CC BY
14Растительность России. СПб., 2014. № 24. С. 38-62.
Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2014.
N 24. P. 38-62.
ДРИАДОВЫЕ СООБЩЕСТВА НА ВОСТОКЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ
Российской Арктики
Dryad fell-fields in the East of the European part of the Russian Arctic
© о. б. Лавриненко, и. в. Матвеева, и. а. Лавриненко
o. V. Lavrinenko, N. V. Matveyeva, I. A. Lavrinenko
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2. E-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected]
Выделены и описаны 5 новых ассоциаций и 2 субассоциации, относящиеся к союзу Caricion nardinae Nordh. 1935, порядку Kobresio-Dryadetalia (Br.-Bl. 1948) Ohba 1974, классу Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974. Приведен продромус дриадовых сообществ для востока европейской части Российской Арктики, классификация которых выполнена в традициях школы Браун-Бланке.
Ключевые слова: Российская Арктика, восток европейской части, дриадовые сообщества, Carici rupestris-Kobresietea bellardii, классификация Браун-Бланке.
Key words: Russian Arctic, the East of the European part, dryad fell-fields, Carici rupestris-Kobresietea bellardii, Braun-Blanquet classification.
Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Константинова и др., 1992; Черепанов, 1995; Santesson, 1993.
Введение
Dryas octopetala Ь. s. I.1 в равнинных тундрах востока европейской части Российской Арктики встречается довольно редко, но в отдельных районах на возвышенностях, где на поверхность выходят суглинистые или щебнистые грунты, обычны сообщества с ее доминированием. Об этом мы можем судить как по работам геоботаников прошлого столетия, так и по собственным полевым исследованиям, которыми охвачена большая часть Боль-шеземельской, Малоземельской, Тиманской тундр, а также Югорский полуостров и острова Колгуев, Вайгач и Долгий (рис. 1).
В работах геоботаников Ф. В. Самбука (1931), В. Н. Андреева (1931, 1932, 1933, 1935, 1954), А. А. Дедова (1933, 2006), И. Д. Богдановской-Гиенэф (1938) и З. Н. Смирновой (1938), обследовавших в 30-е гг. XX в. обширную территорию
1 В районе исследований Dryas octopetala представлена подвидом зиЬзр. яиЪтсгяа — гренландско-европейским, проникающим в западную часть Сибири, преимущественно арктическим, распространенным в тундровых (особенно в северных) районах европейской части России, хр. Пай-Хоя, Полярного Урала и на европейских арктических островах (Арктическая флора..., 1984). В этой работе мы принимаем название Dryas octopetala 8. 1. для сохранения преемственности и связи с предыдущими синтаксономическими обработками.
восточно-европейских тундр от западной границы п-ова Канин до Карского побережья Югорского полуострова, с целью изучения растительного покрова оленьих пастбищ, упоминаний о сообществах с господством дриады очень мало.
В Малоземельской тундре фитоценозы, в которых Dryas octopetala образует более или менее сплошную плотную дерновину, встречаются только в подзоне типичных тундр небольшими участками по крутым дренированным и хорошо прогреваемым склонам наиболее высоких моренных суглинистых сопок и гряд (100-140 м)2 (Дедов, 2006). Автор приводит описание лишь одной асс. Dryas octopetala-Hylocomium proliferum, наиболее типичной для этого района. На площади 0.1 га в травяно-кустарничковом ярусе, кроме господствующей Dryas octopetala, отмечено 35 видов (в основном разнотравье при незначительном числе злаков и еще меньшем — осок). В напочвенном покрове доминируют мхи. Мы встречали дриаду на склоновых лугах Ненецкой гряды, где она растет с низким обилием (Pechora Delta ..., 2000).
В Большеземельской тундре сомкнутые (проективное покрытие до 50 %) покровы дриады встре-
2 Здесь и ниже — высота над ур. м.
чаются на ограниченном территории и лучше всего развиты в подзоне типичных тундр на возвышенности Вангурей (160-200 м), где занимают 1.5— 2.0 % площади (Андреев, 1932, 1933). Сообщества располагаются по крутым, хорошо дренированным малоснежным суглинистым склонам моренных гряд и сопок, на сухих рыхлых почвах с близким к нейтральному значением рН. В них много видов арктического разнотравья (48) и кустарничков (7) и хорошо развит моховой покров, преимущественно из Hylocomium splendens (Андреев, 1932).
На хребтах Тиманского кряжа и Канина Камня дриада растет в разреженных группировках на каменисто-щебнистых осыпях (Дедов, 1931; Андреев, 1931).
На Югорском полуострове дриадовые сообщества являются зональными (Ребристая, 1977). На хр. Пай-Хой они более характерны для верхнего пояса выше 200 м. На разных частях склонов и в зависимости от щебнистости субстрата развиты различные варианты: ивово-дриадово-моховые, разнотравно-дриадово-моховые, разнотравно-дри-адовые, дриадово-моховые. Все они богаты видами (до 25—30 на 100 м2), в том числе арктическими и арктоальпийскими.
На о-ве Колгуев сообщества с Dryas octopetala распространены преимущественно в северной половине на суглинистых почвах плоских и наклоненных участков водоразделов и столообразных сопок (80—120 м). Дриада растет на валиках, окружающих крупные (1.5—2.0 м в поперечнике), почти лишенные растительности пятна суглинка (Богда-новская-Гиенэф, 1938; Смирнова, 1938).
В 1921 и 1922 гг. южную часть о-ва Вайгач и побережье Югорского полуострова (включая о-в Сторожевой) обследовал А. И. Толмачев (1923). Из его очерка видно, что сообщества Dryas octopetala в виде шпалер, разобщенных или обрамляющих пятна грунта, повсеместны как на каменистых высоких берегах моря, так и на внутренних грядах. Вместе с дриадой растут Astragalus iimbellatus, Bistorta vivipara, Carex misandra, Festuca vivipara, Lloydia serotina, Oxytropis sordida, Pedicularis dasyantha, Salix arctica, S. polaris, S. reticulata, Saxifraga aizoides, S. oppositifolia, Silene acaulis. Вблизи обрывистых и открытых морю берегов в сообществах с господством дриады, где меньше видов, типичных для горных тундр, выше обилие ивы Salix arctica и обычны травы Androsace arctisibirica, Arenaria pseudo-frigida, Plantago schrenkii.
Сообщества с доминированием Dryas octopetala обычны и на о-ве Долгий, где они, так же как на о-ве Вайгач, встречаются по краям обрывистой морской террасы и на верхних частях и склонах гряд с сугли-нисто-щебнистыми грунтами, слабым снежным покровом и близким залеганием мерзлоты (Лавриненко и др., 2009).
Характеристика районов исследования
Дриадовые сообщества были изучены на о-ве Долгий — в 2003 и 2004 гг. всеми авторами, в 2006 г. Н. В. Матвеевой; на о-ве Вайгач — в 2004 и 2010 гг. О. В. Лавриненко и И. А. Лавриненко; на Югорском полуострове — в 2008 г. И. А. Лавриненко. На о-ве Долгий была обследована вся территория, на о-ве Вайгач — его западная часть, примыкающая к бухте Лямчина, а также острова Карповы, Большой и Малый Цинковые; на Югорском полуострове — бассейн р. Сиртяяха на северо-западном побережье (рис. 1).
Долгий и Вайгач — типичные шельфовые острова. Первый расположен в Баренцевом море, второй с запада омывается его водами, а с востока — водами более холодного Карского моря. Площадь о-ва Вайгач — 3383 км2, о-ва Долгий — 93 км2, от Югорского полуострова первый из них отделен узким (от 4 до 11 км) проливом Югорский Шар. Обследованный район Югорского полуострова расположен на широте о-ва Долгий и на долготе о-ва Вайгач.
На о-ве Вайгач, который геологически является продолжением хр. Пай-Хой, вытянутые в северо-западном направлении гряды сложены палеозойскими глинистыми сланцами, глинистыми и песчанистыми известняками (рис. 2). На севере острова высокие (до 157 м), на юге более низкие (100-130 м), эти гряды террасами от 70-60 до 40-30 м постепенно понижаются к краям и окаймлены узкой полосой прибрежной равнины, обычно обрывающейся к морю 10-15-метровым уступом (Атлас..., 1976).
В центральной низменной части о-ва Долгий есть невысокие (до 18.5 м), сложенные осадочными породами (силурийскими глинистыми сланцами и девонскими известняками) гряды, вытянутые с северо-запада на юго-восток. Выходы суглини-сто-щебнистого грунта имеются также вдоль об-
4S: в.д. 50" 56" #а 60"
Баренцево море ■ о. Вайгач Wcjm.-
о. Колгуев гх ГЧ о. ДолгийХЛ
* *
О L ^ 4 „до* <• Х* f-<• О ■т-■о Большеземельская тундра
45- В.Д. SO2 * S63 ест
Рис. 1. Район исследования.
Места работы: 1 — о-в Вайгач, бухта Лямчина; 2 — о-в Долгий; 3 — Югорский полуостров, басс. р. Сиртяяха. Метеостанции: а — им. Е. К. Федорова; б — Амдерма.
Study area.
Field sites: 1 — Vaygach Isl., Lyamchin Bay; 2 — Dolgyi Isl.; 3 — Jugorskyi Peninsula, Sirtyayaha river basin. Weather stations: a — named after E. K. Fedorov, б — Amderma.
рывистого (3-7 м) края морской террасы, где они тянутся полосой до 200 м шир. (рис. 3).
Река Сиртяяха, впадающая в Баренцево море на северо-западном побережье Югорского полуострова, берет начало в северных отрогах хр. Пай-Хой. В среднем течении она прорезает гряды высотой 95-100 м и течет в глубоком каньоне, где имеются скальные массивы, сложенные карбонатными породами (глинистые сланцы, известняки, доломиты).
Обследованная территория относится к восточному подрайону субарктического климатического района, с продолжительной и холодной зимой, коротким и прохладным летом, большой облачностью, туманами, частыми метелями и сильными ветрами и высокой относительной влажностью воздуха круглый год. По данным метеостанций Амдерма на Югорском полуострове и им. Е. К. Федорова на севере о-ва Вайгач (рис. 1) среднегодовая температура воздуха в период 1940-2010 гг. варьировала от -10° до -2.7 °С при средней многолетней -6.5 °С. Благодаря Нордкапскому течению (одна из ветвей Гольфстрима), омывающему север о-ва Вайгач, зимы там теплее, чем на Югорском полуострове (средние многолетние температуры за 3 зимних месяца--16.5° и -17.5 °С соответственно). Лето, наоборот, холоднее на острове, чем на полуострове — средние многолетние за 3 летних месяца — 3.7° и 5.1 °С, соответственно. В обоих районах период с температурой выше 0 °С по продолжительности примерно одинаков (121 и 118 дней), однако количество тепла при этом накапливается разное — сумма активных температур составляет 480° (метеостанция им. Е. К. Федорова) против 620° (Амдерма). На севере о-ва Вайгач выпадает намного меньше осадков, чем на полуострове — в среднем 240 и 420 мм соответственно, в том числе в теплый период 65-70 %. Устойчивый снежный покров держится 225 дней (со второй декады октября до первой декады июня), его высота в конце апреля — 40 см. Относительная влажность воздуха в течение всего года — 87 %. Средняя скорость ветра — 8 м/с, в холодное время года преобладают южные и юго-западные ветры, летом — северные и северо-восточные (Агроклиматические., 1986; Российский.; Сайт КОАА...).
Район исследования расположен в подзоне типичных тундр. На о-ве Вайгач на грядах выше 70 м развиты орографические и эдафические варианты арктических тундр (Чернов, Матвеева, 1979).
Материалы и методика
Для характеристики дриадовых сообществ в исследованных районах выполнены 72 описания. На пробных площадках размером 5*5 м выявляли все виды (сосудистые, мохообразные и лишайники) с оценкой проективного покрытия (%) в целом и по основным жизненным формам и обилия-встречаемости по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957; Миркин и др., 2001): r — единично; + — менее 1 %; 1 — 1-5 %; 2а — 6-12 %; 2b — 13-25 %; 3 — 26-50 %; 4 — 51-75 %; 5 — 76-100 %. Диагностическую группу, включающую характерные и дифференцирующие виды, для каждого синтак-сона устанавливали при анализе всех описаний в рамках союза. Координаты описаний определены
с помощью GPS-навигатора марки GARMIN (см. примечания к табл. 1-3). Названия новых синтак-сонов даны в соответствии с «Международным кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Weber et al., 2000).
Результаты
Описанные в настоящей работе дриадовые сообщества относятся к союзу Caricion nardinae Nordh. 1935, порядку Kobresio-Dryadetalia (Br.-Bl. 1948) Ohba 1974, классу Carici rupestris-Kobresi-etea bellardii Ohba 1974.
Класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii, объединяющий травянистые пустоши с арктоаль-пийскими растениями, предложил Т. Ohba (1974). Характерные виды класса: Dryas octopetala s. l., Androsace chamaejasme s. l., Aster alpinus, Astragalus alpinus, Carex rupestris, Erigeron uniflorus, Genti-ana tenella, Kobresia bellardii, Lloydia serotina, Oxy-tropis lapponica, Pedicularis oederi, Potentilla nivea, P. crantzii, Silene acaulis, Tofieldia coccinea. В этот класс вошли 5 известных к тому времени порядков, имеющих различные ареалы, в том числе распространенный циркумполярно Kobresio-Dryadetalia (Аляска, арктическая Канада, центральная и северная Гренландия, Исландия, Шпицберген, Скандинавия, европейская часть Российской Арктики, арктическая Сибирь). Этот порядок объединяет сообщества травянистых многолетников и кустарничков на дренированных малоснежных местообитаниях. Его характерные виды: Carex glacialis, C. misandra, C. nardina, C. scirpoidea, Cassiope te-tragona, Oxytropis maydelliana, Pedicularis capitata. P. lanata, Rhododendron lapponicum. К таким видам класса и порядка относят также Bistorta vivipara и Saxifraga oppositifolia (Миркин и др., 1989, 2001).
Т. Ohba (1974) предложил включить в порядок Kobresio-Dryadetalia 4 союза: Kobresio-Dryadion Nordh. 1936 (син. Elynion bellardii Nordh. 1936, Dryadion octopetalae Kalliola 1939, Dryadion Du Rietz 1942; валидное название — Caricion nardinae Nordh. 1935), описанный для Скандинавских гор и Шпицбергена; Oxytropidion nigrescentis Ohba 1974 — арктической Сибири; Dryadion integrifolia Ohba 1974 ex Daniёls, 1982 — арктической Америки и Гренландии (Daniёls, 1982); Carici elynoidis-Kobresion bellardii Ohba 1974 — Скалистых гор и Сьерра-Невады (запад Северной Америки).
Характерные виды союза Caricion nardinae — сообществ травянистых многолетников и кустарничков на хорошо дренированных карбонатных почвах — Carex misandra, C. rupestris, Cassiope tetragona, Dryas octopetala, Pedicularis dasyantha, Silene acaulis и Distichium inclinatum (Hadac, 1989). Среди характерных преферентных видов этого союза на Шпицбергене — Bistorta vivipara, Luzula nivalis, Pedicularis hirsuta, Saxifraga oppositifolia, Stellaria crassipes (Ronning, 1965), на юге Скандинавии — Oxytropis lapponica, Potentilla nivea, а эксклюзивные — Carex glacialis, Kobresia bellardii, Vulpicida tilesii и Rhytidium rugosum (Dahl, 1987). Такие сообщества обычны на обдуваемых грядах, слабо укрытых снегом.
Наибольший вклад в синтаксономию союза Caricion nardinae на Шпицбергене внесли E. Hadac (1946, 1989), O. I. Ronning (1965), H. Hartmann
(1980) и I. Möller (2000), в Скандинавии — R. Nordhagen (1928, 1936, 1955) и E. Dahl (1987), в Северной Европе — К. Dierßen (1992, 1996), на Кольском полуострове — Н. Е. Королева (2011).
В Фенноскандии (включая Мурманскую обл.) и на Шпицбергене в союзе Caricion nar-dinae к настоящему времени известны ассоциации: Caricetum nardinae (Nordh. 1935) Dierßen 1992 (син. Carici nardinae-Dryade-tum octopetalae R0nning 1965); Campanulo unifloro-Elynetum (Nordh. 1928) Dierßen 1992 (син. Carici rupestris-Kobresietum myosuroidis (Nordh. 1935) Dahl 1987); Dryadetum octopetalae (Nordh. 1928) 1955; Dryado-Caricetum rupestris (R0nning 1965) Hadac 1989; Dryado-Cassiope-tum tetragonae (Fries 1913) Hadac (1946) 1989; Salici polaris-Dryadetum R0nning 1965 ex Hartmann 1980 и Racomitrio-Dryadetum octopetalae Koroleva 2011 (название невалидно, так как ранее на плато Путорана описана асс. Racomitrio lanuginosi-Dryadetum octopetalae Telyatnikov 2010, относящаяся к союзу Loiseleurio-Diapen-sion (Br.-Bl., Siss. et Vlieg. 1939) Daniëls 1982), в Исландии — асс. Racomitrio-Thalictretum alpini Gunnlaugsdóttir 1985. На о-ве Врангеля С. С. Холод (2007) описал асс. Dryado-Cassi-opetum tetragonae викариант Saussurea tilesii, на плато Путорана M. Ю. Телятников (2011) — асс. Dryado octopetalae-Caricetum sabynensis Telyatnikov 2011.
В районе исследования союз Caricion nardinae представлен 5 новыми ассоциациями и 2 субассоциациями.
Асс. Arenario pseudofrigidae-Dryadetum octopetalae ass. nov. hoc. loco (табл. 1, оп. 1-8; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 2 (v110); рис. 4; 5, 1, 2).
Состав. Диагностическая группа: травы Arenaria pseudófrigida, Braya purpurascens, мох Syntrichia ruralis, лишайники Allócetraria madreporiformis (рис. 4) и Caloplaca cerina. В покрове обычны Dryas óctópetala, Andrósace arctisibirica, Bistorta vivipara, Lloydia serótina, Oxytropis sordida, Saxifraga oppositifolia и Silene acaulis — характерные виды высших син-таксономических единиц, из которых высокое обилие имеют только Dryas octopetala и реже Silene acaulis. Постоянны также лишайники Flavocetraria nivalis, Thamnolia vermicularis, Lecanora epibryon и мох Hypnum bambergeri. Эти виды являются константными в союзе Caricion nardinae на востоке европейской части Российской Арктики. Всего в ассоциации 63 вида: сосудистых — 19, мхов — 18, лишайников — 26 (в том числе накипных — 10); высококонстантных3 — 23 (36 %). Число видов в сообществах 23-35 (в среднем 28).
Структур а. Общее проективное покрытие — 15-30 %, в среднем 20 %. Округлые, 30-60 см в диам., или вытянутые до 1 м длиной и 20-50 см шир. шпалеры Dryas octopetala расположены на расстоянии 1.0-1.5 м друг от друга и занимают 10-20 % площади. Silene acaulis формирует подушки 5-20 см в диам. между
Рис. 2. Гряды, сложенные сланцами и известняками, на о-ве Вайгач.
Shale and limestone ridges on the Vaygach Isl.
Рис. 3. Выходы суглинисто-щебнистого грунта вдоль обрывистого края морской террасы на о-ве Долгий.
Loam-gravel outlets along a steep edge of marine terrace on the Dolgyi Isl.
Здесь и далее: с константностью V и IV.
Рис. 4. Allocetraria madreporiformis — диагностический вид асс. Arenario pseudofrigidae-Dryadetum octopetalae.
Allocetraria madreporiformis, the diagnostic species of ass. Arenario pseudofrigidae-Dryadetum octopetalae.
шпалерами дриады или растет по их периферии, а травы Braya purpurascens, Lloydia serotina, Saxifraga oppositifolia и лишайник Allocetraria madreporiformis чаще растут вне их. Другие травы (Androsace arctisibirica, Arenaria pseudofrigida, Bistorta vivipara, Oxytropis
Новые ассоциации союза Caricion nardinae Nordh. 1935
New associations of Caricion nardinae Nordh. 1935 alliance
Таблица 1
Ассоциация
Проективное покрытие, %: общее
кустарнички
травы
мхи
лишайники Число видов: общее
сосудистые растения мхи
лишайники Местоположение
Год
Авторы_
Номер описания: авторский табличный
Arenario pseudofrigidae-Dryadetum octopetalae (а)
15 25 20 20 30 30 20 20
10 20 1 1
15 15 25 20 1 3 1 10
10 10 3 3
5 <1 10 10
10
5
Salici arcticae-Dryadetum octopetalae (б)
30 30 30 50 30 50 40 50 50 45
20 20 15 30 10 30 25
7 3 <1
5 15 10 3 <1 <1 3 <1 10
15 1 <1
10 3 2
30
5 10 10
10 10 <1
2 1 25
15 30 10 1
5
23 27 23 35 33 29 27 31 28 19 22 26 27 23 20 18 44 21
7 12 10 14 8 10 7 12 12 10 11 11 19 12 11 10 16 15
3 4 3 9 9 5 5 7 5 3 1 6 1 4 3 3 1 0
13 11 10 12 16 14 15 12 11 6 10 9 7 7 6 5 27 6
В В В В В В В В Д Д Д Д Д Д Д Д Д Д
0 0 0 4 4 4 4 4 4 3 3 3 3 3 3 3 3 6
1 1 1 0 0 0 0 0 о 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 о 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Л Л Л Л Л Л Л Л Л М Л М Л М М М Л М
4 0 3
0 1 1
1 > 1 > 1 > v19 v16 v8 v32 v2 104 14 62 11 60 15 12 13 61 38
1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18*
Константность
а б
V+ ттг'+
ту-+ тг
ту-+ т+''
тУ'+
тУ'+ г
Диагностические виды асс. Arenario pseudofrigidae-Dryadetum octopetalae
r r r r r +
Arenaria pseudofrigida Braya purpurascens Syntrichia ruralis Allocetraria madreporiformis Caloplaca cerina
Д. в. асс. Salici arcticae-Dryadetum octopetalae Salix arctica S. nummularia Rhodiola rosea Physconia muscigena
1 + + . 1 + + 1 2a 1
+ + 2a 1 1 + + 1 . +
. . + r + + . r +
. + . . . + 1 r +
Характерные виды союза Caricion nardinae
2a
2b 1 r r
2b 2b 2b
2b 2a
2a 2a
2b 2a
2b 1
1
1
1
Androsace arctisibirica Bistorta утрага Oxytropis sordida Pedicularis oederi Lloydia serotina
Константные виды союза Соткюп nardinae на востоке европейской части Российской Арктики Нурпит bambergeri +1111 +
"" " ■ 1 2а 1
1 1 1
+ + 1
1
2a 2a
1
1
2b 2a
3
2a
2b 2a
3
2a
Dryas octopetala s. Silene acaulis Pedicularis dasyantha Rhytidium rugosum
Характерные виды порядка Kobresio-Dryadetalia и класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii
Saxifraga oppositifolia
+ + . + . r
r r r
. . . r
+ + 1
2a 1 1
1
Flavocetraria nivalis Thamnolia vermicularis Lecanora epibryon
Константные виды ассоциаций Ochrolechia frigida | 1
1
2a
2a
1
1
2a 1
1 1
1
■+
1 1 1
+
1
1
Константные виды асс. Arenario pseudofrigidae-Dryadetum octopetalae
Ditrichum flexicaule Alectoria nigricans Cetraria islandica subsp. crispi-
formis Megaspora verrucosa Pertusaria oculata Rinodina roscida
2a 2a
Константные виды асс. Salici arcticae-Dryadetum octopetalae
Salix reticulata
Прочие виды Salix polaris S. reptans Draba kjellmanii D. pohlei
Festuca richardsonii F. vivipara Pedicularis amoena Ctenidium procerrimum Sanionia uncinata Tortella tortuosa
.
1 1
2a 1 1 2a + + 2b |
1 2a
2a 2b V2a,2b v2a-3
2a 2a v+-2a v+'2a
тттг'+
тттг-1
+ V+-1 v+-2a
+ 1 тУ'+ V+'1
+ 1 тУ'+ V+'1
r ту-1 тттг+
r + тг vr-1
V+'1
v+-2a v+-2a
2b 1 vr-2a V'-2b
+ 1 v+-2a Vr-1
+ . V+'1 V+'1
+ 2a Vr-1 тv+-2a
v+ m+-2a
1 тУ'+ т+д
+ 1 Vr'+ П+'1
ту+'1 тт+
+ тvг•+ тт+
тvг•+
Vr-
тт+
+ П+'1
ттг
тг г
r ттг'+
тт г-+
ттг'+
ттт+ т1
т+ m+-2a
тт+
r,+
r
Продолжение таблицы 1
4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18* а б
г г + . . . + . . . . + шг,+ I+
+ . . + . . + . . . . II+ I+
г + . + г пг,+ 1г,+
. . . + . 1 . . + II+,1
г . + . пг,+
. г . . г . . . + 1г 1г,+
. . + . + . . . + II+
. г . . . + . . . . г 1г 1г,+
г + . + . . . пг,+
+ . . . + . . . . . + 1 I+ II+,1
1 + + . II+,1
+ . + . . г II+ 1г
. . + . + . . . + II+
Табличный номер
1 2*
Bryocaulon divergens Cetraria aculeata Cetrariella delisei Cladonia crispata var. cetrarii-
formis Flavocetraria cucullata Solorina spongiosa Bilimbia lobulata Caloplaca ammiospila Fulgensia bracteata Ochrolechia androgyna O. upsaliensis Pertusaria panyrga Polyblastia bryophila
Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием «r» или «+»: Armeria labradorica 13; Draba hirta 9, 17; D. norvegica 11; D. subcapitata 5, 8; Empetrum hermaphroditum 14; Eritrichium villosum 9, 17; Pedicularis hirsuta 13, 17; Pinguicula alpina 13; Plantago schrenkii 12; Potentilla pulchella 17; Tephroseris heterophylla 4; Thalictrum alpinum 12, 18; Tofiel-dia pusilla 13; Abietinella abietina 4; Bryoerythrophyllum recurvirostrum 8; Bryum pseudotriquetrum 5, 9; B. wrightii 17; Campyli-um stellatum 4; Ceratodon purpureus 4; Cirriphyllum cirrosum 4; Distichium capillaceum 10; Hypnum revolutum 8, 9; Schistidium papillosum 7; Tetraplodon mnioides 5; T. paradoxus 5; Tomentypnum nitens 12; Tortella fragilis 6; Biatora subduplex 17; Bryoria nitidula 6, 17; Caloplaca citrina 4, 8; Cladonia gracilis subsp. elongata 14, 17; C. macroceras 17; C. pocillum 1, 9; C. symphy-carpa 9; Collema ceraniscum 17; Gyalecta foveolaris 13; Hypogymnia subobscura 6; Lecidella wulfenii 17; Leciophysmafinmarki-cum 17; Leptogium lichenoides 5, 8; Micarea incrassata 13; Parmelia omphalodes 17; Pertusaria dactylina 17; P. glomerata 1, 3; Rinodina turfacea 15, 17; Solorina saccata 9; Sphaerophorus globosus 17.
GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 69°51'21.9", 59°36'06.7"; 2 — 69°50'03.8", 59°36'27.8"; 3 — 69°50'43.5". 59°35'19.1"; 4 — 69°50'11.5", 59°36'25.8"; 5 — 69°49'55.7", 59°38'57.1"; 6 — 69°50'14.6", 59°28'39.2"; 7 — 69°51'00.9". 59°35'22.4"; 8 — 69°50'37.1", 59°35'41.4"; 9 — 69°14'04.0", 59°15'57.4"; 10 — 69°12'19.1", 59°13'08.4"; 11 — 69°10'22.3", 59°13'51.8"; 12 — 69°11'29.0", 59°13'27.6"; 13 — 69°14'44.5", 59°08'06.1"; 15 — 69°11'05.4", 59°13'35.8"; 18 — 69°19'15.2", 58°49'37.1".
* — номенклатурный тип ассоциации: 2 (v110) — о-в Вайгач, 2.08.2010, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавринен-ко; 18 (38) — о-в Долгий, 26.07.2006, автор — Н. В. Матвеева.
Авторы описаний (в табл. 1-3): Л — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; М — Н. В. Матвеева.
sórdida), а также лишайники (Alectoria nigricans, Cetraria islandica subsp. crispiformis, Flavocetraria nivalis, Thamnolia vermicularis) и мхи (Ditrichum flexicaule, Hypnum bambergeri, Syntrichia ruralis) погружены в шпалеры. На отмершем растительном материале поселяются накипные лишайники, чаще других — Caloplaca cerina, Lecanora epibryon, Megaspora verrucosa, Ochrolechia frigida, Pertusaria oculata, Rinodina roscida.
Экология и местоположение. На о-ве Вайгач и прилегающих малых островах сообщества встречаются в виде полос 50-80 м шир. вдоль обрыва по краю слабо наклоненной в сторону моря морской террасы (рис. 5, 1), а также на выпуклых вершинах гряд (рис. 5, 2), на сухих, бесснежных или малоснежных зимой местообитаниях. Грунт — суглинисто-щебнистый с высокой долей щебня на поверхности (90-95 %), а на внутренних грядах еще и с отдельными плоскими острогранными камнями. Под растительной дерниной — слой хорошо разложившегося темно-коричневого органического вещества (3-5 см).
Асс. Salici arcticae-Dryadetum octopetalae ass. nov. hoc. loco (табл. 1, оп. 9-18; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 18 (38); рис. 5, 3, 4).
Состав. Диагностическая группа: кустарнички со стелющимися ветвями Salix arctica и S. nummularia, травянистый многолетник Rhodiola rosea и лишайник Physconia muscigena. С высоким постоянством присутствуют характерные виды класса, порядка и союза — доминанты Dryas oc-topetala и Silene acaulis, и с меньшим обилием — Androsace arctisibirica, Bistorta vivipara, Pedicularis oederi и Saxifraga oppositifolia. Обычны кустарничек Salix reticulata, лишайники Flavocetraria nivalis, Thamnolia vermicularis, в том числе накип-
ные Lecanora epibryon и Ochrolechia frigida и мох Hypnum bambergeri. Всего в ассоциации 75 видов: сосудистых — 28, мхов — 10, лишайников — 37 (в том числе накипных — 18); высококонстантных — 14 (19 %). Число видов в сообществах 19-44 (в среднем 25).
Структура. Общее проективное покрытие — 30-50 %, в среднем 40 %. Из-за трещиновато-полигональной поверхности горизонтальная структура сообществ — 2-членная регулярно-циклическая. Полигоны плоские или слабо выпуклые, от неявно многогранной формы, 30-40 см в поперечнике, до округлой, 50-70 см в диам., их обрамляют трещины глубиной 3-5 см и шириной 2-10 см (в узлах расширяются до 20-30 см). Растительный покров в трещинах сплошной или прерывистый, сложен шпалерами Dryas octopetala, Salix arctica, S. reptans и S. reticulata, подушками трав Androsace arctisibirica, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis, иногда (оп. 15 и 16) также дерновин-ками мхов Ditrichum flexicaule, Hypnum bambergeri, Sanionia uncinata. Узкие трещины перекрыты дриадой, ширина шпалер 10-20 см (оп. 10). В кустар-ничково-моховой дернине растут травы Bistorta vivipara, Oxytropis sordida, Pedicularis oederi, Rhodiola rosea и лишайники Flavocetraria nivalis, Physconia muscigena, Thamnolia vermicularis. Со стороны моря отмершие части дернины покрыты накипными лишайниками, часто — Lecanora epibryon и Ochrolechia frigida. На полигонах обитают эпигейные Solorina spongiosa, Bilimbia lobulata и Fulgensia bracteata.
Экология и местоположение. Сообщества встречаются на о-ве Долгий, где приурочены к ровной или слабо выпуклой, слегка наклоненной (1-3°) в сторону моря поверхности обрывистой морской террасы (рис. 5, 3). На по-
Рис. 5. Сообщества ассоциаций союза Caricion nardinae Асс. Arenaria pseudofrigidae-Dryadetum octopetalae на о-ве Вайгач (табл. 1): 1 — на краю обрывистой морской террасы (оп. 6), 2 — на выпуклой грядовой возвышенности (оп. 8). Асс. Salici arcticae-Dryadetum octopetalae на слабо наклоненной в сторону моря поверхности первой морской террасы на о-ве Долгий (табл. 1): 3 — оп. 9, 4 — оп. 13. Асс. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae на о-ве Вайгач (табл. 2): 5 — с неявно сетчатой структурой (оп. 15), 6 — с регулярно-циклической структурой и c высоким обилием мхов (оп. 5).
Communities of associations of Caricion nardinae alliance Ass. Arenario pseudofrigidae-Dryadetum octopetalae on the Vaygach Isl. (table 1): 1 — on the marine terrace edges (rel. 6), 2 — on the convex ridge (rel. 8). Ass. Salici arcticae-Dryadetum octopetalae on the surface of the first marine terrace sloping towards the sea on the Dolgyi Isl. (table 1): 3 — rel. 9, 4 — rel. 13. Ass. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae on the Vaygach Isl. (table 2): 5 — with the vague net structure (rel. 15), 6 — with the regular cyclic structure and with high moss abundance (rel. 5).
верхности полигонов много (70-90 %) щебня, иногда и более крупных камней, под растительной дерниной — слой хорошо разложившегося темно-коричневого органического вещества (3-5 см). Сообщества расположены полосой вдоль обрывистого края террасы вслед за сообществами ассоциаций Plantagini schrenkii-Arenarietum pseudophrygidae Matveyeva, O. Lavr, I. Lavr 2013 и Salici arcticae-Arenarietum pseudophrygidae Matveyeva, O. Lavr. I. Lavr 2013, относящихся к союзу Arenarion nor-vegicae Noгdh. 1935 и классу Thlaspietea rotundifo-lii Вг.-В1. 1948 (Матвеева и др., 2013).
Асс. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae ass. nov. hoc. loco (табл. 2, оп. 1-16; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 12 (v3); рис. 5, 5,
6; 6, 7).
Состав. Диагностическая группа: характерные виды союза Caricion nardinae — травы Carex rupestris и C. misandra и лишайник Vulpicida tilesii (рис. 6). Постоянны характерные виды высших синтаксономических единиц — доминант Dryas octopetala, а также Androsace arctisibirica, Bis-torta vivipara, Oxytropis sordida, Pedicularis oederi, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis и Rhytidium rugosum. Обычны лишайники Alectoria nigricans, Cetraria islandica subsp. crispiformis, Flavocetraria nivalis, Thamnolia vermicularis, в том числе накипные Lecanora epibryon, Ochrolechia frigida, Per-tusaria oculata и мхи Ditrichum flexicaule, Hypnum bambergeri. Всего в ассоциации 134 вида: сосудистых — 53, мохообразных — 28, лишайников — 53 (в том числе накипных — 25); высококонстантных — 27 (20 %). Число видов в сообществах 21-51 (в среднем 41).
Структур а. Общее проективное покрытие — 30-70 %, в среднем 50 %. Шпалеры Dryas octopetala (10-40 см шир. и 3-5 см толщиной) формируют неявную сетчатую (рис. 5, 5) или регулярно-циклическую структуру. На склонах они иногда полукольцами обрамляют маленькие уступы-терраски (рис. 7). В шпалере обильны осока Carex rupestris, лишайники Flavocetraria nivalis, Thamnolia vermicularis и мхи Ditrichum flexicaule, Hypnum bambergeri, Rhytidium rugosum, Tortella tortuosa. По бокам их окружают темноокрашенные лишайники — Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Bryoria nitidula, Cetrariella delisei, на отмерших растениях много накипных — Lecanora epibryon, Ochrolechia frigida, O. upsaliensis, Pertusaria oculata, Rinodina roscida. В некоторых сообществах (оп. 4-7), по нашей субъективной оценке — в более сырых местообитаниях, в шпалере Dryas octopetala значительно меньше Carex rupestris и высоко обилие мхов — Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Tomentypnum nitens и ивы Salix reticulata, а также встречается Carex arctisibirica (рис. 5, 6). Пятна суглинка — с ноздреватой поверхностью, растрескавшиеся, голые или с отдельными сосудистыми растениями (Juncus biglumis, Luzula nivalis, Saxifraga aizoides, Tofieldia pusilla).
Экология и местоположение. Сообщества занимают слабовыпуклые плато на вершинах гряд и верхние части пологих склонов (1-5°) в центральной части островов Долгий и Вайгач, чаще южной или западной экспозиции, а также покатые участки по краям 2 и 3 террас на
Рис. 6. Vulpicida tilesii — диагностический вид асс. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae.
Vulpicida tilesi, the diagnostic species of ass. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae
о-ве Вайгач и обрывистой надпойменной террасы р. Сиртяяхи на Югорском полуострове. Под растительной дерниной — слой хорошо разложившегося темно-коричневого органического вещества (до 7 см). Суглинок между шпалерами на 80-95 % покрыт щебнем или острыми камнями размером до 30 см. Некоторые сообщества (оп. 4-7) описаны в нижних частях склонов, где суглинок на пятнах сырой с низкой долей щебня (10-20 %).
Замечания. Ассоциация не имеет хорошей диагностической группы: Vulpicida tilesii — индикаторный вид карбонатных грунтов, встречается только в этой ассоциации, однако с низкой константностью, а Carex rupestris и C. misandra имеют столь же высокие константность и обилие еще в одной, описанной ниже, ассоциации.
Асс. Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae ass. nov. hoc. loco (табл. 2, оп. 17-45; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 23 (4)).
Состав. Диагностическая группа: Cassiope tetragona, Carex rupestris и C. misandra (характерные виды союза Caricion nardinae), а также ку-
Рис. 7. Шпалеры Dryas octopetala в сообществе асс. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae на маленьких уступах на склоне (оп. 1 в табл. 2).
Dryas octopetala mats in the ass. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae community at the small terraces on a slope (rel. 1 in table 2).
Новые синтаксоны союза
New syntaxa of
Ассоциация Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae (1) Hedysaro arctici—
Субассоциация
Проективное покрытие, %: общее 30 45 50 70 70 40 50 50 30 50 50 60 50 30 40 50 40 60 50 70 50 70
кустарники и кустарнички 15 20 25 50 40 35 35 20 15 25 25 30 15 20 20 25 15 10 10 15 25 20
травы 5 15 10 5 5 3 10 10 10 20 5 15 10 10 15 20 10 15 10 30 10 20
мохообразные <1 <1 1 15 30 3 3 10 <1 5 10 3 3 5 5 3 5 5 <1 5 5 1
лишайники 3 10 15 5 3 5 10 25 10 20 20 15 20 5 15 10 10 10 10 40 10 30
Число видов:
общее 21 43 30 51 50 33 51 48 44 43 38 40 48 42 29 42 49 54 53 43 51 49
сосудистые растения 8 17 16 23 23 20 24 18 14 18 15 15 14 18 15 18 16 21 22 21 19 25
мохообразные 3 2 3 8 8 4 10 11 13 8 7 7 9 12 4 5 8 7 3 6 9 12
лишайники 10 24 11 20 19 9 17 19 17 17 16 18 25 12 10 19 25 26 28 16 23 12
Местоположение В Д В В В В В В В В В В Д Ю В В Д Д Д Д Д Д
Год TT 03 0 0 0 0 0 0 4 4 4 4 4 8 4 4 4 4 03 4 4 4
о 2 00 2 01 2 01 2 01 2 01 2 01 2 01 2 00 2 00 2 00 2 00 2 00 2 00 2 00 2 00 2 о 2 00 2 00 2 00 2 00 2 00 2
Автор Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л М
Номер описания: авторский 3 m > 3 чо 1 1 1 ^ 7 1 1 > 4 2 1 > 1 0 1 > 03 1 > о 0 1 ^ 4 1 > 0 0 4 > 3 > 4 7 1 0 8 2 S v11 1 v 1 О 1 3 0 1 7 6 5 7 1 104a « 0 1
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12* 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Диагностический вид асс. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae Vulpicida tilesii | +......+ . i
Д. в. асс. Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae
Cassiope tetragona Hedysarum arcticum Pinguicula alpina Tofieldia pusilla Vaccinium uliginosum subsp.
microphyllum Juncus biglumis Armeria labradorica
Д. в. субасс. typicum Draba pohlei Pedicularis amoena P. dasyantha Tortella tortuosa
Д. в. субасс. bistortetosum majoris Betula nana
Empetrum hermaphroditum Bistorta major Equisetum arvense E. scirpoides Eutrema edwardsii Distichium capillaceum Hylocomium splendens Alectoria ochroleuca Cladonia amaurocraea C. arbuscula C. rangiferina Sphaerophorus globosus
Характерные виды союза Caricion nardinae
1 1 2b 2a 2a 1
. r + + r +
r + r + r +
. + r + r +
. r + + r +
r r r . . 1
. . r r r [r]
1 1
r . .
1 . .
+ . +
1 1 1
[r]
r
2b r r r
2b 2b 3
1 + + +
. [r] r 1
+ 2a 2a 1
1
+
r
2a
2b 2b 2b 2b 2b 3
1 2a 2a 2b 2a 2b
r + r r + +
+ 1 + + + +
2b 2b 2b 2b 2a 2a 2b 2b
1
Dryas octopetala s. Carex rupestris C. misandra Silene acaulis Luzula nivalis Rhytidium rugosum
Характерные виды порядка Kobresio-Dryadetalia и класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii
Androsace arctisibirica Bistorta vivipara Lloydia serotina Oxytropis sordida Pedicularis oederi Saxífraga oppositifolia Carex glacialis Cladonia pocillum
2a 2a 2a 2b 2b 2b
2a 2a 1 2b 2a 2b
1 + 1 r + 1
r + + + 1 +
Константные виды союза Саг1с1оп nardinae на востоке европейской части Российской Арктики
Hypnum bambergeri Flavocetraria nivalis Thamnolia vermicularis Lecanora epibryon
2a 1 1 +
1 + 1 + + 1
2a 2b 2a 2b 2b 2b
+ 1 2a 1 2a 1
+ r + + . +
2b + 2a 2a 2a 2a 1 1
1
2a
r [r]
r r + + r + r + + +
. r r r
+ + 1 + +
2a 2a 2b 2a 2b
+ 1 2a 1 1
+
r
Сапеюп пагйтае N01^. 1935 Саггеюп пагйтае 1935 аШапсе
Таблица 2
-РгуайеХит осГореГа/.ае (2)
{урч ит, (а)
60 80 50 60 70 60 50 30 40 80 75 70 70 100 80 80 70 80 75 90 80 80 85
20 30 15 10 30 30 20 15 15 35 20 15 20 70 50 50 40 35 40 35 40 35 50
10 10 15 20 20 20 10 10 10 15 35 15 15 5 10 5 5 10 5 10 5 5 5
1 5 <1 1 1 <1 1 1 1 1 10 <1 10 1 3 15 10 5 10 5 10 10 10
30 35 30 30 20 20 20 10 20 30 10 30 30 25 20 10 20 30 40 40 40 40 35
41 43 39 36 35 35 34 31 28 32 53 54 54 29 56 65 56 64 55 51 54 57 53
21 21 20 21 21 20 19 16 17 16 20 20 22 15 20 27 22 30 27 17 27 24 26
8 11 9 4 2 6 3 4 1 5 12 4 11 2 11 13 15 10 8 17 7 10 6
12 11 10 11 12 9 12 11 10 11 21 30 21 12 25 25 19 24 20 17 20 23 21
Д 2 0 2 Д 03 0 2 Д 03 0 2 Д 4 0 0 2 Д 03 0 2 Д 03 0 2 Д 03 0 2 Д 03 0 2 Д 03 0 2 Д 03 0 2 Д 4 0 0 2 Д 03 0 2 Д 6 0 0 2 д т о о п Д 4 0 0 2 Д 4 0 0 2 Д 6 0 0 2 Д 4 0 0 2 Д 4 0 0 2 Д 6 0 0 2 Д 4 0 0 2 Д 4 0 0 2 Д 4 о о 2
М М М М М М М М М М Л Л М М Л Л М М М М М М М
4 3 1 б01 7 2 5 9 6 8 2 0 1 6 6 чо чо 4 2 1 0 0 1 7 5 5 5 1 5 6 5 2 5 4 5 п кч
23* 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40* 41 42 43 44 45
ЬЫоМеЛскшп та\аг\* (б)
Константность
2а
2б
.
.
ШЛ
2а 2Ь 2а
1 1 +
г + +
г + +
2а 1 +
г + г
г . .
1 2Ь 2а 2а
2а 2Ь 2а 2Ь . 1 + + 11+ +
2Ь 2Ь 2Ь 2а 2Ь
1
1
2Ь 2а [+] 1
1
2а
2а 1 1 2Ь
V+-2t
Vг-1 Vм
У-+ Vг-2a
шг-1
Шг'+
V
1У+'1 1У+
IVг-2Ь
1Уг'+ Шг'+
У+-4 Vм Vм Vм Уг-2
шг-
Шг'
. + г г + г . . + + г г + . . г . + г . . . + 1г'+ 1Уг'+ 11г'+ IVг'+
+ + + . + + 1 + 1 1+ + + + г + + 1 1+'1 V1-1 ПГ1 IV-1
гг.ггггггг. .+ . . . г Шг'+ 1Уг'+ 1г Шг'+
+ + г + + г+ + + + 1 .+ Ш+'1 V'-1 Шг-1
1 1
+ г
+ +
+ 1
+ 1 1 +
+ г . .
+ + + г 1111 . г г .
+ 1 1 1 1 1 1 IV+'1 П+'1
1 1 + 1 + 1г Ш+'1 II1-1
1 г 1 + г + 1 + 1+ IV1-1 II1-1
+ г + + + + + 1+ 1^'+ Пг'+
г г 1 + . 1 1 1 1 1 1 11г'+ 1г'+ IV+'1 II1-1
+ . + г + + + 1+ шг'+ Пг'+
+ + + + + + + 11+ 11+ IV+ ш+
. + + 1 2а 1 2а 2а 2а 2а 1 11г-2Ь 11+ V+-2a ш+-2а
г + + + + 1 + 1 + 11г'+ 11г'+ IV'1 III1-1
+ + . г + 1 2а 1 2а 1 2а 1г 1+ IVг-2a пг-2а
г + 1 1 г 1 1 2а 2а 1 2а 2а 1г 1г'+ Vг-2a шг-2а
. г + + 1 2а + 1 1 1 1г IV+-2a пг-2а
. + г г + + 2а + + 1 + 1г 1+ Vг-2a пг-2а
2а 2Ь 2Ь 2а 2Ь 3 2а 2Ь 2а 3 2а 2а 2Ь
2а 2а 2Ь 2Ь 2Ь 2Ь 2а 2а 2а 2Ь 2Ь 2а 2а
1 1 1 1 г + + 1 + + + г 1
+ + + + + 1 + + + + 1 + +
+ . . г г г г
+ + + + + 1 + +
2Ь 2Ь 3 2Ь 2а 2а 2Ь 2а 2а 2Ь 2а 2Ь 2Ь
2а 2Ь 1 1 2а 1 2а 1 2а 2а + 1 1
+ + + 1 . 1 + 1 + + + +
2Ь 2Ь 2Ь 2Ь
+ г 1 1
+ г + +
. 1 + 1
+ .11
2а 2а 2а 2Ь 1.11
3 2Ь 2Ь 2Ь 3 г . . . . . + г + .
1 1
2Ь 2Ь 1 2а . 1
2Ь
+
1
v2Ь-3 V2a-3 v2Ь-3 v2a-3
V+-2Ь V1-2Ь III1-1 у-2Ь
V1-1 V1-1 г^ V-1
Vг-2a V1-1 v+'1 V-1
I1 п+ г
шг-2а Шг'+ IV+'1 шг-1
У'+ IV+
У'+ Vм V+'1 vг-1
Шг'+
IV1-1 Шг'+ Пг'+ Шг'+
IVг'+ У'+ У'+
V1-1 V1-1 IV+'1 V-1
Iг'+ Пг'+ Iг'+
шг'+ шг'+ Шг'+ шг'+
IV+'1 IV'1 IV+'1
v+-2Ь V2a-3 v2a-3 v2a-3
V+-2a v+-2Ь v+-2a v+-2Ь
¥+'1 IV+'1 V+'1
1
2
1г
Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12* 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Salix reticulata 1 + 1 + 2a 2a + . r r + 1 + + + + + +
Ditrichum flexicaule + . + 1 + 1 + 1 + + 1 + + + + + + + + +
Alectoria nigricans r 1 . r r r . + r + + 1 + r + + r + + + 1
Bryocaulon divergens r . r r r + + + + + + . r r r r +
Cetraria islandica subsp. crispi- + r r + + + 1 + + + + + . + + + + + + +
formis
Cetrariella delisei . 2b + r 1 + + . + + + + + r + r +
Cladonia gracilis subsp. elon-
gata r r r r r + . r . + + + + +
Flavocetraria cucullata . . + + + r + r + + + + . r + + r
Ochrolechia frigida + 1 + 1 + r + 1 + 1 + + 2b + + + + + + 2a + +
Megaspora verrucosa + + r . . . + + + + + + + + + + + + r +
Константные виды асс. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopeta
Salix polaris . r + 1 + 1 1 1 1 1 + + r r
Arenaria pseudofrigida + . r . + + + r + + r + r
Festuca vivipara . 1 + + + + + + + + + + r
Pertusaria oculata + + + + 2a + + + + + + + + + + + +
Rinodina roscida + + . r + . . + + + + + + + + r +
Константные виды асс. Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae субасс. bistortetosum majoris
Saxífraga aizoides . . + + + . . + + r
Sanionia uncinata
Tomentypnum nitens . . 1 1 + + + r + + +
Прочие виды
Salix myrsinites r
S. arctica + . + 1 r r
S. nummularia r . . r
Arctous alpina r . . + + r r
Vaccinium vitis-idaea subsp. +
minus
Braya purpurascens r . r . + + r + + + r
Carex arctisibirica . . + r 1 . . r +
C. glacialis r . . + r
C. quasivaginata r
Deschampsia glauca r . . r r
Draba kjellmanii . . + + + . r
Epilobium davuricum +
Eritrichium villosum . . r r + r
Festuca richardsonii r
Minuartia rubella . . r r r
Pyrola grandiflora r
Stellaria peduncularis
Tephroseris heterophylla . . r r r + r .
Trisetum spicatum r r . . + r
Valeriana capitata r . .
Abietinella abietina + + +
Aulacomnium turgidum . . + 2b r + .
Bryum pseudotriquetrum + r + r
B. rutilans . . + + r
B. wrightii + . + r r + . r +
Campylium stellatum +
Ceratodon purpureus
Cirriphyllum cirrosum . . + +
Ctenidium procerrimum . . + + + . + + + + +
Dicranum spadiceum +
Hypnum cupressiforme +
Polytrichastrum alpinum
Ptilidium ciliare . r .
Racomitrium lanuginosum r r r . + + 1 1 + +
Syntrichia ruralis + 1 1 + r 1 + + 1 +
Tetraplodon mnioides . . r r r . +
Bryoria nitidula r . . + + + . + + + r + +
Cetraria aculeata r . . . + r
C. islandica subsp. islandica r +
Cladonia coccifera r
C. macroceras +
C. pyxidata r . . r r
C. crispata var. cetrariiformis + . . +
Dactylina arctica + r + r r
Solorina bispora
S. spongiosa + . + r . . r + +
Stereocaulon alpinum r . r . +
Tuckermanniopsis inermis . . r
Bilimbia lobulata + . +
Buellia papillata r r r
Caloplaca ammiospila r r . r r r
C. cerina r + r r . . + + + + r r
C. sibirica + . . r r r r
Продолжение таблицы 2
23* 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40* 41 42 43 44 45 1 2а 2б 2
1 1 + + 1 1 + + + 1 1 1 2а + 2Ь + 2а 2а 2а 1У-/а IV+'1
+ + + + + + + + + г + + + + + + + У'1
+ + + + + + + 1 + + + 1 + г + 1 2а 1 2а + + IV1-1 Vг-1 Vг-2a Vг-2a
+ + + + + + + + + + г + + г г + + + + + +
+ + 1 1 1 1 + 1 1 2а 1 2Ь 2а 2Ь IV1-1 Ш+'1
+ + 1 + + + + 2а 1 г + г г 1 + 1 ™г-2Ь шг-1 у-2а ^г-2а
. + + г + + + + + + + 1 1 2а 1 2а 1 2а шг'+ IVг'+ IVг-2a
. + + + + + г + + + + + + + + + + + 1Уг'+ шг'+ У IVг'+
1 2а 2 а 1 1 2а 1 2а 1 1 + + 2а 1 + + 1 2а 1 1 2а 2а 2а у-2а
+ . + + + + + + + + + + + + . + + + 1 1 1У'+ Vг'+ Ш+'1 Vг-1
+ + + + + + + + IV1-1 Iг IV* пг'+
+ г + 1Уг'+ Iг'+ Iг'+ Iг'+
IV1-1
+ + + + 1 + + 1 У'2а и+ Ш+'1 П+'1
+ пг'+ Iг'+
г + г 1 + + + + + п+ Iг'+ IVг-1 пг-1
+ + 1 + + + + + + Г IV'1 П+'1
+ + + + 1 + + + + + 2Ь шг-1 П+ Ш+-2Ь
+ + Iг Г Iг'+
г г Г'1 Г Iг Iг
+ I1 г Г Iг'+
1 г + г + Г'+ пг-1 Г пг-1
1 + 1 + Г П+'1 I+'1
г г + г г г Шг'+ шг'+ Пг'+
+ I1-1 Iг'+ Iг'+
+ + + г Г'+ Пг'+ Iг'+
г Iг Iг'+
I1
Пг'+
г + г Г'+ 1г'+
г + г Г'+ г Iг'+ Iг'+
г + I1 Iг Г Iг'+
г г г г I1 Iг Пг Iг
+ 1 + + I1 П+'1 Г'1
г Iг г
Пг'+
Пг'+
1 I1 I1 I1
+ + Г 1+ г г
+ + Пг-2Ь Г г
г г г Иг'+ Г Г'+
Iг'+
+ + + + + шг'+ и+ 1+ п+
+ + Г Г Г
г г г иг Iг
+ + + + + Г Г п+ Г
+ + + + + + + П+ ш+ Г п+
+ + Г Г Г
+ + + 1+ Г Г
+ + + + + + Ш+ П+
+ + + + + + 1 1 1 Iг Г Ш+'1 П+'1
+ + + 2а + + + + Пг'+ Ш+-2а п+ ш+-2а
+ шг-1 I+'1 I+'1
Пг'+
г + + Пг'+ Иг'+ 1+ пг'+
Iг'+ Iг Iг'+
г Iг Г 1г Iг'+
+ г + + Iг Пг'+ Г'+
г + + Iг'+ Г Iг'+
г Iг Iг Iг
1 1 + + + 1 + + + 1 Г Ш+'1 П+'1
г г + г + + + + + Г шг'+ п+ шг'+
+ + г г Г'+ Г'+
г + + + + + + + + + + + + Пг'+ шг'+ ш+ шг'+
Iг'+
+ г Iг 1г'+ 1г'+
+ + г 1+ г г
Iг г Iг
г г + + + Iг г пг'+ Пг'+
г г шг'+ пг Iг
!г'+ Iг Iг
Табличный номер 123456789 10 11 12* 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Fulgensia bracteata Lecidea ramulosa Lecidella wulfenii Ochrolechia androgyna O. upsaliensis Pertusaria glomerata P. panyrga Rinodina turfacea Thelopsis melathelia . г . г....... . +......... . +......... ......г г . . . .......+ + + + . . . + + . . + . . . .......+ . . + г + + + . . . + . . . + . . . + . . г + . . . + . . . . . . . г . г г + . . . + +.... . г . . г . + г . + г . + + + . . . + + + + + + . г . . . . гг....
П р и м е ч а н и е . В квадратных скобках — вид встречен за пределами пробной площадки. Виды, встреченные в 1-2 5; Draba alpina 9; D. fladnizensis 2; D. subcapitata 16; Luzula confusa 22; Oxyria digyna 14; Papaver lapponicum subsp. chrysophyllum 22; C. polygamum 14, 38; Dicranum scoparium 39; Didymodon asperifolius 22, 25; Encalypta alpina 9, 28; 24, 35; Orthothecium strictum 25, 37; Pohlia beringiensis 42; P. cruda 42; Polytrichum hyperboreum 37; P. piliferum 40; Pseudo mis 16; Cetraria ericetorum 38; Cladonia striata van striata 33; C. symphycarpa 33; C. uncialis 34; Collema ceraniscum 2, 19; caulon rivulorum 8; Agonimia gelatinosa 38; Bacidia bagliettoana 19; B. illudens 19, 37; Biatora subduplex 19; Buellia epigaea Mycobilimbia accedens 2; M. carneoalbida 19; M. hypnorum 17, 37; Pertusaria dactylina 12), 38; P. octomela 2, 17; Polyblastia GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 69°53'07.9", 59°23'40.9"; 2 — 69°10'32.2", 59°13'49.2"; 3 — 69°50'09.0". 59°36'23.7"; 8 — 69°49'47.0", 59°39'36.3"; 9 — 69°51'01.6", 59°40'14.3"; 10 — 69°50'33.4", 59°36'12.1"; 11 — 69°51'18.9", 59°38'02.3"; 16 — 69°50'31.4", 59°36'20.2"; 17 — 69°14'43.7", 59°14'37.9"; 18 — 69°14'37.4", 59°14'40.3"; 19 — 69°13'03.3", 59°11'56.9"; 24 — 69°14'22.3", 59°11'58.2"; 25 — 69°14'37.2", 59°09'56.3"; 26 — 69°11'26.9", 59°14'28.7"; 27 — 69°14'43.5". 59°10'12.8"; 32 — 69°14'47.9", 59°09'25.0"; 33 — 69°14'38.3", 59°14'42.6"; 34 — 69°13'15.0", 59°16'44.9"; 35 — 69°19'41.9", 58°51'22.2"; 40 — 69°09'43.6", 59°14'25.7"; 41 — 69°11'31.3", 59°14'19.2"; 42 — 69°19'44.9", 58°49'38.0"; 43 — 69°13'32.7", * — номенклатурные типы: 12 (v3) — о-в Вайгач, 1.08.2004, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко; 23 (4) —
ства (до 7 см), между шпалерами — суглинок, на 80-95 % покрытый щебнем. На о-ве Вайгач, где Cassiope tetragona впервые (и только 1 раз) обнаружена нами на п-ове Большой Лямчин, сообществ ассоциации нет. Не найдены они и на Югорском полуострове, где вид указан для горы Большая Па-дея.
Выделено 2 субассоциации — H. a.-D. o. typi-cum и H. a.-D. o. bistortetosum majoris, имеющие различия в составе и структуре.
H. a.-D. o. субасс. typicum subass. nov. hoc. loco (табл. 2, оп. 17-35; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 23 (4); рис. 8; 9, 1, 2).
Состав. В группу диагностических видов, кроме общих для ассоциации, входят травы Draba pohlei, Pedicularis amoena (рис. 8), P. dasyantha (диагностический вид союза Caricion nardinae) и мох Tortella tortuosa. Всего в субассоциации 126 видов: сосудистых — 39, мохообразных — 27, лишайников — 60 (в том числе накипных — 31); высококонстантных — 28 (22 %). Число видов в сообществах 28-54 (в среднем 43).
С т р у к т у р а. Общее проективное покрытие — 3Ö-8Ö %, в среднем 60 %. При покрытии 50 % и менее растительность сформирована округлыми или вытянутыми вдоль склона шпалерами кустарничков с мхами, лишайниками и травами, связанными между собой нерегулярными перемычками в неявную сеть (рис. 9, 1). При покрытии более 5Ö % шпалеры замыкаются в кольца, окружающие пятна грунта, ориентированные по склону и извилистые (около 1 м дл., 2Ö-5Ö см шир.), реже округлые или овальные (2Ö-5Ö см (до 1 м) в поперечнике; рис. 9, 2). В центральной части шпалер Dryas octopetala (5-7 см толщиной) растут Carex rupestris, C. misandra, Flavocetraria nivalis и Thamnolia vermicularis, а по их периферии — Cassiope tetragona (с покрытием 1-15 %). В шпалере много Androsace arctisibirica, Bistorta vivipara, Hedysarum arcticum, Pedicularis amoena, P. dasyantha, P. oederi, на пятнах грунта — Armeria labradorica, Draba pohlei, Equisetum scirpoides, Juncus biglumis, Pinguicula alpina, Tofieldia pusilla,
старничек Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum и травянистые многолетники Armeria labradorica, Hedysarum arcticum, Juncus biglumis, Pinguicula alpina, Tofieldia pusilla. С высоким постоянством в покрове присутствуют характерные виды высших синтаксономических единиц — доминант Dryas octopetala и с меньшим обилием Androsace arctisibirica, Bistorta vivipara, Pedicularis oederi, Saxifraga oppositifolia и Silene acaulis. Всего в ассоциации 153 вида: сосудистых — 48, мохообразных — 39, лишайников — 66 (в том числе половина накипных); высококонстантных — 29 (19 %). Число видов в сообществах 28-65 (в среднем 47).
Экология и местоположение. На о-ве Долгий, где диагностический вид Cassiope tetragona — фоновый на суглинисто-щебнистых грунтах, сообщества приурочены к более или менее защищенным от ветра и укрытым снегом нижним частям пологих склонов (0.5-3.0°) гряд в основном южной и западной экспозиций, к местам перегибов склонов между разными террасами. Под растительной дерниной — слой хорошо разложившегося темно-коричневого органического веще-
Рис. 8. Pedicularis amoena — диагностический вид асс. Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae субасс. typicum.
Pedicularis amoena, the diagnostic species of ass. Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae subass. typicum.
Продолжение таблицы 2
23* 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35136 37 38 39 40* 41 42 43 44 45 1
1 2а 2б 2
т1 ттг,+ ттг,+ ттг,+
т+ ттг,+ т+ ттг,+
т+ т+ т+
ттг,+ т1 ттт+ ттг,+
тттг+ ттг,+ тг,+
тт+ тт+ т+
тт+ ттт+ тт+ ттт+
т1 ттт+,1 тт1-1
т1 т1 т1
. . + + + + + 1
. г.......
описаниях с обилием «г» или «+»: Achoriphragma nudicaule 3, 7; Astragalus umbellatus 8; Cerastium regelii subsp. caespitosum jugoricum 29, 38; Saxífraga cespitosa 14; Stellaria peduncularis 37; Thalictrum alpinum 6; Bryum algovicum 18; Campylium E. procera 10; Hypnum revolutum 9; H. vaucheri 13, 25; Kiaeria glacialis 35; Myurella julacea 10, 39; Oncophorus wahlenbergii leskeella nervosa 17, 23; Rhytidiadelphus triquetrus 44; Schistidium papillosum 13; Tortella fragilis 13; Allocetraria madreporifor-Hypogymnia subobscura 9; Leptogium imbricatum 19; Peltigera aphthosa 42; Physconia muscigena 2; Solorina saccata 21; Stereo-13; Caloplaca citrina 13, 18; Lecanora leptacinella 13, 17; Lecidea ementiens 18; Lecidella patavina 13; Micarea incrassata 34; sendtneri 17, 37; Protoblastenia calva 19.
59°36'16.6" 59°38'29.1" 59°15'59.6" 59°09'38.7" 58°49'35.5" 59°14'07.5"
4 — 69°53'04.4", 59°24'08.0"; 5 — 69°54'10.7", 59°24'30.5"; 6 — 69°50'34.5", 59°37'04.6"; 7 — 69°5П4.7". 12 — 69°49'47.6", 59°39'23.0"; 13 — 69°17'14.5", 58°58'30.5"; 14 — 69°23'14.0", 60°50'50.0"; 15 — 69°50'26.1", 20 — 69°17'20.8", 58°58'02.4"; 21 — 69°14'37.4", 59°14'40.3"; 22 — 69°11'34.9", 59°14'11.4"; 23 — 69°14'23.1", 28 — 69°14'44.6", 59°09'28.2"; 29 — 69°14'20.7", 59°10'43.6"; 30 — 69°14'28.1", 59°10'17.2"; 31 — 69°14'32.1". 36 — 69°13'31.9", 59°14'08.4"; 37 — 69°14'58.6". 59°14'13.5"; 38 — 69°14'40.4", 59°14'27.4"; 39 — 69°18'56.2". 44 — 69°12'43.4", 59°14'52.6"; 45 — 69°12'52.9", 59°14'41.8".
о-в Долгий, 7.07.2003, автор — Н. В. Матвеева; 40 (55) — о-в Долгий, 13.07.2004, автор — Н. В. Матвеева.
Saxifraga oppositifolia, а также лишайники Cladonia pocillum и Solorina spongiosa. Silene acaulis образует изолированные подушки на пятнах и по периферии шпалер дриады. На отмерших растительных остатках много накипных лишайников (Lecanora epibryon, Megaspora verrucosa, Ochrolechia frigida, Pertusaria panyrga). В период цветения сообщества легко узнаваемы по малиновому аспекту Hedysarum arcticum и Pedicularis amoena.
H. a.-D. o. субасс. bistortetosum majoris sub-ass. nov. hoc. loco (табл. 2, оп. 36-45; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 40 (55); рис. 9. 3, 4).
Состав. Диагностическая группа: сосудистые Betula nana, Empetrum hermaphroditum, Bistorta major, Equisetum arvense, E. scirpoides, Eutrema edwardsii, мхи Distichium capillaceum и Hylocomium splendens, лишайники Alectoria ochroleuca, Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, C. rangiferina, Sphaerophorus globosus. Обычны в сообществах Salix polaris, Saxifraga aizoides, San-ionia uncinata и Tomentypnum nitens. Всего в субассоциации 112 видов: сосудистых — 43, мохообразных — 28, лишайников — 41 (в том числе накипных — 17); высококонстантных — 41 (37 %). Число видов в сообществах от 29 до 65 (в среднем 54).
С т р у к т у р а. Общее проективное покрытие — 70-100 %, в среднем 80 %. Часто хорошо выражен нанорельеф в виде бугорков или валиков до 20 см выс., между которыми расположены узкие или округлые пятна грунта. По сравнению с сообществами субасс. typicum, здесь больше Cassiope tetragona (20-50 %) и меньше осок Carex rupestris и C. misandra (рис. 9, 3). На вершинах валиков и бугорков доминируют Dryas octopetala и светлоокрашенные лишайники (Flavocetraria nivalis, Cladonia arbuscula, C. amaurocraea), на склонах и подошвах — Cassiope tetragona вместе с темноокрашенными лишайниками (Bryocaulon divergens, Cetraria islandica subsp. crispiformis, Cetrariella delisei, Cladonia gracilis subsp. elongata) (рис. 9, 4).
Асс. Saxifrago aizoidis-Dryadetum octopetalae ass. nov. hoc. loco (табл. 3; номенклатурный тип (holotypus) — оп. 3 (v6); рис. 9, 5, 6; 10).
Состав. Диагностическая группа: кустарничек Salix polaris, травы Deschampsia glauca, Festuca vivipara, Saxifraga aizoides, Tephroseris heterophylla, Thalictrum alpinum, Trisetum spicatum, мхи Campyli-um stellatum и Tomentypnum nitens. Из характерных видов союза Caricion nardinae с высоким постоянством встречаются только 2 — доминант Dryas octopetala и Silene acaulis. Обычны характерные виды порядка Kobresio-Dryadetalia и класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii — Androsace arctisi-birica, Bistorta vivipara, Lloydia serotina, Pedicularis oederi, Saxifraga oppositifolia и Cladonia pocillum. Всего в ассоциации 94 вида: сосудистых — 41, мхов — 30, лишайников — 23 (в том числе накипных — 9); высококонстантных — 24 (26 %). Число видов в сообществах от 25 до 56 (в среднем 36).
Структура. Общее проективное покрытие — 10-60 %, в среднем 30 %. Кустарничково-моховая дернина заполняет узкие (5-10 см) трещины вокруг слабовыпуклых полигонов или округлых пятен (60-80 см в поперечнике), формируя регулярно-циклическую (сетчатую) структуру. Часто, особенно в узлах сетки, шпалеры перекрывают трещины. Ширина полос 10-20 см, в узлах — до 50 см (рис. 9, 5). Реже структура спорадично-пятнистая: шпалеры кустарничков (5-7 см толщиной) извилистые, вытянутые или округлые и не сомкнуты (рис. 9, 6). Доминирует Dryas octopetala. содоминируют (не во всех сообществах) Salix polaris и Tomentypnum nitens, менее обильны Salix reticulata, Silene acaulis, Hypnum bambergeri, Ditrichum flexicaule, Cetrariella delisei, Flavocetraria nivalis и Thamnolia vermicularis. На открытом грунте растут Braya purpurascens, Deschampsia glauca, Festuca vivipara, Saxifraga aizoides, по желтым цветам которой сообщество узнаваемо в период цветения (рис. 10), и S. oppositifolia.
Экология и местоположение. Сообщества обычны на высоких террасах о-ва Вайгач, на открытых, обдуваемых, сухих,
¡HSSBPVBMHMB
Рис. 9. Сообщества ассоциаций союза Caricion nardinae Асс. Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae на о-ве Долгий (табл. 2): 1, 2 — субасс. typicum (1 — с неявно-сетчатой структурой (оп. 21), 2 — с замкнутыми в кольца шпалерами (оп. 33); 3, 4 — субасс. bistortetosum majoris (3 — с обилием Cassiope tetragona (оп. 37), 4 — со светлоокрашенными лишайниками в верхних частях бугорков и темноокрашенными — на их склонах (оп. 37)). Асс. Saxífrago aizoidis-Dryadetum octopetalae на о-ве Вайгач (табл. 3): 5 — с регулярно-циклической структурой (оп. 8), 6 — со спорадично-пятнистой структурой (оп. 6).
Communities of associations of Caricion nardinae alliance Ass. Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae on the Dolgyi Isl. (table 2): 1, 2 — subass. typicum (1 — with the vague net structure (rel. 21), 2 — with the ring-like mats (rel. 33); 3, 4 —subass. bistortetosum majoris (3 — with an abundance of Cassiope tetragona (rel. 37), 4 — with light colored lichens at the upper parts of the hummocks and dark colored — at their slopes (rel. 37)). Ass. Saxifrago aizoidis-Dryadetum octopetalae on the Vaygach Isl. (table 3): 5 — with the regular cyclic structure (rel. 8), 6—with the sporadically patch structure (rel. 6).
Таблица 3
Ассоциация Saxífrago aizoidis-Dryadetum octopetalae на острове Вайгач
Associations of Saxífrago aizoidis-Dryadetum octopetalae in Vaigach Island
Ассоциация Saxífrago aizoidis-Dryadetum octopetalae
Проективное покрытие, %:
общее 50 60 40 35 30 20 10 10 25
кустарнички 25 50 25 20 20 20 7 7 20
травы 3 5 5 5 3 3 <1 1 3
мхи 25 5 15 15 10 3 3 3 3
лишайники 5 <1 <1 3 3 1 1 <1 3 - H
Число видов: CJ О
общее 56 42 46 32 31 25 26 31 34 Я н
сосудистые растения 21 23 22 15 15 12 14 15 17 s я
мхи 22 9 11 9 7 5 3 6 6 н CJ
лишайники 13 10 13 8 9 8 9 10 11 s о
TT 4 4 4 4 4 0 0 0 tA
Год о 0 0 0 0 0 1 1 1
20 20 20 20 20 20 20 20 20
Автор Л Л Л Л Л Л Л Л Л
Номер описания:
авторский v4 v20 v6 v26 v39 v18 v114 v128 v106
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Диагностические виды асс. Saxífrago aizoidis-Dryadetum octopetalae
Salix polaris 1 + 2a 2b 2a 1 + 1 + V+-2b
Deschampsia glauca + r + + + r + + Vr'+
Festuca vivipara + + + + + + + + + V+
Saxifraga aizoides + + 1 1 + + + + + V+-1
Tephroseris heterophylla r + + r r r IVr'+
Trisetum spicatum + + r + r r IVr'+
Thalictrum alpinum r r r r IIIr
Tomentypnum nitens 2a + 2a 2b 1 + + 1 V+-2b
Campylium stellatum 1 + + + Ш+'1
Характерные виды союза Caricion nardinae V2a-3
Dryas octopetala s. l. 3 3 2b 2a 2b 2b 2a 2a 2b
Silene acaulis 1 1 + + + r 1 IVr-1
Pedicularis dasyantha + r IIr-+
Carex rupestris r r IIr
C. misandra + I+
Характерные виды порядка Kobresio-Dryadetalia и класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii
Androsace arctisibirica Bistorta vivípara
Lloydia serótina . + r + r
Pedicularis oederi + + + + r
Saxifraga oppositifolia Oxytropis sórdida Rhytidium rugosum
Cladonia pocillum r + ^r
Константные виды союза Caricion nardinae на востоке европейской части Российской Арктики
IVr'+
Vr'+
Vr'+
Vr'+
V+
Г-+
Ir
IVr'+
Hypnum bambergeri Flavocetraria nivalis 1
Thamnolia vermicularis Lecanora epibryon
Константные виды ассоциации
1
Salix reticulata Ditrichum flexicaule Cetrariella delisei Cetraria islandica subsp.
crispiformis Pertusaria oculata Прочие виды Braya purpurascens Carex glacialis Abietinella abietina Bryum pseudotriquetrum B. wrightii
Cirriphyllum cirrosum Ctenidium procerrimum Sanionia uncinata Syntrichia ruralis Flavocetraria cucullata Solorina spongiosa Bilimbia lobulata Fulgensia bracteata Megaspora verrucosa Ochrolechia frigida Rinodina roscida
1
1
2b
V+-1 Vr-1 V+-1 IVr'+
Vr-1 V+-1 Vr-1
IVr'+ IV+-1
IIIr Ir
II+ II+
IIIr+
II+ III+
II+ IIIr-1
IIr
Tr,+
2b
IIr-ПГ-+
IIr
ПГ-+ IIIr-1
ПГ-+
Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием «г» или «+»: Salix arctica 1, 2; Achoriphragma nudicaule 5, 9; Arenaria pseudofrigida 1; Astragalus umbellatus 1; Bistorta major 2; Carex arctisibirica 2; Cerastium re-gelii subsp. caespitosum 3; Draba kjellmanii 3, 4; Epilobium davuri-cum 1; Equisetum arvense 3; E. scir-poides 3, 9; Eritrichium villosum 3; Hedysarum arcticum 1, 2; Juncus biglumis 1, 2; Luzula nivalis 2; Poa alpigena 3; Primula stricta 9; Rho-diola rosea 2; Stellaria peduncularis 1, 3; Valeriana capitata 9; Aulacom-nium turgidum 1, 8; Brachythecium turgidum 1; Bryoerythrophyllum recurvirostrum 1; Bryum algovicum 3; Calliergonella cuspidata 1 ; Di-cranum spadiceum 4; Didymodon asperifolius 1; Distichium capilla-ceum 4; D. inclinatum 1; Encalypta alpina 1, 3; Entodon concinnus 1, 2; Hylocomium splendens 1, 9; Hypnum cupressiforme 1; H. revolutum
1, 2; Tetraplodon mnioides 1; Tim-mia austriaca 1; Tortella fragilis 3; T. tortuosa 5, 6; Alectoria nigricans 2; Allocetraria madreporiformis 7; Leptogium lichenoides 3; Peltigera rufescens 3; Physconia muscigena 2; Solorina saccata 1; Stereocaulon alpinum 1, 4; Caloplaca ammiospila
2, 6; Ochrolechia androgyna 1, 3).
GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.)
1 — 69°49'46.6", 59°39'30.5"
2 — 69°50'16.4", 59°36'08.0"
3 — 69°50'16.8", 59°40'14,5"
4 — 69°50'37.5", 59°41'14.4"
5 — 69°51'19.7", 59°38'21.5
6 — 69°50'02.5", 59°40'55.2
7 — 69°51'19.8", 59°34'25.2
8 — 69°50'32.3", 59°38'02.0 ,
9 — 69°51'38.1", 59°35'37.0".
Номенклатурный тип: 3 (v6) — о-в Вайгач, 1.08.2004, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лаври-ненко.
слабовыпуклых или наклоненных (1-2°) участках на невысоких каменистых грядах, а также на краях обрывов речных каньонов (р. Талата). Поверхность полигонов обычно представляет собой очень плотный (сцементированный) грунт. Доля щебня, «впаянного» в суглинок, на поверхности полигонов — 60-95 %.
Обсуждение результатов
Представляется интересным сравнить вновь описанные ассоциации союза Caricion nardinae на востоке европейской части Российской Лрктики с таковыми в западноевропейской Лрктике (табл. 4).
Лсс. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae (табл. 4, синтаксон 3), распространенная на островах Долгий, Вайгач и Югорском полуострове, имеет группу общих диагностических и константных видов (Dryas octopetala, Bistorta vivipara, Carex rupestris, C. misandra, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis, Ditrichum flexicaule, Hypnum ЪamЪergeri, Alectoria nigricans, Cetraria islandica, Flavocetraria nivalis, Ochrolechia frigida) с асс. Dryado-Carice-tum rupestris (Ronning 1965) Hadac 1989, описанной под разными названиями в горных районах Скандинавии (Nordhagen, 1955; Dierßen, 1996) и на Шпицбергене (Ronning, 1965; Hartmann, 1980; Hadac, 1989; Dierßen, 1996; Möller, 2000) (табл. 4, синтаксоны 7-13). Сообщества встречаются в аналогичных условиях — на карбонатных почвах на слабо укрытых снегом грядах, и их физиономическое сходство определяется доминированием Dryas octopetala и Carex rupestris. Но асс. Vulpicido tile-sii-Dryadetum octopetalae флористически богаче, и в ней с высоким постоянством встречаются виды (Androsace arctisibirica, Lloydia serotina, Oxytropis sordida, Pedicularis oederi и Cladonia pocillum), характерные для класса Carici rupestris-Kobresietea
Рис. 10. Saxifraga aizoides (диагностический вид асс. Saxifrago aizoidis-Dryadetum octopetalae) на пятнах грунта (оп. 4 в табл. 3).
Saxifraga aizoides, the diagnostic species of ass Saxifrago aizoidis-Dryadetum octopetalae on the loam-gravel patches (rel. 4 in table 3).
bellardii.
Асс. Hedysaro arctici—Dryadetum octopetalae (табл. 4, синтаксоны 4 и 5), распространенная на о-ве Долгий, по составу доминантов (Cassi-ope tetragona, Dryas octopetala) и экологическим условиям местообитаний (защищенные от ветра и укрытые снегом участки склонов) близка к асс. Dryado-Cassiopetum tetragonae (Fries 1913) Hadac (1946) 1989, описанной под разными названиями в горах Скандинавии (Nordhagen, 1955) и на Шпицбергене (Hadac, 1946, 1989; Running. 1965; Hartmann, 1980; Dierßen, 1996; Möller, 2000) (табл. 4, синтаксоны 14-20). Однако видовые различия между ними велики. Сообщества асс. Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae примерно в 2 раза богаче, и от выше названной их диагностируют Armeria labradorica, Bistorta major, Draba pohlei, Hedysarum arcticum, Juncus biglumis, Pedicularis amoena, Pinguicula alpina, Tofieldia pusilla, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, а также Androsace arctisibirica, Oxytropis sordida, Pedicularis oederi и Cladonia pocillum (характерные виды класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii).
Сообщества ассоциаций Saxifrago aizoidis-Dryadetum octopetalae на о-ве Вайгач и Salici polaris-Dryadetum Running 1965 ex Hartmann 1980 на Шпицбергене (Hadac, 1946, 1989; Running, 1965; Hartmann, 1980; Möller, 2000; Королева, 2011) близки по доминированию Dryas octopetala, Salix polaris и Tomentypnum nitens (табл. 4, синтаксоны 6 и 21-28) и приуроченности к сухим, дренированным местообитаниям. Но в сообществах первой имеются Deschampsia glauca, Festuca vivipara, Salix reticulata, Saxifraga aizoides, Tephroseris hete-rophylla, Thalictrum alpinum, Trisetum spicatum, Campylium stellatum и Syntrichia ruralis (диагностические и константные виды ассоциации) и Androsace arctisibirica, Lloydia serotina, Pedicularis oederi и Cladonia pocillum (характерные виды класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii).
На Шпицбергене в сообществах с доминированием Dryas octopetala обычны травы Cerastium arcticum и Stellaria crassipes (в восточноевропейском секторе Арктики они есть только на Новой Земле и Земле Франца-Иосифа), Saxifraga foliolosa, мхи Oncophorus virens, Dicranum elongatum, лишайник Stereocaulon paschale, а также редко встречающиеся в союзе Caricion nardinae на востоке европейской части Российской Арктики Pedicularis hirsuta, Lu-zula nivalis, L. confusa, Oxyria digyna. В Скандинавии в таких сообществах высокое постоянство у трав Astragalus alpinus (A. subpolaris), Bartsia alpina, Festuca ovina, Saussurea alpina и мхов Bryum pallescens, Dicranum fuscescens.
По всей видимости, 3 сравниваемые пары ассоциаций являются географически викарирующими — замещающими друг друга на меридиональном градиенте. Различия в их составе обусловлены тем, что ряд видов имеют в регионе запад-
Продромус дриадовых сообществ на востоке европейской части Российской Арктики
Класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974
Порядок Kobresio-Dryadetalia (Br.-Bl. 1948) Ohba 1974 Союз Caricion nardinae Nordh. 1935
Aœ. Arenariopseudofrigidae-Dryadetum octopetalae ass. nov. hoc. loco Arc. Salici arcticae-Dryadetum octopetalae ass. nov. hoc. loco Aœ. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae ass. nov. hoc. loco Aœ. Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae ass. nov. hoc. loco Субасс. typicum subass. nov. hoc. loco Субасс. bistortetosum majoris subass. nov. hoc. loco Aœ. Saxifrago aizoidis-Dryadetum octopetalae ass. nov. hoc. loco
ные или восточные границы ареалов. Некоторые травы, в основном с евразиатско-западноамерикан-ским или сибирским распространением, заходят на восток европейской части Российской Aрктики, но не встречаются в западноевропейской Aрктикe (Androsace arctisibirica, Draba pohlei, Hedysarum arcticum, Lloydia serotina, Pedicularis amoena, Tephroseris heterophylla), другие — локально только в горных районах Скандинавии (Armeria labrador-ica, Bistorta major, Deschampsia glauca, Oxytropis sordida, Pedicularis oederi). Сосудистые растения Androsace arctisibirica, Lloydia serotina, Oxytropis sordida, Pedicularis oederi и лишайник Cladonia po-cillum можно отнести к географически дифференцирующим видам союза Caricion nardinae на востоке европейской части Российской Aрктики.
Из обычных в западноевропейской Aрктикe ассоциаций союза Caricion nardinae в исследованном районе отсутствуют Caricetum nardinae и Campanulo unifloro-Elynetum, что объясняется дизъюнкцией характерных видов Carex nardina и Kobresia bellardii в восточноевропейском секторе Aрктики.
Дриадовые сообщества, встречающиеся во внутренних районах островов Долгий и Baйгaч, образуют экологический ряд на суглинисто-щебнистых грунтах грядовых возвышенностей. Сухие, обдуваемые, бесснежные или малоснежные зимой местообитания на выпуклых вершинах гряд занимают сообщества ассоциаций Arenario pseudofrigidae-Dryadetum octopetalae и Saxifrago aizoidis-Dryadetum octopetalae (на о-ве Baйгaч); плато на грядах и верхние части пологих склонов — асс. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae; более или менее защищенные от ветра участки значительного снегонакопления на подошвах и в нижних частях склонов гряд и места перегибов террас — асс. Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae, представленной двумя субассоциациями typicum и bistortetosum majoris (на о-ве Долгий).
Сообщества ассоциаций Arenario pseudofrigi-dae-Dryadetum octopetalae и Salici arcticae-Drya-detum octopetalae, распространенные на сугли-нисто-щебнистых грунтах на краю обрывистой морской террасы островов Bam^ и Долгий, образуют экологический ряд с ранее описанными (Матвеева и др., 2013) сообществами синтаксонов союза Arenarion norvegicae и класса Thlaspietea rotundifolii (табл. 5). При продвижении от края террасы в глубь островов они сменяют друг друга в ряду: Plantagini schrenkii-Arenarietum pseu-dophrygidae ^ Salici arcticae-Arenarietum pseu-dophrygidae subass. typicum ^ S. a.-A. p. subass. silenetosum acaulis ^ Arenario pseudofrigidae-Dryadetum octopetalae (на о-ве Barä-ач) или Salici
arcticae-Dryadetum octopetalae (на о-ве Долгий). В этом ряду ослабевает влияние засоления (в виде морских брызг).
Заключение
Сообщества, в которых Dryas octopetala доминирует или является одним из доминантов, довольно редки в восточноевропейских тундрах и распространены локально, но одни занимают зональные позиции (плоские или слабо наклоненные участки водоразделов с суглинистыми грунтами и со средним накоплением снега, т. е. плакоры), а другие — интразональные (на дренированных малоснежных щебнистых субстратах с признаками карбонатно-сти в местах выхода на поверхность коренных горных пород).
Зональные сообщества описаны под названиями «дерновинный тип тундр на глинистых субстратах» на возвышенности Вангурей в северной части Большеземельской тундры (Андреев, 1932), «дер-новинные тундры» на наиболее высоких моренных возвышенностях и сопках на севере Малоземель-ской тундры (Дедов, 2006), «кустарничково-мохо-вая формация» и «злаковая мохово-лишайниковая тундра» на плакорных участках в северной части о-ва Колгуев (Богдановская-Гиенэф, 1938; Смирнова, 1938). В таких сообществах, кроме Dryas octo-petala, обильны кустарниковые и кустарничковые ивы (Salix glauca, S. hastata, S. polaris, S. reticulata), осока Carex arctisibirica и мезофитное разнотравье, в напочвенном покрове — мохообразные (Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Tomentypnum nitens), значимы некоторые диагностические виды класса Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 (Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium vitis-idaea). В большинстве таких сообществ есть пятна обнаженного суглинка, иногда окруженные валиками. Очень близкие по составу и структуре зональные сообщества, в которых Dryas punctata входит в диагностическую группу, описаны на Таймыре — асс. Carici arctisibiricae—Hylocomietum alas-kani (Matveyeva, 1994) и на о-ве Врангеля — асс. Carici lugentis—Hylocomietum alaskani (Секретаре-ва, 1998; Холод, 2007). Для них предложен (Холод, 2007) предварительный союз Caricion lungentis all. prov., отнесенный к порядку Salicetalia polaris Hartmann 1980 (требующий валидизации) без указания класса. Ревизия таких сообществ в восточноевропейских тундрах будет предметом нашей дальнейшей работы.
Интразональные дриадовые сообщества в настоящей работе мы отнесли к союзу Caricion
<........<;
«........<;
<;........<;
........<;
с с
Номер синтаксона Синтаксон *
Асс. Salici arcticae-Dryadetum octopetaliie
ы Асс. Arenario pseudofrigidae-Dryadetum octopetalae
w Асс. J'ulpicido tilesii-Diyadetum octopetalae
4- Acc. Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae субасс. typicum
'JI Acc. Hedysaro arctici-Diyadetiim octopetaliie субасс. bistortetosum majoris
о\ Acc. Saxifrago aizoidis-Diyadetiim octopetalae
......1 Acc. Carici rupestris-Dryadetum (Dierßen, 1996, Скандинавия)
90 Acc. Carici rupestris-Dryadetimi (Dierßen, 1996, Шпицберген)
ЧО Acc. Diyatetiim octopetaliie scandinaviciim (Nordhagen, 1955, Скандинавия)
Н-О Acc. Rupestri-Dryadetiim (Ronning, 1965, Западный Шпицберген)
Acc. Carici mpestris-Driadetiim octopetalae Ronnlng 1965 subass. typische (Möller, 2000, Северо-Западный Шпицберген)
ы Acc. Carici rupestris-Driadetum (Hartmann, 1980, Шпицберген)
W Acc. Diyado-Caricetiim rupestris Ronnlng 1965 (Hadac, 1989, Шпицберген )
4- Acc. Dryado-Cassiopetum tetragonae (Flies 1913) Hadac 1946 corr. Dierß. 1992 (Dierßen, 1996)
СЛ Acc. Cassiopetum tetragonae dryadetosum (Nordhagen, 1955, Скандинавия)
н-о\ Acc. Cassiopetum tetragonae spitsbergense (Hadac, 1946, Западный Шпицберген)
......1 Acc. Dryado-Cassiopetum tetragonae (Hadac 1946) Ronnlng 1965 (Hadac, 1989, Шпицберген)
90 Acc. Dryado-Cassiopetum tetragonae Hadac (1946) 1989 subass. typische (Möller, 2000, Северо-Западный Шпицберген)
чо Acc. Tetragono-Dryadetum (Ronning, 1965, Западный Шпицберген)
ы о Acc. Cassiopo tetragonae-Driadetum (Hartmann, 1980, Шпицберген)
ы Acc. Tomentohypnetum involuti (Hadac, 1946, Западный Шпицберген )
ы ы Acc. Polari-Diyadetum (Ronnlng, 1965, Западный Шпицберген)
ы W Acc. Salici poUiris-Diyadetum (Hartmann, 1980, Шпицберген, 3 описания)
ы .fe- Acc. Dryadetum minoris (Hadac, 1946, Западный Шпицберген)
to СЛ Acc. Dryadetum minoris (Hadac, 1989, Шпицберген)
ы о\ Acc. Dryadetum minoris Hadac 1946 subass. typische (Möller, 2000, Северо-Западный Шпицберген)
ы ......1 Acc. Dryadetum minoris Hadac 1946 subass. Salix polaris (Möller, 2000, Северо-Западный Шпицберген)
ы 90 Acc. Salici poUiris-Diyadetum octopetaliie Ronnlng 1965 (Королева, 2011, Западный Шпицберген)
о
S =
о =
-
=
х
п в К К
а -
su S-a;tö ?
сГо в
о :3 В
с/2
Ч! 3
о rt-
о'
о^ »
о ЕВ л
и S
х §
и S
о
в
та
л
2 "в
51 О В
О а св £
III?
gang:
2 <ъ о в &
§ Ё л
&
s &
л
2 о -! а
Я) к- и
и ЮР о ug
ЕВ (л д ИИ s
е-В * к
ВО Ё5 3
с2-1 в ö Е н
г; g. о\ се IE °
С/2 ~
о газ
гл гл СР
s®s
ci^ ^ CD
В'И в
О? s Cd
a w •в
в -
с
X =
о
с
з.з
CJ '"Ö
5
в ® д ^ ез та
м w
3 о ° я
- п ё Вс о а- и 8
ё s Pi
ЙО.Г» и
1-3
g? s £ s
XIX ЕЛ
I' >
а
?
в в S Sc
в §
Sc
£
к -К С!
Д. в. субасс. bistortetosum ту oris
Betula nana Bistorta major
Empetrum hermaphroditum I+ Equisetum arvense E. scirpoides Eutrema edwardsii Distichium capillaceum I1
Hylocomium splendens Alectoria ochroleuca Cladonia arbuscula C. amaurocraea C. rangiferina
Sphaerophorus globosas Г
Д. в. асс. Saxifrago aizoidis-Dryadetum octopetalae
iv+-1 i
r iv"1 p
p in1,1 i v
i+ iv"' r
ii"+ i"1 iv+j n"+
r iii"+
ir ii+ iv+ r ii i
ii"21' ll+ y+-2a ii+ in ii iv
ii"1 ii"+ iv+-1 i iv
p i"+ v"2a i i iv
p r iv"2a
i1 IV+-2a
p r v"2a i i
I I
III
IV II
II
V
Salí.x polaris Deschampsia glauca Festuca vivípara Saxifraga aizoides Tephroseris heterophylla Thalictrum alpinum Trisetum spicatum Campylium stellatum Tomentypnum nitens
1Г IV'
II+ II+
r
r-1
г
IVм II4
ir+ г
ir+
r
ПГ1 II+ IV+
IV+
Ir-+ IV"
r
У+7Ш1
V"+
v+
V+'1
iv"+
ПГ
iv"+ Iir1
У+-2Ь
V II IV I
IV I
V
II V III V
V
Характерные виды союза Сапсюп пагЛпае
Dryas octopetala s. 1.
Carex rupestris С. misandra Silene acaulis Luzula nivalis Rhytidium rugosum
V+-2a V
■2b-3 y2a-3 y2b-3 у+-2Ь yl-2b
V"1 V"
y^S-yr-
I1
IIP1 III"2" IIP'
Прг
IV"+
"W n+
IV+-1
у II1
r
IV1"1 [r
Г
V III
II
V III
II
III
V
V
V III
V
V IV II II
III III
V
V III II I
I
V
V
V IV
V
V
IV
V V III III
Характерные виды порядка Kobresio-Dryadetalia и класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii
Androsace arctisibirica Bistorta vivípara Lloydia serótina Oxytropis sordida Pedicularis oederi Saxifraga oppositifolia Cladonia pocillum
IV"+ IV"+
v" v"
III11
IV"1 IV-1
/+"2a v+J V1 Г Г НГ'+
I IIr IV"
V"
г
V'
уг-l
шг+
V'+
yr-1
III"+
iv+
V+'1
vrr
IV+ IIP-
IV
V"+
v"+ Г-1 V"+
v+
ivr-+
IV II V IV V V V
I V V V V V V
Константные виды союза Сапсюп пау^'игае на востоке европейской части Российской Арктики
_ _ _ I___и 1___и 1 ___и 1 1 _ 1
Нурпит bambergeri Flavocetraria nivalis Thamnolia vermicularis Lecanora epibryon
y+-2a y+-2a y+.
IV+-1
> y2a-3 -2b
V V+
V+-1 v"+ V+-
Константные виды ассоциаций
I IV
V
V
Oí
Salix reticulata Ditrichum flexicaule Sanionia uncinata Alectoria nigricans Cetraria islandica subsp.
crispiformis Cetrariella delisei
V+
r
ivr-+
V"+
v+-'
IV" IV"
IV4"
r
V"1
Iir1
jr,+ jjr,+ lvr-2b jjjr-
y2a-3 V"1 II II V III III IV
v+-2a V+-1 II I II II III
IV+-1 IV"+ III
v+-2b V"1 II I V
V"+ V+-' II I II V III III
IV+-1 II+,2b III V V
yr-2a p I I IV I I
у+-2Ь IVr'+ III IV IV IV III V
yr-2a V"1 III II III I I
I III
I II I II I 1 II I
I I I II
I IV III II III IV III 2 V III III
IV IV III III IV IV I IV 2 I V II V
I I
II IV I II I I
II
I I
I I
IV III V IV V V V V V 3 V V V V
III I I I
II II I I
IV
I II I I
II I I
II III V IV V IV V V V 1 IV II IV II
V V V V V V V III V 3 V V V V V
IV IV I V II II I III
I I I IV IV III IV II I I
III V I V III II III III 2 IV III III II
V IV IV V III IV 3 II III III I
I I
IV V IV V V IV V IV II 3 V V IV IV V
IV IV V IV V IV V V V 3 V V V II
II V IV IV I V V
III V I IV II III III 2 I IV IV I
II V I I I II II 3 II IV III I
IV III I
II IV I I
I III I III I IV III 1 II I V IV I
I V V IV I IV V IV 3 V V I III IV
I I II I 1 II III
IV V I I V IV V V 2 I III V II
I III IV I I III II IV III I
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 I 11 1 12
Cladonia grácil is subsp. I+ IIIr+ IVr'+ V+"2a II I III
elongata IIF-+ ivr-+ Vr'+ ivr-+
Bryocaulon divergens I+ III
Flavocetraria cucullata ir ivr-+ vr-+ ш+д ir II V I
Megaspora verrucosa II+ IV+a ivr-+ IIIr-+ v+ IIIr-+
Ochrolechia frígida IV2a уг-1 У+-2Ь V+-23 v+"2a III1"1 V V IV I II
Pertusaria oculata II+ ivr-+ y+,2a II+ ш+д IV+J
Rinodina roscida ivr-+ IVr'+ IIr'+ IIIr-+
Прочие виды
Salix mvrsinites Ir> г I+ I
Arctous alpina nr-l I+ III
Vaccinium vitis-idaea s. 1. I+ II+J I
Draba alpina I+ I I
D. subcapitata Ir Ir Ir> I III
Carex arctisibirica jr-1 I+ I
C. quasivaginata г III
Cerastium regeln subsp. I1 I+
caespitosum IIr,+
Festuca richardsonn Г г I+ I
Luzula confusa I+ II I V
Minuartia rubella Ir Ir II1 I
Oxyria digyna Ir I I V
Pedicularis hirsuta С Ir II I V III
Poa alpígena I+
Saxífraga cespitosa I+ I III
Abietinella abietina I+ I+ I+ II+ I
Aulacomnium turgidum nr-2b J+ IIr-+ II I V
Brachythecium turgidum I+ I I
Biyum pseudotriquetrum I+ Ir I+ тГ II+ I
B. wrightii I+ IIIr'+ II+ J+ IIIr-+ I
Campylium polygamum I+ J+
Cirriphyllum cirrosum I+ I+ I+ II+ III
Ctenidium procérrima» I1 III+ II+ III+ J+ III+
Dicranum scoparium
Didvmodon asperifolius I+ I+
Distichium inclinatum С III
Encalypta alpina t t II+
Hypnum revolutum I+ I+ II+ I V
Myurella julacea I+ f
Oncophoms wahlenbergii I+ I+ V
Pohlia cruda I+ I
Polytrichastrum alpinum III+ I V
Polytrichum pilifertmt I+
Ptilidium ciliare Г I+ ш+д II I I III
Racomitrium lanuginosum IF-+ III+-2a II+ I I III II I V
Rhytidiadelphus triquetrus ir-+ I+ I
Tetraplodon mnioides I+ I+
Timmia austriaca I+ I I I
Продолжение таблицы 4
14
15 16
17
18
19 20
21 22 23 24 25
26
27
28
III I
I
V
V
I I
III
III III
II I
III I
III
V III
III IV
III
II
I
I
I
I
II IV II
III IV
I
III I
IV
V
III
IV
IV
V
I I
V
V
I
II I
IV I
III
II I
II
III III
I
3
III
II
3 1
II 1
3
IV
V
I
II I
V
I
III I
III I I
III
III
II
III
II
III
III
III II
V II I
IV
V
IV
IV
III
III
II II
II II
V
II I
I
III
V
V I
IV IV
I
II
I I
III
III I
I
V
III
III
IV
II
III
II
III V
I
II
I
II
IV IV
III III 1
III
Cetraria aculeata C. ericetonan Cladonia coccifera C. crispata var. cetrariiformis C. pyxidata C. uncialis C. stricto var. stricto Leptogium lichenoides Peltigera aphthosa P. rufescens Solorina bispora S. saccata
Stereocaulon alpinum Lecidea raimüosa Dactylina arctica Solorina spongiosa Bilimbia lobulata Ochrolechia androgyna O. upsaliensis Pertusaria panyrga Rinodina turfacea Astragalus alpinus K
Bartsia alpina Cerastium alpinum
C. arcticum Draba lactea Festuca ovina Huperzia selago Juncus trifidus Papaver dahlianum Saussurea alpina K Saxífraga foliolosa
S. hirculus
Stellaria crassipes C
Biyum pallescens Dicranum cf. angustian
D. elongatum D. fuscescens D. majus
Pleurozium schreberi Polytrichum juniperinum Oncophoms virens Orthothecium clnyseon Psoroma hypnonan Stei-eocaulon paschale
IF-+ F-+ Ir
Ir
Г IIr-+
If-1 r Ilf1
Ir Ir
Ir
Ir
Г f
I+
Ir
r Ir'-+
г Ir Ir
r'-+ IIr-+
r IF-+ I+
I+ IIIr-+ II+
г'-+ Г IF-+ IIIr-+ Ilf IF-+
II+ I+ r f IIIr-+
II+-' I+ IF-+ Ir Ilf IIr-+
I+ II+ IIIr-+ IIr-+
If-1 II+ III+ If
I+ Ir Ilf1
III
I III
I
III
III
IV III
IV I
III
IV
III
IV
III
III
III
III
V III
IV III
V
I
III
V I
V
V
II
V
V IV
III
III II
III
III II
IV
II IV
III
V III
III
V
III
III
IV
I
IV
III
III I
III IV V III II
III IV II
I
I
III
III III
IV
III
V III
IV
III
V
III II 1
2
I
I 1
IV IV IV
III
IV
I 1
III
2 III III
V IV
IV
V
V
IV
I
III I
I
III
I I
I
II
V
I
III I
Примечание. * Синтаксоны 1-6 описаны нами в восточно-европейских тундрах Российской Арктики, 7-28 — другими авторами на Шпицбергене и в Скандинавии: 7-13 — сообщества с Carex nipestris, 14-20 — с Cassiope tetrágono, 21-28 — с Salix polaris; виды с константностью I и II, встречающиеся в сообществах, описанных только нами или только другими ^ авторами, опущены.
СО ** — характерные виды: С — союза Caricion nardinae, К — класса Caria rupestris-Kobresietea bellardii.
Таблица 5
Синтаксоны союзов Arenarion norvegicae Nordh. 1935
и Caricion nardinae Nordh. 1935, образующие экологический ряд на суглинисто-щебнистых грунтах морской террасы островов Вайгач и Долгий
Syntaxa of Arenarion norvegicae Nordh. 1935 and Caricion nardinae Nordh. 1935 alliances forming the ecological ranges on loamy-gravelly soils of the marine terraces on the Dolgyi and Vaygach Islands
Синтаксон
•S
-f S a
a ^ ï? ^
IS ®
T J
§ I
•« С
У
e Jä • g
•S S
"3 I
S
ü §
I
г
13 ïn
■ ** -S ю
» ^ 2
L 73
î § *
11 y &
¿1 s
Со о
•S *
S .¿s
i <3
^ S
a ?
. ® s
■8
III1-1 Ir
Vr-2a IV+ IIr-+
V1-3 V+-2a IV+-2a
Vr-5 V1-4 Vr-1 IIr-+ Vr'+
Vr-2a V1,2a Vr-1 ПГ-+ Ir
Ir IV+-2a IV+-2b II+-1
Ir IIIr+ Ir I+-1 IV+
V+-2a V+-3 V+-2a Ir
Ir IIIr-1
IV+ V+-1 V+л IVr'+
Ir-+ I+ v2a-2b V+,2a V+-2a
IIr-+ IVr-1 V+-1 IVr'+
IIIr-1 V+-2a V+-1
Ir-+ V2a-3 v2a,2b
IIIr+ Vr-1 Ir
Ir IIIr+ IVr-1
II+-1 V+-1
IIIr+
IIIr+ III+-2a IV+-2a Vr-1
I+ I+ IVr-2a V+-1 V+-1
IIr-+ IIIr-1 V+-2a V+-2a
ПГ-+ I+ Vr-2b Vr-2a
IIIr+ Vr-1 V+-2a
IIIr-1 III+-2a V+
IV+-2b V+-2a
l2a Vr-2b
II+-2b III+-2a I+
IIIr-1
III+'1 IV+
II+-1 Vr'+
II+ IV+-1
II+ IVr'+
I+-1 IVr'+
Ir IVr'+
Ir IVr'+
IVr'+
IIIr-1
I+ I1 III+
I+ IIIr+
Cochlearia arctica Puccinellia coarctata Plantago schrenkii Arenaria pseudofrigida Rhodiola rosea Salix reptans Braya purpurascens Salix arctica Armeria labradorica Androsace arctisibirica Silene acaulis Bistorta vivipara Saxifraga oppositifolia Dryas octopetala s. l. Pedicularis oederi Oxytropis sordida Lloydia serotina Pedicularis dasyantha Ochrolechia frigida Lecanora epibryon Hypnum bambergeri Flavocetraria nivalis Thamnolia vermicularis Ditrichum flexicaule Salix nummularia S. reticulata Sanionia uncinata Physconia muscigena Syntrichia ruralis Cetraria islandica Megaspora verrucosa Pertusaria oculata Alectoria nigricans Allocetraria madreporiformis Caloplaca cerina Rinodina roscida Rhytidium rugosum Ctenidium procerrimum Bryocaulon divergens
Примечание. В рамках — диагностические виды классов Thlaspietea rotundifolii и Carici rupestris-Kobresi-etea bellardii. Виды с низкой константностью (I и II) опущены.
nardinae, порядку Kobresio-Dryadetalia в классе Carici rupestris-Kobresietea bellardii. Их распространение в восточноевропейских тундрах ограничено остовами Вайгач и Долгий, хр. Пай-Хой, вероятно также хребтами Северного Тимана и Ка-нина Камня.
В союзе Caricion nardinae выделено 5 новых
ассоциаций. Три из них — Vulpicido tilesii-Dry-adetum octopetalae, Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae и Saxifrago aizoidis-Dryadetum octopetalae на востоке европейской части Российской Арктики — можно считать географическими викариантами ассоциаций Dryado-Caricetum rupestris, Dryado-Cassiopetum tetragonae и Salici polaris-Dryadetum, описанных в аналогичных местообитаниях в западноевропейской Арктике. Две другие — Arenario pseudofrigidae-Dryadetum oc-topetalae и Salici arcticae-Dryadetum octopetalae — встречаются на островах Долгий и Вайгач, где образуют экологический ряд с синтаксонами союза Arenarion norvegicae на краю обрывистой морской террасы в зоне влияния морских брызг.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарны О. М. Афониной (Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН) за определение мхов, И. Н. Урбанавичене (там же) и Г. П. Урбанавичюсу (Кольский НЦ РАН) — микролишайников, коллективу заповедника «Ненецкий» за помощь в проведении полевых работ на о-ве Долгий. Обработка материалов стала возможной при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 10-04-01114-а и 13-04-01385) и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агроклиматические условия выпаса оленей на севере Коми АССР и в Ненецком автономном округе Архангельской области. 1986. Сыктывкар. 283 с. Андреев В. Н. 1931. Растительность тундры Северного Канина // Оленьи пастбища Северного края. Архангельск. Т. 1. С. 5-85. Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли
// Тр. Бот. музея. Л. Вып. 25. С. 121-268. Андреев В. Н. 1933. Кормовые ресурсы оленеводства в западной части Большеземельской тундры // Оленьи пастбища Северного края. Л. Т. 2. C. 119-184. Андреев В. Н. 1935. Растительность и природные районы восточной части Большеземельской тундры // Тр. Полярной комиссии. М.; Л. Вып. 22. С. 5-97. Андреев В. Н. 1954. Растительный покров восточноевропейской тундры и мероприятия по его использованию и преобразованию: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л. 39 с.
Арктическая флора СССР. 1984. Вып. IX. Часть 1. Семейства Droseracea - Rosacea. Л. С. 265-267. Атлас Архангельской области. 1976 / Главное управление геодезии и картографии при Совете министров СССР. М. 72 с. Богдановская-Гиенэф И. Д. 1938. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева // Тр. Ин-та Полярного земледелия. Сер. оленеводство. Вып. 2. Л. С. 7-162.
Дедов А. А. 1931. Оленьи пастбища Тиманской тундры // Оленьи пастбища Северного края. Архангельск. Т. 1. С. 86-135.
Дедов А. А. 1933. Летние оленьи пастбища восточной части Малоземельской тундры // Оленьи пастбища Северного края. Л. Т. 2. C. 52-118. Дедов А. А. 2006. Растительность Малоземельской и Тиманской тундр [1940]. Сыктывкар. 160 с. Игнатов М. С., Афонина О. М. 1992. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. Т. 1. № 1-2. С. 1 -86.
Константинова H. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. H. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР Il Arctoa. Т. 1. № 1-2. С. 87-127.
Королева H. Е. 2011. К синтаксономии растительных сообществ с доминированием Dryas octopetala L. в Фенноскандии и на Шпицбергене II Тр. Кольского НЦ РЛН. № 1. C. 23-36.
Лавриненко О. В., Матвеева H. В., Лавриненко И. А. 2009. Флора острова Долгий (Баренцево море) II Бот. журн. Т. 94. № 8. С. 1097-1125.
Матвеева H. В., Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2013. Сообщества с Arenaria pseudofrigida (Ostenf. et Dahl) Juz. ex Schischk.) на островах юго-восточной части Баренцева моря II Растительность России. № 22. С. 75-85.
Миркин Б. М., Соломещ А. И., Ишбирдин А. Р., Алимбе-кова Л. М. 1989. Список и диагностические критерии высших единиц эколого-флористической классификации растительности СССР. М. 46 с.
Миркин Б. М., Hаумова Л. Г., Соломещ А. И. 2001. Современная наука о растительности. М. 264 с.
Ребристая О. В. 1977. Флора востока Большеземель-ской тундры. Л. 334 с.
Самбук Ф. В. 1931. Геоботаническая характеристика зимних оленьих пастбищ у устья Печоры II Оленьи пастбища Северного края. Лрхангельск. Т. 1. С. 136-167.
Секретарева H. А. 1998. Тундровые плакорные сообщества в верховьях реки Неизвестной (остров Bрaнгe-ля) II Бот. журн. Т. 83. № 3. С. 99-107.
Смирнова З. H. 1938. Растительные ассоциации о-ва Колгуева II Бот. журн. Т. 23. № 5-6. С. 413-462.
Телятников М. Ю. 2011. Интразональная растительность высокогорий северо-западной части плато Пу-торана II Растительный мир Aзиaтской России. № 1. С. 66-72.
Толмачев А. И. 1923. Ботанико-географические работы в районе Югорского Шара в 1921 и 1922 гг. II Изв. Глав. Бот. сада РСФСР. Т. 22. Bbm. 2. С. 117-134.
Холод С. С. 2007. Классификация растительности острова Bрaнгeля II Растительность России. № 11. С. 3-135.
Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 992 с.
Чернов Ю. И., Матвеева H. В. 1979. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре II Aрктичeскиe тундры и полярные пустыни Таймыра. Л. С. 166-200.
Becking R. 1957. The Zürich-Montpellier school of phytosociology II Bot. rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488.
Dahl E. 1987. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia II Phytocoenologia. Vol. 15. N 4. P. 455-484.
Daniëls F. A. J. 1982. Vegetation of the Angmagssa-lik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens II Meddr Grönl., Biosci. N 10. 78 p.
Dierßen K. 1992. Zur Synsystematik nordeuropäeischer Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferer Lagen sowie der Arktis II Ber. d. Reinh. -Tüxen-Ges. Bd. 4. S. 191-226.
Dierßen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart (Hohenheim). 838 S.
Hadac E. 1946. The plant communities of Sassen Quarter, Vestspitsbergen II Studia botan. Cechoslov. N 7. P. 127-164.
Hadac E. 1989. Notes on Plant Communities of Spitsbergen II Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. Vol. 24. P. 131-169.
Hartmann H. 1980. Beitrag zur Kenntnis der Pflanzengesellschaften Spitzbergens II Phytocoenologia. Vol. 8. N 1. P. 65-147.
Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of the Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 813-838. Möller I. 2000. Pflanzensoziologische und vegetationsökologische Studien in Nordwestspitzbergen // Mitteilungen der Geographischen Gesellschaft in Hamburg. Bd. 90. 202 S.
Nordhagen R. 1928. Die Vegetation und Flora des Sylenege-bietes. I. Die Vegetation // Scr. Norsk. Vidensk. Selsk. I. Mat.-Naturvid. 1927 (1). 611 S. Nordhagen R. 1936. Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen-alpinen Vegetation Norwegens // Bergens Museums Ärbok, Naturvid. N 7. 88 S. Nordhagen R. 1955. Kobresio-Dryadion in Northern Scandinavia // Svensk Bot. Tidskr. Bd. 49. H. 1-2. S. 63-87. Ohba T. 1974. Vergleichende Studien über die alpine Vegetation Japans. 1. Carici rupestris-Kobresietea bellardii // Phytocoenologia. Vol. 1. N 3. P. 331-401. Pechora Delta: Structure and dynamics of the Pechora Delta ecosystems (1995-1999). 2000 / M. R. van Eerden (ed.). Lelystad. 367 p. R0nning O. I. 1965. Studies in Dryadion of Svalbard. Oslo. 52 p.
Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of
Sweden and Norway. Lund. 240 p. Weber H. E., Moravec J., Theurillat J. -P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768.
Интернет-ресурсы
Российский гидрометеорологический портал (ВНИИГМИ-МЦД). URL: http://meteo.ru/ (дата обращения 11.12.2013). Сайт NOAA Satellite and Information Service, National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA). URL: http://www.ncdc.noaa.gov/ (дата обращениям 12.12.2013).
Получено 24 января 2014 г.
Summary
Communities with Dryas octopetala dominance are rather rare in the East European North. Some of these occupying zonal positions on watersheds within the typical tundra subzone are described in the tradition of the dominant approach at the Vangurey Upland in the northern part of Bolshezemelskaya tundra (Andreev, 1932), the highest moraine elevations in the northern parts of Malozemelskaya tundra (Dedov, 2006) and at the Kolguev Isl. (Bogdanovskaya-Gie-nef, 1938; Smirnova, 1938). Besides Dryas octopetala abundant species in these stands are willows Salix glauca, S. hastata, S. polaris, S. reticulata, sedge Carex arctisibirica and mesophyte forbs as well bryo-phytes Aulacomnium turgidum, Hylocomium splen-dens, Tomentypnum nitens and Ptilidium ciliare in ground layer. The diagnostic species of Loiseleurio-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960 Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum and Vaccinium vitis-idaea are also common. Zonal communities of similar composition and structure, but dominating by Dryas punc-tata, were described on the Taymyr Peninsula as Carici arctisibiricae—Hylocomietum alaskani Matveyeva 1994 (Matveyeva, 1994) and on Wrangel Isl. as Carici lugentis—Hylocomietum alaskani (Sekretareva, 1998; Kholod, 2007) for which the new alliance Caricion lungentis all. prov., within the order Salicetalia polaris Hartmann 1980 has been suggested (Kholod, 2007). The revision of similar syntaxa in the East European North is in our plans.
In present paper we introduce Dryas octopetala communities that occur in intrazonal positions (well drained snowless or poor snowy habitats with slightly carbonated loamy-gravelly soils at outcrops of bedrock). Five new associations and two subassociations, identified according to the Braun-Blanquet approach, are related to Caricion nardinae Nordh. 1935 alliance, Kobresio-Dryadetalia (Br.-Bl. 1948) Ohba 1974 order within the Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974 class. Their distribution within the area under consideration is restricted by Vaygach and Dolgyi islands, Pai-Khoi Range and probably by few ranges in the Northern Timan and the Kanin Kamen Ridge. All new syntaxa were compared with the units within the Caricion nar-dinae all. that are known in the West European Arctic. Ass. Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae ass. nov. (Vaygach and Dolgyi islands, Pai-Khoi Range) has diagnostic and constant species (Dryas octopetala, Bis-torta vivipara, Carex rupestris, C. misandra, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis, Ditrichum flexicaule, Hyp-num bambergeri, Alectoria nigricans, Cetraria islandica, Flavocetraria nivalis, Ochrolechia frigida) common with ass. Dryado-Caricetum rupestris (R0nning 1965) Hadac 1989, described under different names in the Scandinavian mountains (Nordhagen, 1955; Dierßen. 1996) and on Spitsbergen (R0nning, 1965; Hartmann, 1980; Hadac, 1989; Dierßen, 1996; Möller, 2000). Their physiognomic similarity is governed by dominating Dryas octopetala and Carex rupestris. However Vulpicido tilesii-Dryadetum octopetalae is richer in species, including highly constant herbs Androsace arctisibirica, Lloydia serotina, Oxytropis sordida, Pe-dicularis oederi, and lichen Cladonia pocillum, that are character for Carici rupestris-Kobresietea bellardii class. Due to the high abundance of Cassiope tetragona and Dryas octopetala as well as similar environments (sheltered slopes protected from wind and snow) He-dysaro arctici-Dryadetum octopetalae ass. nov. (Dol-gyi Isl.) is close to Dryado-Cassiopetum tetragonae (Fries 1913) Hadac (1946) 1989, described under different names by the cited authors in the same regions. However communities of Hedysaro arctici-Dryadetum octopetalae are approximately 2 times richer and this association contains a set of own diagnostic species (Armeria labradorica, Bistorta major, Draba pohlei, Hedysarum arcticum, Juncus biglumis, Pedicularis amoena, Pinguicula alpina, Tofieldia pusilla, Vacci-nium uliginosum subsp. microphyllum), as well as An-drosace arctisibirica, Oxytropis sordida, Pedicularis oederi and Cladonia pocillum character of Carici rupestris-Kobresietea bellardii class. Communities of Saxifrago aizoidis-Dryadetum octopetalae (Vaygach Isl.) in the drained habitats dominating by Dryas octopetala, Salix polaris u Tomentypnum nitens is close to Salici polaris-Dryadetum R0nning 1965 ex Hartmann 1980 decribed by the cited authors on Spitsbergen. The diagnostic and constant (Deschampsia glauca, Festuca vivipara, Salix reticulata, Saxifraga aizoides, Tephroseris heterophylla, Thalictrum alpinum, Trisetum spicatum, Campylium stellatum u Syntrichia ruralis) and some character (Androsace arctisibirica, Lloydia serotina, Pedicularis oederi and Cladonia pocillum) species of Carici rupestris-Kobresietea bellardii class are common for the new syntaxa. Three compared pairs are the vicarious associations replacing each other along the longitudinal gradient. Differences in their composition are due to the western or eastern boundaries of distribution of some species. Few herbs mainly with the Eura-
sian-West American or Siberian distribution (Androsace arctisibirica, Draba pohlei, Hedysarum arcticum, Lloydia serotina, Pedicularis amoena, Tephroseris hetero-phylla) are absent in the West-European Arctic, the others (Armeria labradorica, Bistorta major, Deschampsia glauca, Oxytropis sordida, Pedicularis oederi) locally occur only in the Scandinavian mountains. Vascular plants Androsace arctisibirica, Lloydia serotina, Oxyt-ropis sordida, Pedicularis oederi and lichen Cladonia pocillum are referred to the geography differential species of alliance Caricion nardinae at the east part of the European Arctic. The communities of Arenario pseudofrigidae-Dryadetum octopetalae and Salici arcticae-Dryadetum octopetalae form the ecological range with Arenarion norvegicae alliance and Thlaspi-etea rotundifolii class syntaxa (Matveyeva et al., 2013) on the Dolgyi and Vaygach Islands. From the edge of the marine terrace to the center of the islands they follow each other along the gradient of the weakening influence of salty sea spray: Plantagini schrenkii-Arena-rietum pseudophrygidae Matveyeva, O. Lavr., I. Lavr. 2013 ^ Salici arcticae-Arenarietum pseudophrygidae subass. typicum Matveyeva, O. Lavr., I. Lavr. 2013 ^ S. a.-A. p. subass. silenetosum acaulis Matveyeva, O. Lavr., I. Lavr. 2013 ^ Arenario pseudofrigidae-Dryadetum octopetalae (at Vaigach Isl.) or Salici arcticae-Dryadetum octopetalae (at Dolgyi Isl ).
References
Andreev V. N. 1932. Tipy tundr zapada Bolshoi Zemli [Types of tundras of the west of Bolshaya Zemlya] // Tr. Bot. musei. L. Vol. 25. P. 121-268.
Bogdanowskaya-Gienef I. D. 1938. Prirodnye usloviya i olen'i pastbishcha ostrova Kolguev [Environments and reindeer pastures on Kolguev Island] // Tr. In-ta polyarnogo zemledeliya. Ser. olenevodstvo. Vol. 2. L. P. 7-162.
Dedov A. A. 2006. Rastitel'nost Malozemel'skoi i Timanskoi tundr /1940/ [Vegetation of Malozemelskaya and Timanskaya tundras]. Syktyvkar. 159 p.
Dierßen K. 1996. Vegetation Nordeuropas. Stuttgart (Hohenheim). 838 S.
Hadac E. 1989. Notes on plant communities of Spitsbergen // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. Vol. 24. P. 131-169.
Hartmann H. 1980. Beitrag zur Kenntnis der Pflanzengesellschaften Spitzbergens // Phytocoenologia. Vol. 8. N 1. P. 65-147.
Kholod S. S. 2007. Klassifikatsiya rastitel'nosti ostrova Wrangelya [Classification of Wrangel Island vegetation] // Vegetation of Russia. N 11. P. 3-135.
Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of the Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 813-838.
Möller I. 2000. Pflanzensoziologische und vegetationsökologische Studien in Nordwestspitzbergen // Mitteilungen der Geographischen Gesellschaft in Hamburg. Bd. 90. 202 S.
Nordhagen R. 1955. Kobresio-Dryadion in Northern Scandinavia // Svensk Bot. Tidskr. Bd. 49. H. 1-2. S. 63-87.
R0nning O. I. 1965. Studies in Dryadion of Svalbard. Oslo. 52 p.
Sekretareva N. A. 1998. Tundrovye placornye soobshchestva v verkhov'yakh r. Neizvestnoi (ostrov Wrangelya) [Tundra placor communities at the upper of Neizvestnaya river (Wrangel Island)] // Bot. zhurn. T. 83. N 3. P. 99-107.
Smirnova Z. N. 1938. Rastitel'nye assotsiatsii o-va Kolguev [Plant associations of Kolguev Island] // Bot. zhurn. T. 23. N 5-6. P. 413-462.
