Зональная растительность равнинных восточноевропейских тундр Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2018. № 32. С. 35-108.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2018.32.35

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2018.

N 32. P. 35-108.

ЗОНАЛЬНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАВНИННЫХ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ ТУНДР

Zonal vegetation of the plain East European tundras

© О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко

o. V. Lavrinenko, I. A. Lavrinenko

Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН. 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2.

Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики им. акад. Н. П. Лаверова РАН. 166000, Нарьян-Мар, ул. Рыбников, 1А.

Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences.

Nenets Division of the N. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research of the Russian Academy of

Sciences. E-mail: [email protected], [email protected]

Зональная растительность восточноевропейских тундр отнесена к 7 ассоциациям и 5 субассоциациям. На плакорах распространены сообщества: в арктических тундрах — асс. Salici polaris-Polytrichetum juniperini Aleksandrova 1956 (Южный остров Новой Земли), в типичных — асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis Andreyev 1932 nom. mut. propos. hoc loco и 4 субассоциаций асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis Andreyev 1932 nom. mut. propos. hoc loco: D. o.-H. s. salicetosum nummulariae (Bogdanovskaya-Giyenef 1938) subass. nov. (stat. nov.), nom. corr. hoc loco (о-в Колгуев), D. o.-H. s. typicum subass. nov. hoc loco (возвышенность Вангуреймусюр в Большеземельской тундре), D. o.-H. s. caricetosum redowskianae subass. nov. hoc loco и D. o.-H. s. caricetosum arctisibiricae (Korole-va et Kulyugina in Chytry et al. 2015) subass. nov. (stat. nov.) hoc loco (о-в Вайгач, Югорский полуостров и хр. Пай-Хой), в южных (в северной части до 67.5° с. ш.) — асс. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis ass. nov. hoc loco. Местообитания, незначительно отличающиеся от плакорных, заняты сообществами: в арктических тундрах — асс. Deschampsio borealis-Limprichtietum revolventis Aleksandrova 1956 nom. mut. propos. hoc loco и асс. Flavocetrario nivalis-Dryadetum octopetalae Aleksandrova 1956 nom. mut. propos. hoc loco (более сырые и, напротив, хорошо дренированные экотопы, Южный остров Новой Земли), в типичных — асс. Oxytropido sordidae-Hylocomi-etum splendentis ass. nov. hoc loco (хорошо дренированные экотопы, район Паханческой губы, Большеземельская тундра) и субасс. D. o.-H. s. caricetosum capillaris subass. nov. hoc loco (делювиальные шлейфы, срединные и нижние части пологих склонов, приморская часть Большеземельской и Малоземельской тундр); сообщества последней субассоциации по моренным возвышенностям проникают и в северную половину южных тундр. Для высших единиц зональной растительности восточноевропейских тундр предложена дифференцирующая комбинация видов.

Ключевые слова: классификация Браун-Бланке, зональная растительность, восточноевропейские тундры, Арктика.

Key words: Braun-Blanquet classification, zonal vegetation, East European tundras, Arctic.

Номенклатура: Константинова и др., 1992; Santesson, 1993; Afonina, Czernyadjeva, 1995; Секретарева, 2004; Игнатов и др., 2006.

Введение

В равнинных тундрах к зональным относят сообщества, распространенные на плакорах — слабонаклонных водораздельных поверхностях, пологих склонах холмов и увалов1 с суглинистыми

1 Здесь и далее — гряды с плоской, слегка выпуклой вершиной и пологими склонами.

грунтами. Экологические условия (количество солнечной радиации и тепла, дренированность, увлажнение, содержание минеральных веществ в почвах, высота снежного покрова и глубина сезонного про-таивания) таких участков в наибольшей степени соответствуют макроклиматически обусловленной норме, по сравнению с другими в пределах

водоразделов (Высоцкий, 1909; Шенников, 1964; Александрова, 1971; Матвеева, 1998).

В восточноевропейских тундрах растительность на плакорах была описана в традициях эко-лого-фитоценотической классификации. В подзонах южных (северо-восток Малоземельской и юго-восток Большеземельской тундр), типичных (о-в Колгуев, возвышенность Вангуреймусюр) и арктических (Южный остров Новой Земли) тундр описаны ассоциации, отнесенные преимущественно к моховому, реже к кустарничковому (дерно-винному) типам растительности (Андреев, 1932; Богдановская-Гиенэф, 1938; Смирнова, 1938; Александрова, 1956; Катенин, 1970, 1972; Дедов, 20 062).

В азиатском секторе Арктики (полуострова Ямал и Таймыр, низовья рек Колымы и Индигирки (Якутия), о-в Врангеля) и на Аляске несколько ассоциаций зональных сообществ с осоками Car-ex bigelowii s. str., C. bigelowii subsp. arctisibirica и C. lugens3 описаны в системе флористической классификации: Carici arctisibiricae—Hylocomietum alaskani Matveyeva 1994, Dryado integrifoliae-Cari-cetum bigelowii Walker et al. 1994, Salici polaris-Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998, Carici lu-gentis-Hylocomietum alaskani Sekretareva 1998 ex Kholod 2007, Salici polaris-Sanionietum uncinatae Kholod 2007, Tephrosero atropurpureae-Vaccinie-tum vitis-idaeae Telyatnikov et Pristyazhnyuk 2012, Festuco brachyphyllae—Hylocomietum alaskani La-shchinskiy ex Telyatnikov et al. 2014.

Асс. Dryado integrifoliae-Caricetum bigelowii вначале (Walker et al., 1994) была помещена в класс Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae Tx. 1937, а позднее (Kade et al., 2005) — в Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974. М. Ю. Телятников с соавт. (2012, 2015) отнесли синтаксоны к союзу Loiseleurio-Arctostaphylion Kalliola ex Nordhagen 1943 класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960, а асс. Festuco brachy-phyllae-Hylocomietum alaskani (Телятников и др., 2014) — к предварительно описанному Н. В. Синельниковой (2013) союзу Salici pulchrae-Caricion lugentis all. prov., поместив его в этот же класс, хотя автор описала его в рамках Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae. Остальные синтаксоны не были отнесены ни к одному из существующих классов, и российские исследователи неоднократно обращали внимание на необходимость описания новых высших единиц для зональной растительности.4 Для плакорных сообществ с Carex

2 Издана на основе рукописи: Дедов А. А. 1940. Растительность Малоземельской и Тиманской тундр. Северная база АН СССР. Архангельск. 376 с. (Науч. фонды Коми НЦ УрО РАН. Ф. 1. Оп. 2. Ед. хр. 81).

3 Близкие виды осок, замещающие друг друга в Арктике на долготном градиенте: Carex bigelowii s. str. — амфиатлан-тический (арктическое побережье Канады и Канадский Арктический архипелаг, Гренландия, Исландия, Шпицберген, арктическая Скандинавия и Кольский полуостров), С. bigelowii subsp. arctisibirica (С. arctisibirica (Jurtz.) ^ег., С. ensifolia Тшга. ех V. Krecz. subsp. arctisibirica Jurtz.) — восточноевро-пейско-сибирский (от п-ова Канин до бассейна р. Индигирки), C. \ugens — берингийский (чукотско-аляскинский) (Арктическая флора..., 1966а).

4 Вопреки высказыванию М. Ю. Телятникова с соавт. (2014), Н. В. Матвеева не относила асс. Сапа агсйя'гЪтсав-Шу1осош1еШш а^кат к классу Ьои*в1вигю ргоситЪвМю-

Уасате1еа, а, напротив, оставила ее вне высших единиц, предположив, что для зональной растительности нужен новый класс (Matveyeva, 1994).

lugens и Eriophorum vaginatum в подзонах типичных и южных тундр Крайнего Северо-Востока России (к востоку от р. Колымы) Н. В. Синельникова (2013) предложила предварительный порядок Tomenthypno-Caricetalia arctisibiricae ord. prov., по нашему мнению, необоснованно поместив его в Scheuchzerio-Caricetea.

На недавно прошедших «знаковой» Ялтинской конференции (2016) по классификации растительности России и Пражских «Circumpolar Arctic Vegetation Archive and Classification Workshop» и «Arctic Science Summit Week 2017» для предварительного класса, объединяющего плакорные тундровые сообщества, было зарезервировано название Carici arctisibiricae—Hylocomietea alaskani cl. prov. (Лавриненко и др., 2016а; Матвеева, 2016; Lavrinenko et al., 2017). Предваряя большую работу по описанию класса и других высших единиц зональной тундровой растительности, в данной статье мы приводим результаты ее классификации для равнинных восточноевропейских тундр.

Характеристика района исследования

Геоботанические исследования проведены авторами на территории Ненецкого автономного округа (НАО) в 15 географических пунктах (рис. 1), расположенных в подзонах типичных и южных тундр (Геоботаническое..., 1989; Лавриненко, 2012).

В пределах типичных тундр находятся 7 пунктов на островах и побережье Баренцева моря: о-в Колгуев, верхнее течение р. Песчанки, включая притоки Табупензя, Пустая и Сейдикяха, высота — 60-100 м5 (рис. 1, 1); там же, среднее течение р. Песчанки, включая притоки Гольцовка и Тивтейпензя, 40-80 м (рис. 1, 2); там же, нижнее течение р. Песчанки, окрестности сопки Малая До-рожкина, 10-40 м (рис. 1, 3); там же, среднее течение р. Бугрянки, включая притоки Аноргаяха, Ерцавэйпензя и Юнталвапензя, 10-20 м (рис. 1, 4); Большеземельская тундра, побережье Паханческой губы, окрестности оз. Луцато, 10-30 м (рис. 1, 13); о-в Вайгач, западная часть, примыкающая к бухте Лямчина, 20-70 м (рис. 1, 6); Югорский полуостров, северо-западная часть, бассейн р. Сир-тяяхи, 50-70 м (рис. 1, 18).

В южных тундрах расположены 8 пунктов: восток Малоземельской тундры, северное подножие Ненецкой гряды, высота — 50-60 м, территория Коровинского нефтяного месторождения (НМ) (рис. 1, 7); там же, центральная часть Ненецкой гряды, 70-110 м (рис. 1, 8); северо-западная часть Большеземельской тундры, участок между р. Большой Печорой и Болванской губой от мыса Болван-ский Нос на севере до оз. Нижнебородатое на юге, 20-30 м (рис. 1, 10); там же, бассейн р. Хыльчую, 10-20 м (рис. 1, 11); центральная часть Большеземельской тундры, возвышенность Веснимусюр на водоразделе р. Шапкина и ее притока р. Веснию, 120-150 м (рис. 1, 14); там же, водораздел рек Лаи и Хараяхи, 130-140 м, Средне-Харьягинское НМ (рис. 1, 15); там же, южная часть гряды Хараяха-мусюр, 100-120 м, Лекхарьягинское НМ (рис. 1, 16); там же, гряда Изъямусюр на водоразделе рек Сямаю и Нерчейю, 100-150 м, Западно-Осовейское НМ (рис. 1, 17).

5 Здесь и далее — над ур. м.

При выделении новых синтаксонов для сравнения использованы опубликованные ранее описания, выполненные в системе как эколого-фитоценотиче-ской (Андреев, 1932; Богдановская-Гиенэф, 1938; Смирнова, 1938; Александрова, 1956; Катенин, 1972; Дедов, 2006), так и флористической (Королева, Кулюгина, 2015) классификации. Авторы работали в следующих пунктах: В. Д. Александрова — Южный остров Новой Земли, п-ов Гусиная Земля,

Карская сторона и о-в Междушарский, высота — 60-120 м (рис. 1, 21); В. Н. Андреев — северо-западная часть Большеземельской тундры, возвышенность Вангуреймусюр,6 100-190 м (рис. 1, 12); И. Д. Богдановская-Гиенэф и З. Н. Смирнова —

6 Возвышенность Вангуреймусюр — единственное место в подзоне типичных тундр, где на материке преобладает пла-корный тип местности (по: Мильков, 1964).

Рис. 1. Район исследования.

1-21 — места полевых работ авторов и других исследователей (в скобках). Острова Баренцева моря (1-6): 1-5 — о-в Колгуев: 1-3 — бассейн р. Песчанки: 1 — в верхнем течении, 2 — в среднем течении, 3 — в нижнем течении; 4 — бассейн р. Бугрянки; 5 — внутренние возвышенные районы (И. Д. Богдановская-Гиенэф и З. Н. Смирнова); 6 — о-в Вайгач, окрестности бухты Лямчина. Малоземельская тундра (7-9): 7 — северное подножие Ненецкой гряды; 8 — центральная часть Ненецкой гряды; 9 — возвышенность в районе Сенгейского пролива (А. А. Дедов). Большеземельская тундра (10-17, 20): 10 — мыс Болванский нос; 11 — бассейн р. Хыльчую; 12 — возвышенность Вангуреймусюр (В. Н. Андреев); 13 — сопки в районе Паханческой губы; 14 — возвышенность Веснимусюр, бассейн р. Шапкина; 15 — водораздел рек Лаи и Хараяхи; 16 — южная часть гряды Хараяхамусюр; 17 — гряда Изъямусюр; 20 — лесотундровый стационар Сивая Маска (А. Е. Катенин). Югорский полуостров (18,19): 18 — северо-западная часть, бассейн р. Сиртяяхи; 19 — бассейн р. Васьяхи в районе горы Малая Падея (Е. Е. Кулюгина). Новая Земля: 21 — Южный остров (В. Д. Александрова).

Подзоны и полосы: I — арктические тундры, II — типичные тундры, III — южные тундры, IV — северная лесотундра, V — южная лесотундра.

Study area.

1-21 — field sites by authors and other researchers (in parentheses). Barents Sea Islands (1-6): 1-5 — Kolguyev Isl.: 1-3 — Peschanka River basin: 1 — in the upstream, 2 — middlestream, 3 — downstream; 4 — Bugryanka River basin; 5 — inside upland part (I. D. Bogdanovskaya-Giyenef and Z. N. Smirnova); 6 — Vaygach Isl., Lyamchina Bay's surroundings. Malozemelskaya Tundra (7-9): 7 — foot of Nenets Ridge's north slope; 8 — central part of Nenets Ridge; 9 — upland in the Sengeyskiy Strait's surroundings (А. А. Dedov). Bolshezemelskaya Tundra (10-17,20): 10 — Bolvanskiy Nos Cape; 11 — Khylchuyu River basin; 12 — Vangureymusyur Upland (V. N. Andreyev); 13 — hills in Pakhancheskaya Bay's surroundings; 14 — Vesnimusyur Upland, Shap-kina River basin; 15 — watershed of Laya and Kharayakha rivers; 16 — south part of Kharayakhamusyur Ridge; 17 — Izyamusyur Ridge; 20 — Sivaya Maska forest-tundra research station (A. E. Katenin). Yugorskiy Peninsula (18, 19): 18 — northwestern part, Sirtyayakha River basin; 19 — Vasyakha River basin in the Malaya Padeya Mountain area (Е. Е. Kulyugina). Novaya Zemlya: 21 — South Island (V. D. Aleksandrova).

Subzones and stripes: I — arctic tundra, II — typical tundra, III — southern tundra, IV — northern forest-tundra, V — southern forest-tundra.

внутренняя часть о-ва Колгуев, 80-140 м (рис. 1, 5); А. А. Дедов — северная часть Малоземельской тундры, сопки (топографическое и местное название холмов) на водоразделах рек Нерояхи, Сенгьяхи и Черной в районе Сенгейского пролива, 120-130 м (рис. 1, 9); Е. Е. Кулюгина — Югорский полуостров, бассейн р. Васьяхи в районе горы Малая Падея, 190-270 м (рис. 1, 19); А. Е. Катенин — юго-восточная часть Большеземельской тундры, территория лесотундрового стационара Сивая Маска, 180-200 м (рис. 1, 20). В. Д. Александрова отнесла свой район работ к южному варианту арктических тундр, А. Е. Катенин — к тундровой (южная часть подзоны кустарниковых тундр), северо- и южнолесотундровой полосам. Район работ А. А. Дедова находится в южных тундрах, остальные — в типичных.

Малоземельская и Большеземельская тундры, расположенные в северной части Печорской низменности, представляют собой волнистую, а в центральной повышенной части — холмисто-грядовую аккумулятивную равнину. Максимальная высотная отметка в первой — 171, во второй — 242 м. Холмы и вытянутые на десятки километров гряды — конечные морены, сложенные в основном суглинками с включением валунно-галечного материала. Обширные понижения между ними заняты болотами и озерными котловинами остаточно-лед-никового и термокарстового происхождения; толщина торфяного чехла — 0.5-5.0 м (Ненецкий..., 2000). Большая часть южной половины Большеземельской и Малоземельской тундр — это заболоченная равнина, где суглинистые и песчаные четвертичные отложения перекрыты торфяным чехлом. По площади здесь преобладают интразо-нальные сообщества, и есть даже целые геоботанические районы, где плакорные местообитания и, соответственно, зональная растительность отсутствуют (Лавриненко И. А., 2013).

Остров Колгуев (площадь — 5030 км2) — равнинный, образован рыхлыми глинистыми и песчаными четвертичными отложениями. В центральной его части, приподнятой (100-140, до 173 м) по отношению к окаймляющей весь остров заболоченной равнине, имеются скопления невысоких, 25-50 м относительной высоты, сопок с выпуклыми или плоскими вершинами и пологими склонами. Здесь на поверхность выходят ледниково-мор-ские глины и суглинки с галькой и валунами.

Срединная часть Югорского полуострова занята низкогорной возвышенностью — сильно разрушенным и сглаженным хр. Пай-Хой, сложенным древними докембрийскими и палеозойскими квар-цитовидными песчаниками, известняками, доломитами, глинистыми сланцами, перекрытыми четвертичными отложениями небольшой (до десятков метров) мощности. Рельеф этой части — холмистая (с куполообразными пологими холмами) приподнятая равнина, на которой местами возвышаются отдельные высокие (до 400 м) каменистые гряды. Выровненная поверхность хребта понижается широкими террасами и переходит в низменные и заболоченные приморские равнины.

На о-ве Вайгач (3383 км2), который геологически является продолжением хр. Пай-Хой, вытянутые в северо-западном направлении гряды образованы аналогичными палеозойскими породами, перекрытыми плейстоценовыми и голоценовыми

отложениями. Гряды (100-150 м выс.) постепенно террасами понижаются к побережью Баренцева и Карского морей (Атлас..., 1976).

Обширный п-ов Гусиная Земля и о-в Между-шарский (708 км2) на западной стороне архипелага Новая Земля представляют собой равнину, рельеф которой сложен невысокими (50-80, не более 120 м) увалами, сопками и морскими террасами. Карская равнина на востоке Южного острова Новой Земли в северо-западной своей части — невысокое плато (до 200 м), полого снижающееся на юг и на восток; рельеф весьма спокойный, увалистый. Наиболее распространены элювиальные и элювиально-делювиальные мелкощебенчатые грунты с примесью суглинистых частиц; в восточной части п-ова Гусиная Земля и на увалистой равнине о-ва Междушарский имеются и ледниковые отложения в виде валунных суглинков (Александрова, 1956).

Районы работ расположены в пределах 2 флористических подпровинций Европейско-Западно-Сибирской провинции: Новая Земля, о-в Вайгач и Югорский полуостров — в Урало-Новоземельской, остальные — в Канино-Печорской (Юрцев и др., 1978).

Климат НАО — арктический, на островах и побережье — морской, с увеличением континенталь-ности по направлению с запада на восток и вглубь материка. Среднегодовая температура воздуха на о-ве Колгуев (по данным метеостанции «Колгуев северный») — -2.7 °С, на Малоземельском

побережье («Тобседа»)--4.1 °С, на Большезе-

мельском («Варандей»)--5.6 °С, на о-ве Вайгач

(«Болванский нос им. Е. К. Федорова»)--6.2 °С,

на Югорском полуострове («Амдерма»)--7.0 °С,

в центральной части Большеземельской тундры («Хорей-Вер») — -5.0 °С. Продолжительность вегетационного периода (с температурой воздуха 5 °С и выше) на о-ве Колгуев — 72 дня (сумма накопленного тепла за этот период — 488 °С), на Ма-лоземельском побережье — 86 (662), на Большезе-мельском — 78 (649), на о-ве Вайгач — 55 (266), на Югорском полуострове — 61 (303), в центральной части Большеземельской тундры — 93 (944). Продолжительность холодного периода (средняя температура воздуха — 0 °С и ниже) возрастает с запада на восток от 227 до 253 дней. Годовое количество осадков варьирует от 350 до 450 мм, около 70 % выпадает в теплый период (апрель-октябрь), хотя чаще они бывают в холодный. Снежный покров лежит в течение 200-230 дней, его высота на открытых участках к концу марта-началу апреля на о-ве Колгуев — 29 см, на морском побережье и о-ве Вайгач — 37-38 см, в центральной части Большеземельской тундры — 55 см (Агроклиматические., 1986; Всероссийский.: [сайт]).

Материалы и методы

В синтаксономический анализ включены геоботанические описания (101), выполненные авторами в период с 1998 по 2016 г. (хранятся в базе данных «Nenets Tundra» в Global Index of Vegetation-Plot Databases — GIVD).

На пробных площадках размером 10*10 м (в сообществах с регулярно-циклической структурой) и 5*5 м (с сомкнутым покровом) выявляли все виды

(сосудистые, мохообразные, лишайники) с оценкой проективного покрытия (%) в целом и по основным жизненным формам и обилия-встречаемости видов по шкале Браун-Бланке (Becking, 1957; Barkman et al., 1964): r — единично; + — менее 1 %; 1 — 1-5 %; 2а — 6-12 %; 2b — 13-25 %; 3 — 26-50 %;

4 — 51-75 %; 5 — 76-100 %. Почвенные прикопки делали на глубину от 20 до 50 см. Координаты описаний определены с помощью GPS-прибора Garmin (см. примечания к таблицам 2, 4-6).

Для сравнения выделенных нами синтаксонов с табличными описаниями геоботаников-предшественников и валидизации их ассоциаций в системе флористической классификации мы адаптировали шкалы. Соответствие баллов у З. Н. Смирновой (1938) баллам обилия по шкале Браун-Бланке: 1 (единично) — r, 2 (редко) — +, 3 (изредка) — 1, 4 (разбросанно) и 5 (рассеянно) — 2 (без деления на 2a и 2b), 6 (обильно рассеянно) — 3, 7 (обильно) — 4, 8 (сплошь) — 5; у И. Д. Богдановской-Гиенэф (1938), В. Д. Александровой (1956), А. Е. Катенина (1972) и А. А. Дедова (2006): un. — г, 1 (sol.) — +, 2 (sp.) — 1, 3 (cop. 1) — 2а, 4 (cop. 2) — 2b,

5 (cop. 3) — 3; у В. Н. Андреева (1932): 1 — r, 2 — +, 3 — 1, 4 — 2a, 5 — 2b, 6 — 3. Конечно, такую замену нельзя считать абсолютно точной, но при ней значения обилия видов более или менее соответствуют таковым в наших описаниях, тогда как перевод с использованием соответствия шкал Друде и Браун-Бланке, приведенного в работе Ю. Н. Не-шатаева (2001), дает сильно завышенную оценку обилия. Названия таксонов у геоботаников-предшественников приведены к номенклатуре, принятой в этой статье. Мхи, отсутствующие в сводке O. M. Afonina, I. V. Czernyadjeva (1995), даны по М. С. Игнатову с соавт. (2006).

Формирование баз данных, автоматическая и ручная обработка таблиц проведены в пакетах TURBOVEG (Hennekens, Schaminee, 2001) и Juice 7.0 (Tichy, 2002).

При описании ассоциаций, субассоциаций и вариантов использовали понятие дифференцирующей комбинации видов (Molenaar, 1976; Матвеева, 2006) — группы таксонов, которые являются характерными для синтаксона, встречаясь вместе, хотя каждый по отдельности таковым может и не быть. Необходимость введения такого понятия обусловлена широкой экологической амплитудой многих тундровых растений и зачастую (особенно при привлечении большого массива описаний) отсутствием у синтаксона собственных характерных видов. Понятие дифференцирующей комбинации видов в этой работе мы использовали и для зональных синтаксонов более высокого ранга, нежели ассоциация (высших синтаксонов, без уточнения ранга). Эта группа таксонов в восточноевропейских тундрах отличает (присутствием, константностью, обилием) зональные сообщества от растительности классов Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea (кустарнич-ковые, кустарничково-лишайниковые и ернико-вые кустарничково-лишайниковые сообщества на песчаных субстратах), Carici rupestris-Kobresietea bellardii (дриадовые тундры на щебнистых карбонатных субстратах), Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 (кустарнич-ково-морошково-мохово (Dicranum elongatum, Polytrichum s?ric?um)-лишайниковые сообщества

на торфяниках). Для высших единиц растительности перечисленных классов использована категория «характерные» виды. Она более предпочтительна, чем «диагностические», в соответствии с Art. 8 «International code of phytosociological nomenclature» (ICPN) (Weber et al., 2000). К характерным видам относят (Plant sociology..., 1932; Molenaar, 1976; Матвеева, 2006): эксклюзивные, встреченные в одном синтаксоне; селективные, встречающиеся в нескольких синтаксонах, но имеющие наивысшую константность в одном; префе-рентные, которые при равной константности в нескольких синтаксонах наиболее обильны в одном.

В названиях предварительного класса и новых ассоциаций в этой статье на второе место мы, опираясь на Art. 10b ICPN, и вслед за другими исследователями тундровой растительности (Матвеева, 1998, 2006; Холод, 2007) поставили мхи, а не цветковые растения, поскольку в зональных тундровых сообществах при слабо выраженной ярусности наиболее важен именно моховой покров, формирующий среду обитания для остальных растений. Характеристика ассоциаций и субассоциаций дана по схеме: название с указанием номенклатурного типа, синонимы (если есть), состав, структура, местообитания и распространение, замечания (если есть). Номенклатура высших синтаксонов приведена в соответствии с «Vegetation of Europe.» (Mucina et al., 2016).

Результаты

На территории равнинных восточноевропейских тундр к зональным относятся сообщества с хорошо развитым моховым покровом, как правило, прерываемым пятнами суглинка, занимающие слегка выпуклые вершины и пологие склоны сопок и увалов и слабонаклонные водораздельные поверхности с суглинистыми грунтами. В подзоне арктических тундр это — пятнистые кустар-ничково (Dryas octopetala,1 Salix polaris)-травяно (Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia borealis)-моховые (Aulacomnium turgidum, Hyloco-mium splendens,8 Limprichtia revolvens, Racomitrium lanuginosum, Tomentypnum nitens) сообщества (Александрова, 1956). В подзоне типичных — кустарничково (Dryas octopetala, Salix polaris, S. reticulata)-травяно (Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia glauca)-моховые (Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Tomentypnum nitens), иногда с разреженным

1 В районе исследований Dryas octopetala L. представлена

подвидом subsp. subincisa Jurtz. — гренландско-европейским,

проникающим в западную часть Сибири, преимущественно

арктическим, распространенным в тундровых районах евро-

пейской части России, Пай-Хоя, Полярного Урала и на евро-

пейских арктических островах (Арктическая флора..., 1984). Однако, поскольку в роде Dryas виды свободно гибридизируют между собой, их объемы по-разному трактуются разными авторами (Panarctic Flora: [сайт]), в этой работе мы рассматриваем вид в широком смысле и принимаем название D. octopetala

s. l., в том числе и для сохранения преемственности и связи с предыдущими синтаксономическими обработками.

8 Для европейской Арктики Hylocomium splendens (Hedw.) B. S. G. приводится в сводках и как вид, и как разновидность H. splendens var. obtusifolium (Geh.) Paris. (син. var. alaskanum (Lesq. et James) Limpr.). Мы принимаем его в широком смысле — H. splendens s. l.

ярусом ив (Salix glauca, S. lanata), часто с пятнами суглинка. В подзоне южных — ерниково (Betula naná)-w,овъ\е (Salix glauca, S. phylicifolia)-травяно (Calamagrostis lapponica, Carex bigelowii subsp. arctisibirica)-кустарничково (Empetrum herma-phroditum, Ledum palustre subsp. decumbens, Vacci-nium uliginosum subsp. microphyllum и V. vitis-idaea subsp. minus)-моховые (Aulacomnium turgidum, Di-cranum elongatum, Hylocomium splendens, Pleuro-zium schreberi, Ptilidium ciliare), часто с пятнами суглинка. Зональные автоморфные почвы — тундровые поверхностно-глеевые и тундровые тор-фянисто-глеевые мерзлотные на суглинистых поч-вообразующих породах и комплекс этих почв с сухоторфянистыми аналогами бугорков и почвами пятен (Атлас почв., 2010).

На основании различий во флористическом составе, обусловленных широтным и долготным градиентами и положением сообществ в ландшафте, описаны 7 ассоциаций (с 5 субассоциациями и 4 вариантами).

Асс. Deschampsio borealis—Limprichtietum re-volventis Aleksandrova 1956 nom. mut. propos. hoc loco (табл. 1, оп. 1-S; номенклатурный тип (lectotypus hoc loco) — оп. 2 (авторский номер — 22М, архипелаг Новая Земля, о-в Междушарский, автор описания — В. Д. Александрова); табл. 7, синтаксон 1).

Название асс. Drepanocladetum revolventis deschampsiosum (Александрова, 1956: 234-240: оп. 20М, 22М, 26М, моховая тундра) соответствует Art. 2 и 7 ICPN, но, поскольку оно дано в системе эколого-фитоценотической классификации, то не соответствует орфографическим правилам построения названий синтаксонов (Art. 10 и 11). Мы его исправили (Art. 41b) и адаптировали к таксономической номенклатуре (Art. 45). Согласно обработке Н. Н. Цвелева в сводках (Арктическая флора..., 1964; Флора..., 1974) и по номенклатуре, принятой в этой статье, Deschampsia arctica на Новой Земле соответствует D. borealis. Limprichtia revolvens — синоним Drepanocladus revolvens. Тип названия ассоциации (lectotypus) выбран в соответствии с Art. 16 и 19 ICPN.

Синонимы. Асс. Camptothecietum deschampsiosum (Александрова, 1956: 233-239: оп. 13М, 14Г, моховая тундра); асс. Deschampsietum arcticae (Александрова, 1956: 262-264: оп. 30Г, кочкарная (щучковая) тундра); асс. Hypno-cetra-rietum caricosum (Александрова, 1956: 245-253: оп. 1М, мохово-лишайниковая тундра); асс. Hyp-no-cetrarietum deschampsiosum (Александрова, 1956: 245-254: оп. 34М, мохово-лишайниковая тундра).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации: Cochlearia arctica, Gastroly-chnis apetala и гигрофильные мхи Limprichtia revolvens и Loeskypnum badium. Из таковой комбинации видов высших синтаксонов зональной растительности константны: 9 Salix polaris, Ca-rex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia borealis, Juncus biglumis, Saxifraga hieracifolia, S. hirculus, Tomentypnum nitens. Мезофильные

9 Здесь и далее — виды, встреченные в половине и более описаний синтаксона.

мхи Aulacomnium turgidum и Hylocomium splendens редки. Обычны травы, стабильно встречающиеся в сообществах зональных синтаксонов в восточной части НАО (Arctagrostis latifolia, Cerastium regelii subsp. caespitosum) или только на Новой Земле (Oxyria digyna, Parrya nudicau-lis, Saxifraga cernua, S. cespitosa). Постоянны и зачастую обильны (до 2a) Bistorta vivipara, Saxifraga oppositifolia и Silene acaulis, приведенные в разных сводках в качестве характерных для высших единиц класса Carici rupestris-Kobresie-tea bellardii (см. Лавриненко и др., 2014). В напочвенном покрове кроме перечисленных видов мхов значимы Dicranum majus, Sanionia uncinata, а также некоторые лишайники (Cetrariella deli-sei, Cladonia gracilis, Flavocetraria nivalis, Tham-nolia vermicularis).

Всего в ассоциации 81 таксон: сосудистых — 51 (в том числе кустарников — 2, кустарничков — 2, трав — 47), мохообразных — 17, лишайников — 13. Число таксонов в сообществах — 26-37 (в среднем 32), константных — 28 (36 %).

Структура. Общее проективное покрытие — 36-59 %; среднее для кустарничков — 5 %, трав — 15 %, мохообразных — 19 %, лишайников — 9 %. Горизонтальная структура — регулярно-циклическая 2-членная (пятна суглинка и ложбинки или, по В. Д. Александровой, «западины») или 3-членная (пятна, валики, «кочковатые, образованные растительностью» (Александрова, 1956), и ложбинки). Пятна вытянуты вдоль склона (от 1.0 до 4.0 м дл. и 0.5-1.5 м шир.), имеют разнообразную форму; их центральная часть слегка выпукла. Поверхность суглинистых пятен покрыта щебнем (ниже — суглинок почти без примеси каменистого материала) или с трещинами, вокруг которых часто скапливается довольно большое количество щебня (до 20 см диам.), почти обнажена; из трав здесь обычен Juncus biglumis. Ложбинки сырые, пропитаны водой и заполнены обломками камней, местами выступающими сквозь растительную дернину. Здесь растут влаголюбивые мхи Limprichtia revolvens и Loeskypnum badium, психрофильный лишайник Cetrariella delisei (иногда с высоким (2b-3) обилием), щучка Des-champsia borealis, образующая кочки 25 см выс. На повышениях нанорельефа в покрове преобладают мезофильные мхи — Dicranum majus, Hylocomium splendens, Polytrichum juniperinum, лишайник Flavocetraria nivalis и сосудистые — Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Salix polaris, Silene acaulis, изредка Dryas octopetala.

Местообитания и распро стране-н и е. Сообщества описаны В. Д. Александровой на о-ве Междушарский и на п-ове Гусиная Земля Южного острова Новой Земли (рис. 1, 21). Пятнистые моховые тундры с влаголюбивыми мхами располагаются на пологих склонах невысоких увалов и сопок; почва довольно влажная, среднесуглинистая, структурная, с небольшим количеством щебенки и валунчиков; мерзлота в августе — на глубине 88 см. Сообщества с Cetrariella delisei, отнесенные В. Д. Александровой к формации мохово-лишайниковых тундр, развиваются на сильно увлажненных участках пологих склонов, а также на сырых

суглинисто-каменистых структурных почвах у подножий склонов.

Замечания. В системе флористической классификации в ассоциацию объединены сообщества с Limprichtia revolvens и Loeskypnum badium, отнесенные В. Д. Александровой к формации моховых тундр («дрепанокладусовая и камптотециевая тундры с щучкой арктической»). По видовому составу к ним близки 2 описания из формации мохово-лишайниковых тундр (мо-хово-цетрариевые тундры с Cetrariella delisei) и описание 30Г из формации кочкарных (щучко-вых) тундр, в которых эти гигрофильные виды мхов также присутствуют.

Асс. Salici polaris-Polytrichetum juniperini Alek-sandrova 19З6 (табл. 1, оп. 9-20; номенклатурный тип (lectotypus hoc loco) — оп. 11 (авторский номер — 39Г, архипелаг Новая Земля, Южный остров, п-ов Гусиная Земля, автор описания — В. Д. Александрова); табл. 1, синтаксон 2).

Название асс. Polytrichetum salicosum polaris (Александрова, 19З6: 234-240: оп. 39Г, моховая тундра) соответствует Art. 2 и 1 ICPN, но, поскольку оно дано в системе эколого-фитоцено-тической классификации, то не соответствует орфографическим правилам построения названий синтаксонов (Art. 10 и 11). Мы его исправили согласно Art. 41b. Тип названия ассоциации (lectotypus) выбран в соответствии с Art. 16 и 19 ICPN.

Синонимы. Асс. Hylocomietum salico-so-deschampsiosum (Александрова, 19З6: 232, 234-239: оп. 2М, 3Г, 4М, 101К, моховая тундра); асс. Hylocomietum salicosum polaris (Александрова, 19З6: 232, 234-239: оп. 11Г, З4Г, моховая тундра); асс. Camptothecietum salicoso-de-schampsiosum (Александрова, 19З6: 232-239: оп. 2ЗГ, З3Г, моховая тундра); асс. Drepanocladetum uncinati salicosum polaris (Александрова, 19З6: 233-239: оп. 24аГ, 38Г, моховая тундра); асс. Deschampsietum arcticae (Александрова, 19З6: 262-264: оп. 31Г, кочкарная (щучковая) тундра).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации: Festuca brachyphylla и Ranunculus nivalis. Из таковой комбинации видов высших синтаксонов зональной растительности постоянны: Salix polaris, Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia borealis, Saxifraga hieracifolia, S. hirculus, Valeriana capitata, мезофильные мхи Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens и Tomentypnum nitens. В большинстве сообществ встречаются травы, константные в зональных синтаксонах в восточной части НАО (Arctagrostis latifolia, Cerastium re-gelii subsp. caespitosum) или только на Новой Земле (Oxyria digyna, Parrya nudicaulis, Papaver polare, Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea, Saxifraga cernua, S. cespitosa). Обычны Bistorta vivipara, Saxifraga oppositifolia и Silene acaulis, приведенные в разных сводках в качестве характерных для высших единиц класса Carici rupes-tris-Kobresietea bellardii, а также другие травы (Luzula confusa,10Poa alpigena, Myosotis asiatica),

10 У геоботаников-предшественников в описаниях есть только Luzula confusa, у нас в зональных сообществах чаще — L. arcuata. Это близкие, иногда трудно различимые виды с сильно бахромчатыми прицветниками и заостренными ли-

мхи Dicranum majus и Sanionia uncinata и некоторые лишайники (Cetraria islandica, Cladonia coccifera, C. gracilis, Flavocetraria cucullata, Ochrolechia frigida, Peltigera aphthosa, Stereocau-lon sp., Thamnolia vermicularis).

Всего в ассоциации 99 таксонов: сосудистых — 54 (в том числе кустарников — 1, кустарничков — 2, трав — 51), мохообразных — 27, лишайников — 18. Число таксонов в сообществах — 28-50 (в среднем 39), константных — 36 (36 %).

Структура. Общее проективное покрытие — 38-77 %; среднее для кустарничков — 14 %, трав — 17 %, мохообразных — 39 %, лишайников — 4 %. Горизонтальная структура — регулярно-циклическая 3-членная (пятна суглинка, валики и ложбинки). Пятна варьируют по форме и размерам: на плоских поверхностях — округлые или бесформенные, от 0.75 до 3.0 (в среднем 1.5-2.0) м в диам., на склонах — от овальных (1.0-2.0 м дл. и 0.5-1.5 м шир.) до вытянутых (3.0-4.0 м дл. и 1.0-3.0 м шир.). Поверхность их выпуклая (середина возвышается над краем на 10-15 см), с мелкими трещинами и незначительным количеством небольших камней. На пятнах растут отдельные дерновинки злаков Deschampsia borealis и Festuca brachyphylla, а также Papaver polare, Saxifraga cespitosa, S. oppositifolia, на отмершем растительном материале обитают накипные лишайники. Пятна окружены «выпуклым, кочковатым валиком» (Александрова, 1956: 232), в покрове которого преобладают мхи (Hylocomium splendens и Tomentypnum nitens, реже Aulacomnium turgidum, Dicranum majus, Sanionia uncinata), а из цветковых — Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia borealis (до 20 см выс.) и Salix polaris. Приподнятые валики соседних пятен разделены ложбинками (у В. Д. Александровой — «западинами»), занятыми мхами и травами.

Местообитания и распространение. Пятнистые моховые тундры занимают плакорные местообитания на Южном острове Новой Земли (рис. 1, 21); наибольшие площади покрывают в западной части п-ова Гусиная Земля, на о-ве Междушарский, на Рогачевой Земле, а на Карской стороне — в низовьях р. Савиной. Они развиты на пологих склонах и слегка выпуклых вершинах невысоких сопок и увалов на суглинистых грунтах, иногда с небольшой примесью щебня на поверхности. Почвы — скрыто-подзолисто-гле-евые, тяжело-суглинистые с мелкой «икряной» структурой (Александрова, 1956: 231-232).

З а м е ч а н и я. В системе флористической классификации в асссоциацию объединены сообщества, отнесенные В. Д. Александровой в пределах формации моховых тундр к разным группам ассоциаций (сообщества с одинаковыми родами эдификаторов и близкие экологически) — Hylocomietum, Camptothecietum, Drepanocladetum uncinati, Polytrichetum.

стьями: первый — циркумполярный, с неразветвленным плотным соцветием и желобчато свернутыми листьями, образует плотные дерновинки; второй — европейский, с разветвленным многоголовчатым соцветием и плоскими листьями, образует рыхлые дерновинки (Флора..., 1976). Оба растут в различных местообитаниях, но первый — чаще в сухих (на песках и торфяниках), второй — в сыроватых кустарничково-моховых.

Зональные ассоциации, выделенные по описаниям

Zonal associations, described according to

Формация (тундры)

Моховые

Кочкар-ные

Моховые

Ассоциация

Deschampsio borealis—Limprichtietum revolventis (а)

Salici polaris—

Название ассоциации по: Александрова, 1956

•з

а

а I 1

И

t в •в

"ч

S а

S а

•S

о

а £

в &

0

1

в I

'S

о

is

в •в

"Ч i

в is

I

IS ъ о

IS

в •в

"Ч li

•а =

"TS ^

S а

ъ о

is

Проективное покрытие, %:

общее - 44 36 - - 30 59 56 61 66 57 68 - 38

кустарнички - 8 12 - - 2 2 0.5 12 15 21 22 - 9

травы - 15 11 - - 1 22 27 20 17 11 50 - 7

мохообразные - 24 17 - - 8 26 21 39 55 36 15 - 25

лишайники - 5 1 - - 20 8 10 1 8 2 1 - 0.5

Число таксонов:

общее 34 26 28 26 33 37 37 36 50 47 46 38 42 28

кустарники - - 1 1 - 1 1 - - 1 - - - -

кустарнички 2 1 2 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 1

травы 17 15 15 16 23 20 25 17 27 21 22 22 18 16

мохообразные 9 7 6 5 5 9 6 7 14 11 10 8 11 7

лишайники 6 3 4 3 4 6 4 11 8 13 12 6 11 4

Местонахождение М М М ГЗ, М ГЗ, М ГЗ, М М ГЗ ГЗ, М, ГЗ ГЗ, М, ГЗ, М, ГЗ ГЗ

Кс Кс Кс

Номер описания:

авторский 20М 22М 26М 13М 14Г 34М 1М 30Г 4М 25Г 3Г 2М 53Г 54Г

табличный 1 2* 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Дифференцирующая комбинация видов (д. к. в.) асс. Deschampsio borealis-Limprichtietum revolventis

2b

2a

2b

2b 1

2a

2a 1

Limprichtia revolvens Gastrolychnis apetala Loeskypnum badium Cochlearia arctica

Д. к. в. асс. Salici polaris-Polytrichetumjuniperini Festuca brachyphylla Ranunculus nivalis

2a

2a 1

1

2a

1

Д. к. в. асс. Flavocetrario nivalis-Dryadetum octopetalae

2a 1

Dryas octopetala s. Flavocetraria nivalis

2a 2a

2b

3

2a 1 2b

2a 2b 2a 2b

2a 2b 1 1

2b 1 1

2b 2a 1

2a

2a

Д. к. в. высших синтаксонов зональной растительности в восточноевропейских тундрах Salix polaris 3 3 3

" 2a

2a

1

Tomentypnum nitens Saxifraga hirculus

Carex bigelowii subsp. 2b И-b

arctisibirica

Deschampsia borealis*** 2b 2b 2b 2b 2b 2a 2a 2b 2b Juncus biglumis + + + 1 + . + . 1

Saxifraga hieracifolia

Hylocomium splendens 1 . . . . . 1 + 2b

Valeriana capitata ....... .2a

Aulacomnium turgidum +...... .1

Racomitrium lanuginosum Stellaria peduncularis Ptilidium ciliare Poa arctica Petasites frigidus

Характерные виды (х. в.) союза Kobresio-Dryadion и класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii, константные в зональных Bistorta vivipara .----- - -

Silene acaulis Saxifraga oppositifolia

2b 2a 2a 2b

1 2a 1 1 1

1 + 1

+ 2а 1

+ 1 + +

3 3 3 3 2b

2b 2a 2b 2b 1

2a 1 2b 1 1

2a 2a

2a 2b 2a 2a 2a

+ + 1 +

2b 2b 2b 2a 2b

+ 1 2b + 2a

1 1 1 + + +

1

1 +

2a 2a 2a 2a 2a 1 2a + 2a 1 2a 2a 1 +

2a 1 2a 2a 2a 1 + 1 . + 1 +

1 1 1 2a 2a 1 2a + + + 1 1 1

Преферентный х. в. союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati класса Oxycocco-Sphagnetea

Dicranum elongatum | . . + . . . . f 1 +

В. Д. Александровой (1956) на Южном острове Новой Земли

V. D. Aleksandrova (1956) relevés on the South Island of Novaya Zemlya

Таблица 1

Моховые

Кочкар-ные

Polytrichetum juniperini (б)

Кустарничковые (дриадовые)

Мохово-лишайниковые

Flavocetrario nivalis—Dryadetum octopetalae (в)

Константность и обилие

•а =

s

s

ъ о

is

s

s

& ¿s

a

•S

A б

«

i5

I

is ъ о

s

s

I «

b

- 48 70 56 77 53

- 19 19 18 5 0.5

- 9 3 6 17 25

- 35 51 44 60 25

- 0.5 10 0.5 7 9

35 35 42 32 1 2 38 40

1 1 1 1 1

21 19 17 14 16 19

5 8 12 9 9 11

8 7 12 6 12 9

ГЗ ГЗ ГЗ ГЗ ГЗ, М, Кс ГЗ

11Г 38Г 39Г 24аГ 107К 37Г

15 16 17* 18 19 20

42 15 1

3

27

27

29

2 2 11 13

5 6

9 8

28

2 14

6 6

43

2 20 10 11

43

2 20

7

14

41

« &

0

1

60 16 16 20 38

26

2 2

23 12

7 7

9 5

ГЗ, М ГЗ, М ГЗ, М ГЗ, М ГЗ, М ГЗ, М

М

28

2 14 4 8

М

9Г 21

14М 19М 22 23

81Г 24*

3М 25

35М 26

28М 27М

(п. и (п. и

з.**) з.**)

27 28

is

■а о

« •в

б

а

в

2a

3 3

2b 2a

1 2a

1 +

1 2a

1 +

2b 2b

+ 2a

1 +

синтаксонах

2a 2a + .

. 2a

2b +

2 a 2a

2a 1

2a

1

2a

2a 2a

1

3 2b +

2b 2a 1

2a 1 2b

2a 2a

2b 2b 2b

2b 1

2a 1

2a

1

2a

1

2a 2a

2a 1 1 1

1

2a 2a

2a 2a

2a 1

V1-3 I+

IV+, 1 I+ I+

III+-2b II+, 1

III+ I+

2a 3 3 3 2b 3 2b 1

3 3 2b 2b 2b 3 2a 2a

III+ II1

II+, 2a

IV+-2b

IV III+

II+-2a

Ш+, 1

2a 1

2a 2b 2b Vм V+-3 V1-2b

1 2b 1 V+-2b V+-2b IV1-2b

1 1 1 V+-2a V1-2b V+'1

2b 2b IV1-2b IV+-2b IV+-2b

1 2a V2a, 2b V2a, 2b II+-2a

1 IV+, 1 I1 I1

III+ IV+, 1 I+

II+, 1 V+-2b II+'1

V+-2b

1 + + I+ V+, 1 V+-1

2a 1 II+ V1,2a

+ I+ II+, 1 II+' 1

I1, 2a II+

II1

I+

1 1 1 V+-2a V+-2a V1

3 1 2a V+-2a III+'1 V1-3

1 2a 2a V+-2a IV+-2a V1>2a

+ . I+ ц+-2а III+- 1

1

1

+

Табличный номер

2*

7 8 9 10 11 12 13

+ . 1 2a 1 2a 2a

2a 1 + +

1 1 1 1 2a 1

1 . + 2a 2a

1 + + +

1 1 2a + 2a

1 . + + + 2a +

+ + + 1

1 + 2a 1

. 1 1 1 2a + 1

+ 2a + 2a 2a 1

+ 2b 2a 1 2a 2a

. 2a 2a 1 2b 2a

. 1 2a 1 1

. 1 1 +

2a . + 1 + +

1 1 2a +

+ 1 1 1 2a + +

1 2a 2a 2a

. 1 + 1 1 + +

. + 1 + 1 + 1

+ . . + + 2a 1

. + + + 2b

1

1 . 2a + + 1

. 1 1

+ . + 1

. 2a 1 +

+ . 1 +

. + 1 1

. 1

1

. 2a +

Константные виды зональных синтаксонов в восточной части НАО Arctagrostis latifolia

2a 2a 1

1

2a

2a 1

2a

Cetrariella delisei Cerastium regelii subsp.

caespitosum Parrya nudicaulis Oxyria digyna Saxifraga cernua S. cespitosa Papaver polare Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea Константные виды синтаксонов Thamnolia vermicularis Cladonia gracilis Dicranum majus Sanionia uncinata Cetraria islandica Cladonia arbuscula s. l. Brachythecium sp. Ochrolechia frigida*** Stereocaulon sp. Poa alpigena Cladonia coccifera Flavocetraria cucullata Luzula confusa Peltigera aphthosa Myosotis asiatica Polytrichastrum alpinum Bryocaulon divergens Cetraria ericetorum

Прочие виды Draba alpina Eritrichium villosum Eutrema edwardsii Festuca rubra subsp.

arctica Saxifraga foliolosa Dicranum spadiceum Polytrichum juniperinum Cladonia uncialis Draba sp. Poa alpina Thalictrum alpinum Salix reptans Saxifraga aizoides Aulacomnium palustre Bryum sp. Drepanocladus sp. Warnstorfia sarmentosa Equisetum scirpoides Calliergonella lindbergii Astragalus umbellatus Draba glacialis Luzula nivalis Pedicularis hirsuta Saxifraga nivalis Cladonia amaurocraea C. rangiferina Sphaerophorus globosus Cardamine bellidifolia Dicranum sp. Hepaticae Mnium sp. Peltigera canina Stereocaulon alpinum Накипные лишайники

2a

1 1

2a

2a

1

1

2a 1

2b

1

2a 1

2b 1

2a

2a

1

2a

1

2b

2a

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием + или 1 (иное указано в квадратных скобках): кустарнички (10), Caltha arctica (6), Cardamine pratensis (5, 20), Carex lachenalii (6), C. fuliginosa subsp. misandra (2, 26), C. parallela subsp. redowski-Epilobium arcticum (2), Equisetum arvense subsp. boreale (7, 26), E. variegatum (4), Huperzia arctica (24), Luzula confusa x nivalis (6), rivularis (9, 19), Tephroseris atropurpurea (19); мохообразные — Calliergonella cuspidata (12), Limprichtia cossonii (20), Polytri-(12 [2b]); лишайники—Cladonia bellidiflora (24). Автор описаний — В. Д. Александрова (1956).

Местонахождение. Архипелаг Новая Земля: ГЗ — п-ов Гусиная Земля (Южный остров), Кс — Карская сторона (там же), Соответствие баллов обилия по Браун-Бланке таковым у В. Д. Александровой (1956): + — 1 (sol.), 1 — 2 (sp.), 2a — 3 (cop. 1), * — номенклатурные типы: оп. 2, архипелаг Новая Земля, о-в Междушарский, автор — В. Д. Александрова; оп. 17, архипелаг п-ов Гусиная Земля, автор — В. Д. Александрова.

** — у В. Д. Александровой в описаниях 27М и 28М приведено обилие отдельно для повышенных мест (п.) и западин (з.), мы *** — в описаниях В. Д. Александровой Deschampsia borealis приведена как D. arctica, Ochrolechia frigida — как O. tartarea.

Продолжение таблицы 1

а б

V+-2a IV1' 2a

V+-3 II+' 1

V+ 1 V+-2a

IV+' 1 IV+-2a

V+' 1 III+

Ш+, 1 IV+-2a

III+'1 IV+-2a

IV+' 1

III+-2a

IV+' 1 V+-2a

IV+-2a IV+-2a

IV+-2b IV1' 2а

III1-2b IV1-2b

II1' 2a III1'2a

II1 III+'1

V+-2a IV+' 1

III1'2a V+-2a

II+' 1 V+-2a

I+ V1-2b

I1 IV+' 1

I+ V+' 1

II+ III+-2a

I+ III1' 2a

I+ III+'2b

II+' 1

I+

II+' 1 II+-2a

I1 II+' 1

II+ I+' 1

I2a III+-2a

II+ II+' 1

I1 I+

II+'2b III1'2b

II1 I+

II+' 2a I1

I2a II+-2a

I+ I+

II+' 2a I1

II+

II+ II+

I2a III+

II1, 2a III+'1

I+ I+' 1

II+

II1, 2a

I+' 2b

I+

I2a

I+' 1

I+

II+' 1

II+

III+' 1

II+' 1

II+-2a

II+' 1

II+

III+-2a

II1 I+' 1

15

16 17*

18

19

20

21

22

23 24*

25

26

27

28

2a

2a

2b

2a 1 1

2a 1

2a

1 1 1 1 + +

1 + 2a 2a 2a

1 1 1 2a 1

2b 2a 2b 1

1 .a 1

+ + 1 1

1 + + 1

1 1 1 + 1

1 1 1 + 1

2a 2a 2a 1 2b

+ + 1 1

1 + 1 + +

2a 2a 1 2a 2a 1

1 1 1 1 1

+ + 1 + +

2a

1 +

1

2a

1

2a

2a

1

2a

1 2b

1

2a

2a 2a

2b

2a +

1

2a

1

2a

1 1

2a 1

2b

1

2a

1

+

2a 2a

1 1

2a 1

2a 2b

2b 1

1 1

2a

1

2a 1

2a

1

IV+'1

Vi-3

V+л

V+л V+л IV+'1 II+ IV+'1 IV+'1

V+'1 IV+-2a IV1

ш+-1

IV1, 2a

IV+-2a

III12a III+-2a III+'1

II+-2a

I+ I1

II+ II+

II1'2a II+'1 I+

II+'1

П1'2а

I+

II+

II+' 1

II+ II+

I+ I1 II1-2b

II+' 1

V+-2b

— Salix arctica x reptans (4); травы — Arenaria pseudofrigida (5), Astragalus alpinus subsp. arcticus (11), Calamagrostis neglecta ana (4, 7), C. saxatilis subsp. laxa (6), Cochlearia groenlandica (9),Draba cinerea (8),D. hirta (8), D. lactea (25),D. subcapitata (2, 6), Minuartia rubella (7), Oxytropis sordida (12), Potentilla hyparctica (21), Ranunculus propinquus (20), Sagina intermedia (17), Saxifraga chum hyperboreum (15),P. jensenii (9), P. piliferum (21, 24), Scorpidium scorpioides (1), Sphagnum squarrosum (17), Syntrichia ruralis

в

М — о-в Междушарский. 2b — 4 (cop. 2), 3 — 5 (cop. 3).

Новая Земля, Южный остров, п-ов Гусиная Земля, автор — В. Д. Александрова; оп. 24, архипелаг Новая Земля, Южный остров, их объединили (п. и з.).

По составу к ним близко и сообщество (оп. ЗТГ), описанное на влажном тяжелом суглинке в нижней части склона, отнесенное к формации коч-карных (щучковых) тундр, в котором 25 % покрытия приходится на разные мхи (Loeskypnum badium, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens и др.). Мы хотели назвать эту ассоциацию Deschampsio borealis-Hylocomietum alaskani, однако наименование ассоциации Hylocomietum salicoso-deschampsiosum у В. Д. Александровой, приведенное в синонимах, как и Camp-tothecietum salicoso-deschampsiosum, не соответствуют Art. lOa ICPN. Мы не использовали названия Hylocomietum salicosum polaris и Drepanocladetum uncinati salicosum polaris, поскольку они являются омонимами валидно описанных ассоциаций Salici polaris-Hylocomietum alaskani Matveyeva l99S (п-ов Таймыр) и Salici polaris-Sanionietum uncinatae Kholod 2007 (о-в Врангеля). Для ассоциации использовано название Polytrichetum salicosum polaris, которое нельзя отвергнуть только из-за того, что оно плохо характеризует сообщество (Art. 29).

У новоземельской ассоциации есть общие виды с таймырской и врангелевской — Salix polaris, Deschampsia borealis, Festuca brachy-phylla, Aulacomnium turgidum, Hylocomium splen-dens s. l., Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens, с таймырской также — Papaver polare, Parrya nudicaulis, Saxífraga cernua, S. hieracifolia, S. hir-culus, S. oppositifolia. В то же время флористические различия существенны не только по споровым, но и по сосудистым растениям. Только на Новой Земле в сообществах отмечены высококонстантные Arctagrostis latifolia, Bistorta vivipara, Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Valeriana capitata, на Таймыре — Salix arctica, Alopecurus alpinus, Androsace triflora, Draba pauciflora, D. subcapitata, Saxifraga nivalis, приведенные Н. В. Матвеевой (l99S) в составе диагностической группы, а также Lloydia serotina, Minuartia macrocarpa, M. rubella, на о-ве Врангеля — Saxifraga serpyllifolia, S. foliolosa, Stellaria edwardsii. В зависимости от понимания объема ассоциации эти З синтаксона можно рассматривать как географические (долготные и широтные) викарианты одной ассоциации или как викарирующие ассоциации одного «высокоарктического» союза зональной растительности. В работе Н. В. Матвеевой (l99S) отмечено, что асс. Salici polaris-Hylocomietum alaskani замещает асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani на северном пределе в подзоне арктических тундр, и основное отличие первой от второй состоит в отсутствии 2 доминантов — Carex bigelowii subsp. arctisibirica и Dryas punctata. В сообществах асс. Salici polaris-Polytrichetum juniperini (южный вариант арктических тундр) осока имеет высокое (IV) постоянство.

Асс. Flavocetrario nivalis-Dryadetum octope-talae Aleksandrova ^Зб nom. mut. propos. hoc loco (табл. l, оп. 2l-2S; номенклатурный тип (lectotypus hoc loco) — оп. 24 (авторский номер — SlT, архипелаг Новая Земля, Южный о-в, п-ов Гусиная Земля, автор описания — В. Д. Александрова); табл. Т, синтаксон З).

Название асс. Dryadetum cetrariosum (Александрова, 1956: 259-262: оп. 3М, 9Г, 14М, 19М, 35М, 81Г, кустарничковая дриадовая тундра с Cetraria nivalis) соответствует Art. 2 и 7 ICPN, но, поскольку оно дано в системе эколого-фитоценотической классификации, то не соответствует орфографическим правилам построения названий синтаксонов (Art. 10 и 11). Мы его исправили согласно Art. 41b. Тип названия ассоциации (lectotypus) выбран в соответствии с Art. 16 и 19 ICPN.

Синонимы. Асс. Hypno-cetrarietum carico-sum (Александрова, 1956: 245-252: оп. 27М (п. и з.; см. примечание к табл. 1), 28М (п. и з.), мохо-во-лишайниковая тундра).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации: Dryas octopetala и имеющий высокое (2a-3) обилие лишайник Flavocetraria nivalis. Из дифференцирующей комбинации видов высших синтаксонов зональной растительности постоянны: Salix polaris, Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Saxifraga hirculus, Aulacomnium turgidum, Racomitrium lanuginosum и Tomentypnum nitens. Другие бриофиты (Hylocomium splendens и Ptilidium ciliare) и щучка Deschampsia borealis редки. Обычны травы, константные в зональных синтаксонах в восточной части НАО (Arctagrostis latifolia, Cerastium regelii subsp. caespitosum) или только на Новой Земле (Oxyria digyna, Parrya nudicaulis, Papaver polare, Pedicularis sudetica subsp. arctoeuropaea, Saxifraga cernua) (см. табл. 7). Постоянны Bistorta vivipara, Saxifraga oppositifolia и Silene acaulis, приведенные в разных сводках в качестве характерных для высших единиц класса Carici rupest-ris-Kobresietea bellardii, а также Luzula confusa, мох Dicranum majus и лишайники, среди которых обильны накипные.

Всего в ассоциации 70 таксонов: сосудистых — 39 (в том числе кустарничков — 2, трав — 37), мохообразных — 13, лишайников — 18. Число таксонов в сообществах — 2643 (в среднем 33), константных — 31 (44 %).

Структура. У В. Д. Александровой в сообществах асс. Dryadetum cetrariosum проективное покрытие (дано среднее из всех описаний): общее — 42 %, кустарничков — 15 %, трав — 1 %, мохообразных — 3 %, лишайников — 27 %. Горизонтальная структура растительности — сетчатая, обусловленная структурой грунта. Мелкие (15-20 см в диам.) обломки сланца или более крупные (в среднем 25, до 50 см) — песчаника образуют крупноячеистую каменистую сеть (у В. Д. Александровой — «каменные полигоны»). Среди камней растет лишь Racomitrium lanuginosum. В ячеях сети центральные выпуклые участки с мелкоземом (суглинок, смешанный с мелкой сланцевой щебенкой) обнажены, а растительность (преобладают Dryas octopetala, Salix polaris, Silene acaulis (подушки) и Flavocetraria nivalis) образует валик по периферии. В более сырых экотопах обильна (3) Cetrariella delisei; в сухих местах много Sphaerophorus globosus. Мхи развиты слабо и имеют угнетенный вид.

В сообществах другой ассоциации — Hypno-cetrarietum caricosum, где также встречается дриада, проективное покрытие (среднее): общее — 60 %, кустарничков — 16 %, трав —

16 %, мохообразных — 20 %, лишайников — 38 %. Структура грунта сходна с описанной выше — каменистая часть отсортирована от суглинка и образует крупноячеистые каменистые сети, в ячеях которых концентрируется мелкозем; на склонах скопления камней часто имеют вид полос, соединенных между собой. Растительность образует кочковатый валик вокруг выпуклых пятен и заполняет ложбинки (у В. Д. Александровой — «западины»), где местами сквозь дернину выступают обломки камней. Мохово-лишайниковая дернина состоит из смеси гипновых мхов, Cetrariella delisei и Flavocetraria nivalis. В оп. 27М и 28М отчетливо выражена дифференциация покрова на выпуклых участках нанорельефа и в ложбинках; на повышениях много Dryas octopetala и Flavocetraria nivalis; в понижениях — Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Cetrariella delisei и Salix polaris.

Местообитания и распространение. Сообщества ассоциации наиболее развиты в восточной части п-ова Гусиная Земля, в приморской полосе Карской стороны Южного острова Новой Земли и на о-ве Междушарский (рис. 1, 21). Они встречаются в верхних частях склонов сопок и на вершинах невысоких увалов на «каменных полигонах и на слабополигональной щебнисто-суглинистой почве», но, в отличие от сообществ предыдущей ассоциации, не на «тяжелом суглинке». Дриада растет «в хорошо дренированных, достаточно сухих местах и только там, где зимой имеется хотя бы маломощный снежный покров» (Александрова, 1956: 259).

З а м е ч а н и я. В системе флористической классификации в ассоциацию объедине-

ны сообщества с Dryas octopetala, отнесенные В. Д. Александровой к формациям кустарнич-ковых (дриадовых) и мохово-лишайниковых тундр, распространенных в хорошо дренированных местообитаниях.

Асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splen-dentis Andreyev 1932 nom. mut. propos. hoc loco (табл. 2, оп. 1-27, 29, 30; табл. 3, оп. 1-14; табл. 4, оп. 1-43; номенклатурный тип (lectotypus hoc loco) — табл. 3, оп. 5 (авторский номер — 30, возвышенность Вангуреймусюр, р. Каменка, 20.07.1930, автор — В. Н. Андреев); табл. 7, син-таксон 9; рис. 2-13).

Название асс. Dryas octopetala—Hylocomium proliferum опубликовано (Андреев, 1932: 201-204) валидно (Art. 2 и 7 ICPN). Название исправлено в соответствии с Art. 14 и 41b и с учетом Art. 10b ICPN. Hylocomium proliferum является синонимом H. splendens. Тип названия ассоциации (lectotypus) выбран в соответствии с Art. 16 и 19 ICPN.

Синонимы. Асс. Carex rigida—Hylocomium proliferum (оп. 63, 93), асс. Salix reticulata—Carex rigida—Hylocomium proliferum—Rhytidium rugo-sum (Андреев, 1932: 191-205); асс. Dryas octope-tala—Salix reticulata—Hylocomium proliferum, асс. Dryas octopetala—Salix rotundifolia—Hylocomium proliferum, асс. Salix rotundifolia—Hylocomium proliferum (Богдановская-Гиенэф, 1938: 62-70); асс. Festuca supina—Dryas octopetala—Equisetum scirpoides—Hylocomium proliferum—Dicranum ma-jus (Смирнова, 1938: 443-449); асс. Hylocomium proliferum—Carex hyperborea (оп. 415, 438), асс. Dryas octopetala—Hylocomium proliferum (Дедов, 2006: 51-52, 59-60, 62); асс. Dryado octopetalae— Caricetum arctisibiricae Koroleva et Kulyugina in

Рис. 2. Регулярно-циклический 2-членный (ровная основная поверхность - пятна) тип горизонтальной структуры в сообществе субасс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum capillaris, мыс Болванский Нос; табл. 4, оп. 11 (БН29).

Regular-cyclic type of horizontal structure with two elements (flat surface - patches of bare ground) in subass. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum capillaris community, Bolvanskiy Nos Cape; Table 4, rel. 11 (БН29).

Синтаксоны субасс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis salicetosum nummulariae на о-ве Колгуев Syntaxa of the Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis salicetosum nummulariae subassociation

Ассоциация

Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis

Субассоциация

salicetosum nummulariae (в)

Вариант typica (а) Sanionia uncinata (6)

Число описаний 9 10

Проективное покрытие, %:

общее 95 95 95 9O SO 9O 7O SO 80 99 9O 99 95 9O 9O 95 1OO 99 9O

кустарники 1O 15 1O 2O < 1 15 25 2O 10 30 2O 30 2O 15 15 1O 15 25 2O

кустарнички 4O 30 30 30 5O 30 25 30 30 30 30 30 30 4O 30 2O 4O 2O 15

травы 1O 5 1O 2O 5 1O 15 15 20 25 2O 2O 1O 5 < 1 5 5 5 1

мохообразные 7O 4O 6O 5O 6O 5O 4O 5O 60 80 SO 7O 7O 4O 5O 4O 5O 4O 6O

лишайники 5 1O 1O 5 5 5 1 1 5 10 5 5 5 15 1O 2O 5 5 15

криптогамные корки < 1 < 1 < 1 - - - - 1 - - - - - - - - - - -

Число таксонов:

общее 72 52 6З 54 47 56 57 6З 60 79 7O 7S 71 7З 6O 61 47 45 69

кустарники 4 2 З З 2 4 З З 3 4 З 4 2 4 2 З З 2 2

кустарнички S 6 7 7 7 S 6 S 8 7 6 5 6 S 7 S 7 6 6

травы 17 15 15 14 12 15 16 17 15 27 2O 19 17 1З 6 9 7 6 15

мохообразные 1З 1O 1З 1O 6 S 11 12 12 15 1S 22 24 17 21 15 11 9 17

лишайники 30 19 25 2O 2O 21 21 2З 22 26 2З 2S 22 З1 24 26 19 22 29

З З З З З З З З П N 2 2 2 5 5 5 5 5 5

1O 1O 1O 1O 1O 1O 1O 1O g g 1O 1O 1O O O O O O O

Дата 2O. 2O. 2O. 2O. 2O. 2O. 2O. N N 2O. 2O. 2O. 2O. 2O. 2O. 2O. 2O. 2O.

эс S. S. S. S. 7. S. S. X X S. S. S. 9. 9. S. S. S. 9.

O. O. O. O. O. O. O. O. о о O. O. O. O. O. O. O. O. O.

6. 2. S. 4. 2. 1. 7. 4. -r -r 4. 7. 5. 2. 1. 9. O. O. 1.

O O O З O о O O O O 2 З З O

Авторы описаний Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л

Местонахождение К1 К1 К1 К1 К1 К1 К1 К1 Kl K4 К4 К4 К4 КЗ КЗ КЗ КЗ КЗ КЗ

Высота над ур. м., м 7O SO 6O SO 7O 65 SO SO 75 20 2O 2O 2O 2O 2O 2O 1O 1O 2O

Номер описания:

авторский 9S 14 1O6 З1 2O 6 54 92 94 11 15 ЗЗ 65 52 4З 25 З1 26 45

табличный 1 2 З 4* 5 6 7 S 9 10 11 12 1З 14 15 16 17 1S 19

Д. к. в. асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis

Dryas octopetala s. l. 1 2b 2a 2b 2b 2a 2b 2b 2b r + + + + r r

Equisetum scirpoides + + 1 1 1 1 1 1 + 1 1 2a + + + r r

Salix reticulata + 1 1 1 2a 2a 1 1 1 2a 2a 2a 2b + + 1

S. hastata + 2a 2a 1 + + + 1 + r +

2b 3 2a

1

Д. к. в. субасс. /). o.-H. s. salicetosum nummulariae вар. Sanionia uncinate

Aitlacomniitm palustre + . . . . + + + + 3

Sanionia uncinata Dicranum laevidens** Ochrolechia inaequatula Blepharostoma trichophyllum Oncophonts wahlenbergii

Д. к. в. высших синтаксонов зональной растительности в восточноевропейских тундрах Hylocomium splendens Aulacomnium turgidum Carex bigelowii subsp.

arctisibirica Salix glauca Tomentypnum nitens Deschampsia glauca** Petasites frigidus Psoroma hypnorum Saxifraga hirculus Ptilidium ciliare Stellaria peduncularis Pedicularis lapponica Lobaria linita Salix polaris

Poa arctica (incl. P. vivipara) Valeriana capitata Luzula arcuata Racomitrium lanuginosum Saxifraga hieracifolia Nephroma expallidum Protopannaria pezizoides Jiincus biglitmis

X. в. союза Kobresio-Dryadion и класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii, константные Bistorta vivipara + + + + + ++ + + 1 + + r

Cladonia pocilhmi +rrrr.rrrrrrr

2b 2a + 1 1 +

в зональных синтаксонах r + . . . r . . . +

2a

1 1 2b 2a 2b 2a 2b 2a 2b З З З 1 + 2a 1 2a 2a

2b 2a 2b 2a З 2a 2b 2b 2b 1 1 + 2a 2a 2b 2b 2b 2b 2b

2a 1 2a 2a 1 1 2a 2a 2b 2b 2a 2b 2a + + + 1 1 1

2a 2a + 1 r 2a 2a 2b 2a 2b 2b 2a 2b 2a 2b 2a 2b 2b 2a

1 2b 2b 2b 2a 2a 2a 2a 2a 1 2a 2a З + 1 1 + 1 +

+ + + + + 1 1 1 + 991 1 + + + r + + r

1 1 + 1 1 1 1 1 1 + + + + + r r r r r

+ r + r + r r + + r r + + + r r + r

r r + + r r + + r r r + + r + r r

2a 1 + + 1 + 1 + + + + + + +

+ + r r + r r r r + r r

+ r + r r r r r + r

и соответствующие им описания зональных ассоциаций геоботаников-предшественников

on the Kolguyev Island and corresponding relevés of zonal associations by geobotanist-predecessors

Таблица 2

Константность и обилие

9 10 19

'

is

a

IS

S

a

a

S

a

0

я •S s

•1 'S •3

ê §

О. 0.

я я щ я я щ §

s

« « a

а a £

а a

s a

S a S a ?

g g i e

S S e

■S ■S

«

Ъ i?

ъ Вч

s =5 Г « Ь

=} C5

и à « u

я я .S я

«о >o 8 б

a

О О a Û ■&

Ассоциация геоботаников-предшественников

S s

I IS

4 s •s g

5 <£ TS §

t!

» s

S s

i .s

« "4

& Л

'H

80 20

81 21

S

Î

'

b

S S

I S

4 s •S g

5 <£

t!

» S § s

b'i i -s it « "4

s'S « S^ a is

a

н

-SC 5

s<£ s

is-ъ a

H I

¡3

« -Is 11 11

I

•H

S

•S

t 4s s a

3

S S

S S -s -

s g

«

11

•S

s s

s^ f

-S

1s

IJ.S

a

?

430 22

52 23

53 24

28 25

26

27

37 28

■a

I

S

£

0 3 9 0 3 9 2 3 9 0 3 9 0 3 9 0 3 9 1936 1936 2 3 9 2 3 9 2 3 9

о ^ о ж о ж о ж о ж о о ж о ж о

о о ж 2 31 31 m 2 о 3 t 2

С С Д С С С БГ БГ Ан Д Д

К К Сен К К К К К Ван Сен Сен

438 29

415 30

5

V1-2b IV- + Vr-2b 2 2 3 2 r 1 1 1 2a

V+л yr-2a Vr-2a 2 2 + 2 2 2 1 1 r 1 1

у+-2а IV+-2b V+-2b + 2 1 1 + 2 2a 2a 1 2a 1

IV+-2a Iir-1 IIIr-2a r r 1

ПГ i v+"3 IV+"3 r + 1 1 2b 2b 2a

! v+"2b III+-2b 1 3 2 1 1

! IV+'1 n+,i 1

! р/+л ПГ'1

! iv+ IF + + + 2a 2a

LJT_. IF 1 ■ r r + +

yl-2b v+-3 V+-3 2 3 3 2 2 2 3 2b 2a 3 3

y2a-3 y+-2b V+-3 + 2 2a 1 2 1 2b 2a

yl-2b y+-2b V+-2b r 1 + 2 1 r 2b 2b

yr-2b V2a. 2b Vr-2b r r r 2 2a 2a 1

yl-2b v+-3 V+-3 + r r 1 2a 1

y+,1 yr-1 vr-1 r + 1 3 2 2a 2a 2a +

y+,1 yr,+ Vr-1 r + + 2 2 2 1 1 + 2a 2a

yr,+ yr,+ Vr' + 1 2 1 1 2 1

yr,+ IV1'+ Vr' + 1 1 + 1 + 1

IV+-2a IV+'1 IV+-2a 1 + 2 a 2 1 1 1 2a 2b

yr,+ nr,+ IVr' + 1 1 + 2 1 + 1 1 r 1

1Y> + nr,+ IIF+ + + + 1 1 1 + + 1

1Y- + nr,+ IIF+

IV+'1 г Ш+,1 1 r 2 2

yr,+ IIF+ 1 + 1 r 1 1 r +

yr,+ Ir IIF+ r 1 + 1 1 + 1 1 + + +

IV1'+ IF + IIIr'+

IV1-1 F IIr-1 r + r 1 1 +

IIF+ F IF + r 1 + + 1 1 1

IV1'+ nr,+ r

nr,+ F + nr,+

F + Ir,+ 1 +

v+ IVr- + Vr-1 + 1 2a 1 1 2 2a 2a 1 2a

yr,+ 1Y> + IVr' +

Табличный номер

Silene acaulis Pedicularis oederi Rhytidium rugosum

Преферентный х. в. Arctous alpina

Преферентные х. в. Dicranum elongatum Polytrichum strictum Rubus chamaemorus

4*

10 11 12 13 14 15

16 17 18 19

r

+ + + +

+ 2a +

r r +

1 1 1

1

союза Loiseleurio-Arctostaphylion и класса Loiseleurioprocunibentis-Vaccinietea

I 1 . + + 1 . + + Í 2a + 1 2a + 1

союза Rubo chamaeniori-Dicranion elongati класса Oxycocco-Sphagnetea

1

2a

1 2b 1 1

1

1

2a r

2a 1

1

Виды, входящие в дифференцирующую комбинацию (д. к.) союзов Rubo chaniaemori-Dicranion elongati и Loiseleurio-

Empetrum hermaphroditum Vaccinium uliginosum subsp.

microphyllum V. vitis-idaea subsp. minus Betula nana

1 2b

1 r

2a

Константные виды синтаксонов

Ochrolechia androgyna O. frigida** Cladonia arbuscula s. l. C. amaurocraea Sphaerophorus globosus Thamnolia vermicularis Flavocetraria cucullata F. nivalis Peltigera aphthosa Cetraria islandica subsp.

crispiformis Stereodon holmenii Cladonia coccifera Peltigera membranacea Poa alpigena Cladonia gracilis subsp.

elongata Dicranum majus Bryocaulon divergens Sphenolobus minutus Pleurozium schreberi Cladonia rangiferina C. bellidiflora Equisetum arvense subsp.

boreale Alectoria nigricans Salix nummularia Stereocaulon alpinum ** Peltigera polydactylon Salix lanata Festuca ovina Polytrichum hyperboreum Saussurea alpina Peltigera scabrosa Festuca rubra subsp. arctica Cladonia uncialis C. subfurcata Salix herbacea

Прочие виды Calamagrostis holmii Carex aquatilis subsp. stans C. capillaris C. lachenalii Eriophorum polystachion E. vaginatum Polemonium acutiflorum Ranunculus propinquus Sagina intermedia Salix myrsinites Campylium stellatum Catoscopium nigritum Gymnomitrion corallioides Limprichtia revolvens Pohlia nutans Polytrichum juniperinum Timmia austriaca Cetrariella delisei Cladonia chlorophaea C. furcata subsp. furcata C. maxima C. squamosa

1

1 +

2b r 1

1 2a

+ 1

1 +

1 +

+ 2a

1 r

+ .

1 2a

r

2a r r

2a 2a

1 1

1 1

2b

2a 2a 1

1 + + 2a r r

2a r

2b r 1

1 1

. r . r

r

2a

2a r r

2b 1

1 1

2a

2a +

1 1

2a 2b

2a 1

2a

2a 2b

2a

2b

2b

2b 2a

2a

2b r

2a 2a

2b 1

1 2a 1

2a +

1 1

2a 1

1

2a r

а • б в 20 21 22

1г шг-+ г

1Г 1Г 11г

п+л 1+.1 1 2а

Р/+л у+-2а V+-2a . +

у1-2Ъ у+-2а V+-2b 1 1

1у+-2а IV1-1 IVг-2a 2 + +

Г у+Л шг-1

\rctostaphy1ion v+-2b

у+-2а у+-2Ь +

1у 1-2Ь у+-2Ъ v+-2b 1 +

у+Л у+-2а V+-2a 2 1 1

IV1"2 а у+Л IVг-2a +

у+Л у+-2а

у+Л уг-2а Vг-2a 2 2

У+ уг-2а Vг-2a 3 2 1

уг,+ уг.1 Vг-1 + 1 +

у+Л у+Л V+•1 1 2 +

У+ уг-! Vм г + +

уг,+ у+Л Vм 1 1 1

уг,+ уг.1 Vм 2 1 +

уг,+ уг,+ + 1

У+ У+ V+ 2 1 +

у+-2Ъ Р/+'1 IV+-2b

V1 IV1'+ IVг• + + + +

уг.1 ПГ' + IVг-1

У+ ПГ< + IVг• + 1

1У+ У+ V+ 1 1 1

Р/+'1 1У+"2Ь IV+-2b 3 3

IV1'+ IV1'+ IVг• +

1У+ 1У+ IV+ + 1

Р/+'1 щ+-2а IV+-2a 1 +

ПГ' + IV1-1 IVм 1 + +

шг IV1'+ 1Уг- + + г

шг' + ПГ< + шг' + 1 2Ь

пг пг шг + 1 +

у+-2Ь ПГ< + IVг-2b г 2

IV1-1 пг,+ шг-1 1 1

IV' + г шг-+

IV1"2 а П+л шг-2а

У+ г ш+ 2 2 1

пг П+л ш+-1 2а

шг' + 1г пг' + 1 г +

пг,+ У+ IVг• + + +

1У+ 11+

1У+ 11+

г ПГ' + пг' +

ПИ1 П+,1 г

Р+ 1г,+ г

пг,+ 1г,+

1+ 1+

1г 1г +

П г,+ пг-+

1Г 1г

1г 1г + г

г 1г

1Г 1г

]+, 2Ь 1+, 2Ь

п+ 1+

1Г 1+

1ГЛ г П+л

п+ 1+

1Г 11+

г 1+

1+ 1+ г

1г 1г

шг 1г 11г

1Г 1+ 1г,+

1Г пг,+ пг' +

1г 1г 1г

Продолжение таблицы 2

23

24

25

26

27

28

29

30

2а

2 а

1 1

2а

2 а

2а 1

1 1

2а

1 1

2Ь

2Ь

2а

1 1

2Ь

1

2а

2 2 + 1 1

2 2 2 2Ь 1 + 2а 2а

г 1 1 1 1 г . 1

2 2 1 1 1

+ 1 1

1 + 1 1 2а 1 1

1 1 1 2а + 1

+ 1 г + +

1 + 2 1 2а г . +

1 2 1 . +

1 + 2а 2а . 1. 1

1 + 2 1 1 . 1 +

+ + 1 +

г + + 1 1 + + 1

2а

2Ь 1

Табличный номер 12 3 4* 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Dactylina arctica . . . . + . + . . r

Myxobilimbia lobulata . . . . + . . . + +

Nephroma arcticum + . . . . . . . . + . + . . .

Peltigera canina ........+ .

P. leucophlebia + . . . . . + . Í.........r

Astragalus alpinus subsp.

arcticus

Bartsia alpina

Bistorta major

Cerastium jenisejense

Eutrema edwardsii

Luzula confusa

Myosotis asiatica . . . . . !..........

Oxytropis sordida

Dicranum fuscescens

Lophozia sp.

Cladonia pyxidata

Solorina crocea

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или + (иное указано в квадратных скобках): bicolor (13), C. maritima (13), C. parallela subsp. redowskiana (13), C. rariflora (28 [1]), Cerastium arvense (5), Coeloglossum frigida (1, 3), Gastrolychnis involucrata (22), Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum (22), Hieracium alpinum (22), Hierochloe subsp. arctoeuropaea (24 [1], 25), P. verticillata (29 [1]), Poa alpina (22), Potentilla crantzii (20), Ranunculus monophyllus (25), S. foliolosa (19), S. nivalis (10), S. stellaris (24, 25), Selaginella selaginoides (29), Tephroseris integrifolia (23 [2], 25), Trise-recurvirostrum (13), Bryum pseudotriquetrum (11, 12), Bryum sp. (21, 24), Calliergon stramineum (15), Cephaloziella sp. (23), 27 [1]), D. scoparium (23 [1], 25), D. spadiceum (16 [1]), Distichium inclinatum (13), Ditrichum flexicaule (12, 13), Distichium Mnium sp. (20, 21, 24), Myurella julacea (13), M. tenerrima (14), Orthothecium strictum (11, 13), Plagiomnium ellipticum (10, 11), warnstorfii (28 [2а]), Warnstorfia sarmentosa (12); лишайники — Alectoria ochroleuca (21), Biatora subduplex (18), Bryoria (15), C. luteoalba (3), C. macroceras (10, 12), C. pleurota (1, 12), C. scabriuscula (12), C. stellaris (3), C. sulphurina (10), Hypo-Peltigera didactyla (1, 7), P. praetextata (17, 18), P. venosa (14), Rinodina mniaraea var. mniaraea (18), R. turfacea (5), Stereo-GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 69°14'38", 48°50'16"; 2 — 69°15'00", 48°48'09"; 3 — 69°14'03", 48°49'50"; 48°49'23"; 9 — 69°15'02", 48°48'46"; 10 — 68°52'00", 49°13'59"; 11 — 68°51'49", 49°13'16"; 12 — 68°52'01", 49°14'12"; 13 — 49°59'08"; 18 — 69°07'35", 49°58'03"; 19 — 69°07'44", 49°55'10".

Авторы описаний: Ан — В. Н. Андреев (1932); БГ — И. Д. Богдановская-Гиенэф (1938); Д — А. А. Дедов Местонахождение: Ван — Большеземельская тундра, возвышенность Вангуреймусюр; К — о-в Колгуев; К1, К3, среднее течение; Сен — Малоземельская тундра, окрестности Сенгейского пролива.

Здесь и в таблицах 3, 5 и 6 соответствие баллов обилия по Браун-Бланке таковым у В. Н. Андреева (1932): г — 1, + — 2, 2a — 3 (cop. 1), 2b — 4 (cop. 2), 3 — 5 (cop. 3); у З. Н. Смирновой (1938): г — 1 (единично), + — 2 (редко), 1 — 3 (изред-* — номенклатурный тип: оп. 4 — о-в Колгуев, 04.08.2013, авторы — О. В. Лавриненко и И. А. Лавриненко. ** — в описаниях З. Н. Смирновой Dicranum laevidens приведен как D. angustum, у В. Н. Андреева в оп. 37 Stereocaulon D. borealis, Ochrolechia frigida — как Ochrolechia sp. или O. tartarea.

Chytry et al. 2015, асс. Pediculari oederi-Dryadetum octopetalae (Andreev 1932) Koroleva et Kulyugina 2015 (вар. typica и вар. Petasites frigidus) (Королева, Кулюгина, 2015; Chytry et al., 2015).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации: кустарник Salix hastata, кустарнички Dryas octopetala и Salix reticulata и хвощ Equisetum scirpoides. Из таковой комбинации видов высших синтаксонов зональной растительности константны: ива Salix glauca, осока Carex bigelowii subsp. arctisibirica и другие травы — Deschamp-sia glauca, Petasites frigidus, Poa arctica, Saxifraga hirculus и Stellaria peduncularis, мохообразные — Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Tomentypnum nitens и лишайник Psoroma hypnorum. Более чем в половине описаний встречены Bistorta vivipara, Pedicularis oederi, Rhytidium rugosum и Cladonia pocillum,п приведенные в разных сводках в качестве характерных для

11 В работах предшественников обычно приводится С1аСЬта pyxidata, с которой С. росШит очень схожа; при одинаковом облике сциф у первой чешуйки горизонтального слоевища торчат вверх, а у второй образуют прижатую к почве розетку. Вполне вероятно, что ранее эти виды не различали. В восточноевропейских тундрах С. росШит чаще обитает на суглинистом грунте и в типичных тундрах, а С. pyxidata — на песчаном и в южных.

высших единиц класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii. Из кустарников нередки Betula nana и Salix lanata. Из кустарничков обычны Vaccinium uligi-nosum subsp. microphyllum и V vitis-idaea subsp. minus, в некоторых субассоциациях также и Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia и S. polaris. В многовидовом напочвенном покрове, вместе с перечисленными выше мхами, часто содоминируют Aulacomnium palustre, Dicranum elongatum, D. majus, Pleurozium schreberi. Постоянно и, как правило, с низким (г-1) обилием встречаются типичные тундровые лишайники: Cetraria islandica subsp. crispiformis, Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, C. gracilis subsp. elongata, C. rangife-rina, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Ochrolechia frigida, Peltigera aphthosa, Sphaerophorus globosus, Stereocaulon alpinum и Thamnolia vermicularis.

Всего в ассоциации12 328 таксонов: сосудистых — 135 (в том числе кустарников — 7, кустарничков — 11, трав — 117), мохообразных — 102, лишайников — 91. Число таксонов в сообществах — 45-96 (в среднем 68), константных — 51 (15 %).

12 Без учета типовой субассоциации, выделенной по описаниям В. Н. Андреева (1932), площадь которых автором не приведена, и где отмечены некоторые виды, произрастание которых в зональных местообитаниях сомнительно.

Продолжение таблицы 2

а б в 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Пг,+ Ir-+

1Г I+

I+ Г I+ + +

г I+ + r + +

II+ 1г Ir,+

+ + + + 1

+ 1 + + +

+ 1 + + + r

1 + 1 + +

1 + + 1 1 1 1 +

. ! . r r r +

r 1 2 a r +

+ 1 r 1 1

1 1 2 1 2

+ 1 1

r + + r

сосудистые растения — Arctagrostis latifolia (28), Avenella flexuosa (22), Cardamine pratensis (23 [2], 24), Carex viride (29), Comastoma tenellum (10, 20), Dichodon cerastoides (19), Draba alpina (21 [1], 25), D. sibirica (22, 30), Euphrasia alpina (22), Juncus arcticus (12, 13), Luzula nivalis (19), L. wahlenbergii (29), Pachypleurum alpinum (20), Pedicularis sudetica (у З. Н. Смирновой — как R. auricomus) (20), Rubus arcticus (20), Sagina nodosa (10), Saxifraga cernua (23, 24), S. cespitosa tum spicatum (20), Viola biflora (22), V. epipsila (10); мохообразные — Brachythecium turgidum (14), Bryoerythrophyllum Cinclidium arcticum (12), C. subrotundum (19), Climacium dendroides (13), Dicranella subulata (14), Dicranum flexicaule (26 [1], capillaceum (14, 15), Entodon concinnus (12), Hypnum bambergeri (15), Loeskypnum badium (19), Limprichtia cossonii (15), Pogonatum urnigerum (26, 27), Pohlia cruda (16), Polytrichastrum alpinum (19), Pseudocalliergon turgescens (12), Sphagnum nitidula (15), Cladonia cenotea (10), C. cornuta subsp. cornuta (11, 12), C. crispata var. cetrariiformis (10, 25), C. decorticata gymniaphysodes (12), Lecidella wulfenii (19), Micarea assimilata (14), Mycobilimbia hypnorum (14), Omphalina hudsoniana (16), caulon glareosum (10, 19), Tuckermannopsis inermis (10).

4 — 69°15'12", 48°49'58"; 5 — 69°14'57", 48°45'12"; 6 — 69°13'34", 48°50'04"; 7 — 69°14'24", 48°45'25"; 8 — 69°15'10", 68°53'17", 49°12'45"; 14 — 69°07'33", 49°57'26"; 15 — 69°07'38", 49°56'37"; 16 — 69°09'09", 50°00'17"; 17 — 69°07'53",

(2006); Л — О. В. Лавриненко и И. А. Лавриненко; С — З. Н. Смирнова (1938).

К4 — о-в Колгуев: К1 — бассейн р. Песчанки, верхнее течение, К3 — там же, нижнее течение, К4 — бассейн р. Бугрянки,

1 — 3, 2a — 4, 2b — 5, 3 — 6; у И. Д. Богдановской-Гиенэф (1938) и А. А. Дедова (2006): г — un., + — 1 (sol.), 1 — 2 (sp.), ка), 2 — 4 (разбросанно) и 5 (рассеянно), 3 — 6 (обильно рассеянно), 4 — 7 (обильно), 5 — 8 (сплошь).

alpinum — как Stereocaulon sp.; у всех геоботаников-предшественников: Deschampsia glauca — как D. alpina, D. arctica или

Структура. Общее проективное покрытие — от 60 (если есть пятна суглинка) до 100 %; среднее для кустарников — 15 %, кустарничков — 35 %, трав — 25 %, мохообразных — 55 %, лишайников — 15 %. Горизонтальная структура гетерогенная, основной тип (по: Матвеева, 1998) — регулярно-циклический из двух или трех элементов, реже (при мелкобугорковом нанорелье-фе) — нерегулярно-мозаичный.

Элементы регулярно-циклического 2-членно-го типа структуры — более или менее регулярные пятна суглинка и окружающие их участки растительной дернины. Пятна находятся или почти на одном уровне с ровной поверхностью дернины (перепад высот нанорельефа — до 5 см), или на приподнятых (до 15 см) участках, а растительность заполняет окружающие их ложбинки (рис. 2). Форма и размеры пятен различны: на слегка выпуклых вершинах сопок и на слабонаклонных водораздельных поверхностях они обычно округлые или овальные, до 1.0 м в поперечнике; на склонах преобладают вытянутые (2.0-4.0 м) узкие (0.5-1.0 м), иногда изогнутой формы или сливающиеся в полосы пятна, которые чередуются с вытянутыми вдоль склона полосами растительности. Поверхность пятен плоская или слабо выпуклая, гладкая, с трещинами или ноздреватая (результат «мороз-

ного кипения»), часто с осколками щебня или небольшими (до 10 см диам.) камнями, вдавленными в грунт. Дернина между пятнами сложена мхами (Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Tomentypnum nitens), кустарничками (Dryas octopetala, Empetrum hermaphroditum, Salix reticulata, Vaccinium uliginosum subsp. micro-phyllum и V. vitis-idaea subsp. minus), осокой Carex bigelowii subsp. arctisibirica и другими травами (Bistorta vivipara, Equisetum scirpoides, Pedicularis lapponica, Petasites frigidus, Poa arctica, Stellaria peduncularis, Valeriana capitata). Кустарники (Salix glauca, S. lanata), если есть, растут на пониженных, а лишайники, которых обычно мало, — на повышенных элементах нанорельефа.

При регулярно-циклической 3-членной структуре пятна суглинка окружены приподнятым кольцеобразным валиком, отделенным от подобных соседних модулей ложбинками (рис. 3). Пятна округлые или овальные, обычно крупные (1.03.0 (до 5.0) м в поперечнике). Их поверхность более или менее ровная; в случае каменистого грунта ее частично покрывают или выступают верхушками острые плоские камни; в сухое время обнаженный суглинок имеет вид растрескавшейся корки. На начальных стадиях сукцессии на пятнах имеются лишь редкие лежащие побеги Equisetum arvense

Рис. 3. Регулярно-циклическая 3-членная (пятно - валик - ложбинка) горизонтальная структура в сообществе субасс. Dryado octopetalae-Hyloco-mietum splendentis salicetosum nummulariae вар. typica, о-в Колгуев; табл. 2, оп. 9 (94).

Regular-cyclic type of horizontal structure with three elements (patch of bare ground - rim - trough) in subass. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis salicetosum nummulariae var. typica community, Kolguyev Isl.; Table 2, rel. 9 (94).

subsp. boreale и дерновинки Festuca ovina. На более поздних — обычны равномерно рассеянные по поверхности мелкие травы (Bistorta vivipara, Carex capillaris, Equisetum arvense subsp. boreale, E. scir-poides, Epilobium davuricum, Festuca ovina, Juncus biglumis, Luzula nivalis, Pinguicula alpina, P. vulgaris, Saxífraga hirculus, Silene acaulis, Tofieldia pu-silla) и лишайники (Cladonia pocillum, Ochrolechia spp., Myxobilimbia lobulata, Protopannaria pezizoi-des, Psoroma hypnorum, Solorina spp.) и растущие по периферии пятен мхи (Hypnum bambergeri, Stereodon holmenii, Tomentypnum nitens). Иногда на пятнах есть бугорки различных размеров (5-10 см выс., 10-30 см диам.), покрытые кустарничками (Dryas octopetala, Salix reticulata) и лишайниками (Flavocetraria nivalis). В некоторых районах (например, на мысе Болванский Нос) есть пятна с мозаичным покровом из темно- и светлоокрашенных кустистых лишайников (Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Cladonia arbuscula), имеющих форму подушек; они угадываются по сохранившимся окружающим валикам и несфор-мированным почвам — маломощный (1-2 см) органогенный горизонт, переходящий в суглинок. На пологих склонах сопок и увалов валики (1025 см выс., 30-50 (70) см шир.) с более крутыми внутренними и пологими внешними бортами хорошо выражены по всей окружности пятен, на более покатых они сильнее развиты в нижней половине пятна, формируя уступы, реже имеют вид цепочки сливающихся бугорков. В покрове валиков обильны мхи (Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Dicranum majus, Rhytidium rugosum), встречаются кустарнички (Dryas octopetala, Salix reticulata, S. nummularia, S. polaris, Arctous alpina,

Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum и V. vitis-idaea subsp. minus), осока Carex bigelowii subsp. arctisibirica и некоторые другие травы (Equisetum scirpoides, Pedicu-laris lapponica, P. oederi, Stellaria peduncularis), лишайники (Lobaria linita, Nephroma expallidum, Peltigera scabro-sa, Psoroma hypnorum, Tham-nolia vermicularis, на наиболее высоких — также Clado-nia arbuscula, C. rangiferina, Sphaerophorus globosus). Пониженные участки между валиками в виде ложбинок (0.5-1.0 м шир.), расширяющихся в местах слияния до нескольких метров, заняты сплошным покровом из мохообразных (Aulacomnium palustre, A. turgidum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare, Tomentypnum nitens), на которых обычны пельти-геры (Peltigera aphthosa, P. polydactylon, P. scabrosa); здесь же растут травы (Bis-torta major, Petasites frigidus, Poa alpigena, Valeriana capi-tata) и куртинами (0.5-2.0 м диам.) — ивы (Salix glauca, реже S. lanata). В местообитаниях с затрудненным дренажем иногда имеются неглубокие (до 10 см) западины, где застаивается талая и дождевая вода, с гигрофильными бриофитами (Aulacomnium palustre, Blepharostoma trichophyllum, Catoscopium nigritum, Kiaeria glacialis, Loeskypnum badium, Lim-prichtia revolvens, Oncophorus wahlenbergii, Sanio-nia uncinata).

Hерегулярно-мозаичный тип горизонтальной структуры обусловлен неравномерным распределением растений разных видов и жизненных форм на разных элементах нанорельефа при сомкнутом покрове (рис. 4). Ш бугорках (20-50 см диам., 5-15 см выс.), которые более или менее регулярно распределены по поверхности, растут кустарнички Dryas octopetala, Salix polaris и S. reticulata, осока Carex bigelowii subsp. arctisibirica, мхи Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum, Tomentypnum nitens. Межбугорковые понижения заняты этими же и более гигрофильными (Aulacomnium palustre, Bryum pseudotriquetrum, Campylium stellatum, Ptilidium ciliare) бриофита-ми, скоплениями лишайников (Cetrariella delisei, Flavocetraria cucullata, Stereocaulon alpinum, Thamnolia vermicularis) и травами (Arctagrostis latifolia, Deschampsia glauca, Myosotis asiatica, Petasites frigidus, Pyrola grandiflora).

Вертикальная структура в сообществах со сложной горизонтальной варьирует на разных элементах нанорельефа: на участках между пятнами (при 2-членной структуре) и на валиках (при 3-член-ной) — сплошной напочвенный покров и травяно-кустарничковый ярус (3-7 см выс.); в ложбинках и понижениях нанорельефа — моховой покров и

кустарниковый ярус (10-20 (до 40) см выс.) из ив (Salix glauca, S. lanata, S. myrsini-tes), иногда с Betula nana; на зарастающих пятнах — один несомкнутый смешанный по жизненным формам ярус (обычно менее 5 см выс., лишь генеративные побеги злаков и разнотравья — 1015 см выс.). Двухъярусную вертикальную структуру имеют сообщества с сомкнутым покровом и мелкобугорковым рельефом — сплошной моховой покров (5-8 см толщ.) с вкрапленными в него лишайниками и единый травяно-ку-старничковый ярус (5-10 см выс., генеративные побеги — до 20 см).

Местообитания и распространение. Сообщества занимают вы-положенные (1-3°) водораздельные поверхности с суглинистыми грунтами, слегка выпуклые вершины, верхние и срединные, реже нижние части склонов сопок и увалов. Они распространены в типичных тундрах на разных высотах (от 10 до более 200 м), но заходят также в северную полосу южных тундр, где встречаются на возвышенностях более 100 м выс. В целом на территории восточноевропейских тундр из-за заболоченности и оторфо-ванности значительной ее части такие сообщества редки, но локально, в районах, где на поверхность выходят суглинки (Вангуреймусюр, возвышенная центральная часть о-ва Колгуев), они часты и занимают большие площади. Почвы — тундровые поверхностно-глеевые в комплексе с сухоторфяни-стыми аналогами бугорков и почвами пятен на суглинистых почвообразующих породах.

Замечания. Ассоциации геоботаников-предшественников, которые перечислены в синонимах, сильно варьируют по полноте состава. Наиболее полные описания у В. Н. Андреева (1932) — всего 147 видов; у З. Н. Смирновой (1938) — 98, у А. А. Дедова (2006) — 68, у И. Д. Богдановской-Гиенэф (1938) — 59. У последнего автора к тому же даны не конкретные описания сообществ с их привязкой к географическому пункту, а среднее обилие видов для 4-11 описаний.

У геоботаников, изучавших растительность Севера в 1930-1940 гг. в традициях эколого-фито-ценотической классификации, целью было обследование оленьих пастбищ. Описания часто разнородны по видовому составу, без повторностей и выполнены не на пробных площадках, а, как правило, в границах естественных контуров сообществ; иногда отсутствует пояснение к шкале обилия; споровые растения выявлены не полностью, тогда как среди цветковых есть «чуждые» виды из сопредельных сообществ, поскольку описания выполнены на довольно больших площадях. В соответствии с ICPN (Weber et al., 2000) названия ассоциаций у этих авторов, образованные от более чем

Рис. 4. Нерегулярно-мозаичный тип горизонтальной структуры в сообществе субасс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum arctisibiricae, о-в Вайгач; табл. 4, оп. 36 (V70).

Irregular-mosaic type of horizontal structure in subass. Dryado octopetalae-Hylo-comietum splendentis caricetosum arctisibiricae community, Vaygach Isl.; Table 4, rel. 36 (V70).

двух таксонов, не соответствуют Art. 10 и согласно Art. 34с нелегитимны.

^именование асс. Pediculari oederi-Dryade-tum octopetalae (Andreev 1932) Koroleva et Ku-lyugina 2015, описанной по материалам В. H. Андреева (Королева, Кулюгина, 2015: 10, 16, 17), следует признать нелегитимным как излишнее (nomen superfluum) (Art. 29 ICPN). Мы выбрали новый лектотип из описаний В. H. Андреева (авторский номер 30), поскольку при выборе номенклатурного типа асс. Pediculari oederi-Dryadetum octopetalae были допущены неточности и разночтение: в тексте статьи приведено оп. 12/30А, в таблице 3 — 12 0А.

По особенностям флористического состава, структуры и местообитаний в асс. Dryado oc-topetalae-Hylocomietum splendentis выделено 5 субассоциаций.

Субасс. D. o.-H. s. salicetosum nummulariae

(Bogdanovskaya-Giyenef 1938) subass. nov. (stat. nov.), nom. corr. hoc loco. Basionym — ass. Salix ro-tundifolia-Hylocomium proliferum (Богдановская-Гиенэф, 1938: 62-63) (табл. 2, оп. 1-27, 29, 30; номенклатурный тип (neotypus hoc loco) — оп. 4 (авторский номер — 31, о-в Колгуев, 04.08.2013, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко); табл. 7, синтаксон 7; рис. 3, 5, б).

До субассоциации понижен ранг ассоциации Salix rotundifolia-Hylocomium proliferum (Бог-дановская-Гиенэф, 1938: 62-63, кустарничко-во-моховые тундры на плакорах), оригинальный диагноз которой содержит не отдельные геоботанические описания, а сводное из 5 описаний. В соответствии с Art. 16 и 21 ICPN для субассоциации выбран тип названия (neotypus) из описаний, выполненных нами в том же географическом

Рис. 5. Сообщество субасс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splenden-tis salicetosum nummulariae вар. Sanionia uncinata на плакоре в условиях затрудненного дренажа, о-в Колгуев; табл. 2, оп. 10 (11).

Community of subass. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis salicetosum nummulariae var. Sanionia uncinata on plakor with hindered drainage, Kolguyev Isl.; Table 2, rel. 10 (11).

районе — на о-ве Колгуев. В работах геоботаников-предшественников в восточноевропейских тундрах все указания Salix rotundifolia (чу-котско-западноамериканский вид) относятся к S. nummularia (Арктическая флора., 1966 б). Название вида S. rotundifolia, как таксономически ошибочное, исправлено на S. nummularia. Название субассоциации дано с учетом Art. 43 и 48с.

Субассоциации соответствуют асс. Dryas oc-topetala-Salix reticulata-Hylocomium proliferum и асс. Dryas octopetala-Salix rotundifolia-Hyloco-mium proliferum (Богдановская-Гиенэф, 1938: 65, кустарничково-моховые тундры на плакорах); асс. Festuca supina-Dryas octopetala-Equisetum scir-poides-Hylocomium proliferum-Dicranum majus (Смирнова, 1938: 443-449: оп. 28, 52, 53, 80, 81, злаковая мохово-лишайниковая тундра на глинистых грунтах); асс. Hylocomium proliferum-Carex hyperborea (Дедов, 2006: 51, 62: оп. 415, 438, моховые тундры на пологих суглинистых склонах); асс. Dryas octopetala-Hylocomium proliferum (Дедов, 2006: 59-60: оп. 430, кустарничковые тундры на дренированных склонах).

Состав. У субассоциации отсутствует собственная дифференцирующая комбинация видов. Встречаются все виды таковой комбинации ассоциации: Salix hastata, Dryas octopetala, Salix reticulata, Equisetum scirpoides. Есть все (за исключением Bis-torta major и Eriophorum brachyantherum) виды из таковой комбинации высших синтаксонов зональной растительности, из них константны: Salix glauca, Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschamp-sia glauca, Luzula arcuata, Pedicularis lapponica, Petasites frigidus, Poa arctica, Saxifraga hirculus, Stellaria peduncularis, Valeriana capitata, Aulacom-nium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium

ciliare, Tomentypnum nitens, Psoroma hypnorum. Более чем в половине описаний отмечены Bistorta vivipara и Clado-nia pocillum, приведенные в разных сводках в качестве характерных для высших единиц класса Carici rupes-tris-Kobresietea bellardii. Обычны (с максимальным обилием 2a-2b) виды, являющиеся преферентными характерными союза Rubo cha-maemori-Dicranion elongati Lavrinenko et Lavrinenko 2015 класса Oxycocco-Sphagnetea и союза Loiseleurio-Arctosta-phylion класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea (Лавриненко О. В., 2013; Лавриненко, Лавриненко, 2015), — Betula nana, Arctous alpina, Empetrum hermaphro-ditum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum и V. vitis-idaea subsp. minus, Dicranum elongatum и Polytrichum stric-tum. В напочвенном покрове стабильно встречаются мхи Dicranum majus, Stereodon holmenii, Pleurozium schrebe-ri, печеночник Sphenolobus minutus и обычные тундровые лишайники.

Всего в субассоциации 167 таксонов: сосудистых — 57 (в том числе кустарников — 5, кустарничков — 9, трав — 43), мохообразных — 49, лишайников — 61. Число таксонов в сообществах — 45-79 (в среднем 62), константных — 57 (34 %).

Выделены 2 варианта — typica и Sanionia un-cinata, флористические различия которых обусловлены положением сообществ в рельефе и условиями увлажнения. В первом Dryas octopetala является одним из содоминантов (V1-2b), во втором ее обилие и константность ниже (IV +). Дифференцирующая комбинация видов вар. Sanionia uncinata: мохообразные Aulacomnium palustre (обилие — до 3), Blepharostoma trichophyllum, Dicranum laevi-dens,13 Sanionia uncinata и лишайник Ochrolechia inaequatula. Иногда растут другие гигрофильные виды: мхи — Catoscopium nigritum, Limprichtia re-volvens, Oncophorus wahlenbergii, Pohlia nutans и травы — Carex aquatilis subsp. stans и Eriophorum polystachion; постоянны Festuca rubra subsp. arctica и Rubus chamaemorus. В отличие от типового варианта реже встречаются Salix polaris, Luzula arcuata, Pedicularis lapponica, Poa arctica, Saxifraga hieracifolia, Stellaria peduncularis, Valeriana capitata, Racomitrium lanuginosum, Lobaria linita и Nephroma expallidum — виды дифференцирующей комбинации высших синтаксонов зональной растительности. В сообществах вар. typica эти виды

13 По данным О. М. Афониной (2004), Dicranum laevidens долгое время считался синонимом D. angustum, по-видимому, по этой причине в описаниях геоботаников-предшественников на территории восточноевропейских тундр он приведен как D. angustum. D. laevidens растет преимущественно в сырых местах, в том числе в сырых моховых тундрах.

константны, как и Salix nummularia, Festuca ovina и Silene acaulis, предпочитающие более дренированные местообитания, что подчеркивает экологические различия между вариантами.

Число таксонов: в типовом варианте — 84 (константных — 64, 76 %), в вар. Sanionia uncinata в 2 раза больше — 160 (58, 36 %), в основном за счет низкоконстантных и малообильных растений всех жизненных форм.

Структура. Общее проективное покрытие — 70-100 %; среднее для кустарников — 20 %, кустарничков — 30 %, трав — 10 %, мохообразных — 55 %, лишайников — 5 %. Горизонтальная структура — гетерогенная регулярно-циклическая 3-членная, как в ассоциации. Пятна суглинка довольно крупные (1.0-2.5 м в поперечнике), валики, как правило, выражены хорошо. В сообществах вар. typica общее проективное покрытие — 70-95 %; пятна находятся на пионерной (рис. 3) или начальных (покрытие менее 10 %) стадиях сукцессии, на них поселяются травы Bistorta vivipara, Equisetum arvense subsp. boreale, Festuca ovina, Saxifraga hieracifolia, S. hirculus, Silene acaulis, кустарничек Salix reticula-ta, мхи Stereodon holmenii, Racomitrium lanuginosum, Tomentypnum nitens и лишайники Cladonia pocil-lum, Ochrolechia spp., Protopannaria pezizoides, Psoro-ma hypnorum. В сообществах вар. Sanionia uncinata общее проективное покрытие — 90-100 %; пятна суглинка, как правило, больше чем наполовину затянуты покровом гигрофильных бриофитов (рис. 5). Кроме цветковых, выявленных в типовом варианте, здесь изредка встречаются Carex aqua-tilis subsp. stans, C. capil-laris, Eriophorum polysta-chion, E. vaginatum, Juncus arcticus, J. biglumis, Sagina intermedia. Покров на валиках и в ложбинках в

Таблица 3

Субассоциация Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis typicum, выделенная по описаниям В. Н. Андреева (1932) на возвышенности Вангуреймусюр (Большеземельская тундра) Subassociation Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis typicum

described according to V. N. Andreyev (1932) relevés on the Vangureymusyur Upland

(Bolshezemelskaya tundra)

Тип тундр на суглинистых субстратах

Название ассоциации по: Андреев, 1932

Проективное покрытие, %

Число таксонов: общее кустарники кустарнички травы

мохообразные лишайники

Дата

Номер описания: авторский табличный

Дерновинный

Dryas octopetala-Hylocomium proliferum

Моховый

Salix reticulata-Carex rigida-Hylocomium proliferum-Rhytidium rugosum

x clif

Нет данных

43 36 45 54 57 46 56 52 43 47 39 47 47 49

2 3 4 1 4 О 1 О О О О О 2 2

4 4 6 3 5 4 5 5 5 4 4 5 5 5

29 2О 2О 34 33 3О 33 3О 26 26 21 23 25 2О

3 4 5 S 7 5 7 1О 4 9 5 11 11 1О

5 5 1О S S 7 1О 7 S S 9 S 4 12

О О О 0 О О О О О О О О О О

3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3

9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9

ж ж ж ж

о 0 0 о о о о о о о о о о о

^ m о m ^ ^ m ^ m ^

О О 2 2 2 2 2 2 3 2 О О 1

79 12 42 29 3О 41 51 31 45 56 33 59 63 93 12 3

4 5* 6 7 S 9 1О 11

comietum splendentis

2b 2b 2a 2a 1 2a 1 1

2a 2a 2b 2b 2a 2b 2a 2a

2a + + 1 1 + 2a 2a

+ 1 1 1 1 1 + 1

2a + 1 1 1 1 + +

г г 1 + г 1 +

г + 1 г + + 1

г + 1 2a +

1 + + 1 +

1 2a + +

+ + + 2a

н о

И

Dryas octopetala s. l. Salix reticulata Equisetum scirpoides Salix hastata

1

Д. к. в. субасс. D. o.-H. s. typicum

Lagotis glauca subsp. minor Ranunculus monophyllus** Draba sibirica Cardamine pratensis Thalictrum alpinum Saussurea alpina Astragalus frigidus Eriophorum vaginatum

1

1 1

V+-3

v+-2b iv-2a

II+-1

Vм IV+-2a IV-1 IV-1

nr2a

Ш+-1

nr-2a iii+-2a

Д. к. в. высших синтаксонов зональной растительности в восточноевропейских тундрах

Hylocomium splendens Valeriana capitata Stellaria peduncularis** Carex bigelowii subsp.

arctisibirica Saxifraga hirculus S. hieracifolia Petasites frigidus Bistorta major Ptilidium ciliare Deschampsia glauca Aulacomnium turgidum Tomentypnum nitens Poa arctica (incl. P. vivipara) Pedicularis lapponica Racomitrium lanuginosum Nephroma expallidum Salix glauca

1 2b 2a

1 + +

+ . 1

. . 1

1 1 + г 1 2a .г . 1 . 1

1

2a

2a 2b 1 3 V+-3

+ + 1 + V+,1

+ 1 1 1 Vм

2b 2a 1 3 IV4

г 1 1 1 IV-1

+ Шг,+

У 1 1 + nr2a

г шг,+

2a + III+-2a

+ 1 1 III+,1

+ II+, 1

1 If, 1

+ 1 1 IJT-1

+ II+

+ + II+, 1

I1, 2a

1 1 I1

Х. в. союза Kobresio-Dryadion и класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii,

константные в зональных синтаксонах

Bistorta vivipara + 1 1 2a 2a 2a 2a 1 1 2a 2a 2a 2a 1 V+-2a

Pedicularis oederi + + 1 2a 1 + 2a 2a 1 2a 2a 1 1 + V+-2a

Silene acaulis . г + . 1 1 + г +г IIP-1

Rhytidium rugosum . . . 2a 1 г . 2a 2a IF-2a

Преферентный х. в. союза Loiseleurio-Arctostaphylion и класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea

Arctous alpina | . . . + |..........| I+

Преферентные х. в. союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati класса Oxycocco-Sphagnetea

Dicranum elongatum Rubus chamaemorus

: : ■

2a 2a

ir-2a 1г,+

Продолжение таблицы 3

Табличный номер

1

4 5* 6

8 9 10 11 12 13 14

союзов Rubo chamaemori-Dicranion elongati и Loiseleurio-

11

1

2a 1 1

Виды, входящие в д Arctostaphylion Vaccinium uliginosum + + 1

subsp. microphyllum V. vitis-idaea subsp. minus Betula nana

Empetrum hermaphroditum

Константные виды синтаксона Equisetum arvense subsp

boreale Cladonia arbuscula s. l. Flavocetraria cucullata Salix nummularia** Tephroseris integrifolia 1 Oxytropis sordida Cetraria islandica subsp

crispiformis Thamnolia vermicularis Eritrichium villosum Myosotis asiatica Ochrolechia frigida** Cerastium jenisejense Cladonia amaurocraea Flavocetraria nivalis Veratrum lobelianum Festuca ovina 2a

Aulacomnium palustre Stereocaulon alpinum**

Прочие виды Astragalus alpinus subsp.

arcticus Carex parallela subsp. redowskiana

C. rariflora Chrysosplenium

alternifolium Cortusa matthioli Equisetum palustre Festuca rubra subsp.

arctica Luzula confusa L. multiflora subsp. frigida Pachypleurum alpinum Parnassia palustris Poa alpigena 1

P. alpina

Polemonium acutiflorum Pyrola minor Salix lanata S. reptans Tofieldia pusilla Climacium dendroides Dicranum flexicaule

D. fuscescens Mnium sp.

Polytrichum hyperboreum P. juniperinum Rhytidiadelphus triquetrus Splachnum sphaericum Cladonia coccifera C. gracilis subsp. elongata Nephroma arcticum Peltigera aphthosa Sphaerophorus globosus

1

1

2a

г

2a

1

2a

2a

2a 1

2a

1

1

1

1

1

2a

2a

1

1

1

1

1

1 1

2a г 2a 2a

11111

1 1

2a

1 1

11

1

2a

1

1 +

3 .

+ +

1 1

1 г г +

+ + + + + г г +

1 г

1 + 1

1 г

+ г г

+ 1

2b 2a 2a 2b 2a 1

+ г + 1 г +

1 + 1

2a 2a + +

+ 2a

+ + г г

+ + 1 2a

1

2a

2a

2a

1

1

1

2a

2a

11

1 1

11

+ +

1 1 . г . 1

1

2a 2a

1

1

1 1

1

11

1

1

1

1

V1-1

IVr-2a

II+-1

I1-1

Vr-2a

V1-1

V1-1

IV1-3

IV1-1

IV+-1

IV+-1

IV+-1 III1-1

шг-+

III1-1 III1-1 III+,1 III1-1

шг-+

III+-2a IV+-2b

III1-1

II+-1

II+-2a

IIr-2a III1-1

II+-1 II+-2a II+-2a

II1-1 nr,+

II1-1

IIr-1

II12a

II+-1

IIr-1

II+-2a

II+

II+-2a

II+-1

II1

IIr-2a

II+,2a

IIIr-2a

II+-2a

II+-2a

II+-1

IIr-1

IIr-1

II+-1

II+-1

IIIr-1

II+-1

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием r или + (иное указано в квадратных скобках): сосудистые растения — Achillea millifolium (1), Alopecu-rus pratensis (4 [1]), Arctagrostis latifolia (3 [1], 10), Avenella flexuosa (4 [1]), Bartsia alpina (4), Carex aquatilis subsp. stans (13 [1]), Delphinium elatum (1), Dianhtus superbus (1), Eriopho-rum polystachion (13 [1]), Eutre-ma edwardsii (2, 4), Gastrolychnis apetala (1), Geranium sylvaticum

(I), Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum (1), Hierochloë alpina (3 [1], 5), Juncus arcticus

(II), J. biglumis (7, 10), Minuartia biflora (2), Pedicularis hirsuta (2), Phleum alpinum (6), Pinguicula alpina (5), Salix myrsinites (2 [1], 5), Saxifraga cernua (6, 14), Taraxacum ceratophorum (4), Trol-lius europaeus (2, 4), Viola biflora (1); мохообразные — Abi-etinella abietina (4 [2b]), Dicra-

num majus (13, 14), Hamatocaulis vernicosus (13, 14), Hypnum bambergeri (5, 6), Lophozia sp. (12), Paludella squarrosa (13 [1]), Pleurozium schreberi (10 [1], 12), Polytrichum commune (2 [1], 5), Sphagnum fimbriatum (14), S. russowii (12, 13 [1]), S. warnstorfii (13), Sphenolobus minutus (14 [1]); лишайники — Cladonia bellidiflora (10 [1]), C. rangiferina (3), Dactylina arctica (1), Peltigera rufescens (4). Автор описаний — В. Н. Андреев (1932).

Местонахождение: северо-западная часть Большеземельской тундры, возвышенность Вангуреймусюр. * — номенклатурный тип: оп. 5 — возвышенность Вангуреймусюр, р. Каменка, 20.07.1930, автор — В. Н. Андреев. ** — у В. Н. Андреева приведены: Stellaria в оп. 29, 30, 42, 63, 79, 93 как S. longifolia, в остальных — как S. longipes (син. S. peduncularis), вероятнее всего, это один обычный в таких сообществах вид — S. peduncularis; Ranunculus monophyllus — как R. auricomus; Salix nummularia в оп. 51 и 59 — как S. herbacea x nummularia, в оп. 31 и 45 — как S. herbacea x nummularia и S. nummularia, в остальных — только как S. nummularia; Ochrolechia frigida — как Ochrolechia sp.; Stereocaulon alpinum в оп. 93 — как Stereocaulon sp., в остальных — как S. fastigiatum (син. S. botryosum).

+

+

г

1

г

1

обоих вариантах одинаков. Вертикальная структура — как в ассоциации. В типовом варианте кусты ивы не выше 10 см, в вар. Sanionia uncinata — до 20 см. Betula nana имеет стланиковую форму роста и находится в травяно-кустарничковом ярусе.

Местообитания и распро-с т р а н е н и е. Сообщества вариантов описаны в разных частях о-ва Колгуев (рис. 1, 1, 3, 4) и на разных элементах ландшафта: вар. typica — на слегка выпуклых вершинах и в верхних частях пологих (1-3°) склонов сопок (60-80 м выс.) в центральной части (в верхнем течении р. Песчанки), где дриада — обычный вид зональных сообществ; вар. Sanionia uncinata — на слабонаклонных (1-2°) водораздельных поверхностях с затрудненным дренажем в восточной части (в нижнем течении р. Песчанки на высотных отметках 1020 м), где дриада редка, и в южной (среднее течение р. Бугрянки, 20 м), где крайне редка. На валиках и в ложбинках под очесом — органогенный (перегнойный) горизонт 2-4 см и 5-10 см толщиной соответственно, ниже — оглеенный суглинок; на пятнах — вязкий суглинок, иногда с включением редких камней, под живым покровом (если он есть) — маломощный (< 1-2 см) гумусовый горизонт (рис. 6).

Замечания. В табл. 2 приведены описания геоботаников-предшественников. По составу к вар. typica наиболее близки оп. 20 (80) и 21 (81), к вар. Sanionia uncinata — оп. 23-25 (28, 52 и 53) у З. Н. Смирновой (1938) на о-ве Колгуев. К последнему варианту тяготеют выполненные там же сборные (из нескольких конкретных) оп. 26 и 27 у И. Д. Богданов-ской-Гиенэф (1938). В описаниях А. А. Дедова (2006) из Малоземельской тундры состав, очевидно, выявлен не полностью; к вар. typica ближе оп. 22 (430), к вар. Sanionia uncinata — оп. 29 и 30 (415 и 438). Сообщество асс. Eriophorum vagina-tum-Hylocomium proliferum (оп. 28 (37)) описано В. Н. Андреевым, по-видимому, в переходной полосе между зональными сообществами и моховыми кочкарникам (асс. Sphagno-Eriophoretum vaginati Walker et al. 1994), как правило, обрамляющими их в типичных тундрах.

Субасс. D. o.-H. s. typicum subass. nov. hoc loco (табл. 3, оп. 1-14; номенклатурный тип (typus hoc loco) — оп. 5 (авторский номер — 30, возвышенность Вангурей-мусюр, р. Каменка, 20.07.1930, автор — В. Н. Андреев); табл. 7, синтаксон 6).

Тип названия субасс. typicum является типом названия ассоциации (Art. 5 ICPN).

Субассоциации соответствуют асс. Dry-as octopetala-Hylocomium proliferum (Андреев, 1932: 200-205: оп. 12, 29, 30, 42, 79, дерновинный тип тундр на глинистых субстратах); асс. Salix reticulata-Carex rigida-Hylocomium proliferum-Rhytidium rugosum (Андреев, 1932: 191-195: оп. 31, 33, 41, 45,

Рис. 6. Почвенные прикопки в сообществе субасс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis salicetosum nummulariae с 3-членной горизонтальной структурой на о-ве Колгуев: а — на валике и б — в ложбинке (оп. 13 (65), табл. 2), в — в пятне (оп. 8 (92), табл. 2).

Soil under the three elements of horizontal structure of subass. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis salicetosum nummulariae community in Kolguyev Isl.: а — rim and б — trough (rel. 13 (65), Table 2), в — patch of bare ground (rel. 8 (92), Table 2).

51, 56, 59, моховой тип тундр на глинистых субстратах); асс. Carex rigida—Hylocomium proliferum (Андреев, 1932: 196-200: оп. 63, 93, моховой тип тундр на глинистых субстратах, слабое заболачивание); асс. Pediculari oederi-Dryadetum octopetalae (Andreev 1932) Koroleva et Kulyugina 2015 (вар. typica и вар. Petasites frigidus) (Королева, Кулюги-на, 2015).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов субассоциации: травы Astragalus frigidus, Cardamine pratensis, Draba sibirica, Eriophorum vaginatum, Lagotis glauca subsp. minor, Ranunculus monophyllus,14 Saussurea alpina и Thalictrum alpi-num. Из таковой комбинации ассоциации стабильно присутствуют Dryas octopetala, Salix reticulata и Equisetum scirpoides, а высших синтаксонов зональной растительности — Bistorta major, Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia glauca, Petasites frigidus, Saxifraga hieracifolia, S. hircu-lus, Stellaria peduncularis, Valeriana capitata и мохообразные — Hylocomium splendens и Ptilidium ciliare; менее чем в половине описаний отмечены Salix glauca, S. hastata, Pedicularis lapponica, Poa arctica, Aulacomnium turgidum, Racomitrium lanugi-nosum, Tomentypnum nitens и Nephroma expallidum. Из видов, входящих в дифференцирующие комбинации союзов Loiseleurio-Arctostaphylion и Rubo chamaemori-Dicranion elongati, постоянны только 2 кустарничка — Vaccinium uliginosum subsp. micro-phyllum и V. vitis-idaea subsp. minus, а из приведенных в качестве характерных для высших единиц класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii — травы Bistorta vivipara и Pedicularis oederi.

Всего в субассоциации 130 таксонов: сосудистых — 84 (в том числе кустарников — 6, кустарничков — 7, трав — 71), мохообразных — 28, лишайников — 18. Число таксонов в сообществах — 36-57 (в среднем 47), константных — 43 (33 %).

С т р у к т у р а. В сообществах асс. Dryas oc-topetala-Hylocomium proliferum, отнесенной В. Н. Андреевым (Андреев, 1932) к дерновин-ному типу из-за «мощного развития дерна Dryas octopetala» (там же: 205), покров, по-видимому, сомкнутый, лишь в 2 из 5 описаний отмечены «приподнятые» пятна суглинка. Среди деревянистых растений доминирует Dryas octopetala (обилие — до 3), менее обильна Salix reticulata (преимущественно 2a), встречаются S. hastata и S. reptans; осока Carex bigelowii subsp. arctisibirica (r, 1) имеется лишь в 3 сообществах; в напочвенном покрове обычен Hylocomium splendens, реже произрастают Aula-comnium turgidum, Ptilidium ciliare и Rhytidium ru-gosum. В сообществах асс. Salix reticulata-Carex rigida-Hylocomium proliferum-Rhytidium rugosum, основной в моховом типе, поверхность с пятнами грунта и кочками; судя по описанию последних — «моховые, до 15-30 см выс., 15*20, 50*70 см пло-

14 У В. Н. Андреева в асс. Salix reticulata-Carex rigi-da-Hylocomium proliferum-Rhytidium rugosum приведен как Ranunculus auricomus, а в асс. Dryas octopetala-Hyloco-mium proliferum — как R. sibiricus. Виды, входящие в родство R. auricomus (R. affinis, R. monophyllus, R. petroczenkoi N. Vodopianova ex Timochina, R. sibiricus (Glehn) Lesk.), при отсутствии прикорневых листьев трудноразличимы. В Боль-шеземельской тундре, в соответствии с ареалами этих видов (Арктическая флора..., 1971; Флора Сибири, 1993), возможен только R. monophyllus, поэтому мы привели только его.

щадью» (там же: 192), — это покрытые мхами бугорки. В сообществах примерно равное обилие у Dryas octopetala и Salix reticulata, постоянно встречается S. nummularia,15 в травяном ярусе доминирует Carex bigelowii subsp. arctisibirica, имеются Deschampsia glauca, Petasites frigidus, редко Eriophorum vaginatum, в напочвенном покрове преобладают мхи — Hylocomium splendens и Au-lacomnium palustre (а не A. turgidum), константен лишайник Stereocaulon alpinum.16 В сообществах асс. Carex rigida—Hylocomium proliferum растет Salix glauca, травяной ярус менее разнообразен (31 вид), чем в двух предыдущих (60 и 52 вида соответственно), в напочвенном покрове среди других мхов есть виды рода Sphagnum. Поверхность кочковатая, в данном случае «в результате развития дернинок Eriophorum vaginatum, обрастающих мхами» (там же: 196). В некоторых ценозах на «плоских бугрообразных возвышениях (10-15 см выс., 1.0*2.0 м площадью)» (там же: 196) есть пятна грунта.

Местообитания и распространение. Сообщества описаны в 1930 г. в северной части Большеземельской тундры на возвышенности Вангуреймусюр (рис. 1, 12): асс. Salix reticulata— Carex rigida-Hylocomium proliferum-Rhytidium rugosum — на пологих склонах моренных сопок и увалов, иногда в их нижних частях, на тяжелом суглинке или глине, перекрытых торфянистым горизонтом от 2-3 до 15-20 см толщиной, в условиях от хорошо до слабо (легкая заболоченность) дренированных; асс. Dryas octopetala—Hylocomium proliferum — в верхних частях крутых склонов моренных сопок и увалов, хорошо дренированных и малоснежных зимой, на глинистых и суглинистых почвах, перекрытых торфянистым горизонтом 5-15 см толщиной; асс. Carex rigida—Hylocomium proliferum — на пологих склонах моренных сопок и увалов, с глинистыми и суглинистыми почвами, перекрытыми торфянистым горизонтом 3-21 см толщиной, имеется легкая заболоченность в ложбинках, возрастающая к основанию склона.

Замечания. В. Н. Андреев отнес сообщества к 3 ассоциациям, поместив их в моховой (основной) и дерновинный типы тундр на глинистых субстратах. Хотя в видовом составе сообществ прослеживаются различия в зависимости от условий увлажнения, в рамках флористической классификации мы пока не разделили их на синтаксоны. В 2017 г. нам удалось посетить возвышенность Вангуреймусюр и выполнить геоботанические описания на плакор-ных местообитаниях. Предварительные результаты показывают большое сходство видового состава сообществ, описанных В. Н. Андреевым и нами. Отличие в том, что геоботаники-предшественники не полностью выявляли споровые — число мохообразных и лишайников у них примерно в 3 раза меньше, чем трав, тогда как в описанных нами субассо-

15 Отмеченные у В. Н. Андреева (1932) Salix herbacea и S. herbacea х rotundifolia мы привели как S. nummularia, поскольку на западе Большеземельской тундры S. herbacea крайне редка (Лавриненко и др., 20166), основной ее ареал находится западнее р. Печоры.

16 В. Н. Андреевым приведен как Stereocaulon fastigiatum (syn. S. botryosum), однако, вероятнее всего, это широко распространенный в типичных тундрах S. alpinum; S. botryosum — редкий вид, включенный в Красные книги нескольких северных регионов, в Большеземельской тундре нам не встречался.

циациях их пропорции сопоставимы. Кроме того, поскольку описания выполняли не на площадках, а на обширных площадях, в них попадали чуждые зональным местообитаниям виды (Chrysosplenium alternifolium, Cortusa matthioli, Parnassia palustris, Trollius europaeus, Veratrum lobelianum). Дифференцирующая комбинация видов субассоциации выделена при сравнении ее с другими в рамках асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis. В дальнейшем она будет уточнена.

С использованием этого фактического материала В. Н. Андреева была описана асс. Pediculari oe-deri-Dryadetum octopetalae (Andreev 1932) Korol-eva et Kulyugina 2015 с двумя вариантами — typica и Petasites frigidus (Королева, Кулюгина, 2015). Ее название излишне и в силу этого нелегитимно (Art. 29c ICPN).

Субасс. D. o.-H. s. caricetosum capillaris subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 1-19; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 14 (авторский номер — БН7, мыс Болванский Нос, 22.07.2014, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко); табл. 7, синтаксон 8; рис. 2, 7, 8).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов субассоциации: Carex capillaris, Luzula nivalis, Pinguicula alpina, P. vulgaris и Tofieldia pusilla, а также общие с описанной ниже субасс. D. o.-H. s. caricetosum redowskianae — Epilobium davuricum, Myxobilimbia lobulata, Solorina saccata и S. spongio-sa, произрастающие на пятнах суглинка. Константны дифференцирующие виды ассоциации — Salix hastata, Dryas octopetala, Salix reticulata, Equisetum scirpoides и высших синтаксонов зональной растительности — Salix glauca, Bistorta major, Carex bige-lowii subsp. arctisibirica, Pedicularis lapponica, Petasites frigidus, Stellaria peduncularis, Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Racomitrium lanuginosum, Tomentypnum nitens, Nephroma expallidum и Psoroma hypnorum. Стабильно встречаются Bistorta vivipara, Pedicularis oederi, Rhytidium rugosum и Cladonia pocillum, приведенные в разных сводках в качестве характерных для высших единиц класса Carici rupes-tris-Kobresietea bellardii. Постоянны и зачастую довольно обильны (до 2a-2b) таксоны, входящие в дифференцирующие комбинации союзов Loiseleurio-Arctostaphylion и Rubo chamaemori-Dicra-nion elongati, — Betula nana, Arctous alpina, Empetrum her-maphroditum, Ledum palustre subsp. decumbens, Vac-cinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus, Dicranum elon-gatum. Из кустарников кроме перечисленных обычна Salix lanata, из трав — Equisetum arvense subsp. boreale, Festuca ovina и Poa alpigena, в напочвенном покрове — мох Pleu-rozium schreberi и широко распространенные кустистые (не только кладонии, но и Alec-

toria nigricans, A. ochroleuca, Bryocaulon divergens, Bryoria nitidula) и листоватые лишайники.

Всего в субассоциации отмечены 202 таксона: сосудистых — 77 (в том числе кустарников — 7, кустарничков — 8, трав — 62), мохообразных — 68, лишайников — 57. Число таксонов в сообществах — 63-96 (в среднем 77), константных — 65 (32 %).

Структура. Общее проективное покрытие — 65-99 %; среднее для кустарников — 15 %, кустарничков — 35 %, трав — 15 %, мохообразных — 50 %, лишайников — 20 %, водорослевых корок — 5 %. Горизонтальная структура — гетерогенная регулярно-циклическая 3-членная или реже 2-членная. Элементы 3-членной — пятна суглинка, валики и ложбинки. Пятна крупные (1.5-3.0 м в поперечнике), округлые или овальные, как правило, наполовину и более покрыты мелкими цветковыми (Carex bicolor (редко), C. capillaris, Equisetum arvense subsp. boreale, E. scirpoides, Epilobium davuricum, Festuca ovina, Juncus biglumis, J. casta-neus, J. triglumis, Luzula nivalis, Pinguicula alpina, P. vulgaris, Saxifraga hirculus, S. oppositifolia, Tofieldia pusilla), мохообразными (Anthelia juratzkana, Bryum sp., Dicranella sp., Hypnum bambergeri, Stereodon holmenii, Kiaeria glacialis, Myurella julacea, Racomitrium lanuginosum), лишайниками (Cladonia pocillum, Myxobilimbia lobulata, Ochrolechia and-rogyna, Protopannaria pezizoides, Psoroma hypnorum, Solorina saccata, S. spongiosa) и водорослевыми корками (рис. 7). На мысе Болванский Нос, где нет выпаса оленей, в некоторых сообществах значительно и сопоставимо со мхами покрытие лишайников (35-40 %) за счет того, что часть пятен частично или полностью покрыта подушками светлоокрашенных Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Alectoria ochroleuca и темноокрашенных Alectoria nigricans, Bryocaulon divergens, Bryoria nitidula. В сообществах в приморских районах по периферии пятен имеются небольшие кочки Eriophorum brachyantherum. Валики хорошо сформированы, в их покрове обычны кустарнички (Arctous alpina,

Рис. 7. Сообщество субасс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum capillaris на делювиальном шлейфе склона сопки, мыс Болванский Нос; табл. 4, оп. 5 (М9).

Community of subass. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum capillaris on deluvial tale of the hill's slope, Bolvanskiy Nos Cape; Table 4, rel. 5 (М9).

Синтаксоны асс. Dryado octopetalae-Syntaxa of the ass. Dryado octopetalae-

Ассоциация

Dryado octopetalae-

Субассоциация

caricetosum capillaris (a)

Проективное покрытие, %:

общее 75 95 99 90 99 80 99 80 99 99 65 65 75 90 95 95 95 90 95 70 98 80

кустарники 10 10 20 15 5 30 25 5 20 20 10 10 20 20 20 10 5 15 10 - - -

кустарнички 35 30 45 15 50 30 35 40 45 10 30 50 30 40 25 40 30 30 45 40 20 60

травы 3 20 15 10 15 15 20 20 15 7 5 7 5 20 20 20 30 30 15 20 40 30

мохообразные 60 50 60 50 60 40 50 50 60 35 50 60 60 60 50 60 40 40 50 25 70 30

лишайники 5 20 35 10 30 40 20 15 35 35 5 10 10 10 20 10 5 5 40 10 15 15

криптогамные корки 1 - 5 5 1 20 10 - 5 4 - < 1 - < 1 5 5 1 10 - - - -

Число таксонов:

общее 74 71 74 80 95 72 88 78 72 96 63 66 74 84 75 76 68 79 80 69 69 57

кустарники 4 3 4 4 4 5 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 4 4 3 - - -

кустарнички 7 7 7 6 8 6 7 7 7 8 7 7 7 7 7 6 6 7 7 4 2 3

травы 14 14 13 29 19 19 21 18 18 24 19 20 23 26 24 24 21 25 31 25 29 23

мохообразные 19 17 20 26 35 15 22 15 11 24 8 11 13 16 15 18 18 18 12 16 14 14

лишайники 30 30 30 15 29 27 34 34 32 36 25 24 27 31 25 25 19 25 27 24 24 17

4 6 4 11 4 2 4 6 4 4 4 4 4 4 4 5 5 6 8 9 9 4 4 4

Дата 10 гя 10 1 10 1 10 1 10 1 10 10 1 10 1 10 1 10 1 10 1 10 1 10 1 10 1 10 1 10 1 10 10 р} 00 00 N 00

о о о о о о о о о о о о о о о о ж о о Ж о Ж о ж о 0© о

t«i 11 ^ m 2 oó 01 21 pi ^ 2 PÍ 2 21 pi 2 in 2 о 3 PÍ 0 PÍ m 0 01 in ОС 0

Автор описания Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л

Местонахождение БН Х БН СХ БН ЗО БН Х БН БН БН БН БН БН БН ПГ ПГ Х Кр В В В

Высота над ур. м., м 30 15 20 130 20 130 20 10 20 30 20 30 20 30 20 25 10 10 30 50 60 70

Номер описания: m

авторский М6 21 Х 11М СрХ1 9 9М О en pi 2 1Н Б 2 2 Х 2 1М 5 5М БН29 БН4 БН2 7 7Н Б БН21 ПГ79 ПГ97 Х25 ^ Z а 5 > V64 V28

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19 20 21 22

Д. к. в. асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis

2b 1 2a

1 +

1 2a 1 . + +

1 + +

Dryas octopetala s. l Salix reticulata Equisetum scirpoides Salix hastata

Д. к. в. субасс. D. o.-H. s. caricetosum capillaris Carex capillaris ' ' '

Tofieldia pusilla Luzula nivalis Pinguicula vulgaris P. alpina

1 +

2a

1 2a 1 1 2b 1

2a 1 1

+ 2b 2b 2a 2b 2a 2a 2a + 2a

+ 2a 2b 2a 2a 2a + 2a 1 1

. . 2a . 1 1 r r + 1

1 2a 2a 2a 2b 1 . + + 1

+ 1 + 1 1 1 2a + + 1 + r + + 2a + + + +

+ r + + + . + r + + r r + + + r + + +

. + + r + r . + + + + . + + . + + r +

. + + . 1 . + r + . r r r + + . . + +

+ . . + . . . . + . . . . . r r . .

Д. к. в. субасс. D. o.-H. s. caricetosum redowskianae

Carex parallela subsp.

redowskiana Bryum wrightii Festuca vivipara Draba kjellmanii Eutrema edwardsii Tephroseris heterophylla Astragalus umbellatus

Дифференцирующий таксон субасс. D. o.-H. s. caricetosum arctisibiricae Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum

Виды, входящие в д. к. субасс. D. o.-H. s. caricetosum capillaris и D. o.-H. s. caricetosum redowskianae

+ . +

Myxobilimbia lobulata r 1 + + 1 + + + 2a 1 + + +

Epilobium davuricum r r r + + + r r r r r + + r r

Solorina saccata r r r r r r r r + r

S. spongiosa r r + r r r r +

Д. к. в. высших синтаксонов зональной растительности в восточноевропейских тундрах

Hylocomium splendens 2b 2b 2b 2b 2b 2a 2b 2b 2b 2a 2b 2b 2b 3 3 3 2b 2b 2a 2a 3 2b

Aulacomnium turgidum 2b 2a 3 2a 2b 2a 2b 2a 3 2a 3 3 3 3 2b 2a 2a 1 1 1 3

Carex bigelowii subsp. 1 2b 2a 1 2a 2a 2b 2b 2a 1 1 1 2a 2b 2a 2a 2b 2b 1 2b 2b 2b

arctisibirica

Tomentypnum nitens 2a 1 2a 1 + 1 + 1 2a 1 2a 1 2a 1 2a 2b 1 1 2b +

Ptilidium ciliare + 2a 1 1 1 1 1 1 1 + + 1 2a 2a + 1 +

Salix glauca + 2a 2a 2a 1 1 2b 1 2b 1 + + 2a 2a 2a 2a

Stellaria peduncularis + r + r + r + + r r + + +

Juncus biglumis + r + r + + + + + + + + r

Petasites frigidus + r + r + + + 1 1 r + r + + r r 1

+

Hylocomietum splendentis в восточноевропейских тундрах Hylocomietum splendentis in the East European tundras

Таблица 4

-Hylocomietum splendentis

redowskianae (б)

caricetosum arctisibiricae (в)

Константность и обилие

90 80 80 80 80 60 98 95 98 90 90 100 95 100 100 100 100 100 100 100 100

5 - - 5 5 7 15 20 15 30 - < 1 20 - 3 3 < 1 < 1 - 3 3

30 40 40 20 20 20 30 30 60 20 50 40 30 40 25 40 60 20 40 30 40

30 20 30 20 30 20 30 30 10 30 20 30 30 40 70 70 10 80 60 70 20

30 25 25 50 40 40 80 70 40 70 40 70 70 80 70 90 70 70 80 80 50

20 10 20 10 10 5 5 5 15 15 30 10 20 5 в S e в 5 <1 30 30 20 < 1 40

76 58 75 86 81 65 67 80 57 61 61 47 53 52 si 1 ki 1 o rg isi tc 45 43 48 42 45 44 58

- - - 1 1 1 2 2 4 2 - 1 3 - & c ^ r s* a 1 1 1 1 - 3 1

5 3 4 3 3 3 3 5 6 3 5 6 5 3 5 g g 4 3 4 3 3 3 4

33 23 23 38 32 31 30 23 13 27 24 16 21 20 ^ © 18 18 14 14 15 24 20

15 17 16 22 20 17 15 24 14 20 14 13 14 11 ir ri ir 8 6 9 9 9 4 7

23 15 32 22 25 13 17 26 20 9 18 11 12 18 « c в в 13 15 20 15 18 9 26

4 4 0 4 4 4 8 8 8 8 8 8 4 0 0 0 0 0 0 0

00 2. 00 2. 00 2. 10 2. 00 2. 00 2. 00 2. 00 00 2. 00 2. 00 2. 00 2. 00 2. 00 2. 10 10 2. 10 2. 10 2. 10 2. 10 2. 10 2.

oe 0. 8. 0. 8. 0. 7. 0. 8. 0. 8. 0. 8. 0. ^ 0. 9. 0. 9. 0. 9. 0. 9. 0. 9. 0. 8. 0. о о S 0. 8. 0. 7. 0. 8. 0. 8. 0. 7. 0. 7. 0.

3. 8. 0 5. 31 3. 8. 9. 11 3. 3. 3. 3. 2. 9. .с <j <j 7. 2 2. 0 2. 0 4. 0 4. 0 2. 2 6. 2

Л Л Л Л Л Л Л ЛИ ЛИ ЛИ ЛИ ЛИ ЛИ Л с я б я б я б К К К К К К К

В В В В В В В Ср Ср Ср Ср Ср Ср В О О О Вс Вс Вс Вс Вс Вс Вс

20 60 70 60 45 20 20 60 50 70 60 60 55 5 213 201 209 200 210 210 204

0 6 > V25 V63 V105 V57 V65 V69 Т273 Т287 Т281 Т282 Т283 Т274 V70 19 41 69 56 55 12 16

23* 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 а б в 37 38 39 40 41 42 43

Dryado octopetalae-Caricetum arctisibiricae Koroleva et Kulyugina in Chytry et al. 2015

2b 2b 2b 2a 2a 2a 1 2b 3 1 2b 3 1 2a V+-2b V1-3 V1-3 2b 1 2b 2b 2b 2a 1

1 2a + 2b 2a 1 2b 2a + 2a 11 1 3 V+-2b IV+-2b V+-3 + 3 2b 1 1 . +

+ .+ + + +1 + + 2a 2a + IIIr-2a IV+-1 IV+- 2a + + +

Vr-2b

2a

. r r r

r r . r

r + r .

+ 11.

1 + 1

+1

+ + + + 2a 2a 1

Vr-2a

Vr,+

IVr- + IVr-1

IIr,+

ir-

I+

IIr-+

-Vr^

IV+-2a IV+ IVr- + IIIr-+ IIIr-+ III+-1

II+

II+ I+

IIr-+

Ir

V

TT

2a +

+ 2a 1

2a 2a 1 2a 1 1 2a 2a 2b

11

2b 2b 2a +++

11 2b 2b 2b 3

3

+1 2b 2a

3 2b 2b 2b 3 3 3 3 2a 3 2b 2b 2b 2b 2b 1 + 2a 2a 2b 2b

1 1

2a

2a 1

1

2a +

1 r

IIIr-1 IV+-2a

IVr- + IIIr-+

IIIr ПГ- +

IIr-+ IIIr-+

V2a-3 V1-3

V1-3 V+-3

V1-2b V1-2b

V+-2b V+-3

V+-2a II+-1

V+-2b

ПГ- + Vr- +

IIIr-+ IVr- +

Vr-1 II+-1

I+

Ir

V2b, 3

Vм

V+-2b

Vl-2a

IV+- 1

III1- 2a IVr- +

IIr IIIr-1

3 4 4 4 3 2b

+ + 2b 2a 2b 2a

4 + 4 3 1 +

r

1

+

+

+

+

+

+

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19 20 21 22

Bistorta major 1 + + 1 + 2a + 1 r + 1 +

Psoroma hypnorum r r r + r r r + r r +

Racomitrium lanuginosum + + + + r + + + + r 1 + r + + +

Saxifraga hieracifolia r r + r r + r

Pedicularis lapponica + r r r + r r + r + r r r r r +

Nephroma expallidum + r + + + 2a + + + + + + + + 1 +

Lobaria linita r r r r + r r + +

Saxifraga hirculus r r r + + + r 1

Poa arctica (incl. P. vivipara) r r r r + r +

Salix polaris 2a 2b 2a

Deschampsia glauca + + r

Valeriana capitata 1 r r + 1

Eriophorum brachyantherum + + r +

Protopannaria pezizoides r r r r r

Х. в. союза Kobresio-Dryadion и класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii, константные в зональных синтаксонах

Bistorta vivipara 1 + + + + r + + + + + + + + + + + + + + 2a +

Pedicularis oederi + 1 + + + + + + + + + + + r + + + +

Cladonia pocillum r r + + r + + r + r r r + r r r r + r

Rhytidium rugosum 1 + 1 + + 2b 1 1 1 1 1 1 + 2a 2a 1 +

Saxifraga oppositifolia r r r r r r r + +

Hypnum bambergeri + 2a + 1 + + + 1 + +

Silene acaulis r + r + +

Преферентный х. в. союза Loiseleurio-Arctostaphylion и класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea

Arctous alpina 1 1 2a + 1 1 1 1 2a 1 + 1 2a 1 1 2a + 2a 2a .

Преферентные х. в. союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati класса Oxycocco-Sphagnetea

Dicranum elongatum 1 1 + 2a + 1 + r + r 1 + + + +

Polytrichum strictum r 1 r + + + + +

Ledum palustre subsp. + 1 2a + 1 2a + 2a 1 r r r + r + +

decumbens

Rubus chamaemorus + + + r r + r r

Виды, входящие в д. к. союзов Rubo chamaemori-Dicranion elongati и Loiseleurio-Arctostaphylion

Vaccinium vitis-idaea subsp. r + 1 + 1 2a 2a + 1 + + r 1 + + + + 1 2a + 2a

minus

V. uliginosum subsp. 1 2b 1 2a 1 2a 2a 2b 1 2a 1 2a 2b 2a 1 2a 2a 2b 2a

microphyllum

Betula nana 1 + 1 2a + 2b 1 1 1 2a 1 + 1 1 1 + + 2a 2a

Empetrum hermaphroditum 2a 2b 2a 1 2b 1 2b 1 2b 1 1 + 1 2a 1 2a 2a 2a 2a

Константные виды синтаксонов

Flavocetraria cucullata + + + + + 1 + + + + 1 1 + + + + + + + + + r

Thamnolia vermicularis 1 + 1 + + + 1 + 1 1 1 + + + 1 + + + 1 1 +

Cladonia gracilis subsp. + + 1 + 1 1 + + 1 + + + + + + + + + + r + 1

elongata

Cetraria islandica subsp. + + 1 + 1 1 + + + 1 + + + + + + + + + 2a

crispiformis

Flavocetraria nivalis 1 + 1 + 1 + + + 1 + 1 1 2a 2a + 2a 1 + 2a

Peltigera aphthosa 1 + + + + + + + + 1 + + + + + + + + + r 1

Cladonia amaurocraea r + 1 + 1 + + + 1 + + + + + + + + + r r +

Stereocaulon alpinum + + r r + 1 r + + 1 1 + + + r r + 1 +

Ochrolechia frigida + 1 + 2a + + 1 1 r + r r + + r + + + 2a 1 + 1

O. androgyna r 1 + + r 2a 1 r + + + r + + + + + 1 + +

Ditrichum flexicaule 1 + + + + + + + 1 + + + + + + + + + 1

Cladonia arbuscula s. l. + 2a 2b 1 2a 2b 2a 1 2a 2a + 1 1 2a 1 1 + 1 2a r r

Equisetum arvense subsp. 1 1 + + + + 1 + 1 + r + + + 1 r 2a + +

boreale

Festuca ovina + + r 1 + + + 1 + + 1 + r + + 1 1

Salix lanata 1 + + 1 + + 1 + 1 + + + 2a + 1 1 +

Sphaerophorus globosus r 1 + r + + 1 + + + + + 1 + + 1 + + 1 +

Cladonia rangiferina r 1 2b 1 2a 2a 2a + 2a 2a + + + 1 1 + r + 1

Bryocaulon divergens 1 r 2a 1 r 2a r 2a 2a + 1 2a 1 2a 1 + r

Alectoria nigricans + r 1 + + r + 1 r + 1 + + + r

Poa alpigena 1 r + r + + + + 1 + + + + +

Peltigera membranacea + + + + + + 1 1 + + r r r + + + 1

Lecanora epibryon r r r r r r r r r + +

Pleurozium schreberi r 1 1 1 2a + r 1 1 r + + + + +

Bryoria nitidula + + 1 r 1 + 1 + + 1 + + r

Peltigera scabrosa + + + + r r 1 r r + + +

Cladonia uncialis + + + + r + r r + + + +

Myurella julacea + + + + + + + + + +

Aulacomnium palustre 1 2a 2b 1 1 1 2a +

Cladonia chlorophaea r r r + + r r r r +

Peltigera polydactylon + + r r + r + + + r r +

Alectoria ochroleuca 1 1 + + + 1 + + 1 1 + r

Calamagrostis lapponica 1 2a 2a 1 + + + r r

Sphenolobus minutus 1 + + + + + + r r +

Cladonia coccifera r + r r r + + r r r + r

Bryum pseudotriquetrum r 1 + + 1 + + + + +

Campylium stellatum + + +

Продолжение таблицы 4

23* 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 а б в 37 38 39 40 41 42 43

+ . Г Г Г Г + +. ш1-2а III1-1 шГ-+ Г +

+ Г Г Г + + + . + ШГ' + VГ' + I+ . . + +

+ + 1 + IV1-1 ш+-1 I+

Г + Г Г пг-+ пг-+ г г +

Г IГ

IVГ-2a г + + + . +

1 шг-+ I+,l + + + . . +

Г Г 1 + + + + + + Г+ ПГ' + IVГ-1 IV-+ Г + + + + + +

+ + + Г + 1 + + + ++ ПГ' + г^ У+- 1 + + + + + + +

1 2 а 2Ь 1 1 2а 2Ь 2а 2а 2а 2Ь 2а 2Ь 1 Vl-2b Vl-2b 2Ь 2Ь 2Ь 1 3 2а 2Ь

Г Г Г + + + + + 1 + + + + + 1+ VГ' + У+- 1 . + +

+ + + + + + Г ++ II1-1 п+л VГ• + + +

Г . ПГ' + IГ

11Г . . +

+ + + + + + + + + + + 1 + + Vм V+.2a У+- 1 1 + + . 2а +

+ + Г + + + + Г + + Vм IVГ• + IVГ• + . . . + Г

+ Г Г + + + + Г Г Г. у.+ ШГ + .

. + 1 + + + . + + 1 1 2 а + . ш+-1 V+-2a

+ Г + + + + . Г Г + ШГ- + IVГ• + шГ-+

+ + . 2а 1 11 1 + + ш+-2а IV+-2a ш+- 1

+++ ++ +Г + + + + + р+

. . . Г . . V+-2a . Iг .

. . + 1 + + + т2а п+л п+ +

. . + + + . Г + . + IIм ШГ' + п+ . +

Vг-2a

шГ-+

+ . 2Ь 1 1 + 1 1 . Vг-2a П+-2Ь IV+• 1 1 . 2а 2Ь

1 . . 2а 1 1 + 1 . I1 IV+-2a + .

2а 1 Г V+-2b ШГ-2а

+ ^-2Ь I+

+ Г + + + + + 1 2а 1 2а 1 2а + V+•1 V+-2a + + + + + + +

1 1 1 + + + + 2а 2а 2Ь 2Ь 2а 2а 2а V+•1 V+•1 V2a, 2Ь 1 1 2а 1 1 + 1

+ + + 1 1 + + + + + + + + + V+•1 Vг-1 V+ + + + +

+ + + + + + + + + + + + V+•1 V+.2a IV+ + + + + + + +

1 2а 2а + + + + + 1 + 1 + 1 + V+-2a V+-2a У+- 1 + + + + +

+ Г Г + + Г Г + + V+•1 шг-1 Vг' + 1 1 + 1 + + 1

+ + Г + + + + + + + Vг-1 IVГ• + + + + +

+ + + + + + + + Vг-1 ш+-1 V+ + + + + + +

1 + + 1 + + 1 1 + 1 + + + Vг-2a V+•1 V+• 1 +

+ + + 1 + + + + + + + Vг-2a V+•1 ш+- 1 + +

+ + + 1 1 + + 1 1 + 1 + V+•1 V+•1 V+. 1

1 + + 1 + + + V+-2b шг-1 ш+- 1 + +

+ 1 2а 1 1 + 1 1 Vг-2a ш+-2а ш+- 1 + + 2а

+ + + 1 1 Vг-1 IV+• 1 + + 1 + + 2а +

2а 1 1 2Ь 1 1 V+-2b Ц1-2Ь II1 1 1 + 1

1 + + + + Vг-1 I+•1 ш+ + +

+ + + + Vг-2b г ш+

+ + + + + ^а шг' + н+ +

+ + + Г Г IVГ-1 шг' + Iг

1 + + + + IVГ-1 ш+-1 р +

Г + IVГ-1 ПЧ I+

+ + + + + шг ш+ н+ + +

+ ^а I+ I+ + +

+ + IVГ-1 Пг' +

+ Г IVГ-1 пг

+ + IVГ• + н+ + +

+ + Ш+ г I+

+ + + Ш+-2Ь р н+ + + + + + +

+ + + + шг' + п+ I+ + + + +

Г IVГ• + Iг + + + 1

+ ш+-1 Iг,+

шг-2а

шг-1

Г Г Г Г + Г шг' + пг шг-+

Г + + + + + + шг-1 Пг' + ш+

+ + + 1 + + + + + + I+ IV+•1 IV+

Табличный номер

10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19

20 21 22

Distichium capillaceum Dicranum acutifolium Arctagrostis latifolia Festuca rubra subsp. arctica Eritrichium villosum Cerastium regelii subsp.

caespitosum Polytrichum hyperboreum Sanionia uncinata Cetrariella delisei Orthothecium chryseon Thalictrum alpinum Myosotis asiatica Oxytropis sordida Timmia austriaca Luzula confusa Salix myrsinites Dactylina arctica Luzula multiflora subsp. frigida Прочие виды Juncus castaneus Pyrola grandiflora Ranunculus monophyllus Cirriphyllum cirrosum Dicranum spadiceum Oncophorus wahlenbergii Cladonia furcata subsp.

furcata Astragalus alpinus subsp.

arcticus Cardamine pratensis Draba alpina Minuartia rubella M. stricta

Orthothecium strictum Peltigera didactyla Pohlia nutans Distichium inclinatum Dicranum scoparium Tortella fragilis Cladonia sulphurina Calliergon giganteum Megaspora verrucosa Bryum sp.

Catoscopium nigritum Cyrtomnium hymenophyllum Dicranum laevidens Peltigera canina P. malacea Bartsia alpina Carex bicolor Corallorhiza trifida Equisetum pratense Euphrasia frigida Juncus triglumis Lagotis glauca subsp. minor Luzula arcuata Pedicularis labradorica Saussurea alpina Anthelia juratzkana Bryum rutilans Dicranella sp. D. subulata

Dicranum groenlandicum D. majus

Stereodon holmenii Kiaeria glacialis Limprichtia revolvens Meesia uliginosa Cladonia pleurota C. stellaris

Peltigera leucophlebia Pertusaria bryontha P. dactylina Stereocaulon paschale S. rivulorum

r

2a

+ 1

+ 1

+ 1

1 1

1 +

. r r .

r r r . r .

r

+

+ 1

1. 2a . +r

+1 r

+ 1

1

r

Продолжение таблицы 4

30 31 32 33 34 35 36 а б в 37 38 39 40 41 42 43

+ + + + + + . П+,1 ш+-1 V+

1 1 1 1 2а . П+,1 ш+-1 IV1' 2а

+ + + 1 + ш+,2а ГУ+' 1 + г . + . +

+ + + 11+ ШГ' + ш+

+ + + + ШГ' + ш+ + . . . Г +

1УГ- +

+ 1+ 1УГ- + 1+ + ..... 1

+ 1+ Ш+'2Ь 1+ . 2а . . . .

Г Г 1+ ш1-1 11Г

+ ш+ 1+

+ . шГ-+ 1+

. + ШГ' + 1+ + + . . + + +

+ 1 + 1 + 1Г 1Г ГУ+' 1 . + . + Г +

+ 1 1 1 + 11 1+ IV+' 1

+ 1 1 1 + . 1Г,+ ГУ+' 1 . . . + 1 +

1 2Ь 2а . 1+ 1Г Ш1-2Ь

+ Г Г Г ПГ' + 1Г,+ ШГ' + . + . . . +

+ + + + . ПГ-1 ш+ . + + . . .

23* 24 25 26 27 28 29

Г +

+ Г

. +

Г .

+ .

Г Г

Г . Г.

2Ь

ГГ Г

ПГ' + 1Г ш+

ПГ' + П+'1 1Г

1+ ПГ' + 1+

11+ 1+ 11+

I1 11+ 11+' 1

11+ 1+ 111

1Г 1Г'+ 1+

1Г-1 1+

1Г ПГ' +

1Г 1Г

1Г 1Г

1Г 1Г

11+ 1+'1

11Г 1Г'+

ПГ' + 1+

П+'1 1+

П+'1 1+

1+ 1+

1Г'+ 1Г

1+ 1Г'1

1Г 1+

ПГ-1 1+

11+ 1+

1+ 11+

П+'1 11+

1Г 11Г'+

1Г'+ 1Г

ПГ' +

1Г'+

1Г

пГ-1

ПГ' +

11Г

пГ-1

1+

1Г

1Г'+

п+-2а

1+'1

ПГ-1

1+

П+'1

П+'1

пГ-1

ПГ-1

П+'1

11+

ПГ' +

шГ-1

ПГ' +

11Г

11Г

ПГ' +

ПГ' +

+ 1

. . + + Г . Г

2а 1

+

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14* 15 16 17 18 19

20 21 22

Carex rupestris Trisetum spicatum Saxífraga aizoides Abietinella abietina Drepanocladus sendtneri Pohlia cruda Polytrichastrum alpinum Pseudocalliergon turgescens Tetraplodon mnioides Tortella tortuosa Biatora subduplex Peltigera rufescens Pertusaria panyrga Tuckermannopsis inermis Calamagrostis holmii Androsace chamaejasme

subsp. arctisibirica Carex fuliginosa subsp.

misandra Lloydia serotina Parrya nudicaulis Polemonium acutiflorum Ranunculus propinquus Rubus arcticus Limprichtia cossonii Cladonia cyanipes Ochrolechia upsaliensis Pertusaria oculata Pyrola minor Cladonia macroceras C. subfurcata

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или + (иное указано в квадратных скобках): labradorica (23, 28), Brayapurpurascens (23), Calamagrostis neglecta (28), Campanula rotundifolia (11), Cardamine bellidifolia sum viride (8), Comastoma tenellum (19, 29), Dichodon cerastoides (38), Draba fladnizensis (20), D. glacialis (12, 15), D. hirta seolum (7), E. vaginatum (4), Gastrolychnis angustiflora (11), G. apetala (23, 30), Hieracium alpinum (39 [1]), Huperzia arctica Poa pratensis (39, 42 [2b]), Potentilla crantzii (33), Primula farinosa (28), Sagina intermedia (2, 18), Salix phylicifolia (6 [1], 42 мохообразные — Blepharostoma trichophyllum (32), Brachythecium coruscum (26, 27), B. turgidum (28), Bryoerythrophyl-dum (5), Cratoneuron filicinum (32), Ctenidium procerrimum (20, 24), Dichodontium pellucidum (1), Dicranum fuscescens (4), H. subimponens (1, 33), Leptobryumpyriforme (37 [1], 41),Meesia longiseta (30), Oncophorus virens (5), Plagiomnium ellipticum docalliergon trifarium (28, 30), Rhizomnium pseudopunctatum (10), Rhytidiadelphus squarrosus (34), Sphagnum angustifolium (3), paradoxus (24), Warnstorfia sarmentosa (5); лишайники — Arctocetraria nigricascens (25), Caloplaca ammiospila (22, 25), cornis subsp. cervicornis (43), C. coniocraea (41), C. cornuta subsp. cornuta (7), C. crispata var. cetrariiformis (1, 2), C. ecmocyna Nephroma arcticum (2), Ochrolechia inaequatula (17), Peltigera lepidophora (20, 23), P. neckeri (30, 35), P. ponojensis (17, 19, GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 68°17'21.5", 54°30'28"; 2 — 68°18'33", 54°59'16"; 3 — 68°17'36.5", 54°30'46"; 54°59'17"; 9 — 68°17'36", 54°30'47"; 10 — 68°17'22", 54°30'28"; 11 — 68°17'17", 54°29'59"; 12 — 68°17'20", 54°30'30"; 13 — 57°12'55.5"; 18 — 68°18'15", 55°00'03"; 19 — 68°22'06", 53°18'30"; 20 — 69°50'03", 59°40'59"; 21 — 69°51'44", 59°39'20"; 69°51'42", 59°35'51"; 27 — 69°49'14", 59°41'10"; 28 — 69°50'18", 59°37'20"; 29 — 69°46'58", 59°44'46"; 30 — 69°23'16", 35 — 69°23'20", 60°50'18"; 36 — 69°46'57", 59°44'37".

Авторы описаний: К — Е. Е. Кулюгина (из: Королева, Кулюгина (2015) с уточнениями Е. Е. Кулюгиной); Л — Местонахождение. Большеземельская тундра: БН — мыс Болванский Нос; ЗО — гряда Изъямусюр рек Лаи и Хараяхи, территория Средне-Харьягинского НМ; Х — бассейн р. Хыльчую; Малоземельская тундра: р. Васьяхи; Ср — бассейн р. Сиртяяхи. В — о-в Вайгач.

* — номенклатурные типы: оп. 14 — мыс Болванский Нос, 22.07.2014, авторы — О. В. Лавриненко и И. А. Лавринен-

Dryas octopetala, Empetrum hermaphroditum, Salix reticulata), осока Carex bigelowii subsp. arctisibirica и мхи (Aulacomnium turgidum, Dicranum elongatum, Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum, Tomen-typnum nitens). В ложбинках растут кустарники (Betula nana, Salix glauca, S. hastata, S. lanata), кустарнички (Ledum palustre subsp. decumbens, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum) и мезо-фильные травы (Bistorta major, Pyrola grandiflora), под которыми многовидовая (Aulacomnium palustre, A. turgidum, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare) моховая дернина. При 2-членной структуре валики вокруг пятен отсутствуют (задернованная основная поверхность находится на одном уровне с грунтом) или лишь начинают формироваться (краевые части дернины

чуть выше пониженных центральных и поверхности грунта). Текстура пятен из-за процесса «морозного кипения» нестабильна, лишена растительности и покрыта (10-50 %) вдавленным в грунт щебнем (рис. 2). Лишь Racomitrium lanuginosum и некоторые травы (Carex capillaris, Epilobium davu-ricum, Pinguicula vulgaris, Saxifraga oppositifolia, Tofieldiapusilla) закрепляются по периферии пятен. Дернина между ними сложена теми же видами, что растут на валиках и в ложбинках при 3-членной структуре; кустарников немного (покрытие 10 %), из них Salix hastata обильнее, чем S. glauca. Вертикальная структура — как в ассоциации.

Местообитания и распространение. Сообщества описаны в Малоземельской тундре на подножии склонов сопок Ненецкой гряды

Продолжение таблицы 4

23* 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 а б в 37 38 39 40 41 42 43

+ + . . + . II+ I+

r. r . . . . . r IIr' + ттГ

+ . + + + . . . r . II+ Ir

. + . . + + I+ II+

+ + + . . . + II+ I+

+ . + . . + II+ I+

. + + . . . + . . II+ II+

+ + + + . . + . II+ I+

. . + + I+ II+ . . + . + . .

+ . . + . . I+ I+

r r r. . . r IIr Ir

r . + + . Ir II+ . 1 . . . + .

+ . r . + . . Ir' + I+

. r r . . . r Ir Ir

2 a + I+, 2a . + ....+

. r r. IIr

+ . r. IIr' +

. + + r IIr' +

. + + II+

r + . + IIr' + .....+ .

+ I+ . . . . + + .

r r .r IIr

+ + + + II+

+ . + II+ . . . + + . .

. r r + . IIr' +

+ . + r III1' +

. . . r r r . IIIr + + + + . + + + + + . . . .

сосудистые растения — Andromeda polifolia (5, 10), Arabis alpina (34), Arenaria pseudofrigida (20, 24), Armeria (25), Carex vaginata subsp. quasivaginata (22, 23), Cerastium jenisejense (42), Chrysosplenium alternifolium (21, 29), Coeloglos-

(29), D. norvegica (9, 11), D. pauciflora (25), D. sibirica (26, 27), Equisetumpalustre (4 [1], 19), Eriophorum medium (40), E. rus-(19, 30), Oxyria digyna (32, 33), Pachypleurum alpinum (33), Papaver lapponicum subsp. jugoricum (33, 36), Pedicularis sp. (37), [1]), S. pulchra (16 [1], 17), Saxifraga nivalis (20), Stellaria fennica (41), Tephroseris tundricola (26), Trisetum sibiricum (42); lum recurvirostrum (21, 32), Calliergon stramineum (5, 26), Campylium polygamum (5), Cinclidium arcticum (4), C. subrotun-D. leioneuron (30), Drepanocladus brevifolius (28), Encalypta alpina (16), Fissidens osmundoides (4), Hypnum cupressiforme (34),

(30), Pogonatum urnigerum (7), Pohlia beringiensis (22), Polytrichum commune (6, 39), P. juniperinum (5), P. piliferum (7), Pseu-S. aongstroemii (14), S. fimbriatum (3), S. girgensohnii (5 [1], 18), S. russowii (6), S. squarrosum (5), S. warnstorfii (4), Tetraplodon Cetraria aculeata (20), C. islandica subsp. islandica (15), Cladonia acuminata (26), C. bellidiflora (2, 30), C. cenotea (6), C. cervi-(39), C. stricta var. stricta (16, 25), C. subulata (16), Hypogymnia physodes (6), H. subobscura (30, 43), Micarea assimilata (43), 33), Physconia muscigena (20), Rinodina roscida (23, 25), R. turfacea (28, 41).

4 — 67°24'43", 56°22'12"; 5 — 68°17'38", 54°30'32"; 6 — 67°32'24", 59°43'53"; 7 — 68°16'48", 54°30'23"; 8 — 68°18'32", 68°16'54", 54°29'53.5"; 14 — 68°17'32", 54°30'39"; 15 — 68°17'08", 54°31'59"; 16 — 68°27'05.5", 57°17'49"; 17 — 68°28'27", 22 — 69°50'29", 59°40'14"; 23 — 69°49'26", 59°39'35"; 24 — 69°50'38", 59°41'20"; 25 — 69°51'38", 59°39'06"; 26 — 60°48'59"; 31 — 69°23'04", 60°50'38"; 32 — 69°23'16", 60°50'58"; 33 — 69°23'20", 60°51'14"; 34 — 69°23'21", 60°51'25";

О. В. Лавриненко и И. А. Лавриненко; ЛИ — И. А. Лавриненко.

на водоразделе рек Сямаю и Нерчейю, Западно-Осовейское НМ; ПГ — окрестности Паханческой губы; СХ — водораздел Кр — северная оконечность Ненецкой гряды, территория Коровинского НМ; Югорский полуостров: Вс — бассейн

ко; оп. 23 — о-в Вайгач, 13.08.2004, авторы — О. В. Лавриненко и И. А. Лавриненко.

(высота — 50-60 м) (рис. 1, 7) и в Большеземель-ской тундре: в приморской части на делювиальных шлейфах, в срединных и нижних частях пологих (1-3°) склонов сопок (10-30 м) — в районах, относящихся как к типичным (Паханческая губа), так и к южным (мыс Болванский Нос, бассейн р. Хыль-чую) тундрам (рис. 1, 10, 11, 13), и в центральной части — в южных тундрах на широте около 67.5° с. ш. (рис. 1, 15, 17) на возвышенностях с отметками 100-150 м (водоразделы рек Лаи - Ха-раяхи и Сямаю - Нерчейю), где также занимают нижние части пологих склонов увалов. Под очесом — гумусовый или перегнойный горизонт (на разных элементах нанорельефа от 2 до 6 см толщ.), ниже — ожелезненный и оглеенный суглинок (рис. 8).

Субасс. D. o.—H. s. caricetosum redowskianae subass. nov. hoc loco (табл. 4, оп. 20-29; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 23 (авторский номер — V60, о-в Вайгач, 13.08.2004, авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко); табл. 7, синтаксон 4; рис. 9, 10).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов субассоциации: травы Astragalus umbel-latus, Carex parallela subsp. redowskiana, Draba kjellmanii, Eutrema edwardsii, Festuca vivipara, Tephroseris heterophylla и мох Bryum wrightii, а также общие с субасс. D. o.—H. s. caricetosum cap-illaris — произрастающие на пятнах суглинка Epilobium davuricum и лишайники Myxobilimbia lobulata, Solorina saccata и S. spongiosa. Констант-

ны дифференцирующие виды ассоциации — Dryas octopetala, Salix reticulata, Equisetum scirpoides и высших синтаксонов зональной растительности — Salix polaris, Bistorta major, Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia glauca, Juncus biglumis, Poa arctica, Saxifraga hirculus, Stellaria peduncu-laris, Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Racomitrium lanuginosum, Tomentypnum nitens, Pso-roma hypnorum. Постоянно встречаются Bistorta vivipara, Pedicularis oederi, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis, Hypnum bambergeri, Rhytidium rugosum, Cladonia pocillum, приведенные в разных сводках в качестве характерных для высших единиц клас-

Рис. 8. Почвенная прикопка в сообществе субасс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum capillaris, бассейн р. Хыльчую; табл. 4, оп. 2 (Х21).

Soil under the subass. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum capillaris community, Khyl-chuyu River basin; Table 4, rel. 2 (Х21).

Рис. 9. Сообщество субасс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum redowskianae с мелкобугорковым нанорельефом и пятнами суглинка на плакоре, о-в Вайгач; табл. 4, оп. 22 (V28).

Community of subass. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum redowskianae with small hillocks nanorelief and patches of bare ground on pla-kor, Vaygach Isl.; Table 4, rel. 22 (V28).

са Carici rupestris-Kobresietea bellardii. Обычны константные в зональных синтаксонах в восточной части НАО травы — Arctagrostis latifolia, Cerastium regelii subsp. caespitosum, мхи — Campylium stellatum, Distichium capillaceum и лишайник Cetrariella delisei. Кустарники (Salix lanata, S. myrsinites) есть не во всех сообществах. Виды, входящие в дифференцирующие комбинации союзов Loiseleurio-Arc-tostaphylion и Rubo chamaemori-Dicranion elongati, отсутствуют (Arctous alpina, Betula nana, Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre subsp. decumhens, R^us chamaemorus) или редки (Vaccinium uligino-sum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus, Dicranum elongatum, Polytrichum strictum).

Всего в субассоциации 177 таксонов: сосудистых — 78 (в том числе кустарников — 2, кустарничков — 5, трав — 71), мохообразных — 48, лишайников — 51. Число таксонов в сообществах — 57-8б (в среднем 70), константных — б5 (37 %).

Структура. Общее проективное покрытие — б0-98 %; среднее для кустарников — 5 %, кустарничков — 30 %, трав — 30 %, мохообразных — 40 %, лишайников — 10 %. Горизонтальная структура — гетерогенная регулярно-циклическая 2- или 3-членная. В сообществах с 2-членной структурой покров не сомкнут и прерывается пятнами суглинка, варьирующими по форме и размерам: в очертании от округлых или овальных (0.50.7 м в поперечнике), с ровными или извилистыми краями, до змеевидных и вытянутых (1.5-3.0 м дл.) вдоль склона. Поверхность пятен ноздреватая, иногда гладкая с трещинами, с невысокой (5-30 %) долей щебня. На них растут злаки Deschampsia glauca и Festuca vivipara (небольшими кочками), травы DraЪa kjellmanii, Saxifraga oppositifolia, мхи Bryum wrightii, Hypnum ЪamЪergeri и лишайники Cladonia pocillum, MyxoЪilimЪia Mulata, Solorina spongiosa.

Поверхность между пятнами мелкобугорковая (рис. 9); на повышениях нанорельефа (1015 см выс., 10-40 см диам.) доминируют кустарнички Dryas octopetala, Salix polaris, S. reticulata и осока Carex hgelowii subsp. a^tis^nca, вкраплены лишайники Flavocetraria nivalis, Thamnolia vermicularis межбугорковые участки заняты подушками мхов Aula-comnium turgidum, Hylocomium splendens, Tomentypnum ni-tens и лишайника Cetrariella delisei, цветковыми Bistorta vivipara, Carex parallela subsp. redowskiana, Myosotis asiatica, Tephroseris heterophylla, Saxifraga hirculus. Одно описание (оп. 25) выполнено в верхней части каменистой гряды, где растительный покров прерывается не только пятнами суглинка с мелкими (5-20 см диам.) камнями на поверхности, но и скоплениями крупных (выступающие части 20-50 см выс.) острых камней плиточной формы.

При 3-членной горизонтальной структуре пятна суглинка крупные (от 2.0 до 5.0 м в поперечнике), округлой или вытянутой формы, окружены валиками — сплошными или чаще разорванными, состоящими из цепочек отстоящих или сливающихся в небольшие бордюры округлых бугорков 10-25 см выс. и 30-50 (до 70) см шир. (рис. 10). На суглинке с долей щебня на поверхности 10-30 % растут злаки Deschampsia glauca, Festuca vivipara, мелкое разнотравье (Equisetum arvense subsp. Ъoreale, EpiMium davuricum, Juncus Ъiglumis, Saxifraga aizoides, S. hirculus, S. oppositifolia, Silene acaulis), лишайники Cladonia pocillum, MyxoЪilimЪia Mulata, Ochrolechia spp., Pertusaria oculata, Psoroma hypnorum, Solorina saccata, S. spongiosa, по периферии пятен — бриофиты Bryum wrightii, Hypnum ЪamЪergeri, Tomentypnum nitens. В покрове валиков преобладают мхи (Aulacomnium turgidum, Hyloco-mium splendens, Tomentypnum nitens), кустарнички (Dryas octopetala и Salix polaris) и осока Carex hgelown subsp. arctisßirica, вкраплены другие травы (Equisetum scirpoides, Pedicularis oederi, Stellaria peduncularis). Мелкие бугорки, покрытые преимущественно Salix polaris, S. reticulata и Flavocetraria nivalis, рассеяны и по поверхности пятен, занимая иногда до половины их площади. Понижения между валиками заняты травяно (Arctagrostis latifolia, Carex parallela subsp. redowskiana, Bistorta major, Myosotis asiatica, Petasites frigidus, Poa alpigena, Pyrola grandiflora, Saxifraga hirculus)-моxовым (Hy-locomium splendens, Sanionia uncinata, Tomentypnum nitens) покровом и ивой Salix lanata, формирующей куртины (1-3 м в диам. и 20-40 см выс.). Вертикальная структура — как в ассоциации.

Местообитания и распростране-н и е. Сообщества описаны в юго-западной части о-ва Вайгач (рис. 1, б), где занимают слабонаклонные (1-3°), умеренно дренированные, сложенные с поверхности суглинками участки на террасах (высота — 20-70 м). На плоских заболоченных фрагментах этих террас их сменяют сообщества субасс. Carici stantis—Salicetum reptantis Zanokha 2003 sali-cetosum myrsinitae Lavrinen-ko, Matveyeva et Lavrinenko 2016 из класса Scheuchzerio palustris-Caricetea fuscae, а на грядах, сложенных с поверхности карбонатным щебнистым грунтом, — асс. Vulpicido tilesii-Dryadetum oc-topetalae Lavrinenko, Matveye-va et Lavrinenko 2014 из класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii. Под очесом — гумусовый или перегнойный горизонт (на разных элементах на-норельефа от 2 до 5 см толщ.), ниже — суглинок с небольшим включением щебня.

topetalae-Caricetum arctisibiricae Koroleva et Ku-lyugina in Chytry et al. 2015 (Chytry et al., 2015: 281) (табл. 4, оп. 30-43; табл. 7, синтаксон 5; рис. 4, 11-13).

В соответствии с Art. 27c ICPN типом (holo-typus) субассоциации является тип базионима ассоциации, опубликованный в работе Chytry et al. (2015: 281), которому в табл. 4 соответствует оп. 37.

Состав. Дифференцирующий таксон субассоциации: красивоцветущее бобовое Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum. Константны виды дифференцирующих комбинаций ассоциации — Dryas octopetala, Salix reticulata, Equisetum scirpoides и высших синтаксонов зональной растительности: содоминанты (обилие — до 2b) травяно-кустарнич-кового яруса Salix polaris и Carex bigelowii subsp. arctisibirica и мохового (до 3) — Aulacomnium turgidum и Hylocomium splendens, а также менее обильные (до 1-2a) кустарник Salix glauca, травы Deschampsia glauca, Poa arctica, Petasites frigidus, Saxifraga hirculus, Stellaria peduncularis, Valeriana capitata и бриофиты Ptilidium ciliare и Tomentypnum nitens. Постоянны Bistorta vivipara, Pedicularis oederi, Silene acaulis, Rhytidium rugosum, приведенные в разных сводках в качестве характерных для высших единиц класса Carici rupestris-Kobresie-tea bellardii. Обычны константные в зональных синтаксонах в восточной части НАО Arctagrostis latifolia, Campylium stellatum и Distichium capilla-ceum. Часто встречаются травы Eritrichium villosum, Luzula confusa и Oxytropis sordida, в напочвенном покрове — мхи Bryum pseudotriquetrum, Dicranum acutifolium, Ditrichum flexicaule, Timmia austriaca и некоторые лишайники (Cetraria islandica subsp. crispiformis, Cladonia amaurocraea, C. gracilis subsp. elongata, Dactylina arctica, Flavocetraria nivalis, Peltigera aphthosa и Stereocaulon alpinum), среди которых относительно высоким обилием (до 2a-2b)

Субасс. D. o.—H. s. cariceto-sum arctisibiricae (Koroleva et Kulyugina in Chytry et al. 2015) subass. nov. (stat. nov.) hoc loco. Basionym — ass. Dryado oc-

Рис. 10. Сообщество субасс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splen-dentis caricetosum redowskianae с 3-членной (пятно - валик - ложбинка) горизонтальной структурой на плакоре, о-в Вайгач; табл. 4, оп. 26 (V105).

Community of subass. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum redowskianae with three elements (patch of bare ground - rim - trough) horizontal structure on plakor, Vaygach Isl.; Table 4, rel. 26 (V105).

выделяются Flavocetraria cucullata и Thamnolia ver-micularis. Виды, входящие в дифференцирующие комбинации союзов Loiseleurio-Arctostaphylion и Rubo chamaemori-Dicranion elongati, редки, и лишь Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum и V. vitis-idaea subsp. minus имеются более чем в половине описаний.

Всего в субассоциации 141 таксон: сосудистых — 58 (в том числе кустарников — 4, кустарничков — 7, трав — 47), мохообразных — 45, лишайников — 38. Число таксонов в сообществах — 47-80 (в среднем 59), константных — 48 (34 %).

Структура. Общее проективное покрытие — 90-100 %; среднее для кустарников — 15 %, кустарничков — 40 %, трав — 25 %, мохообразных — 65 %, лишайников — 15 %. Горизонтальная структура — гетерогенная, двух типов: регулярно-циклическая 3-членная (пятна, бордюр из сближенных бугорков, ложбинки) и нерегулярно-мозаичная. В сообществах с 3-членной структурой (рис. 11) суглинок на пятнах (1.0-2.0 м в поперечнике) густо покрыт щебнем и плитками острых камней, между которыми встречаются кочки Festuca ovina и редко другие мелкие травы (Juncus biglumis, J. castaneus, Luzula nivalis, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis, Tofieldia pusilla). Вокруг пятен часто нет сплошных валиков, а их окружают сближенные бугорки (20-30 см диам., 5-15 см выс.), в покрове которых доминируют мхи Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum, Tomentypnum nitens с вкраплениями лишайников Flavocetraria cucullata, F. nivalis и Thamnolia vermicularis, кустарнички Dryas octopetala, Salix polaris и S. reticulata и осока Carex bigelowii subsp. arctisibirica. Ложбинки

Рис. 11. Сообщество субасс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splenden-tis caricetosum arctisibiricae с 3-членной (пятно грунта с аккумулированным щебнем - валик - ложбинка) горизонтальной структурой на плакоре, Югорский полуостров, бассейн р. Сиртяяхи; табл. 4, оп. 33 (Т282).

Community of subass. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis cariceto-sum arctisibiricae with three elements (patch of bare ground with accumulated breakstone - rim - trough) horizontal structure on plakor, Yugorskiy Peninsula, Sirtyayakha River basin; Table 4, rel. 33 (Т282).

заполнены многовидовои моховой дернинои, преимущественно из Aulacomnium turgidum и Hylocomium splendens, а также менее обильных Campylium stellatum, Dicranum acutifolium, Distichium capilla-ceum, Ditrichum flexicaule, Timmia austriaca. В некоторых сообществах в ложбинках значимо (1530 %) покрытие кустарников Salix glauca, S. lanata и S. myrsinites (до 40 см выс.), в других они отсутствуют. В сообществах с нерегулярно-мозаичной структурой (оп. 34, 36) гетерогенность сомкнутого покрова обусловлена дифференциацией растительности на бугорках (5-15 см выс., 20-50 см диам.) и в межбугорковых понижениях (рис. 4). На повышениях растут кустарнички (Dryas octopetala, Salix polaris и S. reticulata), осока Carex bigelowii subsp. arctisibirica и другие травы (Hedysarum hedysaroi-des subsp. arcticum, Oxytropis sordida, Pedicularis oederi, Stellaria peduncularis), мхи (Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Rhytidium rugosum, Tomentypnum nitens). Понижения заняты этими же и более гигрофильными (Aulacomnium palustre, Bryum pseudotriquetrum, Campylium stellatum, Ptilidium ciliare) бриофитами, скоплениями лишайников (Flavocetraria cucullata, Stereocaulon alpinum и Thamnolia vermicularis) и травами (Arcta-grostis latifolia, Myosotis asiatica, Petasites frigidus, Ranunculus monophyllus, Saxifraga hirculus). Вертикальная структура — как в ассоциации.

Местообитания и распространение. Сообщества описаны на западе Югорского полуострова в бассейне р. Сиртяяхи (рис. 1, 18) на слабонаклонных (1-3°) террасах (высота — 5070 м). Одно описание (V70) выполнено на юго-западе о-ва Вайгач (рис. 1, 6) на низкой (5 м) террасе в бассейне р. Красный Яр. Под очесом — гумусовый или перегнойный горизонт (на разных элементах нанорельефа от 3 до 10 см толщ.), ниже — ожелезнен-ный и оглеенный суглинок с включениями редких камней (рис. 12).

Замечания. В табл. 4 приведены также описания Е. Е. Кулюгиной (оп. 37-43), выполненные на Югорском полуострове, но на более высоких элементах рельефа — в бассейне р. Васьяхи (рис. 1, 19), в верхних частях невысоких, относительной высотой 10-30 м, пологих холмов в предгорной части (высотой 190-230 м) хр. Пай-Хой (рис. 13). Они использованы ранее при выделении асс. Dryado octopetalae-Cari-cetum arctisibiricae Koroleva et Kulyugina in Chytry et al. 2015. Описания, выполненные нами, богаче (среднее число видов в одном описании — 59), чем у Е. Е. Ку-люгиной (46), в основном за счет мохообразных — число бриофитов в одном описании варьирует в пределах 13-24 и 4-9 соответственно; другие различия в составе и обилии

видов незначительны. Сходство местообитаний, состава и структуры сообществ позволяет отнести их к одному синтак-сону. Название субассоциации не вполне удачное, поскольку Carex bigelowii subsp. arctisibirica активна во всех зональных сообществах, что позволяет считать ее характерным видом высших синтаксономических единиц зональной растительности. Однако Кодекс не позволяет дать название субассоциации, как следовало бы — по дифференцирующему таксону, только потому, что он лучше характеризует этот синтаксон.

Асс. Carici arctisibiricae—Hylocomietum splendentis Andreyev 1932 nom. mut. propos. hoc loco (табл. 5, оп. 1-39; номенклатурный тип (lectotypus hoc loco) — оп. 28 (авторский номер — 36, возвышенность Вангуреймусюр, р. Каменка, 23.07.1930, автор — В. Н. Андреев); табл. 7, синтаксон 11; рис. 14-17).

Названия ассоциаций у геоботаников-предшественников, образованные от более чем двух таксонов, не соответствуют Art. 10 ICPN и согласно Art. 34с нелегитимны. Название асс. Hylocomiumproliferum-Carex hyperborea у А. А. Дедова эффективно опубликовано (Art. 1) только в 2006 г. Название ассоциации Carex rigida—Hylocomium proliferum опубликовано (Андреев, 1932: 196-200: оп. 36, 78, моховые тундры на глинистых субстратах) валидно (Art. 2 и 7 ICPN). Carex rigida является синонимом C. bigelowii, которая в восточноевропейских тундрах (к востоку от Кольского полуострова) представлена только subsp. arctisibirica (Арктическая флора., 1976; Егорова, 1999). Hylocomium proliferum является синонимом H. splendens. Название ассоциации дано в соответствии с Art. 14, 41b и с учетом Art. 10b. Тип названия ассоциации (lectotypus) выбран в соответствии с Art. 16 и 19.

Синонимы. Асс. Betula nana-Carex rigida—Dicrana— Cladinae (Смирнова, 1938: 450-452: оп. 70, мохово-лишай-никовые тундры на глинистых грунтах); асс. Betula nana-Carex rigida—Salices—Dicrana (Смирнова, 1938: 453-456: оп. 49, пятнистые моховые тундры на глинистых грунтах); асс. Betula nana—Festuca supina—Dicrana—Cladinae (Смирнова, 1938: 450-452: оп. 87, мохово-лишайниковая тундра на глинистых грунтах); асс.

Festuca supina—Deschamp-sia alpina—Polygonum vivipa-rum—Hylocomium proliferum (Смирнова, 1938: 453-456: оп. 5, 24, 30, 41, пятнистая злаково-моховая тундра на глинистых грунтах); асс.

Salix glauca—Carex rigida— Dicrana (Смирнова, 1938: 453-456: оп. 54, пятнистая моховая тундра с Salix glauca на глинистых грунтах); асс.

Salix glauca—Carex rigida—Di-crana—Cladoniae (Смирнова, 1938: 453-456: оп. 62, пятнистая моховая тундра с Salix glauca на глинистых грунтах); асс. Salix glauca—Dicra-na—Aulacomnium—Eriopho-rum vaginatum (Смирнова, 1938: 453-456: оп. 4, пятнистая моховая тундра с Salix glauca на глинистых грунтах); асс. Salix glauca—Carex hyperborea—Hylocomium pro-liferum—Pleurozium schreberi (Богдановская-Гиенэф, 1938:

Рис. 12. Почвенная прикопка в сообществе субасс. Dryado octopetalae-Hylocomie-tum splendentis caricetosum arctisibiricae, бассейн р. Сиртяяхи; табл. 4, оп. 35 (Т274).

Soil under the subass. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum arc-tisibiricae community, Sirtyayakha River basin; Table 4, rel. 35 (Т274).

Рис. 13. Сообщество субасс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splenden-tis caricetosum arctisibiricae на плакоре в предгорной части хр. Пай-Хой, Югорский полуостров, бассейн р. Васьяхи; табл. 4, оп. 41 (55). Описание и фотография любезно предоставлены Е. Е. Кулюгиной.

Community of subass. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum arctisibiricae on plakor in the foothill part of the Pay-Khoy Range, Yugorskiy Peninsula, Vasyakha River basin; Table 4, rel. 41 (55). Relevé and photo by E. E. Kulyugina.

Синтаксоны асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis на о-ве Колгуев Syntaxa of the Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis association on

Ассоциация Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis (в)

Вариант typica (а) Sanionia

Число описаний 15

Проективное покрытие, %:

общее 99 60 80 99 99 90 80 99 99 95 90 65 95 99 85 99 99 98 95 1

кустарники 30 10 15 25 15 30 15 15 40 10 15 <1 30 20 5 10 20 15 10

кустарнички 20 25 25 25 30 30 60 30 15 40 30 40 25 40 60 40 40 50 60

травы 5 5 15 10 7 7 10 5 5 10 7 20 15 10 <1 25 15 15 5

мохообразные 50 30 40 60 70 30 30 60 60 60 50 30 40 40 20 80 60 80 60

лишайники 20 3 10 5 15 3 5 10 10 10 5 1 15 15 10 15 15 5 1

криптогамные корки - - - - - - < 1 - - - < 1 - - - 1 - - - -

Число таксонов: общее 48 45 47 53 39 54 42 55 41 50 49 51 46 60 47 66 61 62 61

кустарники 2 3 3 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 4 2 2 2 3 2

кустарнички 3 3 5 5 4 4 4 4 4 4 6 5 4 5 6 6 6 6 5

травы 13 13 13 13 9 10 8 11 9 9 6 12 11 18 8 14 15 18 12

мохообразные 9 7 8 9 7 11 8 11 8 10 10 7 8 9 10 14 14 13 16

лишайники 21 19 18 24 17 27 20 27 18 24 25 25 21 24 21 30 24 22 26

3 3 3 3 т 3 3 3 3 3 3 3 3 7 N 2 N 2

Дата 10 10 10 10 10 гч 10 10 10 10 10 10 10 10 00 о N о N 10 10 10

ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ж о ОС о ^ о С\ о ж о ж о ж о sc о

0 N 0 ^ 0 40 2 t N m 2 t 2 m 2 40 2 31 о t 0 in 0 If) о О m 0 rn о о

Авторы описаний Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л

Местонахождение К1 К1 К1 К2 К2 К2 К2 К2 К1 К2 К2 К1 К1 К3 КЗ К4 К4 К4 К4

Высота над ур. м., м 65 70 80 50 70 50 80 60 50 65 75 60 70 40 40 20 20 20 10

Номер описания: авторский 15 9 8 6 41 6 2 7 3 2 6 9 9 9 3 9 6 5 7 0 3 K78 K79 40 12 2 2

табличный 1 12 3 14 15 16 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

Д. к. в. вар. Sanionia uncinata

Aulacomnium palustre + 1 2a + + 1 1 1 1 2b 2b 3 3

Dicranum laevidens** 1 + + + 1 1

Sanionia uncinata + + +

Ochrolechia inaequatula 1 1 + 1

Blepharostoma tricho- + + + +

phyllum

Oncophorus wahlenbergii + +

Д. к. в. высших синтаксонов зональной растительности в восточноевропейских тундрах

Carex bigelowii subsp. 1 2a 1 2a 2a 2a 2a 2a 2a 2a 2b 2a + 1 2b 2a

arctisibirica

Hylocomium splendens 2a 2b + 2a 1 1 1 2b + 2a 2a 2a 1 + 1 1 + 3 2b

Aulacomnium turgidum 2a 1 + 1 2a 2a 1 2b 2a 1 1 1 2b + 2b 1 + + 1

Salix glauca 1 2a 2a + 1 1 + 2a 2a 2a 2a + 2a 2b + 2a 2b 2a 2a

Deschampsia glauca** 1 1 + 1 1 1 1 1 1 + + + 2a 1 + + 1 + +

Petasites frigidus + 1 + + + 1 + + + 1 + + 1 + + 1 r +

Stellaria peduncularis r + r r + r + r r r + r + + r r r

Pedicularis lapponica r r r . . r + r r + + r r + r +

Luzula arcuata r r r r . + + r r r + r r r

Psoroma hypnorum r . . . + + r r r r r + + +

Ptilidium ciliare + 2a + . . 1 1 1 + +

Valeriana capitata r + r 1 . . +

Lobaria linita . . . r + r r r r

Salix polaris + +

Saxifraga hieracifolia r + r

Juncus biglumis

Protopannaria pezizoides r . . . + r r r

Poa arctica (incl. P. vivi- r r r

para)

Nephroma expallidum + r +

Racomitrium lanuginosum + +

Х. в. союза Kobresio-Dryadion и класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii, константные в зональных синтаксонах

Bistorta vivipara + + r r r + + r r + r r r + r r

Pedicularis oederi r r r

Cladonia pocillum r r r r

Преферентный х. в. союза Loiseleurio-Arctostaphylion и класса Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea

Arctous alpina 1 + 2a + 2a + + 2a 2a r + 2a 2b + + + 2b

- • • + l-i . l-i . +■■ + H + + £ ~ ~ M а* +

■ -s + l-i . l-i . + . . + . + + £ - - ■ ■ ■ . H 4- 4- 10 H-. . M а* + 1 M 1 _ M + » + CT" 1 + ^ ^ + +

+ ......>-! -1- « J. J. и M + ■ и ■ + + CT- ^ CT- + + + CT^ + + + + ^ ■ +

+ i-t ■ ■ ■ ■ - —£ + fe» M » ■ ■ +

i а* — ? 1 CT"

1 а* + ^ ^ + + ^ ^ + " - _ ю _ « S ьч < "< i ____iLiLJtJlJ

t а* " "+ " "+ "+ "+ i 1 а" + es а* ^ û>

м »

м м

и и

сл

м »

м м

CT" »

м »

м »

м

CT"

м

CT"

К) К) К) К) H К)

M M M 1—1 + <JJ

4 ■ + + ^ ^ M

+ i—' + M—'—'

>-! K) K) W —'M OJ

M M M M—'M OJ

МММ M CT" » CT" CT"

м »

o 32 s

£¿34 s

ü 49 s

Й 28 ü o

ü 125 o

07.08.2012

07.08.2012 01.09.2005 29.08.2005

24.08.2013

Ж 40 Hi (J

С. a.-H. s. вар. typica

С. a.-H. s. вар. Sanionia uncinata

Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis

u! 62 К 87 Й 78

Й36

441

o

£24 ЙЗО й 41 £70 SU с\ 54 й 49

я о

Я о

и >

а =

и >

а =

a

a

Я О

Я О

Я О

я о

я о

я о

я о

я о

я Щ

04.09.1930 16.09.1930 авг.1930 23.07.1930 31.08.1932 01.08.1930 15.08.1930 18.08.1930 31.07.1930 06.09.1930 30.07.1930 01.09.1930 30.08.1930

27.08.1930 1936

Salix glauca—Carex rígida-Dicrana-Cladoniae

Betula nana—Festuca supina—Dicrana-Cladinae

Carex rigida-Hylocomium proliferum

Hylocomium proliferum-Carex hyperborea

Festuca supina-Deschampsia alpina-Polygonum viviparum-Hylocomium proliferum

Festuca supina-Deschampsia alpina-Polygonum viviparum-Hylocomium proliferum (сильно выбитое)_

Betula nana—Carex rígida—Dicrana— Cladinae

Salix glauca-Dicrana-Aulacomnium-Eriophorum vaginatum

Salix glauca-Carex rigida-Dicrana

Betula nana-Carex rígida—Salices-Dicrana

Festuca supina-Deschampsia alpina— Polygonum viviparum-Hylocomium proliferum, переход к ассоциациям с Salix glauca

Salix glauca-Carex hyperborea-Hylocomium proliferum-Pleurozium schreberi

Табличный номер

8

9

10 11 12 13 14 15 : 16 17 18 19

Преферентные х. в. союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati класса Oxycocco-Sphagnetea

Dicranum elongatum Polytrichum strictum Rubus chamaemorus

2b

2a 2a + 1

2a 2a +

1 2b 2a 2a . r

2a 1

2b 1

2a 2a + 1 1 1 + r .

Виды, входящие в д. к. союзов Rubo chamaemori-Dicranion elongati и Loiseleurio-Arctostaphylion

Empetrum hermaphroditum 1 2b 2a 2a Betula nana 2b + 1 2b

Vaccinium vitis-idaea subsp. 1111

minus V. uliginosum subsp. microphyllum

Константные виды синтаксонов Dicranum majus Ochrolechia androgyna O. frigida** Pleurozium schreberi Sphaerophorus globosus Cladonia arbuscula s. l. C. amaurocraea C. gracilis subsp. elongata C. rangiferina Cetraria islandica subsp.

crispiformis Flavocetraria cucullata F. nivalis

Thamnolia vermicularis Equisetum arvense subsp.

boreale Peltigera aphthosa Bryocaulon divergens Peltigera scabrosa Sphenolobus minutus Salix nummularia Festuca ovina Cladonia coccifera Alectoria nigricans Peltigera membranacea Stereocaulon alpinum** Polytrichum hyperboreum Cladonia subfurcata C. bellidiflora C. uncialis C. maxima C. pleurota

Poa alpigena r . r

Peltigera polydactylon . r r

Stereodon holmenii 1

Salix herbacea Eriophorum vaginatum E. polystachion Polytrichum commune Calamagrostis holmii

Прочие виды Polemonium acutiflorum Rubus arcticus Saussurea alpina Baeomyces carneus Cetrariella delisei C. fastigiata Cladonia chlorophaea C. crispata var. cetrarii-formis

C. squamosa . . . r

C. sulphurina . . . r

Nephroma arcticum Tuckermannopsis inermis Carex lachenalii

2a 2b 3 3 2a 2b 2a 2a

2a 1

1 1

2b 2a

2b 1 1

2a 2a 1

+ 2b 2b

2b 1

2b 1 1

2a 2b 1 2a

. + + 1

111 +

2a 2b 2b 3

+ + + +

1 2a 1 2a

2b 2b 2b +

+ + 1 3 + 2a 1 2a 2a 2a 2a 1 2b + 1 1

2a 2a 1 2a + 1 1 2b 1 1 + 2a + 2a 2a 2a 2a

1 + 1 1 2a + + 1 2a + 1 + 1 1 + + 2a 1 +

1 + + 1 1 + + + + + + + 2a 2b 2a + 1

1 1 + 1 + 1 1 + 1 1 1 + 1 r + + 2b 2a 2a

1 + + 1 1 + + 1 1 1 + + 1 2a 1 1 1 1 1

+ + + + + + + 1 + + + + + 1 + 1 + 1 1

+ + + + + + r 1 1 + + + 1 1 + + + 1 +

+ + + + + r + + + + + + 1 + + + + +

+ + + + + 1 + 1 + + + + + 1 + + + + +

+ + + 1 1 + + + + 1 + + + r + 1 1 1 +

1 1 + r r r + + + + + + + + + r +

+ + + + 1 1 1 + + 1 1 + + 1 + + + +

+ + + r + r + + + + 1 + + + + +

r + r + + r + r + r + + + + + 1

r r r + + + r r r r r + r r +

r r + + + + + 1 + r r + 1 + + +

+ + + + + + + + + + + 1 +

2a 2a 2a 1 1 1 2a 1 1 + 1 3 1 + 2b + + r 1

+ + + r r + + r + + 2a + r r r +

r r r r r r r r r r r r r r

r r r r + r r r r r + r r r

r r r + + 1 + r + r + 1

r r 1 + r r r r r r r r

1 + + + + + + 1

+ + r + + r r r

r r r + r r + r r r r r

2a 1

+ 1

r .

r .

r +

+ +

+ 2a

r .

r .

1

2

3

4

5

6

7

+

+

r

Продолжение таблицы 5

20 21 22

2Ь 2а +

1 + + + + +

2а 2Ь 1

+ + + + 1 +

3 2Ь 1

1 +

2а 2а +

+ 1 1

1 1 1

+ + +

1 1 1

+ + 1

+ 1 1

Г Г +

+ + +

23 24 а б в 25

1 2а у-2Ь у+-2ь 3

+ + у+-2а

1 + ПГ' + 1УГ-1 2

1 2Ь у+-3 у!-3 у+-3 г

+ 2а У+-2Ь

1 1 у1,2а у+-2а 2

2а ПГ' + у+-3 ШГ-3 г

2Ь 1 у+-3 1у+-2Ь у+-3

+ у+-2ь

Г + у+-2а уг-2а уГ-2а +

+ 1 у+-2ь 1

+ + уг-1 уГ-2Ь +

1 + у+-2а 2

+ + V"-1 V'1 у+'1 2

+ + уГ-1 V'1 уГ-1 2

+ + уГ-1 уГ-1 2

+ + Г'' V у+'1 1

+ 1 уГ-1 V'1 уГ-1 1

Г Г уГ-1 уГ-1 1

+ + V-1 уГ-1 уГ-1

1 IV1"1 уГ-1 уГ-1 1

+ 1У+ уГ-1 уГ-1 г

Г IV-+ IV-+ 1У- +

+ 1 IV1-1 IV'1 1уг-1 1

+ IV IV'1 1у+-1 2

V-3 пг1 уг-3 +

+ уг-2а шг' + 1уГ-2а 1

Г IV1 Шг' + 1У + +

IV1'+ шг' + 1уг' + г

+ IVм п+л шг-1

пг1 1Г шг-1 1

1 пг'1 i1 п+'1 2

+ пг' + шг' + шг' +

+ + пг' + 1уг' + 1

Г + 1Р+ IV1'+ ШГ' + +

Г + 1Р+ Шг' + ШГ' +

Г + II1 Шг' + ШГ' +

1Т- пг' + пГ-1

+ 1Р + пг-1 шг-1

гл щН-,2. п+-2а

+ Г 1Г2а пг1 пг-2а 3

+ ii1'+ iii1-+ пг' + г

+ iii1-+ пг' +

+ 1+ iii1-+ пг' +

+ пг' + Г-+

25 26 27 28* 29 30 31 32

32 33 34 35 36 37 38 39

1 3 2 1 2

+ + 2 +

2 2 2 2 1

1 1 1 2 2 1

1 3

1 1 2 1 2 2 2 +

+ Г Г + 1 2 1

1 1 1 1 2Ь

1 2 1 1 1 1

2 1 1 2 1 1 2Ь

1 + 2 Г 2 +

1 + 2 2 3 2 2 2а

1 2 1 2 1 2 1

2 1 1 2 1 1 1

+ 2 2 1 1

1 1 1 1 1 + 1

1 Г + 1 1 1 1 1

Г Г 1 1 + +

Г + 1 1

2 1 Г 1 1

2 + Г Г Г 1

+ Г Г Г Г 2 1

2 2 2 2 + 2а

1 2 Г 1 2 2

2 2 1 2 Г 2

Г + 1 + Г Г Г

Г + +

Г 1 Г Г 1

2 + 2 1 2 1 1

1 1 + + Г

+ +

1 Г

. + + 1+ п+ 1+

. + i1 г 1+

. г Г 1г 1Г

Г г 1Г

Г Г 1Р+ Г-+

Г г 1Г 1Г

г 1Г 11Г

Г Г . Г г пг 11Г

Г + 11Г 1Р+ пг' +

Г . ii1 1г 11Г

г г 1+

Г Г . Г г 1Г 11Г

г 1Г

+ + 3 1

2

+

2

1 1

2а

+ 1

2а

+ 1

2Ь

1

2а 2а

2а 1 Г

2а 2а

1

1

+

2а

1 1

2а 1 1

2а +

1

1 1

+

Г

+

+

+

+

Табличный номер

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 : 16 17 18 19

Equisetum scirpoides + + + г 1

Ranunculus lapponicus . +

Salix lanata . 1 1

Rhytidium rugosum Alectoria ochroleuca Gymnomitrion corallioides Omphalina hudsoniana Solorina crocea г +

Carex aquatilis subsp. stans ............. 1 .. г +

C. rariflora Cerastium jenisejense Dichodon cerastoides Festuca rubra subsp. arctica Luzula wahlenbergii Pedicularis verticillata Sagina intermedia Dicranum flexicaule Kiaeria glacialis Pogonatum urnigerum Pohlia nutans Polytrichum jensenii P. juniperinum Warnstorfia sarmentosa Cladonia deformis Luzula confusa Pedicularis sudetica subsp.

arctoeuropaea Ranunculus propinquus Saxifraga hirculus Trisetum spicatum Bryum sp.

Dicranum scoparium Lophozia sp. Polytrichastrum alpinum Racomitrium canescens Cladonia pyxidata Peltigera canina

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или + (иное указано в квадратных скобках): (27 [1]), Cardamine pratensis (28, 31), Carex capillaris (29 [1]), Coeloglossum viride (30 [1]), Dryas octopetala s. l. (30), Erio-subsp. frigida (16, 18), L. nivalis (15), L. parviflora (28), Lycopodium dubium (14), Myosotis asiatica (31 [1], 32), Omalotheca Silene acaulis (3, 12), Taraxacum ceratophorum (17), Tephroseris integrifolia (27, 31), Trisetum sibiricum (37), Veratrum lobelia-30 [1]), Distichium capillaceum (1), Limprichtia cossonii (22), L. revolvens (18, 21), Loeskypnum badium (21, 23), Pogonatum den-Tomentypnum nitens (31 [2]), Warnstorfia exannulata (20, 22 [2а]); лишайники — Cladonia cenotea (22), C. cornuta subsp. (14), P. venosa (12), Solorina saccata (19), Stereocaulon glareosum (17).

GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 69°14'31", 48°47'12"; 2 — 69°14'58", 48°44'09"; 3 — 69°12'57", 48°45'03"; 49°24'11"; 9 — 69°14'19", 48°50'41"; 10 — 69°11'09", 49°26'46"; 11 — 69°11'18", 49°25'29"; 12 — 69°16'00", 48°53'07"; 13 — 49°15'14"; 18 — 68°51'44", 49°14'18"; 19 — 68°51'19", 49°16'06"; 20 — 68°52'03", 49°14'12"; 21 — 68°52'12", 49°14'56";

Авторы описаний: Ан — В. Н. Андреев (1932); БГ — И. Д. Богдановская-Гиенэф (1938); Д — А. А. Дедов

Местонахождение. Ван — Большеземельская тундра, возвышенность Вангуреймусюр; К — о-в Колгуев; К1-течение, К4 — бассейн р. Бугрянки, среднее течение; Сен — Малоземельская тундра, окрестности Сенгейского пролива.

* — номенклатурный тип: оп. 28, возвышенность Вангуреймусюр, р. Каменка, 23.07.1930, автор — В. Н. Андреев.

** — в описаниях З. Н. Смирновой Dicranum laevidensприведен как D. angustum; у всех геоботаников-предшественников:

69-70, жесткоосоково-моховая формация на плако-рах); асс. Hylocomium proliferum-Carex hyperbo-rea (Дедов, 2006: 51-52, 62: оп. 126, 441, моховые тундры на пологих суглинистых склонах).

Состав. Ассоциацию отличает отсутствие собственной дифференцирующей комбинации видов. Лишь некоторые виды таковой комбинации высших синтаксонов зональной растительности встречаются стабильно: Salix glauca, Carex bige-lowii subsp. arctisibirica, Deschampsia glauca, Luzula arcuata, Pedicularis lapponica, Petasites frigidus, Stellariapeduncularis, Aulacomnium turgidum, Hylo-

comium splendens, Ptilidium ciliare, Psoroma hypno-rum; отсутствуют Bistorta major, Saxifraga hirculus и Tomentypnum nitens. Обычны кустарник Betula nana (стланик), кустарнички Arctous alpina, Empe-trum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum и V. vitis-idaea subsp. minus, морошка Rubus chamaemorus и мхи Dicranum elongatum и Polytrichum strictum, являющиеся преферентными характерными видами союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati класса Oxycocco-Sphagnetea и союза Loiseleurio-Arctostaphylion класса Loi-seleurio procumbentis-Vaccinietea. Из кустар-

Продолжение таблицы 5

20 21 22 23 24

IF1 i+

iiu

nr-+ i i

Ir IIIr' + I

IF1" I+

Ir,i

iir-+

Ir I+

Ir

iir-+ IF1

Ir- + I+

Ir I+

Ir Ir Ir

I1 I+

Ir I+

I+ I+ I+

Ir

25 26 27 28* 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39

r +

Tr,+ , 1

Ti

IIIr-+

IIr-+ I+

IIr III+ IIr Ir

IIr

I1 I+

IIr

II+ I+

I+

III+ IIr

Tr,+ , 1

r

1 1

1 1 r r

1 1 2a

r + r .

2a

1 r

2a

2 2 1

1

+

2

1 r 2 1

1 +

r +

1 1

12 1 2 1 + 2 . + . . r + .

2 1 r r r r

2 1

r r 1

r + r r r r

1 1 1 1 1

r + + r + 1 r + 2 + 1 + r + +

r + 1 r 1 r

сосудистые растения — Avenella flexuosa (28), Bartsia alpina (29, 30 [1]), Bistorta major (28), Calamagrostis lapponica phorum scheuchzeri (27 [1], 33), Lagotis glauca subsp. minor (27 [1]), Ledum palustre subsp. decumbens (27), Luzula multiflora supina (14), Salix reticulata (32, 33), S. hastata (18, 26), Saxifraga nivalis (17), S. stellaris (31, 32), Selaginella selaginoides (30), num (27); мохообразные — Calliergon stramineum (20, 22 [2a]), Dicranella grevilleana (19), Dicranum fuscescens (29 [1], tatum (10), Scapania sp. (34), Sphagnumfimbriatum (20), S. girgensohnii (23), Tetraplodonparadoxus (21), Timmia austriaca (31), groenlandica (23), C. macrophylla (19), C. stricta var. stricta (1, 18), Dactylina arctica (27), Peltigera leucophlebia (2), P. neckeri

4 — 69°11'12", 49°29'18"; 5 — 69°11'33", 49°26'16"; 6 — 69°11'15", 49°23'55"; 7 — 69°11'13", 49°25'53"; 8 — 69°11'12", 69°15'03", 48°49'56"; 14 — 69°12'35", 49°45'31"; 15 — 69°12'33", 49°45'31"; 16 — 68°52'14", 49°15'37"; 17 — 68°51'54", 22 — 69°07'37", 49°54'57"; 23 — 69°07'31", 49°58'27"; 24 — 69°11'25", 49°26'24". (2006); Л — О. В. Лавриненко и И. А. Лавриненко; С — З. Н. Смирнова (1938).

К4 — о-в Колгуев: К1 — бассейн р. Песчанки, верхнее течение, К2 — там же, среднее течение, К3 — там же, нижнее

б

+

Deschampsia glauca — как D. alpina, D. arctica или D. borealis, Ochrolechia frigida — как Ochrolechia sp. или O. tartarea.

ничков обычна также Salix nummularia, из трав — Equisetum arvense subsp. boreale и Festuca ovina, в напочвенном покрове — мхи (Dicranum majus и Pleurozium schreberi) и широко распространенные тундровые кустистые и листоватые лишайники.

Всего в ассоциации 142 таксона: сосудистых — 52 (в том числе кустарников — 4, кустарничков — 7, трав — 41), мохообразных — 38, лишайников — 52. Число таксонов в сообществах — 39-66 (в среднем 53), константных — 52 (37 %).

Выделены 2 варианта — typica и Sanionia un-cinata, флористические различия которых обусловлены положением сообществ в рельефе и условиями увлажнения. Дифференцирующая комбинация видов вар. Sanionia uncinata: Aulacomnium palustre (часто содоминант мохового покрова), Blepharo-stoma trichophyllum, Dicranum laevidens, Oncopho-rus wahlenbergii, Sanionia uncinata, Ochrolechia inaequatula. Из трав встречаются Calamagrostis holmii, Carex aquatilis subsp. stans, Eriophorum polystachion, E. vaginatum, Festuca rubra subsp. arctica и Rubus chamaemorus. Присутствие

гигрофитов показывает, что сообщества занимают местообитания с затрудненным дренажем. В типовом варианте постоянны и часто обильны Festuca ovina и Salix nummularia, высокое (преимущественно 2b) обилие у Betula nana. Число

Рис. 14. Сообщество асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis вар. typica на плакоре, о-в Колгуев; табл. 5, оп. 2 (19).

Community of ass. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis var. typica on plakor, Kolguyev Isl.; Table 5, rel. 2 (19).

Рис. 15. Регулярно-циклический 2-членный тип горизонтальной структуры (ровная основная поверхность - намечающиеся пятна на повышениях) в сообществе асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis вар. typica, о-в Колгуев; табл. 5, оп. 8 (116).

Regular-cyclic type of horizontal structure with two elements (flat basic surface -the emerging patches of bare ground on elevations) in ass. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis var. typica community, Kolguyev Isl.; Table 5, rel. 8 (116).

таксонов в вариантах различается незначительно и в основном за счет мохообразных: в типовом всего — 99 (в том числе 18 мохообразных), константных — 45 (45 %); в вар. Sanionia uncinata — 122 (33), константных — 58 (47 %).

Структура. Общее проективное покрытие — 60100 %; среднее для кустарников — 20 %, кустарничков — 35 %, трав — 10 %, мохообразных — 55 %, лишайников — 10 %. Горизонтальная структура — регулярно-циклическая 2-членная, двух подтипов. В первом — пятна суглинка окружены находящимися на таком же или более низком уровне (в виде ложбинок) участками с кус-тарничково-моховым покровом и куртинами ивы; валики вокруг пятен отсутствуют (рис. 14). Перепад высот на-норельефа — 5-15 см. Пятна суглинка часты, и даже если их нет, то, как хорошо написала З. Н. Смирнова (1938: 444), «...можно всегда найти их зачатки в виде припухлых мест с редким напочвенным покровом». Такую структуру, когда пятна еще не сформированы, а только намечаются (рис. 15), мы отнесли ко второму подтипу. Растительность образует сомкнутый или почти сомкнутый покров, гетерогенность структуры которого обусловлена регулярным повторением двух элементов: приподнятых округлых или овальных (5-15 см выс., 0.52.0 м в поперечнике) участков и окружающих их ровных поверхностей. Приподнятые участки — это намечающиеся пятна, которые угадываются по вязкому суглинистому грунту и разорванной, иногда как будто взрыхленной, тонкой (1-2 см) дернине, где много угнетенных кустистых лишайников (Sphaerophorus globosus и зачастую лежащие на почве талломы Cladonia arbuscula, Flavoce-traria cucullata, Thamnolia vermicularis), а на отмершем растительном материале — и накипных. Органогенный горизонт под таким покровом отсутствует или слаборазвит; нередко здесь уже имеются небольшие пятна выдавленного суглинка. Ровные основные поверхности заняты многовидовым хо-

рошо развитым моховым покровом (Aulacomnium turgidum, Dicranum majus, Hylocomium splendens, Tomentypnum nitens), кустарничками и травами, среди которых преобладает Carex bigelowii subsp. arctisibirica и хорошо заметны кочки Deschampsia glauca. Куртинами (0.5-3.0 м в поперечнике) здесь растут ивы (Salix glauca, S. lanata), под пологом которых развит покров из бриофитов (преимущественно Aulacomnium palustre, Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilidium ciliare).

В вар. typica общее проективное покрытие — 60-99 %; структура чаще первого подтипа: обычны регулярные, округлые, 0.5-1.5 м диам., с гладкой или трещиноватой поверхностью пятна суглинка; реже — второго, на некоторых приподнятых участках дернина разорвана в результате выпирания суглинка под действием криогенных процессов. В вар. Sanionia uncinata общее проективное покрытие — 95-100 %; структура — второго подтипа, где пятна выдавленного суглинка редки; в условиях затрудненного дренажа здесь есть западины (до 10 см глубиной и 1.0 м в поперечнике), в которых застаивается талая и дождевая вода; они заполнены гигрофильными мхами (Calliergon stramineum, Oncophorus wahlenbergii, Sanionia uncinata, Warns-torfia exannulata, W. sarmentosa) и редкими травами (Carex aquatilis subsp. stans, Eriophorum polysta-chion) (рис. 16).

На участках между пятнами вертикальная структура 2-ярусная: сплошной напочвенный моховой с вкраплениями лишайников покров и тра-вяно-кустарничковый ярус (5-10 см выс.), в котором находится и Betula nana; в понижениях нанорельефа — моховой покров и кустарниковый ярус (15-20 (до 40) см выс.) из Salix glauca, иногда с S. lanata. Для сообществ обоих вариантов характерно равномерное распределение в покрове кочек Deschampsia glauca и куртин Salix glauca, что подчеркивает их гомогенность и делает узнаваемыми издалека.

Местообитания и распространение. Сообщества описаны в разных частях о-ва Колгуев (рис. 1, 1-4), где занимают протяженные участки водораздельных поверхностей разной высоты: вар. typica — слабонаклонные (1-3°) поверхности с высотными отметками 50-80 м в центральной части острова (в верхнем и среднем течении р. Песчанки) и 40 м — в восточной (в нижнем течении р. Песчанки); вар. Sanionia uncinata — пологие (1-2°) и почти горизонтальные с затрудненным дренажем поверхности 10-20 м выс. в восточной и южной (бассейн р. Бугрянки) частях, одно описание выполнено в среднем течении р. Песчанки на высотной отметке 80 м. Под очесом — органогенный (перегнойный) горизонт 2-4 см толщиной

(в вар. Sanionia uncinata — 5-7 см), ниже — оглеенный и ожелезненный суглинок; на повышениях (будущих пятнах) — маломощный (< 1-2 см) гумусовый горизонт, ниже — сырой суглинок (рис. 17).

Замечания. В табл. 5 приведены описания геоботаников-предшественников. По составу к вар. typica наиболее близки оп. 25 и 26 (62 и 87), к вар. Sanionia uncinata — оп. 31-38 (4, 5, 24, 30, 41, 49, 54 и 70) у З. Н. Смирновой (1938), выполненные на о-ве Колгуев. К первому варианту тяготеют оп. 27 (78) и 28 (36) у В. Н. Андреева (1932) из Большеземельской тундры и оп. 29 (441) и 30 (126) у А. А. Дедова (2006) из Малоземельской. Ко второму — сборное (из нескольких конкретных) оп. 39 у И. Д. Богдановской-Гиенэф (1938) с о-ва Колгуев.

Изначально мы хотели описать этот синтак-сон как обедненную субассоциацию асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis из-за большого сходства флористического состава (109 общих видов с субасс. D. o.-H. s. salicetosum num-mulariae, описанной также на о-ве Колгуев). Однако и в облике, и в структуре, и в составе сообществ этих синтаксонов имеются существенные различия. Сообщества асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis хорошо распознаются визуально по регулярному распределению в покрове кочек Deschampsia glauca и куртин Salix glauca; пятна суглинка, если они есть, не окружены валиками, как это характерно для сообществ асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis. В асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis нет основных видов, входящих в дифференцирующую комбинацию асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis, — Dryas octopetala и Salix reticulata. А отсутствие видов, причем таких важных, как дриада, во многом определяющая облик

Рис. 16. Сообщество асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis вар. Sanionia uncinata на плакоре в условиях затрудненного дренажа, о-в Колгуев; табл. 5, оп. 18 (22).

Community of аss. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis var. Sanionia uncinata on plakor with hindered drainage, Kolguyev Isl.; Table 5, rel. 18 (22).

Рис. 17. Почвенные прикопки в сообществе асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis вар. typica с 2-членной структурой на о-ве Колгуев: а — под кустарничково-моховой дерниной на ровной поверхности (оп. 3 (68), табл. 5), б — на повышении (будущем пятне) (оп. 8 (116), табл. 5).

Soil under the two elements of horizontal structure of ass. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis var. typica community in Kolguyev Isl.: а — the dwarf-shrubs-moss turf on flat surface (rel. 3 (68), Table 5), б — the emerging patches of bare ground on elevations (rel. 8 (116), Table 5).

сообществ, — такой же важный диагностический признак, как и присутствие собственной дифференцирующей комбинации (Миркин, Наумова, 2014). С учетом этих критериев синтаксон описан в ранге самостоятельной ассоциации.

Асс. Oxytropido sordidae-Hylocomietum splendentis ass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 1-6; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 3 (авторский номер — ПГ76, окрестности Паханческой губы близ оз. Луцато, 30.07.2015, авторы — О. В. Лав-риненко, И. А. Лавриненко); табл. 7, синтаксон 10; рис. 18, 19).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов для ассоциации: кустарничек Dryas oc-topetala (общий вид с асс. Dryado octopetalae-

Рис. 18. Сообщество асс. Oxytropido sordidae-Hylocomietum splendentis в верхней части сильно покатого склона сопки, район Паханческой губы; табл. 6, оп. 4 (ПГ78).

Community of аss. Oxytropido sordidae-Hylocomietum splendentis in the upper part of the strongly sloping hillside, Pakhancheskaya Bay's surroundings; Table 6, rel. 4 (ПГ78).

Hylocomietum splendentis), травы Oxytropis sordida и Tephroseris integrifolia и лишайники Parmelia omphalodes, Peltigera ponojensis и Physconia muscigena. Из таковой комбинации видов высших синтаксонов зональной растительности константны: травы Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Luzula arcuata, Poa arctica, Valeriana capitata, мохообразные Aulacomnium turgidum, Hylocomium splen-dens, Ptilidium ciliare, Racomitrium lanuginosum и лишайники Lobaria linita, Nephroma expallidum и Psoroma hypnorum. Обычны Bistorta vivipara, Pe-dicularis oederi и Rhytidium rugosum, приведенные в разных сводках в качестве характерных для высших единиц класса Carici rupestris—Kobresietea bellardii. Постоянна и обильна Salix nummularia, а также кустарнички, входящие в дифференцирующие комбинации союзов Loiseleurio-Arctostaphylion и Rubo chamaemori-Dicranion elongati, — Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum и V. vitis-idaea subsp. minus. Особенность сообществ, в отличие от других зональных синтаксонов типичных тундр, — отсутствие кустарниковых ив и Deschampsia glauca.

Всего в ассоциации 92 таксона: сосудистых — 32 (в том числе кустарников — 1, кустарничков — 8, трав — 23), мохообразных — 27, лишайников — 33. Число таксонов в сообществах — 41-56 (в среднем 50), константных — 45 (49 %).

Структура. Наноре-льеф сглаженный, полого-волнистый, перепад высот — 5-8 см. Покров сомкнутый, общее проективное покры-

тие — 100 %; среднее для кустарничков — 55 %, трав — 15 %, мохообразных — 45 %, лишайников — 5 %. Нерегулярно-мозаичный тип горизонтальной структуры обусловлен куртинным ростом кустарничков (Arctous alpina, Dryas octopetala, Empetrum hermaphroditum, Salix nummularia, Vacci-nium uliginosum subsp. microphyllum) и хаотичным расположением мелких (0.1-0.3 м в поперечнике) плоских пятен грунта, затянутых мхами (Hypnum cupressiforme, Racomitrium lanuginosum, Syntrichia ruralis) и лишайниками (Ochrolechia androgyna, O. frigida, Parmelia omphalodes, Physconia muscigena, Psoroma hypnorum). Верхний ярус (3-5 см выс., генеративные побеги цветковых — до 15 см) сложен кустарничками и травами, из которых наиболее заметны Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Festuca ovina, Oxytropis sordida и Pedicularis oederi. Моховой покров (4-5 см толщ.) многовидовой, в нем содоминируют Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare и Rhytidium rugosum.

Местообитания и р ас пр о стр ане -н и е. Сообщества описаны на сопках высотой 10-30 м в районе Паханческой губы (окрестности оз. Луцато) (рис. 1, 13). Они занимают верхнюю половину сильно покатых (5-8°) склонов, обычно юго-восточной и восточной экспозиций (рис. 18). Склоны иногда разбиты на 4- или 5-угольные чуть выпуклые полигоны (5.0-10.0 м в поперечнике), разделенные неглубокими (до 10 см глуб.) и узкими (около 20 см шир.) трещинами, заполненными Be-tula nana (стланик) и зелеными мхами. В подобных случаях сообщества ассоциации занимают полигоны. Под очесом — черный, пронизанный корнями растений перегнойный горизонт (3-4 см толщ.), ниже — суглинок, от легкого, слегка опесчаненного до среднего со следами оглеения (рис. 19).

Замечания. В табл. 6 приведены описания (23-29), выполненные В. Н. Андреевым на крутых хорошо дренированных и обдуваемых склонах сопок и коренных берегов рек на возвышенности Вангуреймусюр (рис. 1, 12): асс. Salix polaris— Polytricha и асс. Empetrum nigrum—Polytrichum hyperboreum (Андреев, 1932: 165-169: оп. 49, 52, 60, 67, 75, 113, кустарничково-моховой тип тундр), асс. Betula nana—Vaccinium vitis-idaea—Hylocomia (Андреев, 1932: 182-186: оп. 117, песчано-ернико-вый тип тундр). Автор отнес эти сообщества к типу тундр на песчаных субстратах, однако в 4 описаниях (52, 67, 113, 117) почвы по механическому составу представлены легким суглинком, иногда перекрытым торфянистым слоем 4-5 см толщиной, а в других — легкой супесью. Есть некоторое сходство сообществ этих ассоциаций с описанной нами — преобладание мхов, среди которых Hylo-comium splendens, Racomitrium lanuginosum, реже Aulacomnium turgidum и Ptilidium ciliare, присутствие Dryas octopetala (не всегда), Carex bigelowii subsp. arctisibirica и некоторых других видов, дифференцирующих зональные местообитания, а также Oxytropis sordida. В то же время есть и отличия, которые не позволили привести эти синтаксоны в синонимах и использовать их названия. Это — обилие в напочвенном покрове дикрановых и по-литриховых мхов, что автор объясняет влиянием выпаса оленей, и путаница с кустарничковыми ивами (в одном описании обилие приведено для гибрида Salix herbacea х nummularia, в остальных —

общее для комбинации из S. herbacea х nummularia и S. polaris). Действительно, при совместном произрастании эти виды трудно различить в поле и тем более оценить их обилие. Если на о-ве Колгуев Salix herbacea — один из основных видов, встречающихся часто в разных сообществах вместе и с S. nummularia, и с S. polaris, то в Больше-земельской тундре она редка (единичные находки в западной части). Какой из видов — S. nummularia или S. polaris, или они оба были в описаниях В. Н. Андреева, сейчас сказать невозможно. В хорошо дренированных местообитаниях у нас это — преимущественно S. nummularia.

Несколько описаний В. Н. Андреева (авторские номера — оп. 49, 52, 60, 67), приведенных в табл. 6, были использованы при выделении асс. Stereocaulono paschalis—Dryadetum octopetalae Koroleva et Kulyugina 2015 (Королева, Кулюгина, 2015: 18-19: табл. 4, в которую сведены 6 описаний В. Н. Андреева и 7 — Е. Е. Кулюгиной). Полагаем, что название и объем этой ассоциации, отнесенной к союзу Loiseleurio-Arctostaphylion класса Loiseleurio procumbentis—Vaccinietea, следует пересмотреть по нескольким причинам. В 4 из 6 сообществ В. Н. Андреева Stereocaulonpaschale приведен в комплексе с S. condensatum и S. rivulanum (вероятно, S. rivulorum)11 с общим обилием, а в списке видов оставлен только S. paschale; поскольку и у самих авторов S. paschale найден лишь в 4 сообществах (тогда как во всех есть S. alpinum), то давать название ассоциации по ненадежному виду как минимум нецелесообразно. Общее обилие для комбинации ив S. herbacea х nummularia и S. polaris поделено поровну между S. nummularia и S. polaris, что не совсем корректно. В ассоциацию объединены сообщества, неоднородные как по видовому составу, так и по характеристикам местообитаний. Например, в некоторых из них моховой покров развит слабо, в других — хорошо

17 Полагаем, что за комплексом Stereocaulon из-за возможных ошибок в определении труднодиагностируемых лишайников стоят другие виды, в частности ^ арпит, широко распространенный в сообществах на почвах легкого механического состава и отсутствующий в описаниях В. Н. Андреева.

Рис. 19. Почвенная прикопка в сообществе асс. Oxytropido sordidae-Hylocomietum splendentis, район Паханческой губы; табл. 6, оп. 2 (11177).

Soil under the ass. Oxytropido sordidae-Hylocomietum splendentis community, Pakhancheskaya Bay's surroundings; Table 6, rel. 2 (ПГ77).

Ассоциации Oxytropido sordidae-Hylocomietum splendentis и Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis Associations Oxytropido sordidae-Hylocomietum splendentis and Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum

Oxytropido sordidae

Hylocomietum splendentis Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis (б)

(а)

loo loo loo loo loo loo loo 6o 9o 8o 85 9o 9o 9o 99 99 95 9o 98 95 98 85

- < l - - - < l 4o 25 l5 4o l5 3o 4o l5 2o 4o 4o 4o 4o 4o 4o 2o

6o 4o 6o 7o 6o 5o 2o 3o 3o 4o 6o 3o 5o 5o 35 6o 45 5o 4o 4o 4o 4o

l5 lo lo lo l5 l5 l5 5 l5 3 5 3 lo 2 5 lo < 5 < 5 < 5 o.5 < 5 <5

6o 3o 4o 4o 4o 6o 5o 4o 5o 6o 6o 25 35 5o 3o 5o 4o 3o 4o 3o 4o 3o

3 3o 3 3 l 5 3o lo 3o l5 l5 5 5 3o 4o 2o 5o 5o 5o 6o 5o 5o

l5 l 3o l lo 5 l < l l < l - - -

4l 5o 56 54 52 47 57 48 67 6o 63 54 63 57 63 5l 55 56 47 63 74 56

- l - - - l 4 3 5 3 4 4 4 3 3 5 2 2 2 2 4 3

6 6 6 8 6 7 3 4 5 5 5 6 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5

9 9 l3 l3 l3 l2 l4 5 l9 6 ll 3 9 4 5 9 9 5 6 7 l3 6

6 lo l7 9 l3 8 9 9 8 l3 8 l3 ll l3 l3 lo lo D 2 9 l3 l2 lo

2o 24 2o 24 2o l9 27 27 3o 33 35 28 34 32 37 22 29 32 25 36 4o 32

5 5 5 5 5 5 2 2 8 9 9 2 o 2 o 2 2 o 9 9 9 9 9 9

lo lo 2. lo 2. lo 2. lo 2. lo 2. lo lo 2. lo 2. lo 2. lo 2. lo 2. lo 2. lo 2. lo 2. oo 2. oo 2. oo 2. oo 2. oo 2. oo

ж o. 7. o. 7. o. 7. o. 8. o. 8. o. ж o. 8. o. 8. o. 9. o. 7. o. 8. o. 7. o. 9. o. 9. o. 7. o. 7. o. 7. o. 7. o. 7. o. 7. o. o.

4. o o. 3 o. 3 o. 3 2. o 2. o 3l o. 3 5. 2. o o. o. 3 o. 2. o 3. o 3. 2l 2l 2l 9. 2. 2 8.

Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л Л

ПГ ПГ ПГ ПГ ПГ ПГ ЗО ЗО НГ ЗО СХ ЗО СХ ЗО ЗО ЛХ Ш Ш Ш Ш Ш Ш

lo 25 3o 3o lo lo loo loo loo llo l3o l25 l3o l5o l25 loo l3o l25 l3o l5o l2o l3o

ПГЮ8 7 7 Г П ПГ76 8 7 Г П 2 9 Г П 3 9 Г П О en 8- О З- 8- 8. О З- 62 Kl.l О З- o- Ф1.1 О З- 42 33-ЗО Ф1.4 2.65 2.64 2.66 2.63 2.67 2.62

l 2 3** 4 5 6 7 8 9 lo ll l2 l3 l4 l5 l6** l7 l8 l9 2o 2l 22

Ассоциация

Проективное покрытие, %*** общее

кустарники* кустарнички травы

мохообразные лишайники криптогамные корки

Число таксонов: общее кустарники кустарнички травы

мохообразные лишайники

Дата

Автор описания Местонахождение Высота над ур. м., м

Номер описания: авторский

табличный

Д. к. в. асс. Oxytropido sordidae-Hylocomietum splendentis

Dryas octopetala s. l. Oxytropis sordida Peltigera ponojensis Physconia muscigena Parmelia omphalodes Tephroseris integrifolia

ia ia r

ia i ia i

3 i i ia

Д. к. в. асс. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis

Calamagrostis lapponica Salix phylicifolia Nephroma arcticum Gymnomitrion corallioides Solorina crocea Dibaeis baeomyces

i i i ia i ia ia + ia +

i i

ia

i i i i

ia i ib i ia ia i + i +

. r r

+ i

+ i

Д. к. в. высших синтаксонов зональной растительности в восточноевропейских тундрах

Hylocomium splendens Aulacomnium turgidum Ptilidium ciliare Racomitrium lanuginosum Nephroma expallidum Psoroma hypnorum Carex bigelowii subsp. arcti-

sibirica Poa arctica (incl. P. vivipara) Valeriana capitata Lobaria linita Luzula arcuata Salix glauca*** Protopannaria pezizoides Deschampsia glauca Pedicularis lapponica Stellaria peduncularis Eriophorum brachyantherum Salix polaris Petasites frigidus Bistorta major Juncus biglumis

4 i 3

i ib +

i ib ia

. + r

. + +

. r r

+ i .

ib ib ib

ia + ia

ia ib 3

. r r

+ + +

r r r

+ . i

ib i ib i ib i i i

ib ia i ia ib ia i ib ia

i ia i ib ib i + ia ia

i i + ia i + r + i

r i + r + + r . .

. r . r + r r . .

+ . ia + + . . + i

ia

ia r r

+ + + r + + r r

ib ib ia ib ia ib ia

ia ia i ia + ia i

ia ia ia i ia ia ia

+ + + + + i +

i i

r r +

ia

i ia

r . r .

i i i i

. r r .

. . r r

r . r .

. . r .

Х. в. союза Kobresio-Dryadion и класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii, константные в зональных

ib

Rhytidium rugosum + + 2a + 2a 2a 2a 2a

Bistorta vivipara . r + r r

Pedicularis oederi r + + + .

Преферентный х. в. союза Loiseleurio-Arctostaphylion и класса Loiseleurioprocumbentis-Vaccinietea Arctous alpina 12b + 2a 2a 1 2a 12a 2a 2a 2b 2b 2a 2b 2b 2a 2b 2b 2b

Преферентные х. в. союза Rubo chamaemori-Dicranion elongati класса Oxycocco-Sphagnetea Polytrichum strictum | . +И+ . . + | 1 . 1 1 . + . 2a + . +

:синтаксонах . . i

ib ib ia ibi

. . + . I

в восточноевропейских тундрах и близкие им описания ассоциаций геоботаников-предшественников splendentis in the East European tundras and similar relevés of associations by geobotanist-predecessors

Таблица 6

Константность

и обилие

IS §

tis §

5

is

s s

à ^

3 1

s

S

i o S

c i

t ae ni

i •s o a

о

о

pi

o & s

£ al

о О

s

3

¿г

I

« §■

a

e __

S -Э

cq ¡4

Î

TS •S

\ s

a i

3 ?>

ist

Is

Î

« TS

Ан Ан Ан Ан Ан Ан Ан Ван Ван Ван Ван Ван Ван Ван

23 24 25 26 27 28 29

Ассоциация геоботаников-предшественников

Vaccinium uliginosum+Arctous alpina— _Dicranum elongatum

15 15 22 12 10 10 15 25 15 12 30 40 15 30 30 35 40 40 40 30

75 55 75 65 65 60 75 85 55 50 20 20 10 20 15 20 20 15 15 15

Кат Кат Кат Кат Кат Кат Кат Кат Кат Кат СМ СМ СМ СМ СМ СМ СМ СМ СМ СМ

30 31 32 33 34 35 36 37 38 39

Betula nana—Vaccinium uliginosum— Pleurozium schreberi

40 50 25 40 35 35 30 35 30 40 15 20 10 15 15 20 10 20 10 15

50 70 55 67 70 70 60 55 50 65 15 15 30 15 20 20 15 30 20 25

Кат Кат Кат Кат Кат Кат Кат Кат Кат Кат СМ СМ СМ СМ СМ СМ СМ СМ СМ СМ

7 39 7 9 2 43 9 9 2 7 342333234

40 41 42 43 44 45 46 47 48 49

v+-3

V+-2a I+

Vr' +

IV- +

IVr' +

IV1

ïïr'+ Vr-2a

IVr-2a

IVr-2a

I+ IV+-2b

IVr' +

III1-1

V1-4 V1-2b

v+-2b V+-2b

V1-3 V+-2b

IVr' + Vr-2a

V+ iii1-1

Vr nr-+

IV+'1 II+-2a

IV- + I+

Vr' + I+.l

Vr' + I+

V+

V+-2a

iii1

пг-+

nr,+ nr,+

IIr IIr

IIr

nr,+

II1-1

Irr Ir

Ir

V+-2a II1-2b

IV- + I+

IVr' + I+

V+-2b V2a, 2b

III+ III+-2a

1111 r 1 1 r

I +

1 . r1

1+

11 2a 1 1.

+1

+1

11

+ + 2a

r r .

+ + .

2a 2a r

r

+

2b 1 2a .

1 1 1 2a 2a 2a 1

. + . 1 r . .

. + . + . r .

1 + 1 1 + + +

1 . r . r . . r 1 + r 1 1 1

111 + r r r . . + 2a 1

+ 1 1 1 + + . r 1 1 2a +

+ 1

1 +

1 +

+ 1 + r + 2a 1 1 1111

1 1 1 1 1 2a 2a 2b 2a 2b

+ 1 1 + 1

+ 1

1 +

1 12a 2a + 2a 2a 2a 2a 2a 2b 2a I + 1 1 + + 1 + 2a + + 1 12a 1 2b 2a 2b 2b 2b 2b 1 2a | + 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b

Табличный номер 1 2 3** 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16** 17 18 19 20 21 22

Dicranum elongatum . + + + 1 2a + 1 + 2b 1 + + + + 1 + +

Ledum palustre subsp. r + 2a 1 1 2b + 2a 2a 2b 2a 2b 2b 2b 1

decumbens

Rubus chamaemorus + + r + r +

Виды, входящие в д. к. союзов Rubo chamaemori-Dicranion elongati и Loiseleurio-Arctostaphylion

Empetrum hermaphroditum 2b 2b 2b 2b + 2a 2a 2a 2a 2b 2b 2a 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b 2b

Vaccinium uliginosum subsp. + 2a 2a 2b + 1 1 2a 1 1 2b 2a 2a 2a 1 2a + 1 + 1 2a 2a

microphyllum

V. vitis-idaea subsp. minus + 1 + 1 1 2a 1 1 + 2a 1 1 + 1 2b 1 1 1 1 + 1

Betula nana . r r 2 b 2a 1 2b 1 2b 2a 2a 1 2a 2b 2b 2b 2b 2b 2a

Константные виды синтаксонов

Sphaerophorus globosus + 1 + + r r 2a 2a 2a 1 2b 1 1 2b 2b 1 2b 2b 2a 2b 2b 2b

Cladonia arbuscula s. l. + 2a r + r + 2a + 1 1 + r + 1 2a 1 2b 2b 2b 2b 2b 2b

C. gracilis subsp. elongata + 1 r + r + + + + + + + + 1 1 1 1 1 2a 1 + 1

Flavocetraria cucullata + + + + + 1 1 + + 1 1 + 1 1 1 + + 1 1 1 1

Peltigera aphthosa + 1 r + r + + 1 + + 1 1 + + + + 1 1 + 1 2a 1

Thamnolia vermicularis + 1 + + + 1 1 1 1 1 + 1 + + + r + + + + 1 1

Festuca ovina 1 + 1 1 1 1 1 + + + + + + + 1 + + + + + 1

Equisetum arvense subsp. r r + + r + + r 1 1 + r + + + + + + + +

boreale

Cladonia uncialis + + r + + + + r 1 1 + + + + + + + + + +

C. coccifera . r r r r r r + + r r r r r + r + r + + +

Cetraria islandica subsp. + + r + r + + + 1 + + + + + 1 1 1 1 1 1 + +

crispiformis

Ochrolechia frigida r + r + r r r r 1 + r + r r + + + + + +

O. androgyna r + r + r + + + + + r + + r +

Bryocaulon divergens + + r + r + + + 1 1 + + + r 1 + + 1

Flavocetraria nivalis r r r r 1 1 + + + + 2a 2a + 1 2a + 2a r +

Stereocaulon alpinum*** + + r + + + + r + + r r + + + r +

Salix nummularia*** 2b + 2b 1 3 2b r

Euphrasia frigida + r r +

Hypnum cupressiforme + + +

Alectoria nigricans r r r + + + + + + + + + + + r +

Cladonia rangiferina . + r + r 1 r + + + 1 2 a 2b 2a 2b 2b 2a 2a

C. amaurocraea r r + + r + + + + + 1 + 1 1 1 1 1

Peltigera scabrosa . r r + + 1 + + + + 1 1 1 1 1 +

Pleurozium schreberi + 2a + + + 2a 2a + 2a 2a 2a 2a +

Stereocaulon paschale + r r + + + + + + + +

Pertusaria dactylina + + r r r r + + r r r

Cladonia chlorophaea r r r r r r r + r + r +

Polytrichum hyperboreum + . 1 + + + 2b 2a 1 1 +

Sphenolobus minutus . + + + + + + + + +

Peltigera malacea r . + + + + + + + r 1

P. polydactylon + + + + + + r + +

Cladonia cornuta subsp. + r r 1 + + r +

cornuta

C. subfurcata + r + + + + +

Alectoria ochroleuca r + r r r r r +

Прочие виды

Hierochloe alpina + . + +

Saussurea alpina r + r

Aulacomnium palustre . + +

Dicranum acutifolium + 1 + + + +

Pogonatum dentatum r + + + + +

Polytrichastrum alpinum + +

Polytrichum juniperinum + +

Bryoria nitidula r . + r + + r

Peltigera membranacea . r r r r

Astragalus alpinus subsp. r 1

arcticus

Campanula rotundifolia + r

Lagotis glauca subsp. minor . +

Rubus arcticus +

Dactylina arctica r r

Equisetum scirpoides r

Eriophorum vaginatum 1 r + r r

Luzula confusa r + + r + r

L. multiflora subsp. frigida r r r

L. nivalis r r r r

Poa alpigena 1 + + r

Salix lanata 2a + + r 2 a +

Anthelia juratzkana + 1 1 1 1

Dicranella subulata + r r +

Dicranum laevidens + 2 a + +

Pohlia nutans + + r +

Polytrichum piliferum + + +

Baeomyces carneus + 1 + r

Продолжение таблицы 6

а б 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49

11+ 2а 1 2а 2а 2Ь 1 1 3 2Ь 2Ь 2Ь 2Ь 2Ь 3 2Ь 2Ь + 2Ь

1г V+-2b + 1 + 1 1 + 1 + 1 + + 1 1 +

пг-+ + 1 + + + У + + 1 г

V2a, 2Ь + + 1 2Ь 1 + 1 1 2Ь 2а 2а 2Ь 2Ь 2Ь 2Ь 2Ь 2Ь 1 2Ь 1 1 2а 2а 2а 2а 1 2а

V+-2a V+-2b + + 1 + 2а + 1 1 1 2а 2а 2а 2а 2Ь 2а 2Ь 2а 1 2Ь 1 2а 2а + 1 1 1 2а

V+-2a V+-2b 2а 1 2а 2а 2а 2а 2а 1 2а 1 1 1 1 1 1 1 + 1 1 2а 1 2а 1 1 2а 1 1

пг ^-2Ь 2а 1 1 г + 1 + 2а 1 2Ь 2а 1 1 2а 2Ь 2а 2а 3 3 2Ь 3 3 3 2Ь 2Ь 2Ь 2Ь

Vг-1 2а 2а 1 + 1 2а 1

Vг-2a Vг-2b 1 1 1 г 1 1 1

Vг-1 V+-2a 1 + 1 + 1

V+.l V+-2a 1 1 + 1 2а 1

Vг-1 V+-2a 1 г 1

V+•1 Vг-1 2а

V+•1 V+•1 2а 1 + 1 2а 2а г

Vг• + V-1 1 2а + 1

V-1

Vг 1 + 1 г +

Vг• + V+•1 + 1 + + + 1 1

Vг• + Vг-1 1 1 2а 1 1 1

Vг' +

IVг-1 2Ь 1

IVг Vг-2a 2а + + 1 1 2а 1

IVг• + Vг• + 2Ь + г + + 2а 1

v+-3 1г 2Ь 2а 2Ь 1 2Ь 2Ь 2Ь

шг-+ 1+ г

ш+

шг Vг• + 1

Пг' + Vг-2b г

11г Vг-1 1 1 1 2а 1 + 1

11г V+•1

V+•2а 1

IVг• +

IVг• +

IVг• +

п+л Ш+-2Ь 1 г 2Ь 2а 2а г

11+ ш+ + г + +

1г шг-1

Шг' +

шг-1

шг-+

Шг' + 1 1 1

11+ 1+

1г 1г,+

1+ 1+

П+л 11+

1г 11+

1+ 1+ г

1+ 1+

1г пг-+

11г 1г

Пгл

пг-+ +

1+

1+

11г +

1г

пг-1

пг-+ г

1г

11г

пг-1

11г-2а

П+-1

пг-+

и+'2а

пг-+

1+

пг-1

1 +

г г . 1

г1

1 г

2а +

1

. 2а . + . 2а 2а 2а 2а 1 1 1 1 2а . 11111 + . 1 + .

+ 1 1

+ 1 + 1 2а

1+

2а 2а + 2а 2а 1 1 1

2а

1 1 +

1+

+ .11.

2а . 1 1 1 + .

1 + + 1 . 1 .

1 2а 1 2а 2а 2а 1

1

2а 1 1

1 2а 1 2а 2а 2а 2а 2а 2а 2а

2а г

+ 1

2а 1 2а 1 2а 1 2а

+ . . .

11+ +

+ 1 1 +

+ 1 2а + + 1

+ 1

11 + 11

+ + 2а 2Ь 2Ь 2Ь

2а 2а 2а 2а

2а 2Ь 2а 2Ь 1 2а 2Ь 2а г .

Табличный номер

12 3*

10 11 12 13 14 15 16** 17 18 19 20 21 22

Cetraria nigricans .......+ .r.r

Cetrariella delisei ...........r + .r

Cladonia bellidiflora ...........r .rr

C. cenotea ..............r

C. cervicornis subsp. ......rr....rrr

verticillata C. crispata var. cetrariiformis C. furcata subsp. furcata C. macrophylla C. maxima C. pleurota

C. pyxidata ......+ r . r r

C. rei .........r

C. stellaris

C. sulphurina ..........r.r.r

Hypogymnia physodes ........+ . + . r . r |r

Pertusaria panyrga ......+ ..r..r.r

Polytrichum commune ............+ . + |1

Betula czerepanovii (подрост) Carex globularis Equisetum sylvaticum Picea obovata (подрост) Dicranum flexicaule Lophozia sp. Cladonia deformis Avenella flexuosa Solidago lapponica Vaccinium myrtillus Juniperus sibirica Diphasiastrum alpinum Rosa acicularis

Примечание. Виды, встреченные в 1-2 описаниях с обилием г или + (иное указано в квадратных скобках): lobium davuricum (9), Equisetum pratense (11 [1], 22), Festuca rubra subsp. arctica (24, 27), Gastrolychnis apetala (27, 29), Hedy-luspropinquus (29), Sagina intermedia (9), Salix hastata (13, 16), S. reticulata (9, 24), Saxifraga hieracifolia (9), Tanacetum bipin-trichophyllum (14), Brachythecium velutinum (3, 4), Ceratodon purpureus (3, 12), Dicranum bonjeanii (2, 6 [1]), D. polysetum (5), H. plicatulum (5, 8), Pogonatum urnigerum (7), Sanionia uncinata (3, 15), Sphagnum russowii (32 [1]), S. warnstorfii (13), Cladonia cornuta subsp. groenlandica (13), C. crispata var. crispata (13), C. cyanipes (13, 32), C. pocillum (4), C. squamosa (20, P. leucophlebia (8, 9), P. neckeri (3, 21), Pertusaria bryontha (20, 21), Solorina spongiosa (10), Stereocaulon glareosum (9).

GPS-координаты (WGS 84) (с. ш., в. д.): 1 — 68°28'20", 57°13'49"; 2 — 68°27'07", 57°17'23"; 3 — 68°27'09", 57°17'23"; 59°40'51"; 9 — 68°20'07.5" 53°03'52" 10 — 67°36'30", 59°25'35"; 11 — 67°26'25.5", 56°31'30"; 12 — 67°24'55", 59°46'33"; 54°59'31"; 18 — 67°33'25", 54°59'25"; 19 — 67°33'21", 54°59'42"; 20 — 67°33'00", 55°00'38"; 21 — 67°33'55", 54°55'44"; Авторы описаний: Ан — В. Н. Андреев (1932), Кат — А. Е. Катенин (1972), Л — О. В. Лавриненко и Соответствие баллов обилия по Браун-Бланке таковым у А. Е. Катенина (1972): г — un., + — 1 (sol.), 1 — 2 (sp.), 2a — Местонахождение. Большеземельская тундра: Ван — возвышенность Вангуреймусюр; ЗО — гряда Паханческой губы; СМ — лесотундровый стационар Сивая Маска; СХ — водораздел рек Лаи и Хараяхи, Средне-Харьягин-часть Ненецкой гряды.

* — Ledum palustre subsp. decumbens в сообществах асс. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis находится ** — номенклатурные типы: оп. 3 — окрестности Паханческой губы близ оз. Луцато, 30.07.2015, авторы — авторы — О. В. Лавриненко и И. А. Лавриненко.

*** — у в. Н. Андреева (1932): кустарниковые ивы в оп. 117 приведены как Salix glauca, в остальных — как S. glauca, S. herbacea х rotundifolia и S. polaris (с общим обилием), в оп. 67 — еще и отдельно S. rotundifolia, а в название ассоциации S. condensatum и S. rivulanum (с общим обилием).

**** — ддя ассоциаций геоботаников-предшественников приведено покрытие для (сверху вниз) кустарников, кустар-

(из Hylocomium splendens, Aulacomnium turgidum и Ptilidium ciliare или почти только из Racomitrium lanuginosum); сообщества, описанные В. Н. Андреевым, расположены в верхних частях возвышенностей на легкой супеси или легком, иногда оторфованном суглинке, Е. Е. Кулюгиной — одни на песках, другие в верхних частях горных склонов на суглинистых оторфованных почвах с выраженными процессами криотурбации и пятно-образования.

Асс. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis ass. nov. hoc loco (табл. 6, оп. 7-22; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — оп. 16 (авторский номер — Ф1.4, южная часть гряды Ха-раяхамусюр, Лекхарьягинское НМ, 13.07.2010,

авторы — О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко); табл. 7, синтаксон 12; рис. 20-22).

Состав. Дифференцирующая комбинация видов ассоциации: кустарник Salix phylicifolia, злак Calamagrostis lapponica, печеночник Gymnomi-trion corallioides и лишайники Dibaeis baeomyces, Nephroma arcticum и Solorina crocea. Из таковой комбинации видов высших синтаксонов зональной растительности константны: ива Salix glauca, щучка Deschampsia glauca, мохообразные Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Racomitrium lanuginosum и лишайники Nephroma expallidum и Psoroma hypnorum; более редки травы Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Pedicularis lap-ponica и Petasites frigidus и лишайник Protopannaria pezizoides. Постоянны и часто обильны (2a-2b)

Продолжение таблицы 6

23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49

г-+ г-+

ПГ,+

Ir IIr

I+

Ir IIr IIr-1

IIr,+

rnr' +

IIr IIr

IIr,+

Inr'+

IIr,+

IIr-1

1 . . 2a . + + + . + . . + + 1 1 . 1

1+

+1

2b 2b 1 + 2a + 1 2a

+ + . . . . . . +

. . 2a 1 1 1 2a 1 r

+ . . r

. + 1

1 +

+ 1 + 1 . +

2b 2b 2b 1 2b 2b

2a 2a 2a + 1 + 1

2a +

+ + + + 1 + 2a 1 + 1

1 +

+ + 1

+ . +

1 1 +

1 + +

+ . +

. r r

r + .

сосудистые растения — Astragalusfrigidus (24 [1]), Cerastium jenisejense (27), Draba glacialis (29), Draba sp. (9), Epi-sarum hedysaroides subsp. arcticum (7 [1]), Juncus castaneus (4), Luzulaparviflora (25), Lycopodium dubium (16, 20), Ranuncu-natum (26), Trientalis europaea (29), Veratrum lobelianum (29); мохообразные — Abietinella abietina (3, 5), Blepharostoma (18), D. spadiceum (1, 5 [1]), Ditrichumflexicaule (5), Eurhynchiumpulchellum (3), Gymnocolea inflata (15), Hypnum bambergeri Syntrichia ruralis (3, 5); лишайники — Baeomyces placophyllus (20), Cetraria aculeata (1, 8), Cetrariella fastigiata (15), 22), Hypogymnia subobscura (4), Myxobilimbia lobulata (11, 13), Ochrolechia inaequatula (9, 11), Peltigera didactyla (5, 21),

4 — 68°27'02.5", 57°17'55"; 5 — 68°28'42", 57°13'47"; 6 — 68°28'39.5", 57°13'52"; 7 — 67°33'13", 59°38'06"; 8 — 67°25'19", 13 — 67°26'10", 56°29'10"; 14 — 67°34'10", 59°26'42"; 15 — 67°24'56", 59°46'11"; 16 — 67°22'23", 56°36'40"; 17 — 67°33'22", 22 — 67°33'42", 55°00'14". И. А. Лавриненко.

3 (cop. 1), 2b — 4 (cop. 2), 3 — 5 (cop. 3);

Изъямусюр, Западно-Осовейское НМ; ЛХ — южная часть гряды Хараяхамусюр, Лекхарьягинское НМ; ПГ — окрестности ское НМ; Ш — возвышенность Веснимусюр, бассейн р. Шапкина; Малоземельская тундра: НГ — центральная

в ярусе кустарников, и его покрытие учтено здесь.

О. В. Лавриненко и И. А. Лавриненко; оп. 16 — южная часть гряды Хараяхамусюр, Лекхарьягинское НМ, 13.07.2010,

S. hastata (с общим обилием); кустарничковые ивы в оп. 117 — как Salix herbacea х rotundifolia, в остальных — как вынесено S. polaris; стереокаулон в оп. 117 — как Stereocaulon sp., в остальных — как комплекс Stereocaulon paschale,

ничков, мохообразных и лишайников.

виды, входящие в дифференцирующие комбинации союзов Loiseleurio-Arctostaphylion и Rubo chamaemori-Dicranion elongati, — кустарник

Betula nana, кустарнички Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre subsp. decumbens, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum, V. vitis-idaea subsp. minus и мох Dicranum elongatum. Из трав обычны Equisetum arvense subsp. boreale, Festuca ovina, более редка Eriophorum vaginatum. В напочвенном покрове часто содоминируют мхи Pleu-rozium schreberi и Polytrichum hyperboreum, всегда много кустистых и листоватых лишайников, из которых наиболее обильны Cladonia amaurocraea, C. arbuscula, C. gracilis subsp. elongata, C. rangi-ferina, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Peltigera aphthosa, P. scabrosa, Sphaerophorus globosus.

Всего в ассоциации 143 таксона: сосудистых — 46 (в том числе кустарников — 6, кустарничков — 6, трав — 34), мохообразных — 30, лишайников — 67. Число таксонов в сообществах — 4774 (в среднем 58), константных — 54 (38 %).

Структура. Общее проективное покрытие — 60-99 % (в одном описании — 100 %); среднее для кустарников — 30 %, кустарничков — 40 %, трав — 5 %, мохообразных — 40 %, лишайников — 30 %, криптогамных корок — 5 %. Горизонтальная структура — гетерогенная регулярно-циклическая 2-членная, двух подтипов. В первом ее элементы — четко очерченные пятна суглинка и окружающие их пониженные (перепад высот — 5-15 см) участки с кустарниково-кустарничково-моховым покровом (рис. 20). Пятна округлой (до 1.0 м диам.), овальной

или вытянутой (до 1.0 м шир., 2.0 м дл.) формы, с гладкой или трещиноватой поверхностью, иногда с включением редких камней, обнаженные, иногда частично (по периферии) или целиком покрытые криптогамными корочками, преимущественно из печеночника Gymnomitrion corallioides; здесь же на грунте или отмерших растениях обитают лишайники Baeomyces carneus, B. placophyllus, Cladonia pyxidata, Dibaeis baeomyces, Ochrolechia androgyna, O. frigida, Pertusaria dactylina, P. pa-nyrga, Protopannaria pezizoides, Psoroma hypnorum, Solorina crocea, цветковые растения — Deschampsia glauca, Equisetum arvense subsp. boreale, Festuca ovina и мох Racomitrium lanuginosum. В некоторых сообществах по периферии пятен есть редкие кочки Eriophorum vaginatum, обильны Sphaerophorus globosus и угнетенные кустистые Cladonia spp. Во втором подтипе покров почти сомкнут, регулярно повторяются приподнятые округлые, овальные или неправильной извилистой формы участки с преобладанием лишайников (будущие пятна), размеры которых варьируют в пределах 1.0-2.0 м, и окружающая их кустарниково-кустарничково-моховая дернина; иногда на таких приподнятых участках напочвенный слой разорван (корни сосудистых растений еще видны на поверхности грунта) или есть небольшие (0.2-0.7 м в поперечнике) пятна выдавленного суглинка (рис. 21). Вертикальная струк-

тура растительности на пониженных элементах нанорельефа 3-ярусная. Верхний ярус 20-30 (до 40) см выс. сложен Betula nana, Salix glauca, S. la-nata и S. phylicifolia, в нем всегда имеется подъярус до 15 см выс. из Ledum palustre subsp. decumbens. Кустарничковый — 3-7 см выс. из Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum и V. vitis-idaea subsp. minus. В напочвенном покрове (6-8 см толщ.) преобладают зеленые мхи — Aulacomnium turgidum, Hyloco-mium splendens, Pleurozium schreberi и печеночник Ptilidium ciliare. На повышенных участках при отсутствии верхнего яруса в покрове доминируют кустистые кладонии и флавоцетрарии, в массу которых вкраплены политриховые и дикрановые мхи и кустарнички — Empetrum hermaphroditum и Vaccinium vitis-idaea subsp. minus.

Местообитания и распространение. Сообщества распространены на сложенных суглинками широких моренных увалах и сопках относительной высотой 25-50 м с пологими (1-3°) склонами в подзоне южных тундр (в ее северной части до 67.5° с. ш.) и описаны в 4 пунктах Боль-шеземельской тундры (рис. 1, 14-17): возвышенность Веснимусюр (высота — 120-150 м), бассейн р. Шапкина; водораздел рек Лаи и Хараяхи (130 м); южная часть гряды Хараяхамусюр (100 м); гряда Изъямусюр на водоразделе рек Сямаю и Нерчейю

Рис. 20. Сообщество асс. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis с регулярными пятнами суглинка на гряде Изъямусюр (Западно-Осовейское нефтяное месторождение); табл. 6, оп. 10 (26-ЗО).

Community of ass. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis with regular patches of bare ground on the Izyamusyur Ridge (West-Osoveyskoye oilfield); Table 6, rel. 10 (26-ЗО).

Рис. 21. Сообщество асс. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis с редкими пятнами суглинка на возвышенности Веснимусюр, бассейн р. Шапкина; табл. 6, оп. 18 (2.64).

Community of ass. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis with sparse patches of bare loamy ground on the Vesnimusyur Upland, Shapkina River basin; Table 6, rel. 18 (2.64).

(100-150 м). Одно описание выполнено на востоке Малоземельской тундры в срединной части Ненецкой гряды (100 м) (рис. 1, 8). Под очесом — тонкий (1-3, до 7 см толщ.) органогенный горизонт, ниже — суглинок (рис. 22).

Замечания. В табл. 6 (оп. 30-39) мы поместили флористически близкие сообщества А. Е. Катенина, которые он объединил в «асс. Арк-тоусово-голубичная зеленомошная тундра (Уас-стшш uliginosum+Arctous а1рта—В^гапит е1оп-gatum)» (Катенин, 1972: 165-167). Они описаны на территории лесотундрового стационара Сивая Маска на юго-востоке Большеземельской тундры (у А. Е. Катенина — в тундровой, северо- и южнолесотундровой полосах), где занимают небольшие повышения на водоразделах и перегибы склонов (от 5 до 30°) холмов (взлобки), хорошо прогреваемые и дренированные летом и малоснежные зимой. Изредка встречаются солифлюкционные терраски и постоянно — пятна грунта (от 0.3*0.4 до 1.0*2.0 м), находящиеся на начальных стадиях зарастания (с первичными слоевищами лишайников, корочкой печеночников и всходами цветковых растений). А. Е. Катенин не указывает, на каком типе субстрата (глинистом или песчаном) сформированы сообщества, а пишет «местообитания с легким, иногда каменистым субстратом» (там же: 165). И. В. Игнатенко и А. В. Друзин (1970: 25) при характеристике почвенного покрова стационара замечают, что «все лесотундровые почвы развиваются на суглинках»; под кустарничковыми лишайнико-во-моховыми сообществами на пологих склонах

холмов находятся лесотундровые поверхностно-глеевые оподзоленные почвы, которые на взлобках холмов с такой же растительностью образуют комплекс с лесотундровыми остаточно-поверхностно-глеевыми почвами на лишенных растительности пятнах. В сообществах есть дифференцирующие виды асс. Calamagrostio lapponicae-Hylocomi-etum splendentis — Salix phylicifolia, Calamagrostis

Рис. 22. Почвенная прикопка под намечающимся пятном в сообществе асс. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis, бассейн р. Шапкина; табл. 6, оп. 22 (2.62).

Soil under the emerging patch of bare loamy ground in ass. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis

community, Shapkina River basin; Table 6, rel. 22 (2.62).

lapponica и Nephroma arcticum; другие же, встречающиеся на пятнах суглинка Gymnomitrion coralli-oides, Dibaeis baeomyces и Solorina crocea, автором не приведены, поскольку он не придавал «значения ... небольшим различиям в их растительности» (Катенин, 1972: 165). Отличия между сравниваемыми синтаксонами, которые не позволили поместить арктоусово-голубичную зеленомошную тундру в синонимы, состоят в отсутствии видов дифференцирующей комбинации высших синтак-сонов зональной растительности в восточноевропейских тундрах, за исключением Ptilidium ciliare, Salix glauca и редко (с обилием «+») Aulacomnium turgidum и Eriophorum vaginatum. В моховом покрове здесь преобладают Dicranum elongatum, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune и P. strictum, и не найден Hylocomium splendens. В травяном ярусе, наряду с Calamagrostis lapponica, много Carex globularis. Флористические различия еще больше при сравнении асс. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis с «асс. Ерниковая голубичная зеленомошная тундра (Betula nana-Vaccinium uliginosum-Pleurozium schreberi)» (табл. 6, оп. 40-49), сообщества которой описаны А. Е. Катениным (там же: 184-187) на пологих склонах холмов выше или ниже взлобков, занятых арктоусово-голубичными зеленомошными тундрами, и отнесенные им также к арктоусово-го-лубичной серии. В сообществах этого синтаксона встречаются Vaccinium myrtillus и некоторые травы (Avenella flexuosa, Solidago lapponica), в напочвенном покрове не найдены Hylocomium splendens и Ptilidium ciliare, господствуют Pleurozium schreberi и политриховые мхи, Stereocaulon paschale и кустистые кладонии. Ранее мы (Лавриненко, Лавриненко, 2015) описали близкую по составу к син-таксонам, выделенным А. Е. Катениным, асс. Carici globularis-Pleurozietum schreberi Lavrinenko et Lavrinenko 2015, сообщества которой занимают срединные части слабонаклонных водораздельных поверхностей с торфянисто-глеевыми почвами в южных районах Малоземельской и Большезе-мельской тундр (южные тундры и северная лесо-

тундра). Они часто полосой обрамляют зональные сообщества на суглинках, расположенных в верхних частях пологих склонов увалов. Мы отнесли эту ассоциацию к «болотному» союзу Oxycocco-Empetrion hermaphroditi Nordh. 1936, поскольку в ней есть его основные характерные виды (Carex globularis, Oxycoccus microcarpus, Pleurozium schreberi, Sphagnum fuscum). Полагаем, что для классификации зональных и близких к ним сообществ южной половины подзоны южных тундр, в составе которых отсутствуют многие арктические виды, а имеются бореальные (например, Carex globularis), необходимо отдельное исследование.

Обсуждение результатов

Результаты сравнения выделенных нами син-таксонов зональной растительности между собой, с таковыми класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii в восточноевропейских тундрах и с зональными на п-ове Таймыр приведены в табл. 7.

В разных подзонах равнинных восточноевропейских тундр зональные сообщества занимают одинаковое положение в ландшафте, имеют близкую структуру и сходный облик, поэтому хорошо узнаваемы. Протяженность охваченной нашим исследованием территории с юга на север — 730 км и с запада на восток — 550 км; она находится в пределах 3 тундровых подзон (арктические, типичные и южные тундры) и 2 флористических подпровин-ций (Канино-Печорская и Урало-Новоземельская). У многих видов здесь проходят границы ареалов, поэтому варьирование видового состава сообществ вдоль широтного и долготного градиентов вполне закономерно. Зональная растительность разных локальных районов отнесена к 7 ассоциациям, одна из которых с 5 субассоциациями.

В подзоне арктических тундр (южный вариант) на Новой Земле описано 3 ассоциации. Сообщества асс. Salici polaris-Polytrichetum juniperini с мезофильными мхами (Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens и Tomentypnum nitens)

Продромус ЗОНАЛЬНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ тундр

Класс Carici arctisibiricae-Hylocomietea alaskani cl. prov. Порядок ? Союз ?

Асс. Salici polaris-Polytrichetum juniperini Aleksandrova 1956

Асс. Deschampsio borealis-Limprichtietum revolventis Aleksandrova 1956 nom. mut. propos. hoc loco Асс. Flavocetrario nivalis-Dryadetum octopetalae Aleksandrova 1956 nom. mut. propos. hoc loco Асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis Andreyev 1932 nom. mut. propos. hoc loco Субасс. salicetosum nummulariae (Bogdanovskaya-Giyenef 1938) subass. nov. (stat. nov.), nom. corr. hoc loco Вар. typica

Вар. Sanionia uncinata Субасс. typicum subass. nov. hoc loco Субасс. caricetosum capillaris subass. nov. hoc loco Субасс. caricetosum redowskianae subass. nov. hoc loco

СУбасс. caricetosum arctisibiricae (Koroleva et Kulyugina in Chytry et al. 2015) subass. nov. (stat. nov.) hoc loco

Асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis Andreyev 1932 nom. mut. propos. hoc. loco Вар. typica

Вар. Sanionia uncinata Асс. Oxytropido sordidae-Hylocomietum splendentis ass. nov. hoc loco Асс. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis ass. nov. hoc loco

Таблица 7

Синоптическая таблица сиитаксоиов зональной растительности в сравнении с синтаксонами класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii в восточноевропейских тундрах

и с зональными на п-ове Таймыр

Synoptic table of zonal syntaxa compared with Carici rupestris-Kobresietea bellardii class syntaxa in East European tundra and with zonal ones on the Taymyr Peninsula

Класс

Carici arctisibiricae-Hylocomietea alaskani cl. prov.

Carici rupestris-Kobresietea bellardii

Синтаксон

I

á"

e

щ

■a о

•g a

fl I.a

s.l

a .a

i 6

К s §

.11

« -P ft.

ä a •2 § £ 5

fc a

u .2 ?

•S О

Dryado octopetalae—Hylocomietum _splendentis

о

q a 3

= § I

»© *3 Jb

r i в S L) S с

e

^ .Í5 £

О

и

Я

¿•5

г, в С

Ц ц е

о

«о

р I ё

á.81 u1§

tc 'S,

¿ з

s

" S Й «i Я и «О -3

и 5

*

•ё

,1 ¿ а •S

.S с

« а

i i

И

•ё

i I 5

rg S

•3 S

i .a §1 ¡"8

•a s ¡1

H ¡1 lái

Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani

a в ¡

я

1-s, O s

в

ъ

i ^ 8 '2

II ti Й5

s

a

I в O

в

•S s ^ ÍS

a

a u

».S

5

^

в "ч a в

■ч! P

•а "ч •S-S

.a O -P

i

u

йз

в в

if о íi

ill ,8 в 5

»O ii *3

¡>> О а, DP fr

i

u

й-S-a в в к о S.a.

ь üí

§ ts

и § s

s

,8 в 8 >> o .a üol

•S s в s

o 5 ota

в Л) fei 'й о Р

Число описаний

12

8

10

14

19

19

55

24

16

10

36

10

8

16

19

10

Номер синтаксона

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

Д. к. в. асс. Deschampsio boreatis-Limprichtietumrevolventis

Limprichtia revolvens Gastrolychnis apétala Loeskypnum badium Cochlearia arctica

V F F IF1 F1 F

IV+-1 F F F P P P + IP ivr-+

III+-2b IF-1 F F P+ :

IIP F

Д. к. в. acc. Salici polaris-Polytrichetumjuniperim

Festuca brachyphylla Ranunculus nivalis

IIP II1

IV1-2a IIF2a

Г

v+

v+-

IV+

IF

IF

IF

IF

• 2b 1

Dtyas octopetala s. 1. K.-D.** Equisetum scirpoides Salix reticulata S. hastata

k. b. cy6acc. I). o.-H. s. caricetosum redowskianae

Carex parallela subsp. redowskiana IF Bryum M'rightii Festuca vivípara Draba kjellmanii Astragalus umbellatus Entrenla edwardsii Tephrosetis heterophylla

k. b. cy6acc. I). o.-H. s. caricetosum arctisibiricae Hedysarum hedysaroides subsp. arcticum

k. b. cy6acc. I). o.-H. s. typicum Lagotis glauca subsp. minor Ranunculus monophyllus Draba sibitica Cardaniine pratensis Thalictrum alpinum Eriophorum vaginatuni Astragalus frigidus Saussurea alpina

v1-3 yl-3 yl-3 V+-3 yr-2b y+-2b yr-3 v+-3 ■ y2a-3 y2a. 2b y2b-3 y2a-3 V2b-3 y2a-3

IF1 IV+-1 IV+.2a IVr-2a yr-2a IlF2a IVr-2a IP"1 Г IP + P + IV+-1 TP +

IV+-2b V+-3 y+-2b y+-2b y+-2b v+-3 F F yr-2b IVr-2a IV+-1 y+-2b yr-1

IF1 IlP"2a yr-2b IlF2b P F

IF

V+

P F

Jr-2a J+. 2a

F P + F1 P + P +

J+-2a

yr-i IP-1 I1-1

IP-+ F IV+-2a F P +

F IV1"1 F

F F IP + IV1"1 P P +

F F IIP + F IIF2a P +

IIF_2a p P P

IIP"2a

IIP-1 IP-+ P + P +

IF + P

IP-1 P +

IP +

Vr-1 yr-1

IV1-

IP IP+

IF

F IF

IF IP

IIP + IV1"1 IP P

IP + P

IF

IIP

yr-l IV+. 1

IIP+ V+ IP P

iv^ IF

IIP

Номер синтаксона

8

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

Д. к. в. субасс. /). о.-Н. \. caricetosiun capillaris

Carex capillaris

Luziila nivalis K.-D. I1 I2a

Tofieldia pitsilla Pinguicula vulgaris P. alpina

IF

IP

F

F IF

IF'1 F

IV +

Vr,+

IVr-i IF +

II"a IF + IF + IF"1 F +

IF

V1 V

iv v+

Myxobilimbia lobulata C. a.-H. a.** Epilobium davuricimi Solorina saccata C. a.-H. a. S. spongiosa

;(. k. b. acc. Oxytropido sordidae-Hyloconuetum splendentis

Oxytropis sordida C. r.-K. b.** I+ Ir

Tephroseris integrifolia Peltigera ponojensis

Physconia mitscigena Ir

Parmelia omphalodes

;(. k. b. acc. Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis Calamagrostis lapponica Salix phylicifolia Nephroma arcticum Gymnomitrion corallioides Solorina crocea Dibaeis baeomyces

;(. k. b. acc. Carici arctisibiricae-Hylocomietiun alaskani Dryas punctata

Minuartia rubella I+ Ir

Sagina intermedia I+

Peltolepis grandis ....

Peltigera didactyla F +

IV1 F

IV1 IV1"1

F F

F F

V

Г7Г

IV

yr,+ IV-+ IV-+

V

IF

IIIr-2a Jr-2a IF + yr-2a

I1 I1 IVr-2a

F F F F IVr-2a

IF-1 F-1 F F-1 IF + IV+-2b IV-+ IIF"1

F F

I'-

ll1

Д. к. в. высших синтаксонов зональной растительности в восточноевропейских тундрах

Carex bigelowii subsp. arctisibirica

C. a-H. a. Deschampsia borealis D. glauca

Hylocomium splendens (incl. H. splendens var. alaskanum) C. (I.-H. a. Aulacomnium turgidum C. a.-H. a. Salix polaris

Tomentypnum nitens C. a.-H. a. Saxífraga hirculiis Junciis biglumis C. a.-H. a. Saxífraga hieracifolia Stellaria peduncidaris Valeriana capitata Racomitrium laniiginosum Ptilidium ciliare C. a.-H. a. Poa arctica (incl. P. vivípara)

IVl-2b

y2a.2 b

IF-1

IV+-2b

y2a. 2b y+-2b

IV+-2b IF"2a IF'1

V1-:

v-+

yl-3

V

V+-1

V2b.3

IV

IIF-1

v+-3

V

v1

v+-3

V1"'

F

y2a-3

IV-1

V+-3

yl-4

y+-2a V+-3

IIF +

yl-2b

F v-1 v-1 y+-3 y2a-3 IF-1 y+-3 yl-3 y+-3 y+-2b y+-2b y+-2b V1-2 yl-3 V2

y2a-3 v+-3 yl-2b yl-2b yl-2b IIF-1 IIF"2b IP + P + yl.2 y+.i F

y+-2b y+-2b IVl-2b y+-3 yl,2a IF1 y+-3 y+-2b y+-3 V1-2 v1-2 V2

y+-2a yl-2b y+,1 IV-1 IV-+ IV-1 v-+ IF + IV-1 V1 y+.i V

IV-1 I1 I1 IV-+ IF P + P + IIP + IIP+ P P v-1 v+ V

IIF IV+-1 F IF + F IIF + IF + IP + IP+ P + F V v+ F

F IF-1 IF-1 yr,+ IV-+ yr-l IV-+ IIP + IV-+ IF yr,+ IF

y+-2b IF-1 v-+ y+.i IIF + II1-1 IIF-1 v-+ II1-1 Г1 yr-l IV-+

IF yi, 2a IIF-1 F IF-1 IF1 IV"1 IIP-1 IV-+ F yr-2a V-1 V1-2 IV1-2

Jb 2a IF IF-1 IV+-1 IIF"2a IV+-2a y+-2a IV+-2a yl-3 IIF"2a y+-2b yl.2 У+-2 y+-2

II1 IV-+ V+-1 ДГ-1 IIF + IP + IIF"1 IV-+ F F V yr-l IV-+

y+-2

y3. 4

IF +

y2-4

IV-+

V3

F F

IV+-2a IF F III1"1 IlF-2a P + v-1 y+-2 V2 IF

IIP + IV + IP + F v+ V

IIP + F IIP IP + F IV-+ IF-1 IF F

IIP + F IP + IP + F P +

IIP

III1-1 F

V- yU V1

F yr-1 V V

F P F IP + IV-+ V

v+ IIF F

P + P F IP IIP + F

y+-2b IV+-1 y+-2b H+-2a y 1-2 yl-3 V3

F IV"1

F IF P

F V + v+-1

yr-l IV+

F F F IIP +

F F F

F F

IP + IIP + IIF IP +

IV"1 IIP + IP + P +

Г F IF

I1-1 P + F

P V +

Пг-2Ь IF y+-2a IF

nr-2b F IP +

IV"1 F IV y+-2b

IIP"1 IF IV+-2b y+-2b

IP + IIP1 IV-+ IF

F IF

P P P

IP + IIP"2a IF

P F IIF-1

Psoroma hypnonim yr.+ P Vr.+ IIP + IV1-+ Vr IIP+ IIP + V+-1 V+-1 v+

Bistorta major IIP"1 IIP + IIP+ IIIr""a IIr""a P P p V+-1 P IV1"1 P

Petasites frigidus 1+ IP'1 IIP"1 IIIr2a yr-1 yr-1 IV1"1 yr-1 ДГ-1 p

Salix glauca Ш1.2а I1 yr-2b y+-2b IVr-2b y+-2b y+-2a

Pedicularis lapponica P IP IIP + yr.+ IIP + IP + ivr-+ ДГ.+ v+

Luzula arcuata IIP + P ДГ.+ v+ IIP+

Lobaria linita P-1 IIP + IIP + nr-l Vr.+ IP+ P IIP p

Nephroma expallidum P Jl, 2a IP + IVr-2a П1г-2а v+ p+ IIP"1 IV+ y+,l

Protopannaria pezizoides C. a.-H. a. IP + IP P + p+ IIP y+.l p+ p

Eriophonim brachyantherum P IP + P + IP p p

X. в. союза Kobresio-Dryadion и класса Carici rupestris-Kobresietea beüardii, константные в зональных синтаксонах

Bistorta vivípara C. r.-K. b. y+-2a y+-2a V1 y+.2a V+.i y+-2a yr-1 yr-1 yr-2a ivr-+ yr.+ P y+.l v+ y+.l ivr-+ yr,+ yr-1 y+.l yr.+

Si lene acaulis K.-D. y+-2a IIP" 1 yl-3 Vr.+ IV+ IIP"1 IIP + P + IIP + p y+. 2a y+-2a yr-2a yr-1 y+,1 IV1-1

Saxífraga oppositifolia C. r.-K. b. y+-2a IV+-2a yl,2a IV- + IIP+ IIP + ДГ.+ IIP+ ДГ.+ y+-2a y+.l yr-1 yr-1 IV+'1 v+

Pedicularis oederi C. r.-K. b. ivr-+ ivr-+ y+-2a P yr-1 IV1"1 ivr-+ p P IIP+ yr.+ yr-1 P ivr-+ yr,+ yr,+ yr.+

Cladoniapocillum C. r.-K. b. Vr.+ IIP ivr-+ yr.+ yr.+ p IP IV1-1 IIP IP P P IIP + IIP+ IIP+ ivr-+

Hypnum bambergeri K.-D. IV+-2a IIP-1 P P IIP""a П+-2а p IP IIP IP y+-2a y+-2a y+.l IV+-1 IV+-1 y+.l

Rhytidium rugosum K.-D. IIP" 1 y+-2a IIr2a I+,i y+-2b nI+-2b y+,2a IP+ ní-2b IIP IP-1 IIP"1 Ilp"2a IIP+ IV+-1 p

Преферентаый x. в. союза Loiseleurio-Arctostaphylion и класса Loiseleurio prociunbentis-Vaccinietea

Arctous alpina P P y+-2a y+-2a IVr-2a y+-2b yr-2b y2a. 2b IV1-1 jr.+ ДГ-1 p

Преферентные x. в. союза Hubo chamaemori-Dicranion elongati класса Oxycocco-Sphagnetea

Dicranuni elongatuni Г JI+-2a IIP" 1 IP'1 IP IP'"a y+-2b IVr-2a IV+-2b IP y+-2b y+-2b v+ y+.l Д+.1

Polytrichum strictum IIP + IP IVr-2a ДГ-1 П1г-2а IIP y+-2a IIP""a y+,1 IV+-1

Rubus chamaemonts P + IIP"1 IIP + ДГ-1 IV1-1 ДГ.+

Ledum palustre subsp. decumbens yr-2a Пг-2а P y+-2b v+

Виды, входящие в д. к. союзов Rubo chanuieniori-Dicranion elongati и Loiseleurio-Arctostaphylion

Vaccinium vitis-idaea subsp. mitins Д+-2Ь IV+-1 IVr-2a y+-2a yr-2a y+-2b y+-2a y+-2a y+-2b p yl.2 P Д+.1

V. uliginosum subsp. microphyllum I1 IV+-2a yr-1 y+-2b У1 "2b IVr-2b y+-2a IIP"3 y+-2b yl.2 P yr-2a IVr-2b

Betula nana IlP"2a IP' 1 IVr-2a y+-2b IVr-2b IP y+-2b yl-2b p+ p+ V2 IV+-1

Empetrum hemiaphroditum P P1 y+-2b y+-2b IV+-2b y+-2b y+-3 y2a. 2b P P IIP' 1

Константные виды зональных синтаксонов в восточной части P[AO

Arctagrostis latifolia y+-2a jyl,2a IV+-1 III+.2a IV+'1 I+.l П+-2а IV+ v+ v+

Cetrariella delisei y+-3 П+л yl-3 IIP"1 IP P P I1"1 P + P + P + ДГ.+ jyr-2b IIP"1 yr-2a yr-1

Cerastium regelii subsp. caespitosum V+-1 y+-2a y+,1 ivr-+ P + P p

Partya nudicaulis IV+-1 IV+-2a V+.i IP P v;.i yr-1 IIP-+ P IP

Oxyria digyna V+,1 IIP y+,1 IP P P

Saxífraga cemua Iir-1 IV+-2a IV+-1 P + ivr-+ ivr-+

S. cespitosa IIP-1 IV+-2a ip iip IV1-1 P

Papaver polare IV+-1 IV+-1 ДГ.+ ivr-+ p

Pedicularis sudetica s. 1. 1П+-2а IV+'1 yr.+ jr.+ IIP+

Константные виды зональных синтаксонов в восточноевропейских тундрах

Flavocetraria nivalis IV+-2b IIP' 1 V2a-3 | y+-2a v+-1 IIP"1 yr-1 y+-2a yr-2a IVr yr-1 yr-2a p p yr-2b yr-2a y+-2b y2a-3 y2a-3 yr-1

Dicranum majus IV+-2b jyl-2a IV1 p + IV+-2b П+.1 JJ+-2b y+-3

Poa alpígena I+ yl-2b P IIP' 1 p П1,2а ivr-+ IV1-1 IIP"1 ДГ-1 IP"1 p p

Cladonia coccifera I1 IV+-1 IP'1 IP IIP+ IP"1 ivr-+ IIP+ IIP + vr ivr-+ yr,+ P ДГ.+

Festuca rubra subsp. arctica J2a 1П+-2а IP IIP + IIP П+-2а IP IP ДГ.+ p p p ДГ.+ P P P

Btyocaulon divergens P nI+-2a IIP + IP ivr-+ IVr-2a IVr-2a Vr.+ ivr-+ IV1-1 p p IP P IIP + ivr-+ yr.+ ivr-+

Polytrichastrum alpinum П+л 1П1.2а IP IP p P p p IIP

Ochrolechia androgyna V+.i IIP-1 y+-2b yr-2a y+-2b Vr.+ y+-2b ivr-+ IP'1 P ДГ.+ P IIP ДГ.+

Equisetum atvense subsp. boreale I1 P III+-2a IIP-1 yr-2a IIP + yr-2a IVr-2a Vr,+ yr-1 yr-1 p p ivr-+ p

CinmiKCOH 1 | 2 3 1 4 5 6 7 8

Polytrichum hyperboreum Г IVr- + г II+-2a IIP-1 P

Dicrammt acutifolium ПГ1 jyl.23 IP-1

Eritrichium villosum I1 IP'1 Г IIF-+ ПГ III1-1

Pertusaria oculata IIF-+

Festuca ovina IV+-1 III;-2a IIP Vr-1

Tintntia austriaca г IV+-1 p I1

Luzula multißora subsp. frigida ПГ IP+ ДГ-1

Salix mvrsinites Ir nIl-2b p+ j+, 2b p

Brytmt pseudotriquetrum nr,+ ПГ p III1-1

Juncus castaneus Ir III+ IP+

Pyrola minor IIP ir2a

Cer ostium jenisejense III1-1

Veratrum lobelianum IIP+

Chrysosplenium alternifolium Ir III1-1 III;-2b

Atdac omnium palustre 1Г 1Г г IP IV+-2b iv+-3

Salix nummularia IV1-3 lyr-2b

Pleurozium schreberi г p p-1 IV+-2a IV"a

Cladonia bellidiflora I+ p I1 IVr- + p

Stereodon holmenii IV+-2b II1-1

Salix lanata nl'-2b II1 IP IIP2a y+-2b

Peltigera membranacea II1-1 p IV1-1 IV1-1

P. scabrosa II1 IVr- + IV1"1

Sphenolobus minutus I1 IV+ III1-1

Ochrolechia inaequatula IIP-1 p

Cladonia chlorophaea 1Г p II1 IIP+

Myurella julacea г p P IIP

Alectoria ochroleuca jr,+ IIP-1

Cladonia stellaris III1-1

Hypnum cupressiforme p

Euphrasia frigida P IP+

Cladonia subfurcata IP +

Dicranum laevidens IP IP-1 IP-1

Cladonia maxima IP +

C. pleurota P IP+

Stereocaulon paschale IP+

Pertusaria dactylina II1

Peltigera malacea p p+

Cladonia cornuta subsp. cornuta P p

Hypogymnia physodes P p

Константные виды синтаксонов в восточноевропейских тундрах и на п-ове Таймыр

Thamnolia vermicularis IV+-1 y+-2a y+,1 y+.l у2a, 2b IV+-1 yr-l y+,1

Cladonia gracilis subsp. elongata IV+-2a IV+-2a IV+-2a yr-l v+ IP-1 v+ y+,1

Ochrolechia frigida III1'2a y+-2a y+,1 y+,1 III1-1 yr-2a yr-2a

Sanionia uncinata nIl-2b IVl-2b IIP-1 In+,2b P In+-2b P

Flavocetraria cucullata P y+,1 II1 yr,+ y+-2a yr-l yr-l y+,1

Cetraria islandica subsp. crispiformis IIb2a III1' 2a IV1-2a y+, 2a IV+ IV+-1 V+ y+,1

Peltigera aphthosa P III1' 2a II1 IIP"1 yr,+ III1-1 yr,+ y+,1

Sphaerophorus globosus IIP' 1 П1-2Ь Г1 IIP n+,1 y+,1 yr-l

9 10 11 12 13 1 1-Í 15 16 17 18 19 20 21

IP"1 IP-1 IP-1 In+-2b p P

IF"2a IP-1 IP

Р + p+ p p P P P

Р + IP ivr-+ y+,2a IP IIP"1 iv+-1

IIP1 v;,i lyr-2a v;,i

P-1 p p P

jr-l P p

jr-2b P P

IP"1 p P P nr,+ P IP

P + p

P

P

P

IIP"3 p iv+-3 p

nr-2b y+-3 yr-3 p p y+-2a P p P

ПГ2а y+-2b y+,2a

IP + ivr-+ ДГ.+

lP"2b n+-2a

HP"2b P1 П+',2а p p

iv1-1 IP IIP"1 P

IIP1 IP iv1-1 y+,1 p

IIP1 IP iv+-1 IIP ДГ-1 IP IP

jr-l n+-2a P

IP + IP ivr-+

P p p P P

IP"1 P + IIP+ P p p ДГ.+ nr,+ iv+-1

jr-l P ii1

P IIP p P P

P + IIP + p

P + IIP + IIP+

1Г1 1П+-2а П+,2а

P + IIP + ДГ-1

P + IIP + ДГ.+

P + ivr-+

P ivr- + P P P

P + P IIP"1

P IIP"1

P IIP +

yr-2b y+,1 yr-1 yr-1 v1 y+,1 v+ yr-1 y+-2a y+-2a y+-2b y+-2a y+,1

yr-1 yr-1 yr-1 y+-2a y+,1 y+,1 v+ p IIP + ivr-+ y+-2a

yr-2a yr,+ yr-2a yr-1 v1 y+,1 IP IV+-2a yr-1 y+-2b y+-2a y+-2a IIP"1

jj+-2b p n+-2b P y+,1 v+ v+ In+-2a P P iv+-1 jj+, 2b

yr-2a y+,1 yr-1 y+-2a y+,1 yr-1 v+ IP ivr- + yr,+ IIP" 1 IP

y+-2a yr,+ y+,1 y+,1 v1 y+,1 v+ IP-1 yr,+ iv1-1 IIP" 1 y+-2b ivr-+

yr-1 yr-1 yr-1 y+-2a iv+-1 y+,1 v+ P

iv1-1 yr-1 yr-2b yl-2b iv+-1 IIP IIP P p P yr-2a

Cladonia arbúsculo s. 1. II1 ПГ1 IV+"2a ПГ1 пг-1 vr-l yr-2a у+-2Ъ yr-2b уг-2а

Lúzala confusa II+ In+-2a ly+-2a JI.+ IV-1 nr-l г-1

Myosotis asiatica Г nr-2b пг+ г ПГ-+ г-+

Cladonia amanrocraea ir1 Г IVr' + IV+ Iir-1 yi-1 yr-1 yr-1 пг

Stereocaulon alpinum пг-1 v+ III1-1 III1-1 yr-1 IVм ivr-+

Alectoria nigricans пг+ Ir IIIr IV1-1 IV1-1 III1

Ditrichumflexicaule y+.i v+.l г У+.1 IV+.1 г

Campylium stellatum IV+-1 IV+ г г П+.1

Distichium capillaceum пг-1 v+ г п+,1 п+,1

Lecanora epibryon пг ir пг пг.+

Orthothecium chryseon пг г ir

Dactylina arctica Г' + Iir- + г г:+ пг.+ 1Г + 1Г

Cladonia rangiferina 1Г I1 г Iir г IV1-1 уГ-2Ь IVr-2b пг.+

Peltigera polydactylon г ПГ + ivr-+ пг.+

Cladonia uncialis II1 Г Г ir ir ivr-+ 1Г+ уг.+

Bryoria nitidida ДГ.+ г IV1-1 цг-1 г

Дифференцирующие виды викариантов и константные виды зональной ассоциации на п-ове Таймыр

Stellaria ciliatosepala ir1

Dicranum spadiceum I1 Г II1-2а 1Г I1 I1 г1 n;,i

Cladonia pyxidata

Saxífraga nelsoniana П+',2Ъ Ini.2b n;,i 1Г-2а

Polytrichum juniperinum г г г:+ г

Mimiartia macrocarpa

Cirriphyllum cirrosum г ir ir г

Cardamine bellidifolia ir-1 ' 1г г

Cerastium beeringiammi subsp.

bialynickii

Pertusaria biyontlia ir г

Rinodina turfacea г г г

Peltigera rufescens I1 ir Ir г-+

Draba fladnizensis г г

D. pauciflora

D. oblongata

D. alpina 1Г П+-2а П+-2а г г г

Alopecurus alpinus

Megaspora verrucosa г г г+

Encalypta alpina г г

Saxífraga nivalis Г 1Г г г 1г

Lopadium pezizoideum

Draba pseudopilosa

Ranunculus sulphttreus

Oncophorus wahlenbergii г II1 ir ir г1

Cladonia macroceras г г

Sticta arctica

Riccardia sp.

Pedicularis hirsuta г-1 П+ г

Saxífraga platysepala

Novosieversia glacialis

Salix reptans П+',2а I1 ir2a

Saxifi-aga spimdosa П1-' г-1

Bryum sp. |2a ш+ г

у+-2а уг-2Ъ n+,1 v+ г г-+ уг-2а

1Г+ ivr-+ IV1-1 г г

II1 yr-1

уч yr-1 y+,1 v+ I' г IVr-2a

III1-1 уг.+ уы V+,1 ir г-+ nr,+

IVr + уг.+ v+ ir г1 IV1-+ IV1-1 yr-1 у:-2а г

V1 V+,1 v+ ш+-2а v+ V+.1 IV+ уг,+ V+,1

v+ ПГ I1 г г ПГ 1

г v+ v+ v+ I1 ir ir IV+ г

IV+ v+ V+,1 v;,i уг.+ V+,1 IV+-1 ivr-+

IV+-1 г

V+.l V+,1 v+ г пг+ ir

yr-1 уГ-2Ь ir v+ г IV+-2a

пг-1 пг-+ ir v+

пг-+ yr-1 г ir v+ г

1Г-+ y+,1 ir г г II1 1Г г

IV+ v+ v+

IV+ V+,1 iv+-2 г г г

ПГ + yr.l V+,1 v+ г г

v+ yr-1 пг

г г V1 V+,1 пг

IVrl yr,+ Iir

V+.l v+ г г г г ir ir

vr,+ yr,+

V1 v+

г v+ v+ г

V1 v+ г г Iir-1

V1 v+ г

v+ yr,+ г

v+ yr,+

v+ ivr-+

v+ ivr-+ г

V+,1 ivr-+

IV1 v+ ir IV+-1 ivr- + ПР + v+ пг+

V+,1 Iir-1 г г ir

г IV1'1 Iir + ir

IV+ Iir г

v+ ir

V-1 jr,+

ir V+,1 г ir г г

V+,1 г г I1 I1

IV+ г

IV1

Iir+ г г г

Iir

1Г пг-1

V+,1 yi,2

r IV"-1 ir

IV+-1 г

CimTaKCOH 1 | 2 3 1 4 5 6 7 8 9 | 10 1 11 I 12 13 1 14 15 16 17 18 19 20 21

Saussurea tilesii ivr-+

Biatorella contigua iv+-1

Rumex acetosa subsp. pseudoxyria Iir +

Silene paucifolia Iir

Petasites sibiricus Iir v+

Salix pidchra : г1 Г1 г1 yl.2

Pedicularis capitata v+

Pinguicida villosa V+-1

Tofieldia coccínea V+.1

Carex vagina ta subsp. quasivaginata ! r: + r+ Ir IVr Ir

Pyrola grandiflora ir-1 Г ! IF + г-1 г IV+ г ir+

Gastrolychnis involucrata IP+ nr+

Minuartia arctica ir+ nr+

Koeleria asiatica P+ III2

Junciis triglumis II1 1г Iir

Andrómeda polifolia Г г IIF +

Rumex arcticus nr+

Eriophorum polystachion I1 IF+ ! F + ! IF + ir ir+ Iir

X. в. союза Kobresio-Dryadion и класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii и виды, входящие в д. к. их синтаксонов в восточноевропейских тундрах

Salix arctica yl.2 n+"2 y+-2a г r1 Ir г ir

Rhodiola rosea nr+ г г

Arenaria pseudofrigida Г Ir 1г IIr- + yr,+ ivr-+ r+ P+ r

Brava putpurascens Ir 1г Ir ivr-+ nr+ IIP+ ПГ

Allocetraria madreporiformis IV + г г

Caloplaca cerina г iv + IIP+ IIr

Syntrichia niralis ! i2b 1Г r r1 IV + III1-1 r1 III1-1

Vulpicida tilesii K-D. ir+

Cassiope tetrágono K-D. ! Г1 V2 y+-2b y2a-4

Atraería labradorica ! г Г r r nr+ nr+

Draba pohlei г T F + IV + ir+

Pedicularis amoena IP+ r1 yr-1 III1-1

P. dasyantha K-D. ! г г IIF + nr+ IV + г ir+

Tortella tortuosa г Г Г IIr- + nr1 yr-1 ir

Saxífraga aizoides ir ir г р+ ir r+ IV1-1 y+,1

Trisetum spicatum IF + ir г+ ir+ IV +

Androsace chamaejasme subsp. IIr 1г y+,1 ivr-+ yr,+ yr,+ IV+ IV +

arctisibirica C. r.-K. b.

Lloydia serótina C. r.-K. b. IF + г+ г г y+,1 nr+ y,+

Carex rupestris K.-D. ir г г y+-2b yí-2b III1-1 ir

C. fuliginosa subsp. misandra K.-D. г ! Г IF + г+ yr-1 yr-1 IV + г

Примечание. Виды с константностью только I или II в таблицу не включены. Серая заливка — отсутствие или низкая константность дифференцирующих видов в синтаксоне. С интакс оны (авторы описаний, на основании которых рассчитаны константность и обилие; место описания): 1-3 — В. Д. Александрова (1956), Южный остров Новой Земли; 4, 5 и 7-12 —О. В. Лавриненко, И. А. Лавриненко, восточноевропейские тундры; 6—В. Н. Андреев (1932), северо-запад Болынеземельской тундры; 13-15 — Н. В. Матвеева (Matveyeva, 1994;Мат-веева, 1998), п-ов Таймыр; 16-21 — О. В. Лавриненко, Н. В. Матвеева, И. А. Лавриненко (2014), острова Вайгач, Долгий и Югорский полуостров. * — без учета субасс. D. о.-Н. s. typiciun, выделенной по описаниям В. Н. Андреева (1932).

** — характерные виды: С. r.-К. Ъ. — класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii, K.-D. — союза Kobresio-Dryadion; С. а.-Н. а. — виды, включенные Н. В. Матвеевой (Matveyeva, 1994; Матвеева, 1998) в группу диагностических асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum alaskani.

и асс. Deschampsio borealis-Limprichtietum revol_ ventis с гигрофильными мхами (Limprichtia revol-vens, Loeskypnum badium), отнесенные В. Д. Александровой (1956) преимущественно к формации моховых пятнистых тундр, распространены на слегка выпуклых вершинах и пологих склонах невысоких увалов и сопок со средне- и тяжелосуглинистыми грунтами (иногда с небольшой примесью щебня на поверхности). При сходной структуре (довольно крупные пятна суглинка окружены выпуклым кочковатым валиком, в покрове которого обильны Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia borealis и Salix polaris) они существенно различаются по составу не только мхов, но и сосудистых растений. Это обусловлено в основном разными условиями увлажнения экотопов: первые распространены в умеренно увлажненных, вторые — в сырых. Сообщества асс. Flavoce-trario nivalis—Dryadetum octopetalae, отнесенные В. Д. Александровой к формациям кустарничко-вых и мохово-лишайниковых тундр, напротив, занимают хорошо дренированные участки в верхних частях склонов и на вершинах невысоких увалов, где выражены крупноячеистые каменистые сети. Преобладающие в покрове кустарнички (Dryas octopetala и Salix polaris) и лишайник Flavocetraria nivalis образуют валик по периферии пятен смешанного с мелкой сланцевой щебенкой суглинка внутри таких ячей. Асс. Salici polaris—Polytrichetum juniperini, сообщества которой занимают местообитания, в наибольшей степени соответствующие понятию плакор, является основной зональной. Две другие рассмотрены нами в рамках зональной растительности из-за присутствия большого числа видов ее дифференцирующей комбинации, включая Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia borealis, Saxifraga hirculus, Aulacomnium turgidum. В этих ассоциациях не полностью выявлен состав споровых — число мохообразных и лишайников в 2-3 раза меньше, чем сосудистых, тогда как во всех описанных нами синтаксонах пропорции более или менее соразмерны (табл. 8). Так, часть мхов определена до рода, а в асс. Flavocetrario ni-valis—Dryadetum octopetalae микролишайники приведены как «накипные», без разделения на виды (см. табл. 1).

Во всех синтаксонах на Новой Земле (Урало-Новоземельская подпровинция) высокая константность у трав Cerastium regelii subsp. caespitosum, Oxyria digyna, а также у видов, общих с сообществами географических викариантов асс. Carici arctisibiricae—Hylocomietum alaskani в типичных и арктических тундрах п-ова Таймыр, — Arctagrostis latifolia, Papaver polare, Parrya nudicaulis, Pedicularis sudetica s. l., Saxifraga cernua и S. cespitosa (табл. 7).

Ареал асс. Dryado octopetalae—Hylocomietum splendentis обширный и охватывает о-в Колгуев и северную часть Малоземельской и Большеземель-ской тундр (Канино-Печорская подпровинция), Югорский полуостров, хр. Пай-Хой и о-в Вайгач (Урало-Новоземельская). Сообщества занимают пологие склоны сопок и увалов и слабонаклонные участки водораздельных поверхностей с суглинистыми почвами в равнинных районах на высотах от 10 до 100 м и в предгорном районе хр. Пай-Хой — около 200 м. В долготном (преимущественно), широтном и высотном направлениях состав ее

варьирует; комбинации дифференцирующих видов соответствуют рангу субассоциаций. Всего таковых описано 5.

Сообщества субасс. D. o.—H. s. salicetosum num-mulariae, описанные на равнинном о-ве Колгуев, во внутренней части которого широко представлены плакорные условия, легко узнаваемы физиономи-чески — довольно крупные (1.0-2.0 м) пятна суглинка окружены, как правило, хорошо развитым валиком, в покрове которого много Carex bigelowii subsp. arctisibirica и Dryas octopetala, Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Tomentypnum ni-tens. Понижения между валиками заняты мощным многовидовым моховым покровом и низкорослой Salix glauca. Дифференцирующая комбинация, вместе с дриадой, включает Salix hastata, S. reticu-lata и Equisetum scirpoides. Типовой вариант субассоциации и по местообитаниям (плакоры 60-80 м выс.), и по видовому составу в наибольшей степени соответствует понятию зональной растительности типичных тундр.

Описанная по материалам В. Н. Андреева (1932) и распространенная в типичных тундрах на возвышенности Вангуреймусюр (Большезе-мельская тундра) субасс. D. o.—H. s. typicum отличается от других группой константных таксонов: Astragalus frigidus, Cardamine pratensis, Draba si-birica, Eriophorum vaginatum, Lagotis glauca subsp. minor, Ranunculus monophyllus, Saussurea alpina и Thalictrum alpinum. В этой субассоциации соотношение сосудистых, мохообразных и лишайников равно 1 : 0.3 : 0.2 (табл. 8).

Две субассоциации, распространенные в типичных тундрах в восточных районах НАО (Ура-ло-Новоземельская подпровинция) — D. o.—H. s. caricetosum redowskianae и D. o.—H. s. cariceto-sum arctisibiricae, отличаются от других (Кани-но-Печорской подпровинции) высоким постоянством Arctagrostis latifolia, Cerastium regelii subsp. caespitosum, Salix polaris, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis и отсутствием или низкой константностью Arctous alpina, Empetrum hermaphroditum, Ledum palustre subsp. decumbens, Nephroma expalli-dum, Pedicularis lapponica, Pleurozium schreberi, Ru-bus chamaemorus, Salix hastata, S. nummularia, что сближает их с ассоциациями, описанными в арктических тундрах на Новой Земле. Особенность сообществ — высокое постоянство и обилие (до 2b) Salix polaris. В дифференцирующую комбинацию субасс. D. o.—H. s. caricetosum redowskianae, ценозы которой занимают плакоры (высота — 20-70 м) на о-ве Вайгач, входят травы, среди которых есть и азиатские виды (Astragalus umbellatus, Carex paral-lela subsp. redowskiana, Tephroseris heterophylla). Кустарники (Salix lanata и S. myrsinites) встречаются лишь изредка. Ареал субасс. D. o.—H. s. cariceto-sum arctisibiricae охватывает равнинные (плакоры на высотах 50-70 м) и предгорные (около 200 м) районы Югорского полуострова и хр. Пай-Хой. Она описана также на низких (5 м) террасах на юге о-ва Вайгач. В дифференцирующую комбинацию входит евросибирский подвид Hedysarum hedysa-roides subsp. arcticum. Наряду с перечисленными ивами, встречаются Betula nana и Salix glauca.

Субасс. D. o.—H. s. caricetosum capillaris — единственная, ареал которой охватывает подзоны и типичных, и южных (в ее северной части до 67.5° с. ш.) тундр. В приморской части

о о

Показатели состава и структуры зональных синтаксонов в восточноевропейских тундрах

Features of composition and structure of zonal syntaxa in the East European tundras

Deschampsio Salici polaris- Flavocetrar'w Dryado Carici Oxytropido Calamagrostio

Ассоциация borealis-Limprichtietum Polytrich etum juniperini nivalis-Dryadetum Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis octopetalae-Hylocomietum arctisibiricae-Hylo comietum sordidae-Hylocomietum lapponicae-Hylocomietum

revolventis octopetalae splendentis * splendentis splendentis splendentis

Субассоциация caricetosum caricetosum typicum salicetosum caricetosum

redowskianae arctisibiricae nummulariae capillaris

Число описаний 8 12 8 10 1 14 19 19 55 24 6 16

Проективное покрытие общее, 0 о 30-59 38-77 42; 60** 60-98 90-100 X A 70-100 65-99 60-100 60-100 100 60-100

Проективное покрытие среднее, 0 о:

кустарники 0 0 0 5 15 X X 20 15 15 20 0 30

кустарнички 5 14 15; 16** 30 40 a 30 35 35 35 55 40

травы 15 17 1; 16** 30 25 10 15 25 10 15 5

мохообразные 19 39 3; 20** 40 65 и <D 55 50 55 55 45 40

лишайники 9 4 27; 38** 10 15 Я 5 20 15 10 5 30

Число таксонов:

общее 81 99 70 111 141 130 167 202 328 142 92 143

кустарники 2 1 0 2 4 6 5 7 7 4 1 6

кустарнички 2 2 2 5 7 7 9 8 11 7 8 6

травы 47 51 37 71 47 71 43 62 117 41 23 34

мохообразные 17 27 13 48 45 28 49 68 102 38 27 30

лишайники 13 18 18 51 38 18 61 57 91 52 33 67

Пропорция:

сосудистые : мхи : лишайники 1 : 0.3 : 0.3 1 : 0.5 : 0.3 1 : 0.3 : 0.5 1 : 0.6 : 0.7 1 : 0.8 : 0.7 1 : 0.3 : 0.2 1 : 0.9 : 1.1 1 : 0.9 : 0.7 1 : 0.8 : 0.7 1 : 0.7 : 1.0 1 : 0.8 : 1 1 : 0.6 : 1.5

Доля константных таксонов, 0 о 36 36 44 37 34 33 34 32 15 37 49 38

Среднее (мин.-макс.) число 32 (26-37) 39 (28-50) 33 (26^13) 70 (57-86) 59(47-80) 47(36-57) 62 (45-79) 77(63-96) 68(45-96) 53 (39-66) 50 (41-56) 58(47-74)

таксонов в сообществе

Примечание. * — без учета су басс. Б. о.-Н. s. Iуркит, выделенной по описаниям В. Н. Андреева (1932); ** —даны усредненные показатели нескольких описаний для двух ассоциаций В. Д. Александровой (1956). Для ассоциаций ¡)гуш!о ос1оре1а1ае-Ну1осопиейт1 splendentis и Сапа ага/яШпсае-НуЬсотейин splendentis, субассоциаций I). о.-Н. s. ¡(¡Истомин пшттйапае и 1). о.-Н. s. сапсеШит агсйчШтсае учтены только описания авторов статьи.

Большеземельской и Малоземельской тундр сообщества занимают делювиальные шлейфы, срединные и нижние части пологих склонов сопок (высотные отметки — 10-60 м), в центральных районах Большеземельской тундры — нижние части пологих склонов увалов (100-150 м). На пятнах суглинка выражена сукцессионная серия от начальных (по периферии — лишь Racomitrium lanuginosum и некоторые травы) до более продвинутых стадий, когда пятна частично или полностью покрыты растениями разных жизненных форм, среди которых много мелких цветковых растений (жирянки, камнеломки, осоки, ситники, хвощи). Дифференцирующая комбинация включает произрастающие на суглинке Carex capillaris, Luzula nivalis, Pinguicula alpina, P. vulgaris и Tofieldia pusilla. Большое разнообразие видов на пятнах обусловлено, по-видимому, расположением ценозов в нижних частях склонов и на делювиальных шлейфах, где за счет плоскостного смыва почвы более богаты. Особенность сообществ — постоянство Ledum palustre subsp. decumbens (кроме района Паханческой губы, находящегося в типичных тундрах). В составе субассоциации имеются виды, общие с синтаксонами, описанными как западнее, на о-ве Колгуев, — Salix hastata, Pedicularis lapponica и Stereodon holmenii, так и восточнее, на Югорском полуострове и о-ве Вайгач, — Bistorta major, Saxifraga oppositifolia, Bryum pseudotriquetrum, Dicranum acutifolium, Dis-tichium capillaceum, Ditrichum flexicaule и Hypnum bambergeri.

В типичных тундрах о-ва Колгуев, наряду с суб-асс. Dryado octopetalae—Hylocomietum splendentis salicetosum nummulariae, описан еще один син-таксон — асс. Carici arctisibiricae—Hylocomietum splendentis, сообщества которой распространены также в северных частях Малоземельской и Боль-шеземельской тундр. И если в покрове первого значима Dryas octopetala, произрастающая на повышенных элементах нанорельефа — валиках, то во втором дриада отсутствует, как и некоторые другие виды (Salix reticulata, Saxifraga hirculus, Tomentypnum nitens), а хорошо выраженные или намечающиеся пятна суглинка окружены не валиками, а находящимися на одном уровне с ними ровными площадками дернины или ложбинками. Сообщества зональных синтаксонов на о-ве Колгуев от описанных в других районах НАО отличает совместная встречаемость 3 видов кустарничковых ив — кроме Salix polaris здесь постоянна и часто обильна (до 2b-3) S. nummularia, и изредка встречается менее обильная (до 1-2a) S. herbacea.

Сообщества асс. Oxytropido sordidae—Hylo-comietum splendentis, распространенной в типичных тундрах в районе Паханческой губы, занимают верхние части сильно покатых (5-8°) склонов сопок с легко- или среднесуглинисты-ми почвами. Местообитания хорошо дренированы, что не вполне соответствует понятию «плакор». Тем не менее мы рассматриваем ее вместе с зональными сообществами, поскольку в напочвенном покрове доминируют мхи — Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Rhytidium rugosum, в травяно-кустарничковом ярусе обычна Dryas octopetala, есть Carex bigelowii subsp. arctisibirica и другие виды из дифференцирующей комбинации высших единиц зональной растительности. Близость ее ви-

дового состава с некоторыми синтаксонами, описанными В. Н. Андреевым (1932) в подобных местообитаниях на возвышенности Вангуреймусюр, позволяет предположить, что ареал ассоциации охватывает материковые типичные тундры.

Основной зональной ассоциацией подзоны южных тундр (в ее северной части до 67.5° с. ш.), сообщества которой описаны на пологих склонах увалов и сопок на высотах 100-150 м с суглинистыми грунтами в 4 районах Большеземельской тундры и на Ненецкой гряде в Малоземельской тундре, является асс. Calamagrostio lapponicae— Hylocomietum splendentis. В сообществах присутствуют: 1) неизменно — Calamagrostis lapponica, и непостоянно — Carex bigelowii subsp. arctisibirica; 2) в кустарниковом ярусе (20-30 (до 40) см выс., покрытие до 40 %), наряду с Salix glauca, часто — S. phylicifolia, и устойчиво, с обилием 1-2b — Betula nana; 3) обязательно — Ledum palustre subsp. decumbens, зачастую формирующий подъ-ярус до 15 см выс. Багульник — один из самых активных видов подзоны южных тундр, который широко распространен на торфяниках (селективный и преферентный характерный вид союза Rubo chamaemori—Dicranion elongati), встречается и на слегка оторфованных песках. Присутствие его в зональных сообществах — характерная черта этой подзоны в восточноевропейских тундрах. В ассоциации число лишайников больше, чем сосудистых и мохообразных (в 1.5 и 2.5 раза соответственно), также выше их покрытие в сообществах, по сравнению с другими зональными синтаксонами (табл. 8).

Общее число таксонов невелико (70-99) в зональных синтаксонах на Новой Земле из-за общего обеднения флоры в высокоарктических районах и не полностью выявленных споровых. Оно низкое (92) и в асс. Oxytropido sordidae—Hylocomietum splendentis, описанной по материалам из единственного пункта (район Паханческой губы). В асс. Dryado octopetalae—Hylocomietum splenden-tis, имеющей обширный ареал, всего — 328 таксонов, в субассоциациях — от 141 до 202; наиболее богата видами субасс. caricetosum capillaris, в ценозах которой много растений разных жизненных форм, произрастающих на пятнах (табл. 8).

Сообщества асс. Dryado octopetalae—Hylocomietum splendentis по составу и структуре сходны c таковыми асс. Carici arctisibiricae—Hylocomietum alaskani — основной зональной (плакоры на высоте 50-100 м) на п-ове Таймыр (где представлены все подзоны тундры), в которой выделены (Matveyeva, 1994; Матвеева, 1998) широтные географические викарианты: Parmelia omphalodes — в арктических, typical — в типичных и Pinguicula villosa — в южных тундрах (см. табл. 7). Для всей ассоциации приведено 206 таксонов разных жизненных форм и таксономических групп, в ви-кариантах — от 112 (Parmelia omphalodes) до 175 (typical). Общие для ассоциаций в восточноевропейских тундрах и на п-ове Таймыр на всем их ареале — 130 таксонов, т. е. флористическое сходство довольно высоко. Близость структуры — в повторении модулей из 3 элементов: пятен, валиков и ложбинок. В зональных сообществах среди содоминантов есть общие виды: Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Dryas octopetala (на Таймыре — D. punctata), Aulacomnium turgidum, Hylo-comium splendens (на Таймыре представленный

H. splendens var. akaskanum), Ptilidium ciliare, To-mentypnum nitens. Они, вместе с некоторыми другими (см. табл. 7), отнесены Н. В. Матвеевой к диагностическим видам асс. Carici arctisibiricae— Hylocomietum alaskani.

В подзоне типичных тундр среди синтаксонов рангом ниже ассоциации флористически близки между собой субасс. D. o.—H. s. caricetosum redowskianae (о-в Вайгач) и вик. typical (п-ов Таймыр), у которых 93 общих таксона, а в южных — субасс. D. o.—H. s. caricetosum capillaris (Малоземельская и Большеземельская тундры) и вик. Pinguicula villosa (п-ов Таймыр) — 84 таксона.

По структуре, доминантам и местообитаниям к асс. Dryado octopetalae—Hylocomietum splendentis также близки асс. Festuco brachyphyllae—Hylo-comietum alaskani вар. typica (при том, что Eriophorum vaginatum в ней обильнее, чем Carex lugens), описанная в типичных тундрах Якутии (Телятников и др., 2014), и асс. Carici lugentis—Hy-locomietum alaskani — в умеренных (южных) вариантах арктических тундр на о-ве Врангеля (Сек-ретарева, 1998; Холод, 2007).

В восточноевропейских тундрах в зональных сообществах только в подзоне южных тундр встречаются Ledum palustre subsp. decumbens и Salix phylicifolia, активны Betula nana и гипоарктиче-ские кустарнички Arctous alpina, Empetrum herma-phroditum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum и V. vitis-idaea subsp. minus; в типичных и арктических — есть Salix polaris (ее активность к северу увеличивается) и в некоторых синтаксонах — Dryas octopetala. В типичных тундрах на материке и о-ве Колгуев в зональных условиях есть Salix glauca, Betula nana (стланик) и все гипоарктиче-ские кустарнички, а в северной части этой подзоны на о-ве Вайгач они уже отсутствуют, за исключением рода Vaccinium (с низкой константностью). В арктических тундрах на плакорах отсутствуют все кустарники и гипоарктические кустарнички, обильна Salix polaris. Полагаем, что эти флористические различия зональных сообществ можно считать своего рода маркерами их подзональной принадлежности. Показательно, что и на п-ове Таймыр в зональных биотопах установлена (Матвеева, 1998) похожая смена видов на широтном градиенте.

Синтаксономические решения по высшим единицам зональной растительности

В этой статье мы не предлагаем для зональной растительности восточноевропейских тундр новый союз, поскольку показали, что синтаксоны имеют высокое флористическое сходство с таковыми в азиатском секторе Арктики. Именно из-за отсутствия данных по сходным типам сообществ из других районов Арктики Н. В. Матвеева в свое время воздержалась от предложения высших единиц для зональной ассоциации, уже тогда высказав предположение, что это будет новый класс (Matveyeva, 1994; Матвеева, 1998).

В то же время хотим остановиться на анализе союза Dryado octopetalae—Caricion arctisibiricae Koroleva et Kulyugina in Chytry et al. 2015, который описан по материалам, соответствующим зональной растительности на территории восточноевропейских тундр. Полагаем, что союз, который авто-

ры поместили в класс Carici rupestris-Kobresietea bellardii (Королева, Кулюгина, 2015; Koroleva, 2015; Chytry et al., 2015) — пример не совсем обоснованного синтаксономического решения. Основания для такого мнения следующие.

1) В союз объединены 3 ассоциации, название одной из которых — Pediculari oederi-Dry-adetum octopetalae, описанной по материалам В. Н. Андреева (1932), как мы показали выше, не может быть признано легитимным; вторая — асс. Salici reticulatae-Dryadetum octopetalae Koroleva et Kulyugina 2015, описанная по 3 описаниям А. А. Дедова (2006) и 4 — А. Панюкова (и те и другие неполные, шкалы обилия и состав видов различаются), нуждается в пересмотре;18 ранг третьей, избранной номенклатурным типом асс. Dryado octopetalae-Caricetum arctisibiricae, описанной по материалам Е. Е. Кулюгиной в предгорьях хр. Пай-Хой, понижен нами до субасс. Dryado octopetalae—Hylocomietum splendentis caricetosum arctisibiricae.

2) Предложенный союз и его синтаксоны не имеют отношения к дриадовым тундрам, как их позиционировали авторы (Королева, Кулюгина, 2015). Это пример некорректного определения оли-годоминантной (несколько содоминантов в каждом ярусе, см. Матвеева, 1998) зональной тундровой растительности, когда при классификации предпочтение отдано одному, по мнению авторов, «важному» виду. Все геоботаники-предшественники, работавшие на европейском Севере, такие сообщества в доминантной системе относили к моховому типу растительности, редко (некоторые ассоциации) — к мохово-лишайниковому и только при высоком покрытии дриады — к дерновинному или кустарничковому. В зональных тундровых сообществах дриада — лишь один из десятка видов с более или менее значимым обилием и не выше, чем у других, в том числе кустарничков (например, маленьких ив), а в некоторых синтаксонах она и вовсе отсутствует.

3) Дано следующее определение местообитаниям сообществ союза: «...occurs on small to medium-sized, well-drained, relatively warm and moderately snow-protected hilltops and on south- and west-facing slopes of hills ("musyures"). It occupies clayey, sandy and gravelly soils, in some places with frost-boiling patches» (Chytry et al., 2015: 281). Однако у авторов, выполнивших описания включенных в союз синтаксонов, они не вполне соответствуют данному определению. У Е. Е. Кулюгиной (Королева, Кулюгина, 2015) — верхние части небольших моренных холмов (судя по фотографиям, со слабо выпуклыми вершинами и пологими склонами), на поверхности которых имеются пятна морозного пучения, почвы — глееземы криотурбированные. У В. Н. Андреева (1932) сообщества основной ассоциации мохового типа Salix reticulata—Carex rigida—Hylocomium proliferum—Rhytidium rugosum занимают пологие склоны моренных холмов и гряд, изредка их нижние части, на тяжелом су-

18 Ранее D. J. Cooper (1986, 1989) описал асс. Salici reticulatae-Dryadetum alaskensis Cooper 1989, в названии которой использовано название подвида Dryas octopetala L. subsp. alaskensis (A. E. Porsild) Hultén. Согласно «Панарктической флоре» (Panarctic Flora: [сайт]), этот подвид сейчас рассматривается в трактовке Б. А. Юрцева как Dryas punctata Juz. subsp. alaskensis (A. E. Porsild) Jurtz.

глинке или глине, перекрытых торфянистым горизонтом от 2-3 до 15-20 см толщиной, в условиях от хорошо до слабо (легкая заболоченность) дренированных; асс. Dryas octopetala—Hylocomium proliferum — крутые хорошо дренированные склоны моренных холмов и гряд (иногда сказано, что их верхние части), на глинистых и суглинистых почвах, перекрытых торфянистым горизонтом 5-15 см толщиной. У А. А. Дедова (2006) асс. Hy-locomium proliferum-Carex hyperborea — верхние части пологих холмов с торфянисто (5-8 см толщ.)-глеевыми суглинистыми почвами; для асс. Dryas octopetala-Hylocomium proliferum дано лишь одно описание, выполненное на пологой террасе в срединной части крутого юго-восточного склона хребта, почвы — суглинок с органогенным горизонтом 2-3 см толщиной. Про экспозицию склона упомянуто еще только в 4 описаниях А. Панюкова, которые выполнены на бровке северо-восточного склона моренной гряды. Ни о песчаных, ни о щебнистых субстратах ни у одного из авторов привлеченных описаний речь не идет, а местообитания сообществ — склоны моренных возвышенностей, чаще всего пологие (поэтому экспозиция может быть любой), с суглинистыми почвами (доля щебня, если он есть, незначительна, и обычно он аккумулирован только на поверхности), т. е. плакоры.

4) В статье, где для европейской Арктики при-

1Q

веден список синтаксонов высшего ранга,19 союз Dryado octopetalae-Caricion arctisibiricae позиционируется как объединяющий «кустарничково-раз-нотравные тундры восточноевропейской Арктики» (Королева и др., 2016: 78). Его включили и в последний продромус растительности Европы (Mu-cina et al., 2016: 25) с определением: «Graminoid tundra and dwarf-scrub heath vegetation of Arctic Western Russia and Siberia», поместив в порядок Thy mo arcticae-Kobresietalia bellardii Ohba 1974. Так произошла трансформация вполне определенных олигодоминантных зональных сообществ с сильно развитым многовидовым моховым покровом в тундры однодольных трав и кустарничковые пустоши, ареал которых расширился и на Сибирь.

5) Отнесение зональной растительности к Ca-rici rupestris-Kobresietea bellardii синтаксономи-чески спорно, так как размывает границы класса, сообщества которого интразональны и занимают дренированные малоснежные щебнистые субстраты с признаками карбонатности в местах выхода на поверхность коренных горных пород. Мы ранее (Лавриненко и др., 2014) описали в этом классе 5 ассоциаций (одна с 2 субассоциациями) в районах НАО, где такие условия есть, — острова Вайгач и Долгий и хр. Пай-Хой. Сообщества этих синтаксонов отличаются от зональных не только по местообитаниям, но и по структуре, и по флористическому составу (табл. 7). Горизонтальная

19 В этом списке неправильно позиционирован и описанный нами союз Rubo chamaemori-Dicranion elongati, в который оказались включенными «олиготрофные кустарнич-ково-сфагновые верховые болота» в восточноевропейском секторе Арктики. Мы объединили в этот союз кустарничково-морошково-мохово-лишайниковые сообщества сухих, мерзлых, покрытых олиготрофной растительностью торфяных возвышений комплексных бугристо-топяных и полигонально-трещиноватых болот и отделили его от Oxycocco-Empetrion hermaphroditi таежных верховых и аапа болот именно потому, что на буграх и полигонах тундровых болот почти нет сфагнов, а доминируют дикрановые и политриховые мхи и лишайники.

структура чаще всего регулярно-циклическая (сетчатая), образованная шпалерами Dryas octopetala. В них обильны осоки Carex rupestris, C. fuliginosa subsp. misandra, лишайники Flavocetraria nivalis, Thamnolia vermicularis и мхи Ditrichum flexicaule, Hypnum bambergeri, Rhytidium rugosum, Syntrichia ruralis, Tortella tortuosa, по периферии шпалер в некоторых сообществах — Cassiope tetragona. Лишь в нескольких сообществах в более сырых экотопах и с малой долей щебня в грунте есть Carex bigelowii subsp. arctisibirica (единично) и мхи Hylocomium splendens и Aulacomnium turgidum (по-видимому, такие описания выполнены в транзитных сообществах). При общем проективном покрытии (средние для синтаксонов значения) от 25 до 80 %, на кустарнички приходится от 15 до 45 %, а на мохообразные — лишь от 3 до 10 %. Из-за монодоминирования Dryas octopetala (V2a-3) их действительно можно назвать дриадовыми. В сообществах синтаксонов из трав высокую константность имеют характерные виды союза Kobresio-Dryadion Nordh. 1943 и класса Carici rupestris-Kobresie-tea bellardii — Androsace chamaejasme subsp. arctisibirica, Carex rupestris, C. fuliginosa subsp. misandra, Lloydia serotina, Pedicularis dasyantha, P. oederi, а также Arenaria pseudofrigida, Braya purpurascens, Saxifraga aizoides (см. табл. 7). Из синоптической таблицы в сводной работе по распространению сообществ с доминированием дриады на пространстве от Кольского полуострова до плато Путорана (Koroleva, 2015: Table 2, p. 7-12) отчетливо видна чужеродность союза Dryado octopetalae-Caricion arctisibiricae классу Carici rupestris-Kobresietea bellardii, поскольку к нему отнесена, как мы показали, зональная растительность.

Учитывая все вышесказанное, можно заключить, что союз Dryado octopetalae-Caricion arc-tisibiricae, в том виде, как он предложен авторами, является «оторванным» от существующих в природе зональных сообществ и по меньшей мере нуждается в пересмотре определений отнесенной к нему растительности и ее местообитаний, набора диагностических видов и синтаксономической принадлежности.

Поскольку сообщества зональных ассоциаций, по сравнению со всеми другими, самые богатые флористически, то в них с равными константностью, а иногда и обилием присутствуют некоторые характерные виды союзов и классов: Kobresio-Dryadion и Carici rupestris-Kobresietea bellardii, Loiseleurio-Arctostaphylion и Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea, Rubo chamaemori-Dicranion elongati и Oxycocco-Sphagnetea (табл. 7). Например, описанные на о-ве Вайгач зональная суб-асс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum redowskianae и асс. Saxifrago aizoidis-Dryadetum octopetalae Lavrinenko, Matveyeva et Lavrinenko 2014 из класса Carici rupestris-Kobre-sietea bellardii имеют много общих таксонов — 77, однако в первой их 177, а во второй — лишь 94, т. е. почти вдвое меньше. Это подтверждает установленную ранее (Матвеева, 1998) закономерность, что наиболее богаты видами именно зональные сообщества, а любые интразональные беднее: на щебнистых выходах, например, мало мхов. Выровненные условия среды (средние показатели увлажнения и высоты снежного покрова, относительно

богатые почвы) на плакорах позволяют сосуществовать наибольшему числу видов, тогда как на вершинах каменистых гряд в сухих, обдуваемых, малоснежных зимой местообитаниях на суглини-сто-щебнистых грунтах остаются только устойчивые к экстремальным условиям.

Для высших синтаксонов зональной растительности в восточноевропейских тундрах определена дифференцирующая комбинация видов, отличающая ее от синтаксонов классов Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea, Carici rupestris-Kobresietea bellardii и Oxycocco-Sphagnetea. В ней 25 таксонов: кустарник Salix glauca, кустарничек Salix polaris, травы Bistorta major, Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia borealis, D. glauca, Eriophorum brachyantherum, Juncus biglumis, Luzu-la arcuata, Pedicularis lapponica, Petasites frigidus, Poa arctica, Saxifraga hieracifolia, S. hirculus, Stellaria peduncularis, Valeriana capitata, мохообразные Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Pti-lidium ciliare, Racomitrium lanuginosum, Tomentyp-num nitens и лишайники Lobaria linita, Nephroma expallidum, Protopannariapezizoides и Psoroma hyp-norum. Многие из этих видов активны и в плакор-ных местообитаниях на п-ове Таймыр (см. табл. 7).

Заключение

На основе геоботанических материалов, собранных советскими геоботаниками и авторами в условиях плакорных и близких к ним местообитаний восточноевропейских тундр, установлено 7 ассоциаций, одна из которых с 5 субассоциациями. В подзоне арктических тундр (южный вариант) основная ассоциация, сообщества которой занимают местообитания, в наибольшей степени соответствующие понятию плакор, — асс. Salici polaris-Polytrichetum juniperini, описанная по материалам В. Д. Александровой (1956) на Южном острове Новой Земли. В типичных тундрах это — асс. Carici arctisibiricae-Hylocomietum splendentis и субасс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis salicetosum nummulariae, описанные нами, а ранее И. Д. Богдановской-Гиенэф (1938) и З. Н. Смирновой (1938) на о-ве Колгуев и распространенные в северных районах Большеземельской и Малоземельской тундр, а также субассоциации D. o.-H. s. caricetosum redowskianae и D. o.-H. s. caricetosum arctisibiricae на востоке НАО (о-в Вайгач, Югорский полуостров и хр. Пай-Хой) и субасс. D. o.-H. s. typicum, описанная по материалам В. Н. Андреева (1932) на возвышенности Вангу-реймусюр. В южных тундрах основной зональной является асс. Calamagrostio lapponicae-Hyloco-mietum splendentis. Даже незначительные отклонения условий местообитаний от плакорных отражаются на флористическом составе сообществ. В таких местообитаниях выделены: ассоциации Deschampsio borealis-Limprichtietum revolventis и Flavocetrario nivalis-Dryadetum octopetalae, описанные по материалам В. Д. Александровой (1956) на Новой Земле на пологих склонах и суглинистых почвах, но не в умеренно увлажненных, а в сырых или, напротив, хорошо дренированных экотопах; субасс. Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum capillaris — в Большеземель-ской и Малоземельской тундрах на делювиальных шлейфах, в срединных и нижних частях пологих

склонов; асс. Oxytropido sordidae-Hylocomietum splendentis — в районе Паханческой губы (северная часть Большеземельской тундры) на сильно покатых хорошо дренированных склонах. Они рассмотрены в рамках зональной растительности из-за присутствия видов ее дифференцирующей комбинации; в разных синтаксонах это — Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia borealis, D. glauca, Saxifraga hirculus, Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Racomitri-um lanuginosum, Tomentypnum nitens.

Полагаем, что следует по меньшей мере пересмотреть союз Dryado octopetalae-Caricion arc-tisibiricae (определения растительности и местообитаний, набор диагностических видов) и принадлежность его классу Carici rupestris-Kobresietea bellardii. Новые высшие единицы зональной растительности с осоками Carex bigelowii subsp. arctisibirica, C. bigelowii и C. lugens и, по всей видимости, с пушицей Eriophorum vaginatum необходимо описать в ближайшее время, поскольку материал для этого есть из разных секторов Арктики.

Благодарности

Авторы искренне благодарят сотрудников Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (БИН РАН): Н. В. Матвееву — за обсуждение материала и всестороннюю поддержку, С. С. Холода — за ценные замечания, О. М. Афонину — за определение коллекции мхов, В. В. Петровского за определение трудных таксонов сосудистых растений. Мы признательны Helga Bültmann (University of Münster, Germany), Е. О. Головиной (БИН РАН) и В. Б. Голубу (Институт экологии Волжского бассейна РАН) за консультации по номенклатуре. Работа выполнена в рамках государственного задания согласно тематическому плану Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН по темам № АААА-А18-118032290187-8 и № АААА-А18-118031690042-9. Обработка материалов стала возможной при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 16-08-00510).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Агроклиматические условия выпаса оленей на севере Коми АССР и в Ненецком автономном округе Архангельской области. 1986. Сыктывкар. 283 с. Александрова В. Д. 1956. Растительность Южного острова Новой Земли между 70°56' и 72°12' с. ш. // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. Вып. 2. С. 187-306. Александрова В. Д. 1971. Принципы зонального деления растительности Арктики // Бот. журн. Т. 56. № 1. С. 3-21.

Андреев В. Н. 1932. Типы тундр запада Большой Земли //

Тр. Бот. музея. Т. 25. Л. C. 121-268. Арктическая флора СССР. 1964. Вып. 2. Л. 274 с. Арктическая флора СССР. 1966а. Вып. 3. Л. 175 с. Арктическая флора СССР. 1966б. Вып. 5. Л. 207 с. Арктическая флора СССР. 1971. Вып. 6. Л. 247 с. Арктическая флора СССР. 1984. Вып. 9. Ч. 1. Л. 333 с. Атлас Архангельской области. 1976. М. 72 с. Атлас почв Республики Коми. 2010. Сыктывкар. 356 с. Афонина О. М. 2004. Конспект флоры мхов Чукотки. СПб. 260 с.

Богдановская-Гиенэф И. Д. 1938. Природные условия и оленьи пастбища острова Колгуева // Тр. Ин-та по-

лярного земледелия. Сер. Оленеводство. Вып. 2. Л. С. 7-162.

Высоцкий Г. Н. 1909. О фитотопологических картах, способах их составления и практическом значении // Почвоведение. Т. 1. № 2. С. 97-124.

Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. 1989. Л. 64 с.

Дедов А. А. 2006. Растительность Малоземельской и Ти-манской тундр (1940 г). Сыктывкар. 160 с.

Егорова Т. В. 1999. Осоки (Сагех L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб. 772 с.

Игнатенко И. В., Друзин А. В. 1970. Зональное положение и общие закономерности распространения почв // Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. Ч. 1. Л. С. 17-27.

Игнатов М. С., Афонина О. М, Игнатова Е. А., с дополнениями по флорам отдельных регионов: Аболинь А. А., Акатова Т. В., Баишева Э. З., Бар-дунов Л. В., Барякина Е. А., Белкина О. А., Безго-дов А. Г., Бойчук М. А., Черданцева В. Я., Чер-нядьева И. В., Дорошина Г. Я., Дьяченко А. П., Федосов В. Э., Гольдберг И. Л., Иванова Е. И., Юкониене И., Каннукене Л., Казановский С. Г., Хар-зинов З. Х., Курбатова Л. Е., Максимов А. И., Ма-маткулов У. К., Манакян В. А., Масловский О. М., Напреенко М. Г., Отнюкова Т. Н., Партыка Л. Я., Писаренко О. Ю., Попова Н. Н., Рыковский Г. Ф., Тубанова Д. Я., Железнова Г. В., Золотов В. И. 2006. Список мхов Восточной Европы и Северной Азии // АгСюа. № 15. С. 1-130. https://doi.org/10.15298/ arctoa.15.01

Катенин А. Е. 1970. Зональное положение и общие закономерности растительного покрова // Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. Ч. 1. Л. С. 27-36.

Катенин А. Е. 1972. Растительность лесотундрового стационара // Почвы и растительность восточноевропейской лесотундры. Ч. 2. Л. С. 118-259.

Константинова Н. А., Потемкин А. Д., Шляков Р. Н. 1992. Список печеночников и антоцеротовых территории бывшего СССР // Ат^оа. Т. 1. № 1-2. С. 87-127. https://doi.org/10.15298/arctoa.01.02

Королева Н. Е., Кулюгина Е. Е. 2015. К синтаксономии дриадовых тундр европейского сектора Российской Субарктики // Тр. Карельского научного центра РАН. № 4. С. 3-29. https://doi.org/10.17076/bg11

Королева Н. Е., Кулюгина Е. Е., Тетерюк Б. Ю. 2016. Основные высшие синтаксономические единицы европейской Арктики // Разнообразие и классификация растительности. (Сборник научных трудов ГНБС. Т. 143). Ялта. С. 75-85.

Лавриненко И. А. 2012. Использование дистанционных методов при геоботаническом районировании восточно-европейских тундр // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. Т. 9. № 3. С. 269-276.

Лавриненко И. А. 2013. Геоботаническое районирование Большеземельской тундры и прилегающих территорий // Геоботаническое картографирование. СПб. С. 74-92.

Лавриненко О. В. 2013. Дифференцирующие виды в лишайниковых сообществах восточноевропейских тундр // Современная ботаника в России. Тр. XIII съезда РБО и конференции «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжского бассейна» (Тольятти, 16-22 сентября 2013 года). Т. 2. Тольятти. С. 256-258.

Лавриненко О. В., Лавриненко И. А. 2015. Сообщества класса Oxycocco-Sphagnetea Вг.-В1. et R. Тх. 1943 в восточноевропейских тундрах // Растительность России. № 26. С. 55-84.

Лавриненко О. В., Матвеева Н. В., Лавриненко И. А. 2014. Дриадовые сообщества на востоке европей-

ской части Российской Арктики // Растительность России. № 24. С. 38-63.

Лавриненко О. В., Матвеева Н. В., Лавриненко И. А. 2016а. Предварительные итоги классификации растительности восточноевропейских тундр и новый класс для зональных местообитаний // Разнообразие и классификация растительности. (Сборник научных трудов ГНБС. Т. 143). Ялта. С. 95-105.

Лавриненко О. В., Петровский В. В., Лавриненко И. А. 2016б. Локальные флоры островов и юго-восточного побережья Баренцева моря // Бот. журн. Т. 101. № 10. С. 1144-1190.

Матвеева Н. В. 1998. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб. 220 с.

Матвеева Н. В. 2006. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) // Растительность России. № 8. С. 3-87.

Матвеева Н. В. 2016. Итоги, проблемы и перспективы классификации растительности Российской Арктики // Разнообразие и классификация растительности. (Сборник научных трудов ГНБС. Т. 143). Ялта. С. 106-117.

Мильков Ф. Н. 1964. Тип местности как ландшафтный комплекс и его значение для географического познания страны // Развитие и преобразование географической среды. (Сб. статей: К 80-летию со дня рожд. акад. А. А. Григорьева). М. С. 141-157.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 2014. Краткий энциклопедический словарь науки о растительности. Уфа. 288 с.

Ненецкий автономный округ. Современное состояние и перспективы развития. 2000 / Ред. В. М. Макеев. СПб. 512 с.

Нешатаев Ю. Н. 2001. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. № 1. С. 57-61.

Секретарева Н. А. 1998. Тундровые плакорные сообщества в верховьях реки Неизвестной (остров Врангеля) // Бот. журн. Т. 83. № 3. С. 99-107.

Секретарева Н. А. 2004. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М. 131 с.

Синельникова Н. В. 2013. Синтаксономия растительности бореальной зоны крайнего Северо-Востока России (теоретические и прикладные аспекты): Дис. ... д-ра биол. наук. Уфа. 335 с.

Смирнова З. Н. 1938. Растительные ассоциации о-ва Колгуева // Бот. журн. Т. 23. № 5-6. С. 413-462.

Телятников М. Ю., Пристяжнюк С. А. 2012. Классификация кустарничковых и моховых тундр полуострова Ямал и прилегающих территорий // Вестник Новосибирского гос. ун-та. Сер. Биология и клиническая медицина. Т. 10. № 2. С. 56-64.

Телятников М. Ю., Лащинский Н. Н., Троева Е. И., Пристяжнюк С. А., Гоголева П. А., Черосов М. М, Пестрякова Л. А. 2014. Разнообразие растительности низовий реки Колымы (тундровая зона Якутии) // Turczaninowia. Т. 17. № 4. С. 110-153. https://doi. org/10.14258/turczaninowia.17.4.17

Телятников М. Ю, Троева Е. И., Пристяжнюк С. А., Гоголева П. А., Черосов М. М, Пестрякова Л. А. 2015. Растительность низовий р. Индигирки (равнинные и горные тундры) // Turczaninowia. Т. 18. № 4. С. 128-168. https://doi.org/10.14258/ turczaninowia.18.4.16

Флора северо-востока европейской части СССР. 1974. Т. 1. Л. 274 с.

Флора северо-востока европейской части СССР. 1976. Т. 2. Л. 316 с.

Флора Сибири. 1993. Т. 6. Новосибирск. 310 с.

Шенников А. П. 1964. Введение в геоботанику. Л. 448 с.

Холод С. С. 2007. Классификация растительности острова Врангеля // Растительность России. № 11. С. 3-135.

Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Ребристая О. В. 1978. Флористическое ограничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л. С. 9-104.

Afonina O. M, Czernyadjeva I. V. 1995. Mosses of the Russian Arctic: check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 5. P. 99-142. https://doi.org/10.15298/arctoa.05.07 Barkman J. J., Doing H.., Segal S. 1964. Kritische Bemerkungen und Vorschläge zur quantitativen Vegetationsanalyse // Acta Botanica Neerlandica. Vol. 13. N 3. P. 394-419. https:doi.org/10.1111/j.1438-8677.1964. tb00164.x

Becking R. W. 1957. The Zürich-Montpellier school of phy-tosociology // Bot. rev. Vol. 23. N 7. P. 411-488. URL: http://www.jstor.org/stable/4356467 Chytry M, Daniels F. J. A, Di Pietro R., Koroleva N, Mu-cina L. 2015. Nomenclature adjustments and new syn-taxa of the Arctic, alpine and oro-Mediterranean vegetation // Hacquetia. Vol. 14. N 2. P. 277-288. https://doi. org/10.1515/hacq-2015-0004 Cooper D. J. 1986. Arctic-alpine tundra vegetation of the Arrigetch Creek Valley, Brooks Range, Alaska // Phy-tocoenologia. Bd. 14. Hf. 4. S. 467-555. https://doi. org/10.1127/phyto/14/1986/467 Cooper D. J. 1989. Typification of associations described in "Arctic-alpine tundra vegetation of the Arrigetch Creek Valley, Brooks Range, Alaska" // Phytocoenolo-gia. Bd. 18. Hf. 1. S. 159-160. https://doi.org/10.1127/ phyto/18/1989/159 Hennekens S. M., Schaminée J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. N 4. P. 589-591. https:// doi.org/10.2307/3237010 Kade A., Walker D. A., RaynoldsM. K. 2005. Plant communities and soils in cryoturbated tundra along a bioclimate gradient in the Low Arctic, Alaska // Phytocoenologia. Vol. 35. N 4. P. 761-820. Koroleva N. E. 2015. Survey of Dryas octopetala-dominat-ed plant communities in the European and North-West-Siberian Arctic // Botanica Pacifica. A journal of plant science and conservation. Vol. 4. N 1. P. 1-20. https:// doi.org/bp.2015.04102 Lavrinenko O, Matveyeva N., Lavrinenko I. 2017. Vegetation of the East European tundra: classification and database // A dynamic Arctic in global change. The Arctic Science Summit Week 2017. Book of Abstracts. Prague. P. 136.

Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 813-838. https://doi. org/10.2307/3236196 Molenaar J. G. de. 1976. Vegetation of the Angmagssalik District, Southeast Greenland. II. Herb and snow-bed vegetation // Meddel. Gronland. Bd. 198. Hf. 2. 266 S. Mucina L., Bültmann H, Dierßen K., Theurillat J.-P, Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Deng-ler J., Gavilán García R., Chytry M, HájekM, Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E, Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M, Schaminée J. H. J., Lysenko T, Didukh Ya. P., Pig-natti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E, So-lomeshch A., Dimopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryo-phyte, lichen, and algal communities // Applied Vegetation Science. Vol. 19. (Suppl. 1). P. 3-264. https://doi. org/10.1111/avsc.12257 Plant sociology; the study of plant communities. Authorized English translation of Pflanzensoziologie by Dr. J. Braun-Blanquet. 1932 / Translated, revised and edited by G. D. Fuller and H. S. Conard. New York; London. 439 p. https://doi.org/10.5962/bhl.title.7161 Santesson R. 1993. The lichens and lichenicolous fungi of

Sweden and Norway. Lund. 240 p. Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x Walker M. D, Walker D. A., Auerbach N. A. 1994. Plant communities of a tussock tundra landscape in the

Brooks Range Foothills, Alaska // J. Veg. Sci. Vol. 5-6. P. 813-828. https://doi.org/10.2307/3236198

Weber H. E, Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. N 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580

Интернет-ресурсы

Panarctic Flora. Annotated Cheklist of the Panarctic Flora (PAF). Vascular plants. URL: http://nhm2.uio.no/paf (дата обращения 10.03.2017).

Всероссийский научно-исследовательский институт гидрометеорологической информации — Мировой центр данных (ВНИИГМИ-МЦД). URL: http://meteo. ru/ (дата обращения 12.09.2016).

Получено 5 июня 2017 г.

Summary

Zonal tundra vegetation occupies slightly sloped watershed surfaces, weakly convex tops and gentle slopes of moraine hills and ridges with moderate snow cover and loamy soils (plakors). Environmental conditions of such sites are most relevant to macro-climate (Aleksandrova, 1971; Matveyeva, 1998). For the East European sector of the Arctic this vegetation was described in 30-70 years of last century by the Soviet geobotanists V. D. Aleksandrova (1956), V. N. Andreyev (1932), I. D. Bogdanovskaya-Giyenef (1938), A. A. Dedov (2006), A. E. Katenin (1972), Z. N. Smirnova (1938), who, following the dominant approach, attributed the described associations mainly to the moss vegetation type.

In the Asian sector of the Arctic (Yamal and Tay-myr peninsulas, Arctic Yakutia, Wrangel Isl.) and in Alaska some associations of zonal communities with Carex bigelowii s. str., C. bigelowii subsp. arctisibi-rica and C. lugens have been described according to Braun-Blanquet approach: Carici arctisibiricae-Hy-locomietum alaskani Matveyeva 1994, Dryado inte-grifoliae-Caricetum bigelowii Walker et al. 1994, Sa-licipolaris-Hylocomietum alaskani Matveyeva 1998, Carici lugentis-Hylocomietum alaskani Sekretareva 1998 ex Kholod 2007, Salici polaris-Sanionietum uncinatae Kholod 2007, Tephrosero atropurpureae-Vaccinietum vitis-idaeae Telyatnikov et Pristyazhnyuk 2012, Festuco brachyphyllae-Hylocomietum alaskani Lashchinskiy ex Telyatnikov et al. 2014.

Our study area in the East European tundras (730 km of south-north and 550 km of west-east directions) covers 3 tundra subzones (arctic, typical and southern) and two floristic subprovinces (Kanin-Pechora and Ural-Novaya Zemlya) (Fig. 1). 7 associations (one with 5 subassociations) based upon 101 authors' relevés as well 95 ones by geobotanists-predecessors were described or validated on plakors and habitats close to these.

Zonal communities are comprised by thick multi-species moss layer formed by mesophylous bryophytes (Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Pti-lidium ciliare, Racomitrium lanuginosum and Tomen-typnum nitens), the presence of Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Deschampsia borealis or D. glauca in the herb layer, the high abundance of dwarf-shrubs, the presence, but not always, of Dryas octopetala and shrubby willows. Their plant cover is closed or

discontinuous with frost-boils (3-component module of patch of bare ground - rim - trough or 2-compo-nent one of flat surface - patches of bare ground — see Fig. 2, 3). Zonal syntaxa are the richest in species number, compare to all others because the placor habitats are moderate in such important environmental characters as moisture and nutrition of soil and snow depth. That's why they contain, with the same constancy and sometimes abundance, some character species of alliances and classes of intrazonal vegetation: Kobresio-Dryadion Nordh. 1943 (dryad fell-fields on well drained snowless or poor snowy habitats with slightly carbonated loamy-gravelly soils at outcrops of bedrock) and Carici rupestris-Kobresietea bellardii Ohba 1974, Loiseleurio-Arctostaphylion Kalliola ex Nordhagen 1943 (dwarf-shrub and dwarf-shrub-lichen (often with Betula nana) communities on sandy soils) and Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea Eggler ex Schubert 1960, Rubo chamaemori-Dicranion elon-gati Lavrinenko et Lavrinenko 2015 (dwarf-shrub-cloudberry-moss (Dicranum elongatum, Polytrichum strictum)-lichen communities of oligotrophic palsa and polygon peatlands) and Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946.

The basic syntaxon, whose communities occupy the placor habitats in the arctic tundra subzone (southern variant) is Salici polaris-Polytrichetum juniperini Aleksandrova 1956, described on the Southern Island of Novaya Zemlya (Table 1). Similar syntaxa in the typical tundra subzone are Carici arctisibiricae-Hy-locomietum splendentis Andreyev 1932 nom. mut. propos. hoc loco (Table 5, Fig. 14-17) and Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis Andreyev 1932 nom. mut. propos. hoc loco salicetosum num-mulariae (Bogdanovskaya-Giyenef 1938) subass. nov. (stat. nov.), nom. corr. hoc loco, described by us and earlier by I. D. Bogdanovskaya-Giyenef (1938) and Z. N. Smirnova (1938) on the Kolguyev Isl. (Table 2, Fig. 3, 5, 6); D. o.-H. s. caricetosum redowskianae subass. nov. hoc loco and D. o.-H. s. caricetosum arctisibiricae (Koroleva et Kulyugina in Chytry et al. 2015) subass. nov. (stat. nov.) hoc loco (Table 4, Fig. 4, 9-13) — in the most eastern part of the studied area (Vaygach Isl., Yugorskiy Peninsula and Pay-Khoy Range); D. o.-H. s. typicum subass. nov. hoc loco (Table 3), described by us with use the V. N. Andreyev (1932) relevés on Vangureymusyur Upland (Bolsheze-melskaya tundra). In the southern tundra subzone the basic zonal association is Calamagrostio lapponicae-Hylocomietum splendentis ass. nov. hoc loco (Table 6, Fig. 20-22).

Even small deviations from placor habitat conditions are reflected in the community species composition. In such habitats the following syntaxa are described: Deschampsio borealis-Limprichtietum revolventis Aleksandrova 1956 nom. mut. propos. hoc loco and Flavocetrario nivalis-Dryadetum octopeta-lae Aleksandrova 1956 nom. mut. propos. hoc loco on gentle slopes and loamy soils, not in moderate soil moisture, but in wet or, on the contrary, well-drained ecotopes on the Novaya Zemlya (Table 1); Dryado octopetalae-Hylocomietum splendentis caricetosum capillaris subass. nov. hoc loco — on the deluvial tails, in the mid and lower parts of the gentle slopes in Bolshezemelskaya and Malozemelskaya tundras (Table 4, Fig. 2, 7, 8); Oxytropido sordidae-Hylo-comietum splendentis ass. nov. hoc loco — in the Pakhancheskaya Bay area (the northern part of the

Bolshezemelskaya tundra) on strongly sloping well drained slopes (Table 6, Fig. 18, 19). We attributed these syntaxa to zonal vegetation due to the presence of such taxa of its differential combination as shrub Salix glauca, dwarf-shrub Salix polaris, herbs Bis-torta major, Carex bigelowii subsp. arctisibirica, Des-champsia borealis, D. glauca, Eriophorum brachyan-therum, Juncus biglumis, Luzula arcuata, Pedicularis lapponica, Petasites frigidus, Poa arctica, Saxifraga hieracifolia, S. hirculus, Stellaria peduncularis, Valeriana capitata, mosses Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens, Ptilidium ciliare, Racomi-trium lanuginosum, Tomentypnum nitens and lichens Lobaria linita, Nephroma expallidum, Protopannaria pezizoides, Psoroma hypnorum. This combination of taxa differentiates (by the presence, constancy, abundance) the zonal communities in studied area from vegetation of other classes (Carici rupestris-Kobresietea bellardii, Loiseleurio procumbentis-Vaccinietea, Oxycocco-Sphagnetea) (Table 7).

The borders of many species area distribution are held in the East European tundras, so the variation of the community species composition along the latitudinal and longitude gradients is quite natural. Thus, in zonal communities Ledum palustre subsp. decum-bens and Salix phylicifolia occur and Betula nana as well as hypoarctic dwarf-shrubs Arctous alpina, Em-petrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum subsp. microphyllum and V. vitis-idaea subsp. minus are most active only in the southern tundra subzone; Salix polaris (its activity increases to the north) and, in some syntaxa, Dryas octopetala are common in the subzones of typical and arctic tundras.

In zonal conditions shrubs Salix glauca, Betula nana (prostrate) and all hypoarctic dwarf-shrubs occur in the typical tundra subzone on the mainland and on Kolguyev Isl., while in the northern part of this subzone on Vaygach Isl. they are already absent, except the Vaccinium spp. (with low constancy). In the arctic tundra subzone there are no shrubs and hypoarc-tic dwarf-shrubs on plakors, while Salix polaris is abundant. We believe that these floristic differences of zonal communities can be considered as markers of their subzonal affiliation. A similar shift in species distribution on the latitudinal gradient is established (Matveyeva, 1998) for the zonal biotopes on Taymyr Peninsula.

Some species (Arctagrostis latifolia, Cerastium regelii subsp. caespitosum, Saxifraga oppositifolia, Silene acaulis) have high constancy in zonal communities within the Ural-Novaya Zemlya subprovince, as opposed to the Kanin-Pechora one. Herbs Oxyria digyna, Papaver polare, Parrya nudicaulis, Pedicu-laris sudetica subsp. arctoeuropaea, Saxifraga cer-nua and S. cespitosa occur with high constancy only in zonal communities on Novaya Zemlya that brings them closer to syntaxa described in the arctic and typical tundra subzones on Taymyr Peninsula (Matveyeva, 1994, 1998).

Already in 1994, N. V. Matveyeva stated the need to describe a new class for zonal vegetation. The name Carici arctisibiricae-Hylocomietea alaskani cl. prov. has been reserved for this class in Yalta's conference on the classification of Russian vegetation (Lavrinenko et al., 2016), Prague's "Circumpolar Arctic Vegetation Archive and Classification Workshop" (presentation by N. V. Matveyeva) and "Arctic Science Summit Week 2017" (Lavrinenko et al., 2017).

We do not attribute the newly described syntaxa to alliance Dryado octopetalae-Caricion arctisibiricae Koroleva et Kulyugina in Chytry et al. 2015, which was described at the base of 15 relevés by geobota-nists-predecessors (V. N. Andreyev, A. A. Dedov) and as well the 11 ones by E. E. Kulyugina for zonal habitats in the East European tundras (Koroleva, Kulyugina, 2015). At least, it is necessary to revise this alliance, since the name of ass. Pediculari oederi-Dryadetum octopetalae (Andreev 1932) Koroleva et Kulyugina 2015 are not legitimate (nomen superflu-um), ass. Salici reticulatae-Dryadetum octopetalae Koroleva et Kulyugina 2015 need to be revised and the rank of the third one (Dryado octopetalae-Cari-cetum arctisibiricae Koroleva et Kulyugina in Chytry et al. 2015 was lowered by us (in this paper) to subass. Dryado octopetalae—Hylocomietum splendentis caricetosum arctisibiricae; the definitions of both vegetation and habitats are not quite appropriate to the nature reality; diagnostic species were selected randomly. The current position of this alliance within the Carici rupestris-Kobresietea bellardii is debatable, because this makes vague the syntaxonomical content and expands the syntaxonomical boundaries of class whose communities occur in the intrazonal habitats (fell-fields and dwarf-scrub graminoid stands on base-rich substrates). New higher units of zonal vegetation with sedges Carex bigelowii subsp. arctisibirica, C. bige-lowii s. str. and C. lugens, and, most likely, with cotton grass Eriophorum vaginatum, need to be described in the near future, since the data for this are available from various sectors of the Arctic.

References

Aleksandrova (Alexandrova) V. D. 1956. The vegetation of the Southern Island of Novaya Zemlya between 70°56' and 72°12' n. l. // The vegetation of the Far North of the USSR and its utilization. Vol. 2. P. 187-306. (In Russian).

Aleksandrova V. D. 1971. On the principles of zonal subdivision of Arctic vegetation // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 56. N 1. P. 3-21. (In Russian).

Andreyev V. N. 1932. Tipy tundr zapada Bolshoy Zemli [The types of tundra of the West of the Big Land] // Trudy Botanicheskogo muzeya [Proceedings of the Botanical Museum]. Vol. 25. Leningrad. P. 121-268. (In Russian).

Bogdanovskaya-Giyenef I. D. 1938. Prirodnye usloviya i olenji pastbishcha ostrova Kolguyeva [Natural conditions and reindeer pastures of the Kolguyev Island] // Trudy Instituta polyarnogo zemledeliya. Ser. olenevodstvo [Proceedings of the Polar agriculture Institute. Series reindeer breeding]. Vol. 2. Leningrad. P. 7-162. (In Russian).

Dedov A. A. 2006. Rastitelnost Malozemelskoy i Timanskoy tundr /1940 g./ [Vegetation of the Malozemelskaya and Timanskaya tundras /1940/]. Syktyvkar. 160 p. (In Russian).

Katenin A. E. 1972. Vegetation of forest-tundra research station district // Soil and vegetation of the East-European forest-tundra. Part. 2. Leningrad. P. 118-259. (In Russian).

Koroleva N. E., Kulyugina E. E. 2015. To syntaxonomy of dryas tundra in the European part of Russian Subarctic // Transactions of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences. N 4. P. 3-29. (In Russian). https://doi.org/10.17076/bg11

Lavrinenko O. V., Matveyeva N. V., Lavrinenko I. A. 2016. Preliminary results of classification of the East European tundra vegetation and a new class for zonal habitats // Diversity and classification of vegetation. (Works of the State Nikita Botanical Gardens. Vol. 143). Yalta. P. 95105. (In Russian).

Lavrinenko O. V., Matveyeva N. V., Lavrinenko I. A. 2017. Vegetation of the East European tundra: classification and database // A dynamic Arctic in global change. The Arctic Science Summit Week 2017. Book of abstracts. Prague. P. 136.

Matveyeva N. V. 1994. Floristic classification and ecology of tundra vegetation of Taymyr Peninsula, northern Siberia // J. Veg. Sci. Vol. 5. N 6. P. 813-838. https://doi. org/10.2307/3236196

Matveyeva N. V. 1998. Zonation in plant cover of the Arctic. St. Petersburg. 220 p. (In Russian).

Smirnova Z. N. 1938. Vegetative associations of the island of Kolguev // Botanicheskiy zhurnal [Botanical journal]. Vol. 23. N 5-6. P. 413-462. (In Russian).