CC BY
42
Труды Карельского научного центра РАН № 1. 2011. С. 23-36
УДК 581.9(470.21:211.7)
К СИНТАКСОНОМИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ С ДОМИНИРОВАНИЕМ ййУЛв ОСГОРЕГА1А L. 1 В ФЕННОСКАНДИИ И НА ШПИЦБЕРГЕНЕ
Н. Е. КОРОЛЕВА
Полярно-альпийский ботанический сад-институт Кольского научного центра РАН
Приводится обзор растительных сообществ с доминированием Dryas octopetala L. в горных и зональных тундрах Фенноскандии (включая Мурманскую область, северные провинции Норвегии и Швеции). С целью уточнения синтаксономического положения этих сообществ выполнено сравнение с аналогичными сообществами Шпицбергена. Описана одна новая ассоциация и три новых варианта.
Ключевые слова: Фенноскандия, Шпицберген, дриадовые тундры, Браун-Бланке классификация.
N. E. Korolyova. ON SYNTAXONOMY OF DRYAS OCTOPETALA L.-DOMINATED TUNDRA PLANT COMMUNITIES OF FENNOSCANDIA AND SPITSBERGEN
The paper is a phytosociological survey of the Dryas octopetala L.-dominated plant communities in hemiarctic and orohemiarctic Fennoscandia (including Murmansk Region, northern provinces of Norway and Sweden). To more accurately specify their syntaxonomic position, the results were compared with Dryas octopetala-dominated units in Spitsbergen. One new association and three new variants were described.
Key words: Fennoscandia, Dryas octopetala-dominated plant communities,
Braun-Blanquet classification.
Введение
Растительные сообщества с доминированием дриады (Dryas octopetala), а также Cassiope tetragona, Carex rupestris, C. hepbumii нечасто встречаются в горных и зональных тундрах севера Европы и резко выделяются в тундровом растительном покрове, особенно в период цветения дриады. Виды-ценозообразователи
1 Номенклатура: Игнатов, Афонина, 1992; Konstantinova, Bakalin et al., 2009; Черепанов, 1995; Santesson et al., 2004. Здесь и далее в тексте и таблицах сборные виды понимаются в широком смысле: Dryas octopetala s. l., Sanionia uncinata s. l., Hylocomiumsplendenss. l., Cladoniagracilis s. l. и т. д.
этих сообществ Dryas octopetala, Cassiope tetragona, Carex rupestris внесены в Красную книгу Мурманской области [2003] с категорией «бионадзор», поэтому данные сообщества, очевидно, должны быть включены в список охраняемых в Мурманской области. До сих пор нет определенности в синтаксономическом положении этих сообществ в западноевропейском секторе Арктики и Субарктики, и его выяснение является целью данной статьи.
Первые сведения о дриадовых тундрах северной Европы были опубликованы почти столетие назад - T. Фриз [Fries, 1913] описал дриадовые сообщества в горах Шведской Лапландии
как “Flechtenreiche Dryas octopetala Assoziation”. Р. Нордхаген считал дриадовые растительные сообщества наиболее интересными в горах Фен-носкандии, он же внес наибольший вклад в их синтаксономию, объединив их в союз Kobresio-Dryadion [Nordhagen, 1936]. К. Дирсен выполнил ревизию синтаксонов дриадовых тундр в Северной Европе [Dierssen, 1992] и предложил для них в Скандинавии и на Шпицбергене (т. е. и в субарктических, и в арктических тундрах) единственный союз Caricion nardinae (Nordh. 1935) Dierssen 1992, с ассоциациями Caricetum nardinae (Nordh. 1935) Dierssen 1992, Campanulo unifloro-Elynetum (Nordh. 1935) Dierssen 1992, Dryado-Cassiopetum tetragonae (Fries 1913) Hadac 1946 и Carici rupestris-Dryadetum octopetalae (Nordh. 1928) Dierssen 1992. Диагностические виды союза - Dryas octopetala, Carex rupestris, C. hepburnii, Kobresia myosuroides (только в Скандинавских горах), Salix reticulata, Rhytidium rugosum [Dahl, 1987; Dierssen, 1992].
Т. Оба [Ohba, 1974] провел объединение циркумполярных сообществ с доминированием Dryas octopetala в класс Carici rupestris-Kobresietea. До сих пор не выработано единого мнения о том, как этот класс «выглядит» экологически и физиономически. Существует точка зрения, что в растительном покрове здесь преобладают ксерофитные травянистые многолетники, а сообщества занимают довольно сухие и хорошо дренированные местообитания. Именно такая растительность была описана в рамках союзов Oxytropidion nigrescentis Ohba 1974 и Androsacio arctisibiricae-Aconogonion laxmannii Kucherov et Daniёls 2005 в центральных районах Чукотки [Kucherov, Daniёls, 2005]. В Гренландии в пределах союза Dryadion integrifoliae были выделены 2 подсоюза - более ксерофитный Dryadenion Sieg, Drees et Daniёls 2006 и мезо-гигрофитный Rhododendrenion Sieg, Drees et Daniёls 2006, одна из ассоциаций которого включает богатые болота (base-rich fens) [Sieg et al., 2006]. Существует мнение, что дриадовые ксерофитные пустоши и тундры следует рассматривать в классе Caricetea curvulae Hadac in Klika et Hadac 1944, а в классе Carici rupestris-Kobresietea представлены луга с участием дриады, кобрезии, высоким постоянством луговых видов злаков и разнотравья [Синельникова, 2008]. При столь широком разбросе мнений о содержании класса, будет полезным «вспомнить» содержание впервые описанного в горах Скандинавии союза Kobresio-Dryadion Nordh. 1936 (название-синоним союза Caricion nardinae), а также проанализировать синтаксо-номическое положение европейских тундровых сообществ с доминированием Dryas octopetala.
Материалы и методы
Материалом для синтаксономического анализа послужили 65 геоботанических описаний дриадовых сообществ гор севера Норвегии, Швеции и в горных и зональных тундрах Мурманской области, в том числе и ранее опубликованные [Kalliola, 1939; Nordhagen, 1955] (рис. 1). Р. Нордхаген делал геоботанические описания в Скандинавских горах, в округе Torne Lappmark (Швеция), в провинциях Nordland и Finmark (Норвегия) [Nordhagen, 1955, с. 76-81]. Р. Каллиола выполнял описания на северо-западе Мурманской области и на полуострове Рыбачий [Kalliola, 1939, с. 120-131]. Автором данной статьи были сделаны 18 описаний в Хибинских и Ловозерских горах, на побережье Териберской губы и на юго-западной оконечности полуострова Рыбачий. Районы выполнения описаний в Фенноскандии относятся к субарктическим или гемиарктическим (hemiarc-tic) тундрам и горно-тундровому (orohemiarctic) поясу [Ahti et al., 1968; Александрова, 1977].
Кроме того, с целью сравнения были использованы опубликованные описания дриадо-вых тундр, выполненные в разных районах арктических тундр Шпицбергена [R0nning, 1965; Hadac, 1989; Королева и др., 2008].
Площадь описаний автора статьи составляла 25 м2, в случае, если сообщество занимало меньшую площадь, его описывали в естественных границах. Участие видов в сложении сообществ оценивали по 6-балльной шкале обилия-встречаемости Браун-Бланке [Becking, 1957; Александрова, 1969], а именно покрытию < 1 % соответствует балл '+', от 1 до 5 % - '1', от 6 до 25 % - '2', от 26 до 50 % - '3', от 51 до 75 % - '4', от 76 до 100 % - '5'.
Площадь описаний Р. Нордхагена [Nordhagen, 1955] и Р. Каллиолы [Kalliola, 1939] составляла 4 м2, площадь описаний, выполненных на Шпицбергене, составляла от 1 до 10 м2 [R0nning, 1965], все авторы использовали 5-балльную шкалу оценки покрытия.
Классификацию растительности выполняли по методу Браун-Бланке [Westhoff, Maarel, 1973] с некоторыми модификациями [Daniёls, 1982; Dahl, 1987]. Названия новых синтаксонов даны в соответствии с Кодексом геоботанической номенклатуры [Weber et al., 2000]. Для синтаксонов, для которых предложено изменение статуса или названия (по сравнению с данными опубликованных обзоров растительности северной Европы), в статье приводятся таблицы геоботанических описаний. Для синтаксонов, чей статус не изменяется, дается ссылка на опубликованные таблицы описаний, а также в сводной таблице описаний (табл. 1) приводятся данные о константности видов и разбросе их проективного покрытия.
Рис. 1. Районы северной Фенноскандии, где были выполнены описания сообществ с доминированием Dryas octopetala L. Для опубликованных описаний приведены данные публикаций:
1: г. Skaitiaksla, г. Tausa, г. Sulitjelma, г. Solvaagtind (Норвегия, провинция Нурланн) [Nordhagen, 19бб];
2: окрестности оз. Torne Trask (Швеция, Шведская Лапландия) [Fries, 1913];
3: г. Paltsa, г. Capovave (Швеция, Шведская Лапландия) [Nordhagen, 19бб];
4: г. Mikafjell, г. Finskefjell (Норвегия, на границе провинций Тромс и Финнмарк) [Nordhagen, 19бб]; б: г. Mace, г. Habavuoppebakte (Норвегия, провинция Финнмарк) [Nordhagen, 19бб]; б: Sloykedal (Норвегия, провинция Финнмарк, Порсангер-фьорд) [Nordhagen, 19бб];
7: остров Reinoya (Норвегия, провинция Финнмарк, Порсангер-фьорд) [Nordhagen, 19бб];
В: Osterelv (Норвегия, провинция Финнмарк, п-ов Варангер) [Nordhagen, 19бб];
9: побережье залива Пумманки, п-ов Рыбачий (Россия, Мурманская область) [Kalliola, 1939];
10: мыс Городецкий, п-ов Рыбачий (Россия, Мурманская область);
11: побережье Териберской губы (Россия, Мурманская область);
12: Чуна-тундра (Россия, Мурманская область);
13: Монче-тундра (Россия, Мурманская область);
14: Хибинские горы (Россия, Мурманская область);
1б: Ловозерские горы (Россия, Мурманская область)
Таблица 1. Синоптическая таблица синтаксонов с доминированием Dryas octopetala L. в тундровой зоне и горно-тундровом поясе Фенноскандии и Шпицбергена
Регион
Фенноскандия
Шпицберген
§ 8 о 3
I- \о О о Ф О
m lo
$ й і ®
її о «
^ в -в S О SS Z
Sc -О
CEl го
I с
I ш
СО та
ал
-—"О
S О
«С 7
• S Z rdi ы,
tu
с
со
СО LO X LO
со
Е CCLO
5 XLO
з so et нд, 1
6 о
■8 0£ <п "ґ JS
3 8 f «So
■§ а z
а
*5 |_
e
£
tal ры
О. 2 ~
С Ш і
■15 ^ ®
£ о ° Q biz
й §
о сс u но
"О !|св
a ру на
&:> се Q ^ со ■ то
,а<в а §8. 5 ! CCOOcj
л ^1—
& °5
msi а с us кя
5« Осе
.а °
S £
а
o р н
К СО
і m св —-
і “ ®.S a ^
§■
WQ.S 2
п
'—LO m CD .£ 1“ gl S Q
I *
icet ген, ric рг
О \o
-fC^
S
|fc г
9 §£ d
.2 я, £ «
£«o)s ■?"<5 я
О ^ со £■ &.<=§ IS.
no so too cc^
• SSlO
І5 CD e 1
t I
is с 5 Q ф * •S 1 ri е ^ k о а
-C е
do- беиц yad пи
C d
S CD
etu беиц
.tJU
<0 ^LO (ft ^ CD {^Ф O)
о?
■§
§
cSScr
Дифференцирующие виды класса Carici rupestris-Kobresietea bellardii
Dryas octopetala Salix reticulata Astragalus subpolaris Oxytropis sordida Rhytidium rugosum
II/1-5
II/1-2
III/1-3
II/1
II/3-5
V/2-3
II/1
III/1-2
III/1
I/1
V/1-3
III/1
III/1
V/4-5
V/1-3
IV/1-2
II/I
IV/1-3
V/1-3
I/+
III/+-2
IV/1-2
V/1-4 V/2-5
V/3-5 V/1-5
Регион
Фенноскандия
Шпицберген
m
ав5
н9
е и
, д н
, СО
ине о ^oBcL оью^ сс ото с е о вт
Амса
р|
о UJS
'З c "2
cso
z
&Ф -КС -D
«■&o
OEB 2
I Ф
m ra
о J=
—тз $ о
«С
.c z
1= 3
« a
о
1 s « *
Ф &
Jr
•is colo /с SO)
SCO LO I LO 3SO
Ф 5
& “S
<n
<B 9J t5 o<b E
«Р-
5 2 z ^+5 ci
Q^qjo *5 |_
Ф
■S
£ g.
8. 2~ § i В
0 о i-
в,
1
<b § Я ^ T-C
S teT3
£б ° Q iiz
3 §
g 8?
Д io
.2 §<3
5 > 1
£ ^ «
Q -^m
■ Ф 0
■§75 §
ОЯ Q.
I i 5 5 8t d- £ «О Ю? OtO oo
2 Ю
& ° S 'Й §
ч <o * 3«c о (UO i
*8 н 2
•2 <*
*Й О .0
a.2'§ я — 1
“ 2 « =- 5Й<5 ^ ^■S & ^
■glS &
оэ£^4!ё £.
о
с
п
□ _ ' LO Ф CO
cc ^
•S 'r~-
43
<5 ■§ *5 E S ® i*
.3!
rS ^
Я ш
О vo
н,9
ш 28
L_ Ф р 1
VO ’Й ^0
=J-S °
c53:
я
2
.<2 ш S 4 <5-22 'r <5S ™
S&.“
t\ 2?« (—
а в е л
,„c& noso too cc^
PJC ■в 4ы
•SSlo
*5 CD Ф ■'“
! I
|= с s q Ф * •2 X £ p О a
■ CD
Sf
M
н
ге
р
S CD
^LO to ^ CD Ф0)
Og
■ГЗ &.£
I
c5^Scr
Дифференцирующие виды союза Caricion nardinae
Carex rupestris IV/1-2 V/1-3 IV/1-3 V/1-5 - - II/1-2 - 1 V/2-5 | II/1-3
C. hepburnii 1/1-2 V/2-4 | - I/1 - - V/1 1 - - -
Saxifraga oppositifolia IV/1-2 V/1-2 V/1-2 V/1-3 I/+ - III/1-2 II/+-3 IV/1-4 IV/1-2
Cassiope tetragona - I/1 L V/1-5 I - III/+-1 I V/1-2 - I/+-3 II/1-3 1 V/2-5
Kobresia myosuroides V/3-5 | III/1-2 - II/1-2 - -Константные виды ассоциаций с Dryas octopetala в Фен носкандии - -
Empetrum hermaphroditum I/1 I/1 II/2-4 IV/1-2 IV/1-3 III/1-2 - - - -
Arctous alpina I/1-2 I/1 I/1 IV/1-2 - I/+ - - - -
Vaccinium uliginosum I/1-3 II/1 II/1-2 IV/1-2 III/1-2 III/1-2 - - - -
Polytrichum juniperinum I/1 II/1 IV/1 V/1 II/+ - - - -
Saussurea alpina I/1 I/1 IV/1 V/1 - II/+-1 - - - -
Bartsia alpina I/1 I/1 II/1 III/1 III/+-1 IV/+-1 - - - -
Tofieldia pusilla III/1 I/1 II/1-2 V/1-2 - III/+-1 - - - -
Juncus trifidus - I/1 II/1 IV/1 III/+-1 I/+ - - - -
Carex bigelowii - I/1 IV/1-3 II/1 III/+-1 III/+-2 - - - -
Cladonia uncialis I/1 - - IV/1 IV/+-2 II/+-1 - - - -
Peltigera aphthosa I/1 - IV/1 I/1-2 - III/+-1 - I/+ - III/+
Thalictrum alpinum II/1-2 III/1-2 II/1 V/1 - - - - - -
Carex vaginata I/1-2 - II/1-2 IV/1-2 - - - - - -
Campanula rotundifolia IV/1 II/1 - III/1 - - - - - -
Dicranum fuscescens Конста - - V/1-3 IV/1-4 - -нтные и доминантные виды ообществ с Dryas octopetala на Шпицбергене - -
Hypnum bambergeri - - - - - - V/1 - IV/1 III/1
Carex misandra - - - - - - - I/+-1 IV/1 II/1-2
Oncophorus wahlenbergii - - - - - - - I/+ V/1 V/1
Luzula confusa - - - - - - - III/+-2 I/1 III/1-2
Stereocaulon alpinum Диагностические виды союза Loiseleurio-Diapen II/1 sion V/+-1 III/1 IV/1
Flavocetraria nivalis V/1-5 IV/1-2 V/1 V/2-3 IV/+-3 II/+-1 V/1 I/1 II/1 II/1
Silene acaulis III/1-2 IV/1 V/1-3 V/1-3 III/+-2 II/1-2 - II/+-1 II/1 I/1
Alectoria nigricans I/1 II/1 - IV/1 III/1-2 - - - - -
A. ochroleuca II/1-3 II/1 - III/+-1 III/1 I/+ - - - -
Diapensia lapponica I/1 I/1 I/1 II/1 I/+ - - - - -
Loiseleuria procumbens - - - - | IV/+-1 | Прочие виды II/+-1 - - - -
Bistorta vivipara IV/1-2 III/1 V/1-2 V/2-3 - III/+-1 V/1-2 V/+-2 III/1 IV/1-2
Cetraria islandica I/1 I/1 V/1 V/1 V/2-4 IV/1-2 III/1 II/+-2 III/1 IV/1
Salix polaris - - IV/1-3 III/1 I/+ II/+-1 IV/1-3 V/+-4 IV/1-4 V/1-4
Racomitrium lanuginosum - I/1 II/1 IV/2-4 III/1-3 - - 1 IV/+-4 | I/1 I/1
Hylocomium splendens - - V/3-5 V/1-3 - IV/1-4 II/1 V/+-1 II/1 III/1
Flavocetraria cucullata V/1 - V/1 V/1 - - - - - -
Ochrolechia frigida III/2-3 V/1-3 IV/1 IV/1-4 I/+ - V/1 III/+-1 IV/1 II/+
Thamnolia vermicularis III/1 - IV/1 V/1 I/+ I/+ I/1 I/+ - I/1
Aulacomnium turgidum - - IV/1-3 II/1-2 - - III/1 III/1-3 I/1 III/1
Ptilidium ciliare - - V/1-3 - - I/+ - 1 IV/+-1 | - II/1
Tomenthypnum nitens - - IV/1-4 IV/1 - - III/1 II/1 IV/1 IV/1
Polytrichastrum alpinum I/1-2 II/1 - - - - - II/+-1 - -
Pleurozium schreberi - - II/1 - - III/+-3 - I/+ - -
Sanionia uncinata - - II/1 - I/+ III/1-3 III/1 1 IV/+-4 | III/1 III/1-4
Ditrichum flexicaule I/3 - I/1 III/1 I/+ - - I/+ III/+
Bryocaulon divergens III/1 I/1 - I/1 - - I/1 - - -
Cerastium alpinum II/1 II/1 II/1 III/1 - - - III/+ - -
Poa alpina - - - I/+ - - II/1 I/+ I/1 -
Huperzia selago - - II/1 II/1 I/+ - - I/+ - -
Cladonia arbuscula I/1 - - III/1 I/+ III/+-2 - I/+ - -
Примечание. Виды, с константностью I и II, встречающиеся только в одном синтаксоне, опущены. В рамку обведены диагностические виды ассоциаций.
I—■ I—■ 00 —I со ^
сь сь ^ й » 5
о о ^ (л £Ь з
0) Сг съ гг- С
О Со СО
а ш |
Р" Гчі‘ »
со й> ■О съ тз
О С з.
тз З Л
□ й а й ї 2 В' о' й
а® № а
ел 0 со
О)
ТЗ
О) з
з[ ^
ОТ ?!
N _ С
I ■§
о*
съ >< >< (о
2+ ЗГ
а о
§ ш
осооштсоо^^поотз^р:
> > ш ^ г- 'В > >. (л -» У? ф о N
съ ??• £. £■ с 05 ф 5Г 2 < О) ш_ о» 55'
С\1
с ° э §
I ш с 3
3 £ І й =5
03 ° Ї 0) -6'
2- 3 § 3 »
д тз 3 ^ >
1? й> =2
2. о5 О
9. 2 съ 5т
Со й>
(Б-
- £ й-8ВІ
5. -О з
П\" О
съ о & ^ С £. 2 * Э ?
Сг 0)
! о' с
С/)'
О)
О Ь 5
^ а»
0) о о" з. о о а. 3 §■ ^ | 8 §■3 8
о 3°
О
О)
з «О *
§' 3 3. I 11-
В"0 ® ш ш д
§5 ® ~ ш
3
3 5' Й З ^ з <9.
Й.І8 & ^ С 'і >' Сл 0)
33 О
О 0) р
съ о
=3
Iй'
3
5 5
съ 5* 0.(0 о' с Є. о* &> с
г** ^
с 0^ N о
£. о 0) 3* Й С*
о'
I
0)
<о
3*
0
1 0)
тз
о
3
■о ?
о а»
з
о*
$
55'
І
съ
СО ^
а 8
£. сГ 0) о
=3 0)
0) о
3 с
В) §
о
■с с
СЪ 0)'
О)
съ & с <3 3
& о. О о £. =з
*1
II
Ассоциация, местонахождение сообществ, автор описаний
“О
0
І І І І І І І І І I _> I _> І I
І І І І І І І І І І І I
І І І І І І І І ^ І І І І І І І І І I
го ”к
І І І \ І І І І І І І І І І І І І І I
I Ю I ■рь
I
сл
I .
го
со
Сатрапиіо ипіґіого-ЕІупеіит (Скандинавские горы, ІМогсІІіадеп, 1955)
го
СагісеШт пагсііпае (Скандинавские горы, ІМогсІІіадеп, 1955)
І І І І І І І І І І І І І ^ ^ І І ^ “ і і -»• 1 1 і і і і і і і і і і і і ^ І
і і і і і і і~і“і і і^і^і і 1 ^ ^ у*- 1 ^ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 у*- ^ ^ 1 1 у*-'
”к ”к го ^ СЛ
СО Ік ГО ГО
го ”к го
Огуас/о-Сазз/ореШш
геггадопае (Скандинавские горы, ІМогсІІіадеп, 1955)
йгуасІеШт осіореїаіае
(Скандинавские горы, ІМогсІІіадеп, 1955)
іііііііііі>іііііііііііііііііііі++-^ + -^іі+>ііі + і і і і і і +
ГО ГО -к
[Іасотіїгіо-ОгуасіеШт
осіореіаіае (Мурманская обл., Королева, настоящая статья)
і і і і і і і і і
і і -*■ го
І І І І І >. II
І І І І І І
Є 0 І І - О
0
03
1 ь
ЭрЬадпо-ТоАеМеЬит риэШае, вариант Саввюре геггадопа (Мурманская обл., Королева, настоящая статья)
і і '"т '"т і і і і і і і і і і і і і і і і '"т і і і і >■ і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і і
СагісеШтпагсііпае (Шпицберген, Я0ппіпд, 1965)
і і і і і і і і і і і і і і і >■ і і і і і і і і
111_>11111'>;11111'>;1
І І І І I
I ' ГО
I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I
І І \ І І І І І І І І І І І І І І І І І I
І І І І І І І І І І І І І І І І І I
баЯс/ ро!апз-Огуас1е1ит осгорегаШе (Шпицберген, Я0пп1пд, 1965; Нас1ас, 1989; Королева и др., 2008)
Огуасіо-Сагісеіит гиревігів
(Шпицберген, Я0ппіпд, 1965)
-б 0 ■о —І 0 І
Огуасіо-Сазвіорвіит іеігадопае (Шпицберген, Я0ппіпд, 1965)
Результаты
Асс. Caricetum nardinae Nordh.1935 ([Nordhagen, 1955, p. 67-69, table I; R0nning, 1965, p. 18-23, table 1]; табл. 1).
Синонимы. Nardino-Dryadetum R0nning, 1965.
Состав и структура. Диагностический вид - Carexhepburnii, который доминирует и создает аспект в сообществах. Кроме того, постоянно встречаются Carex rupestris, Dryas octopetala, Kobresia myosuroides (только в горах Норвегии), Saxifraga oppositifolia (см. табл. 1). Число видов в сообществе определяется топографическим положением - в малоснежных местообитаниях в Скандинавских горах на севере Норвегии описаны маловидовые (9 видов) сообщества, в более защищенных число видов выше - до 23. Растительный покров несомкнут, в нем преобладают дерновинки осок с характерно искривленными, распростертыми побегами. Хионофобный характер сообществ подчеркивается постоянным присутствием и доминированием таких лишайников, как Alectoria ochroleuca, Sphaerophorus globosus, Flavocetraria nivalis, Ochrolechia frigida, Bryocaulon divergens. В скандинавских сообществах ассоциации от 17 до 26 видов, в среднем 22, всего в викарианте 59 видов [Nordhagen, 1955, p. 68-69]. В сообществах ассоциации на Шпицбергене от 6 до 22 видов, в среднем 14, всего 45 видов [R0nning, 1965, table 1).
Экология и распространение. Викарианты ассоциации описаны в горах Скандинавии, где встречаются редко, и на Шпицбергене, где они более распространены [Nordhagen, 1955; R0nning, 1965; Moller, 2000]. Сообщества везде связаны с кальцийсодержащими горными породами и занимают наиболее экспонированные к ветру, часто эродированные местообитания на щебнистых и каменистых субстратах.
Синтаксономия. На Шпицбергене выделены 2 субассоциации, «Fragmentarische Subassoziation» и «Typische Subassoziation», которые различаются по структуре растительного покрова, видовому составу и занимаемым местообитаниям [Moller, 2000].
Асс. Campanulo unifloro-Elynetum (Nordh. 1928) Dierssen 1992 (см. табл. 1).
Синонимы. Kobresietum myosuroidis Nordh. (1928) 1955, Carici rupestris-Kobresietum myosuroidis (Nordh. 1935) Dahl 1987.
Состав и структура. Доминант и диагностический вид - Kobresia myosuroides. По видовому составу различия со скандинавским
вариантом предыдущей ассоциации невелики, также присутствуют, но с меньшим покрытием Carex hepburnii и C. rupestris, хионофобные кустистые и корковые лишайники. В сообществах ассоциации от 21 до 35 видов, в среднем 24, всего в ассоциации 32 вида.
Экология и распространение.Со-общества этой, как и предыдущей ассоциации, распространены в горах Скандинавии, на каменистых сухих вершинах, сложенных основными и кальцийсодержащими породами, но в более широком экологическом диапазоне, что отразилось в синтаксономическом подразделении ассоциации [Nordhagen, 1955].
Синтаксономия. Ассоциация была разделена на 2 варианта: Kobresia myosuroides -Alectoria ochroleuca - Cetraria nivalis-var., который включает сообщества наиболее сухих и бесснежных местообитаний, с большим покрытием хионофобных лишайников, и Kobresia myosuroides - Rhytidium rugosum-var. - объединяющий сообщества местообитаний с умеренным снежным покровом, где выше доля напочвенных корковых лишайников и покрытие зеленых мхов Ditrichum flexicaule, Rhytidium rugosum, Thuidium abietinum [Nordhagen, 1955].
Асс. Dryado-Caricetum rupestris (R0nning 1965) Hadac 1989 ([R0nning, 1965, p. 21-23, table 2], см. табл. 1).
Синонимы. Rupestri-Dryadetum R0nning 1965.
Состав и структура. Доминант и диагностический вид - Carex rupestris, постоянно присутствуют Dryas octopetala, Pedicularis dasyantha, Saxifraga oppositifolia, Salix polaris. Мхи Hypnum bambergeri, Oncophorus wahlenbergii, Tomenthypnum nitens распределены между дерновинами осоки и кустарничками, а из лишайников наиболее обычны Cetraria islandica, Flavocetraria nivalis, Lecanora epibryon, Ochrolechia frigida. В сообществах ассоциации на Шпицбергене от 9 до 19 видов, в среднем 14, всего в ассоциации 50 видов.
Экология и распространение. Сообщества широко распространены на Шпицбергене в сухих и бесснежных, но менее экспонированных к ветру местообитаниях, чем у асс. Caricetum nardinae, на прибрежных террасах, на гребнях моренных холмов, на склонах речных долин.
Синтаксономия. Дирсен [Dierssen, 1992] эту ассоциацию объединил со шпицбергенскими ассоциациями Dryadetum minoris Hadac (1946) 1989 (син. Polari-Dryadetum
R0nning 1965), Rupestri-Dryadetum R0nning 1965 и с описанной в горах Скандинавии Dryadetum octopetalae (Nordh. 1928) 1955 в одну экологически, географически и флористически гетерогенную асс. Carici rupestris-Dryadetum octopetalae (Nordh. 1928) Dierssen 1992. На наш взгляд, такое объединение не отражает существующих различий между синтак-сонами. Поэтому здесь мы рассматриваем ассоциации отдельно, преобразуя при необходимости авторские названия, данные при первом описании, в соответствии с требованиями Кодекса фитосоциологической номенклатуры [Weber et al., 2000].
Асс. Dryadetum octopetalae (Nordh. 1928) 1955 ([Nordhagen, 1955, p. 77-81, tab. III]; см. табл. 1).
Синонимы. Moosreiche Dryas octopetala-heide [Nordhagen, 1928], artenreiche Dryas-soziation [Kalliola, 1939].
Состав и структура. Диагностический вид Dryas octopetala (доминант). В горах Скандинавии, где ассоциация была описана впервые [Fries, 1913; Nordhagen, 1936, 1943, 1955], она объединяет сомкнутые и несомкнутые сообщества и группировки, в которых, помимо Dryas octopetala, доминируют кустарнички (Empetrum hermaphroditum, Arctous alpina, Silene acaulis, Vaccinium uliginosum), постоянно встречаются мезофитные травы (Saussurea alpina, Saxifraga aizoides, Thalictrum alpinum, Tofieldia pusilla) и мхи (Hylocomium splendens, Racomitrium lanuginosum, Rhytidium rugosum), а также лишайники, диагностические виды союза Loiseleurio-Diapension, Flavocetraria nivalis, Alectoria ochroleuca, Ochrolechia frigida. Альфа-разнообразие очень велико: в сообществах от 22 до 49 видов, в среднем 35, всего в ассоциации 90 видов. Большая доля мезофитов является особенностью этих сообществ [Nordhagen, 1955].
Экология и распространение.Со-общества нечасто встречаются в тундровом поясе Скандинавских гор, реже в зональных тундрах на севере Фенноскандии, к востоку, включая полуостров Рыбачий. Они обычно занимают открытые кальцийсодержащие местообитания, выходы ракушечника, обнажения коренных пород.
Синтаксономия. Р. Нордхаген [Nordhagen, 1955] писал о возможности разделить ассоциацию, по крайней мере, на два варианта, различающихся по структуре и видовому составу, первый, с преобладанием мхов, второй - с доминированием хионофобных лишайников [Nordhagen, 1955].
Асс. Racomitrio-Dryadetum octopetalae
ass. nov. (табл. 2, номенклатурный тип оп. 232/87; см. табл. 1).
Синонимы. Dryas-Alectoria-Cetraria nivalis-Soziation [Kalliola, 1939].
Состав и структура. Диагностический вид Loiseleuria procumbens. Сообщества с разной степенью сомкнутости, в них куртины мхов (Racomitrium lanuginosum, R. microcarpon) и кустарничков (Dryas octopetala, Cassiope tetragona, Empetrum hermaphroditum, Vaccinium myrtillus) распределены между подушками лишайников Alectoria ochroleuca, A. nigricans, Сetraria islandica, Flavocetraria nivalis, которые составляют основу растительного покрова и вместе с дриадой создают аспект. В отличие от асс. Dryadetum octopetalae в сообществах нет большинства диагностических видов союза Caricion nardinae, но присутствуют виды союзов Loiseleurio-Diapension и Phyllodoco-Vaccinion. В сообществах от 11 до 22 видов, в среднем 18 видов, всего в ассоциации 60 видов.
Экология и распространение.Со-общества довольно обычны в Мурманской области, хотя и не занимают большой площади. Они распространены в горных тундрах (в Хибинах, Ловозерских горах, Чуна- и Монче-тунд-ре), а также встречаются в тундровой зоне на побережье Западного Мурмана. Сообщества располагаются в основном на щебнистых и каменистых, прогреваемых склонах южной, югозападной экспозиции, на вершинах, на протяжении всего горно-тундрового пояса, иногда «спускаясь» по каменистым осыпям в лесные пояса. В зональных тундрах сообщества занимают скальные уступы прибрежного плато.
Синтаксономия. Выделены два варианта, Racomitrio-Dryadetum octopetalae вар. Vaccinium myrtillus var. nov. (табл. 2, номенклатурный тип 232/87) и Racomitrio-Dryadetum octopetalae вар. Flavocetraria nivalis var. nov. (табл. 2, номенклатурный тип 2Ko/02). Варианты различаются и по местообитаниям: сообщества первого, с участием Vaccinium myrtillus, более часты в нижних подпоясах горных тундр, сообщества второго, с доминированием хио-нофобных лишайников, встречаются на плато и вершинах гор.
Нордхаген [Nordhagen, 1955] высказывал сомнения по поводу отнесения этих сообществ к союзу Caricion nardinae из-за отсутствия диагностических видов союза, кроме Dryas octopetala и Cassiope tetragona. Но вряд ли можно отнести такие сообщества и к союзу Loiseleurio-Diapension - ведь диагностические виды этого союза постоянно встречаются
Вариант Vaccinium myrtillus Flavocetraria nivalis
Проективное покрытие, %: общее 60 40 75 100 60 70 65 100 50 константность
сосудистые 35 15 25 50 45 10 35 10 35
мхи 5 15 15 5 1 5 5 10 5
лишайники - 50 35 50 15 1 75 50 50
Абсолютная высота, м н. у. м. 370 650 645 750 600 650 800 1100 50
Экспозиция - SW SW SO SW N - - S
Крутизна, град. 0 15 10 25 15 45 0 0 3
Число видов 22 11 15 24 22 23 15 17 18
Номер описания: авторский 265/87 13/88 11/88 97/87 232/87 24/87 69/87 250/87 2Ко/02
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 вар. 1 1 вар. 2 1 асс.
Диагностический вид асс. Racomitrio-Dryadetum octopetalae
Loiseleuria procumbens + — - + 1 - + + 1 III/+-1 3/+-1 IV/+-1
Диагностические виды союза Loiseleurio-Diapension
Flavocetraria nivalis - - - 1 1 2 + 2 3 II/1 4/+-3 IV/+-3
Alectoria ochroleuca - - 1 - 1 1 1 - 1 II/1 3/1 III/1
A. nigricans - - - 1 - 1 2 - 1 I/1 3/1-2 III/1-2
Silene acaulis + — - + - + - 1 - II/+ 2/+-1 III/+-2
Phyllodoce caerulea - - 1 1 1 + - - - III/1 1/+ III/+-1
Диагностические виды союза Caricion nardinae
Dryas octopetala 2 2 3 2 3 2 2 2 1 V/2-3 4/1-2 V/1-3
Cassiope tetragona + — + - 1 + - 1 - III/+-1 2/+-1 III/+-1
Диагностические виды варианта Vaccinium myrtillus и союза Phyllodoco-Vaccinion
Vaccinium myrtillus 1 2 1 2 1 Прочие виды — - - - V/1-2 — III/1-2
Cetraria islandica 3 2 3 3 2 2 3 3 1 V/2-3 4/1-3 V/2-4
Empetrum hermaphroditum - - - 3 2 1 1 1 II/2-3 4/1 IV/1-3
Cladonia uncialis + + + 1 1 - 2 + - V/+-1 4/+-2 IV/+-2
Racomitrium microcarpon - - + 1 1 - + - III/+-1 2/+-1 III/+-1
R. lanuginosum - 2 3 - - - 2 1 II/2-3 3/1-2 III/1-3
Bartsia alpina - + - + + + - 1 - III/+ 2/+-1 III/+-1
Vaccinium uliginosum - 2 - 1 - 2 - - II/1-2 2/1-2 III/1-2
V. vitis-idaea + - + - - + + + - II/+ 3/+ III+
Diphasiastrum alpinum 1 - - - + + - 1 - II/+-1 2/+-1 III/+-I
Carex bigelowii 1 - - - + - 1 1 - II/+-1 2/1 III/+-1
Dicranum majus - - + + + + - 1 - III/+ 2/+-1 III/+-1
Juncus trifidus 1 - - + + + - - 1 III/+-1 2/+-1 III/+-1
Betula nana + + - - - + - - - II/+ 1/+ II/+
Polytrichum juniperinum + - - + - + - - - II/+ 1/+ II/+
Festuca ovina - - 1 + - - - 1 - II/+-1 1/1 II/+-1
Antennaria dioica + - - - - - + - 1 I/+ 2/+-1 II/+-1
Примечание. Встречены в 1-2 описании с покрытием «+ », если иным, то это указано в скобках: Agrostis borealis (1) 265/87; Anthoxanthum alpinum 97/87; Antennaria dioica 265/87, 13/88; Barbilophozia lycopodioides 232/87; Cladonia amaurocraea (2) 265/87, 24/87; C. arbuscula 24/87; 2Ko/02; C. gracilis 13/89; C. stellaris 24/87; Cetraria aculeata 2Ko/02; Diapensia lapponica 2Ko/02; Dicranum scoparium 2Ko/02; D. congestum (1) 11/87, (1) 232/87; Ditrichum flexicaule 2Ko/02; Harrimanella hypnoides 265/87; Hieracium alpinum 265/87, 97/87; Huperzia selago 265/87, 232/87; Kiaeria starkei 265/87, 232/87; Ochrolechia frigida 2Ko/02; Pedicularis lapponica 97/87; Polytrichum piliferum 69/87; Potentilla crantzii 97/87; Racomitrium canescens 24/87, 69/87; Salixpolaris 11/87, 232/87; S. reticulata 265/87; Sanionia uncinata 97/87; 2Ko/02; Saxifraga oppositifolia 232/87, 250/87; Selaginella selaginoides 2Ko/02; Solidago lapponica 265/87; Sphaerophorus globosus 2Ko/02; Stereocaulon sp. 97/87; Thamnolia vermicularis 13/87, 97/87; Tetralophozia setiformis 24/87; Veronica alpina 97/87; Viola montana 69/87. Местоположение описаний: Мурманская обл., Хибинские горы: 256/87 - северный отрог г. Поачвумчорр, 11.08.1987; 13/88 и 11/88 - г. Расвумчорр, южные отроги, 29.07.1987; 97/87 - выход на плато Эвеслогчорр, в западине, 15.07.1987; 232/87 - выход на вершину г. Партомпорр, 9.08.1987; 24/87 - склоны г. Юкспор к долине р. Тульйок, 01.07.1987, 69/87 -г. Эвеслогчорр после пер. Юкспорлакк, на щебнистой осыпи; 250/87 - плато Рисчорр, пятнистая тундра на щебне, 10.08.1987; Мурманский берег: 2Ko/87 - побережье Териберской губы, склон прибрежной возвышенности, на скальных уступах, 17.07.2002. Автор описаний Н. Королева.
во всех скандинавских ассоциациях союза Оапо'юп пагб'шае (см. табл. 1). На наш взгляд, возможно размещение асс. йаоотИпо-Эгуабе1ит ооЬореЬа!ае в союзе Оапо'юп пагб'тае в качестве обедненного видами син-таксона союза на основных, более бедных доступным кальцием, породах Хибин и Ловозер-ских гор.
Асс. Salici polaris-Dryadetum octopetalae
(R0nning 1965) nom. mut. prop. (табл. 3, номенклатурный тип оп.11H/85; см. табл. 1).
Синонимы. Dryadetum minoris Hadac (1946) 1989, Polari-Dryadetum R0nning 1965.
Состав и структура. Диагностические виды Ptilidium ciliare, Racomitrium lanuginosum, Sanionia uncinata вместе с другими мохообраз-
Проективное покрытие, %:
общее 75 75 100 100 90 90 нет данных 100
сосудистые 60 50 95 65 60 60 нет данных 90
мхи 50 75 5 35 30 30 нет данных 20
лишайники 1 5 1 нет данных
Абсолютная высота, м н. у. м. 50 50 15 50 50 50 нет данных 50
Экспозиция N NW S SW W SW S Б S W
Крутизна, град. 10 5 5 35 25 20 нет данных 40
Число видов 30 22 8 18 16 23 21 14 11 20
Номер описания: 194/91 196/91 224/91 9H/85 10H/85 11H/85 5/1R/58 5/2R/58 5/3R/58 76H/85
авторский
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Диагностические виды ассоциации Salici polaris-Dryadetum octopetalae
Sanionia uncinata + 4 + 1 2 2 1 - - + IV/+-4
Racomitrium lanuginosum 4 1 - 2 2 1 1 - 1 + IV/+-4
Ptilidium ciliare + + - 1 + + -Диагностические виды союза Caricion nardinae 1 1 - IV/+-1
Dryas octopetala 2 3 5 3 3 3 5 5 5 4 V/2-5
Cassiope tetragona 3 + - Прочие виды - - - - - I/+-3
Salix polaris 1 + - 2 2 2 3 4 4 2 V/+-4
Hylocomium splendens 1 + + 1 + + 1 1 - 1 V/+-1
Stereocaulon alpinum + - + 1 + + 1 - 1 + V/+-1
Bistorta vivipara + + + 1 2 1 1 1 1 2 V/+-2
Luzula confusa + + - 2 1 2 - - - + III/+-2
Pedicularis hirsuta + + - + + + - - - + III/+
Aulacomnium turgidum - - - 3 1 2 1 1 - 2 III/1-3
Cerastium arcticum - + - + + - 1 - 1 - III/+
Silene acaulis - - - - 1 1 1 - - + II/+-1
Saxifraga oppositifolia - - + - - - 2 3 2 - II/+-3
Oxyria digyna + + - - - + - - - - II/+
Poa arctica - - - + 1 1 - - - 1 II/+-1
Dicranum elongatum - - - 1 + 1 - - - 1 II/+-1
Saxifraga caespitosa + + - - - + - - - - II/+
Protopannaria pezizoides + + + - - - - - - - II/+
Tomenthypnum nitens - - 1 - - - 1 1 1 - II/1
Peltigera rufescens - - + + + - - - - - II/+
Draba alpina - - - - + - 1 - - + II/+-1
Polyrichastrum alpinum - - - - - + 1 1 - 1 II/+-1
Ochrolechia frigida + + + - - - 1 1 - III/+-1
Psoroma hypnorum + + + + - - - - - - II/+
Cetraria islandica 2 + - - - - 1 1 - - II/+-2
Cladonia amaurocraea + + + - - - - - - - II/+
Примечание. Встречены в 1-2 описании с покрытием «+ », если иным, то это указано в скобках: Bryum sp. 224/91; Caloplaca tirolensis 224/91; C. cerina 224/91; Carex lachenalii 196/91, 224/91; C. misandra (1) 5/2R/58, 5/1/R58; Cerastium alpinum 194/91, 224/91; Cetrariella delisei 9H/85; Cladonia arbuscula 194/91, 196/91; C. pyxidata 224/91; C. stricta 194/91; Collema ceraniscum 224/91; Dicranum majus (1) 5/2R/58, (1) 5/1/R58; D. groenlandicum (3) 194/91, 224/91; Ditrichum flexicaule 224/91, 11H/85; Draba adamsii 11H/85; D. lactea 11H/85, D. nivalis 76H/85; Equisetum arvense 9H/85, 224/91; Festuca rubra (1) 5/1/R58; Flavocetraria nivalis (1) 5/1/R58; Huperzia selago 11H/85, 194/91; Lecidea sp.(1) 5/2R/58, (1) 5/3/R58; Leptogium imbricatum 224/91; Luzula nivalis (1) 5/1/R58; Minuartia biflora 194/91, 224/91; Oncophorus wahlenbergii (1) 5/1/R58; Pedicularis dasyantha 196/91, 194/91; Peltigera aphthosa (2) 76H/85;(1) 5/3/R58; P. canina 194/91, 224/91; Pleurozium schreberi 196/91; Poa alpina 11H/85, 194/91; Potentilla hyparctica 76H/85; Racomitrium canescens (1) 194/91, 224/91; Saxifraga foliolosa (1) 5/1/R58; Schistidium apocarpum 224/91; Sphenolobus minutus 194/91, 196/91; Stellaria crassipes 76H/85; Taraxacum arcticum 11H/85; Thamnolia vermicularis 224/91; Tortula ruralis 224/91; Trisetum spicatum 11H/85, 194/91.
Местоположение описаний. Западный Шпицберген. 194/91 и 196/91 - предгорная терраса на левом берегу р. Грен, 06.08.1991; 224/91 - западное побережье Грен-фьорда напротив п. Баренцбург, склон береговой террасы, 12.08.1991 (автор описаний Н. Королева). 9H/85, 10H/85, 76H/85 и 11H/85 - склон г. Гренфьордфьеллет к югу от п. Баренцбург, 04.07.1985 (автор описаний Е. Хадач [E. Hadac, 1989, с. 160-161]). Побережье Ис-фьорда, 5/1R/58, 5/2R/58 и 5/3R/58 - Юмербукта, у подножия г. Моренкиелен, на склоне небольшой трещины. 15.07.1958 (автор описаний О. Рённинг [R0nning, 1965, р. 25]).
ными (Ли!асотт'ит Шгд1дит, Иу!осот1ит
вр!епбепв) составляют основу моховой дернины, в которую «вплетены» кустарнички йгуав осЮре1а!а и БаИх ро!аг1в и травянистые многолетники Шги!а соМива, Bistorta умрага, Ред1си!апв hirsuta. От сообществ скандинавской
асс. Dryadetum оо1оре1а!ае отличаются флористически и по структуре растительного покрова. От шпицбергенских асс. Dryado-Оariоetum гиревМв и Dryado-Оassiopetum tetragonae
ассоциация отличается отсутствием (либо значительно меньшим участием) Сагех гирев^в и
Cassiope tetragona, а также большей ролью видов Salix polaris, Luzula confusa и Bistorta vivipara, что сближает ее с ивково-ожиковыми тундрами, описанными на Шпицбергене в асс. Luzulo confusae-Salicetum polaris Hadac (1946) 1989. Число видов в сообществах от 11 до 30, среднее 18, всего в ассоциации 65 видов.
Экология и распространение. В отличие от асс. Dryadetum octopetalae, сообщества которой распространены в южных тундрах и в горно-тундровом поясе Фенноскан-дии, эта ассоциация приурочена к типичным и арктическим тундрам. Сообщества ее довольно обычны на Шпицбергене, располагаются на дренированных, сухих местообитаниях, занимая иногда промежуточное положение в микрорельефе между сообществами асс. Caricetum nardinae и Dryado-Cassiopetum tetragonae.
Синтаксономия. Валидно ассоциация была описана Е. Хадачем [Hadac, 1946, 1989] под названием Dryadetum minoris Hadac 1946, впоследствии О. Рённинг [R0nning, 1965] объединил ее и асс. Tomentohypnetum involuti Hadac 1946 в асс. Polari-Dryadetum R0nning 1965, а затем Дирсен [Dierssen, 1992] включил ее в состав крупной асс. Carici rupestris-Dryadetum octopetalae (Nordh. 1928) Dierssen 1992. В данной статье мы придерживаемся точки зрения Рённинга [О. R0nning, 1965] и разделяем ивково-дриадовые сообщества асс. Salici polaris-Dryadetum octopetalae и скаль-но-осоково-дриадовые сообщества асс. Dryado-Caricetum rupestris. Поскольку наименование Dryas octopetala ssp. minor Hook. (основа первого валидного названия ассоциации) в современной ботанической литературе о Шпицбергене не используется, его изменили с формированием nomen mutatum propositum, в соответствии со ст. 45 Кодекса [Weber et al., 2000]. Ближайшее по времени опубликования название этой ассоциации Polari-Dryadetum исправлено на Salici polaris-Dryadetum octopetalae в соответствии со ст. 14 Кодекса.
Асс. Dryado-Cassiopetum tetragonae (Fries 1913) Hadac (1946) 1989 ([Nordhagen, 1955, p. 77-81, tab. III; R0nning, 1965, p. 28-31, table 4]; см. табл. 1).
Синонимы. Cassiopetum tetragonae dryadetosum Nordh. 1955, Tetragono-Dryadetum R0nning 1965.
Состав и структура. Диагностический вид и доминант сообществ - Cassiope tetragona, в травяно-кустарничковом ярусе константными являются Dryas octopetala, Polygonum viviparum, в мохово-лишайнико-
вом - доминируют Aulacomnium turgidum, Hylocomium splendens и Ptilidium ciliare, постоянно присутствуют листоватые лишайники рода Peltigera. Стелющийся кустарничек Cassiope tetragona формирует своеобразный «каркас», ячейки которого заполняют мохообразные, травы и лишайники. На Шпицбергене сообщества этой ассоциации иногда образуют комплекс с сообществами асс. Salici polaris-Dryadetum octopetalae, причем ив-ково-дриадовые куртины приурочены к повышениям микрорельефа, а фрагменты сообществ с доминированием Cassiope tetragona расположены на склонах и в понижениях.
В сообществах ассоциации как в Фенно-скандии, так и на Шпицбергене преобладают гигро- и мезофиты (Salix reticulata, S. polaris, Oxyria digyna, Hylocomium splendens, Tomentypnum nitens), это связано с экологическими особенностями их местообитаний. В сообществах скандинавского викарианта, кроме того, отмечены виды мезофильного разнотравья (Saussurea alpina, Thalictrum alpinum). Число видов в шпицбергенских сообществах от 10 до 24, в среднем 21, всего в ассоциации 72 вида. В сообществах скандинавского викарианта - от 28 до 42 видов, в среднем 34, всего 72 вида.
Экология и распространение.Сообщества распространены на умеренно влажных склонах преимущественно северной экспозиции в тундровом поясе гор Фенноскандии, а также довольно обычны в «зоне внутренних фиордов» Шпицбергена [Moller et al., 1998], в которой занимают довольно влажные защищенные от ветра местообитания у подножия склонов и на приморских террасах, где снег не тает до конца июня.
По мнению Р. Нордхагена [Nordhagen,
1955], Cassiope tetragona приурочена к кальцийсодержащим субстратам лишь на границе ареала, а в центральной его части может встречаться на самых разных местообитаниях, вплоть до кислых субстратов, но всегда защищенных от ветра и укрытых снегом.
Асс. Sphagno-Tofieldietum pusillae
Koroleva 2002, вариант Cassiope tetragona var. nov. (табл. 4, номенклатурный тип оп. 55/87; см. табл. 1).
Состав и структура.Диагностические виды Cassiope tetragona, Salix reticulata, Aulacomnium palustre, Nephroma arcticum. В сомкнутом моховом покрове этих сообществ доминируют Aulacomnium palustre и Hylocomium splendens, в моховую дернину «вплетены» побеги кустарничков Cassiope tetragona, Salix reticulata,
Проективное покрытие, %:
общее 100 100 100 100 80 100 60 100
сосудистые 45 35 75 55 25 45 25 75 константность
мхи 35 80 95 80 30 45 20 95
лишайники - 10 5 3 45 5 15 5
Абсолютная высота, м н. у. м. 900 915 700 470 400 800 500 500
Экспозиция W NW NW N N W - W
Крутизна, град. 40 35 35 45 15 10 - 35
Число видов 13 18 31 22 20 16 24 24
Номер описания: авторский 28/89 29/89 55/87 130/87 175/87 196/87 234/87 29/92
табличный 1 2 3 4 5 6 7 8
Диагностические виды варианта Cassiope tetragona ' 12 12 11 2 - 1 2 - 1
1 3 4 + - -
1 - 1 1 + -
Cassiope tetragona Salix reticulata Aulacomnium palustre Nephroma arcticum
Диагностические виды асс. Sphagno-Tofieldietum pusillae и союза Sphagno-Tomenthypnion
Bartsia alpina Tofieldia pusilla Saussurea alpina Selaginella selaginoides
1
+
+
+ 1
+ +
+ -
+ +
Диагностические виды союза Phyllodoco-Vaccinion
V/1-4
IV/1-2
III/+-4
III/+-1
IV/+-1 III/+ -1 II/+-1 II/+
Hylocomium splendens 3 2 4 4 - 3 1 2 IV/1-4
Pleurozium schreberi - 3 3 3 - + - 2 III/+-3
Phyllodoce caerulea - 1 1 - + + - - III/+-1
Диагностические виды союза Loiseleurio-Diapension
Silene acaulis - - + - - 1 1 - II/+-1
Loiseleuria procumbens - - Прочие виды - 1 + 1 - II/+-1
Cetraria islandica 1 1 1 1 2 - 2 1 IV/1-2
Empetrum hermaphroditum - 1 1 - 1 - 2 - III/1-2
Vaccinium uliginosum - 1 1 - - - 1 1 III/1-2
Dryas octopetala - - 2 1 + 2 1 - III/+-2
Bistorta vivipara - + 1 + - + - + III/+-1
Carex bigelowii - 1 + - - 2 - + III/+-2
Dicranum majus 1 - 1 - 2 - - + III/+-2
Sanionia uncinata 3 - 1 - - 1 - 1 III/1-3
Peltigera aphthosa - - + - + - + 1 III/+-1
Cladonia arbuscula - 2 + - 2 - + 1 III/+-2
Sphagnum compactum - - 1 1 1 - - - II/1
Stereocaulon paschale - 1 1 - - - 1 - II/1
Flavocetraria nivalis - + 1 - 1 - - - II/+-1
Salix polaris - - - - - 1 + - II/+-1
Cladonia uncialis - - + - - - + 1 II/+-1
Vaccinium vitis-idaea + - - - + - - + II/+
Lophozia longiflora - - + + - - - 1 II/+-1
Barbilophozia lycopodioides - - + + - - - 1 II/+-1
Примечание. Встречены в 1 -2 описании с покрытием <+ », если иным, то это указано в скобках: Andromeda polifolia 130/87
Alectoria ochroleuca (1) 55/87; Arctous alpina (1) 55/87, 175/87; Betula nana 130/87; Blepharostoma trichophyllum 29/92; Cephalozia bicuspidata 130/87, 29/92; Cladonia amaurocraea 234/87; C. gracilis 234/87; Dicranum congestum 28/89, (1) 196/87; Festuca ovina (1) 29/89; Geranium sylvaticum 130/87; Harrimanella hypnoides 234/87; Hieracium alpinum 130/87 Juncus trifidus 208/87; Kiaeria blyttii 234/87; K. starkei (I) 196/87; Linnaea borealis 28/89; Lophozia sp. 175/87; L. ventricosa var longiflora 29/92; Luzula spicata (1) 28/89; Sphagnum girgensohnii (1) 175/87; Oxytropis sordida 196/87, 234/87 Paraleucobryum enerve 196/87; Pedicularis lapponica 130/87; Pinguicula alpina 175/87; Pleurocladula albescens 130/87 Ptilidium ciliare 234/87; Racomitrium canescens (2) 234/87; R. microcarpon (1)175/87, 234/87; Salix glauca (1) 55/87 Thamnolia vermicularis 29/89; Tritomaria quinquedentata 130/87.
Местоположение описаний. Мурманская область, Хибинские горы: 28/89 и 29/89 - г. Сев. Лявочорр, сырая скальная стенка, 12.07.1989; 55/87 - г. Расвумчорр, у пер. Юкспорлак, сырая стенка, 10.07.1987; 130/87 - г. Вудъяврчорр, правый борт цирка Ганешина, на сыром склоне, 21.07.1987; 175/87 - северный отрог г. Поачвумчорр, на крутом влажном склоне, 31.07.1987; 196/87 - западные отроги г. Кукисвумчорр, сообщество под сырой скальной стенкой, 01.08.1987; 234/87 -вершина г. Партомпорр, 09.08.1987; 29/92 - крутой склон г. Айкуайвенчорр над oз. Большой Вудъявр, 03.09.1992 (автор описаний Н. Королева).
+
Етрв^ит Ь/вгтарЬ/год^ит, йгуав ооТорвТа!а, а также мезофитных трав БаПв'а а!р1па, Баиввигва а!р1па, То^в!д1а ривШа. Особенностью сообществ является богатый видовой состав, при-
сутствие подушек сфагновых мхов (Sphagnum compactum, S. girgensohnii) и гигро-, мезофитных видов печеночных мхов (Barbilophozia lycopodioides, Blepharostoma trichophyllum,
Lophozia ventricosa var. longiflora), что сближает эти сообщества со склоновыми болотами и влажными горными лугами. В сообществах варианта от 13 до 24 видов, в среднем 21, всего в варианте 60 видов.
Экология и распространение.Сообщества изредка встречаются в Хибинах, на сырых, с подтоком воды, склонах преимущественно северной и западной экспозиции.
Синтаксономия. Данная ассоциация отнесена нами к союзу Sphagno-Tomenthypnion Dahl 1956, который объединяет богатые многовидовые склоновые болота гор северной Европы [Dahl, 1956, 1987]. Последующее включение этого союза в среднеевропейский союз Caricion davallianae Klika 1934 [Vevle, 1988; Dierssen, 1992, 1996] представляется нам преждевременным, поскольку синтаксономическое содержание союза Sphagno-Tomenthypnion на северном пределе его ареала требует дальнейшего выяснения.
В целом в горных и зональных тундрах Мурманской области из всего синтаксономическо-го спектра дриадовых сообществ нечасто встречаются сообщества асс. Dryadetum octopetalae и асс. Racomitrio-Dryadetum octopetalae. В тундровом поясе Скандинавских гор сообщества с доминированием Dryas octopetala также являются довольно редкими (особенно асс. Kobresietum myosuroidis и Caricetum nardinae), хотя там они более широко и разнообразно представлены, чем в горных массивах и зональных тундрах Мурманской области.
Дриадовые тундровые сообщества в субарктических тундрах, в горно-тундровом поясе в Фенноскандии и в арктических тундрах на Шпицбергене довольно гетерогенны по внешнему виду, флористическому составу, по структуре растительного покрова и занимаемым местообитаниям. Среди них есть как сообщества с доминированием ксерофитных грамино-идов и хионофобных лишайников (асс. Caricetum nardinae и Dryado-Caricetum rupestris), так и сообщества с большой долей мезо- и гигрофитных видов разнотравья и покровом гигрофильных мхов (асс. Dryado-Cassiopetum tetragonae).
Отличие скандинавских и шпицбергенских сообществ по видовому составу константных видов отражает принадлежность территорий к разным подзонам тундровой зоны. В группе константных видов скандинавских ассоциаций так называемые виды-«супердоминанты» [Матвеева, 1998] субарктических тундр (Empetrum hermaphroditum, Vaccinium uliginosum), виды с
широкой экологической амплитудой (Carex bigelowii), диагностические виды ассоциаций, мезофиты Bartsia alpina, Saussurea alpina, Tofieldia pusilla. Среди константных видов шпицбергенских дриадовых сообществ - Carex misandra и Hypnum bambergeri (виды преимущественно кальцийсодержащих субстратов), Oncophorus wahlenbergii (вид с широкой экологической амплитудой), Luzula confusa (вид-доминант очень многих арктических тундровых сообществ).
Несмотря на существующие различия, можно согласиться с объединением субарктических и арктических дриадово-осоковых и дриа-дово-кобрезиевых тундровых луговин, разно-травно-дриадовых и дриадово-кассиопейных сообществ в один союз Caricion nardinae (Nordh. 1935) Dierssen 1992, на основании доминирования общей группы диагностических видов. Тем не менее нецелесообразно отнесение всех сообществ с участием Dryas octopetala или Cassiope tetragona в европейском секторе Арктики и Субарктики к этому союзу. Так, описанные в горах Мурманской области влажные кустарничково-моховые тундровые сообщества с доминированием Cassiope tetragona (асс. Sphagno-Tofieldietum pusillae вариант Cassiope tetragona) относятся к союзу Sphagno-Tomenthypnion.
Наиболее распространенная в Скандинавии асс. Dryadetum octopetalae объединяет сомкнутые разнотравно-кустарничковые многовидовые сообщества с большой долей мезофитов. Имеющиеся отличия в видовом составе и структуре сообществ скандинавской асс. Dryadetum octopetalae от шпицбергенских асс. Dryado-Caricetum rupestris (дриадово-ивково-скаль-но-осоковые сообщества) и асс. Salici polaris-Dryadetum octopetalae (ивково-дриадовые сообщества) являются основным аргументом против предлагаемого К. Дирсеном их объединения в одну ассоциацию большого объема. Кроме того, остается открытым вопрос об отнесении к союзу Caricion nardinae асс. Salici polaris-Dryadetum octopetalae, поскольку в ней слабо представлена комбинация диагностических видов союза, и в целом сообщества более близки к ивково-ожиковым сообществам асс. Luzulo confusae-Salicetum polaris Hadac (1946) 1989, преобладающим в зональных арктических тундрах Шпицбергена и относящихся к классу Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947, союзу Saxifrago-Ranunculion nivalis (Nordh. 1943) Dierssen 1984.
Даже принимая во внимание значительные флористические различия, можно согласиться с синтаксономическим решением К. Дирсена,
объединяющим скандинавские и шпицбергенские осоковые луговины в одну асс. Caricetum nardinae на основании наличия общих доминирующих видов Carex hepburnii, C. rupestris, Flavocetraria nivalis, Saxifraga oppositifolia и сходства в структуре этих довольно бедных видами сообществ и на Шпицбергене, и в Скандинавских горах.
Также, по-видимому, можно принять объединение Дирсеном в одну асс. Cassiopetum tetragonae дриадово-кассиопейных сообществ в Скандинавских горах и на Шпицбергене, даже при существующих различиях в видовом составе. И в горно-тундровом поясе Скандинавских гор, и на Шпицбергене в сообществах ассоциации хорошо развит моховой покров, в котором преобладают Hylocomium splendens и Tomenthypnum nitens, а в травяно-кустарничковом покрове доминируют Carex rupestris, Cassiope tetragona, Dryas octopetala и Saxifraga oppositifolia.
Кроме того, в горах Мурманской области выявлены мохово-кассиопейные сообщества в союзе Sphagno-Tomenthypnion, также можно предполагать находки в Фенноскандии сообществ с доминированием Cassiope tetragona, которые следует описывать в рамках союза Phyllodoco-Vaccinion Nordh.1936.
Заключение
Таким образом, в субарктических зональных тундрах Мурманской области дриадовые сообщества являются редкими и занимают интра-зональные позиции. В тундровом поясе гор Фенноскандии сообщества с доминированием Dryas octopetala также не занимают большой площади, хотя в Скандинавских горах они более разнообразны, чем в горных массивах Мурманской области, где нами описана одна новая ассоциация и три новых варианта.
Сообщества с доминированием Dryas octopetala в субарктических зональных и горных тундрах Фенноскандии и в арктических тундрах Шпицбергена различны по внешнему виду, флористическому составу, по структуре растительного покрова и занимаемым местообитаниям. В наибольшей степени дриадовые сообщества Фенноскандии и Шпицбергена отличаются по составу константных видов, что отражает их принадлежность к разным подзонам тундровой зоны.
Тем не менее, несмотря на имеющиеся различия в составе константных видов, субарктические и арктические дриадово-кобрезиевые тундровые луговины, разнотравно-дриадовые и дриадово-кассиопейные сообщества на ос-
новании общей группы диагностических видов принадлежат к одному союзу Caricion nardinae (Nordh. 1935) Dierssen 1992.
Имеющиеся отличия в видовом составе и структуре сообществ скандинавской асс. Dryadetum octopetalae от шпицбергенских асс. Dryado-Caricetum rupestris и асс. Salici polaris-Dryadetum octopetalae свидетельствуют против их объединения в одну ассоциацию большого объема и в целом против отнесения шпицбергенской асс. Salici polaris-Dryadetum octopetalae к союзу Caricion nardinae.
Продромус растительных сообществ с доминированием Dryas octopetala L. в Фенно-скандии и на Шпицбергене выглядит следующим образом:
Класс Caricirupestris-Kobresietea Ohba 1974 Порядок Kobresio-Dryadetalia (Br.-Bl.
1948) Ohba 1974
Союз Caricion nardinae (Nordh. 1935) Dierssen 1992
Асс. Caricetum nardinae Nordh. 1935 Асс. Campanulo unifloro-Elynetum (Nordh. 1928) Dierssen 1992 Асс. Dryado-Caricetum rupestris (R0nning 1965) Hadac 1989 Асс. Dryadetum octopetalae (Nordh. 1928)1955
Асс. Dryado-Cassiopetum tetragonae
(Fries 1913) Hadac (1946) 1989 Асс. Racomitrio-Dryadetum octopetalae ass. nov.
Вар. Vaccinium myrtillus var. nov. Вар. Flavocetraria nivalis var. nov.
Класс - ?
Порядок - ?
Союз - ?
Асс. Salici polaris-Dryadetum octopetalae (R0nning 1965) nom. mut. propos.
Класс Scheuchzerio-Caricetea nigrae (Nordh. 1936) Tx. 1937
Порядок Tofieldietalia Preising ap. Oberd. (1949) 1950
Союз Sphagno-Tomenthypnion (Dahl
1956) Rybnicek 1964
Асс. Sphagno-Tofieldietum pusillae Koroleva 2002
Вар. Cassiope tetragona var. nov.
Литература
Александрова В. Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 274 с.
Александрова В. Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: Наука, 1977. 187 с.
Игнатов М. С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР // Arctoa. 1992. Т. 1, № 1-2. 187 с.
Королева Н. Е., Константинова Н. А., Савченко А. Н. и др. Флора и растительность побережья залива Грен-фьорд (архипелаг Шпицберген). Апатиты: К&М, 2008. С. 11-39.
Красная книга Мурманской области. Мурманск: книжн. изд-во, 2003. 400 с.
Матвеева Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб.: Наука, 1998. 220 с.
Синельникова Н. В. Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы: автореф. дис. ...канд. биол. наук. Уфа,
2008. 21 с.
Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.
Ahti T., Hamet-Ahti L., Jalas I. Vegetation zones and theirsections in northernmost Europe // Ann. Bot. Fennica. 1968. V. 5. P. 169-211.
Becking R. The ZQrich-Montpellier school of phytosocidogy // Bot. Rev. 1957. Vol. 23, N 7. P. 411488.
Dahl E. Rondane: mountain vegetation in south Norway and its relation to the environment // Skr. utg. av Det Norske Vid. Akad. i Oslo. Mat.-Naturv. Klasse 3. 1956. 314 p.
Dahl E. Alpine-subalpine plant communities of South Scandinavia // Phytocoenologia. 1987. V. 15, N 4. P. 455-484.
Daniёls F. J. A. Vegetation of the Angmassalik District, Southeast Greenland, IV. Shrub, dwarf shrub and terricolous lichens // Meddr Gronl. Biosci. 1982. N 10. 78 p.
Dierssen K. Zur Synsystematik nordeuropaischen Vegetationstypen. 1. Alpine Vegetation und floristisch verwandte Vegetationseinheiten tieferen Lagen sowie der Arktis // Ber. Reinh. TQxen-Ges. 1992. Bd. 4. S.191-226.
Dierssen K. Vegetation Nordeuropas. Ulmer, 1996. 796 p.
Fries T. C. E. Botanische Untersuchungen im nordlichsten Sweden // Vetensk. och Praktiska Unders. i Lapland. 1913. 361 p.
Hadac E. The plant-communities of Sassen Quarter, Vestspitzbergen // Studia Bot. Сechia. 1946. N 7. S. 127-164.
Hadac E. Notes on Plant Communities of Spitsbergen // Folia Geobotanica et Phytotaxonomica. 1989. N 24(2). S. 131-169.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРЕ:
Королева Наталья Евгеньевна
старший научный сотрудник, к. б. н. Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина Кольского научного центра РАН Кировск 6, Мурманская область, Россия, 184256 эл. почта: [email protected] тел.: (81531) 52742
Kalliola R. Pflanzensoziologische Untersuchungen in der alpinen Stufe Finnisch Lapplands // Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. ‘Vanamo'. 1939. N 14. S. 1-321.
Konstantinova N. A., Bakalin V. A. with contribution on regional floras from Andrejeva E. N., Bezgodov A. G., Borovichev E. A., Dulin M. V., Mamontov Yu. S. Checklist of liverworts (Marchaniophyta) of Russia // Arctoa.
2009. V. 18. P. 1-64.
Kucherov I., Daniels F. J. A. Vegetation of the classes Carici-Kobresietea and Cleistogenetea squarrosae in Central Chukotka // Phytocoenologia. 2005. V. 35 (4). S. 1019-1066.
Moller I. Pflanzensociologische und
vegetationsokologische Studien in
Nordwestspitsbergen // Mitt. der Geogr. Ges. in Hamburg. 2000. Bd. 90. 202 s.
Moller I., Thannheiser D., Wuthrich C. Eine pflanzensociologische und vegetationsokologische Fallstudie in Westspitsberger // Geookodynamik. 2000. Bd. 19 (1/2). S. 1-18.
Nordhagen R. Die Vegetation und Flora des Sylenegebietes. I. Die Vegetation // Scr. Norsk.Vidensk. Selsk. I. Mat.-Naturvid. 1927 (1). 1928. 611 s.
Nordhagen R. Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen-alpinen Vegetation Norwegens // Bergens Mus. Arb., Naturvid. 1936. 88 s.
Nordhagen R. Kobresio-Dryadion in Northern Scandinavia // Svensk. Bot. Tidscr. 1955. T. 49 (1/2). S. 63-87.
Ohba T. Vergleichende Studien uber die alpine Vegetation Japans. 1. Carici rupestris-Kobresietea bellardii // Phytocoenologia. 1974. V. 1, N 3. S. 331401.
Ronning O. I. Studies in Dryadion of Svalbard // Norsk Polarinst. Scrift. 1965. N 134. 52 p.
Santesson R., Moberg R., Nordin A. et al. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala, 2004. 359 p.
Sieg B., Drees B., Daniels F. Vegetation and Altitudinal Zonation in Continental West Greenland // Meddr Gronl. Biosci. 2006. N 57. 93 p.
Vevle O. Norwegian Vegetation Types. A Preliminary Survey of Higher Syntaxa. Tuexenia. 1988. N 3. P. 169178.
Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. 2000. V. 11. P. 739-768.
Westhoff V., Maarel E., van der. The Braun-Blanquet approach // Handbook of Vegetation Science, V. Ordination and classification of communities. The Hague,1973. P. 617-626.
Korolyova, Natalia
Polar-Alpine Botanical Garden-Institute of Kola Science Center of RAS
184256, Kirovsk 6, Murmansk Region, Russia e-mail: [email protected] tel.: (81531) 52742
