tundricola Pedicularis villosa Saxifraga nelsoniana S. foliolosa

Характерные виды союза Saxifrago stellaris—Oxyrion digynae Saxifraga cernua Cardamine bellidifolia

Константные виды асс. Artemisio borealis—Chamaenerietum latifolii

Абсолютная высота, м З 60 10 13S lSO 16S 11S 1S 1

Экспозиция — юв — — с св — з —

Крутизна, град. 0 l O 0 1 l O l O

Проективное покрытие, %

общее l 10 10 1S 35 З 10 4S l o «

сосудистые l 10 10 10 35 З 10 41 l т o н

мхи — — 1 S 1 — — З — « о

лишайники í- o

Число таксонов З9 16 14 16 30 16 lS Зб 11 о и

Номер описания 196c l l S ню н 4 н-б- н 9 9

авторский S б O4 4 б4 -S N З б

табличный 1 1 З 4 S б l S 9

Характерные виды асс. Artemisio borealis— Chamaenerietum

latifolii

Chamaenerion latifolium 1 l 1 lb l la lb l V l-lb

Stellaria edwardsii 1 l la 1 l + + + V +-la

Artemisia borealis s. str. + l l 1 l l l l V +'1

Parrya nudicaulis s. str. + + + + + + l + V

Chrysosplenium wrightii + + l + + + + IV +-1

Cerastium beeringianum s. str. + + + + l + IV +-1

Papaver radicatum subsp. occi- + + + + III +

dentale

Cochlearia groenlandica + + + II +

Draba macrocarpa + + II +

Leymus interior l + II +'1

I +'1

I +'1

+

Oxyria digyna 1 1 + 1 l l + + V +д

Saxifraga hirculus + . l + + . + . IV +-1

Прочие виды III +'l

Artemisia glomerata . 1 l + .

Astragalus alpinus subsp. arc- 1 l 1 + III +'l

ticus

Bistorta vivipara + + + 1 . III +'l

Castilleja elegans + l l + + III +'l

Festuca brachyphylla + . + l 1 + III +'l

Myosotis asiatica + . + + + . TTT +

Oxytropis wrangelii + + l III +'l

Pedicularis verticillata + . + + + TTT +

Poa malacantha 1 + + + 1 . III +'l

Salix rotundifolia 1 . + + III +'l

Saxifraga cespitosa + . + + + . TTT +

Saussurea tilesii . + l l 1 + III +'l

Artemisia tilesii + . + + TT +

r-l

+

+

+

+

+

+

I

+

Продолжение таблицы 26

Табличный номер 12 3 4 5 6 7 8 9 с

Minuartia rubella + . . + + . II +

Papayer gorodkoyii + . . + + II +

Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana . + . + + II +

S. platysepala Valeriana capitata + . + + + . . + . + . II + II +

П р и м е ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 2 описаниях — Deschampsia borealis 1 (+), 3 (1); Juncus biglumis 3 (+), 4 (+); Lagotis glauca subsp. minor 1 (+), 8 (+); Oxytropis gorodkovii 8 (г), 9 (+); Polemonium boreale 8 (1), 9 (+); Salix glauca subsp. callicarpaea 5 (r), 8 (+); Saxifraga nivalis 1 (+), 3 (+); в 1 описании — Alopecurus alpinus subsp. borealis 1 (1), Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica 6 (+), A. ochotensis 7 (+), Arctagrostis latifolia 1 (1), Armeria maritima 4 (+), Astragalus umbellatus 5 (1), Claytonia arctica 5 (+), Draba fladnizensis 1 (+), D. pseudopilosa 1 (+), Dryas chamissonis 8 (+), D. incisa 5 (1), Erysimumpallasii 7 (1), Gastrolychnis involucrata 9 (+), Hierochloé alpina 6 (г), Kobresia myosuroides 5 (1), Lloydia serotina

5 (+), Luzula nivalis 3 (1), Minuartia rossii 4 (1), Oxytropis uschakovii

6 (r), Papaver pulvinatum 7 (+), Poa alpigena var. colpodea 3 (+), Potentilla uniflora 5 (+), Primula borealis 4 (+), Ranunculus sulphureus 3 (+), Salix polaris 1 (+), S. reticulata 5 (1), Saxifraga hieracifolia 3 (+), S. serpyllifolia 1 (1), Thalictrum alpinum 5 (1), Trisetum spicatum 5 (+).

M е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 4 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Artemisio borealis—Chamaenerietum latifolii: 71o 12' с. ш., 179° 20' з. д., пойма р. Неизвестной в 1.8 км выше по течению от стационара «Верхняя Неизвестная», 24.07.1987, автор описания — С. С. Холод; 1 — пойма в приустьевой части ручья, следующего к западу от р. Сомнительной; 2 — пойма р. Кларк выше устья р. Люляк; 3 — пойма р. Правый Насхок в нижнем течении; 5—7 — пойма р. Неизвестной в районе стационара «Верхняя Неизвестная»; 8, 9 — пойма р. Сомнительной, в 1.0 км от устья.

стков слабого проточного увлажнения — Eutrema edwardsii, Gastrolychnis apétala, Rumex arcticus. Наконец, еще одна группа дифференцирующих видов выявлена относительно 2 синтаксонов, формирующихся на карбонатных субстратах (асс. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii и асс. Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii): Cardamine bellidifolia, Luzula confusa, L. tundricola, Minuartia macrocarpa, Pedicularis villosa, Saxifraga foliolosa, S. nelsoniana. В этой группе также можно отметить виды дренированных частей пойменных террас (бровки, валы): Luzula confusa, Minuartia macrocarpa, Pedicularis villosa, и более увлажненных участков (тыловые части террас, часто — перед подъемом к коренному берегу, где возможно небольшое скопление снега); для них характерны все остальные виды.

Рис. 13. Stellaria edwardsii на галечной пойме р. Кларк.

Stellaria edwardsii at the boulder terrace of river Klark.

Константные виды ассоциации представлены Oxyria digyna, дифференцирующим союз Saxifrago stellaris—Oxyrion digynae, и обычным для пойменных террас Saxifraga hirculus.

Всего в ассоциации — 82 вида (константных — 2, или 2 %), все — сосудистые. Число видов в сообществах — 16—39 видов (в среднем — 25).

Структура. Преобладающий тип сложения покрова — разреженные группировки растительности с общим покрытием от 5 до 25 %. Встречаются обычно либо отдельные особи, либо небольшие группы растений. Их присутствие и размеры определяются степенью подвижности галечного субстрата и, в значительно меньшей степени, наличием пятен песка или наилка. Даже на небольших (20x20 м) участках поймы можно встретить все стадии ее зарастания: от крайне разреженного покрова с покрытием менее 1 % до достаточно крупных пятен сомкнутого покрова. Очень немногие виды — Artemisia borealis s. str., Chamaenerion latifolium, Petasites glacialis, Stellaria edwardsii — имеют покрытие более 1 % (рис. 13). B отдельных случаях некоторые виды образуют компактные группы на наил-ке с покрытием 2—3 % (Deschampsia borealis, Leymus interior) или разбросаны отдельными куртинами, подушками и розетками (Artemisia glomerata, Astragalus alpinus subsp. arcticus, A. umbellatus, Cerastium beerin-gianum s. str.) на площади 6—10 м2 (рис. 14). В пойме р. Неизвестной встречены участки с покрытием Chamaenerion latifolium до 20 %; его куртины выделяются ярко-розовым аспектом на белом фоне галечной поймы. Artemisia glomerata (15—20 %) в пойме всегда растет на песчаных наносах.

Экология и местоположение. Группировки приурочены к галечным и песчано-галеч-ным поймам всех крупных рек острова. Аллювий, как правило, представлен галькой от 2 до 8—10 см в поперечнике. Галечные косы и гривы содержат фракции гравия и песка, которые образуют пятна в плоских депрессиях на поверхности кос. Характерны блуждающие русла как следствие разного уровня обводненности пойм во время половодий. При близком залегании мерзлоты и отсутствии таликов выраженный врез русла реки отсутствует, а под влиянием талых вод оно каждый год меняет свое топографическое положение в пойме. В результате блуждающее русло разрушает сформировавшиеся в предыдущий год галечные косы и намывает новые. Для пойм характерна пестрота литологичес-кого и геохимического состава субстратов, обычны случаи, когда на одном участке речной поймы карбонатные отложения чередуются с некарбонатными.

Распространение. Поймы всех крупных рек и нижнего течения средних рек о-ва Врангеля.

Порядок Thlaspietalia rotundifolii Br.-Bl. ap. Br.-Bl. et Jenny 1926 включает сообщества и разреженные группировки, сформировавшиеся на осып-ных склонах, сложенных материалом разрушения

карбонатных горных пород. В его состав мы включили одну ассоциацию, принадлежность которой какому-либо союзу пока не ясна.

Союз [?]

Асс. Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii ass. nov. hoc loco (табл. 27; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 31).

С о с т а в. В группу характерных видов входят селективные Artemisia glomerata (IV), Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica (III), Vulpicida tilesii (III) и преферентный Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana (V). Последний из перечисленных видов, при том же значении постоянства, что и в ассоциациях, формирующихся на карбонатных субстратах (Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae и Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis), характеризуется, тем не менее, устойчиво более высоким обилием в рассматриваемой. Кроме того, здесь он имеет и наилучшую жизненность (опу-лент): это крупные, часто расползающиеся подушки-дерновины с большим количеством молодых побегов. Artemisia glomerata является характерным видом класса Thlaspietea rotundifolii, она присутствует и в других ассоциациях класса с несколько меньшим значением постоянства (IV против III). Vulpicida tilesii при относительно невысокой степени постоянства имеет достаточно выраженный оптимум в данной ассоциации (III против I или при отсутствии его в ряде синтаксонов).

Для выявления групп дифференцирующих видов ассоциацию сравнивали с другими синтаксо-нами класса Thlaspietea rotundifolii и с ассоциациями союза Dryadion integrifoliae класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii, характерными для

карбонатных субстратов: Oxytropidi wrangelii— Dryadetum integrifoliae и Salici callicarpaeae— Dryadetum chamissonis. Для первого случая выявлена группа видов, встречающихся только на карбонатных субстратах: Artemisia borealis subsp. richardsoniana, Everniaperfragilis, Parrya nudicaulis subsp. septentrionalis и Rinodina roscida. Вторая группа, наоборот, представлена видами некарбонатных субстратов, характерными для щебнистых склонов: Androsace ochotensis, Campanula uniflora, Claytonia arctica, Saxifraga setigera. Эта группа трав диагностирует, преимущественно, горные позиции асс. Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii по отношению к ассоциациям союза Dryadion integrifoliae.

Константные виды ассоциации представлены обычными для разреженных группировок на сухих карбонатных субстратах Oxytropis gorodkovii, Po-tentilla subvahliana и имеющими широкую экологическую амплитуду Festuca brachyphylla, Flavo-cetraria cucullata, Thamnolia vermicularis s. l.

Всего в ассоциации 188 видов (константных — 5, или 3 %), из них сосудистых — 88, мхов — 45, лишайников — 55. Число видов в сообществах — 14—45 (в среднем — 26).

Структура. В растительном покрове преобладают разреженные группировки с общим проективным покрытием 20—25 %. Их наиболее ярко выраженная морфологическая черта — господство подушковидных трав, которых здесь много, как ни в одном другом типе сообществ: Androsace ochotensis, Artemisia glomerata, A. borealis subsp. richardsoniana, Oxytropis gorodkovii, Potentilla subvahliana, Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana (последний — полукустарничек). Форму расползающихся подушек имеют Androsace chamaejasme subsp. arcti-

Рис. 14. Шпалеры Artemisia glomerata на песчаных наносах р. Тундровой.

Artemisia glomerata at the sandy terrace of river Tundrovaya.

Продолжение таблицы 27

Мшгоаш иошр 1 2 3 4 5 É 7 í: 9 1« 11 12 13 14 15 1« 17 1S 19 2« 21 22 23 24 25 2É 27 2S 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 4« ict I n

СегоШшп cáveme + + . . . + + . . . +' r

vassifyevii + + 1 +....... . . . +'1 I

Oyyria iíig>na 1 . . . +......... + . 1 . +' + '

Rhoéiola rosea + + . +..... . . + + "

Bryoeryth'ophyHum recurvi- + + . . . + + . . . +" Г

rostmm

Сагщд/lium ¡teüatum + + + + . . . +'

Cirripfyyllum cirros um + . . . + + + . +* + * r

Orthotheciipn ¡trictisn + . . . + + + . . . + " r

Tortella Jragilis 1 1 + + . . . +' + ' r

Aleatoria rsgricans . . 1 + . . 1 . . . +*■■' rJ

Caloplaca cerina r + + + . . . + r

CetríS'ia laevigata 1 + + + . . . +-■'

Примечание. Виды, не вошедшие в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Artemisia furcata 7 (1), 9 (+), 14 (1); Diyas integrifolia 9 (1), 29 (1), 36 (1); Eiysimum pallasii 5 (r), 12 (+), 17 (+); Lagotis glauca subsp. minor 15 (+), 33 (+), 40 (+); Puccinellia wrightii subsp. colpodioides 9 (1), 17 (+), 25 (1); Rumex acetosa subsp. pseudoxyria 16 (+), 29 (+), 39 (+); Salix glauca subsp. callicarpaea 2 (+), 18 (+), 29 (1); Saxífraga firma 5 (1), 6 (1), 11 (+); Trisetum spicatum 2 (+), 12 (+), 24 (+); Brachythecium salebrosum 7 (+), 24 (1), 27 (+); Ctenidium procerrimum 2 (r), 33 (+), 37 (r); Eurhynchium pulchellum 1 (+), 6 (+), 32 (+); Sanionia uncinata 2 (1), 7 (+), 33 (+); Ochrolechia upsaliensis 1 (+), 35 (+), 36 (1); Stereocaulon alpinum 5 (+), 7 (+), 32 (+); в 2 описаниях — Astragalus tolmaczevii 17 (1), 18 (1); Chysosplenium wrightii 33 (+), 40 (+); Drabapalanderiana 5 (+), 14 (+); Erigeron komarovii 9 (+), 25 (1); Luzula nivalis 12 (+), 40 (+); Minuartia rossii 33 (+), 37 (+); Polemonium boreale 22 (1), 24 (r); Saxífraga hieracifolia 14 (+), 33 (+); Taraxacum pseudoplatylepium 2 (+), 30 (r); Hypnum cupressiforme 24 (1), 37 (+); H. revolutum 33 (1), 37 (1); Limprichtia cossonii 1 (1), 7 (+); Mnium ambiguum 29 (+), 36 (+); M. thomsonii 1 (1), 6 (r); Myurella julacea 7 (+), 33 (+); Pohlia beringiensis 29 (+), 36 (+); Schistidium frisvollianum 24 (1), 32 (+); Agonimia tristicula 9 (+), 35 (r); Arctoparmelia separata 5 (r), 26 (+); Bryoria nitidula 21 (r), 26 (+); Buelliapapillata 8 (+), 36 (+); Cetrariella delisei 13 (+), 25 (r); Hypogymnia subobscura 26 (+), 35 (+); Leciophysma finmarkicum 8 (+), 36 (+); Ochrolechia inaequatula 7 (+), 34 (+); Ramalina almquistii 9 (+), 35 (+); Sphaerophorus globosus

12 (+), 15 (+); в 1 описании — Cardaminopsis septentrionalis 22 (+), Arctagrostis arundinacea 39 (1), Astragalus alpinus subsp. arcticus 23 (1), Braya pilosa s. str. 12 (r), Brodoa oroarctica 23 (+), Carex hepburnii 16 (+), C. misandra 40 (+), Crepis nana 12 (r), Draba alpina 32 (+), D. subcapitata 4 (+), Erigeron compositus 8 (+), Eritrichium sericeum subsp. arctisibiricum 16 (+), Gastrolychnis apétala 31 (+), Lesquerella arctica 19 (+), Oxytropis uschakovii 27 (r), Papaver atrovirens 1 (+), Poa glauca 20 (+), P. vrangelica 23 (+), Potentilla uniflora 10 (+), Puccinellia angustata 25 (+), Saxífraga cemita 6 (+), S. ursina 34 (1), Taraxacum phymatocarpum 31 (r), Toninia squalida 7 (r), Aiilacomnium turgidum 6 (1), Brachythecium coriiscum 24 (+), Bryum arcticum 36 (+), B. imbricatum 29 (+), B. pseudotriquetriim 33 (+), Campylium calcareum 36 (+), Catoscopium nigritum 29 (+), Dicranella sp. 36 (+), Didymodon asperifolius var. gorodkovii 37 (+), D. rigidulus var. icmadophilus 1 (+), Encalyptaprocera 24 (+), E. rhaptocarpa 29 (+), Fissidens sp. 2 (r), Meesia uliginosa 36 (+), Myurella tenerrima 2 (+), Philonotis tomentella 36 (+), Polytrichastrum alpinum 6 (+), Schistidium andreaeopsis 1 (+), Tortella tortuosa 32 (1), Tortilla sp. 32 (r),Arctomia delicatula 36 (+),Aspicilia sp. 40 (r), Biatora sp. 35 (r), Caloplaca ammiospila

13 (+), C. saxifragarum 24 (r), Cladonia gracilis s. str.13 (+), Collema ceraniscum 13 (+), Dactylina beringica 32 (+), Fuscopannariapraetermissa 13 (r), Gyalecta foveolaris 8 (r), Lecanora hagenii var. saxifragae 24 (r), L. zosterae 8 (r), Lecidella sp. 13 (r), Leptogium sp. 35 (r), Lobaria linita 13 (+), Protopannariapezizoides 13 (+), Parmelia omphalodes s. str. 13 (+), Pertusaria biyontha 13 (+), Polyblastia gelatinosa 31 (r), Psoroma hypnorum 13 (+), Rinodina turfacea 13 (+), Solorina sp. 8(1), Stereocaulon sp. 40 (+), Xanthoria sp. 40 (r).

Местонахождение описанных сообществ. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 31 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Saxífrago oppositifoliae— Oxytropidetum gorodkovii и субасс. typicum: 71° 17' с. ш., 178° 53' з. д., горное поднятие по левому борту р. Красный Флаг при впадении в нее р. Отрожной, 22.07.1997, автор описания— С. С. Холод; 36 — номенклатурный тип (holotypus) субасс. salicetosum rotundifoliae: 11° 13' с. ш., 179° 12' з. д., горное поднятие с отметкой 366.8 м в междуречье рек Неизвестная и Красный Флаг, 08.08.1987, автор описания — С. С. Холод; 1 — северный склон г. Матюшкина; 2—4, 15, 16, 19, 21, 33 — горное поднятие к югу от участка среднего течения р. Гусиной; 5, 6,10,12—14, 40 — горное поднятие к северу от стационара «Гусиная»; 7, 32 — плато по правому берегу р. Красный Флаг в среднем течении; 8, 20, 22, 23, 26— 29, 35, 38, 39 — горное поднятие на водоразделе верховьев рек Неизвестной и Красный Флаг; 9,17,18 — приустьевая часть руч. Хрустального; 11, 34 — горное поднятие в верховьях руч. Камнешарки (правый борт); 24, 25, 37 — южный макросклон г. Тундровой; 30 — горное поднятие по левому борту р. Нанук.

sibirica и Cerastium beeringianum subsp. bialynickii. Иногда некоторые подушечные растения (в первую очередь Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana) разрастаются и приобретают форму рыхлой шпалеры. Большое количество подушковидных форм у трав со стержнекорневой системой определяется исключительной сухостью верхних почвенных горизонтов.

В распределении растений можно выделить 2 типа: 1) равномерное по всей площади; 2) слабо структурированное, связанное с сортировкой грунтов. В первом случае (в основном, на склонах, где щебень и плитняк равномерно покрывают большие поверхности) преобладают подушки, удаленные друг от друга на расстояние 50—70 см. При общем проективном покрытии менее 10% среднее расстояние между растениями — 1.5—2.0 м, а иногда и до 3.0 м. При малейшем проявлении сортировки грунтов намечается некоторая дифференциация в растительном покрове, связанная с наличием полигонов (до 70—100 см в поперечнике). Для последних характерны 2 элемента микрорельефа: зона стыка между полигонами, с большим количеством плитки (иногда до глубины 25—30 см), и щебнистая поверхность центральной части полигона, возвышающаяся над зоной стыка на 10—15 см (с большой примесью суглинка на глубину до 15—20 см). Бордюры полигонов, сложенные мелким плитняком (часто заметные благодаря тонкой трещине в грунте), сразу же зарастают лишайниками, образующими очень тонкие, часто прерывистые цепочки, с преобладанием Dactylina madreporiformis, Everniaperfragilis, Flavocetraria cucullata, Thamno-lia vermicularis s. l., Vulpicida tilesii. Эти виды чутко реагируют на увеличение доли мелкоземистой фракции и нормы снегонакопления на участках между полигонами. Слоевища таких лишайников, как Dactylina madreporiformis и Evernia perfragilis (кочующие формы, по: Голубкова, 1983) заносятся ветром в ложбинки, укрытые снегом. Ложбинки и трещины между полигонами, с наибольшей глубиной мелкоземистого горизонта, часто — с гумусовыми затеками, осваиваются и цветковыми растениями (именно на этих участках преобладают подушковидные растения).

Наиболее активны здесь Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana и Potentilla subvahliana; крупные подушки последней (до 10 см выс. и 15—18 см в диам.) предоставляют дополнительное укрытие для споровых. Часто с северной стороны подушек, где скапливается больше снега, можно увидеть полоски мхов (Distichium capillaceum, Ditrichum flexicaule, Tomentypnum nitens) и лишайников (Alectoria ochroleuca, Flavocetraria cucullata) шириной 1.5—2.0 см. В пограничной зоне между полигонами нет Artemisia glomerata. К плоской поверхности полигонов, без трещин и ложбинок, приурочена большая часть разнотравья: Myosotis asiatica, Saxifraga hircu lus, Thalictrum alpinum, Valeriana capitata. В трещинах между полигонами часто встречается Lloydia serotina, которая образует полоски и цепочки, спускающиеся вниз по склону на 10—15 м.

Проективное покрытие растений, образующих основной фон сообщества, варьирует в широких пределах: наибольшее — у Oxytropis gorodkovii (1—15 %) и Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana (1—12 %), меньше — у Potentilla subvahliana

(1—5 %), Artemisia borealis subsp. richardsoniana, A. glomerata (у каждого по 1—7 %). Все остальные сосудистые растения редко имеют покрытие больше 1—2 %, и только изредка отмечается его увеличение до 5 % (Carex rupestris, Castilleja elegans, Deschampsia borealis). Среди лишайников преобладают Flavocetraria cucullata и Thamnolia vermicularis s. l. (2—3 %), Flavocetraria nivalis (1—2 %), у остальных видов обычно покрытие — 1% и менее, и только изредка у Lecanora epibryon, Physconia muscigena, Vulpicida tilesii — 2—3 %.

Экология и местоположение. Основные местоположения ассоциации — сильно разрушенные древние (девон—карбон) складки, сложенные известняками (в том числе доломити-зированными), песчаниками с щелочной реакцией среды (pH 7.0—8.5). На поверхности обычен мелкий плитняк и щебень, под которыми всегда находится горизонт вмытого суглинка. Для верхних горизонтов грунта (на глубину до 20 см) характерен крайний дефицит влаги, возникающий на поверхности карбонатного плитняка. В течение всего летнего периода влага интенсивно просачивается сквозь рыхло-пористый верхний горизонт, что определяет условия крайней физической сухости. При крутизне склонов менее 15° возникает первичная сортировка плитняка с образованием полигонов.

Распространение. Горы центральной, западной и южной частей о-ва Врангеля.

Наличие и высокая роль в ряде сообществ мхов и ивы Salix rotundifolia позволяют выделить 2 субассоциации.

Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 27, оп. 1—31; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 31; вклейка 2, 6).

С о с т а в и с т р у к т у р а. Те же, что и для ассоциации.

В субассоциации — 162 вида (сосудистых — 79, мхов — 35, лишайников — 48), в сообществах — 14—45 (в среднем — 25).

Экология, местоположение и распространение. Те же, что и для ассоциации.

Субасс. salicetosum rotundifoliae subass. nov. hoc loco (табл. 27, оп. 32—40; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 36; рис. 15).

Рис. 15. Асс. Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum

gorodkovii субасс. salicetosum rotundifoliae. Ass. Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii subass. salicetosum rotundifoliae.

Состав. Дифференцирующая группа видов: Encalypta alpina, Rinodina roscida, Salix reptans, S. rotundifolia. Две ивы этой группы характеризуют условия относительно стабильных субстратов на некоторых участках осыпных склонов.

В субассоциации — 116 видов (сосудистых — 54, мхов — 31, лишайников — 31), в сообществах — 17—40 (в среднем — 32).

Структура. Характерныивово-моховыедер-новинки до 30—35 см в диам., сложенные Disti-chium inclinatum, Ditrichum flexicaule, Encalypta alpina, Hypnum bambergeri, Orthothecium strictum, Timmia austriaca, Tomentypnum nitens, Tortella tortuosa. Красочный облик сообществам придает Oxy-tropis wrangelii, имеющий достаточно крупные размеры. Мхи с ивами, а также небольшие латки лишайников приурочены к ложбинкам и западин-кам глубиной 8—10 см.

Экология и местоположение. Сообщества встречаются на террасах и вершинах низких известняковых или песчаниковых складок. Характерно образование полигонов до 90 см в поперечнике. Снега здесь скапливается больше, чем на склонах, вследствие этого сильнее выражено физическое выветривание, которое приводит к образованию мелкозёма.

Распространение. Центральная часть о-ва Врангеля.

Класс [?]. Принадлежность нижеописанной зоо-генной растительности какому-либо классу не ясна. Приводимые в литературе описания растительности, формирующейся, в частности, на участках с интенсивной деятельностью леммингов в Арктике (Заноха, 2001), не отнесены к каким-либо синтак-сонам высшего ранга, для чего необходим дополнительный материал.

Порядок [?]

Союз [?]

Асс. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis

ass. nov. hoc loco (табл. 28; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13).

С о с т а в. Ассоциация представляет собой довольно обширный и неустойчивый по флористическому составу комплекс, что связано с различными дигрессионно-демутационными стадиями растительности, находящейся под непосредственным воздействием деятельности леммингов. Постоянное перерывание субстрата землероями приводит к включению в ассоциацию большого числа случайных видов, и одновременно — к малому числу константных и характерных. В группе характерных селективных видов их всего 2: Artemisia tilesii (V) и Potentilla hyparctica s. str. (IV). Artemisia tilesii — «знаковый» вид ассоциации, эрозиофил, характеризующий условия постоянного перерывания субстрата. Особенности жизненной формы и цикла размножения A. tilesii — возможность выхода на поверхность корневища и заложения на нем вегетативного побега (Коробков, 1981) — позволяет ему существовать на подвижных рыхлых (преимущественно суглинистых) субстратах, в первую очередь, на свежих выбросах мелкозема, а также на участках морозного «кипения», на крутых обрывах речных террас или прибрежных оврагов (в по-

следнем случае — в условиях интенсивного накопления снега). Эта полынь с высокой степенью постоянства (V — против II во всех других синтак-сонах), а кроме того, с хорошей жизненностью (нормально развитые, с крупными листовыми пластинками, хотя и невысокие, особи) отчетливо выделяет эту ассоциацию среди всей растительности о-ва Врангеля. Potentilla hyparctica s. str. — один из наиболее активных видов флоры острова (Юрцев, 1987), особенно характерный для зональных ли-шайниково-моховых тундр. Вместе эти два вида характеризуют асс. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis как тип преимущественно травянистых сообществ, развитых на плакорных позициях. Отметим, что со средним значением постоянства (II—III) они встречаются и в асс. Salici rotundi-foliae—Oxytropidetum wrangelii на карбонатных грунтах со значительной примесью щебня.

Для выявления дифференцирующих видов асс. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis сравнивали с экологически близкой асс. Brachythecio sale-brosi—Salicetum glaucae, которая во внутренних, более теплых, частях острова замещает первую на рыхлых суглинках, а также с асс. Salici rotundifo-liae—Oxytropidetum wrangelii.

Первая группа дифференцирующих видов: Artemisia arctica subsp. ehrendorferi, Cladoniapyxidata, Deschampsia borealis, Festuca brachyphylla, Lloydia serotina, Poa arctica, Polytrichastrum alpinum, Saxifraga foliolosa, S. nelsoniana, S. nivalis, Stellaria ciliatosepala. Характерно, что ряд видов этой группы (Artemisia arctica subsp. ehrendorferi, Poa arctica, Saxifragafoliolosa) активно осваивают водораздельные увалы северной приморской равнины — Тундры Академии (в центральной и южной частях острова они более характерны для различных интразональных местообитаний), и тем самым диагностируют тяготение оптимума ассоциации к северной полосе арктических тундр. Вторая группа: Bartramia ithyphylla, Dicranella schreberiana, Luzula confusa, Minuartia macrocarpa, Parrya nudicaulis s. str., Pohlia cruda, Ranunculus nivalis, Salix polaris — характеризует преимущественно некарбонатные субстраты, на которых формируются сообщества ассоциации, и отграничивает ее от асс. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii.

Константные виды ассоциации представлены видами с широкой экологической амплитудой: Alopecurus alpinus subsp. borealis, Festuca brachyphylla, Oxyria digyna, Saxifraga hieracifolia, Thamno-lia vermicularis s. l.

Всего в ассоциации 250 видов (константных 5, или 2 %), из них сосудистых — 115, мохообразных — 73, лишайников — 62. Число видов в сообществах — 11—63 (в среднем — 34).

С т р у к т у р а. Растительный покров представлен травянистыми сообществами и разреженными группировками со средним общим покрытием 45 %. Выделяются 2 элемента структуры покрова, приуроченные к разным элементам рельефа — площадкам полигонов и ложбинкам между ними. Самые крупные из полигонов (1-го порядка), до 50—60 см в диам., отграничены друг от друга ложбинками шириной 5—7 см и глубиной 8—12 см; полигоны 2-го порядка, 10—20 см в диам., разделены узкими трещинами шириной 1.0—1.5 см. Поверхность площадок полигонов в теплое и сухое время года представляет собой скопления комко-

ватых, сильно пористых («ноздреватых») суглинистых отдельностей. Кроме того, вся поверхность полигонов (особенно, покатые части площадок полигонов и бортики ложбинок) изрыта леммингами (в основном, копытным — Dicrostonyx vinogradovii). Ходы леммингов пронизывают почву до глубины 40—50 см, их выходы на поверхность удалены друг от друга на 20—25 см, а все пространство между ними засыпается свежим суглинком — почвенными выгребами (Тихомиров, 1959). Краевые части полигонов и те их участки, которые постоянно подвержены разрыхлению, активно заселяет Artemisia tilesii. Часто крупные листья этого растения налегают краями друг на друга, в результате образуются куртины до 15—20 см в диам., здесь же обычны и рыхловатые шпалеры Minuartia macrocarpa. Изредка в этих местах встречается и Saxífraga firma, вытесняющая последнюю с более крутых и высоких бровок полигонов. В Тундре Академии обильны отмершие шпалеры S.firma, часто с рыхловатой щеткой Polytrichastrum alpinum. В центральной части полигонов чаще всего встречаются Deschamp-sia borealis и Festuca brachyphylla; последний вид, кроме того, заселяет и мелкие трещины, разбивающие крупные полигоны на более мелкие (2-го порядка). Все остальные растения приурочены к ложбинкам; в первую очередь, это Artemisia arctica subsp. ehrendorferi, Cerastium beeringianum subsp. bialynickii, Luzula confusa, L. nivalis, Oxyria digyna, Potentilla hyparctica s. str., Rhodiola rosea, Saxifraga cernua, Valeriana capitata. Полынь Artemisia arctica subsp. ehrendorferi особенно активна на всех отрицательных элементах нанорельефа (днища ложбинок, нижние части скатов к ложбинкам, трещины между полигонами). На некоторых участках на свежих выбросах мелкозема отсутствуют сосудистые растения. Изредка на днище ложбинок или у лем-минговых нор образуются миниатюрные моховые коврики из Cirriphyllum cirrosum, Didymodon rigi-dulus var. icmadophilus, Eurhynchium pulchellum, Pohlia cruda. Лишайники (Cetrariella fastigiata, Ste-reocaulon sp.) очень мелкими латками рассеяны по депрессиям, в том числе, вдоль трещин 2-го порядка.

Проективное покрытие отдельных видов трав (Alopecurus alpinus subsp. borealis, Artemisia arctica subsp. ehrendorferi, A. tilesii, Deschampsia borealis, Luzula confusa, Oxyria digyna) в сообществах варьирует от 1 до 10—15 %, большинство имеет покрытие 1—5 % (изредка — 7—8 %). В моховом покрове преобладает Polytrichastrum alpinum (6—8 %), покрытие остальных видов (Campylium stellatum, Distichium capillaceum, Eurhynchium pulchellum, To-mentypnum nitens) не более 1—5 %. Среди лишайников наибольшее (1—8 %) покрытие имеют Cetrariella fastigiata, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Thamnolia vermicularis s. l.

Экология и местоположение. Сообщества приурочены к вершинам и покатым склонам суглинистых увалов, а также к обширным подгорным шлейфам, где зимой преобладает сдувание снега, а летом — дефляция. Интенсивная деятельность землероев сильно повышает дренирован-ность грунтов и подвижность субстрата, что приводит к механическому смещению растений, разрыву их корневой системы и препятствует образованию сообществ с выраженной ярусной и синузиальной структурой. Присутствие мелких

млекопитающих способствует и увеличению в поверхностных горизонтах почвы запаса свободного азота (экскременты животных), однако, мощная дефляция препятствует усвоению его растениями, поскольку слой органики выносится ветром из ложбинок. ДЛя этих местообитаний обычны и почвенные криотурбации, приводящие к возникновению пятен, а иногда — полей морозного «кипения».

Некоторая роль в формировании сообществ этой ассоциации принадлежит и северному оленю, чрезмерный выпас которого приводит к пастбищной дигрессии. По-видимому, это является одной из причин широкого распространения на севере острова плотнодерновинного злака Deschampsia borealis, который более устойчив к выпасу и замещает поедаемые оленем другие злаки (Alopecurus alpinus subsp. borealis) и разнотравье. Сходные выводы для архипелага Новая Земля делает В. Д. Александрова (1956): по ее мнению, высокая роль Deschampsia arctica в зарастании тундры объясняется сильным прессом, который оказывает на растительный покров выпас оленьего стада.

Распространение. Весь о-в Врангеля, особенно его северная и северо-западная части (Тундра Академии).

Замечания. Отметим ещё раз, что весьма проблематично установить все стадии изменения растительности, находящейся под непрерывным воздействием леммингов. Условно можно выделить 2 основные стадии, зависящие от проявления их периодической активности. По данным А. М. Денисенко (1986), периоды спада численности этого зверька продолжаются 2—3 года. Примерно столько же длится и период их высокой численности, когда происходят наибольшие выбросы грунта на поверхность, активно поедаются мхи, листья ив, многие травы (Alopecurus alpinus subsp. borealis, Carex lugens, Oxyria digyna, Parrya nudicaulis — оба подвида), а также дриады (Чернявский и др., 1981). В периоды спада численности лемминга растения страдают значительно меньше, вновь разрастаются ивы, появляются новые дерновинки мхов.

По признаку роли мхов и лишайников в сообществах и, соответственно, по отмеченным 2 стадиям жизнедеятельности лемминга различаются 2 субассоциации.

Субасс. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 28, оп. 1—20; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 13; вклейка 2, 7).

С о с т а в. Тот же, что и для ассоциации. Субассоциация отражает стадию развития растительности, соответствующую фазе наибольшей активности леммингов. Для нее характерна минимальная роль мхов и лишайников (табл. 28).

В субассоциации — 172 вида (сосудистых — 87, мохообразных — 43, лишайников — 42), в сообществах — 11—48 (в среднем — 29).

Структура. Господствуют полыни Artemisia tilesii (12—15 %) и A. arctica subsp. ehrendorferi (4—5 %). В ложбинках, с покрытием 1—2 % встречаются Allium schoenoprasum, Bistorta plumosa, Cerastium maximum, Erigeron komarovii, Gastro-lychnis involucrata, Poa malacantha, Pedicularis novaiae-zemliae, Silene repens и др.

Экология и местоположение. Те же, что и для ассоциации. Характерны наиболее свежие выбросы почвы, без полигональной структу-

Ассоциация Artemisio tilesii— Association Artemisio tilesii—

Субассоциация typicum (I)

Вариант inops (III)

Абсолютная высота, м 140 100 200 120 200 100 140 10 120 12 140 20 15 22 120 12 20 19 24 19 90 110 145 25 90 215 90 22

Экспозиция — С В С — С ЮВ 3 Ю3 СВ ЮВ — С С3 3 ЮВ — — Ю С С ЮВ С 3С3Ю3 С С 3

Крутизна, град. 0 1 3 5 0 1 10 45 2 2 1 0 1 2 3 2 0 0 1 1 1 2 5 1 1 2 1 2

Проективное покрытие, % общее 65 30 50 55 25 20 70 40 45 50 40 25 45 18 35 30 50 40 30 20 35 40 30 50 90 55 35 55

сосудистые 45 30 45 20 25 20 60 25 30 30 25 25 40 15 30 30 35 30 25 20 35 35 30 30 70 50 30 35

мохообразные 30 — — 35 — 6 15 5 12 10 — 5 3 3 — 1 10 10 7 + — 8 — 15 25 5 5 20

лишайники — — 5 1 5 — 1 15 7 10 15 4 7 5 7 4 7 3 5 — — 2 — 7 2 2 3 7

Число таксонов 20 13 21 31 23 11 42 44 36 28 19 31 33 25 24 29 48 47 38 21 19 35 23 44 46 28 35 39

Номер описания Л <£ -7 -7 3 ■ «5 ГЧ « 00 гч 0 -7 -7 1 4 2 6 -7 46 5 490-3 -3 2-1 3 ■ «5 -2 -2 -5 -2 -3

авторский « -ч гч 43 10 3 4 5 10 3 = Р 24 3 47 14 3 61 47 2 08 4 У 4 57 74 3 95 5 17 4 3 22 3 8 0 47 4 12 5 15 3 8-5 3 4

табличный 1 2 3 14 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 123 24 25 26 27 28

Характерные виды acc. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis

Artemisia tilesii Potentilla hyparctica s. str.

+ 2a 2a + 2a 2a 2a 1 + 1 2a 1 1 1

2a 1 +

1 2a 2a 2a 1111

2b 2a 2a 1 1 2a 2a 2a 1 + 1 2a + 111111

Дифференцирующие виды acc. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis относительно acc. Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae

2a 1 1 2a 1 2a 2a 2a

Artemisia arctica subsp. eh-

rendorferi Deschampsia borealis Lloydia serotina Stellaria ciliatosepala Poa arctica Saxífraga nivalis S. foliolosa

Polytrichastrum alpinum Cladonia pyxidata

2a

2a

1

2a

+

1

+

1

+

. 1 1

+ 2a 1 . 1 1

1 1 1

+ + .

2a +

2a + 1

2b 1 2a 1 1 2a 2a

. + . + 1 + .

. . + . .

. + 1 + .

1

2a 1 2a 1

1

1

+

1

1 1

2a 1

2a 2a . +

Дифференцирующие виды acc. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis относительно acc. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii

Minuartia macrocarpa Luzula confusa Pohlia cruda Salix polaris Parrya nudicaulis s. str. Dicranella schreberiana Bartramia ithyphylla Ranunculus nivalis

2a

11+ + 1 1 1 1 +

1 1 + .

+ .

1

1 .

1 2a 1 1

1

1

1 1 1

+ 1 .

1 .

+ .

Дифференцирующие виды cy6acc. salicetosum reptantis Salix reptans .... 1

Saxifraga hirculus ... 1

S. nelsoniana . . 1 +

Bistorta vivipara ... 1

Distichium capillaceum ... 2a .... 1

D. inclinatum ........1

Orthothecium chryseon Mnium thomsonii

Дифференцирующие виды вaр. Tomentypnum nitens Tomentypnum nitens Ditrichum flexicaule Campylium stellatum Aulacomnium turgidum Saxifraga platysepala Carex lugens Cetraria islandica

Kонcтaнтные виды acc. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis

1 1 1 +

1 1 1 1 1

+ 1 1 + 1

2a 1 1 2b

1 1

+

1 1

+

1 2a 1 + 1 1 + 1

1 + 1 2a + +

+ 1 + 1

1 1 1

+ 1 + 1 1

1 + 1 +

1 +

+ +

1 . 1 . 1

1 1

Alopecurus alpinus subsp

borealis Festuca brachyphylla Oxyria digyna Saxifraga hieracifolia Thamnolia vermicularis s

Прочие виды Cerastium beeringianum

subsp. bialynickii Lagotis glauca subsp. minor

1 1 . 1

1

1111 + 11 + 11.1

1 2a 1 1

1

2a

1 1 1

. 1 1

1 1 1

. 1 .

. 1 +

+ 11.

1111 + .

+

2a 1

+ + +

1 2a 1 2a 1 1

+ . . 1 + +

1111 + 11

1 1

1 1 .

2a 1 2a

1 1 + 1

1 1

1 1

1

+

+

+

1

+ +

+

1

+

+

+

1

+

1

+

+

1

1

+

+

+

1

1

+

+

+

Таблица 28

Deschampsietum borealis ass. по^ Deschampsietum borealis ass. nov

60 10 с юв 1 2

55 25

40 20

15 8

2 1

36 32

тН ГЧ

8 а

54 29 30

sallcetosum гер^апУк (II)

Тотепурпит пИак (IV)

25 30 100130 22 22 70 24 115 240110125 19 90 170 25 8 225 55 160110 290135 — ю с юз з з з — ювюзювюз — с — зююювюс 3 3 01251120324301021223221

25 55 50 55 40 55 55 65 25 60 50 55 30 50 55 50 45 50

20 45 45 45 35 40 45 45 20 50 35 45 20 45 35 35 40 35

7 5 5 7 5 15 12 20 7 10 10 7 10 8 15 20 5 15

3 8 2 10 3 5 3 5 — 5 10 17 3 4 10 2 3 17

31 26 43 41 42 42 49 63 28 44 34 30 19 39 28 42 32 44

15 55 12 10

гч т

420407084 922774573137959

4 4 3 3 4 4 3 3 3 3 4 3 2

31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45

49 3 33 46 47 48

35 50 40 60 60

30 45 35 45 30

3

4

38 29 36 51 33

<4 | ^

^ ов 00 ^

3 4 48 3 7

4 11 4 4 3

49 50 51 52 53

10 1

Постоянство

III

IV

+ 1

2а + 2а 1 2а

1 + + + 1

1111 11..

1 1 + + + +

IV +-2а IV +

III +

IV +

IV + III+

1 1 1 1 1 2а 2а

2а 1 + 1

1 1 2а

1 + +

+ . +

1 1 .

+

г + .

+ + 1 . + .

+ 1111

1 + 1 + + 1

+ . . . .

1

+ 2Ь 1

+

+ .

1 2Ь

+ 1

+ 1 1

+

1 1 1

11

1 IV +-2а IV +-2а IV +-2а IV 1Да IV +-2а

1 2Ь 2Ь 2Ь . 1 . + 1 1

IV +"2Ь IV +"2Ь IV +"2Ь IV 1Да

II + II +

IV + III+

III

IV II+ II+

+-2Ь

1 1

. 1 + 1 1 1 . +

. 1 + . . 1 1 2а + +

. 1 1 . 1 . + + + +

2а . 1 2а 1 1 1 2а

1 1 1 1 . +

1 1 + .

1 1 +

1

2а 1 1

+

111 + 11

1

+

1 1 1

+

+ 1 .

. 2а 2а

+ + 1

III + III + III + III + II +■ II +■ II +■

IV + III 1 II +,

III+ III+ III+

III+

III+

III+

III 1 III +

II +, IV + III+ II +■ II+ II +■

IV + II +■' II 1 IV + III+

III III III II+ II+ II+ II+

+ + . 1 2а 1 2а . 1 . + . . . 1 . 1 1 1 1 1 2а II +-2а + 1 III +-2а IV +-2а

+ + + 1 2а 1 . 1 . . . 1 . 1 1 + 1 2а II +-2а г 1 II +-2а + 1 III +-2а

1 . 1 . + 1 1 . . . . . 2а 1 . 1 1 + 1 2а II +-2а + + II +-2а I 1 III +-2а

. 1 1 1 . . . . 1 . 1 + + 1 I +'1 г + II +'1 II +-1

+ . + . . г + г . . + . 1 I г-1 + I г-1 II г-1

1 . 1 . . . 1 . . . 1 1 1 1 1 I 1 II 1 II 1

. + . + . 1 1 + + I +'1 + + I +'1 II +'1

1 .

1 +

1 +

. 1

1 1

2а

1 1 1 1 1 1 1 2Ь

11111111111 + 1 1 1 1 1 + . 111 + 1

1 + 111

. + + + 1 . . 1

1 + . .

. 1 1 1

+ + +. + . + .

1 2а . 1 1 2а 1 .

. + .

1 1 1

1 1

1 2а 1 1 1

1 . . 1 1

. 111.

+ + + + +

. . 1 2а 1

+ +11.

. + . 1 2а

ГУ +-2а гу +-2а гу +-2а ш 1 ГУ +-2а III +д III +'1 III +'1 II +д III +'1 III +-2а II +-2а III +-2а III +-1 III +-2а

V +-2Ь V +-2Ь IV +-2а V +-1

+

1 1

II

II

+

+

+

II

I

+

1

II

I

+

г

III +-2а III +-2а III +-2а II 1-2а

+

II

II

+

+

1

1

1 I +-1

+

+

+

Л +-2а I +-2а

+

I

+

V +-2а V +-2Ь

-2а I +,1

+

г

г

II

+

IV +-2Ь IV +'1 IV +-2Ь IV +'1 IV 1-2Ь

1

IV +'1 IV +'1 IV +'1 IV +'1 IV +'1

IV +-2а IV +-2а IV +-2а V +-2а IV +'1

IV +'1 IV +'1 III +'1 III +'1 III +

1

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

21 22 23 24 25 26 27 28

Luzula nivalis Rhodiola rosea Saxífraga cernua Valeriana capitata Sanionia uncinata Flavocetraria cucullata Allium schoenoprasum Chrysosplenium wrightii Myosotis asiatica Pedicularis novaiae-zemliae Saxifraga cespitosa S. firma S. serpyllifolia Thalictrum alpinum Brachythecium salebrosum Cirriphyllum cirrosum Dactylina arctica Androsace chamaejasme

subsp. arctisibirica Arctagrostis latifolia Bistorta plumosa Erigeron komarovii Gastrolychnis involucrata Juncus biglumis Pedicularis amoena Petasites frigidus Poa malacantha Polemonium acutiflorum Primula eximia Rumex acetosa subsp.

pseudoxyria Salix rotundifolia Sanquisorba officinalis Stellaria edwardsii Blepharostoma trichophyl-lum

Bryum imbricatum B. pseudotriquetrum Eurhynchium pulchellum Myurella julacea Cladonia coccifera Flavocetraria nivalis Ochrolechia inaequatula Androsace ochotensis Calamagrostis holmii Cardamine bellidifolia Draba arctica D. pseudopilosa Dryas punctata Oxytropis wrangelii Pedicularis langsdorffii P. verticillata Polemonium boreale Rumex arcticus Salix glauca s. str. Saussurea tilesii Trisetum spicatum Brachythecium coruscum Bryoerythrophyllum recur-

virostrum Campylium stellatum var.

protensum Comastoma tenellum Didymodon rigidulus var.

icmadophilus Encalypta alpina

. +

2a 1

1 + 1

2a

1

2a

1

+

1

+

. . . . 1 1

1 1 2a + 1 . + 1 + 1

. 1

1 .

. 1

1 1

2a 1

1 1

2a 1

2a

1 2a

1 1

1 1 1

1 1

2a 1

1

1 1

2a

+

+ 11.1

+ + . 1 .

. . + .

+ . 2a .

. + . +

+

1 1 1

1

+

1 1

+ 1

+ +

+ + +

1 1 1 1

+ +

1 +

+ .

2a 1

. 1

1

1

+

1

1

+

1

+

1

1 1 1

+ .

+ +

+ .

1 +

1

1

+

1

+

2a 1

+

+

+

+

+

1

+

+

+

+

+

+

+

1

+

1

+

+

+

+

+

1

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

1

+

+

1

+

+

1

+

+

+

+

r

1

+

+

+

+

+

1

+

1

+

+

+

+

+

+

Продолжение таблицы 28

29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41

. 1 1 + + 1 + 1 . 1

. + + 1 + + + 1 1

. + + + + + + + . +

+ + + 1 1 1 1 + +

. 1 + 1 1 1 1 1 1 . +

1 + 1 1 + 1 . +

46 47 48 49 50 51 52 53

+-2а

+-2а +-2Ь

+,1

III

1-

IV

11 + 1

2а

. 1 . .

+ . . +

+ . + .

. +

1 2а . 1

+

+ г

1 +

+

+ 1 + 1

1

+

1 1

+ . 1 + .

1 + + 1

1 1 1 + 1 1

г . + . .

2а . . 1

. + .

+ +

1

+

1 + . 1 1

1 1

. 1 . 2Ь 1

III +

III + III +

II +

III +

IV + III-1 II + II + II +

I +■

II +

I +■

II + II + II + II + II +

II IV

III +

IV

-2Ь ТТТ +,1

III II+ II+ II+ II+

II 1 I 1

IV + III II+

III

IV III II +-1 I +-1

I +-1 II+

II +-1

I +-1

II +-1 II +-1 II +-1 II+

II +-1 ++,1

-,1

+-2Ь

-,1

I +-2а г 1 I 1,2а + 1 I 1,2а

I +,2а + 1,2а I +-1 + 1 II +,1

I +-2а + 1,2а I +-1 I 1 + +

+ + + + + + + + +

I г.+ + + I г-+ + + I г,+

I +-1 + +-1 + +-1 + + + +,1

I +-2а г 1 I +-2а I +-2а

I +-2а II +-2а I +-1 I 1 + +,1

I +-1 II +-1 + г + + + г

I +-1 I +-1 I +-1 II +-1 + +

I +-2а I +-2а I +-1 II +-1 + +

I 1 г 1 I 1 I 1 + 1

I +-1 + +-1 + +-1 II +-1 + г

I +-1 II +-1 + г + +

I +-1 г 1 I +-1 I +-1 + +,1

I +-1 г 1 I +-2а + 1 I +,2а

I +-1 + + I +-1 I 1 I +,1

I +-2а II +-2а I +-1 II +-1 + +

I г-1 + + II г-1 II +-1 I г,+

I +-1 I +-1 + +-1 + 1 + +

I +-1 I 1 + г + + + г

I +-1 II +-1 г + + + г +

+ + + г + г +

+ +,2а I +,2а

+ + + г + + + г +

+ +-1 I +-1

+ г-+ I г-+ + г + + + г

+ г-1 + г + г,1 I 1 + г,1

+ +-2а + + + +-2а + 2а + +,1

+ +-1 + +-1 ++ 1 + +

+ г-1 + 1 + г,+ I г-+ г +

+ +-2а I +-2а г + г +

+ +-1 I +-1 г 1 г 1

+ 1 + 1 + 1 + 1

+ +-1 г 1 + г + +

+ +-1 I +-1 + г + +

+ +-2а I 1,2а г +-1 I +-1

++ 1 + +-1 г + + + г +

+ 1 г 1 + 1 + 1 + 1

+ +-1 + г + +-1 I 1 + г

+ +-1 г + + 1 I 1 г 1

+ + + г + + + + + +

I

II

асс.

+

1

+

1

+

+

II

II

+

+

II

+

+

1

1

1

II

+

1

1

+

+

+

1

+

+

+

+

1

+

+

1

1

1

+

+

+

1

1

1

+

+

+

+

1

+

1

1

+

1

+

+

+

+

г

+

+

+

+

г

1

+

+

1

1

+

1

1

1

+

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

21 22 23 24 25 26 27 28

+ 1

Hylocomium splendens var.

alaskanum Pogonatum urnigerum Pohlia nutans Polytrichum hyperboreum

Saelania glaucescens ...........1.....+

Tortula mucronifolia .................1

Cetrariella delisei . . . +......2a

Cladonia pocillum ................+.......1

Lepraria neglecta ........+...............+

Lobaria linita Nephroma expallidum

Ochrolechia androgyna ............|.....1.........|1

O. frígida

Peltigera rufescens

Psoroma hypnorum ........+

Rinodina turfacea ........+

Stereocaulon alpinum S. sp.

П p и M e ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены: в 3 описаниях — Arctagrostis arundinacea 16 (1), 25 (+), 47 (1); Artemisia borealis s. str. 32 (1), 37 (+), 48 (1); Minuartia rubella 17 (r), 38 (r), 39 (+); Papaver sp. 25 (l), 29 (+), 48 (+); Salixpulchra 22 (1), 35 (r), 38 (1); Saussurea tilesii 17 (1), 34 (+), 48 (+); Taraxacum lateritium 5 (1), 17 (+),

37 (+); Bryum arcticum 8 (+), 39 (1), 49 (+); Cryptocolea imbricata 22 (+), 33 (r), 34 (+); Hypnum cupressiforme 8 (r), 19 (+), 28 (+); Plagiomnium ellipticum 28 (1), 29 (1), 53 (1); Pohlia drummondii 18 (+), 28 (1), 46 (1); Racomitrium lanuginosum 16 (+), 32 (+), 48 (1); Syntrichia ruralis 7 (+), 12 (+), 16 (+); Timmia austriaca 9 (1), 24 (1), 38 (1); Cetrariella fastigiata 8 (2a), 14 (+), 16 (+); Peltigera aphthosa 36 (+), 37 (1), 53 (2a); в 2 описаниях — Astragalus alpinus subsp. arcticus 48 (+), 53 (+); A. umbellatus 38 (1), 53 (+); Castilleja elegans 7 (2a), 9 (+); Cerastium maximum 6 (1), 7 (+);

C. regelii 4 (+), 18 (+); Claytonia arctica 32 (1), 48 (+); Festuca hyperborea 8 (1), 16 (+); Parrya nudicaulis subsp. septentrionalis 25 (1), 29 (1); Pedicularis albolabiata 43 (+), 50 (+); Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana 13 (2a), 52 (1); Brachythecium turgidum 7 (+), 37 (1); Campylium chrysophyllum 12 (+), 33 (+); Encalypta rhaptocarpa 4 (1), 9 (+); Hypnum bambergeri 4 (2a), 48 (1); H. revolutum 22 (+), 40 (1); Limprichtia cossonii 39 (1), 52 (+); Orthothecium strictum 22 (+), 38 (+); Racomitrium canescens 14 (+), 34 (1); Timmia bavarica 17 (+), 38 (+); Alectoria ochroleuca 13 (+), 48 (+); Baeomyces sp. 24 (+), 46 (+); Bryocaulon divergens 10 (+), 48 (1); Bryonora castanea 16 (r), 19 (+); Cladonia gracilis s. str. 38 (+), 49 (+); C. pleurota 7 (+), 38 (+); Dactylina ramulosa 8 (+), 53 (+); Megaspora verrucosa 27 (+), 51 (+); Peltigera scabrosa 22 (+), 33 (+); Physconia muscigena 25 (+), 49 (+); в 1 описании — Androsace septentrionalis 7 (r), Armeria maritima 33 (r), Artemisia borealis subsp. richardsoniana 32 (1), A. glomerata 7 (+), Calamagrostis kolymensis 16 (1), Carex misandra 47 (+), C. rupestris 52 (r), Cerastium arvense 23 (+), Draba alpina 52 (+), D. hirta 20 (+), Equisetum arvense subsp. boreale 4 (1), Erysimumpallasii 7 (r), Eutrema edwardsii 47 (1), Festuca brevissima 13 (r), Koeleria asiatica 50 (+), Papaver lapponicum subsp. porsildii 49 (+), P schamurinii 8 (1), Pedicularis hirsuta 38 (+), P. interioroides 14 (+), P villosa 8 (+), Poa alpigena s. str. 13 (+), P. alpigena var. colpodea 20 (+), Potentilla pulchella 32 (1), P uniflora 51 (1), Puccinellia angustata 47 (+), Ranunculus sulphureus 52 (r), R. turneri 4 (r), Roegneria sp. 29 (r), Saxifraga monticola

38 (r), Taraxacum macilentum 8 (1), Brachythecium velutinum 24 (+), Calliergon richardsonii 43 (1), Campyliumpolygamum 43 (1), Ceratodon purpureus 25 (1), Dicranoweisia crispula 38 (1), Dicranum acutifolium 49 (+), D. fuscescens 33 (+),

D. elongatum 48 (1), D. spadiceum 53 (1), Diplophyllum taxifolium 10 (r), Encalypta procera 29 (1), Gymnomitrion corallioides 10 (1), Hypnum holmenii 41 (1), H. hamulosum 31 (+), Myurella tenerrima 38 (+), Plagiomnium curvatulum

ры грунтов. Кроме вершин увалов, сообщества представлены на бортах оврагов и речных долин, где происходит постоянная эрозия уступа террасы, при котором крупные комья мелкозема или целые блоки скатываются и сползают к подножью.

Распространение. То же, что и для ассоциации.

Субасс. salicetosum reptantis subass. nov. hoc loco (табл. 28, оп. 21—53; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 28).

Состав. Дифференцирующая группа видов: Bistorta vivipara, Distichium capillaceum, D. inclina-tum, Mnium thomsonii, Orthothecium chryseon, Salix reptans, Saxifraga hirculus, S. nelsoniana. Присутствие ивы Salix reptans и мхов характеризует некоторую стабилизацию субстрата и возрастание степени увлажнения грунтов по сравнению с субасс. typicum.

В субассоциации — 207 видов (сосудистых — 95, мохообразных — 68, лишайников — 44), в сообществах — 19—63 (в среднем — 36).

С т р у к т у р а. Выделяются 3 элемента растительного покрова: растительность ложбинок, полигонов и переходной зоны между ними. Средние размеры полигонов — 60—80 см в диам., а структурных отдельностей 2-го порядка до 20—25 см в диам. На поверхности полигонов много комочков суглинка размером до 2.0 см, иногда образующих характерную текстуру участков морозного «кипения». В ложбинках до 20—25 см ширины существенную роль играют мхи; небольшие коврики образуют Distichium capillaceum, Pohlia cruda, P. drummondii, Polytrichum hyperboreum, реже встречается Tomentypnum nitens. Изредка поверх мхов можно увидеть и шпалеру Salix polaris. Из цветковых растений обычны Allium schoenoprasum, Artemisia arctica subsp. ehrendorferi, Bistorta plumosa, Lagotis glauca subsp. minor, Lloydia serotina, Luzula confusa и др. В переходной зоне обычны побеги Salix reptans до 40—50 см длины, выходящие и на полигоны. В просветах между ветвями обычны мхи Aulacomnium turgidum и Hylocomium

Продолжение таблицы 28

29 30

31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53

асс. I II III IV

+ +-1 I +,1 I +,1

+ +,1 + +,1 r +-1 + +,1

+ +,1 + + r +-1 + +,1

+ +,1 ++.1 I +,1 + +,1

+ +,1 + +,1 r + + + r +

+ +,1 + +,1 r +-1 + +,1

+ +-2b + +,2a + 1,2b + 1,2b

+ +,1 + r + +,1 + 1 ++ +

+ г-+ + r + r,+ I r,+ + r

+ +,1 I + + + I +

+ r-1 r + + r-1 + 1 + r-1

+ +,1 r 1 + +,1 + 1 + +,1

+ +,1 r 1 + +,1 I +,1

+ +-1 + + + +,1 + +,1

+ + + + + r + + + r

+ + + + r + + + r +

+ +,1 r 1 + +,1 + + + +,1

+ +,1 r 1 + +,1 I +,1

1 1

2b

+

r

+

1

+

+

+ 1 1

22 (+), Plagiothecium berggrenianum 28 (г), Platydictya jungermannioides 29 (r), Pogonatum dentatum 10 (1), Pohlia sp. 10 (+), Polytrichumpiliferum 9 (+), Preissia quadrata 33 (+), Sauteria alpina 33 (r), Schistidiumpapillosum 32 (+), Tortella fragilis 38 (1), T. tortuosa 38 (+), Warnstorfia fluitans 22 (+), Alectoria nigricans 13 (+), Arctocetraria andrejevii 52 (+), A. nigricascens 14 (+), Arthrorhaphis sp. 36 (+), Caloplaca tiroliensis 17 (+), Catapyrenium cinereum 12 (+), Cetraria laevigata 16 (+), Cladonia stricta 14 (+), Dactylina madreporiformis 52 (+), Fulgensia bracteata 25 (r), Japewia tornoänsis 10 (г), Lecanora epibryon 12 (1), L. leptacina 10 (1), Lecidella sp. 19 (r), Mycobilimbia lobulata 25 (r), Ochrolechia sp.

12 (1), Protopannariapezizoides 28 (1), Peltigera lepidophora 52 (+), P polydactylon 38 (+), P. venosa 12 (r), Pertusaria bryontha 9 (+), P coriacea 10 (1), P. sp. 47 (+), Rinodina roscida 38 (+), Solorina bispora 52 (+), Sphaerophorus globosus 10 (1), Stereocaulon rivulorum 36 (+), Toninia squalida 25 (r), Vulpicida tilesii 11 (+).

M e с t о h а x о ж д e н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля».

13 — номенклатурный тип (holotypus) асс. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis и субасс. typicum: 71° 28' с. ш., 179° 45' з. д., Тундра Академии при впадении р. Правой Тундровой в р. Тундровую, 23.08.1996, автор описания — С. С. Холод; 28 — номенклатурный тип (holotypus) субасс. salicetosum reptantis и вар. inops: 71° 28' с. ш., 179° 42' з. д., Тундра Академии, водораздел между низовьями рек Тундровой и Неизвестной (в 1 км к югу от триангуляционного пункта 22.6 м), 22.08.1996, автор описания — С. С. Холод; 48 — номенклатурный тип (holotypus) вар. Tomentypnum nitens: 71° 17' с. ш., 179° 48' з. д., междуречье р. Тундровой и руч. Холодного, склон поднятия с отметкой 238.0 м, 10.08.1995, автор описания — С. С. Холод; 1, 6 — водораздел к югу от г. Тундровой; 2, 7, 9, 15, 21, 22, 26, 27, 33, 39, 41, 44 — верхнее течение р. Тундровой, урочище «Гнездовье Белых Гусей»; 3, 5, 40, 45 — левый берег р. Мамонтовой, водораздел ручьев Веселого и Хрустального; 4, 23, 50 — верховья р. Неизвестной; 8, 12, 18, 20, 24, 30, 31, 35, 36, 38, 43, 46 — Тундра Академии, низовья р. Тундровой; 10, 16 — Тундра Академии, низовья р. Насхок; 11 — междуречье рек Гусиной и Камнешарки; 14, 17, 19 — Тундра Академии, низовья р. Красный Флаг; 25, 37 — долина р. Красный Флаг в среднем течении; 29 — Тундра Академии (южная часть), среднее течение руч. Мохового; 32 — северный берег лагуны Попова; 34, 42, 53 — междуречье р. Тундровой и руч. Прямого; 47 — южная приморская равнина в районе лагуны Базовой; 49 — приустьевая часть руч. Тулес (перед впадением в р. Мамонтовую); 51 — шлейф по правому борту р. Гусиной выше впадения в нее р. Правой Гусиной; 52 — водораздел рек Мамонтовой и Правой Гусиной.

1

+

1

+

+

+

+

+

+

+

splendens var. alaskanum. Крупные стволики ив, иногда с корявыми узлами и утолщениями, являются центром формирования микрогруппировок из Luzula confusa, L. nivalis, Ochrolechia and-rogyna, O.frigida, Oxyria digyna, Polytrichum hyper-boreum.

Поверхность полигонов заселяют, в основном, Artemisia tilesii, Chrysosplenium wrightii, Festuca brachyphylla, Luzula confusa, Minuartia macrocarpa, Potentilla hyparctica s. str. Здесь же часто встречаются Alopecurus alpinus subsp. borealis, Deschampsia borealis, Minuartia rubella, Saxifraga platysepala и изредка — небольшие шпалеры Dryas punctata. К трещинам на поверхности полигонов приурочены лишайники Flavocetraria cucullata, Stereocaulon alpinum, Thamnolia vermicularis s. l. Последний из них образует густую гребёнку из вертикально направленных слоевищ с покрытием до 6—7 %. По трещинам до середины полигонов проникают корневища Salix polaris и рыхлые щётки Polytrichum hyperboreum.

На отдельных участках водораздельных увалов формируется связно-сетчатый покров, создаваемый растительностью ложбин. Степень задернения здесь во многом определяется ивой Salix reptans, которая является пионером задернения субстрата. Ее покрытие колеблется от 1 до 15%, мхов — от 3 до 25 %, лишайников — от 1 до 15%.

Экология и местоположение. Сообщества и группировки формируются на склонах водораздельных увалов с уклоном 3—6°, где активно образуются полигоны. Поверхность сложена суглинком, иногда с примесью дресвы. Летом поверхность полигонов представляет собой плотную, легко отслаивающуюся суглинистую корочку. Осенью эта поверхность набухает, суглинок растекается и многие трещины заплывают, либо резко сужаются. Многочисленные выходы нор леммингов приурочены в основном к ложбинкам и скатам с полигонов. Свежих почвенных выгребов здесь меньше, чем в местоположениях предыдущих субассоциаций.

Распространение. Весь о-в Врангеля, в особенности, северная приморская равнина.

По признаку различий в обилии ряда видов мхов, а также присутствию осоки Carex lugens, в пределах субассоциации выделяется 2 варианта.

Вариант inops var. nov. hoc loco (табл. 28, оп. 21—30; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 28).

Состав и структура. В варианте — 125 видов (сосудистых — 57, мохообразных — 36, лишайников — 32), в сообществах — 19—46 (в среднем — 33). Структура — та же, что и для субасс. salicetosum reptantis.

Экология, местоположение и распространение. Те же, что и для субасс. salicetosum reptantis.

Вариант Tomentypnum nitens var. nov. hoc loco (табл. 28, оп. 31—53; номенклатурный тип (holo-typus) — оп. 48).

Со став. Дифференцирующая группа видов: Aulacomnium turgidum, Campylium stellatum, Carex lugens, Cetraria islandica, Ditrichum flexicaule, Saxifraga platysepala, Tomentypnum nitens. В варианте еще более усиливается роль мхов, что характеризует дальнейшую стадию стабилизации субстрата.

В варианте — 184 вида (сосудистых — 90, мохообразных — 59, лишайников — 35), в сообществах — 19 — 63 (в среднем — 37).

Структура. Мхи и осока (Carex lugens) поселяются в ложбинках между полигонами, образуя небольшие фрагменты сомкнутой дернины с покрытием 1—5 %, у Tomentypnum nitens — до 10 %.

Экология и местоположение. Вариант формируется в нижних частях пологих водораздельных увалов, где есть участки стабилизировавшегося суглинка.

Распространение. Центральная и северная части о-ва Врангеля.

Класс Asteretea tripolium Westh. et Beeft. in Beeft. 1962 — разреженная и сомкнутая травянистая растительность на засоленных почвах и в различных условиях увлажнения, формирующаяся как в приморской полосе (литорали), так и во внутриконти-нентальных районах (солончаковатые луга).

Порядок [?]

Союз [?]

Тип сообществ Puccinellia wrightii—Potentilla pulchella com. type (табл. 29; вклейка 2, 8).

Состав. Предположительно в группу характерных селективных видов входят Lloydia serótina (V), Potentilla pulchella (V), Artemisia borealis subsp. richardsoniana (IV), Brayapilosa subsp. thorild-wulffii (III), Elymus vassiljevii (III), Puccinellia wrightii subsp. colpodioides (III). Potentilla pulchella и Braya pilosa subsp. thorild-wulffii, облигатные галофиты, характерные для участков со слабым хлоридно-натрие-вым засолением, диагностируют внутриостровное положение этого типа сообществ, отграничивая его от приморской асс. Puccinellietumphryganodis. Как факультативный галофит можно рассматривать Artemisia borealis subsp. richardsoniana, который в асс. Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum go-rodkovii часто приурочен к участкам с выпотами солей, однако, оптимума этот вид достигает только

в рассматриваемом типе сообществ. Potentilla pul-chella встречается и в приморской части острова, но его основные местобитания — шлейфо-терра-сы и высокие морские террасы в зоне импульвери-зации. В группе характерных — 2 вида с более широкой экологической амплитудой, из которых Puccinellia wrightii subsp. colpodioides обычна на рыхлых отложениях, полях морозного «кипения», а во внутренних районах острова — на участках с плотным, растрескивающимся на небольшие отдельности суглинком («арктических такырах»: Юр-цев, Петровский, 1994), а Lloydia serotina встречается во многих синтаксонах (но с меньшим значением постоянства, чем в данном). В целом же вся эта группа достаточно хорошо отграничивает тип сообществ от остальных синтаксонов ранга ассоциаций, характеризуя условия почвенного засоления.

Константные виды типа сообществ представлены видами сухих карбонатных субстратов: Oxy-tropis gorodkovii, Parrya nudicaulis subsp. septentrio-nalis, Potentilla subvahliana, Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana, а также имеющим исключительно широкую экологическую амплитуду Thamnolia vermicularis s. l.

Всего в типе сообществ 39 видов (константных— 5, или 13 %); из них сосудистых — 24, мхов — 4, лишайников — 11. Число видов в сообществах — 8—20 (в среднем — 14).

Структура. Преобладают разреженные группировки с общим проективным покрытием от 5 до 45 %. Вся растительность неширокими (15—20 см) полосами сосредоточена по трещинам или в зонах стыка между полигонами (40—75 см в диам.), где задерживается снег и образуется небольшой слой мелкозема. Здесь обычны подушки Artemisia borealis subsp. richardsoniana и Oxytropis gorodkovii, рыхлые шпалеры Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana и Potentilla pulchella. Покрытие каждого из этих видов — 2—4 % (в редких случаях до 10—12 %). Мохово-лишайниковый покров выражен слабо: покрытие 1—2 % имеют только Ditrichum flexicaule, Syntrichia ruralis, Dactylina madreporiformis, Thamnolia vermicularis s. l. На поверхности полигонов растения, как правило, отсутствуют; лишь в краевой их части изредка встречаются подушки Artemisia borealis subsp. richardsoniana и Oxytropis gorodkovii, шпалеры Potentilla pulchella.

Экология и местоположение. Сообщества формируются на коротких приречных шлейфах, ниспадающих к руслу рек под углом 3—5° (иногда до 7°), для которых характерны процессы солифлюкции, активизирующиеся в весеннее время. Важную роль в создании плаща поверхностных отложений играют и процессы пролювиального выноса. Весной вышележащие склоны интенсивно размываются, и несортированная масса хряща, щебня и суглинка сносится с них на поверхность террас, где к началу лета образуется мощный плащ сухой несортированной плотной массы — своеобразные коры. В дальнейшем этот материал подвергается сортировке, в результате чего образуются полигоны. Характерны повсеместные выпоты солей хлоридно-натриевого состава.

Распространение. Западная и центральная части о-ва Врангеля (долины рек Гусиной и Неизвестной).

Таблица 29

Тип сообществ Puccinellia wrightii—Potentillapulchella com. type Community type Puccinellia wrightii—Potentilla pulchella com. type

Абсолютная высота, м 60 170 s0 7s 7s ss

Экспозиция сз — юз сз юз юз

Крутизна, град. 3 0 2 10 3 i

Проективное покрытие, % о

общее s is is 4s 2s 2s в ^

сосудистые s is is 4s 20 2s s я

мхи — — 3 — 4 3 о í-

лишайники + i i s 10 + с о

Число таксонов 8 11 12 20 18 10 В

Номер описания 38-2 294-3 i7-7 38-i i7-2 17-6

авторский

табличный 1 2 3 4 s б

Характерные виды сообщ. Puccinellia wrightii- —Potentilla

pulchella V +-1

Potentilla pulchella 1 + l l l l

Lloydia serotina 1 + 2a l + V +-2a

Artemisia borealis subsp. ri- l 2a l l IV l'2a

chardsoniana

Puccinellia wrightii subsp. + l l III +-1

colpodioides III +-1

Braya pilosa subsp. thorild- l + l

wulffii

Elymus vassiljevii + + l III +-1

Константные виды сообщ. Puccinellia wrightii- —Potentilla

pulchella V +-1

Saxifraga oppositifolia + l l l l

subsp. smalliana V +-1

Potentilla subvahliana l + l l +

Parrya nudicaulis subsp. + l l l IV +-1

septentrionalis IV +-1

Thamnolia vermicularis s. l. + l l l

Oxytropis gorodkovii + 3 2a 2b IV +-3

Прочие виды III l-2a

Artemisia glomerata 1 2a 2a

Rhodiola rosea + + + III+

Castilleja elegans l l l III 1

Dactylina madreporiformis + + II +

Draba sp. + + II +

Deschampsia borealis + + II +

Syntrichia ruralis l II +-1

Ditrichum flexicaule l l II 1

Festuca brachyphylla + + II +

П p и m e ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены в 1 описании — Allium schoenoprasum 2 (+), Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica 4 (1), Erigeron komarovii 2 (1), Minuartia rubella 2 (+), Oxytropis wrangelii 2 (1), Pedicularis novaiae-zemliae 4 (1), Poa abbreviata 4 (+), Valeriana capitata 2 (1), Andreaea rupestris var. papillosa 5 (1), Hypnum hamulosum 5 (+), Alectoria ochroleuca 4 (+), Caloplaca tiroliensis 4 (+), Cetrariella delisei 4 (+), Flavocetraria cucullata 4 (1), F. nivalis 5 (1), Ochrolechia frigida 2 (+), Placintium nigrum 5 (1), Polyblastia sendtneri 5 (1), Toninia squalida 5 (1).

M е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 1, 4 — долина р. Гусиной (левый борт) ниже стационара «Гусиная» на 4.5 км; 2 — низовья руч. Пыркаткун; 3, 5, 6 — долина р. Гусиной (правый борт) ниже стационара «Гусиная» на 3.0 км.

Замечания. Тип сообществ Puccinellia wrightii—Poten-tilla pulchella имеет ряд константных видов, сближающих его с асс. Saxifrago oppositifoliae— Oxytropidetum gorodkovii. В то же время при некоторых чертах типологического сходства и частом топографическом контакте просматривается самостоятельность типа сообществ Puccinellia wrightii—Potentilla pulchella, который тяготеет к синтаксонам, значительно более полно представленным во внутренних районах Якутии (Мир-кин, Наумова, 1998).

Порядок Puccinellietalia phryganodis

Hadac 1946 — приморская травянистая растительность на засоленных субстратах. Характерные виды, обычно указываемые для этого порядка, — Agrostis stolonifera, Juncus gerardi, Plantago maritima, Triglochin maritimum — постоянно встречаются на литорали бореальной зоны Северной Европы. Для Арктики предложены (Hadac, 1989) еще 3 вида (все есть на о-ве Врангеля), которые расширяют группу характерных видов порядка: Carex subspathacea, Puccinellia phryganodes, Stellaria humifusa.

Союз Puccinellion phryganodis Hadac 1946 объединяет арктические сообщества приморских галофитов на илистых субстратах (Hadac, 1989). Характерные трансгрессивные виды союза: Pucci-nellia phryganodes и Stellaria humifusa. На о-ве Врангеля выделена 1 ассоциация, ранее описанная в Арктике.

Асс. Puccinellietum phryganodis

Hadac 1946 (табл. 30).

С о с т а в. В группу характерных селективных видов входят Stellaria hu-mifusa (5), Carex ursina (4), Cochlearia groenlandica (4), Phippsia algida (4), Puccinellia phryganodes (4), P. angustata (2), Saxifraga arctolitoralis (2). Эти виды вместе и по отдельности довольно хорошо отграничивают ассоциацию от всех остальных на острове, поскольку большинство в группе — облигатные приморские галофиты, характерные только для литоральной полосы. Такие виды, как Stellaria humifusa, Carex ursina и Puccinellia phryganodes, близки к эксклюзивным, однако для более точного установления их статуса в синтаксоно-мии острова необходимо большее количество описаний. Из всей группы характерных только Cochlearia groenlandica встречается со средним значением постоянства (II) в других синтаксонах, в частности, в асс. Artemisio borealis— Chamaenerietum latifolii. При большем числе полевых описаний возможно разделение рассматриваемой ассоциации на 2, из которых 1 может принадлежать союзу Puccinellion phryganodis (с участием Carex subspathacea, не отмеченной в наших описаниях, но изредка встречающейся в прибрежной полосе острова на илисто-песчаных участках), а другая — союзу Armerion maritimae, в число диагностических видов которого (наряду с другими) входят Stellaria hu-mifusa, а также Carex glareosa (Бабина, 2002) (эта осока так же, как и C. subspa-thacea, встречается в литоральной полосе острова, но, в основном, на гальке).

В 4 описаниях этой ассоциации — 32 вида; из них сосудистых — 31, мохообразных — 1. Число видов в сообществах — 7—15 (в среднем — 11).

Таблица 30

Ассоциация Puccinellietum phryganodis Association Puccinellietum phryganodis

Абсолютная высота, м 6 2 3 5

Экспозиция Ю — — CB

Крутизна, град. 3 0 0 2

Проективное покрытие, % о

общее 15 12 12 8 b

сосудистые 14 10 10 8 = к

мохообразные — — 2 — о Í-

лишайники — 1 — — o

Число таксонов 14 15 10 7 =

Номер описания

авторский 4c 15c 293a-c 311c

табличный 1 2 3 4

Характерные виды асс. Puccinellietum phryganodis

Stellaria humifusa* 2a 1 1 + 5 +-2a

Puccinellia phryganodes * 1 1 1 4 1

Carex ursina 1 1 + 4 +-1

Cochlearia groenlandica + 1 + 4 +-1

Phippsia algida 1 1 1 4 1

Saxifraga arctolitoralis + 1 2 +-1

Puccinellia angustata + 2 +

Прочие виды 2 +-1

Artemisia borealis subsp. ri- + 1

chardsoniana

Cerastium beeringianum + 1 2 +-1

subsp. bialynickii

П p и м e ч а н и е. Виды, не включенные в таблицу, встречены в 1 описании — Alopecurus alpinus subsp. borealis 1 (1), Androsace ochotensis 2 (r), Armeria maritima 1 (1), Artemisia arctica subsp. ehrendorferi 1 (+), A. glo-merata 2 (+), Honckenya peploides subsp. diffusa 2 (+), Mertensia maritima 2 (+), Oxyria digyna 1 (+), Pedicularis novaiae-zemliae 1 (r), Potentillapulchella 2 (1), Ranunculus hyperboreus 1 (+), Rhodiola rosea 4 (+), Saxifraga cespitosa 3 (1), S. platysepala 1 (r), Stellaria edwardsii 1 (+), Trisetum spicatum 1 (+), Anthelia sp. 3 (1), Alectoria nigricans 2 (+), A. ochroleuca 2 (+), Bryocaulon divergens 2 (+), Bryoria nitidula 2 (+), Parmelia omphalodes 2 (+), Ramalina alm-quistii 2 (+). * — характерные виды союза Puccinellion phryganodis.

M е с т о н а х о ж д е н и е о п и с а н н ы х с о о б-щ е с т в. Чукотский АО, заповедник «Остров Врангеля». 1—3 — внешняя коса, отделяющая лагуну Базовую от моря; 4 — северный берег лагуны Базовой.

Структура. Преобладают разреженные группировки с общим проективным покрытием не более 15%. В значительной степени оно зависит от степени удаления от береговой линии и, соответственно, от интенсивности волновой и ледовой абразии. На галечных косах, на расстоянии 3—5 м от уреза воды и высоте в 40—50 см, уже можно встретить Stellaria humifusa (с покрытием до 10 %), реже — осоку Carex ursina, образующую скопления до 12 см в диам. Покрытие других видов (Phippsia algida, Armeria maritima) не более 3 %. Иногда на щебнисто-галечном субстрате попадаются и лишайники (Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens).

Экология и местоположение. Сообщества встречаются вдоль береговой линии острова на галечных косах и песчаных отмелях по берегам многочисленных лагун.

Распространение. Все побережье о-ва Врангеля.

Замечания. По северному и северо-восточному побережью в устье небольших речек и ручьев, где формируются илы черного цвета, прикры-

тые сверху тонким слоем серовато-желтого ила, встречаются небольшие по площади моновидовые группировки РисстеШа phryganodes, где отдельные особи бескильницы удалены друг от друга на расстояние 15—20 см. Но гораздо чаще такие илистые отмели лишены какой-либо растительности.

Обсуждение результатов

Общее представление о разнообразии растительности на уровне ассоциаций и единиц более высоких иерархических рангов дают табл. 31, в которой приведены значения постоянства и обилия видов в 30 синтаксонах (29 ассоциаций и 1 тип сообществ), а также табл. 32.

При классификации растительности территории о-ва Врангеля возник ряд проблем, связанных, в первую очередь, с отнесением той или иной ассоциации к высшим синтаксонам классификации. Причем, это в равной степени относится как к классам, так и к подчиненным им синтаксономическим категориям: порядкам и союзам. К настоящему времени большая часть классов в системе эколого-флористической классификации, имеющихся в распоряжении исследователей тундровой зоны, объединяет растительность более южных территорий (в том числе и горных), в частности, северной Европы или гор Средней Европы (Альпы), а также других долготных секторов, в первую очередь, атлантического. При использовании этих классов в работе по классификации арктической растительности возникает ряд трудностей. Это связано прежде всего с тем, что диагностические группы, выявленные для одного района, в другом распадаются, часть видов входит в соответствующие группы других классов, некоторые выпадают. В подзоне арктических тундр, к которой относится большая часть территории о-ва Врангеля, экологическая амплитуда многих видов изменяется (в частности, расширяется) по сравнению с районами, где был впервые описан тот или иной класс, а оптимум ряда видов смещается по градиенту факторов среды. Расширение экологической амплитуды видов приводит к тому, что их уже нельзя использовать в качестве характерных или дифференцирующих (в узком смысле слова). Возникает дилемма: либо описывать новый класс, либо пытаться показать принадлежность того или иного синтаксона уже имеющемуся в литературе. Мы выбрали второй путь, учитывая то обстоятельство, что при диагностике класса в эколого-флористической классификации принимается во внимание не только состав характерных видов, но также экологические особенности растительности и господствующие биоморфы. Последние 2 параметра позволяют в спорных случаях хотя бы предварительно наметить принадлежность синтаксона ранга ассоциации тому или иному классу. Проведенный нами анализ растительности показал, что в арктических тундрах о-ва Врангеля достаточно хорошо представлены такие классы, как Scheuchzerio—Caricetea ^сае, Сагш rupestris— Kobresietea ЬеПаЫи, Salicetea herbaceae и Thlas-pietea roШndifoШ.

При установлении принадлежности описанных нами или выделенных ранее в других районах Арктики ассоциаций этим классам была выявлена неполнота диагностических групп — набора харак-

Таблица 32

Синтаксономическое разнообразие острова Врангеля

Syntaxonomical diversity in Wrangel Island

Класс Ассоциации Субассоциации Варианты Фации Всего

Carici rupestris—Kobresietea bellardii 6 7 2 3 18

Лишайниково-моховые тундры 4 2 2 — 8

Thlaspietea rotundifolii 3 5 — — 8

Salicetea herbaceae 3 — — 2 5

Зоогенная растительность 1 2 2 — 5

Scheuchzerio—Caricetea fuscae 4 — — — 4

Rhizocarpetea geographici 2 — 2 — 4

Loiseleurio-Vaccinietea 1 2 — — 3

Oxycocco-Sphagnetea 2 — — — 2

Asteretea tripolium 2 — — — 2

Заросли кустарников 1 — — — 1

Montio-Cardaminetea 1 — — — 1

терных видов того или иного класса на изученной территории. Так, если для такой группы класса Scheuchzerio—Caricetea fuscae указывается (Da-шё^, 1982) 20 видов, то для растительности о-ва Врангеля можно говорить только о 4; для класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii отмечается 15 видов, на о-ве Врангеля только 2 из них являются характерными. Ряд видов из состава диагностических групп тех районов, где они впервые описаны, есть и на о-ве Врангеля, но не имеют здесь дифференцирующего значения. Эти виды либо характеризуются широкой экологической амплитудой и, соответственно, входят с высоким постоянством в ассоциации разных классов, либо являются редкими. Не лучше обстоит дело с синтаксонами ранга порядка и союза. Наиболее полная группа характерных видов выявлена нами для порядка Umbi-licarietalia cylindricae: 3 вида из 9, указываемых для порядка, описанного в горах Европы и Гренландии фашё^, 1982). Отметим союзы, принадлежность к которым той или иной ассоциации установлена нами на основе как минимум 3 видов: Caricion stantis, Umbilicarion cylindricae, Loiseleurio-Dia-pension, Saxifrago—Ranunculion nivalis. Конечно, это не означает, что во всех остальных случаях отнесение ассоциации к тому или иному синтаксону высшего ранга проведено по формальным признакам. Надо полагать, многие такие синтаксоны находятся на о-ве Врангеля в краевой части своего ареала, где, как отмечено выше, группы характерных видов распадаются. Существующая в синтак-сономии категория викарианта достаточно хорошо отражает географические изменения видового состава диагностических групп того или иного син-таксона. Однако в данной работе мы воздержались от выделения таких викариантов для союзов и порядков, полагая, что для их описания нужен больший массив валидно описанных типов сообществ.

Концепция викарирующих синтаксонов использована нами при описании и установлении синтак-сономического положения ассоциаций. Анализ 5 викариантов показал, что их выделение возможно в том случае, если типическая ассоциация описана из той же подзоны, что и викариант, либо — из другой подзоны, но обязательно из того же или прилежащего долготного сектора. В первом случае мы имеем дело с синтаксонами, описанными ранее в подзоне арктических тундр: Meesio triquet-ris—Caricetum stantis (Таймыр), Dryado—Cassiope-tum tetragonae, Equisetetum borealis (Шпицберген),

Arctophiletum fulvae (Канадский арктический архипелаг); во втором — с ассоциацией, описанной на Аляске, хотя и в подзоне типичных тундр — Sphagno—Eriophoretum vaginati. Можно только предположить, что число таких викариантов значительно бы возросло, если бы к настоящему времени были описаны синтаксоны ранга ассоциаций из таких районов, как Новосибирские острова, арктическое побережье Якутии и Аляски.

Проведенная работа показала необходимость выделения новых синтаксонов ранга класса, которые отразили бы растительность, характерную только для подзоны арктических тундр. В первую очередь, это относится к растительности плакор-ных позиций, представленной на острове кустар-ничково(5а//х гер1ат)-осоково(Сагех /ugens)-моховыми (Au/acomnium turgidum, Hy/ocomium sp/endens var. a/askanum) тундрами. Из 4 синтак-сонов, отнесенных нами к условной группе ли-шайниково-моховых тундр, как минимум 3 господствуют на плакорах в разных частях острова. Это ассоциации Carici lugentis—Hylocomietum alas-kani, Salicipolaris—Sanionietum uncinatae и Onco-phoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis. Первая из них характеризует растительность более умеренных (южных) вариантов арктических тундр, а вторая и третья — более жестких (северных), причем асс. Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis по ряду параметров близка полярным пустыням, описанным в других районах Арктики (Матвеева, 2006). Эта последняя ассоциация может быть отнесена и к самостоятельному классу (пока в литературе не описанному), который бы объединял плакорную растительность зоны полярных пустынь. Необходимость описания такого класса обоснована в работе Н. В. Матвеевой (2006). Требуется валидизация для порядка Salicetalia polaris, который является единственным из имеющихся на настоящее время высших синтаксонов, объединяющих растительность зонального типа в подзоне арктических тундр.

Необходим особый класс и для пойменных зарослей кустарников Sa/ix /anata subsp. richardsonii. Существующий в литературе класс Betulo-Adeno-styletea, в который помещены (Daniöls, 1982) ассоциации с господством зарослей Sa/ix /anata, S. g/au-ca, S. phy/icifo/ia в лесотундре и южной тундре, описан по признаку преобладания в его диагностической группе бореального разнотравья (часто — высокотравья), которого на о-ве Врангеля нет. В за-

рослях Salix lanata subsp. richardsonii на о-ве Врангеля присутствуют те же виды (арктической и арк-то-бореальной широтно-географических групп), что зачастую и в плакорных типах сообществ. В целом это указывает на исключительное своеобразие зарослей кустарников в поймах арктических рек и существенное отличие их от таковых в южных тундрах.

Особое значение для подзоны арктических тундр имеет зоогенная растительность, формирующаяся на легких суглинистых грунтах под воздействием леммингов. Важное значение в современной динамике растительности играют олени и гуси. В настоящее время сделаны только первые шаги в синтаксономическом изучении подобной растительности (Заноха, 2001), и, безусловно, необходимы классификационные единицы высшего ранга для ее объединения.

Ряд ассоциаций, в которых доминируют виды, основной ареал которых расположен в подзоне типичных тундр, находится на о-ве Врангеля на своем северном пределе. Это ассоциации Sphagno— Eriophoretum vaginati вик. Polytrichastrum alpinum, Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae, Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae, Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum. На о-ве Врангеля находятся на северном пределе заросли пушицы Eriophorum vaginatum, ив Salix glauca s. str., S. la-nata subsp. richardsonii и хвоща Equisetum arvense subsp. boreale. По-видимому, можно говорить и о северных пределах распространения ряда других ассоциаций, границы ареала которых более или менее отчетливо прослеживаются внутри самого о-ва Врангеля. Предпосылки этого — ярко выраженный климатический градиент (жесткости погодно-кли-матических условий), проявляющийся в направлении с юга на север и с запада на восток. Один из полюсов такого градиента — Тундра Академии и, особенно, ее восточная часть, отличающаяся самыми низкими летними температурами, частыми туманами и пр. Здесь отсутствует уже ряд синтаксо-нов, характерных для равнинных территорий всех остальных районов (южной приморской равнины, запада и центра острова). Это ассоциации Carici lugentis—Hylocomietum alaskani, Salicipulchrae— Caricetum lugentis, Parryo nudicaulis—Dryadetum punctatae. Кроме того, здесь нет не только зональных ассоциаций более южных районов, но и некоторых интразональных: Castillejo elegantis—Caricetum rupestris, Dryado—Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii, Salici polaris—Caricetum podocarpae. Что касается других, то небольшие их фрагменты в Тундре Академии все же отмечены. Так, в долине р. Насхок и ее притоков встречаются клоны Carex aquatilis subsp. stans (асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa), шпалеры Salix rotundifolia и куртины Oxytropis wrangelii (на пойменной террасе этой реки) (асс. Salici rotundifoliae—Oxytropidetum wrangelii) и Artemisia tilesii (асс. Artemisio tilesii— Deschampsietum borealis) (последние — на суглинистых обваливающихся блоках по берегам ручьев).

Отметим большую роль в растительном покрове острова синтаксонов классов Carici rupestris— Kobresietea bellardii и Thlaspietea rotundifolii. Для первого из них — это ассоциации союза Dryadion integrifoliae. Дриадовые пятнистые тундры, обра-

зованные шпалерами Dryas integrifolia (в меньшей степени — D. chamissonis), — характернейший элемент арктического ландшафта о-ва Врангеля. То же самое относится и к ассоциациям второго класса: Saxifrago firmae—Luzuletum confusae и Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii. Разреженные разнотравные группировки — обычная растительность подавляющей части горных поднятий (как карбонатных, так и некарбонатных) территории острова.

Вследствие явления «перетасовки» видов по эко-топам, отмеченном в растительности арктических тундр (Чернов, Матвеева, 1979), число характерных видов описанных на острове ассоциаций невелико: их всего 157 на 29 ассоциаций и 1 тип сообществ, т. е. в среднем на синтаксон — чуть более 5. Малое их число свойственно почти всем зональным ассоциациям: Carici lugentis—Hylocomietum alaskani — 2, Salici polaris—Sanionietum un-cinatae — 5, Salici pulchrae—Caricetum lugentis — 2, Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae —2, Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis — 2; в асс. Parryo nudicaulis—Dryadetum punc-tatae их нет. Но и в ассоциациях интразональных местообитаний их ненамного больше. Только в 4 ассоциациях их число существенно выше: Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae — 10, Castillejo elegantis—Caricetum rupestris — 17, Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis — 11 и Artemisio borealis—Chamaenerietum latifolii — 9. В составе их сообществ есть виды, которые остаются верными данным синтаксонам и соответствующим им местообитаниям и вне их встречаются довольно редко. К таким местообитаниям относятся (в порядке перечисления вышеназванных ассоциаций): ложбины стока на карбонатных субстратах, сухие щебнисто-мелкоземистые склоны южных экспозиций, пролювиальные веера и сухие галечные террасы на карбонатных породах, некарбонатные галечные поймы. Мало характерных видов в ассоциациях интразональных местообитаний: Pseudephebeo pubescentis— Bryocauletum divergen-tis — 3, Oxytropidi czukoticae—Salicetum phlebo-phyllae — 3, Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini — 5, Saxifrago firmae—Luzuletum confusae — 3 и Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorod-kovii — 4. Многие характерные виды перечисленных синтаксонов постоянно встречаются на пла-корах вместе с видами с широкой экологической амплитудой. Для ассоциаций классов Rhizocarpetea geographici и Loiseleurio-Vaccinietea — это лишайники Alectoria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens, Sphaerophorus fragilis. Ранее нами (Холод, Журбенко, 2005) была отмечена неспецифичность видового состава лишайников каменисто-щебнистых субстратов острова, на которых преобладают такие виды, как Thamnolia vermicularis s. str., Flavocetraria cucullata, F. nivalis, одинаково характерные как для них, так и для суглинистых водораздельных равнин. В составе группы характерных видов ассоциаций перечисленных выше классов есть и стенотопные виды. Яркий пример тому — ива Salix phlebophylla из асс. Oxytropidi czukoticae—Salicetum phlebophyllae, довольно тесно связанная с некарбонатными горными поднятиями (за пределами последних ее можно встретить только на останцах или выступах кристаллического фундамента, относительно недалеко удаленных

от горных склонов). Эта ива, практически, нигде не встречена в зональных сообществах даже в том случае, если в них обильны лишайники, характерные и для каменисто-щебнистых субстратов. Это позволяет исключить класс Loiseleurio-Vaccinietea из спектра высших синтаксонов, характерных для зональной растительности арктических тундр о-ва Врангеля, что отмечено для южной половины тундровой зоны (Матвеева, 2006). При этом Н. В. Матвеева в указанной работе полагает, что этот класс не может отвечать представлению о зональной растительности не только полярных пустынь, но и арктических тундр. Также не характерны для зональной растительности острова ассоциации класса Thlaspietea rotundifolii. Ряд таксонов из групп их характерных видов, такие как Androsace chamae-jasme subsp. arctisibirica, A. ochotensis, Saxifraga firma (иногда образует крупные рыхлые шпалеры) встречаются на суглинистых водоразделах Тундры Академии, где господствуют сообщества асс. Arte-misio tilesii—Deschampsietum borealis. Но здесь эти таксоны входят в состав видовых комбинаций, не характерных для сообществ щебнистых и каменистых склонов класса Thlaspietea rotundifolii. Весьма небольшое число (З и 4) характерных видов 2 ассоциаций этого класса (Saxifrago firmae— Luzuletum confusae и Saxifrago oppositifoliae— Oxytropidetum gorodkovii) определяется тем, что многие виды встречаются в широком спектре горных экотопов, а иногда — и контрастных по химизму горных пород. Так, Artemisia borealis subsp. richardsoniana, A. glomerata, Campanula uniflora, Castilleja elegans, Cerastium beeringianum subsp. bialynickii, Minuartia rubella, Myosotis asiatica, Pedicularis verticillata, Saxifraga monticola, S. ser-pyllifolia в равной степени осваивают как карбонатные, так и некарбонатные породы.

Особого внимания заслуживает изменение син-таксономического статуса ряда видов дифференцирующих комбинаций и константных видов ассоциаций и союзов класса нивальной растительности Salicetea herbaceae в Тундре Академии по сравнению с более южными частями острова. Из З ассоциаций этого класса здесь наиболее полно представлена только Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini; асс. Salici rotundifolii—Oxytropidetum wran-gelii довольно эпизодична (представлена небольшими фрагментами сообществ в поймах некоторых рек), а асс. Salici polaris—Caricetum podocarpae отсутствует. В то же время ряд видов, входящих в дифференцирующую комбинацию последней ассоциации — Artemisia arctica subsp. ehrendorferi, Saxifraga nelsoniana, Campylium stellatum, Disti-chium capillaceum, довольно активны на водораздельных увалах Тундры Академии, где обычны в асс. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis. То же самое относится и к Salix polaris, Ranunculus nivalis (дифференцирующие виды союза Saxifra-go—Ranunculion nivalis, к которому отнесена асс. Salici polaris—Caricetum podocarpae), а также Oxyria digyna, Lagotis glauca subsp. minor и Alope-curus alpinus subsp. borealis — константным видам этой ассоциации. На крайнем северо-востоке острова они обычны на зональной арене, где вместе с такими видами, как Artemisia tilesii, Saxifraga firma, входят в состав сообществ, которые уже нельзя отнести к классу Salicetea herbaceae. Что касается асс. Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini,

то в Тундре Академии ее сообщества занимают исключительно интразональные экотопы: приречные скаты и склоны небольших оврагов.

При разграничении синтаксонов не удалось избежать и привлечения видов, характерных для сообществ нескольких экологически близких местообитаний, например, разных типов карбонатных субстратов или горных поднятий, где вид встречается чаще или более обилен, как правило, только в одном из них. Таким образом, одна из главных проблем, с которой мы столкнулись при классификации растительности, — широкая экологическая амплитуда ряда видов, изменение положения оптимумов видов на градиенте факторов среды в разных частях острова. Все это приводит к недостатку видов, необходимых для корректного разграничения синтаксонов.

Все виды, не входящие в группы характерных, мы разбили на 3 категории по признаку широты экологической амплитуды и встречаемости (в процентах от общего числа синтаксонов): 1) с широкой экологической амплитудой (более, чем в 50 %); 2) со средней экологической амплитудой (21—50 %); 3) прочие (20 % и менее) (табл. 31). В результате выявлено 32 вида с широкой экологической амплитудой. Среди них такие травы, как Alopecurus alpinus subsp. borealis, Arctagrostis lati-folia, A. arundinacea, Carex lugens, Deschampsia borealis, мхи Dicranum elongatum, D. spadiceum, Ditrichum flexicaule, лишайники Cetraria islandica, Flavocetraria cucullata, Dactylina arctica, Thamnolia vermicularis s. str. Видов со средней амплитудой — 116, прочих— 348. Последняя категория объединяет виды, встречающиеся в довольно узком спектре ассоциаций, но имеющих при этом сходное значение постоянства в нескольких типах (например, Cladonia gracilis subsp. elongata, Sphaerophorus fragilis), виды с предпочтением в значении постоянства в 1 ступень (I—II, например, Eriophorum russeolum, Dicranum laevidens, Lopadium pezizoi-deum), виды со значениями постоянства от «r» до I, а также редкие виды, встреченные 1—2 раза. Отметим, что для ряда споровых отнесение к редким видам весьма условно, поскольку они могут быть пропущены при сборах (Матвеева, 2006).

Анализ видовой структуры показал следующее. Наиболее богаты видами 2 ассоциации, занимающие плакоры с наиболее усредненными экологическими условиями (Матвеева, 2006): Parryo nudi-caulis—Dryadetum punctatae (255 таксонов) и Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis (250), а также Salici polaris—Caricetum podocarpae (251). В их составе много трав, особенно, в асс. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis, формирующейся в условиях постоянного перерывания суглинка леммингами. Для асс. Parryo nudicaulis—Dryadetum punctatae характерны мхи разных экологических групп: гигромезофиты (Aulacomnium palustre s. l., Bryum pseudotriquetrum), ксеромезофиты (Polytri-chum piliferum, Rhytidium rugosum, Syntrichia ruralis), гемихионофиты (Conostomum tetragonum, Di-cranoweisia crispula), факультативные кальцефиты (Hypnum cupressiforme) и мхи с широкой экологической амплитудой (Aulacomnium turgidum, Ditrichum flexicaule, Hylocomium splendens var. alas-kanum). Отмеченная выше усредненность экологических условий плакорных типов местообитаний способствует тому, что здесь поселяются также со-

судистые и лишайники, относящиеся к разным экологическим группам. В целом это определяет высокое видовое богатство этой ассоциации. Самые бедные по составу ассоциации Puccinellietum phry-ganodis (32 таксона), Arctophiletum fulvae вик. Warnstorfia fluitans (43) и тип сообществ Pucci-nellia wrightii—Potentilla pulchella (39).

Число видов в сообществах всегда ниже, чем в синтаксонах. При анализе видового богатства имеет смысл учитывать как максимальные цифры, так и диапазон между минимальным и максимальным значениями. При высоком общем видовом богатстве наименьшие разбросы числа видов в сообществе выявлены в ассоциациях Carici lugen-tis—Hylocomietum alaskani (33—65), Castillejo elegantis—Caricetum rupestris (30—60), Salici ro-tundifoliae— Oxytropidetum wrangelii (24—68) и Salici polaris—Caricetumpodocarpae (25—67). Для многих других ассоциаций этот диапазон больше, что свидетельствует о том, что в синтаксоне много видов, встречающихся 1—3 раза: Parryo nudicau-lis—Dryadetum punctatae (20—67) и Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae (17—53). Наиболее обеднены сообщества асс. Puccinellietum phryganodis (7—15 таксонов) на илистых берегах лагун. Бедны, к тому же при большом диапазоне варьирования числа видов, и лишайниковые сообщества асс. Melanelio stygiae—Umbilicarietum pro-boscideae (6—25 таксонов) на выходах кристаллических пород.

Для ряда синтаксонов большой разброс числа видов в сообществах можно объяснить сукцесси-онными процессами на оголенных субстратах: например, в асс. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis (11—63 таксона) — при зарастании суглинка, постоянно перерываемого леммингами; в ассоциациях Saxifrago firmae—Luzuletum confusae (9—63) и Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii (14—45) — вследствие высокой интенсивности склоновых процессов.

Число видов с низким значением постоянства (I—III) во всех синтаксонах в несколько раз больше, чем с высоким (IV—V). Наибольшее число видов с высоким значением постоянства характерно для 2 синтаксонов приморской полосы: типа сообществ Puccinellia wrightii—Potentilla pulchella и асс. Puccinellietum phrygonodis (20 % и 15% соответственно). По 13% видов с высоким значением постоянства — в синтаксонах, в которых представлены гипоарктические виды Eriophorum vaginatum и Salix lanata subsp. richardsonii. Это ассоциации Sphagno—Eriophoretum vaginati вик. Polytrichastrum alpinum и Parryo nudicaulis—Sali-cetum lanatae. Кроме того, отметим еще 3 ассоциации, в которых доля видов с высоким значением постоянства составляет 11%: Cladino arbusculae— Luzuletum nivalis, Carici membranaceae—Drya-detum integrifoliae и Dryado—Cassiopetum tetrago-nae вик. Saussurea tilesii. Обращает на себя внимание, что многие из этих ассоциаций занимают полюсы экологической оси. Так, сообщества синтаксонов приморской полосы формируются в условиях хлоридно-натриевого засоления субстрата, асс. Dryado—Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii — относительно высокой засне-женности, асс. Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae — повышенной увлажненности субстрата и карбонатности. Заросли ивняков асс.

Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae отражают термоклиматический максимум острова, образующийся в центральных межгорных котловинах.

Подавляющая часть видов во всех синтаксонах имеет покрытие от <1 до 5% (r, «+», 1). Число видов в сообществах с устойчивым (т. е. не менее, чем в 50% описаний) покрытием от 6 % до 12% (2а) — не более 10, но чаще — 4—5. В первую очередь, — это мхи Aulacomnium turgidum, Dicranum spadiceum, Ditrichum flexicaule, Hylocomium splen-dens var. alaskanum, Oncophorus wahlenbergii, Sanio-nia uncinata, Tomentypnum nitens, а также травы (преимущественно, однодольные) Alopecurus alpi-nus subsp. borealis, Deschampsia borealis, Dupontia fisheri, Eriophorum polystachion, E. scheuchzeri, Luzula confusa, L. nivalis. Сообщества с высоким покрытием этих видов относятся к зональным ассоциациям (лишайниково-моховые тундры), а также синтаксонам классов Oxycocco-Sphagnetea и Scheuchzerio—Caricetea fuscae. Виды с покрытием 12—25 % (2b) характерны для этих же самых синтаксонов и представлены мхами, указанными выше, а также такими сосудистыми растениями, как Alopecurus alpinus subsp. borealis, Carex aquatilis subsp. stans, C. lugens, C. membranacea, Eriophorum vaginatum, Salix polaris, S. reptans. Такое же покрытие отмечено для ряда видов в ассоциациях классов Carici rupestris—Kobresietea bellardii (Cassiope tetragona, Dryas chamissonis, D. integrifolia, D.punc-tata, Salix glauca s. str.), Rhizocarpetea geographici (Umbilicaria proboscidea), Loiseleurio-Vaccinietea (Salix phlebophylla), Salicetea herbaceae (Salix polaris, Cetrariella delisei), зарослей кустарников Salix lanata subsp. richardsonii (Blepharostoma tricho-phyllum, Distichium capillaceum, D. inclinatum), Montio-Cardaminetea (Equisetum arvense subsp. boreale). На о-ве Врангеля крайне мало видов, которые устойчиво образуют покровы с покрытием более 25%. К их числу можно отнести только 3: Carex lugens (кочкарные тундры на протяженных подгорных шлейфах), Dryas punctata (пятнистые тундры на водоразделах, а также небольшие фрагменты сомкнутых покровов в местах скопления снега), D. integrifolia (пятнистые тундры, занимающие обширные территории подгорных шлейфов). Другие виды на некоторых участках могут иметь покрытие более 25 %, а в ряде случаев — до 50—60 % и выше, однако это характерно не для всего сообщества. Например, Oncophorus wahlenbergii на крайнем северо-востоке острова местами образует ковры с покрытием 70—80 %, хотя рядом его покрытие не превышает 5—8 % (асс. Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis). То же самое можно сказать о небольших (не более 2.0—2.5 м в поперечнике) коврах Ptilidium ciliare и Warnstorfia sarmentosa на дне термокарстовых озер. Несколько больше по размерам (3x4 м, 5x6 м) моховые коврики из Aulacomnium turgidum на перемычках между термокарстовыми озерами Тундры Академии, а также из Cetrariella delisei в местах особо долгого лежания снега в восточной части острова. Однако в обоих случаях в них есть примесь других видов: в первом случае это отдельные стебельки мхов, во втором — дерновинки и подушки сосудистых растений (Alopecurus alpinus subsp. borealis, Stellaria edwardsii).

Гомогенных покровов на о-ве Врангеля мало: это злаково-осоково-моховые сообщества ложбин сто-

ка (асс. Meesio triquetris—Caricetum stantis вик. Warnstorfia sarmentosa) и нивальные луговины (асс. Salici polaris—Caricetum podocarpae). Гомогенны, причем, только в их центральной части заросли Salix lanata subsp. richardsonii (асс. Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae), на периферии — это комплекс небольших групп кустов и тундровых сообществ. К относительно гомогенным можно отнести разреженные травянистые группировки склонов, как некарбонатных (асс. Saxifrago fir-mae—Luzuletum confusae), так и карбонатных (асс. Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodko-vii), но только в средней части склона, где на довольно большой площади сохраняется однородный режим увлажнения, заснеженности, интенсивности коллювиально-делювиальных процессов и пр. В нижних частях склонов, где накапливается мелкозем, структура травянистых группировок меняется: появляются более крупные скопления сосудистых, коврики мхов, т. е. возникает гетерогенность покрова. То же самое можно сказать и о разреженных группировках галечных пойм (асс. Artemisio borealis—Chamaenerietum latifolii), для которых характерна неравномерность распределения отдельных клонов и куртин, наличие скоплений из нескольких видов и пр.

Характернейшая черта растительного покрова о-ва Врангеля — его гетерогенность, проявляющаяся в формировании различных типов горизонтальной структуры и связанная с неоднородностью почвенно-эдафических условий, мерзлотными процессами, особенностями форм роста ряда сосудистых, мхов и лишайников. Наиболее часто встречающийся тип структуры в зональных сообществах — пятнисто-полигональные тундры, которые определяют облик арктического ландшафта о-ва Врангеля. Размеры пятен варьируют от 15—20 см до 2.0—2.5 м в поперечнике. Они бывают глубоко утоплены в дернину (на 18—20 см) или приподняты над соседним элементом нанорельефа, часто образуют площадку, возвышающуюся над окружающими его ложбинками на 15—20 см. Форма пятен меняется от правильно округлых или 5-угольных до удлиненно-овальных. Последние встречаются на острове особенно часто и связаны с солифлюк-ционным течением грунтов. Дернина вместе с пятнами формирует связно-сетчатый (или регулярно-циклический, по: Матвеева, 1998) тип горизонтальной структуры, который господствует на всех пла-корных позициях ландшафта. В пределах дернины всегда выделяются 2 элемента нанорельефа: валик 7—15 см выс. и ложбинки 10—20 см глубиной. Валик часто образован несколькими микрогруппировками, сложенными мхами, лишайниками и сосудистыми растениями. Мощность дернины варьирует в широких пределах, что определяется, в основном, толщиной слоя мхов: в центре острова — до 15—18 см (Hylocomium splendens var. alaskanum), а на крайнем северо-востоке — не более 1.5—2.0 см (Oncophorus wahlenbergii, Raco-mitrium afoninae).

Очень характерны для всего острова семиагре-гации — небольшие (не более 50—60 см в поперечнике) фрагменты сомкнутой растительности из мхов, лишайников и сосудистых. Особенно часто они встречаются на каменисто-щебнистых поверхностях склонов и платообразных вершин. Гораздо реже встречаются куртинные сообщества с отдель-

ными (часто — разросшимися) шпалерами кустарничков и кустарников (в основном, это виды рода Dryas, Salix glauca subsp. callicarpaea). Такие сообщества характерны для более жестких условий среды (относительная обесснеженность и сухость местообитаний). Участки с куртинным и связно-сетчатым типами структуры часто соседствуют, и между ними имеются переходные зоны, что особенно характерно для верхних частей подгорных шлейфов и краевых частей плато.

Характерный тип горизонтальной структуры растительности о-ва Врангеля — разреженные группировки (агрегации), в которых проективное покрытие колеблется от 1% до 50 %. Они господствуют на всех горных поднятиях острова на многочисленных склонах разной крутизны и экспозиции, обычны на пятнах в пятнистых тундрах, где часто можно встретить не более 1—2 особей сосудистых растений. В разреженных группировках постоянны подушковидные формы растений, особенно в условиях сухих и обесснеженных субстратов: чаще всего у Artemisia borealis subsp. richard-soniana, A. glomerata, Oxytropis gorodkovii, Potentilla subvahliana, Saxifraga oppositifolia subsp. smalliana. Иногда (в основном, в центре острова) шпалеры кустарничков облекают минеральные бугорки, образуя характерные полушаровидные отдельности (Dryas integrifolia, Salix rotundifolia).

В большинстве сообществ развиты 2 яруса: травянистый и лишайниково-мохово-кустарничковый. Первый (10—30 см выс.) сложен разнотравьем, осоками, в том числе кочкообразующими, злаками, такими как Arctagrostis latifolia, A. arundinacea, Dupontia fisheri, и ивой Salix glauca s. str. Лишай-никово-мохово-кустарничковый ярус (до 10 см выс., чаще всего — 5—7 см) образован моховыми валиками, отдельными моховыми подушками (в том числе сфагновыми), а также крупными латками лишайников, простратными и гемипростратными кустарничками. В зарослях нивелированных кустарников Salix lanata subsp. richardsonii в поймах рек в центре острова высота кустарникового яруса составляет 45—60 см.

Заключение

Прошло почти 50 лет со времени выхода в свет работы Б. Н. Городкова «Почвенно-растительный покров острова Врангеля» (1958). В ней Б. Н. Городков остался верен своему убеждению, которое у него сложилось еще до поездки на остров в 1938 г., что растительность о-ва Врангеля представляет собой типичный образец арктических пустынь. С позиций сегодняшнего уровня изученности природы острова можно с полным основанием считать, что большая часть его территории относится к подзоне арктических тундр, а арктические пустыни (или, как мы называем их сейчас, — полярные пустыни) характерны только для крайнего северо-востока и гор востока (Восточное плато) острова. Но история распорядилась таким образом, что Б. Н. Городков посетил именно восточную часть острова и, по существу, он оказался не так уж и неправ: именно те районы, по которым пролег маршрут его группы, климатически наиболее жесткие, а растительность близка к полярным пустыням, описанным в настоящее время на других ост-

ровах Северного Ледовитого океана. Более того, Б. Н. Городков не изменил свою точку зрения на зональное положение острова даже после того, как узнал о существовании в его центральной части зарослей ивы Salix lanata subsp. richardsonii, о чем ему сообщил и доставил гербарные образцы зоолог Л. А. Портенко. Кустарники, которые есть на острове, по мысли Б. Н. Городкова, ничего не меняют в видовом составе и характере сложения наземных ярусов, с чем можно в определенной мере согласиться. В редких пойменных зарослях Salix lanata subsp. richardsonii в центральных межгорных котловинах видовой состав травяного яруса ненамного отличается от того, какой характерен для пойм рек (в этих же частях острова), но без яруса кустарников. В целом же вопрос о роли зарослей кустарников в преобразовании наземных ярусов на о-ве Врангеля тесно связан с другой проблемой — уяснением зонального (подзонального) статуса ряда районов острова и, в первую очередь, тех межгорных котловин, в которых имеются такие заросли. Проведенная нами работа по классификации растительности позволяет достаточно корректно провести подзональные границы внутри острова, используя наряду с традиционными (доминанты плакорных позиций и др.) такой показатель, как синтаксономические спектры каждой части острова. Отметим, что Б. Н. Городков уже наметил основные экологические типы растительности, сделав серию описаний, сведенных в таблицы. Общий уровень синтаксономического разнообразия в восточной части острова, выявленный им на основе работы в течение одного полевого сезона, мало чем отличается от того, который мы можем представить сейчас, опираясь на многолетние исследования, проведенные нами и другими ботаниками, начиная с 1970-х гг.

Наиболее яркая черта природы острова — исключительное разнообразие его экотопической структуры и, как следствие этого, — его растительности. Для формирования последней существенное значение имеет и исторический фактор, детально проанализированный Б. А. Юрцевым (1987). Это разнообразие настолько велико, что позволяет ставить вопрос о своеобразной аномалии природы острова на фоне других арктических территорий, что нашло отражение в названии крупной энциклопедической сводки, посвященной острову Врангеля (Стишов, 2004). Выполненная нами классификация не исчерпывает всего многообразия растительности этой территории. Ассоциации, описанные в данной работе, охватывают только часть имеющегося в нашем распоряжении материала и образуют так называемые синтаксономические ядра (Миркин и др., 2000). За пределами этой выборки остались многочисленные экотонные варианты, а также крайне редкие сообщества, которые невозможно типизировать (всего около 400 описаний). Так, в бассейне р. Мамонтовой нами было описано сообщество с Ledum palustre subsp. decumbens и Vaccinium vitis-idaea subsp. minus. Не включены в классификацию и отдельные описания, сделанные в 1980-е гг. группой ботаников Ботанического института им. В. Л. Комарова на участках разрастания клонов или куртин редких и эндемичных видов: Carex duriuscula, Oxytropis uniflora, Potentilla wrangelii. Кроме того, в классификации не представлена антропогенная растительность:

злаковые сообщества с Л1оресигш а1ртш subsp. ЬогеаШ и Роа alpigena var. colpodea в пос. Ушаков-ское, разреженные группировки с маками (Papaver atrovirens, Р. radicatum) на антропогенных отвалах пос. Звездный и др. Оценить синтаксономическое положение всех этих сообществ можно, только имея представление о ядрах, т. е. типологических категориях растительности. Выявление последних и явилось главным результатом этой работы.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор искренне благодарен большому коллективу ботаников, знания и помощь которых сделали возможным выполнение этой работы: Б. А. Юрцеву| , В. В. Петровскому, Н. А. Секрета-ревой, просмотревшим и определившим ряд видов сосудистых растений; Е. Н. Андреевой, О. М. Афониной, А. А. Добрышу, М. П. Журбенко, Е. О. Кузьминой, А. И. Максимову за определение образцов споровых растений. Автор признателен Н. В. Матвеевой, а также другим сотрудникам журнала «Растительность России», взявшим на себя труд по редактированию этой работы, Н. А. Секретаревой за ряд ценных замечаний, а также Н. А. Кузнецовой за техническую помощь.

Экспедиционные поездки автора в 1995—1998 гг. были проведены при финансовой поддержке государственного заповедника «Остров Врангеля». Подготовка рукописи к печати и публикация стали возможными благодаря финансированию в рамках проектов Российского фонда фундаментальных исследований (06-04-49295) и программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России».

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Александрова В. Д. 1956. Растительность Южного острова Новой Земли между 70° 56' и 72° 12' с. ш. // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л. Вып. 2. С. 187—306.

Александрова В. Д. 1963. Очерк флоры и растительности о. Большого Ляховского // Тр. Арктич. и антарк-тич. ин-та. Т. 224. С. 6—36.

Александрова В. Д. 1977. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л. 188 с. (Комаровские чтения; Вып. 29).

Арктическая флора СССР. 1960-1987. М.; Л. Т. 1—10.

Арктические тундры острова Врангеля (Материалы ботанического полустационара «Бухта Сомнительная» 1984-1988 гг.). 1994. СПб. 280 с. (Тр. БИН РАН; Вып. 6).

Афонина О. М. 2000. Bryophytes — Мохообразные // Флора и фауна заповедников. М. Вып. 88. Мохообразные и лишайники заповедника «Остров Врангеля». С. 6—46.

Афонина О. М. 2004. Конспект флоры мхов Чукотки. СПб. 260 с.

Бабина Н. В. 2002. Галофитная растительность западного побережья Белого моря // Растительность России. № 3. С. 3—21.

Баркман Я. 1991. Верность и характерные виды: критическая оценка // Бот. журн. Т. 76. № 7. С. 936—949.

Вебер X. Э., Моравец Я., Терийя Ж.-П. 2005. Международный кодекс фитосоциологической номенклатуры. 3-е издание // Растительность России. №№ 7. С. 3—38.

Голубкова Н. С. 1983. Анализ флоры лишайников Монголии. Л. 248 с.

Городков Б. Н. 1939. О возможности оленеводства на острове Врангеля // Проблемы Арктики. Вып. 2. С. 81—85.

Городков Б. Н. 1946. Ботанико-географический очерк Крайнего Севера и Арктики СССР // Учен. зап. Ле-нингр. гос. пед. ин-та. Каф. физ. географии. Т. 49. С. 73—125.

Городков Б. Н. 1956. Растительность и почвы о. Котельного (Новосибирский архипелаг) // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л. Вып. 2. С. 7—132.

Городков Б. Н. 1958а. Почвенно-растительный покров острова Врангеля // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л. Вып. 3. С. 5—58.

Городков Б. Н. 1958б. Анализ растительности зоны арктических пустынь на примере острова Врангеля // Там же. С. 59—94.

Денисенко А. М. 1986. Годовая динамика численности леммингов Неттш sibiricus и Dicrostonyx vino-gradovii) на острове Врангеля // Животный мир острова Врангеля. Владивосток. С. 109—113.

Добрыш А. А. 2000. Лишайники // Флора и фауна заповедников. М. Вып. 88. Мохообразные и лишайники заповедника «Остров Врангеля». С. 47—67.

Заноха Л. Л. 2001. Классификация зоогенной и антропогенной растительности центральносибирского сектора Арктики (полуостров Таймыр, архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 1. С. 6—16.

Игнатенко И. В. 1996. Почвы арктической тундры Евразии // Изв. РГО. Т. 128. Вып. 1. С. 23—32.

Казьмин В. Д. 1986. Северный олень (Rangifer tarandus L.) на острове Врангеля // Животный мир острова Врангеля. Владивосток. С. 114—126.

Катенин А. Е. 1989. Разнообразие форм и геометрической структуры (узора) территориальных единиц растительного покрова тундровой зоны // Крупномасштабное картографирование растительности: Тез. докл. раб. совещ. Л. С. 16—19.

Коробков А. А. 1981. Полыни Северо-Востока СССР. Л. 120 с.

Косько М. К. 1986. Основные проблемы геологии острова Врангеля // Структура и история развития Северного Ледовитого океана. Л. С. 87—104.

Летопись природы заповедника «Остров Врангеля». 1984. Рукопись. (Государственный заповедник «Остров Врангеля»).

МазингВ. В. 1982. Структура растительного покрова полярных пустынь мыса Челюскин // Учен. зап. Тартуского гос. ун-та. Вып. 590. С. 3—21.

Матвеева Н. В. 1979. Структура растительного покрова полярных пустынь полуострова Таймыр (мыс Челюскин) // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 5—27.

Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с. (Тр. БИН РАН; Вып. 21).

Матвеева Н. В. 2006. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 8. С. 3—87.

Матвеева Н. В., Заноха Л. Л. 1986. Растительность южных тундр на западном Таймыре // Южные тундры Таймыра. Л. С. 5—67.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа. 413 с.

Миркин Б. М., Соломещ А. И., Журавлева С. Е. 2000. Растительность России в ареале синтаксономии Браун-Бланке: развитие подхода и результаты // Журн. общ. биологии. Т. 61. № 1. С. 5-21.

Оганесян А. Ш., Сусекова Н. Г. 1994. Почвообразующие породы острова Врангеля // Почвоведение. № 9. С. 12—21.

Перфильева В. И., Тетерина Л. В., Карпов Н. С. 1991. Растительный покров тундровой зоны Якутии. Якутск. 194 с.

Петровский В. В. 1967. Очерк растительных сообществ центральной части острова Врангеля // Бот. журн. Т. 52. № 3. С. 332—343.

Петровский В. В. 1985. Очерк растительности острова Врангеля // Бот. журн. Т. 70. № 6. С. 742—751.

Петровский В. В. 1988. Сосудистые растения острова Врангеля. (Конспект флоры). Магадан. 49 с. (Препринт).

Полозова Т. Г. 1990. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Бот. журн. Т. 75. № 12. C. 1700—1712.

Полозова Т. Г. 1994а. Анализ биоморфного состава растительности южного склона горы Тундростепной (южный макросклон гор Сомнительных) // Арктические тундры острова Врангеля. СПб. С. 168—190.

Полозова Т. Г. 1994б. Структура растительности и некоторые особенности динамики пятнистых тундр южной приморской равнины острова Врангеля // Там же. С. 222—255.

Пуляев А. И. 1988. Флора заповедника «Остров Врангеля» (аннотированный список сосудистых растений) // Флора и фауна заповедников СССР. М. 49 с.

Пуляев А. И., Петровский В. В. 1989. Растительные сообщества среднего течения р. Мамонтовой (о. Врангеля) // Растительный и животный мир заповедных островов. М. С. 83—102.

Секретарева Н. А. 1994. Сообщества кустарниковых ив на острове Врангеля // Бот. журн. Т. 79. № 12. С. 58—64.

Секретарева Н. А. 1995. Ассоциации сообществ Salix lanata subsp. richardsonii на острове Врангеля // Бот. журн. Т. 80. № 5. С. 47—59.

Секретарева Н. А. 1998. Тундровые плакорные сообщества в верховьях реки Неизвестной (остров Врангеля) // Бот. журн. Т. 83. № 3. С. 99—107.

Секретарева Н. А. 2003. Евтрофные сообщества кустарниковых ив в среднем течении реки Паляваам (западная часть Чукотского нагорья, Северо-Восточная Азия) // Растительность России. №. 5. С. 41—49.

Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с.

Синельникова Н. В. 2000. Синтаксономия осоковых болот Центральной Чукотки в бассейнах Омолона и Анадыря // Сиб. экол. журн. № 5. С. 627—634.

Скрыльник Г. П. 1976. Климат и рельеф острова Врангеля // Климатическая геоморфология Дальнего Востока. Владивосток. С. 20—43.

Слинченкова Е. Ю. 1994. Характеристика криофитно-степной растительности окрестностей бухты Сомнительной // Арктические тундры острова Врангеля. СПб. С. 190—221.

Стишов М. С. 2004. Остров Врангеля — эталон природы и природная аномалия. Йошкар-Ола. 596 с.

Стишов М. С., Пуляев А. И., Хрулева О. А. 1986. Общая характеристика биоты острова Врангеля // Животный мир острова Врангеля. Владивосток. С. 7—31.

Сыроечковский Е. Е. 1986. Северный олень. М. 255 с.

Тильман С. М., Бялобжеский С. Г., Чехов А. Д. 1964. Геологическое строение острова Врангеля // Тектоника и глубинное строение Северо-Востока СССР. Магадан. С. 53—97. (Тр. СВКНИИ; Вып. 11).

Тихомиров Б. А. 1959. Взаимосвязи животного мира и растительного покрова тундры. М.; Л. 104 с.

Толмачев А. И. 1948. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов Северного полушария // Бот. журн. Т. 33. № 2. С. 161—180.

Уошборн А. Л. 1988. Мир холода. Геокриологические исследования. М. 384 с.

Холод С. С. 1986. Типы неоднородности растительного покрова южной части о. Врангеля в связи с пятнооб-разованием // Тр. I Молодеж. конф. ботаников в Ленинграде. Л. С. 44—61.

Холод С. С. 1993. Роль снежного покрова в дифференциации растительности южной части острова Врангеля. Ценотический уровень // Бот. журн. Т. 78. № 1. С. 45—58.

Холод С. С. 2000. Фитоценотические ряды в растительном покрове острова Врангеля. 3. Моделирование це-нотических перестроек при флуктуациях климата // Бот. журн. Т. 85. № 9. С. 56—66.

Холод С. С., Журбенко М. П. 2005. Лишайники острова Врангеля: активность и экотопическое распределение видов // Бот. журн. Т. 90. № 9. С. 1329—1367.

Чернов Ю. И., Матвеева Н. В. 1979. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 166—200.

Чернявский Ф. Б., Кирющенко С. П., Кирющенко Т. В. 1981. Материалы по зимней экологии сибирского (Lemmus sibiricus) и континентального (Dicrostonyx vinogradovii) леммингов // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток. С. 99—122.

Юрцев Б. А. 1981. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. Проблемы реконструкции крио-ксеротических ландшафтов Берингии. Новосибирск. 168 с.

Юрцев Б. А. 1987. Роль исторического фактора в освоении растениями экстремальных условий подзоны арктических тундр (на примере острова Врангеля) // Бот. журн. Т. 72. № 11. С. 1436—1447.

Юрцев Б. А. 1989. Плакорные арктические тундры острова Врангеля (окрестности бухты Сомнительной) // Бот. журн. Т. 74. № 3. С. 298—313.

Юрцев Б. А. 1991. Проблема выделения тундрового типа растительности // Бот. журн. Т. 76. № 1. С. 30—41.

Юрцев Б. А. 1994. Анализ распределения сообществ на хионо-геоботаническом профиле южного склона горы Тундростепной // Арктические тундры острова Врангеля. СПб. С. 136—167.

Юрцев Б. А., Петровский В. В. 1994. Флора окрестностей бухты Сомнительной: сосудистые растения // Там же. С. 7—66.

Afonina O. M., Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 5. P. 99—142.

Andreev M., Kotlov Yu., Makarova I. 1996. Checklist of lichens and lichenicolous fungi of the Russian Arctic // The Bryologist. Vol. 99. N 2. P. 137—169.

Becking R. 1957. The Zurich-Montpellier school of phyto-sociology // Bot. Rev. Vol. 23. N 7. P. 411—488.

Bocher T. W. 1933. Studies on the vegetation of the east coast of Greenland // Medd. Granl. Vol. 104. N 4. 56 p.

Cooper D. J. 1986. Arctic-alpine tundra vegetation of the Arrigetch Creek Valley, Brooks Range, Alaska // Phyto-coenologia. Vol. 14. N 4. P. 467—555.

Dahl E. 1956. Rondane, mountain vegetation in south Norway and its relation to the environment // Skr. utg. av Det Norske Vid. Akad. i Oslo. Mat.-Naturv. Klasse 3. P. 1—373.

Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia. Vol. 15. N 4. P. 455—484.

Daniëls F. J. A. 1975. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland. III. Epilithic macrolichen communities // Medd. Granl. Vol. 198. N 3. 32 p.

Daniëls F. J. A. 1982. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland. IV. Shrubs, dwarf shrubs and terricolous lichens // Medd. Granl. Biosci. N 10. Р. 1—80.

Dierssen K. 1984. Vergleichende vegetationskundliche Untersuchungen an Schneeboden (Zur Abgrenzung der Klasse Salicetea herbaceae) // Ber. Deutsch. Bot. Ges. Bd. 97. S. 359—382.

Elvebakk A. 1985. Higher phytosociological syntaxa on Svalbard and their use in the subdivision of the Arctic // Nord. J. Bot. N 5. P. 273—284.

Hadac E. 1946.The plant communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen // Studia Botanica Cechoslovaca. Vol. 7. N2—4. P. 127—164.

Hadac E. 1989. Notes on plant communities of Spitsbergen // Folia Geobot. Phytotax. Vol. 24. N 2. P. 131—169.

Hartmann H. 1980. Beitrag zur Kenntnis der Pflanzengesellschaften Spitzbergens // Phytocoenologia. Vol. 8. N 1. P. 65—147.

KucherovI. B., Daniels F. J. A. 2005. Vegetation of the classes Carici-Kobresietea and Cleistogenetea squarrosae in Central Chukotka // Phytocoenologia. Vol. 35. N. 4. P. 1019—1066.

Konstantinova N. A., Potemkin A. D. 1996. Liverworts of the Russian Arctic: an annotated check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 6. P. 125—150.

Lünterbusch C., Bültmann H., Daniels F. J. A. 1995. Eine pflanzensoziologische Übersicht der Oxyria digyna — und Chamaenerion latifolium — Vegetation im küstennahen Bereich Südost-Grönlands // Polarforschung. Vol. 65. N 2. P. 71—82.

Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of the Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 813—838.

Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation on the Angmagssalik District, Southeast Greenland, II. Herb and snow-bed vegetation // Medd. Granl. Bd. 198. N 2. 266 p.

Razzhivin V. V. 1994. Snowbed vegetation of far northeastern Asia // J. Veg. Sci. Vol. 5. P. 829—842.

R0nning O. I. 1965. Studies in Dryadion on Svalbard // Norsk Polarinst. Skr. Vol. 134. 52 p.

Thannheiser D. 1976. Uber- und Sumpfvegetation auf dem westlichen kanadischen Arktis-Archipel und Spitzbergen // Polarforschung. Bd. 46. N 2. S. 71—82.

Thannheiser D. 1987. Die Vegetatioszonen in der westlichen kanadischen Arktis // Hamburger geographische studien. Bd. 43. S. 159—177.

Walker M. D, Walker D. A, Auerbach N. A. 1994. Plant communities of a tussock tundra landscape in the Brooks Range Foothills, Alaska // J. Veg. Sci. Vol. 5. P. 843—866.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1973. The Braun-Blanquet approach // Handbook of vegetation sciense. V. Ordination and classification of communities. The Hague. P. 287—399.

Получено 27 февраля 2004 г.

Summary

The syntaxonomical study of Wrangel Island carried out in accordance to Braun-Blanquet approach is proposed. As a result 29 associations, 1 type of community, 18 subassociations, 8 variants and 5 facies are distinguished. A series of associations belong to 13 alliances, 12 orders and 9 classes which were described earlier (some of them are provisional). The procedure of classification have showed some methodical difficulties. One of them is the revealing of belonging syntaxa to any class, a lot of which were described in more south regions. As a result much of diagnostic species of these classes are absent in arctic regions. So far as many species of Arctic characterized by wide distribution they cannot be used as character species. The concept of vicariant syntaxa is used: 5 associations are considered as vicariants of syntaxa already distinguished. At present there are not any higher syntaxa (class) for correct description for zonal (plakor) vegetation, erect shrubs and zoogenic vegetation in arctic tundra subzone. The syntaxa of Carici rupestris—Kobresietea bellardii and Thlaspietea rotundifolii predominate in island. There are north limits of areas of some syntaxa such as ass. Sphagno— Eriophoretum vaginati vic. Polytrichastrum alpinum,

Brachythecio salebrosi—Salicetum glaucae, Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae, Equisetetum borealis vic. Polemonium acutiflorum on Wrangel Island. Zonal associations are characterized by lowest number of character species (2—4). The reason of this phenomena is the average meaning of ecological parameters in plakors. As a consequence many species of different ecological groups can growth together. There are from 9 to 17 character species in some intrazonal associations: Carici membranaceae—Dryadetum integri-foliae, Castillejo elegantis—Caricetum rupestris, Salici callicarpaeae—Dryadetum chamissonis, Arte-misio borealis—Chamaenerietum latifolii.

Following associations of plakor are characterized by the highest species richness: Parryo nudicaulis— Dryadetum punctatae (255 taxa) and Artemisio ti-lesii—Deschampsietum borealis (250). Besides these the ass. Salici polaris—Caricetum podocarpae which is formed in snowbed sites have 251 taxa. A lot of species have middle (III) or low (II, I) constancy. The higher number of species in syntaxa compared to community is due to rare species.

The coverage of majority of species varies from <1 % to 5 %, not more than 10 species — from 6% to 12%. Only 3 species form an stable coverage more than 25 %: Carex lugens, Dryas punctata, D. inte-grifolia. Two types of community are characterized by the homogeneous cover: ass. Meesio triquetris— Caricetum stantis vic. Warnstorfia sarmentosa and ass. Salici polaris—Caricetumpodocarpae. The tundra turf is heterogeneous in zonal (plakor) communities. It consists of different fragments of mosses, lichens and vascular plants. Frost boils (patches) are most common elements of horizontal structure. The turf around patches forms continuous net. Non closed (open) communities are predominate at all slopes, tops and mountain terraces. Cushions formed by herbs Artemisia borealis subsp. richardsoniana, A. glo-merata, Oxytropis gorodkovii, Potentilla subvahliana are usual in such sites. There are 2 layers in communities: an upper one (10—30 cm) where herbs are predominate and dwarf shrubs-lichen-moss (less than 10 cm). The height of shrub Salix lanata subsp. richardsonii layer at the center of island is 45—60 cm.

Вклейка 1. Растительные ассоциации острова Врангеля.

1 — асс. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani вар. inops; 2 — асс. Salici polaris—Sanionietum uncinatae; 3 — асс. Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis; 4 — асс. Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis субасс. petasitetosum frigidi; 5 — асс. Salici pulchrae—Caricetum lugentis; 6 — асс. Caricetum stantis; 7 — асс. Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae; S — асс. Castillejo elegantis—Caricetum rupestris субасс. typicum.

Plant associations on the Wrangel Island.

1 — ass. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani var. inops; 2 — ass. Salici polaris—Sanionietum uncinatae; 3 — ass. Cladino arbusculae—Luzuletum nivalis; 4 — ass. Oncophoro wahlenbergii—Deschampsietum borealis subass. petasitetosum frigidi; 5 — ass. Salici pulchrae—Caricetum lugentis; 6 — ass. Caricetum stantis; 7 — ass. Carici membranaceae—Dryadetum integrifoliae; ass. S — Castillejo elegantis—Caricetum rupestris subass. typicum.

Вклейка 2. Растительные ассоциации острова Врангеля.

1 — асс. Dryado—Cassiopetum tetragonae вик. Saussurea tilesii; 2 — асс. Oxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae фац. typica; 3 — асс. Melanelio stygiae—Umbilicarietum proboscideae; 4 — Allium schoenoprasum в асс. Salici polaris—Caricetum podocarpae; 5 — асс. Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini; 6 — асс. Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii субасс. typicum; 7 — асс. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis субасс. typicum; 8 — тип сообщ. Puccinellia wrightii—Potentilla pulchella.

Plant associations on the Wrangel Island.

1 — ass. Dryado—Cassiopetum tetragonae vic. Saussurea tilesii; 2 — ass. Oxxytropidi wrangelii—Dryadetum integrifoliae fac. typica; 3 — ass. Melanelio stygiae—Umbilicarietum proboscideae; 4 — Allium schoenoprasum in ass. Salici polaris—Caricetum podocarpae; 5 — ass. Cetrariello delisi—Alopecuretum alpini; 6 — ass. Saxifrago oppositifoliae—Oxytropidetum gorodkovii subass. typicum; 7 — ass. Artemisio tilesii—Deschampsietum borealis subass. typicum; 8 — com. type Puccinellia wrightii—Potentilla pulchella.

Растительность России. СПб., 2007. №11. С. 3—135.

Холод С. С. Классификация растительности острова Врангеля

Таблица 31

Синтаксоны острова Врангеля

Syntaxa of Wrangel Island

Класс •> Oxycocco-Sphagnetea Schenchzerio— Caricetea fuscae Carici rupestris—Kobresietea bellardü Rhizocarpetea geographici Loisele-urio-Vacci-nietea Salicetea herbaceae ч Montio-Cardami-netea Thlaspietea rotundifolii ч Asteretea tripolium

Порядок Salicetalia polaris •> Caricetalia fuscae Arctophi-letalia fulvae Carice-talia daval-lianae Kobresio-Dtyadetalia Unibilicarietalia cyündricae •> Salicetalia herbaceae Arabide- talia coeruleae •> Montio-Cardami-netalia Androsacetalia alpinae Thlaspie- talia rotundifolii •> ч Puccinel-lietalia phryga-nodis

Союз ч •> •> •> ч •> Gerieten st antis Arctophi-tion fulvae 1 Oxytropidion nigrescentis Caricion nardinae ч Diyadion integrifoliae Umbiücarwn cyündricae Loisele- lirio-Diapen-sion Saxífrago— Ranun-culion nivalis Cassio- po— Salicion herbaceae Polygone vivipa-rae— Salicion rotuiuli-foliae •> Carda-mino pratensis— Saxifra- gion foliolosae ч Saxífrago stella-ris— Oxyrion digynae •> •> ч Piiccinel- lion phryga-nodis

Ассоциация / щи сообществ Carici lugentis—Hylocomietum alaskani Salici polaris—Sanionietum uncinatae Cladi.no arbusculae—Luzuletum nivalis Oncophoro wahlenbergii— Deschampsietum borealis Sphagno—Eriophoretum vaginati buk. Polytrichastrum alpinum Salici pulchrae—Caricetum lugentis Caricetum stands Meesio triquetris—Caricetum stantis вшг. Warnstorfia sarmentosa Arctophiletum fulvae вик Warnstorfia fluitans Carici membranaceae— Dryadetum integrifoliae Castillejo elegantis—Caricetum rupestris Parryo nudicaulis—Dryadetum punetatae Dryado—Cassiopeium tetragonae вик. Saussurea tilesii Brachythecio salebrosi— Salicetum glaucae Oxytropidi wrangelii— Dryadetum integrifoliae Salici callicarpaeae— Dryadetum chamissonis Melanelio stygiae— Umbilicarietum proboscideae Pseudephebeo pubescentis— Bryocauletum divergentis Oxytropidi czukoticae— Salicetum phlebophyllae Salici polaris—Caricetum podocarpae Cetrariello delisi— Alopecuretum alpini Salici rotundifoliae— Oxytropidetum wrangelii Parryo nudicaulis—Salicetum lanatae Equisetetum borealis вик. Polemonium acutiflorum Saxifrage fir ma e—Luzuletum confusas Artemisio borealis— Chamaenerietum latifolii Saxífrago oppositifoliae— Oxytropidetum gorodkovii Artemisio tilesii— Deschampsietum borealis Puccinellia wrightii— Potentilla pulchella Puccinellietum phryganodis

Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 1 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Число видов 209 217 160 143 67 196 120 103 43 100 216 255 123 139 221 154 63 104 217 251 111 225 77 103 225 82 188 250 39 32

Число описаний 31 49 16 29 5 27 28 20 10 16 27 41 11 15 41 20 15 17 32 31 13 20 6 13 46 9 40 53 6 4

Лишайниково-моховые тундры

Oxycocco-Sphagnelea

Polytrichian strictum +1 + r If-1 f-1 If-1 II+"2a II

Eriopliorum vaginotum If-1 Ilf"2a- lf-2a Ilf "~a v2a-4 If-1

Polytrichastrum alpinum v+-2a

Sphagnum rubellum III ' i r

Cirriphyllum cirrosum ++ + r Г III1 f-1

Loeskypnum badium ++'1 If-1

Salix pulchra lf-2a r1 IV1-^ V1"4

Aulacomnium palustre s. 1. +1 r1 +1 ++ nWb vi-3

Schenchzerio—Caricetea fuscae

Eriopliorum scheuclneri Warnstorfia exannulata

Calthä árctico, s. str. Calliergon giganteum Carex aquatihs subsp. stans Ptilidium ciliare Eriopliorum poly stachion Sphagnum sqilarrosum Ditpontia fisheri Warnstorfia sarmentosa Limpriclitia revolvens Arctophilafulva Wartistorfia fluitans Pleuropogon sabinii Tephroseris palustris Eriopliorum triste Carex membranácea Tomentypmim nitens Campylium stellatum Limpriclitia cossonii Carex misandra Tephroseris frígida Catoscopium nigritum Cinalidium arcticum Orthothecium chryseon

Carici rupestris—Kobresietea bellardü Dryas punctata Carex rupestris Rhodiola rosea Castillejo elegans Rlimex acetosa subsp. pseudoxyria Armeria maritima Erigeron komarovii Papaver pulvinatum Selaginella rupestris Hierochloe alpina Thalictrum alpinum Bromopsis pumpelliana subsp. arctica Erigeron compositus Cerastium arvense Sil ene repeni Parmelia saxatilis Poa glauca Tortilla systylia Cassiope tetrágono

+ r

r r + r

if-1 Ilf"® # lf-2a

+ r ++'1

f-1 II+-2a

I1 ++'1 II+-2b

fV"- -VT-î- - рта- "ni~2i_

In+-2b f-1 .....T" r

+ r r1

++'1

rr

+ r

If-1 f-1 r r

+ 1"

1,2a 1

1'

I1 III1"3

1,2a f'1

+l,2a

ИГ

Saussurea tilesii f-1 f-1 I1

Stereocaulon alpinum If-1 If-1 II1

Hypnum hanmlosum ++ If-1 If-1

Timmia austríaca f-1 f-1

Salix glauca s, str. r2a

Astragalus itmbellatits If-1 r1

Peltigera leucophlebia f-1 ++'1 +1

Dryas integrifolia r r

Hypnum hambergeri nl-2b + 1

Dryas chamissonis

Salix glauca subsp. callicdrpaea j+-2a

Pedicularis langsdorjfii f-1 + r

Lecanora epibryon f + r

Syntrichia ruralis ++,2a 1 r

Physconia muscigena +.1 r

Astragalus alpinus subsp. arcticus nr-2a

Abietinella abietina

Didymodon asperifolius +1 rr

Pertusaria glomerata

Hypnum vaucheri

III1

r-1

I]

++

f'1

III1

Luzula nivalis Salix reptans Tortella tortuosa Ilf-1 IV+"~a VRB III1 Ilf-1 if "2a + r If-1 I1

IIIUa ++-2a

Hylocomium splendens var. alaskanum IV+"3 iv+-' IV+"3 III1 IV1"3 IV+-2b

Sanionia uncinata IV1"3 v+-2b if "2a" IV+-2a if'1 nf2a Ilf"2b

Cerastium beeringianum subsp. bialynickii Ilf-1 IV4-1 If-1 f

Schistidium papillosum lf°2a Ilf-1 +1 jj+-2b r1

Cladonia gracilis s. str. f-1 Ilf "2a

Saxífraga serpyllifolia Ilf-1 IV+-1 v+-' Ilf'1 If-1

Sphaerophorus globosus f-1 If-1 rv+-' If-1 ++

Alectoria nigricans I1 f-1 ly+-2a rr f-1 rr

Cludina arbuscula f-1 I1 ly+-2a f-1 f-1 + r

Anastropltyllum minutum ++'1 j+-2a IV+-1 +1 yl Ilf"2b r1

Racomitrium lanuginosum j+-2a Ilf "2a jVl,2a if "2a T1 f-1 1 1'

Polytrichum hyperboreitm Ilf"2b f-1 T1 Ц+Д 1 1'

Cludina rangiferina f-1 f-1 дрта f-1 уГ

Thamñolia vermicularis var. subuliformis if "2a v+-2a

Saxífraga foliolosa If nf Ilf V4-1 If If IV1"1

Oncophorus wahlenbergii n+-2b Ш1-2Ь 11,2a IV+"5 IV4-1 Ilf "2a П1-2Ь

Kiaeria glacial is r r If-1 I1 IV+-2b if "2a + r

Cetraria laevigata j+-2a If-1 n+-2a Ilf-1 + r ++

Racomitrium afoninae jl-2b III1"4

Dicranella subulata ++'1 If-1 + r

If-1

f'1 TTl-2b

III

II

TTl,2a

IV

If-1 1

I+'1

++-1

I+-1 IF

f-1

Ilf"2b +1 +1

j+-2a

++-1 f-1 If-1

jj+-2b If-1

nl-2b +1

ШК!Ь Ilf-2a +1 +1

If"5 n2a-4 II1"4

If'1 if'23 ++ f

If"3 +1 +1

V1"4 j2b,3

IV+"4

Ilf"® +1

III1"4 ++.2b +1

Ilf"2b yl-4 II1 +2a

v+-4 IV2a-5 ++

1 IV+"3 V1"3 I1 lf-2b II

+r-+ Ilf 2b

III1"4

jj2a,2b

+r If-1

I1 V1"3

y2a-4

II1"3 if "2b V1"4.

jl.2a Ilf-2a ++ v+-2a

f-1 II1"3 II1"3 IV+"3

r1 ++ IV+-1

nf"1

III1-®

1 r II1"3 Ilf "2a

f-1 I1 ИГ»

III

If-1

IV"

if IV+>1 f f

if-2b nl,2a

+1 I1 f-1

lvl-2b jl,2b

nl,2a ly+-2a II1 f+

++ ++ ++ If

++,2a

ivT f

+1

f'1 II1

f f-1 I1

f+ If-1 I1 ++

if-1

j+-2a Ilf "2a

f-1 f-1 f'1 ++-1 rr

+1

Ilf1 y+-4

V+"3 f-1 1

iv+-' If"1

lyr-2a If-1

Ilf-1 f1

Ilf-1 +r-+

Ilf-1 +r-+

Ilf+ f-1

Ilf-1 +r-+

Ilf-1 f

Ilf-1 f1

If-1

If1

If-1

If1

If-1

nl-2b + r

If-1

in1

nf-1

l-2b

f-1

+.1

IV III

l-2b 1

-2 a

+.1

if-

j+-2b nf2a

++ f-1

+r-+ nf-1

r r +r

, +

+

V2W r1

V4-1 T+,1 If-1

IV4-1

Ilf'1 ++

Ilf-1 f-1 +1

y2a-4 r1

f-1 nf-1

+r nf-1

V1"4 :

-IV-+--2a"-|

III1"

If"3 if"3 II1"3 IV+"4

f-1 if-1 +1 If'1 If-1 IV4-1

f-1 f Ilf-1 IV4-1

If-1 f ++ +1 Ilf-1 IV+-2a

If-1 ++ If-1 IV1"1

If if-1 f fJ Ilf-1 iv+-' II

f + r ++ r-a Ilf "2a if "2a

+ r + r If-1 If-2a

If'1 f-1

f-If

f-1

1,2a +.1 „1

III1

f-1 1

+

IV+

++-

III1"1

++

++ j+-2a

IV+"3

If-1

+

Г

++

л

r-1

If'1 Ilf-1 If-1 ++

Ilf "2a If-1

II1-2' II1 f-1

++ a* +1

II12' Ilf-2b If"-2' 1 r

+1 +1 if-1 f-1

jl.2a I1 If-1 i r r1 jl.2a f'1 + r

++ f-1 f-1 f-1

+ • If-1

IV1" lit'

I1

Tl-1

III1" г1

f-1

+г-4

If-

+r

IV+-2a If"2' +1"1 ++-1 nf-2b

+r If'1 Ilf-1 Ilf-1 nf-1

I1 ++ rr + r

+1 + r + r + r

If'1 f-1 ! Ilf-1 f IIм If"1

If-1

Ilf

II

III

l-2b 1

иг

f-1 If-1 Ir-+ If-1

nr

иг

if

+"

ir if if иг иг

ni

+"

+1

++

-r-2a -2 a -.1 -4 U M 1 1

Ilf

II

III

+1

+1

j2b +1

Ilf'1 IV+-2a

II1 CT*

I1

f-1

+r

III1"

f-1

f-1

+ • +

Г

IV"'

Г,-

Г

nf-1 f f

f f

nf

f iir-+

nf

nf-1

+ f-1

иг

IV+"

Ilf

+* ' r

r

nf"

r

r+-2a

If"

+

r

2+.1

III III1

l1

Продолжение таблицы 31

Номер синтаксона | 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 1 27 28 | 29 | 30 |

Rhizocarpetea geographici

Lecanora polytropa Pseudephebe pubescens Brodoa intestiniformis Cetraria nigricans Arctoparmelia separata Umbilicaria hyperborea U. proboscidea Melanelia stygia Rhizocarpon geographicum Bryocaulon divergens Ochrolechia frígida Ophioparma ventosa

Loiseleuria-Vaccinietea Flavocetraria nivalis Alectoria ochroleuca Salix phlebophylla Oxytropis czukotica Parmelia omplialodes subsp. glacialis

Salicetea herbaceae Conostomum tetragonum Polytrichastrum sexangidare Salix polaris Oxyria digyna Car ex lachenalii

Artemisia arctica subsp. ehrendorferi

Distichium inclinatum

Carex podocarpa

Bistorta plumosa

Tritomaria quinquedentata

Potentilla hyparctica subsp. nivicola

Cetrariella delisei

Dicranoweisia críspala

Racomitrium canescens

Rammculus nivalis

Psilopihim cavifolium

Salix rotundifolia

Bistorta vivípara

Oxytropis wrangelii

Saxífraga cespitosa

S. cernua

Minuartia rubella

Festuca baffinensis

Poa alpigena

Заросли кустарников Salix ¡anata subsp. richardsonii Blepharostoma trichophyllum Distichium capillaceum Plagiomnium ellipticum Brachythecium erythrorrhizon Peltigera aphthosa Cryptocolea imbricata Cladonia pocillum

Montio-Carilaminetea Cardamine pratensis subsp. angustifolia Bryum pseudotriquetrum Equisetum arvense subsp. boreale Polemoniitm acutiflorum Allium schoenoprasum Platydictya jungermannioides Thlaspietea rotundifolii Claytonia arctica Saxífraga firma Androsace ochotensis Cardamine bellidifolia Artemisia borealis s. str. Chamaenerion latifolium Stellaria edwardsii Parrya nudicaulis s. str. Chrysosplenium wrightii Cerastium beeringianum s. str. Papaver radicatum subsp. occidentale Draba macrocarpa Leymus interior

Saxífraga oppositifolia subsp. smalliana Artemisia glomerata

Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica Vidpicida tilesii

Зоогенная растительность

Artemisia tilesii Potentilla hyparctica s. str. Asteretea tripoüum

Lloydia serótina Potentilla pulchella

Artemisia borealis subsp. richardsoniana

Puccinellia wrightii subsp. colpodioides

Brayapilosa subsp. thorild-wulfßi

Elymus vassiljevii

Stellaria humifusa

Carex ursina

Cochlearia groenlandica

Phippsia algida

Puccinellia phryganodes

Saxífraga arctolítoralis

Puccinellia angustata

Виды с широкой амплитудой

IP

++

у+-2а f

Ilf

IV

Ilf

IIP

V

nf

IV

l-2b if

rúa

++-1 f-1 +1 f-1

+1 If"3 II1'2® II1-3

If-1 +1 j+-2a

f-1 If-1 ++ If1

+1 i r

IIP1 + r

P

P1 + r ++

If ++

+r-+ +r

r r

+ r r1 I1 f-1

m+-2a I1 f'1

++

++'1 IP2a r r +1 + r

f f-1

r1 + r

r1

f ++ f-1

If-1 IP1 Ilf "2a ++'1

++ f1 III1"1 rr

+r rr-+ f+ ++

r r

If-1 Ilf1 II- If-1

Ilf-1 ++'1

Ilf-1 Ilf-1 f1 + r

IV1

II III

1Г

+

r

IV1" f

III

II-1

++

++'1

Ilf-1 Ilf-1

r

ТТ+Д

Ilf

III

III

Виды со средней амплитудой

Poa arctica Iм f-1 f.1 f-1 If-1

Rumex arcticus f + r ++ If-1 Ilf-1

Hypnum cupressiforme +1 f +1 r1 Ir f-1

Cladonia coccifera ++'1 If-1 f-1

Ochrolechia inaequatula r1 If-1 Ilf "2a Ilf-1 If-1

Rinodina turfacea f ++ f + r ++

Stereocaulon rivulorum f-1 f-1 +r f 1 r

Stellaria ciliatosepala lP+ +r'+ f-1

Brachythecium turgidum j+-2a P1 + r II1

Phílonotis fontana f'1 f1 f1 f-1

Cetrariella fastigiata ++ If + r

Gastrolychnis apétala + r +r'+ f If

Eutrema edwardsii +r'+ г r Ir

Ranunculus sulphureus +r'+ Ip-1 +r ++-1

IV

III

Ditrichum flexicaule lyl-2b III+-2b of1 If"2a Hf-1 ly+-2a jl,2a P1

Thamnoha vermicularis s. str. y+-2a y+-2a ,v+-2a + 1 if1 Ilf'1 IP-1 ++

Alopecurus alpinus subsp. borealis IV+-2a yl-2b ,v+-2a y+-2b nf-2a IV+-2a ly+-2a lyl,2a

Saxífraga hirculus IV"-1 f ++ r1 i1 Ilf'1 If'1 iv+-'

Lagotis glauca subsp. minor Ilf-2a If-1 ++ f IV+'1 If-1 ++'1

Saxífraga hieracifolia Ip-1 If-1 f f'1 II1-1 If1 Ip-1

Deschampsia borealis IV1-1 y+-2a nl,2b yl-2b P1 r1 +r'+

Festuca brachyphylla 1У+Д Ilf "2a I1 + r ++

Poa malacantha IP1 f1 II1 rr f-1

Aulacomnium turgidum IV+"2b IV+-2b Ilf'1 v+-2a IV1 yl-2b iv;'2b jl,2a

Flavocetraria cucullata ly+-2a Ilf-1 y+-2a Ilf ++

Arctagrostis latifolia iy+-2a lP2a +1 r1 If-1 ly+-2a Hf'1 If"2a

Saxífraga nelsoniana Ilf'1 IV+-2a II1 r If-1 III1'1 If-1

Valeriana capitata IV+a If'1 If'1 f-1 f

Luzula confusa If'1 IP23 lvl-2b +1 If-1 rr

Myurella julaeea P1 f lv;-2a f'1 f 4+ + r +1

Cetraria islandica Ilf-1 IV+-2b III1 If-1 r1

Cladonia pyxidata If-1 If'1 +1 r1 f + r

Dactylina arctica Ilf-1 iv+-' iv+-' If-1 f-1 ++

Pohlia cruda f-1 j+-2a f1 Ilf f + r ++

Carex lugens yl-4 j+-2a + 1 lnl,2a v+-4 If-2a If-1

Petasites frígidas Ilf "2a n+-2b II1 lf2a iv'-2a y+-2a y+-2b ivl-2b

Arctagrostis arundinacea ++'1 jl,2a I1 If1

Juncus biglumis f + r ++ r1 I1 f If-1

Pedicularis verticillata f + r f

Saxífraga nivalis p+ f f ++ lP2b

Dicranum elongatum jl,2a j+-2a IV1"3 + г I1 IV+"3

Minuartia macrocarpa w+-1 f1 If-1 Ilf-1

Myosotis asiatica ++

Pedicularis novaiae-zemliae P1 f1 f + r

Brachythecium salebrosum I1 +1 +1.2.

Dicranum spadiceum iv;-2b IV;.2b nl,2a in;-2b If2b Ilf "2b nl-2b

IV

2b

III

Ilf

If1

Ilf"'

l-2b IT+.l

f1

ПГ

Iy1.2a lyl-2b P1 ПГ"2а

I'

Ilf iif--a ++ ++ f-'

If-1 If1 r» +r'+

j2b,3 +5 f

IV1"3 Ilf"3 пГ2а Ilf"3 II1 nl-2b r1 I1 P1 I1

IIP23 P1 v+-2b P1

II+-2a nIl-2b II P1 lP"2a P1

+1 Ilf"2b r

Ilf-1 Ilf-1 f-1 +1 If-1

f'1 f-1 I1-1 I1 ++-1

If-1 Ip2a

Ilf-1 If-2a ++

r1 I1

if ~2a jyi-Jb Ilf"2b

f-1 Ilf1 Ilf"2a IV+-' If-1

+1

I1 IIм +1 P1

II+-2a т+-2а If"3 f1 If"2®

f-1 т+д

++-1 Ilf "2a r1

, +

+

I1 r1

r2a nl,2a + г

f-1 j+-2b

rr

1 r 2a 1' +1 v;-3

f Ilf-1 f If-1 if-1

If-1 jjjr-Ta —ri^r- Ir-+ IV+-2a

[1,2b Ilf'1

++ IV+-2a

I1 Ilf'1

IV+":

Tl,2b

Ilf "2a

+1 r1

f'1

If'1 + r

IIP1 II1-1

iv+-' IV+'1

If-1 Ir-+

+

r

If'1 P+

P1

If-1 IV+-1

rr if+

III1

++

++

+

IV+ ++

III

IVT

++

r

++'1

r1 f1

v+-~2a"

If-1 l

+ +r

IP

++

III1

nf-1 И f1 I If1 If-1 IIP1 P1

v+-2a If1 +1 Ilf'1 Iм + r

f-1 vI-4 II1'23

f IV+"4 rr IlP2a

Ilf-1

f1

4+-1 +1 f-1 ++ r1

If'1

r1 yl-3 I1 +1 lni,2a nl,2a f-1 f Ilf"2b

++-1 v+-2b Ilf-1 Ilf"2b f iv+-! If-1 v+-' IV+-2a

P1 If"2b

If-1 У+"2Ь +2a +1 I1 +1 j+-2a ly;-2a

I1 IV^"3 Ilf"2a III2b jl,2a jr-2a f1 If-1

I1 IV+-3 +1 + r

f'1 lyl,2a ++ f1 j+,2a

Ilf"3 II1"4 j2b

If+

lf"2a v+"4 f-1 _j_+-2b

r1 nI1.2b r1 r1

n1.2a f-1 III+-2b 1 r f-'

If-1 m.-2b II1 If"2a

IP1

Ilf-1

n+-2b

f-1

If-1

+

r

IV

nr-,

+

Ilf

++

+

.1

III 1

IV+-2a

IV+>1 IV+-' Ilf Ilf-2a If1

IV

III

III'

+r

+,i +,i l

If-1

III

+l,2a T+-2a

Ilf

IV IIIr+

II-

++

+ r +r

If1 + r

IP1 If-1 IV+":

If1 Ilf1 +1

f +r-+ ++

■+,l

2b

III

If'1

f-1

If"1

++

Ilf"2a

+

If1

IIP

IV

III -

IIP

+r

++ +1

IIP

Ilf

III1-1

1,2a

II

j+,1

+

f

f

++'

III1"

r1 1

r

+

r

Гг-+

+ '■ ++

+

T+,1

f-1 If'1

.+-2a

III

V4 f'1

y2a,2b nl,2b f-1

Ii1-2" V1"3 jVl,2a +1 f1 II+-2a

jVl,2a If'1 +1

jV1.2a

+1 Ilf'1 rr ++-2a

f nI1.2b r r +r'+

if-1 III1 +,1 r

If

++ III1 III1-2" + r f-1

Ш1,2а yl-2b r1

+1 IV+-[ v+-2a f'1

+ 1 IV+-! IP+ lf1 rr

r -If-1

iv"-1 f III1-1 +r'+

+ Г If ++

If-1 V+'' IIP2a

r r vl-2b

IP1 у+-2а f-1

IP1 If-1

IP+ IV4"'1 ++ If-1

I^'1

Ilf

If

If-1

p-1 If v+"2b г1Да

Ilp-2a Ilf-1 IV+-2a r+

jr-1 f Ilf1 f'1

+ I Ilf + I

V ZD ly+-2a

If1 f-1 # II+-2a + r If-1

+ r I 1 IV"-1 If

r1 + r ++,2b f +r+

f'1 If'1 I 1 + r f'1

++'1 f'1 I 1 ++ f

II1-1 + r + 1 ++ + r ++

1 r +1 ++ ++ + r

If-1 If-1 + r Ilf

r1 r1 ++ ++ +r I1 I 1 +1 r+J r+J

++ IIм f ++ Ilf1 +;'1 If + r ++'.2a

++ + 1 If If r1

f II1 ++ f f rr

III1

Ilf'1 у+.За

r1

r1 ly1.2a

Ilf'1

Ilf'1

Ilf'1

IV1"3 If'1 IV+-1 II1 ly+-2b vl-2b y+-2b ++ ly+-2a ly+-2b f Ilf'3 Ш1.2а III+-2b f If-2a If"2a II1

I1 IV+-2a IV+-2a v+-1 IV+-2a IV+-2a iv+-' If Ilf-1 v+>1 IP1 if-1 IV+-2b f iv+-1 y+-2a ¡v+-2a iv+-

if "2a ++'1 II'"1 lvl,2a ++ +r If-1 ly+-2b vl-4 if IP1 V1 ++'1 .1 ,v+-2b

v+-' f IIP1 If iv+.i If1 If If-1 iv+.i f-1 v+-' v+-' v+-' If-1 iv+-' If1 Ilf 2a

iv+-' r r IIP1 Ilf-1 If'1 If-1 f III1'1 y+-2a If-1 Ilf-1 v+-[ v+-[ + Г TT+ ++ Ilf "2a

If ++-1 IP1 If Ilf'1 Ir-+ +r p+ IV1"1 If'1 Ilf-1 IV+-1 f-1 T+ + r IV*-'1

P1 IP1 +.1 If'1 Ilf"2a If Ir r1 jl.2a If-2a I1 + r if-1 f IV+-2b If

IIP1 Ilf-1 ++ Ilf-1 If'1 IV+ +1 IIP-1 If-1 +1 If-1 +1 III1'1 nf-1 iv+-' IV+-' If

++ If-1 Ilf-1 Ilf-1 f f f f Ilf "2b IP1 ++ j+-2a ++ IIP-1 nf'1 P1 j+-2a

++ If-1 Ilf "2a lnl-2b If"2a Ilf"2b ++ If'1 ++ f r1 f'1

I1 Ilf "2a lv+-2b Ilf-1 ly+-2a IIP1 If-1 Ilf1 1У+Д If-1 +1 ly+-2a iv+-! ly+-2a Ilf'1 I1

у+-2а ++Д +1 I1 j+-2a +1 f1 +1 f'1 ví,2a r1 yl j+-2a

4? ++ IP1 y+-2a f'1 rr f'1 y+-2a _l_2a Ilf-1 If'1 TT+ If-1

f-1 IV+-1 If'1 If-1 Ip f-1 IP2a If'1 IV+-2a f1 If1 TT+ Ilf ИГ"2а I1

IV+-2a ly+-2a If'1 If'1 +r IIP1 y+-2a IV^'1 nf "2a P1 y+-2b Ilf-1 Ilf "2a

++ f If'1 IP1 Ilf IP1 f'1 II1-1 If Ilf'1 If'1 ++ P1

If'1 III1 +1 ++ I1 +1 f Ilf "2a ly;-2a IP1 f p-1

++ f IP1 If'1 r1 ++ +1 ++ If-1 f'1 If'1 f ++ If'1

f'1 Ilf1 III1 I1 f f f-1 f'1 Ilf-1 If'1 If'1 f'1 f'1 If'1

f f'1 II1 Ilf-1 r+ ++ If'1 If-1 +2a II1 +1"1 Ilf

nl-2b IIP2" f-1 jl-2b +l,2a f-1 ++ II+-2a f I1

f'1 +1 Г Г IIм I1 +r Ini,2a Ш1,2а j+-2a

in;-2b f-1 +r if "2a f'1 ++ г1 P1 +2b Ilf ~2a JJ+,1 r1

IIP1 +r'+ гг Iм f Ilf'1 + r TT1 Ir'+

f IP1 ++ ++ Ilf If-1 IIм +r Ilf'1 +1 If-1 TTT+ If'1

iip+ IP+ ++ p+ Ip+ p ++ Ilf IIP1 TT+ If If-1

+1 ++-1 lp2a ip1 +1 III1-3 +1 p-1 r1

nf-1 v+-' Ilf-1 Ilf f'1 +1 v+-! If-1 ++ ly+-2a Ilf1 Ilf'1

if-1 If f If ip IV+'' +1 IV+-' If f1 IP1 TTT+ IP' If-1

+ r +1 + r +1 +r If f +1 + r If'1 I1

++ + r ++-1 r 1" If-1 if Ilf"3 I1 +1 +1 jl,2b Ilf "2a + r + 1 jl,2a +1 I1 If'1 f If'1 r1

l1

g+-2a 4+.i 4+.i

41

ni

Продолжение таблицы 31

Номер синтаксона

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

1'

23

24

25

26

27

2«

29

30

Trisetum spicatum

Bryum imbricatum

Campylium polygamum

Enrh)mehium pulchellum

Lobaria linita

Nephroma expallidiim

Peltigera rufescens

Psoroma hypnorum

Artemisia furcata

Calamagrostis holmii

Bryoerythrophyllum recurvirostrum

Bryoria nitiiula

Encalypta alpina

Gastrolychnis invohwrata

Poa alpígena var. colpodea

Potentilla subvahliana

P. uniflora

Saxífraga platysepala

S. setigera

Tephroseris atropurpúrea Hypnum revolutum Campanula uniflora Oxytropis gorodkovii Papaver paucistamirium Polemonium boreale Bracliytliecium coruscum Dicranella schrebetiana Encalypta rhaptoearpa Polytrichum piliferum Timmia bavarica Cladonia amaurocraea C. pleurota Dactylina ramulosa Protopannaria pezizoides Parmelia omphalodes s. str. Peltigera scabrosa Solorina crocea Erysimum pallasii Papaver polare Bartramia ithyphylla Drepanocladus breviflolius Myurella tenerrima Hypogymnia subobscura Ochrolechia androg\ma Draba alpina

Papaver lapponicum subsp. orientate

Parrya nudicaulis subsp. septentrionalis

Pedicularis albolabiata

Salix reticulata

Bryum arcticum

Ceratodon purpureas

Didymodon rigididus var. icmadophilus

Orthothecium strictum

Philonotis tomentella

Cladonia strict$

C. uncial is

Dactylina madreporiformis Lecanora leptacina Pertusaria bryontha Draba hirta

Papaver lapponicum subsp. porsildii Pedicularis amoena Petasites glacialis Bryum subneodamense

B. wrightii Mnium thomsonii Saelania glaucescens Schistidium andreaeopsis Caloplaca cerina Japewia tornoensis Lecidea ramulosa Lepraria neglecta Pertusaria panyrga Astragalus tolmaczevii Draba nivalis

D. pseudopilosa D. subcapitata Kobresia myosuroides Koeleria asiatica Luzula tundricola Minuartia rossii Pedicularis capitata P. villosa

Primula eximia Saxífraga hyperborea S. montícola

Andreaea rupestris var. papillosa Hypnum holmenii Oncophorus virens Pogonatmn dentatum Polytrichum jensenii Tortella fragilis Arctocetraria artdrejevii Brodoa oroarctica Caloplaca tiroliensis Cladonia macroceras Dactylina beringica Lopadiurn coralloideum Megaspora verrucosa Ochrolechia upsaliensis Pertusaria coriacea Rinodina roscida Прочие виды Draba barbata D. palanderiana D. pilosa Primula boreális Bracliytliecium mildeanum Bryum teres Calliergon richardsonii Calliergonella lindbergii Campylium chysophyllum Cyrtómnium hymenopliyllum Grimmia qffinis Isopteiygiopsis pulcliella Pohlia drummondii P. nutans

Racomitrium ericoides R. fasciculare

Rhizonmium andrewsianum Rhytidium rugosum Sphagnum balticum S. girgensohtiii Arctomia delicatula Bryonora castanea Buellia papillata Cludonia alaskana

C. gracilis subsp. elongata Fmcopannaria viridescens Lopadium pezizoideum Melanelia commixta Solorina bispora Sphaerophorus fragilis Stereocaulon arenarium

r

if

++

f

f

+

r

++

++

If-1

+ • +

r

I+

+ • +

r

r

1,2a

+

Г

+ ++

f

++

+* +Г +Г

++

Ilf

r

++

++ f

f

+

r

+

r

rr

f,l r1

r

r

+

Tl,2a

III

III

+ +r

III

+

1,2a

f

f Ilf

nf

i

+

r Г r

f

If-1

+

r

If+ f

If+

III

If-1 f1

+ • ++

f1 f

f

f1

f

++

+ ++

f

IV+J f1

f1 тт+-2Ь

IT

f

II1

If1

тГ" 1

+

f1

+

Г

1'

if

++

+ r

+ r

+ -If

IP +1

+r +r-+

+

If

+

IVr"

++

f

+r

++л II+"2b Ii1 п+л

+1"1 ++ ++

+ г f ly+-2a

+г + r

I+ ++

+1 ; Г2ь f-1

0

V'"

if-1

+ if'4

nf*1 1

II III

Ilf

f г-1

II1'4

+* * Tl,2b

If-1

г1 1

г

life,

+

„i

+ -+

г

г

Г

+

г

If

++

++

г

f

1'

+

г

+

г

+

г

if'1 2b

Г

jU

г

+ ' +г-

1

г

1

г

Т1,2 а

II'"

f

I

I«1 if

ir

f

+

If1

++

If

r

1

,1

f1

++л

f

++

IP' f

f

+2b

+

f IV+a

+ • f

f

г

If

+*

++

г

f

++

f

++ ++

+* +

1Г I1

+ • +r-+

r

If-1

T+,1

III'"

+ •

If

f1

1

f I

f If

IV

+

+ • п+д

+

r

f

V"'

If-1

r

+ • ++

-2a -2a

+ +

П+Л +.1

Г

+

r

+

r

+ • +

r

+ • +

r

V

IV

Г

Примечание. 1—4 — границы блоков характерных и дифференцирующих видов (7 — классов, 2 — порядков, 3 — союзов, 4 — ассоциаций); вертикальные линии во всей таблице разделяют классы. При совпадении границ ячеек (трансгрессивные виды) преимущество отдается границам синтаксонов в следующем порядке: ассоциации, классы, порядки, союзы. В синоптическую таблицу не включены таксоны, определенные только до рода.

Виды, не вошедшие в таблицу, встречены: в 4 синтаксонах — Cardaminopsis septentrionalis 11 (+ +), 15 (+ +), 25 (+ +), 27 (г +); Cerastium maximum 11 (+ + I), 12 (+г+), 20 (+r_1), 28 (+ +л); С. regeln 20 (1 +), 22 (+ +), 24 (+ +), 28 (г +); Comastoma tenelhim 11 (г +), 22 (+ '), 24 (+ +), 28 (+ +л); Eriophorum ntsseohtm 6 (гг), 7 (11'2Ь), 8 (II1-2*), 10 (+ >); Festuca hyperborea 16 (+г), 20 (+г), 25 (г % 28 (г +л); Oxygraphis glacialis 12 (г +), 19 (+г), 22 (+г), 24 (I+л); Oxytropis uschakovii 11 (+г+), 12 (гг+), 26 (1г), 27 (г % Papaver atrovirens 15 (гг), 16 (+г), 22 (+г), 27 (г +); Р. gorodkovii 2 (г +), 16 (+ 1), 26 (II+), 27 (I +л); P. multiradiatum 12 (+ +), 16 (+ +),'20 (IгЛ), 25 (I +); Р. schamurhm 1 (+ +л), 12 (+ +л), 22 (I +л), 28 (г Saxífraga tenuis 2 (г г), 12 (+ +), 15'(+ +), 20 (+ +); S. ursina 1 (+ +), 10 (+г), 11 (г +), 27 (г Г); Tephroseris hyperborealis subsp. wrangelica 11 (+ +), 15 (+г), 22 (++), 27 (I1-1); Т. integrifolia 3 (I +:1), 11 (1+л), 16 (++), 25 (r+); Taraxacum arcticum 1 (+r+), 2 (rr), 20 (If, 21 (+г); T. laterithm 11 (++), 19 (r1), 20(r+), 28 (+ +л); Bartramia pomiformis 1 (++), 19 (r '), 20 (r 2a), 21 (+ Calliergon strammem» var. acutifolium 5 (II+), 7 (II+л), 8 (I+"2b), 9 (+2b); Campylium stellatum var. protensum 14(11+ 1), 20 (r >) 23 (I >), 28 (+ 1fDicramim acutifolium 12 (I 13 (II >% 19 (11Л\ 28 (r+);£>. laevidens 2 (+ Щ, 3 (I >),6 (I1), 7 (II b2b); D. fuseescens 2 (r1), 19 (r1), 25 (r l\ 28 (r +); Encalyptaprocera 11 (r >), 15 (r+) 27 (r+), 28 (r l\Meesia triquetra 6 (r 7 (r 2b), 8 (II +"2b), 9 (I+л); Mnium ambigmtm 13 (+ 0,20 (+ f, 22 (I27 (+ +); Plagiomnhtm curvatulum 1 (I+л), 8 (+ +), 10 (+ >), 28 (r +); Sphagnum fimbriatum 3 (+ l), 5 (II >•»), 6 (II1"3), 7 (II1"3); S. subsecimdum 6 (r J), 7 (I+"3), 8 (+ >), 9 (+ '); S. wanistorßi 5 (12b), 6 (12b), 7 (+ >), 13 (+ *); Tortella arctica 6 (+ •), 14 (+ l), 15 (+ K2a), 16 (++); Gymnomitrion corallioides 3 (+2a), 18 (I >), 21 (+'), 28 (r1); Caloplaca ammiospila 1 (r r), 3 (++), 4 (rr), 27 (r+); Ccmdelariellavitellina 3 (+1), 12 (r+), 16 (+'■+), 18 (++); Catapyrenium cinereum 4 (r+), 11 (+r+), 15 (+r+), 28 (r+); Cetraria

kamczatica 2 (rr+), 3 (Ir+), 4 (r +), 18 (I r-2a); Cladonia squamosa 2 (rr+), 3 (+r), 6 (r 21 (+ '); Callenta ceraniscum 2 (rr), 11 (rr), 15 (+ +), 27 (r +); Leciophysmafinmarkicum 2 (r +), 11 (I+), 12 (rr), 27 (+ +); Peltigera lepidophora 2 (+r_1), 3 (+ '), 15 (r +), 28 (r +); Pertusariageminipara 2 (+ +), 3 (+ '), 12 (r % 20 (r +); Polyblastia sendtneri 11 (rr), 15 (+ +), 28 (rr), 29 (Il); Stereocaulon botryosimi 17 (Ir_1), 18 (+ '), 19 (rx), 20 (r J); Nostoc commune 1 (+ l), 6 (r 8 (12a'2b), 10 (I u); b 3 ctiirrak'coiiax —Ant.etmaria friesiana subsp. beringensis 12 (+ +), 16 (+1), 22 (+r+); Braya piirpurascens 10 (++), 15 (rr), 16 (I+); Calamagrostis kolymensis 3 (+ '), 20 (r >), 28 (r l)\Carexhepbamii lí (11-2a), 15 (r >),27 (r+); Drab a pauciflora 6 (++), 12 (++), 21 (++); Dupontia psiloscmtha 2 (rr), 7 (+ >), 8 (+ L2a); WpHobium arcticum 6 (++), 23 (Ir), 24 (H +); Equimum variegatum 10 (I+), 22 (++), 23 (I+); Festuca brevissima 18 (+ +), 22 (+ '), 28 (r r); Oxytropis maydelliana 11 (I +J), 12 (r 15 (r +); Papaver chionophilum 15 (r +), 20 (r ')» 25 (r Poa abbreviata 16 (I+), 27 (I+J), 29 (I+); P. pseudoabbreviata 1 (+r+), 19 (I +), 25 (IRanunculus turnen 22 (+ +), 24 (+r), 28 (rr); Taraxacum macilentum 11 (+r+), 22 (+ +), 28 (r +J); Trisetum wrangelense 11 (rr), 15 (r +), 22 (+ + 1); Brachythecium veliitinum 15 (r 25 (r r_2a), 28 (r +); BiyiiWt nitidulum 8 (++), 23 (+ 1-3), 24 (+ 2a); Ctenidium procerrimum 15 (+r+), 16 (I +J), 27 (+r+); Didymodon asperifolius var. gorodkovii 16 (+ 22 (+ +), 27 (r +); Hypnum hamulosinn 15 (r '), 20 (r 28 (r +); Meesia uliginosa 8 (+ 2b), 10 (+ +), 27 (r +); Polytrichastrum alpimtm var. fragile 4 (+ '-2b), 7 (r 2a), 8 (+ Polytrichum jimiperinum 5 (I'), 1 (I ')> 8 (+ '); Pseudoleskea chilensis 14 (+r), 16 (+r+), 22 (+ '); Sphagnum contortum 6 (+ '), 7 (11-2a), 8 (+ L2a); S¡, Uneme 2 (r 5 (I2b), 6 (r 2a); S. teres 1 (r l), 9 (+ >), 13 (+ % Timmia norvegica 9 (+ 10 (+r), 15 (+ >); Tortilla mucronifolia 5 (I1), 15 (r+), 28 (++ Premia quadrala 20 (r l), 24 (+2a), 28 (r +); Allaatopcmnelia ahnqnisfit 17 (+ % 18 (I >), 25 (r '); Arctocetraria nigricascens 4 (I+), 21 (++), 28 (r+); Buellia insignis 2 (rr), 19 (rr), 20 (rr); Caloplaca tetraspora 2 (+t+), 12 (++), 20 (++); Cladina stygia 1 (r+), 2 (r+), 3 (I + 1); Cladonia chlorophaea 3 (+■*), 18 (+ '), 25 (r1); Evernia perfragilis 16 (I+), 22 (+ 27 (II+ 1); Fuscopannaria praetermissa 14 (+r), 19 (r1), 27 (rr); Leptogium gelatinosum 11 (r % 15 (rr), 22 (+r); Masonhalea richardsonii 1 (r +), 3 (+ 13 (+ '); Mycobilmibia hypnonmi 11 (rx), 12 (+r+), 15 (+r); Mycoblastus sanguinarius 17 (++), 19 (r r), 25 (r r); Peltigera canina 2 (r '), 3 (+ +), 15 (r P. polydactylon 3 (+ +), 6 (r 28 (r +); Pertusaria oculata 2 (r +), 4 (+ + 1), 20 (r '); Physcia dubia 1 (rr), 11 (r +), 25 (r +); Pseudephebe mimtscula 18 (I'), 19 (r +), 25 (+ +J); Ramalina almquistii (11 rr), 12 (r+), 27 (+ +); Siphula ceratites 5 (I'), 6 (r +), 7 (I *); Sticta arctica 2 (+r+), 3 (I+), 12 (++); Toninia squalida 27 (rr), 28 (rr), 29 (Il); Xanthoria candelaria 1 (rr), 11 (I+), 18 (+ % b 2 cim iaKcoiiax —Androsace septentrionalis 20 (rr), 28 (r1); Caltha arctica subsp. caespitosa 6 (r+), 21 (I+); Cardamine digitata 22 (+1), 24 (+r); Carex saxatilis subsp. laxa 8 (++), 24 (112a); Chiysosplenium tetrandrum 21 (++), 23 (++); Cnidium cnidiifolhmi 11 (i1), 15 (rr); Cochlearia arctica 1 (rr), 16 (+ +); Crepis nana 25 (r r), 27 (r Draba arctica 15 (r +), 28 (+ + 1); D. fladnizensis 25 (rI +), 26 (I +); D. micropetala 12 (r +), 22 (+ +); Dryas incisa 16 (+ '), 26 (I Q; Fix mils kronokensis var. borealis 11 (+ '), 15 (++); Eritrichium sericeum subsp. arctisibiricmii 11 (r +), 27 (r+); Festuca auriculata 11 (I+), 12 (r +); F. rubra s. str. 12 (+ +), 25 (r +); F. rubra subsp. arctica 11 (I +J), 22 (I +-2a); Hierochloepauciflora 1 (I +_2b), 8 (I +_2a); Koenigia islándico 1 (+ +), 9 (+ '); Oxytropis mertensiana 10 (I +), 15 (r +); Papaver anjuicum 19 (+ +), 25 (rr+); P. nudicaule subsp. insulare 11 (r1), 12 (r r); Pedicularis hirsuta 4 (rr), 28 (r+); P. interioroides 4 (rr), 28 (rr); Poa arctostepporum 11 (I'), 22 (++); P. paucispicula 20 (II+ 21 (I+-2a); P. vrcmgelica 22 (++), 27 (r+); Potentilla anachoretica 11 (I+_2a), 25 (+r+); P. crebridens subsp. hemiciyophila 11 (+ '), 18 (+1); P- elegans 18 (I+ 1), 25 (+ +J); P. gorodkovii 11 (+ +), 22 (+1)', Ranunculus gmelinii 8 (+ +), 9 (+ +); Sanguisorba officinalis 20 (r +), 28 (I+J); Stellaria fischeriana 11 (+ +), 25 (r+); Taraxacum ceratophorum 19 (+ +), 20 (+1); T. pfiymatocarpimi 16 (++), 27 (r1); T. sibiricum 20 (r +), 25 (Ir+); Biyum argenteuin 11 (I+), 25 (rr); Callialaria curvicaulis 10 (Iu), 24 (+ 2b); Crcttoneuron filicinum 1 (+ +), 10 (+ +); Dicranum majus 4 (r +), 6 (r Drepanocladus sendtneri 8 (+ '), 10 (Ir_1); Encalypta affmis 11 (Ir_1), 22 (+ Entodon concimms 15 (r24 (+ '); Kiaeria starkei 4 (+ +), 9 (+r); Mniitm blyttii 8 (+ +), 10 (Ir+); Plagiopus oederiana 2 (r +), 10 (Ir+); Pogonatum imiigerum 20 (r >), 28 (+ + 1); Pohlia beringiensis 22 (+r+), 27 (+ +); P. schimperi 6 (Ir+), 7 (+ +J); Pseudobtyum cinclidioides 1 (r 2b), 9 (+ >); Rhizomnium pseudopwictatum 9 (+ +), 14 (+ +); Schistidium frisvollianum 16 (+ '), 27 (+ +J); Scorpidium scorpioides 8 (+ +), 10 (T+4); Sphagtmm aongstroemii 5 (12a), 7 (I L2a); S. arcticum 6 (I +_2a), 7 (+ L); S. russowii 6 (r3a), 13 (+ 2a); Syntrichia norvegica 11 (r l), 25 (r Thuidium philibertii 13 (+ +), 22 (+r); Timmia comata 10 (+ +), 22 (+ l-2a); Arnellia fennica 15 (rr), 20 (r Diplophyllum taxifoHum 13 (+ 2a), 28 (rr); Santería alpina 20 (r '), 28 (rr); Allantopamielia alpicola 17 (11-2a), 18 (+ 2a); Arctoparmelia centrifitga 17 (118 (I'); Asahinea chrysantha 3 (+r), 17 (+ '); A. scholanderi 17 (+ '), 18 (+ '); Baeomyces rufus 2 (rr), 4 (rr); Biatora subduplex 23 (Ir), 28 (r r); Cladonia furcata 2 (r +), 3 (+ +); C. macrophylla 1 (rr), 6 (r +); C. subfurcata 2 (rr), 19 (r +); Collema tenax 15 (rr), 22 (+r); Fulgensia bracteata 15 (+ +), 28 (rr); Gyalecta foveolaris 12 (r +), 27 (r r); Lecanora hagenii var. saxifragae 15 (+ +), 27 (rr); Lecidea alpestris 17 (+ +), 18 (Ir+); Leptogium satimiinam 2 (r 15 (rMelanelia hepatizon 17 (+ +), 18 (I +_2a); Micarea incrassata 2 (r +), 17 (+rX Mycobilmibia lobulata 22 (+r), 28 (rr); Peltigera didactyla 19 (r % 20 (rr); P. nialacea 12 (r r), 20 (rr); P- venosa 23 (I % 28 (rr); Umbilicaria torrefacta 18 (+ '), 21 (+2a); Xanthoria elegans 16 (I+), 20 (r b 1 chhtakcohe — Arnica frígida 25 (rr+), A. ílfiuñ 15 (r +), Astragalus titgarinovii 15 (r +), Braya pilosa 27 (rr), Bromopsis pumpelliana 20 (+ +), Campanula tschuktschorum 11 (r r), Carex marina 8 (+r), C. maritima subsp. setina 15 (r +), C. obtusata 11 (12W), C. scirpoidea 10 (I+), Cerastium jenisejense 24 (I+), Chrysosplenium rosendahlii 8 (+r), Claytoniella vassilievii subsp. petrovskii 6 (+ +), Draba aleutica subsp. arctoberingensis 2 (r +), D. cinerea 22 (+r), D. groenkmdica 25 (rr), D. juvenilis 20 (+ +J), D. lactea 10 (+r), D. lonchocarpa 25 (r'), D. parvisiliquosa 22 (+Equisetum scirpoides 21 (+ +), Eriophorum callitrix 1 (r +), E. medium 9 (I+), Festuca viviparoidea 20 (r y, Gastrolychnis triflora subsp. wrangelica 11 (+ +), Hedysarwu hedysaroides subsp. tschuktschorum 12 (+ +), Honckettya peploides subsp. diffusa 30 (1 >. Junáis castcmeus 6 (+ +), Lesquerella arctica 27 (rr), Mertensia maritima 30 (1 +), Minaartia biflora 20 (++), Oxytropis middendorffii subsp. submiddendorffii 12 (+ +), O. sórdida subsp. schamurinii 12 (++),Papaver calcareimi 27 (Ir+), P. uschakovii 18 (++), Poa pratensis 25 (+ +), Pulsatilla multifida 11 (+ Ranunculus affmis 12 (rr), R- gravi 25 (r +),R. hyperboreus 30 (1 +), R. pallasii 9 (+ *), R. pygmaeus 21 (+ '), Rumexgraminifolius 11 (I+), Sagina intermedia 12 (rr), Stellaria crassifolia 1 (rr), Taraxacum alaskanum 20 (r '), T. hyparcticimi var. schainurinii 22 (++), T. pseudoplatylepium 27 (+r+), T. uschakovii 20 (r+X Vaccinium vitis-idaea subsp. minus 6 (r % Brachythecium plumosum 16 (+ '), Breidieria pratensis 23 (IBriobrittonia longipes 22 (+Btytirn angustirete 11 (rr), B. rutilans 22 (+ '), Calliergon cordifolium 8 (+ '), Campylium calcareum 27 (r +), C. longicuspis 16 (I u), Cinclidium subrotimdmn 24 (+ '), Climacium dendroides 6 (r r), Ctenidium molluscum 10 (+r), Dichodontium pellucidimi 14 (+r), Dicranum groenlatidicum 6 (r +), D. leioneuron 2 (r +), Drepanocladus arc fiat is 9 (I +-2b), Fissidens osmundoides 6 (r % Hennediella heimii s. str. 22 (+ '), H. heim i i var. arctica 22 (+ '), Hypnum subimponens 6 (r r), Molendoa sendtneriana 24 (+ Plagiomnium affine 6 (r '), Plagiotheciimi berggrenicmwn 28 (r r), Pohlia andrewsii 12 (r '), P. crudoides 17 (+ 2a), P.filum 14 (+ '), Pseudocalli ergon turgescens 10 (I +j)í Schistidium grandirete 12 (I + 1), Sphagnum fallax 5 (12a), S. Orientale 1 (+ + '). S. platyphyllmn 1 (+ +J), Stegonia latifolia 19 (r '), Tetraplodon mnioides 13 (+ +), Tortilla leucostoma 16 (+ '), Aneura pinguis 23 (I'), Anthelia juratzkana 21 (+ '), Asterella gracilis 15 (+r+), Cephalozia bicuspidata 21 (+ +), Cephaloziella grimsulana 13 (IDiplophyllum obtusifolium 20 (r l), Leiocolea heterocolpos var. harpanthoides 23 (12b), Lophozia excisa 21 (+ '), Marchantía polymorpha 22 (+ l), Agonimia tristicula 27 (+r+), Amctndinea punctata 2 (rBacidia bagliettocma 22 (+r), Baeomyces cameus 14 (+r), Brigantiaeafuscolutea 4 (r +), Buellia epigaea 19 (rr), Caloplaca celata 15 (+ +), C. jimgennamiiae 15 (r +), C. saxifragarum 27 (r r), Cetraria aculeata 3 (r +), C. ericetorum 3 (+r), Cladonia bellidiflora 4 (r +), C. cervicomis subsp. verticillata 6 (r +), C. pseudostellata 17 (+r), C. scabriuscula 1 (rr), Epilichen scabrosus 2 (rr), Euopsis pulvinata 18 (+ +), Icmadophila ericetorimi 6 (r '), Lecanora zosterae 27 (rr), Lecidella wulfenii 19 (r r), Leptogiimi lichenoides 15 (+ +), Melcmelia infumata 19 (rr), M. pannifonnis 18 (+ +), Mycobilmibia berengeriana 2 (r +), Nephroma arcticum 3 (+r), Parmelia fraudans 11 (r +), P. sulcata 11 (r r), Pilophorus robustas 4 (r +), Placyntium nigrum 29 (IPolyblastia gelatinosa 27 (r r), Polychidium muscicola 2 (r r), Sagiolechia rhexoblephara 4 (rr), Sporast.at.ia testudínea 18 (+ +), Stereocaulon depressum 18 (+ +), S. glareosum 20 (++), S. groenlandicum 4 (r '), Tremolecia atrata 17 (+ +), Umbilicaria arctica 25 (r +), U. decussata 17 (I L3), LI lyngei 17 (+ +), U. rígida 18 (I +-2a), Xanthoria sorediata 11 (++).